distribuciÓn del microfitoplancton marino entre …

17Distribución microfitoplancton Cimar 4 FiordosCienc. Tecnol. Mar, 27 (1): 17-47, 2004

DISTRIBUCIÓN DEL MICROFITOPLANCTON MARINO ENTRE EL GOLFO CORCOVADO Y ELESTERO ELEFANTES EN LA PRIMAVERA DE 1998 Y EN EL VERANO DE 1999

(CRUCERO CIMAR 4 FIORDOS)

DISTRIBUTION OF MARINE MICROPHYTOPLANKTON BETWEEN GOLFO CORCOVADO AND ESTEROELEFANTES IN SPRING 1998 AND SUMMER 1999

(CIMAR 4 FIORDOS CRUISE)

SERGIO AVARIACRISTHIAN CÁCERES

PABLO MUÑOZ

Facultad de Ciencias del Mar.Universidad de Valparaíso.

Casilla 5080, Reñaca, Chile.E-mail: [email protected]

Recepción: 9 de abril de 2002 – Versión corregida aceptada: 11 de julio de 2003.

RESUMEN

Se da a conocer la composición y distribución del microfitoplancton desde el golfo Corcovado (43º 39’S) hasta el estero Elefantes (46º 30’ S), en base al análisis de 140 muestras de red y agua obtenidas duranteambas etapas del Crucero Cimar 4 Fiordos, realizado en la primavera de 1998 y en el verano de 1999.

El microfitoplancton se caracterizó por el predominio de diatomeas r-estrategas sobre los otrosgrupos, con importantes variaciones cuantitativas entre la zona oceánica adyacente y el interior de losfiordos.

Los mayores valores de densidad celular se registraron en la primera etapa del crucero, convalores sobre 5.000.000 cél.L-1, en el fiordo Aysén, sustentados casi exclusivamente por Thalassiosiraeccentrica y Skeletonema costatum. En la segunda etapa los valores de densidad celular fueron muchomenores. La distribución de biomasa fue similar a la de densidad celular, con mayores valores en laprimera etapa, que superaron los 5 mg.L-1 en estaciones del canal Moraleda y fiordo Aysén. La abundanciay diversidad de dinoflagelados fue mayor en la segunda etapa del crucero. Las especies nocivas seencontraron en bajas concentraciones en las dos etapas.

Se distinguen tres zonas en el área de estudio, de acuerdo a las características comunitarias decada estación: zona de canales interiores, zona de canales exteriores y zona de influencia oceánica,determinadas por el grado de mezcla entre aguas de procedencia oceánica y aguas continentales. Elanálisis de cluster corrobora la diferenciación de las tres zonas, separando las estaciones de acuerdo alos gradientes ambientales que las influyen, mientras que la asociación de especies representa las prefe-rencias ecológicas del fitoplancton, siendo ambos análisis complementarios para describir el sistema.

El análisis de correlación canónica permitió distinguir una respuesta inversa entre la abundanciade Skeletonema costatum con las de Thalassiosira eccentrica y Pseudo-nitzschia cf. australis. En lasegunda etapa, asocia el aumento de Thalassionema nitzschioides con disminución de la salinidad, y elde Pseudo-nitzschia cf. australis con el incremento del fosfato.

Palabras claves: Microfitoplancton, distribución, fiordos, Chile.

18 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 27 (1) - 2004

ABSTRACT

The microphytoplankton distribution between Golfo Corcovado (43º 39’ S) and Estero Elefantes(46º 30’ S) is described based upon the analysis of 140 net and water samples collected during both legsof Cimar 4 Fiordos Cruise, in Spring 1998 and Summer 1999.

The microphytoplankton is characterized by the dominance of r-strategy diatoms over the othergroups with great quantitative variations between the inner fiords and the adjacent oceanic zone. Thehighest cell concentrations, over 5.000.000 cells.L-1, were recorded in the Aysén Fjord during the SpringCruise, consisting almost exclusively of Thalassiosira eccentrica and Skeletonema costatum. The cellconcentrations were much lower during the Summer Cruise compared to the Spring Cruise. The biomassdistribution was similar to the cell concentrations with highest values over 5 mg.L-1 at stations in theMoraleda Channel and Aysén Fjord. The largest abundance and diversity of dinoflagellates was recordedon the Summer Cruise. Harmful algae species were found in low concentrations in both cruises.

Three environments can be defined from the characteristics of the community at each station:inner fiords, external channels and adjacent oceanic zones. These were also determined by the mixingdegree between oceanic and freshwater. The cluster analysis confirms the three environments and separatesthe stations according to the influence of the environmental gradients, while the association of speciesrepresents the ecological preferences of the phytoplankton. Both analysis are complementary in describingthe system.

The canonical correlation analysis distinguishes an inverse response between the abundance ofSkeletonema costatum with that of Thalassiosira eccentrica and Pseudo-nitszchia cf. australis. During theSummer Cruise the increase of Thalassionema nitzschiodes is correlated with a decrease in salinity, andsimilarly an increase of P. cf. australis with an increase in phosphate.

Key words: Microphytoplankton, distribution, fjords, Chile.

revisados en Avaria et al. (1997). Posteriormen-te, se publicó un trabajo sobre variaciones tem-porales del fitoplancton entre 1993 y 1998 enuna estación fija del seno Aysén (Cassis et al.,2002), que complementa el conocimiento delfitoplancton del área de estudio.

MATERIALES Y MÉTODOS

La obtención de muestras de microfito-plancton se realizó durante el desarrollo del Cru-cero Cimar 4 Fiordos, dividido en dos etapas:primavera de 1998, desde el 27 de septiembreal 8 de octubre; y verano de 1999, desde el 25de febrero al 9 de marzo. El crucero se efectuócon el AGOR “Vidal Gormaz” de la Armada deChile, recolectándose muestras de red y agua,en 36 estaciones oceanográficas en la primeraetapa y en 35 estaciones en la segunda etapa(Fig. 1).

En las estaciones programadas de ambos cru-ceros se recolectó un total de 69 muestras paraanálisis taxonómicos, mediante arrastres horizon-

INTRODUCCIÓN

Continuando con los estudios sistemáticos delfitoplancton de los fiordos de la zona sur-australiniciados en 1995 (Vera et al., 1996, Avaria et al.,1997; Avaria et al., 1999; Avaria et al., 2003), enel presente trabajo se hace un estudio comparati-vo de la composición, distribución y biomasa delmicrofitoplancton de la zona golfo Corcovado (43º39’ S), estero Elefantes (46º 30’ S), entre la pri-mavera de 1998 y el verano de 1999. Este com-plementa los estudios sobre el tema realizadosen la amplia zona de fiordos, canales y esteros,comprendida entre Puerto Montt y cabo de Hor-nos, la que a pesar de su importancia científica,económica y geopolítica era una de las zonas másdesconocidas del país desde el punto de vista dela investigación marina.

Los estudios previos del fitoplancton del áreacubierta por el crucero Cimar 4 Fiordos estuvie-ron dirigidos principalmente al seguimiento defloraciones de algas nocivas y mareas rojasinocuas, distribución cualitativa y cuantitativa delmicrofitoplancton e investigaciones taxonómicas,

19Distribución microfitoplancton Cimar 4 Fiordos

tales en superficie, con una red de fitoplanctonde 62 micrones de tamaño de malla, utilizando lavelocidad de deriva del buque durante el muestreooceanográfico. Estas muestras fueron fijadas in-mediatamente en formalina al 5%, neutralizadacon bórax. En 71 estaciones se tomaron mues-tras de agua con botellas Niskin a la profundidadde 5 metros, de las cuales se extrajeron 200 cc,las que se fijaron de inmediato con reactivo deUtermöhl para análisis cuantitativos del microfito-plancton.

El análisis taxonómico se realizó por observa-ción directa del material fijado, o previamente tra-tado con ácido para la eliminación de materia or-gánica de diatomeas e hipoclorito de sodio parala separación de placas en dinoflageladostecados, en un microscopio Leitz DM RBE concontraste de fase y accesorios para micro-fotografía. La determinación de las especies sehizo en base a literatura especializada, y en lasreubicaciones taxonómicas se siguió a Tomas(1996).

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Fig. 1: Posición de las estaciones seleccionadas para la obtención de muestras de microfitoplancton del CruceroCimar 4 Fiordos.

Fig. 1: Locations of selected stations for microphytoplankton samples of Cimar 4 Fiordos Cruise.


Los recuentos de células se realizaron utili-zando un microscopio invertido Wild M40, siguien-do el método de Utermöhl (1958). A partir delrecuento de células por especie, se evaluó labiomasa del microfitoplancton por cálculo de vo-lúmenes y su conversión a peso algal, siguiendoel método descrito por Avaria (1975). En las mues-tras con altas concentraciones de células se hi-cieron recuentos adicionales con cámara deNageotte para verificar los resultados obtenidoscon el método de Utermöhl. Los resultados delanálisis cualitativo se expresan en índices deabundancia relativa, calculados siguiendo el mé-todo señalado en Avaria (1965), con escalas dife-rentes para diatomeas y dinoflagelados, mientrasque los resultados del análisis cuantitativo se ex-presan como concentración de células por litro(densidad celular) y en milígramos por litro(biomasa). Tanto en el muestreo como en los aná-lisis de laboratorio se tomaron en consideraciónlas recomendaciones pertinentes de UNESCO(1978) y Alveal et al. (1995)

Una vez determinadas y cuantificadas las es-pecies presentes en las muestras de agua, secalculó la abundancia y biomasa total por cadaestación. También se calcularon índices de diver-sidad y dominancia (Jeffers, 1978), y se efectua-ron análisis de similitud (Gould et al., 1986) me-diante procesamiento computacional, para carac-terizar relaciones interespecíficas del microfito-plancton influenciadas por las condiciones ambien-tales.

El primer análisis estadístico efectuado, paraidentificar semejanzas o diferencias entre las dis-tintas estaciones, corresponde a un análisis deconglomerados (cluster), para determinar agrupa-ciones de especies o comunidades por zonas. Elanálisis se realizó utilizando la distancia euclidianay enlaces completos, a partir de las proximida-des, identificando las asociaciones a un nivel ar-bitrario sobre el 85% de similitud. Los datos deentrada fueron estandarizados, usando la trans-formación “log (x+1)” (Venrick, 1978), para evitarlos problemas de escala entre puntajes altos ybajos (Gould et al., 1986). Este método conside-ra el centro de cada cluster inicial y lo une con elnúcleo menos parecido a él, y sucesivamente, sellega a los valores que finalmente determinan laclasificación de las especies (Crisci & López,1983; Gould et al., 1986; Legendre & Legendre,1978; Manly, 1986). Para este fin, se dividió elárea de estudio en cuatro zonas, según la dispo-sición espacial que presentaron las estacionesrespecto a la constricción de Meninea, analizan-do el sistema por estaciones (Legendre &Legendre, op. cit.). De esta forma, la zona norte

correspondió desde la estación 1 a la 13, la zonaeste desde la estación 14 a la 21a, la zona surdesde la estación 22 a la 33 y la zona oeste des-de la estación 34 a la 37.

Para establecer las posibles relaciones entreel microfitoplancton y los principales parámetrosabióticos que lo regulan, se aplicó un análisis decorrelación canónica (ACC) al 95% de confianza,técnica usada para estudiar interrelaciones entredos juegos de variables (Gould et al., 1986; Manly,1986). Para ello, se tomaron como variables bio-lógicas la abundancia total por estación y la abun-dancia de las especies que se encontraban pre-sentes en al menos un 50% de las estaciones,ambas estandarizadas con el “log (x+1)” (Venrick,1978), más la diversidad por estación, con el finde encontrar la máxima correlación lineal entrelas variables. Los parámetros oceanográficos con-siderados en ambas etapas fueron temperatura,salinidad y concentraciones de nitrato, fosfato ysilicato. En el ACC se eliminaron los casos enque faltaban los datos de las variables emplea-das, para obtener una matriz de correlación váli-da. Los ACC se efectuaron con el programacomputacional STATISTICA, versión 5.1, mientrasque la obtención de los índices de diversidad ylos análisis de cluster se realizaron con el progra-ma computacional Biodiversity, versión 2.0.

Los datos oceanográficos fueron proporciona-dos por el Laboratorio de Oceanografía de la Es-cuela de Ciencias del Mar de la Pontificia Univer-sidad Católica de Valparaíso.

RESULTADOS

1.- Composición y distribución del microfito-plancton

Etapa 1, octubre de 1998

En la primera etapa, efectuada en la primave-ra de 1998, el microfitoplancton se caracterizópor el predominio de las diatomeas sobre los de-más grupos constituyentes, con importantes va-riaciones cuantitativas entre la zona oceánica yel interior de los fiordos, dominando en estos úl-timos diatomeas r-estrategas, de pequeño tama-ño que registraron intensas proliferaciones.

En estaciones seleccionadas de esta etapase identificó un total de 57 especies y variedadesde diatomeas 28 de dinoflagelados y una desilicoflagelados (Anexo 1). Las más abundantesfueron Skeletonema costatum, que alcanzó sumáximo en el interior del fiordo Aysén, superandolos 24 millones de células por litro y Thalassiosira


eccentrica que sobrepasó las 400.000 cél.L-1 alinicio del golfo Corcovado y en las cercanías de laisla Meninea. Otras especies importantes, aun-que de menor abundancia, fueron T. cf. minuscula,T. cf. decipiens, T. cf. delicatula, Chaetocerosradicans y C. compressus, que superaron las10.000 cél.L-1 en algunas estaciones (Fig. 2). Encambio, las especies más frecuentes, que se pre-sentaron en más del 90% de las muestras anali-zadas, correspondieron a T. eccentrica, S.costatum, Ditylum brightwellii y Thalassionemanitzschioides.

Las mayores densidades celulares se re-gistraron en las estaciones 17a (17') y 21a(21'), bordeando los 23 y 24 millones de célu-las por litro respectivamente, sustentadas porla especie Skeletonema costatum, cuyomor fotipo predominante correspondió al decélulas de pequeño tamaño, con el ejepervalvar algo mayor que el diámetro, general-mente bien silicificadas y con espinas relati-vamente largas respecto a su eje. Al contra-rio, la menor densidad de células se encuen-tra en la estación más oceánica del canal

Fig. 2: Distribución de la densidad del microfitoplancton (cél mL-1). Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Fig. 2: Distribution of microphytoplankton density (cells mL-1). Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.

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Fig

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Darwin, con valores cercanos a las 4.000 cél.L-1.En el resto de los canales y esteros, los valo-res más frecuentes oscilaron entre 500.000cél.L-1 y 1.000.000 de cél.L-1 (Fig. 2).

Los valores de biomasa del microfito-plancton fluctuaron entre 0,05 y 8,07 mg L-1

(Fig. 3). El mínimo correspondió a la estacióndel estero Elefantes, cercana a la laguna SanRafael, sustentado principalmente por Ditylum

brightwellii y Thalassiosira eccentrica. En la zonadel canal Moraleda se observó una prolifera-ción de especies del género Thalassiosira, quesustentaron una gran biomasa algal, principal-mente en las estaciones 5, 12 y 15. La otraespecie de importancia cuantitativa, Skeleto-nema costatum, registró su mayor aporte a labiomasa en la estación 17', situada en la parteexterna del fiordo Aysén, y en la estación 21a,en la cabeza del fiordo.

Fig. 3: Distribución de la biomasa del microfitoplancton (mg mL-1). Crucero Cimar 4 Fiordos,etapa 1.Fig. 3: Distribution of microphytoplankton biomass (mg mL-1). Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.

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Fig

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Al comparar la distribución de la densidad ybiomasa del microfitoplancton, se observa unacorrespondencia variable entre los valores máxi-mos y mínimos, con valores bajos de densidadasociados con altos valores de biomasa y, porotro lado, valores elevados de densidad asocia-dos de igual forma a valores altos de biomasa(Fig. 4). Esta situación se debe a la diversidad detamaños que poseen las especies determinan-tes de la abundancia en cada estación.

En la zona de la boca del Guafo e inicio delcanal Moraleda, el microfitoplancton presentó granvariedad de diatomeas y dinoflagelados (Fig. 5),predominando en las muestras de red especiesel género Thalassiosira y otras especies de grantamaño, características del plancton nerítico deambiente oceánico, destacando: Corethroncriophilum, Odontella longicruris, Rhizosoleniastyliformis y Chaetoceros lorenzianus, asociadascon una alta variedad de dinoflagelados domina-dos por Protoperidinium obtusum, P. thorianum,Diplopsalis lenticula y Ceratium fusus. Al avanzarpor el canal Moraleda se observa una disminu-ción de la diversidad, manteniéndose la dominan-cia de Thalassiosira en las muestras de red y deSkeletonema en las muestras de agua.

Al ingresar al fiordo Aysén se observa un nota-ble cambio en la composición y distribución delmicrofitoplancton, predominando Skeletonemacostatum, tanto en las muestras de agua como enlas muestras de red. Esta especie alcanzó susmáximos valores de densidad celular hacia la ca-

beza del fiordo. Además se observó la casi totaldesaparición de los dinoflagelados y una dismi-nución notable de la abundancia de Thalassiosiray de las otras especies encontradas en los cana-les interiores. El cambio de composición y distri-bución de especies estuvo además caracterizadopor un aumento en la frecuencia de diatomeas deaguas continentales y también de algunas espe-cies ticopelágicas de los géneros Synedra,Melosira, Ceratoneis, Navicula y Cymbella.

En las estaciones del canal Costa y esteroElefantes, reaparecen las especies del géneroThalassiosira y del grupo de los dinoflagelados,pero se mantiene la dominancia cuantitativa deSkeletonema costatum.

En el canal Darwin se produce nuevamenteun cambio en la composición y distribución delmicrofitoplancton, registrándose aquí las meno-res concentraciones de células del área de estu-dio, predominando principalmente Ditylumbrightwellii, aunque en las muestras de red seregistra alta diversidad y abundancia dedinoflagelados.

Los dinoflagelados fueron en general esca-sos, variando entre 0 y 1% del total de célulaspor estación, con pocas especies, representa-das principalmente por los géneros Protoperi-dinium, Ceratium, Diplopsalis y Scrippsiella. En-tre las especies catalogadas como nocivas seregistraron Alexandrium catenella y A. ostenfeldii.La primera se registró en forma escasa en una

Fig. 4: Relación entre densidad y biomasa del microfitoplancton Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Fig. 4: Relation ship between density and biomass of microphytoplankton. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.

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estación cercana a la isla Meninea, mientras queA. ostenfeldii sólo se registró en tres estacionesdel canal Moraleda. También se encontróDinophysis fortii, en tres estaciones, tanto alnorte como al sur de la constricción de Meninea(boca del Guafo, canal Moraleda y estero Ele-fantes). Todas las especies asociadas a toxici-dad se registraron en escasa cantidad. Ademásse registraron especies pequeñas de los géne-ros Gymnodinium y Gyrodinium, que por ser

dinoflagelados desnudos de pequeño tamaño nopudieron ser determinados al nivel de especie.Se presentaron también dos taxas desilicoflagelados correspondientes a Dictyochaspeculum y D. speculum var. septenarius, sien-do esta última observada sólo en una muestrade red, mientras que D. speculum, registradatambién en muestras agua, no superó las 200cél.L-1 en algunas estaciones del canal Moraleday al interior del seno Aysén. Estas especies tie-

Fig. 5: Distribución de las principales especies del microfitoplancton. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Fig. 5: Distribution of the principal microphytoplankton species. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.

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Fig

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nen particular importancia por el potencial dañoeconómico que causan en los cultivos de pecesen jaulas.

El zooplancton acompañante en las muestrasanalizadas varió en las distintas estaciones, sien-do principalmente de tipo quitinoso, dominado porcopépodos calanoídeos y larvas de crustáceos.Se obser vó también, en menor proporción,zooplancton gelatinoso, representado porapendicularias y se registraron otros grupos, comotintínidos, foraminíferos y pterópodos. En la zonade la cabeza del seno Aysén se presentan algu-nos cladóceros y rotíferos, biogeográficamenterestringidos a sectores de aguas continentales.Además, en ciertas estaciones se observó granabundancia de detritus orgánico y heces decopépodos.

Etapa 2, enero de 1999

Respecto a la composición y abundancia deespecies de la primera etapa de estudio, la se-gunda parte del crucero, correspondiente al pe-ríodo de verano de 1999, fue comparativamentemucho más pobre, con concentraciones celula-res que, salvo en una ocasión, no superaron1.000.000 cél.L-1. Aunque se mantuvo la domi-nancia de las diatomeas sobre los otros gruposconstituyentes, la abundancia y diversidad de losdinoflagelados fue bastante mayor que en prima-vera, así como su frecuencia de aparición en lasmuestras (Fig. 6).

No se registraron grandes variaciones cuanti-tativas en el microfitoplancton, pero si se regis-tró extraordinaria abundancia de microzooplanctonherbívoro, dominado por copépodos y larvas decrustáceos, presencia de numerosas fecas dezooplancteres, bastante detritus orgánico y altafrecuencia de fitoplancteres de gran tamaño, loque sugiere un activo pastoreo que explicaría lapobreza fitoplanctónica registrada en casi todaslas estaciones del crucero.

En estaciones seleccionadas de esta etapase identificó un total de 75 especies y varieda-des de diatomeas, 39 de dinoflagelados y 2 desilicoflagelados (Anexo 1). La especie que al-canzó la mayor densidad celular fue Pseudo-nitzschia cf. australis, que superó 1.000.000cél.L-1 en la cabeza del estero Quitralco (Fig. 7).Otras especies de abundancia relativa fueronThalassiosira cf. minuscula, Leptocylindrusdanicus, Guinardia delicatula, Chaetocerossocial is, Thalassionema nitzschioides ySkeletonema costatum, que superaron las10.000 cél.L-1 en algunas estaciones.

Salvo la gran concentración del esteroQuitralco, los mayores valores de densidad celu-lar, estuvieron ubicados al norte de la zona deestudio, en la boca del Guafo y el inicio del canalMoraleda, superando algunas estaciones las100.000 cél.L-1, determinadas por concentracio-nes de Thalassiosira cf. minuscula y Chaetocerossocialis. Por el contrario, la menor densidad decélulas se encuentra en las estaciones 12 y 13,cercanas a la isla Meninea, con valores inferio-res a 1.000 cél.L-1.

Los dinoflagelados estuvieron representadospor una gran variedad de especies con domi-nancia de Ceratium macroceros var.macroceros, C. pentagonum var. robustum yProtoperidinium brochii. Un hecho interesantefue la presencia de C. macroceros var.macroceros en todas las estaciones, la abun-dancia de Gymnodinium sp. en las estacionesde características más oceánicas y la extraor-dinaria abundancia de Heterocapsa triquetra yde Dinophysis acuminata en la cabeza del fior-do Aysén, siendo esta última proliferación bas-tante inusual para este género y especie. Seobser varon también los SilicoflageladosDictyocha speculum y D. fibula, aunque en ba-jas concentraciones respecto al grupo anterior.

Al igual que disminuyó la abundancia gene-ral del microfitoplancton en la segunda etapadel crucero, la biomasa también presentó va-lores comparativamente menores, a los de laprimera etapa, los que, salvo en dos ocasio-nes, no superaron los 0,5 mg.L-1. De todasformas, la relación entre densidad y biomasadel microfitoplancton, en la segunda etapa, fuemayor respecto a la primera etapa, aprecián-dose en general una buena correspondenciaentre los valores registrados en la mayoría delas estaciones (Fig. 8). El mayor valor debiomasa se encontró en la estación 31, en lacabeza del estero Quitralco, siendo cercano a5,8 mg.L-1 (Fig. 9), determinado principalmen-te por Pseudo-n i tzschia c f . austra l is yThalassiosira eccentrica.

2.- Variables oceanográficas

Etapa 1

La distribución de temperatura en el estratosuperior de toda el área de estudio, a la profundi-dad de 5 m, fue bastante homogénea, variandoentre 8,7 y 10,8 ºC, presentándose el mayorgradiente de disminución desde el canal Costahacia la cabeza del golfo Elefantes.


Respecto a la salinidad, ésta fluctuó entre19,4 y 32,9 psu, con los menores valores enlas estaciones de la cabeza del seno Aysén yen la cabeza del golfo Elefantes, debido al apor-te de aguas continentales menos salinas enestos sectores, produciéndose un gradientemarcado al acercarse a esos lugares, mien-tras que los mayores valores se encontraronen las estaciones más oceánicas, en la zonade la boca del Guafo.

Las concentraciones de nitrato y fosfato, a laprofundidad de 5 m, fueron en general bajas, conmenores valores en las cercanías de la cabezadel seno Aysén y valores mayores al inicio delseno Aysén y en el canal Costa y en el estero ygolfo Elefantes. Por último, el silicato presentóun compor tamiento similar al de los otrosnutrientes, con los menores valores en la zonanorte del canal Moraleda, mientras que las mayo-res concentraciones se observaron en algunas

Fig. 6: Distribución de las principales especies del microfitoplancton. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Fig. 6: Distribution of the principal microphytoplankton species. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.

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estaciones del seno Aysén y en el canal Costa yestero Elefantes.

Etapa 2

En la segunda etapa del crucero las tempera-turas en la capa superior fueron superiores a lasregistradas en la primera etapa, variando entre 10,7y 13,8 ºC, con los menores valores en la cabezadel estero Elefantes y los mayores valores en laboca del Guafo y en la cabeza del seno Aysén

La salinidad en el período de verano tuvo una dis-tribución influenciada por el aporte de agua dulce deorigen continental de menor salinidad, la que determi-nó valores mínimos en la cabeza del seno Aysén, en lacabeza del estero Elefantes y también en la cabezadel estero Cupquelán. Los mayores valores, en cam-bio, se dieron en las estaciones de la boca del Guafo,por la influencia oceánica que se da en esa zona.

Las concentraciones superficiales de nitratoen la segunda etapa fueron relativamente mayo-

Fig. 7: Distribución de la densidad del microfitoplancton (cél mL-1). Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Fig. 7: Distribution of microphytoplankton density (cells mL-1). Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.

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Fig. 8: Relación entre densidad de células y biomasa del microfitoplancton. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Fig. 8: Relation ship between density and biomass of microphytoplankton. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.

Fig. 9: Distribución de la biomasa del microfitoplancton (mg mL-1). Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Fig. 9: Distribution of microphytoplankton biomass (mg mL-1). Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.

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res a las de la primera etapa, al igual que losvalores de fosfato, ambos con valores más bajosen las cercanías del seno Aysén y mayores con-centraciones en la par te central del canalMoraleda, en el canal Costa y en la estación másoceánica. Por su parte el silicato también presen-tó valores mucho mayores que los de la primeraetapa, principalmente al interior del seno Aysén yen el canal Costa.

3.- Análisis comunitario

3.1.- Diversidad

Etapa 1

La diversidad específica del fitoplancton fuebastante extrema (Fig. 10) con valores oscilantes

entre 0,001 y 3,77 bits cél-1, con una media de1,18 bits cél-1. Los mayores valores se observa-ron en la zona comprendida entre el canal Darwiny el canal Moraleda, en las estaciones cercanas ala isla Meninea, decreciendo hacia el interior delseno Aysén, donde alcanza el menor valor en ba-hía Chacabuco. De igual forma, altos valores dedominancia coincidieron con bajos valores de di-versidad, apreciándose una disminución en la uni-formidad en las estaciones ubicadas al sur de laconstricción de Meninea, en los esteros Quitralco,Cupquelán y Elefantes y, principalmente, hacia elinterior del seno Aysén, debido a la amplia domi-nancia de una o dos especies sobre el resto.

Etapa 2

En la segunda etapa el promedio de diversi-dad fue mayor que en la primera (Fig. 11), varian-

Fig. 10: Distribución de la diversidad del microfitoplancton (bits cél-1). Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Fig. 10: Distribution of microphytoplankton diversity (bits cells-1). Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.

(Ver

esq

uici

o en

Fig

. 1)


do entre 0,31 y 3,17 bits cél-1, con un promediode 1,70 bits cél-1. Los mayores valores se registra-ron en el canal Costa, en la boca del fiordo Aysény cercanías de la isla Meninea y en dos estacionesal inicio del canal Moraleda, con valores superio-res a los 2 bits cél-1. Los menores valores, en cam-bio, se encontraron en dos estaciones del sectorcentral del canal Moraleda y en las estaciones delestero Elefantes. La baja diversidad observada enla cabeza del seno Aysén, en el período de prima-vera, fue reemplazada por altos valores en el pe-

ríodo de verano, producto de una baja dominanciade especies al interior del fiordo.

3.2.- Análisis de cluster

Total de estaciones

Etapa 1

El análisis de cluster permite diferenciar conbastante claridad grupos de estaciones de acuer-

Fig. 11: Distribución de la diversidad del microfitoplancton (bits cél-1). Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Fig. 11: Distribution of microphytoplankton diversity (bits cells-1). Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.

(Ver

esq

uici

o en

Fig

. 1)


do a su disposición geográfica. El primer grupoque se diferencia en el análisis corresponde aestaciones cercanas a la constricción de Meninea,tanto al norte como al sur de ésta. Luego se dis-tinguen las estaciones ubicadas desde el canalDarwin, de influencia más oceánica, hasta la zonacentral del canal Moraleda, principalmente por losbajos valores de densidad celular que exhiben.Posteriormente, se agrupa la mayoría de las es-taciones del golfo Corcovado e inicio del canalMoraleda, que poseen mayores abundancias. Elpenúltimo grupo distinguible asocia la mayoría delas estaciones del seno Aysén y del canal Costa yestero Elefantes, mientras que el último grupodiferenciado considera al resto de estaciones dela cabeza seno Aysén y de la cabeza del esteroCupquelán y golfo Elefantes, más las estaciones1 y 2, de ambiente más oceánico, pero asocia-das a este grupo por la composición y distribu-ción de especies que presentan (Fig. 12).

Etapa 2

La primera estación en diferenciarse corres-ponde a la cabeza del estero Quitralco, por losaltos valores de densidad celular respecto al res-to de las estaciones. Luego se separan las esta-ciones ubicadas en el norte del canal Moraleda,principalmente asociados por la abundancia delgénero Guinardia. También se unen las estacio-

nes del canal Costa y estero Errázuriz, con unacomposición similar de especies, y bajos valoresde abundancia. Posteriormente, se agrupan lasestaciones de la cabeza del seno Aysén, princi-palmente por una alta densidad celular deThalassionema nitzschioides y Pinnularia sp., ade-más de la elevada concentración celular de losdinoflagelados Heterocapsa triquetra y Dinophysisacuminata. Las estaciones del golfo Elefantes seunen principalmente por la abundancia deSkeletonema costatum, mientras que el resto delos grupos asociarían estaciones de distintas zo-nas geográficas por la mezcla de condicionesambientales. Por último se agrupan las primerasestaciones, correspondientes a la zona de bocadel Guafo, con mayor influencia oceánica (Fig. 13).

Estaciones zona norte

Etapa 1

El análisis de cluster permite distinguir princi-palmente dos agrupaciones. El primer grupo aso-cia las primeras estaciones del crucero, desdeboca del Guafo hasta el inicio del canal Moraleda,indicando la similitud en la composición y distri-bución fitoplanctónica de éstas. Por otra parte, elsegundo grupo considera las estaciones más in-ternas del canal Moraleda y las más cercanas ala constricción de Meninea. Además, se diferen-

Fig. 12: Análisis de cluster para el total de estaciones. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Fig. 12: Cluster analysis for all stations. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.


Fig. 13: Análisis de cluster para el total de estaciones. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Fig. 13: Cluster analysis for all stations. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.

Fig. 14: Análisis de cluster por estación para la zona norte. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Fig. 14: Cluster analysis by station for the North zone. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.


cia dentro del grupo la estación 8, que presentadensidades relativamente altas de algunas espe-cies como Pseudo-nitzschia cf. australis,Chaetoceros compressus C. lorenzianus y C.radicans (Fig. 14).

Etapa 2

El grupo 1 corresponde a las estaciones 5,6 y 7, con baja abundancia de dinoflagelados yuna abundancia media de especies de los gé-neros Chaetoceros y Guinardia. Posteriormen-te, se diferencian las estaciones al interior delcanal Moraleda y las más cercanas a la cons-tricción de Meninea, más una estación ubicadaen la boca del Guafo, ya que todas estas esta-ciones registran bajas densidades celulares. Porúltimo, se distingue un grupo formado por lasprimeras estaciones del sector de boca delGuafo (Fig. 15).

Estaciones zona este

Etapa 1

El primer grupo diferenciado incluye las esta-ciones situadas más cerca de la cabeza del senoAysén, distinguiéndose claramente del resto delas estaciones, principalmente por la influencia

de aguas continentales. El segundo grupo consi-dera las estaciones ubicadas desde la boca has-ta la zona media del fiordo Aysén, presentandouna disminución en los niveles de nutrientes res-pecto a las otras estaciones. Por último se sepa-ra la estación 14 del resto de los grupos, produc-to de una diferencia significativa en la composi-ción y distribución de especies que posee y suscaracterísticas ambientales respecto a las otrasestaciones de la zona (Fig. 16).

Etapa 2

El primer grupo asocia claramente las esta-ciones de la cabeza del seno Aysén, separándo-las del resto de las agrupaciones, mientras queel segundo grupo distinguible agrupa las esta-ciones cercanas a la boca del seno Aysén y laspróximas a la constricción de Meninea, indican-do el cambio en la composición y abundancia deespecies influenciado por la ubicación geográfi-ca (Fig. 17).

4.- Análisis de correlación canónica

Las relaciones del fitoplancton con las varia-bles oceanográficas se analizaron mediante co-rrelaciones canónicas al 95% de confianza. Los

Fig. 15: Análisis de cluster por estación para la zona norte. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Fig. 15: Cluster analysis by station for the North zone. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.


Fig. 16: Análisis de cluster por estación para la zona este. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Fig. 16: Cluster analysis by station for the East zone. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.

Fig. 17: Análisis de cluster por estación para la zona este. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Fig. 17: Cluster analysis by station for the East zone. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.


resultados para ambas etapas del crucero sonlos siguientes:

Etapa 1

Los resultados arrojados por el análisis se-ñalan sólo el primer componente como signifi-cativo con un valor de p < 0,05, explicando el33,32% de la varianza, con un R=0,965 (TablaI). De esta forma, el primer vector relaciona elaumento de Skeletonema costatum y de la di-versidad, con un leve incremento en las con-centraciones de nitrato y una disminución enla salinidad y en las concentraciones defosfato. Por otro lado, una disminución en laabundancia de Thalassiosira eccentrica yPseudo-nitzschia cf. australis también está aso-ciada a la disminución de salinidad y fosfatocon el aumento en las concentraciones de ni-trato (Tabla II).

Etapa 2

El análisis de correlación canónica de la se-gunda etapa entrega dos componentes significa-tivas, con un valor de p < 0,05, explicando el44,63% de la varianza (Tabla III). La primera com-ponente, con un R=0,970, relaciona el aumentode Thalassionema nitzschioides con una dismi-nución en la salinidad. Por otra parte, la segundacomponente, con un R=0,838 y una varianza ex-plicada del 30,60%, asocia el aumento de Pseudo-nitzschia cf. australis con un aumento en los ni-veles de fosfato, produciéndose además una dis-minución en la abundancia total (Tabla IV).

DISCUSIÓN

El microfitoplancton presentó característicascoincidentes con otros estudios efectuados en la

Tabla I. Raíces características, con sus R, varianza explicada y valor p de significancia. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Table I. Characteristic roots and statistic parameters R, explained variance and p value. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.

Vector R canónico R2 canónico χχχχχ2 g.l. Var. explicada p

1 0,965 0,931 93,261 55 33,32% 0,001

2 0,940 0,883 54,581 40 33,18% 0,062

3 0,744 0,553 23,435 27 15,99% 0,661

4 0,612 0,375 11,748 16 9,88% 0,761

5 0,537 0,289 4,936 7 7,63% 0,668

Tabla II. Cargas canónicas del conjunto de variables bióticas y abióticas. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 1.Table II. Canonical loadings for the biotic an abiotic variables. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 1.

Variables Vector 1 Vector 2 Vector 3 Vector 4 Vector 5

Log Skeletonema costatum 1,655 -1,826 1,204 0,164 -0,719

Log Thalassionema 0,170 0,284 -0,431 0,306 -0,494

Log Thalassiosira cf. decipiens 0,055 0,144 0,623 0,081 0,477

Log Thalassiosira eccentrica -0,527 -0,316 0,236 0,436 -0,932

Log Pseudo-nitzschia cf. australis -0,676 0,445 -0,211 -0,026 0,677

Log Nitzschia longissima 0,070 0,166 0,037 0,648 0,365

Log Ditylum brightwellii 0,216 -0,131 0,292 -0,060 0,179

Log Chaetoceros similis -0,334 0,068 0,098 -0,828 0,563

Log Chaetoceros compressus 0,146 0,000 0,565 -0,465 -0,208

Log Abundancia total -0,165 2,336 -1,257 -0,397 0,232

Diversidad 1,038 0,332 -0,015 -0,419 -0,452

Temperatura 0,370 1,352 0,113 -0,096 0,029

Salinidad -0,588 -1,078 -0,046 0,082 -1,758

Fosfato -0,546 0,962 1,476 0,300 1,577

Nitrato 0,652 -0,329 -2,006 1,047 -0,988

Silicato 0,333 -0,458 1,350 -0,616 -1,236


zona, los que indican una dominancia de lasdiatomeas sobre los otros grupos constituyentes(Avaria, 1970; Lembeye & Clement, 1993; Avariaet al., 1997), citándose por primera vez lasdiatomeas: Biddulphia pulchella, Chaetocerosbrevis, C. costatus, C. laevis, C. tortissimus,Climacodium biconcavum, Fragilariopsis doliolus,Nitzschia bilobata, Odontella aurita, y losdinoflagelados Prorocentrum micans, Pyrocistisfusiformis y P. lunula.

La composición y abundancia fitoplanctónicade esta zona supone una gran productividad, loque se refleja en la alta frecuencia de diatomeasdel tipo r-estratega, de pequeño tamaño y altastasas de división, características de zonas alta-mente productivas (Parri, 1981, Alvial & Avaria,1982). También interviene en esta productividadla gran dinámica ambiental, que influye positiva-mente en la cantidad de relaciones ecológicas quese dan en el área. Por otra parte, el predominiode especies del tipo r-estratega o K-estrategaspodría estar determinado por la gran tasa de re-

novación de las aguas superficiales, principalmen-te debido a la inestabilidad de la columna de aguaen la capa fótica (Cassis, et al., 2002).

De todas las especies del microfitoplanctonanalizado, la más importante por su frecuencia,abundancia y dominancia corresponde aSkeletonema costatum, especie que por sus ca-racterísticas de euriterma y eurihalina se distribu-ye a lo largo de toda el área de estudio, en am-bas etapas del crucero. Esta situación ya habíasido registrada en estudios anteriores (Sievers etal., 1993; Vera, et al., 1996; Avaria et al., 1997,Cassis, et al., 2002), destacando las variacionesmorfológicas de esta especie según las condicio-nes de presión osmótica del medio relacionadascon la salinidad (Romero, 1994). El predominiode la forma típica se observó en la zona de cana-les exteriores, mientras que al interior de los ca-nales se registró dominancia de la forma de pe-queño diámetro celular, sin acortamiento de lasespinas, acompañada de una proporción menorde cadenas con el morfotipo que presenta acor-

Tabla III. Raíces características, con sus R, varianza explicada y valor p de significancia. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Table III. Characteristic roots and statistic parameters R, explained variance and p value. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.

Vector R canónico R2 canónico χχχχχ2 g.l. Var. explicada p

1 0,970 0,940 120,589 50 44,63% 0,000

2 0,838 0,703 55,818 36 30,60% 0,019

3 0,716 0,512 27,902 24 14,66% 0,264

4 0,560 0,314 11,390 14 6,65% 0,655

5 0,335 0,112 2,734 6 3,46% 0,841

Tabla IV. Cargas canónicas del conjunto de variables bióticas y abióticas. Crucero Cimar 4 Fiordos, etapa 2.Table IV. Canonical loadings for the biotic an abiotic variables. Cimar 4 Fiordos Cruise, leg 2.

Variables Vector 1 Vector 2 Vector 3 Vector 4 Vector 5

Log Guinardia delicatula 0,185 0,374 0,017 -0,291 -0,516

Log Navicula sp. -0,134 0,157 -0,448 -0,179 -0,367

Log Nitzschia longissima 0,112 0,093 -0,459 -0,004 -0,093

Log Pinnularia sp. 0,360 0,031 -0,497 -0,168 -0,761

Log Pseudo-nitzschia cf. australis -0,441 0,636 -0,396 0,145 0,251

Log Skeletonema costatum 0,076 0,321 0,798 -0,560 0,008

Log Thalassionema 0,556 0,069 -0,144 0,360 0,696

Log Dictyocha speculum -0,353 -0,247 0,721 -0,008 0,297

Log Abundancia total -0,187 -0,819 0,503 -0,017 -0,558

Diversidad -0,134 -0,122 0,431 0,708 -0,927

Temperatura -0,212 -0,321 -0,441 1,331 0,421

Salinidad -0,837 -0,431 0,442 -0,813 0,252

Fosfato 0,064 0,995 3,457 2,326 -0,678

Nitrato 0,149 -0,174 -3,730 -0,774 1,647

Silicato 0,453 -0,210 0,523 0,612 1,014


tamiento de las espinas. Ambos morfotipos pro-dujeron, en la cabeza del fiordo Aysén, el máximovalor de abundancia registrado en la primera eta-pa del crucero, asociado a la influencia de aguadulce en superficie por la desembocadura del ríoAysén. Las proliferaciones de Skeletonemacostatum también han sido descritas en algunostrabajos efectuados en las zonas de fiordos delhemisferio norte. Así por ejemplo, Erga (1989)en un fiordo de Noruega registra una prolifera-ción local de esta especie en superficie en elperíodo de invierno, la que llegó a 7.000.000 decél.L-1 en la parte interna del fiordo, restringida ala capa superficial estratificada, donde la profun-didad de mezcla nunca excedió la profundidadcrítica. Erga & Heimdal (1984), también descri-ben en un fiordo noruego, a esta especie comoresponsable de la mayor parte de la biomasa dela primera proliferación primaveral, llegando a1.400.000 de cél.L-1. Por otra parte Sancetta(1989) destaca a S. costatum como parte del gru-po de especies de fiordos de la Columbia Británi-ca, Canadá, en verano, lo que corrobora las carac-terísticas euritermas y eurihalinas de esta espe-cie. Cabe destacar que grandes proliferaciones deesta especie pueden llegar a ser nocivas para lasalmonicultura al producir fenómenos de anoxiaen la columna de agua (Alvial & Labbé, 1989).

Otra especie de importancia cualitativa y cuan-titativa es Thalassiosira eccentrica, que en la pri-mera etapa dominó en gran parte de las muestrasde red, determinando también altos valores debiomasa algal debido a su gran volumen celular.

En el primer crucero, se registra la presenciade Chaetoceros debilis en las estaciones cerca-nas a los canales Darwin y Moraleda, que indica-ría zonas de frentes bastante dinámicos, de mo-vimiento en la columna de agua en zonas neríticas,como ocurre en las áreas de surgencia (Alvial &Avaria 1982). En general, este género se obser-vó asociado a aguas de mayores salinidades, ubi-cándose desde la zona más oceánica hasta lazona de mezcla interior del sector influenciado poraguas continentales. Por otra parte, Melosiragranulata y M. pseudogranulata y algunas espe-cies del género Navicula, que se presentan al in-terior de los fiordos, son típicas de agua dulce,donde también se observan algunas especiesticopelágicas de los géneros Ceratoneis, Cymbellay Synedra, lo que se debería en gran medida a laagitación de la columna de agua, producto de lascorrientes de mareas, mal estado del mar o apor-tes fluviales (Cassis et al., 2002).

En la segunda etapa, la única especie de no-toria importancia cuantitativa fue Pseudo-nitzschia

cf. australis posiblemente debido al aporte denutrientes por aguas continentales en la cabezadel estero Quitralco. Esta especie ha sido asocia-da a toxicidad en otras regiones del mundo(Míguez et al., 1996), señalándose como produc-tora de Veneno Amnésico de Moluscos (VAM). EnChile, florecimientos de esta especie, han sidoasociados a la presencia de ácido domoico(Suárez et al., 2002).

Otro hecho destacable es la diferenciación enel área de estudio de tres agrupacionesfitoplanctónicas, de acuerdo a sus característi-cas comunitarias, concordando con las diferen-cias geográficas y oceanográficas propias de cadazona. Se distingue así una zona de canales inte-riores, correspondiente a las estaciones ubica-das en la zona interior de los fiordos y esteros;una zona de canales exteriores, agrupando des-de las estaciones del canal Moraleda al golfo Ele-fantes; y una zona de influencia oceánica, princi-palmente en las estaciones de boca del Guafo einicio del canal Moraleda y las del canal Darwin.Esto corrobora las agrupaciones descritas previa-mente por Avaria et al. (1997), para el área deestudio, y por Avaria et al. (1999), para los fiordosde la zona entre golfo de Penas y estrecho deMagallanes.

Respecto a la variación en la distribución deespecies desde las zonas de influencia másoceánica hacia la zona interior de los canales, seobserva una estrecha relación con las caracterís-ticas oceanográficas. Esta variación está deter-minada por el grado de mezcla entre las aguas deprocedencia oceánica y el agua dulce aportadapor los ríos, glaciares, precipitaciones yescurrimientos costeros, lo que genera sistemasde características estuarinas (Guzmán, 2000). Enesta zona de mezcla, coexisten especies neríticasde ambiente marino con especies propias de zo-nas continentales. Cassis et al. (2002) analizauna serie de tiempo de cinco años en una esta-ción fija ubicada cerca de la cabeza del seno Aysény determina la dominancia de especies estuarinasdurante la mayor parte del año. Esta dominanciase modifica por una alternancia de aportes deaguas oceánicas adyacentes, con especies dehábitats más cálidos y menores abundancias, ypor influencias de aguas continentales, que favo-recen la frecuencia de especies estuarinas y de-terminan mayores abundancias entre septiembrey marzo. Tanto Cassis et al. (op. cit.) como Erga &Heimdal (1984) describen el desarrollo delfitoplancton en el tiempo como una secuencia depoblaciones en las masas de agua circulantes,sin que se obser ve un patrón de sucesiónpoblacional. Por otra parte, Sancetta (1989) se-


ñala que el grado de estratificación vertical, pro-vocado por un alto aporte de agua dulce en algu-nos fiordos de la Columbia Británica, sería el fac-tor determinante en la distribución y tiempo depermanencia del fitoplancton. Se infiere, por tan-to, que la intensidad de los factores oceanográ-ficos y climatológicos, causantes de estos siste-mas de mezcla, no sólo varían latitudinal ylongitudinalmente, sino también temporalmente,entre las estaciones del año o incluso entre dis-tintos años, pudiendo verse afectados por proce-sos de mayor escala, como fenómenos El Niño oel calentamiento global.

Al igual que en estudios anteriores para lazona, las mayores densidades celulares se ob-servaron en el período de primavera (Avaria etal., 1997; Cassis et al., 2002), relacionadas conel progresivo aumento de radiación solar inciden-te al extenderse las horas diarias de luz (Sancetta,1989). Eilertsen et al. (1989) también considerael aumento del fotoperíodo en primavera, juntocon el grado de mezcla de la columna de agua,para explicar la acumulación de biomasa, pudien-do llegar a estratificarse el fitoplancton sin queocurra lo mismo con la columna de agua. Recien-temente se ha propuesto un modelo alternativoal de profundidad crítica (Huisman et al., 1999),que sugiere que bajas tasas de mezcla turbulen-ta más una baja turbidez, sin importar la profun-didad de la capa de mezcla superficial, permitiríauna floración algal, puesto que las tasas de creci-miento del fitoplancton excederían las tasas demezcla vertical. Pizarro et al. (2000), por otra partesugieren que existe una fotoadaptación delfitoplancton a una baja radiación fotosintéticamen-te activa (PAR).

En el crucero de verano se evidenció un cam-bio en los valores de abundancia y biomasa, sien-do bastante más pobre que en la primera etapa,lo que podría deberse en parte al activo pastoreoobservado en este período, deducido de la abun-dancia de zooplancton herbívoro en las muestras,disminución de disponibilidad de nutrientes, y aefectos inhibitorios en el crecimiento por unamayor estabilidad en la columna de agua, que conuna estratificación de densidad marcada, provo-caría ciclos de crecimiento del plancton más pro-longados y con menores biomasas (Uribe, 1988).

Al igual que en el caso de las diatomeas, lamayoría de los dinoflagelados registrados en am-bas etapas del crucero ya habían sido señaladospara el área de estudio (Muñoz et al., 1992; Avariaet al., 1997, 1999), como para otras zonas delos canales australes, predominando los génerosCeratium y Protoperidinium, principalmente aso-

ciados con bajas concentraciones de nutrientes ymayores temperaturas. De todas formas su in-fluencia no fue importante en el total de espe-cies, aunque su aporte fue algo mayor en la se-gunda etapa del crucero.

El dinoflagelado que presentó la mayor abun-dancia correspondió a Gymnodinium sp., que de-mostró una clara preferencia por ambientes decaracterísticas más oceánicas. La segunda espe-cie de importancia cuantitativa corresponde aHeterocapsa triquetra, la que ya había sido regis-trada en la zona de Aysén con altos valores dedensidad celular, provocando en esa ocasiónmor tandad de animales marinos (Lembeye &Clement, 1993).

De las especies que podrían asociarse a toxi-cidad, la más notable por su concentración co-rresponde a Dinophysis acuminata, que presentóvalores relativamente altos en las cercanías dela cabeza del seno Aysén. El resto de especiesasociadas a toxicidad corresponde a los taxas deAlexandrium, que no superaron las 400 cél.L-1.

Las características oceanográficas en ambasetapas del crucero fueron bastante diferentes, lasque en parte determinaron la distribución de losorganismos fitoplanctónicos. La temperatura su-perficial en el primer período fue más fría que enel segundo, como resultado del calentamientosuperficial debido a la fluctuación anual de la ra-diación solar (Guzmán, 2000). Además, en am-bas etapas, se observó una disminución de tem-peratura hacia el sector del estero Elefantes, cau-sado por el aporte de agua fría proveniente de lalaguna San Rafael. Por otra parte, el seno Aysénpresentó una intensa termoclina superficial pro-ducto del efecto combinado del calentamientoestival y de un aporte fluvial más cálido (Guzmán,op. cit.). Este seno presenta una inversión térmi-ca como característica estable de verano (Silvaet al., 1998) y posee temperaturas relativamentealtas en la capa profunda, como una consecuen-cia de la “renovación durante alguna época delaño, por aguas más cálidas y salinas provenien-tes de la zona de los canales adyacentes como elcanal Moraleda” (Silva et al., 1997). Los mismosautores también postulan que los cambios térmi-cos en la mitad superior del seno varían sólo enlos primeros 50 m, mientras que Sievers & Prado(1994) limitan el calentamiento estival sólo has-ta los 25 m por la fuerte picnoclina, lo que afec-taría directamente la distribución del fitoplancton.

En cuanto a la salinidad, ésta disminuyólongitudinalmente hacia el interior del continentey presentó una fuerte haloclina hacia estero Ele-


fantes y hacia la zona de la cabeza del seno Aysén,con valores menores a 15 psu en la etapa 1 ymenores a 10 psu en la etapa 2 (Guzmán, 2000),lo que determina fuertes picnoclinas que dificul-tan la mezcla vertical, principalmente por el apor-te de los ríos, que descargan agua dulce prove-niente de deshielos, por las precipitaciones y porescurrimientos costeros. Esto podría tener relacióncon lo descrito por Sancetta (1989) y explicaría lamenor abundancia de fitoplancton en verano.

Las concentraciones de los nutrientes en lacapa superficial, en la primera etapa fueron rela-tivamente bajas, principalmente por el consumodel fitoplancton y por la dilución con aguas de losríos de la zona, determinando menores concen-traciones en super ficie que en profundidad(Guzmán, 2000). Además la mayor mezcla conagua dulce en la primera etapa ocasionó valoresrelativamente más bajos que los de la segundaetapa. Los resultados obtenidos para la primeraetapa concuerdan con lo registrado en el CruceroCimar 1 Fiordos (Silva et al., 1997), realizado enla misma época del año, lo que explicaría las se-mejanzas encontradas con la distribución delmicrofitoplancton en ese crucero. Por último, elsilicato presentó un comportamiento similar almostrado por los otros nutrientes, con mayoresvalores en la segunda etapa, probablemente porlas bajas concentraciones de diatomeas.

La aplicación de los modelos de análisismultivariado permitió determinar diversas asocia-ciones entre las especies, según las característi-cas ambientales que se registraron en ambasetapas del crucero.

El análisis de cluster determinó algunas dife-rencias entre las estaciones, principalmente se-gún su disposición latitudinal y longitudinal. El aná-lisis general de las estaciones de la primera ysegunda etapa no permitió distinguir agrupacio-nes disimiles al norte y al sur de la isla Meninea.No se observa un patrón de variación latitudinal,debido a la gran similitud entre los ambientes anivel superficial, al norte y al sur de la constric-ción, producto de procesos de mezcla, influen-cias de las mareas y el efecto de deriva de lascorrientes superficiales.

La separación del análisis de cluster, segúnla ubicación geográfica de las estaciones, permi-tió observar más claramente el efecto de ungradiente ambiental con variaciones desde la zonamás oceánica hacia el interior de los canales yfiordos, tanto para la primera etapa como para lasegunda, influenciado principalmente por la tem-peratura, salinidad, el grado de estratificación

vertical y los gradientes de densidad. Las agrupa-ciones de especies en ambas etapas son bas-tante similares, lo que podría indicar que el efec-to del gradiente ambiental se mantieneinfluenciando la distribución de las comunidadesplanctónicas latitudinalmente y longitudinalmente.La situación más clara del efecto del gradienteambiental se observa en las estaciones al estede la isla Meninea, hacia el interior del seno Aysén,donde la influencia de agua continental provenien-te de la cabeza del fiordo, provoca una progresivamodificación en la composición y abundancia dela comunidad planctónica hacia la boca. De estaforma, en la primera etapa, se ubican en la bocadel fiordo especies de mayor tamaño y de hábitatsmarinos, mientras que hacia la cabeza, predomi-nan las especies de pequeño tamaño, incluyendolas modificaciones morfológicas ya descritas deS. costatum. También se puede observar una zonade transición en la zona media, donde se mez-clan algunas de las condiciones ambientales, loque agrupa estaciones no contiguas. El únicosector donde no se observa un gradiente ambien-tal claro, corresponde a la zona sur de Meninea,principalmente porque algunas de las estacionesrepresentadas en este sector se encuentran alinterior de los fiordos, con características diferen-tes al resto de la zona.

Algunas de las restricciones que se deben con-siderar en la aplicación del método es el previoajuste de los datos mediante una estandarizacióno transformación (Matteucci & Colma, 1982;Venrick, 1978), ya que se trabaja con un algorit-mo que asume relaciones lineales entre las va-riables, como medida de disimilitud, y por su fór-mula sobrenfatiza la dominancia o las abundan-cias mayores, lo que resultaría en medidas desemejanzas arbitrariamente altas entre entidadesque no tienen muchos atributos comunes, perocon bajos valores de estos. Por otra parte el mé-todo debe ser usado en conjunto con otros méto-dos que permitan dar validez a las clasificacio-nes obtenidas (Farrel et al., 1995). Por último,cabe señalar que las inferencias formuladas a par-tir de los resultados del método, en todo momen-to dependen del juicio del taxónomo y los conoci-mientos que este posee sobre el grupo (Crisci &López, 1983).

El análisis de correlación canónica permitióidentificar algunas relaciones entre las variablesambientales y la abundancia de las especies me-jor representadas. En la primera etapa, se aso-ciaron las abundancias de Skeletonema costatumcon las variaciones de salinidad y nutrientes, in-dicando que las disminuciones en la salinidad yen las concentraciones de fosfatos, con aumen-


tos en los valores de nitrato, determinarían unagran abundancia de esta especie. Por el contra-rio, esta combinación ambiental provocaría unadisminución en las especies Thalassiosiraeccentrica y Pseudo-nitzschia cf. australis. Por otraparte, los resultados obtenidos no relacionan laabundancia de Skeletonema costatum con la tem-peratura.

El análisis de correlación canónica, en la pri-mera etapa, muestra los aumentos deThalassiosira eccentrica y Pseudo-nitzschia cf.australis asociados con mayores salinidades,mayores valores de fosfatos y una disminuciónen las concentraciones de nitratos, señalando uncomportamiento opuesto al de Skeletonemacostatum, ya que estas dos especies se encuen-tran mejor representadas en zonas de mayorsalinidad, principalmente en sectores noinfluenciados por las descargas de aguas conti-nentales, es decir, en ambientes de característi-cas más oceánicas.

En la segunda etapa, el análisis relaciona lasvariaciones de Thalassionema nitzschioides conla salinidad, siendo más abundante a medida quedisminuye este parámetro, principalmente al in-terior del seno Aysén. La segunda componentesignificativa del análisis asocia la abundancia dePseudo-nitzschia cf. australis con altos valoresde fosfato. Este aumento en el fosfato, se asociapor otro lado a una disminución en la abundanciatotal de especies, lo que se produce por el consu-mo del fitoplancton, ya que, interpretado en for-ma inversa, un aumento en la abundancia de es-pecies provocaría la disminución de los fosfatos.

Comparando estos resultados con lo expues-to por Avaria et al. (1997) y Vera et al. (1996),se puede ver que la abundancia de las especiesmás impor tantes está muy asociada con lasalinidad y los nutrientes, principalmente fosfato,más que con la temperatura. Tampoco se obser-va una escasez fitoplanctónica hacia la cabezade los fiordos determinada por la salinidad y losescasos nutrientes, salvo en las estaciones cer-canas al golfo Elefantes. Cabe mencionar lo ex-puesto por Alvial (1980) para el período de prima-vera de la bahía de Valparaíso, quien encontró unfuer te consumo de fosfato ejercido por elfitoplancton en períodos de alta reproducción. Esteautor determina mayores requerimientos defosfato cuando dominan las especies dediatomeas pequeñas, con altas tasas de divisióny elevado cuociente super ficie/volumen (r-estrategas), lo que explicaría la relación entre unamayor abundancia de Skeletonema costatum conuna disminución de los fosfatos.

Por último, no se deben utilizar generalizada-mente, en otras investigaciones, los resultadosde los análisis de correlación canónica, ya queson producto de condiciones ambientales parti-culares, por lo que más que una herramienta detipo predictiva, corresponde a una herramientadescriptiva (Gould et al., 1986).

CONCLUSIONES

El microfitoplancton presentó una clara domi-nancia de las diatomeas r-estrategas sobre losotros grupos, con altos valores de abundancia, loque en general coincidió con los estudios ante-riormente efectuados en el área.

En ambas etapas del Crucero Cimar 4 Fiordos,se registraron 132 taxa, con 57 especies dediatomeas, 28 de dinoflagelados y 1 desilicoflagelados en la primera etapa y 75 espe-cies de diatomeas, 39 de dinoflagelados y 2 desilicoflagelados en la segunda. Se citan por pri-mera vez, para el área de estudio, las diatomeas:Biddulphia pulchella, Chaetoceros brevis, C.costatus, C. laevis, C. tortissimus, Climacodiumbiconcavum, Fragilariopsis doliolus, Nitzschiabilobata y Odontella aurita y los dinoflageladosProrocentrum micans, Pyrocistis fusiformis y P.lunula.

Los mayores valores de densidad celular, so-bre 5.000.000 cél.L-1, se registraron en la prime-ra etapa del crucero, tanto en la boca como en lacabeza del seno Aysén, sustentados casi exclusi-vamente por Thalassiosira eccentrica ySkeletonema costatum, siendo esta última laespecie de mayor importancia por la frecuenciade aparición en las muestras y por su gran abun-dancia relativa.

La segunda etapa del crucero presentó valo-res de densidad de células mucho menores quela primera, salvo una proliferación de Pseudo-nitzschia cf. australis en la cabeza del esteroQuitralco, con valores superiores a 1.000.000cél.L-1. Por otra parte, la abundancia y diversidadde los dinoflagelados fue bastante mayor; sinembargo, las especies catalogadas como noci-vas se encontraron en bajas concentraciones.

Se distinguieron tres zonas en el área de es-tudio, de acuerdo a las características comunita-rias de cada estación en ambas etapas del cru-cero, concordando con las diferencias geográfi-cas y oceanográficas propias de cada sistema,denominadas: zona de canales interiores, zonade canales exteriores y zona de influencia


oceánica. Éstas habían sido previamente descri-tas por otros autores y están determinadas por elgrado de mezcla entre las aguas de procedenciaoceánica y el agua dulce aportada por los ríos,glaciares, precipitaciones y escurrimientoscosteros.

El seno Aysén se diferencia como una zonadistinta al resto en el área de estudio, influidadirectamente por la desembocadura del río Aysén,que produce mínimos de salinidad hacia la cabe-za del seno. También se observaron fuer teshaloclinas desde el canal Costa hasta el golfoElefantes, por el aporte de aguas continentalesmás frías, produciendo un fuerte gradiente am-biental. Ambas situaciones oceanográficas fue-ron determinantes en la composición del microfito-plancton.

El gradiente ambiental descrito produce unapredominancia de especies de hábitat estuarinohacia la zona sur de Meninea, mientras que haciala zona norte, de influencia más oceánica, seobserva una mayor proporción de especies dehábitat marino. Sin embargo, no se determinarontaxones particulares que fueran indicadores cla-ros de los ambientes al norte y sur de la constric-ción de Meninea, debido a la abundancia de es-pecies con amplios rangos de tolerancia en todael área de estudio. El análisis de cluster separalas estaciones de acuerdo a los gradientes am-bientales que las influyen, corroborando las zo-nas señaladas anteriormente.

El análisis de correlación canónica en la pri-mera etapa permitió distinguir una respuesta in-versa entre la abundancia de Skeletonemacostatum y la abundancia de las especiesThalassiosira eccentrica y Pseudo-nitzschia cf.australis, por la variación de salinidad, y del fosfatoy nitrato. En la segunda etapa, el análisis asociael aumento de Thalassionema nitzschioides conuna disminución de la salinidad, mientras que elaumento de Pseudo-nitzschia cf. australis y la dis-minución en la abundancia total se asocian conlas variaciones del fosfato.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestros más sinceros agradeci-mientos al Dr. Patricio Rivera, de la Universidad deConcepción, por su ayuda en la determinación dealgunos taxas de diatomeas. Asimismo, agradece-mos a los técnicos de la Facultad de Ciencias delMar, Sres. René Astudillo y Juan Ayala, por su gene-rosa colaboración en la confección de figuras y pro-cesamiento de datos. (Proyecto Cona-C4F 98-01).

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Anexo 1: Especies identificadas en muestras de fitoplancton recolectadas en estaciones del Crucero Cimar 4 Fiordos.

Annex 1: Species identified in phytoplankton samples collected Cimar 4 Fiordos Cruise.

Etapa 1 Etapa 2

Diatomeas

Actinoptychus senarius Ehrenberg 1843. X X

Asterionellopsis glacialis (Castracane) F.E. Round in Round et al., 1990. X X

Biddulphia pulchella Gray 1821. X

Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey 1937. X X

Chaetoceros affinis Lauder 1864. X X

Chaetoceros brevis Schütt 1895. X

Chaetoceros compressus Lauder 1864. X X

Chaetoceros constrictus Gran 1897. X X

Chaetoceros convolutus Castracane 1886. X X

Chaetoceros costatus Pavillard 1911. X

Chaetoceros curvisetus Cleve 1889. X X

Chaetoceros debilis Cleve 1894. X X

Chaetoceros debilis Cleve 1894. X

Chaetoceros decipiens Cleve 1873. X

Chaetoceros diadema (Ehrenberg) Gran 1897. X X

Chaetoceros didymus Ehrenberg 1854. X X

Chaetoceros gracilis Schütt 1895. X X

Chaetoceros laciniosus Schütt 1895. X X

Chaetoceros laevis Leuduger-Fortmorel 1892. X

Chaetoceros lorenzianus Grunow 1863. X X

Chaetoceros cf. perpusillus X

Chaetoceros peruvianus Brightwell 1856. X

Chaetoceros radicans Schütt 1895. X X

Chaetoceros similis Cleve 1896. X X

Chaetoceros socialis Lauder 1864. X X

Chaetoceros teres Cleve 1896. X X

Chaetoceros tortissimus Gran 1900. X

Chaetoceros vistulae Apstein 1909. X

Chaetoceros wighami Brightwell 1856. X

Climacodium biconcavus (Ostenfeld) Cleve 1897. X X

Corethron criophilum Castracane 1886. X X

Coscinodiscus centralis Ehrenberg 1844. X

Coscinodiscus granii Gough 1905. X

Coscinodiscus janischii Schmidt 1878. X X

Coscinodiscus perforatus Ehrenberg 1864. X X


Coscinodiscus perforatus Ehrenberg 1864. X

Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann & Lewin 1964. X X

Detonula pumila (Castracane) Gran 1900. X X

Ditylum brightwellii (West) Grunow in van Heurck 1883. X X

Eucampia cornuta Cleve 1873. X

Fragilariopsis doliolus (Wallich) Medlin & Sims 1993. X X

Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing 1844. X

Guinardia delicatula (Cleve) Hasle comb. nov. X X

Guinardia flaccida Castracane 1886. X

Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle comb. nov. X X

Gyrosigma sp. X

Lauderia annulata (Cleve) emend. Hasle 1973. X X

Leptocylindrus danicus Cleve 1889. X X

Leptocylindrus minimus Gran 1912. X X

Licmophora abbreviata Agardh 1831. X

Melosira moniliformis (Mueller) Agardh 1824. X X

Melosira pseudogranulata (Ehrenberg) Ralfs in Pritchard 1861. X X

Melosira varians Agardh 1830-1832. X

Navicula sp. X

Nitzschia bilobata W. Smith 1853. X

Nitzschia longissima (Brevisson) Ralfs in Pritchard 1861. X X

Odontella aurita (Lyngbye) Agardh 1832. X X

Odontella longicruris (Greville) Hoban 1983. X X

Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve 1873. X

Pinnularia sp. X

Pleurosigma sp. X

Proboscia alata (Brightwell) Sundströn 1986. X

Pseudo-nitzschia cf. australis. X

Pseudo-nitzschia cf. australis. X

Pseudo-nitzschia cf. pungens X

Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden in Heiden & Kolbe 1928. X X

Rhizosolenia eriensis H Smith 1872. X X

Rhizosolenia imbricata Brightwell 1858. X X

Rhizosolenia imbricata var. minuta Rivera 1973. X

Rhizosolenia setigera Brightwell 1858. X X

Rhizosolenis styliformis Brightwell 1858. X X

Skeletonema costatum (Greville) Cleve 1878. X X

Stephanopyxis turris (Greville & Arnott) Ralfs in Pritchard 1861. X X

Synedra sp. X

Thalassionema frauenfeldii (Grunow) Hallegraeff 1986. X X


Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky 1902. X X

Thalassiosira cf. decipiens. X X

Thalassiosira cf. delicatula. X X

Thalassiosira cf. minuscula. X X

Thalassiosira cf. nordenskiöldii X

Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve 1904. X X

Thalassiosira subtilis (Ostenfeld ) Gran 1899. X X

Dinoflagelados

Alexandrium catenella (Whedon & Kofoid) Balech 1985. X X

Alexandrium ostenfeldii (Paulsen) Balech & Tangen 1985. X

Ceratium arietinum var. gracilentum Jörgensen 1920. X

Ceratium azoricum Cleve 1900. X X

Ceratium declinatum var. normale Jörgensen 1911. X

Ceratium furca var. berghii Lemmerman 1900. X X

Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin 1841. X

Ceratium fusus var. seta (Ehrenberg) Sournia 1966. X X

Ceratium lineatum (Ehrenberg) Cleve 1899. X

Ceratium macroceros var. macroceros (Ehrenberg) Vanhöffen 1897. X X

Ceratium minutum Jörgensen 1920. X

Ceratium pentagonum var. robustum (Cleve) Jörgensen 1920. X X

Ceratium petersii Steemann Nielsen 1934. X

Ceratium symmetricum Pavillard 1905. X X

Ceratium tripos f. tripodioides (Jörgensen) Paulsen 1930. X X

Dinophysis acuminata Claparéde & Lachmann X

Dinophysis acuta Ehrenberg 1839. X

Dinophysis fortii Pavillard 1923. X X

Dinophysis hastata Stein 1883. X

Dinophysis rotundata Claparéde & Lachmann 1859. X

Diplopsalis lenticula Bergh 1882. X X

Diplopsalis minor (Paulsen ) Silva 1907. X X

Gonyaulax sp. X

Gymnodinium sp. X

Gyrodinium sp. X

Gyrosigma sp. X

Heterocapsa triquetra (Ehrenberg) Stein 1883. X

Prorocentrum gracile Schütt 1895. X

Protoperidinium brochii (Kofoid & Swezi) Balech 1974. X X

Protoperidinium conicoides (Paulsen) Balech 1973. X

Protoperidinium conicum (Gran) Balech 1974. X


Protoperidinium depresum Bailey 1855. X

Protoperidinium diabolus Cleve 1900. X

Protoperidinium divergens (Ehrenberg) Balech 1974. X

Protoperidinium leonis (Pavillard) Balech 1974. X

Protoperidinium obtusum (Karsten) Balech 1988. X X

Protoperidinium oceanicum (Vanhöffen) Balech 1974. X X

Protoperidinium pedunculatum (Schütt) Balech 1974. X X

Protoperidinium pellucidum (Bergh) Schütt 1895. X X

Protoperidinium pentagonum (Gran) Balech 1974. X X

Protoperidinium punctulatum (Paulsen) Balech 1974. X X

Protoperidinium steinii (Jörgensen) Balech 1974. X X

Protoperidinium thorianum (Paulsen) Balech 1974. X

Pyrocystis fusiformis (Thomson) Murray 1885. X

Pyrocystis lunula (Schütt) Schütt 1896. X

Pyrophacus horologicum Stein 1883. X

Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich III 1976. X X

Silicoflagelados

Dictyocha speculum Ehrenberg 1839. X X

Dictyocha speculum var. septenarius (Ehrenberg) Jörgensen 1899. X

Dictyocha fibula Ehrenberg 1839. X

distribuciÓn del microfitoplancton marino entre …

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