diversidad biologica en la llanura de inundacion del rio mamore :...

Diuersidad biol6gica en la Uanura de inundaciôn del

RIO ml'

morelmportancia ecolôgica de la dinamica fluvial

Mare Pouilly 1 Stephan G. Beek 1 Mônica Momes R. y Carla Ibanez (Editores)

FUNDACI6N SIMON 1. PATINO

Tftulo original

Editores cientfficos

Cita bibliogrâfica

Primera edici6n en espafiol

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ISBN

Dep6sito Legal

Editorial

Coordinaci6n y revisi6nDiagramaci6nFotograffa cubiertaImpresi6n

Diversidad biol6gica en la lIanura de inundaci6n dei Rfo Mamoré.Importancia ecol6gica de la dinamiea fluvial.

Marc Pouilly, Stephan G. Beek, M6nica Moraes R. y Carla Ibafiez

Pouilly M., S.G. Beek, M. Moraes R. y C. Ibafiez 2004. Diversidad biol6gica enla llanura de inundaci6n dei Rfo Mamoré. Importancia ecol6gica de la dinâmica fluvial. Centra de Ecologfa Sim6n I. Patifio, Santa Cruz, Bolivia. 383 p.

No esta permitida la repraducci6n total 0 pareial de este libra, ni su tratamiento inforrnâtico, ni la transmisi6n en ninguna forma ya sea electr6nica,mecânica, por fotocopia, por registra u otras métodos, sin el perrniso previo ypor escrito de los titulares de derechos de autor.

2004 Centra de Ecologfa Sim6n I. Patifio 1 Departamento de Difusiân

99905-0-564-0

8-1-962-04

Centra de Ecologfa Sim6n I. Patifio-Departamento de Difusiân

Carmifia Montoya Koster y Christian BomblatMaria Gracia Sarabia AlanisMeandra abandonado cerea dei Rfo Mamoré 1 Marc PouillyImprenta Sirena, Santa Cruz - Bolivia

PRESENTACI6N

En los anos 80, participé con mis companeros dela ORSTOM (ahora IRD) y de la UniversidadTécnica dei Beni, en un programa dedicado alestudio de la pesca y de la biologîa pesquera en laregiôn de Trinidad en Bolivia. En el curso de estetrabajo, nos dimos cuenta sobre la complejidadde la dinâmica hidrolôgica de esta zona centraldei Beni y de su importancia primordial comofactor de control de la diversidad y de la producciôn biolôgica. Sin embargo, esa impresiônfue subjetiva y era evidente que faltaba unestudio cientifico para tratar de comprender ladiversidad y la producciôn, no solamente de lospeces sino de toda la cadena trôfica. Diez anosdespués tuve la oportunidad de presentar a ladirecciôn deI IRD un proyecto elaborado encornun por los investigadores deI Instituto deEcologfa de la UMSA, de la UTB y deI IRD. Esteproyecto denominado «Biodiversidad de laCuenca Amazônica Boliviana» (BIOCAB) empezô en eI ano 1997.

En el programa general, la realizaciôn de latemâtica «Biodiversidad y factores de control»fue delegada a Marc Pouilly. El se encargô dereunir a un equipo multidisciplinario de investigadores, atraer a técnicos y estudiantes tantobolivianos coma franceses, obtener de las instituciones los fondos necesarios y también preveerlos detalles cientificos y operativos.

Todos estos objetivos fueron alcanzados y estelibro sintetiza los diversos resultados obtenidosen los campos respectivos de cada especialistainvolucrado. Cada capitulo incluye una primeraparte deseriptiva desde la hidrologia hasta lospeces, pasando por los diversos niveles de lacadena trôfica tal coma algas, macrôfitas, zooplancton e invertebrados. En una segunda partelos autores tratan de relacionar los cambiosestacionales con la dinâmica hidrolôgica, mos-

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trando perfectamente la importancia de lainundaciôn periôdica coma factor de control delas comunidades vegetales y animales. Finalmente, el conjunto dei libro nos da, por primera vez,una idea global de la diversidad biolôgica y deIfuncionamiento ecolôgico de la zona central deiBeni. Varios capitulos dan indicaciones precisassobre la producciôn biolôgica directamenteligada a las actividades humanas, tales coma laganaderia (plantas forrajeras) y la pesca (producciôn piscfcola directamente controlada por laimportancia de la inundaciôn anual).

Quiero subrayar que este libro es el fruto de unacolaboraciôn estrecha entre investigadores franceses y bolivianos y de una participaciôn entusiasta de muchos estudiantes. Ellos pudieronadquirir, a 10 largo de este trabajo, una experiencia cientifica de calidad que se concretô en ladefensa de varias tesis especializadas. Este ultimoaspecto me parece sumamente positivo, porqueestos esfuerzos de formaciôn contribuyen aasegurar la perennidad de la investigaciôn hidrobiolôgica en Bolivia.

Como iniciador y responsable deI BIOCAB,quiero agradecer sinceramente a todos los investigadores, estudiantes y técnicos que realizaroneste libro, base imprescindible para los futurostrabajos en el campo de la biodiversidad y de laproducciôn biolôgica de la zona. También quierofelicitar aquf a los editores cientfficos, sabiendoque es tarea difîcil y a veces ingrata, reunir ladiversas contribuciones, uniformizar la presentaciôn y corregir las pruebas. Por fin me quedaagradecer de manera muy especial a la Fundaciôn Simôn 1. Patino que se encargô con muchaeficiencia de la publicaciôn de esta obra.

L. Lauzanne

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PRESENTACI6N

El desarrollo deI conocimiento sobre la biodiversidad en Bolivia ha tenido una evoluci6n positivadurante estos ultimos anos. Diversas instituciones en el paîs han trabajado para crear unabase de informaci6n, inexistente hace no muchotiempo. Una de las areas geograficas quenecesitaba de un documento sintético, es el areade inundaci6n deI Rîo Mamoré. De especial interés, coma una de las areas mas importantes dehumedales deI continente, sujeta a inundacionesperi6dicas, tiene una ecologîa singular que sedestaca ademas por la importancia de susrecursos pesqueros.

La dinamica de los rios es el punto de partidapara poder entender no solo a los ecosistemasacuaticos, sinD también a los terrestres, dada lafuerte integraci6n existente entre ambos sistemas. El area dei Rîo Mamoré ha sido objeto deestudios que actualmente se encuentran enfuentes dispersas. Por otra parte, los actoresprincipales en la elaboraci6n de este documenta,el Instituto de Investigaci6n para el Desarrollo deFrancia (IRD), el Instituto de Ecologîa y una seriede colegas que tienen alta experiencia en la zona,han ido acumulando informaci6n y conaci-

mientos que necesitaban de esta sîntesis. Laexperiencia deI IRD con relaci6n a los recursos depeces de la Amazonîa Boliviana y su trabajosobre la caracterizaci6n de los ecosistemasfluviales, se han podido unir en este documentocon la experiencia adquirida por el Instituto deEcologîa en ecosistemas terrestres de la llanurade inundaci6n, sobre la vegetaci6n de la zona ysobre la geoecologîa deI Beni.

Este trabajo es también producto de lacooperaci6n entre nuestras instituciones quelleva ya mas de veinte anos y que se inici6 con lostrabajos conjuntos sobre el Lago Titicaca,esperamos que esta publicaci6n sea base dedesarrollos futuros y que tanto estudiantes comacientîficos recurran a ella para avanzar el conocimienta sobre una de las areas de mayorimportancia deI paîs.

Mario J. Baudoin W.

Director dei Instituto de Ecologia

Universidad Mayor de San Andrés

PRESENTACI6N

El titulo deI libro "Diversidad biolôgica en la lIanura de inundaciôn de Rio Mamoré" presenta poruna parte el enfoque cientlfico hoHstico de lasinvestigaciones y por otra, la originalidad deI objeto cientlfico siendo el ecosistema do-llanura deinundaciôn dinâmico y heterogéneo.

El concepto de diversidad biolôgica a de biodiversidad traduce un cambio epistemolôgico quesupone la transformaciôn de una descripciôn de lanaturaleza a un estudio integral de la diversidadde 10 vivo, analizando no solamente la diversidaddeI medio sinD también la diversidad funcionalcon las cornpiejas relaciones entre los diferentescomponentes deI medio y la apertura a la problemâtica cientlfica sobre el equilibrio entre laconservaciôn y el uso sostenible. Recorriendo eltiempo vemos que desde hace varios miles de anosel hombre ha dibujado y descrito la diversidad dela fauna y de la f1ora. La incipiente curiosidad dela ilustraciôn sobre los secretos dei nuevo mundoy la sed de los naturalistas para inventariar yc1asificar las especies, en particular desde el viajede Linnée en Laponia y su primera nomenclatura, hicieron que numerosos cientlficos deI sigloXVIII y XIX iniciaran el estudio de la diversidadbiolôgica deI continente americano. Alexandervon Humboldt en su viaje a la AméricaEquinoccial da un aporte fundamental en expediciones cientlficas con una concepciôn interdisciplinaria y hoHstica de la ciencia que permitedetectar y analizar las conexiones entre losfenômenos. D'Orbigny, su disdpulo, adoptô esteenfoque cientifico y 10 aplicô en sus viajescientlficos a Bolivia y particularmente en lacuenca deI Rio Mamoré durante el ana 1832; lasregiones exploradas no eran solamente un lugarde c1asificaciôn y de extracciôn, sino también unlaboratorio donde se podia analizar la multiplicidad de fenômenos naturales y sus interrelaciones.Con su enfoque geogrâfico, geomorfolôgico,hidrol6gico, botânico, ictiôlogico y ecolôgico estelibro sigue y ampHa las Hneas trazadas por estos

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ilustres viajeros anadiendo una reflexiôn sobre lagestiôn de los recursos naturales.

La complejidad de la diversidad y de la dinâmicaespacial y temporal de las condiciones hidrolôgicas, fîsico-quimicas y ecolôgicas de las âreasinundadas ha sido un desafîo para los estudios deecologia acuâtica y terrestre, razôn por la cualfueron poco estudiadas a pesar de su enormeimportancia coma centros de biodiversidad y dealta productividad. La participaciôn de 25 investigadores y estudiantes en este proyecto corroborasu dificultad. Los resultados obtenidos subrayan laextraordinaria diversidad de la fauna y de la f10rademostrando las relaciones de esta alta biodiversidad con una estructura espacio temporal demosaicos y sucesiones determinada en gran partepor las f1uctuaciones en el caudal, los movimientos dei rio, las inundaciones temporales, losprocesos erosivos y de sedimentaciôn.

Es para el Institut de Recherche pour leDéveloppement ORD) una gran satisfacciôn haberparticipado en la realizaciôn de este libro, nosolamente por su calidad cientffica sino tambiénpor ser el fruto de una colaboraciôn estrecha devarios anos entre nuestro instituto y ellnstituto deEcologia de la Universidad Mayor San Andrés deLa Paz. La participaciôn de varios estudiantes enesta obra senala la preocupaciôn de este programacientlfico en la formaciôn de nuevos investigadores bolivianos. La difusiôn necesaria de losresultados cientlficos sufre a menudo la escasez desoporte editorial; el apoyo determinante de laFundaciôn Simôn 1. Patino ha permitida laediciôn de este libro y de poder entregar a lacomunidad cientffica y universitaria los resultadosde una cooperaciôn exitosa entre Bolivia yFrancia.

Jean Joinville VacherRepresentante deI IRD, La Paz

ÎNDICE

Introduccion y presentaci6n deI libroMARC POUILLY & STEPHAN G. BECK

Parte 1 1 El RÎo MAMüRÉ y SU LLANURA DE INUNDACI6N

CAPiTULO 1

Geograffa generalMARC POUILLY & STEPHAN G. BECK

CAPiTULO 11Caracterfsticas biologicas generales de la llanura deI BeniSTEPHAN G. BECK & M6NICA MORA ES R.

CAPiTULO IIIDivision geomorfologica deI Rio MamoréMARIO CHARRIERE, Luc BOURREL, EMMANUELLE GAUTIER & MARC POUILLY

CAPiTULO IVHidrologia y dinamica fluvial deI Rio MamoréLuc BOURREL & MARC POUILLY

CAPiTULO VDiversidad de habitats acuaticosCARLA IBANEZ & MARC POUILLY

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PARTE II 1 DIVERSIDAD y DISTRIBUCI6N DE LA VEGETACI6N

CAPjTULO VIUnidades mayores de vegetacion de las sabanasMARIA RENÉE ORELLANA, STEPHAN G. BECK & Luc BOURREL

CAPjTULO VIIComunidades sucesionales a orillas deI Rfo MamoréCARLA MALDONADO & STEPHAN G. BECK

CAPjTULO VIIIVegetacion acuatica y riberefia de las lagunasADRIANA SAN]INÉS & STEPHAN G. BECK

CAPjTULO IXFitoplancton deI Rfo Mamoré centralMARTHA GUTIÉRREZ & MIRTHA CADI MA

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PARTE III 1 DIVERSIDAD y DISTRIBUCI6N DE LA FAUNA ACuATICA

CAPiTULO X

Zooplancton de las lagunas 271CARLA IBANEZ, JUAN CESAR PAGGI, CARLOS MOLINA, JULIO PINTO & WALTER KOSTE

CA P iTu LO -XIMacroinvertebrados de las lagunas 301FAVIANY LINO, ODILE FOSSATI, ROBERTO APAZA & EDGAR GOITIA

CAPiTULO XIIPeces de las lagunas 321MARC POUILLY, FAVIANY LINO & TAKAYUKI Yu NO KI

CAPjTULO XIII

Aspectos generales para la gestion 1 Importancia de los aportes cientfficos 359MARC POUILLY, STEPHAN G. BECK, RUBEN MARIN, LAURENT LAUZANNE & LUIS TORRES

AGRADECIMIENTOS

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Los editores, autores y co-autores expresan sus mas sinceros agradecimientos a todo el personal técnico y a los estudiantes por su apoyofundamental en las misiones y en la evaluaciôn de muestras.Agradecen el apoyo de las instituciones sin las que no hubiéramospodido llevar a cabo estas investigaciones. Finalmente, va un profundo agradecimiento al Centro de Ecolog(a Simôn 1. Patifio por suobra en la difùsiôn de la injôrmaciôn cientifica.

Personal técnico y estudiantes

Alfredo Parada, Alberto y Sarina Mancilla, Vladimir Garcia, JeanLouis Menou, Claudio Rosales, Guido Miranda, Isabel Moya, RudyLuna, Susy Fuentes, Carmen Mendoza, William Barbier, LionelChristian, Fabrice Cathelin y Elisabeth Leciack.

Instituciones

IRD (Institut de Recherche pour le Développement), UMSA(Universidad Mayor de San Andrés, La Paz) con el Instituto deEcolog(a a través de su Unidad de Limnolog(a y del HerbarioNacional de Bolivia, UMSS (Universidad Mayor de San Simôn,Cochabamba) a través de su Unidad de Limnolog(a y RecursosAcuaticos, UTB (Universidad Técnica del Beni, Trinidad) a travésdel Centro de Investigaciôn de los Recursos Acuâticos, ABTEMA(Asociaciôn Boliviana de Teledetecciôn para el Medio Ambiente, LaPaz), Museo de Historia Natural La Paz (Colecciôn Boliviana deFauna), Instituto Nacional de Limnolog(a Santa Fe (Argentina),SEMENA (Servicio de Mejoramiento de la Navegaci6n Amazônica,Trinidad), WWF (Word Wildlife Fund, Bolivia) y LIDEMA (Liga deDeftnsa dei Medio Ambiente, La Paz).

Los editores agradecen a Laurent Lauzanne, Mabel Maldonado,Cécile de Morales, Gonzalo Avila y Luis Pacheco que dedicaron gentilmente su paciencia en revisar y mejorar ellibro. Al equipo editarial dei Centro de Ecolog(a Simôn I. Patifio, Carmifia Montoya,Christian Bomblat y Maria Gracia Sarabia por su colaboraciÔn.

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En memoria de

Werner HanagarthInvestigador aleman (1948 - 2003)

Obra realizada en el marco institucional deInstituto de EcoIogfa, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz - BoliviaUniversidad Técnica del Beni, Trinidad - BoliviaInstitut de Recherche pour le Développement, La Paz - Bolivia, Paris - France

Diversidad biológica en la llanura de inundación del Río Mamoré

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Introducción ypresentación

MARC POUILLY & STEPHAN G. BECK

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Introduccion y presentacion

El inventario de las formas de vida no se realiza solo basandose en la descripcion de lasespecies. La aparicion de nuevas tecnologiaspermite ampliar la vision actual sobre la vidaterrestre y reconocer sus aspectos mas intimosy dificilmente perceptibles. Por ejemplo, mediante la genética existe acceso a la informacion basica deI desarrollo, diferenciacion y evolucion de los organismos y se ha llegado aconocer la codificacion del ADN. Por otro lado, mediante la percepcion remota, ahora sereconocen sus aspectos mas globales y a escalasmayores; por ejemplo, la descripcion de lastendencias de la formacion y dinamica de losecosistemas.

Entre los avances logrados en relacion al concepto de biodiversidad, el adelanto mas importante de los ultimos anos es seguramente elhaber comprendido que para conservar esadiversidad no solo sirve describir las formas devida deI ADN hasta el nivel del ecosistema,sino que se necesita también entender comocada componente influye y esta influenciandoa otros componentes. Esta necesidad se basa enla hipotesis de que, cuando los procesos ecologicos se mantienen en un sistema, éste se regula y equilibra por si solo en forma natural.

Luego, la diversidad biologica esta correlacionada con la diversidad ambiental y a nivelconceptual, las expresiones de diversidad incluyen a la variedad de genes, especks y ecosistemas. Mientras mas complejo es un sistema, mayor capacidad tiene para albergarespecies con ecologia diversa. Al contrario,muchas veces la modificacion de los mediospor el hombre, especialmente de los rios,corresponden a una simplificacion deI sistemaque se traduce en una reduccion de la diversidad en habitats, generando cambios en lacomposicion de las comunidades, generalmente acompanados por la pérdida de especies.

El ecosistema es un todo, mas complejo que lasuma de sus componentes. Por 10 tanto, elprocurar determinar el funcionamiento ecol6gico del ecosistema es el desafio cientffico quebusca advertir y prever el impacta de los cambios bioticos y abioticos (medioambientales)sobre organismos, comunidades y ecosistemasen su totalidad. En base a tales estudios, segenera informacion esencial para la definicionde estrategias y planes de manejo, destinados ala conservacion de los ecosistemas, recomendacion principal de la Convencion Intemacionalsobre la Biodiversidad.

LLANURAS DE INUNDACI6N

En este marco general, las llanuras de inundacion juegan un papel original debido a suscaracteristicas ecol6gicas y a sus estrechas relaciones historicas y, sin duda futuras, con eldesarrollo de las poblaciones humanas. Es evidente que el hombre ha tenido y puede obtener un alto beneficio de esos sistemas. Por 10tanto, es nuestro deber estudiarlos y entenderlos, con el fin de protegerlos y asegurar lacalidad de vida humana.

Las llanuras de inundacion representan ecosistemas muy particulares, que no son ni terrestres ni acuaticos, sino una combinacion deambos. De alguna manera, esta propiedad haretrasado el avance de su estudio, pues los cientfficos no sabian coma abordarlos. Sin embargo, las llanuras de inundaci6n son zonas dealto interés para las sociedades humanas y sonfrecuentemente amenazadas por numerosasactividades. Por ejemplo, la utilizacion deIagua para uso doméstico, agrîcola e industrial,el uso de los rios coma via de transporte (Figs.1 y 2) Ysitios de dep6sito de los desechos, asicoma proveedor de energia y de materia

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mineraI, sueIen causar impactos negativos enestos ecosistemas. Otras amenazas potencialesincluyen la utilizacion inadecuada de losterrenos fértiles, adyacentes a los rIOS, comacampos agrfcolas.

En la historia humana, la importancia deIacceso al agua ha favorecido al desarrollo delas ciudades cercanas a rIos y lagos. Al mismotiempo, se genero la necesidad de realizarobras de ingenierla en los humedales para proteger a las poblaciones y para habilitar losterrenos. Este fen6meno es cada vez mas evidente en la época modema por la ampliaciongeografica de los centros urbanos, la intensificacion de la agricultura y la expansion de lasvIas de transporte, de ese desarrollo es quesurgieron las primeras preocupaciones ecologicas a niveI intemacional. Reconociendo ladramatica desaparici6n de esos ecosistemas deprimera importancia social, economica y eco16gica, una convencion intemacional fueplanteada en 1971 en la ciudad de Ramsar(Iran) para la conservacion y uso racional delos humedales1, referidos a las variedades decuerpos de agua continentales y oceanicas, como rios, lagunas y areas inundadas.

Mas que referimos a la llanura de inundacion,debemos considerar al sistema rlo-llanura deinundacion, porque la permanencia de lasllanuras de inundacion esta indudablementeligada al aporte de las aguas que provienen deirio y mas especfficamente en base a aportesabruptos 0 graduales de agua que sobrepasantemporalmente la capacidad de transporte deirio y generan las inundaciones. Seglin un

aspecta estrictamente fisico, la llanura deinundacion es un reservorio de agua que, en sumayor parte y después dei flujo masivo, serestituye al rio. Tales sistemas pueden ser clasificados seglin la frecuencia, la intensidad, laduracion y ante todo el caracter previsible 0 node las inundaciones, asl coma de la procedencia de las aguas.

El agua de rio genera una dinamica fluvial quemodifica constantemente los paisajes acuaticos y terrestres. De esa dinamica proceden diferentes unidades (lagunas, bosques, arroyos ypantanos, entre otros) que forman un mosaicocon propiedades especfficas. La propiedadespecffica mas importante es eI aspecto permanente 0 cambiante de la fase acuéitica y elgrado de conectividad hidraulica al rIo principal y a las demas unidades deI sistema.

La evolucion temporal de esas unidades segenera con reIacion a la superposici6n de dosprincipales procesos de organizacion: mosaicoy sucesional. El proceso de mosaico corresponde a la modificaci6n dei ordenamiento delas diferentes unidades en relacion a la dinamica fluvial (por ejemplo, cortes de meandrospor la migracion deI lecho principal, arrastrede las terrazas de un bosque por la erosi6n).Por otro lado, el proceso sucesional se manifiesta en la evolucion de las caracterlsticas deuna unidad en eI tiempo (por ejemplo, lamaduracion de los bosques que va desde unavegetacion arbustiva a otra arb6rea y a lacolmatacion de algunas lagunas por los sedimentos).

1 Bolivia ha suscrito esa Convenci6n en 1990 y existen actualmente ocho sitios reconocidos de importancia internacional; cuatro en tierras bajas (Baiiados dei 1zozog, el Rio Parapeti, la Laguna Concepci6n, el Palmar de las 1slas y Salinas de San José y el Pantanal boliviano) y cuatro en tierras altas (la Cuenca deI Rio Tajzara, el sector boliviano del Lago Titicaca, los lagos Poop6 y Uru Uru y la Laguna Colorada).

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Introducci6n y presentacion

Debido a ambos fenomenos, la temporalidadde las inundaciones y de la conectividadhidraulica y la dinamica fluvial, las lIanurasconstituyen ecosistemas muy complejos, yaque estan compuestos por una elevada diversidad de habitats, desde estrictamente terrestres hasta acuaticos y permanentes, que pueden albergar una gran diversidad biologica.Los organismos vivos que colonizan estos ecosistemas estin adaptados al funcionamientodinamico y muchos utilizan las variacionesestacionales de las condiciones ambientalespara cumplir su cielo de vida, aprovechando dela conectividad hidraulica temporal para colonizar diferentes tipos de habitats. Las adaptaciones de los organismos a un medio ambientevariable confieren a estos sistemas un equilibrio ecol6gico dinamico, relacionado a lasfluctuaciones en el régimen hidrico. Sin embargo, son ecosistemas fragiles cuando serompe esa dinamica.

Ademas de una alta diversidad biologica, losrios en la llanura de inundacion tienen unaproductividad superior a la de otros sistemasfluviales. Este fenomeno es generalmenteatribuido al papel de "trampa" de la llanuracon relaci6n a los sedimentos. Aunque los riosarrastren los sedimentos de las cuencas altas ylos transporten por el flujo continuo, lasllanuras de inundaci6n retienen las aguasdurante la época de desborde, permitiendouna sedimentacion parcial de estos sedimentos. Como consecuencia, se enriquecen lasareas inundadas por la deposicion de losnutrientes contenidos en los sedimentos y queen definitiva son la base de una cadena troficarica que 'puede soportar una alta densidad deorganismos.

En la llanura del Rio Mamoré se produce el47% de los bovinos de Bolivia (en el Departamento del Beni), pero las inundaciones

extremas provocan considerables pérdidas demillares de cabezas de ganado. Las inundaciones afectan también a numerosas ciudades,pueblos y comunidades, siendo necesariashasta medidas de evacuacion en ciertos casos.Por otro lado, la intensidad y la duracion de lainundacion anual condicionan directamente ala diversidad de la produccion biologica, seglinel funcionamiento global ya descrito. Enconsecuencia, se debe encontrar un equilibrioentre la necesidad de conservar la dinamicafluvial e hidraulica, para mantener el patrimonio y los recursos que provee la lIanura y lanecesidad de proteger a la poblacion de lasconsecuencias de las inundaciones, tomandoen cuenta ademas la exigencia de habilitarnuevos terrenos para la agricultura. Esteequilibrio es crucial para el desarrollo de las.poblaciones humanas locales. Por 10 tanto, esevidente que la generacion de conocimientosmas detallados sobre la dinamica fisica ybiologica es primordial para el desarrollosostenible de la region de la lIanura dei RioMamoré.

PRESENTACION

El libro presenta estudios realizados en lallanura de inundaci6n del Rio Mamoré cercade Trinidad entre los afios 1997 a 2000, en elmarco de un convenio de investigacion entreel Instituto de Ecologia de la UniversidadMayor de San Andrés en La Paz, el Centro deInvestigacion sobre los Recursos Acuaticos dela Universidad Técnica deI Beni en Trinidad(Fig. 3) Y el Institut de Recherche pour leDéveloppement (cooperaci6n cientifica francesa).

Los capitulos son en su mayoria el resultado delas investigaciones realizadas por un equipo de

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Introducci6n y presentaci6n

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Figura 1 Puerto Varador en el Rfo Mamoré, cerca de Trinidad (1999). 1 Marc Pouilly

Figura 2 Canoa en el Rfo Mamoré, cerca de Trinidad (1999). 1 Marc Pouilly

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Jntroducci6n y presentaci6n

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investigadores, estudiantes universitarios egresados y tesistas en licenciatura gue fueronparte deI proyecto. Los editores agradecen atodos los estudiantes que ahora trabajan enotras areas, pero que han sido motivados a serparte de esta obra, mediante el aporte de susestudios.

Aunque a veces estos estudios han estadorespaldados por informes taxon6micos previos, casi la totalidad son pioneros en ladescripci6n y en la interpretaci6n ecol6gica delas comunidades con relaci6n a los parametrosmedioambientales. Por esa raz6n, las conclusiones deben ser consideradas preliminares yotros esfuerzos serian necesarios para incrementar el conocimiento dei funcionamientode este sistema.

Figura 3 Investigador dei CIRA-UTB mostrando un pacû(Colossoma macropomum), pescado en una lagunacerca de Trinidad (1999). 1 Marc POll/lly

Un primer objetivo es el de presentar y difundir evidencias que sostienen la idea que lallanura es un ecosistema dimimico. No puedeser considerada homogéneo, sino que nace y semantiene sobre la base de la diversidad de lassituaciones y condiciones hidrologicas, geomorfologicas y fisico-quîmicas, asî coma por ladiversidad de los organismos vegetales y animales que alberga.

El segundo objetivo es el de presentar al RîoMamoré y su llanura de inundacion coma unaentidad con funcionamiento y diversidadespecîficos, que pueden ser considerados comarepresentativos de la parte oeste de la CuencaAmazonica. Nuevamente, la alta diversidadregistrada y su estado de conservacion hacendeI Rîo Mamoré un valioso patrimonio quemerece una adecuada atencion y gestion aniveI nacional e internacional.

En este sentido, eI tercer objetivo es eI deconstituirse en una base referencial, utilizandolos datos presentados, para la realizacion defuturos programas de monitoreo de este extenso sistema de humedales tropicales en estadonatural.

Tres temâticas fundamentales estructuran ellibro:

• La primera temâtica realiza una descripciongeneral de la geografia (Cap. 1) y de labiodiversidad beniana (Cap. Il). Luego, sepresenta una caracterizacion deI mediofîsico especîfico deI Rîo Mamoré y su llanurade inundacion, en base a la geomorfologîa(Cap. III), hidrologîa (Cap. IV) y diversidadde hâbitats (Cap. V). Estos capîtulos recalcanaspectos generales biologicos y fîsicos.

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• La segunda temâtica considera a la diversidad de la vegetacion en tres grandes unidades deI paisaje fluvial: la sabana (Cap. VI),los meandros (Cap. VII) y las lagunas (Cap.VIII).

• En la tercera temâtica se explora la variacionespacio-temporal de la composicion de lascomunidades acuâticas en lagunas ubicadasen un gradiente de distancia respecta al RîoMamoré. Se presentan datos sobre lascomunidades de fitoplancton (Cap. IX), zooplancton (Cap. X), macroinvertebrados bentonicos (Cap. XI) y peces (Cap. XII).

Finalmente, un ûltimo capîtulo resume lasconclusiones de los diversos estudios. Presentado en forma de un ensayo, este capîtuloincluye la informacion cientîfica general ylocal, aunque preliminar, para el entendimiento de la gestion ambiental de la zonacentral deI Rîo Mamoré.

Madera arrastrada y trabada en un rio secundario cerca del Rfo Mamoré, al momentode las primeras crecidas dei agua después de la época seca. 1 Marc Pouilly

Parte l

El Rîo MAMORÉ y su LLANURA DE

INUNDACI6N

Puerto Almacén sobre el Rfa Ibare, lIanura de inunc!aci6n dei Rio Mamoré, épocaseca. 1 Marc rOllilly

Parte 1 I El Río MAMaRÉ y su LLANURA DE INUNDACIÓN.-

Geografía general

MARC POUILLY & STEPHAN G. BECK

INTRODUCCION

El Rio Mamoré (sur9.5°-18°,oeste 62.5°- 67°)forma parte de la Cuenca alta deI Rio Madeira,uno de los principales tributarios del RioAmazonas, situado en la parte suroeste de laCuenca Amaz6nica (Fig. I.1).

El Rio Mamoré tiene un recorrido de unos1200 km y esta ubicado integramente en Bolivia. Recibe sus afluentes principalmente de laparte sureste de los Andes bolivianos (Departamento de Cochabamba). Al extremo norestede Bolivia, en el Departamento de Pando y enla frontera con Brasil toma el nombre de RioMadeira, luego de fusionarse con otros tresrios mayores (lténez, Beni y Madre de Dios).En el Departamento del Beni, la parte centraldeI Rio Mamoré incluye una inmensa llanurade inundaciôn, que es objeto de los estudiospresentados en este libro.

GEOGRAFiA HUMANA yADMINISTRATIVA DEL BENI

Culturas precolombinas poblaron las sabanasy orillas altas de los rîos desde tiempos prehistôricos. Poco se conoce de su historia y arqueologia pero dejaron numerosos signos en formade camellones y lomas artificiales (Denevan,1980).

Actualmente, el extenso departamento deIBeni tiene una superficie de aproximadamente 213 600 km2, limita al norte con elDepartamento de Pando, al oeste con el de LaPaz, al sudeste con el de Santa Cruz y al estecon la Repliblica de Brasil. Al sur, a 10 largo de

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GEOGRAFfA GENERAL· CAPiTULO 1

las serranias de Marimonos y Mosetenes, ladelimitaciôn administrativa con el Departamento de Cochabamba aun no esta biendefinida.

El Departamento deI Beni cuenta con una baja densidad de poblaciôn de 1.7 habitantes porkm2, que corresponde a un 4% de la poblaciôntotal nacional (INE et al., 1999). La mayorparte (ca. 66%) esta concentrada en pobladosde mas de 2 000 habitantes. La otra parte esdispersa y habita en numerosas estanciasganaderas 0 en las orillas de los rîos. Seglin elPrimer Censo Indigena Rural de Tierras Bajas,en 1994 mas de 24 grupos de indigenas habitaban este departamento 10 que corresponde aun 15% de la poblaciôn total (SecretarîaNacional de Asuntos Étnicos, 1994). Dominala etnia de los Mojenos (16 000 personas),seguida por unos pocos miles de Chimanes,Movimas e ltonamas. La ganaderia, agricultura, caza y pesca son las actividades principalesen las areas rurales.

Los productos exportables son ganado en pie,castana, goma, palmito y madera que contribuyen solamente en un 4% a la exportaciôntotal nacional (Euroconsult & Galindo, 1999).

La Cuenca deI Rio Mamoré incluye cincoprovincias poHticas a 10 largo deI rfo. Los estudios presentados en este libro se desarrollaronsobre todo en la Provincia Cercado (capitaldepartamental de Trinidad, con aproximadamente 65 000 habitantes); en la provinciaMarban al sur de Trinidad (capital provincialLoreto) y en la Provincia Moxos, al oeste deIRio Mamoré (capital provincial San Ignacio).

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CAPITUlO 1· GrOGRArTA GENERAL

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la reducida vinculaciôn territorial carreteracon las demas regiones de Bolivia, contribuyôal lento desarrollo deI departamento. Recién afines de la década de los 60, se empezaron aconstruir los primeros caminos al Beni y las

carreteras interdepartamentales entre la Paz ySanta Cruz. La mayoria de las carreteras es detierra y es transitable solamente durante laépoca seca (mayo - octubre). la escasa pendiente dificulta el drenaje de las aguas,

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Figura 1.1 Red hidrografica principal de la Cuenca Amazônica.

mientras que la compleja red hidrografica, lossuelos arcillosos e inundables y la falta de materiales de construccion retrasan la apertura yeI mantenimiento de los caminos (Euroconsult & Galindo, 1999).

El transporte fluvial tan importante y unicomedio en siglos pasados, mantiene aun suimportancia para la poblacion local. Laslanchas y canoas son eI medio de transportemas comun en los pueblos y estancias riberenos. Las rutas fluviales mas utilizadas en eldepartamento pOT grandes embarcaciones(pontones) son las conexiones Iténez-Mamoré,Beni-Mamoré e Ichilo-Mamoré, esta ultima vIacruza eI area de estudio. Las embarcacionessalen de Puerto VillarroeI sobre el RIO Ichilo yvan hasta Guayaramerfn, pasando por Trinidad. Si bien los rfos son navegables, eI frecuente cambio deI curso, la formacion de meandros, la acumulacion de sedimentos, laformacion de bancos de arena y las palizadas(acumulacion de troncos) obstaculizan frecuentemente la navegacion.

La escasez de carreteras impulso al desarrollode las conexiones aéreas. Hoy en el Beni existen mas de 500 pistas comerciales y privadas.La informacion mas completa y reciente seencuentra en dos estudios realizados por eIGobierno de Bolivia (Salm & Flores, 1994;Euroconsult & Galindo, 1999).

EL Rio MAMORÉ ENLA CUENCA AMAZ6NICA

La Cuenca Amaz6nica (Fig. 1.1) abarca unos7 050 000 km2 que corresponden aproximadamente al 39.5% de la superficie total deIcontinente sudamericano; drena entre el 15%(Meybeck, 1982) y eI20% (Sioli, 1984) de todo

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GEOGRAFfA GENERAL' CAPiTULO 1

el agua continental que llega hasta los mares.La historia geologica de la zona amazonica escompleja y aun falta realizar estudios de investigacion para lograr descifrarla (Putzer, 1984).Los movimientos de las placas tectonicas y lasmultiples fases de progresion y regresionmarinas, asociadas con grandes épocas climatologicas de la historia deI planeta han generado cuatro zonas morfo-estructurales principales (Fig. 1.1, ver Putzer (1984) y Hanagarth(1993) para mas detalles y bibliograf1a]:

• Al este se encuentran dos antiguos macizosaproximadamente circulares, con relieves nomuy abruptos entre los cuales corre unazanja de 300 - 500 km de amplitud, quepermite a la Amazonia evacuar las aguas dela cuenca hasta el Océano Atlantico. Esos dosmacizos, eI Escudo Guyanense (situado en elsur de Venezuela, en las Guyanas y al nortede la zanja deI eje amazonico) y el EscudoBrasileno (situado en el centro de Brasil yeste de Bolivia y al sur deI eje amazonico)estan compuestos de roca precambricacristalina, cuya consolidacion finalizo haceunos 600 millones de anos.

• Al oeste, los Andes forman una solidabarrera orientada norte - sur (formada después deI Mioceno, hace unos 8 -10 millonesde anos) que impide eI drenaje de las aguashasta eI Océano Pacifico. La vertiente oriental de los Andes que pertenece a la CuencaAmazonica, tiene relieves muy marcados,que llegan hasta los 6 000 m y presentanprofundos valles tallados en rocas sedimentarias parcialmente erosionadas, que formanlos sueIos andinos y subandinos, especialmente en la Region Peruano-Boliviana.

• Al centro de la cuenca, entre esos tres macizos orograficos, se delimita una inmensallanura donde se han acumulado los sedi-

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CAPITULO 1· GEOGRAFiA GENERAL

mentos aluviales arrastrados de los Andesdesde el final deI Terciario hasta el Cuaternario. El proceso de sedimentacion fue acentuado por la formacion de lagos grandes entoda la Region Subandina desde el Mioceno.Supuestamente uno de esos Jagos dio lugar ala actual llanura deI Beni y se vacio hacia laAmazonîa, hace unos 10 000 anos por eldesarrollo dei Rîo Madei ra. Consecuen temente, la actual Ilanura dei Beni estacubierta por una capa poca profunda desedimentos en la parte inferior de los dosBeni y Mamoré, pero que se profundizanhacia los Andes, abarcando entre 400 - 800 mde espesor al norte-oeste de Trinidad y3 000 m en el borde de los Andes.

La historia geologica e hidrologica de la Amazonîa ha generado estas zonas morfo-estructurales que por sus caractedsticas geologicas y

climatologicas causan actualmente importantes diferencias en la morfologia de los dos y enla fisico-quîmica de las aguas (Sioli, 1984; Saloet al., 1986; Furch & Junk, 1997; Irion et al.,1997):

• Los dos de la Ilanura que drenan las aguasandinas, como el Beni y el Mamoré enBolivia (pero también una mayoda de losafl uen tes de los dos Sol imoes, Juru y Purûsen Brasil), tienen una dinamica fluvial muyimportante, desplazandose lateralmente enla llanura y presentando una fonna meandrica. De acuerdo a la geologia de lospaisajes que atraviesan, Jas aguas de esos riosson turbias, cargadas de sedimentos procedentes de la erosion de los Andes y en razonde su color que se aproxima a un color cafécon leche, son llamadas aguas blancas(Fig. 1.2).

Figura 1.2 Confluencia de un rio de aguas blancas (Rio Cotacajes) y de un rio deaguas c1aras (Rio Santa Elena) en los Andes bolivianos. 1 Marc Pouilly

• los rios que drenan las regiones cristalinaspresentan generalmente un lecho marcadocon una morfologfa de tipo anastomosado 0

en trenza, como el Rfo Negro en eI Brasil(Goulding et al., 1988) 0 linear como eI RfoIténez en Bolivia. Estas aguas no son cargadas por sedimentos y aparecen transparentes(aguas claras, como en eI Rfo Iténez) 0 conun color negro (aguas negras cargadas enacidos hûmicos, como en el Rfo Negro),dependiendo deI tipo de suelo y de la vegetaciôn circundante (Sioli, 1984).

la procedencia de las aguas es importante parala productividad biol6gica. la Cuenca Amaz6nica esta bajo la influencia de las aguas dulcesdesde hace 200 millones de afios (Walker,1995), por tanto existen pocas zonas con sedimentos marinos aflorantes. los nutrientesprovienen ûnicamente de la erosiôn de lossedimentos en los Andes, éstos se depositanprincipalmente en las llanuras de inundaci6n,alrededor de los rios de aguas blancas durantelas inundaciones. Se ha observado que en lasllanuras existe una alta producci6n organica,en comparaciôn con zonas que no son inundables 0 con las zonas de inundaciôn de los riosde aguas negras 0 claras (Junk, 1984). En estemarco general, eI Rfo Madeira y especialmentesu principal tributario eI Rfo Mamoré, puedenser clasificados como rios de aguas blancas.

La Cuenca alta deI Rio Madeira (Fig. 1.3)tiene una superficie de aproximadamente851 000 km2 (de los cuales 80% se encuentranen territorio boliviano) y un caudal promediode 17 000 m3 . S-l en Villa Bella, en la confluencia de los rfos Mamoré y Beni (Roche &Fernandez, 1988). Este caudal corresponde aun 8 - 10% deI caudal total deI Rio Amazonasa su llegada al Océano Atlantico. El 28% de lasuperficie de la Cuenca alta deI Rfo Madeira

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GEOGRAFfA GENERAL· CAPiTUlO 1

corresponde a la Cuenca deI Rio Iténez (quedrena la parte suroeste deI Escudo Brasilefio),24% corresponde a zonas de la Regi6n Andinay Subandina y 48% (aproximadamente430 000 km2) a los llanos deI Beni, dondecorren y confluyen los mayores afluentesandinos de los rios Mamoré, Beni y Madre deDios, asf como eI Iténez, todos formadores deIRfo Madeira (Roche & Fernandez, 1988). Enlongitud, esta regiôn de llanura esta deIimitada por dos barreras orograficas: los Andes eneI oeste y el Escudo Brasilefio en el este (Fig.I.1). En latitud los lfmites de la llanura sonmenos marcados y corresponden mas a cambios climaticos con una parte mas hûmeda eneI norte (que permite el desarrollo deI bosqueamaz6nico de Pando) y una parte mas xéricaal sur deIimitada por la Regi6n Chaquefia.

El paisaje deI Beni es una llanura casi perfecta,ligeramente inclinada hacia el noreste quedesemboca en eI Rfo Madeira y esta situadaentre 100 m (en la formaci6n deI Rfo Madeira)y 250 m de altitud (a la salida de los Andes).Entre Trinidad y Guayaramerin (donde eI RfoMamoré cambia de nombre por eI de RfoMadeira), eI declive de la pendiente es, en promedio, de 6 cm por kilômetro (Hanagarth,1993; Charrière, 1999).

Toda la Cuenca deI Rio Mamoré (568 000km2, incluyendo los 303 000 km2 deI Iténez)representa el 66.7% de la superficie de laCuenca Alta deI Rfo Madeira y contribuye al47.7% de su caudal (Roche & Fernandez,1988). El Rfo Mamoré tiene un caudalpromedio de 3 150 m3 • S-1 en Trinidad y de8 340 m3 • S-1 en Guayaramerin, después de laconfluencia con el Rfo Iténez. El Rfo Mamorése junta con el Rfo Beni (8 920 m3 • S-1 enCachueIa Esperanza) para formar la partesuperior deI Rfo Madeira.

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CAPÎTULO 1 • GEOGRAFiA GENERAL

Par encima de su confluencia con el Riolténez, el Rio Mamoré drena 133 230 km2 dellanura y 88 840 km2 de los Andes. En comparaciôn, el Rio Beni drena 48 710 km2 de

llanura y 73 670 km2 de los Andes (Roche &Fernandez 1988). Segûn esos autores, el 63%dei agua deI Rio Mamoré proviene deI drenajede la llanura.

Mamoré(265 000 km

')

Bolivia

Rio !l1adcira

Vil/a Bel/a (/7 000 m3 . s')

Cuenca alta dei Rio Madeira(851 000 km2)

limiteCuenca Amazônica

Trinidad(3150 mi. ,1)

500 km

Figura 1.3 Principales rios y sub-cuencas de la cuenca alta dei Rfa Madeira en Bolivia. Las superficies y algunos promedios anuales de caudales son indicados de acuerdo a los datas de Roche & Fernandez(1988).

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GEOGRAFfA GENERAL· CAPÎTULO

Los afluentes andinos deI Rio Mamoré drenanla parte central y meridional de la vertienteoriental de los Andes bolivianos, ya que laparte septentrional es drenada por los afluentes deI Rio Beni. Dos zonas principales puedenser identificadas: en el norte, procedente de losvalles andinos y subandinos sometidos a unalto régimen de lluvia se han desarrolladovarios afluentes (rios Yacuma, Rapulo, Maniqui, Apere, Isiboro-Sécure, Ichilo y Chapare),que drenan eI 33% de la superficie andina deIRio Mamoré, pero representan el 86% de susaguas andinas (Roche & Fernandez, 1988).Mientras que la parte sur, drenada por eI RioGrande y afluentes menores (rios Yapacanî yPira!), es mas xérica, representa el 67% de lasuperficie y corresponde al 14% de las aguasandinas. Sin embargo, la subcuenca deI RioGrande aporta la mayor parte de caudal solidodeI Rio Mamoré (Roche & Fernandez, 1988;Guyot, 1993). La region de Trinidad corresponde a una importante zona de sedimentacion, por 10 que mas deI 60% deI materialarrastrado por las aguas blancas se va deposi-

tando durante el eruce en las llanuras de inundacion, 10 que equivale hasta 150 106 t . ano-!para el Rio Mamoré (Guyot, 1993; Cap. III).

CLIMA

La llanura amazonica boliviana tiene un climatropical, con una estacion de lluvias concentrada en eI verano. El 60 - 80% de las precipitaciones ocurre entre diciembre y marzo almismo tiempo que las temperaturas son lasmas altas (Hanagarth, 1993; Montes de Oca,1997; Navarro & Maldonado 2002; Figs. lA Y1.5). Los niveles de agua mas importantes sonregistrados generalmente entre los meses deenero y marzo (Fig. 1.5). Sin embargo, lasprecipitaciones y las temperaturas decrecen enun eje noroeste-sureste paralelo al eje principal de los Andes. Las precipitaciones anuales sedistribuyen entre 2 000 mm cerca a Cobija y1 200 mm en la region de Santa Cruz (Rocheet al., 1993).

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Figura 1.4 Precipitaciôn mensuaI en Trinidad durante los afios 1998, 1999 Y2000 (datos no publicados deISENAMHI, Servicio Nacional de Meteorologfa e Hidrologfa).

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CAPÎTULO 1 • GEOGRAFfA GENERAL

200A

época humeda época seca

10

efmamj jas 0 n defmam)) as 0 n defmam)

meses

Figura 1.5 Variaciones de los par<lmetros hidrol6gicos y climâticos en Trinidad durante el perfodo enero dei 1997 a junio deI 1999. A. Precipitaci6n diaria en Trinidad (datos nopublicados de 5EMENA, 5ENAMHI YA55ANA). B. Niveles diarios de aguas dei RfoMamoré (estaci6n de Puerto Varador). El valor 0 para el nivel de agua es relativo yrepresenta la base de una escala colocada en el rfo. Con esa misma referencia, el nivelde desborde (0 nivel dei terreno) es de 10.03 m (Cap. IV). C. Temperaturas dia riasmfnima y maxima en Trinidad (promedio m6vil sobre 10 dias). D. Diferencias diarias(max- min) de temperatura en Trinidad (promedio m6vil sobre 10 dfas).

Las temperaturas promedio anuales varian de26 - 27°C en el norte hasta 24 oC en la zona deSanta Cruz (Roche et al., 1993). Ademas de estegradiente, las precipitaciones anuales aumentan hacia el barde de los Andes, llegando a masde 5 000 mm . ano-1 sobre las cabeceras de lostributarios andinos deI Rio Mamoré (Roche &Fernandez, 1988). Al mismo tiempo, las temperaturas disminuyen con eI aumento de laaltitud en los Andes. El patron general de latemperatura depende principalmente de losfactores de latitud y altitud. Las variacionesestacionales son debidas al cambio de posicionde la Tierra alrededor deI Sol que generavariaciones en el tiempo de insolaci6n y en ladistancia Tierra-Sol.

El patron de distribucion de las lluviasdepende en gran parte de los movimientos delas masas de aire. Durante el verano, losvientos proceden generalmente deI sector noreste, llegando a la Amazonia boliviana cargados de humedad dei Atlantico y deI bosquetropical de la Amazonia central. Las espesasnubes que se forman durante esta trayectariason desviadas 0 bloqueadas por los relievesandinos y dan lugar a las intensas lluvias en losAndes y en la llanura. Durante el invierno, losvientos deI norte son menos intensos y a vecesson superados par vientos polares procedentesdeI sur deI continente y canalizados par losAndes. Esos vientos frios y generalmente secosgeneran los fenomenos de "surazos", caracterizados par una corta duracion, una disminucion abrupta de la temperatura y una intensanubosidad. El ingreso de los vientos deI sur esmas pronunciado en la llanura aluvial dondeno existen barreras fisiogrMicas. Las repercusiones alcanzan latitudes superiores a Trinidad, donde la temperatura puede cambiar deun dia al otro en unos 10 - 15 oC (Fig. 1.5).

La intensidad anual de lluvias, vientos y otrosparametros climaticos coma temperatura apa-

23

GEOGRAFfA GENERAL· CAPiTULO

recen también influenciados par los fenomenos de El Nino y de La Nina. El Nino escausado por un aumento anormal de lastemperaturas de la superficie deI mar en elOcéano Pacifico (promedio de tres mesesconseeutivos mayor en 0.5°C al promediosobre el periodo de referencia 1971-2000), quegenera una depresion atmosférica cargada deaire humedo. Al desplazarse esta depresi6ntiene repereusiones climaticas en todo el continente sudamericano. La Nina es eI fenomenocontrario (disminucion anormal de la temperatura). En Bolivia las precipitaciones durantelos fenomenos mencionados son muy variables en eI espacio y en el tiempo (Ronchail,1998). Sin embargo, las zonas andinas y de lallanura no estan afectadas de la misma manera. En la zona de altura, coma en la zona nortede la Amazonia, el fenomeno El Nino generaun déficit de lluvia (Francou & Pizarro, 1985).Lo contrario sucede en las partes centrales ymeridionales de la lIanura, donde el mismofenomeno genera un exceso de lIuvia y devientos, coma en todo eI sureste deI continente (Ronchail, 1998). Los ultimos eventos deEl Nino se han dado en los anos 72-73, 76-77,82-83, 86-87 Y 91-92, siendo 82-83 el masimportante. Sin embargo, hasta ahora es dificilestablecer una relacion directa entre la aparicion y la intensidad de estos fenomenos y losniveles de inundaciones en el Rio Mamaré.

En Trinidad, los promedios anuales de precipitacion registrados par eI periodo 1970 - 1982son de 1861 mm y la temperatura media anuales de 25.5°C (Roche & Fernandez, 1988). Lastemperaturas son mas variables en la épocaseca (mayo - octubre) y su aumento estacionalse debe principalmente a un incremento de lastemperaturas minimas (Fig. 1.5). Asi, las diferencias diarias de temperatura son mayares ymas variables durante la época seca que en laépoca humeda (noviembre -,abril, Fig. 1.5). Sinembargo, los niveles maximos de las aguas en

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CAPÎTULO 1 • GEOGRAFfA GENERAL

los dos aparecen desfasados en uno a dosmeses, respecto a la época de precipitacionesmâs intensas (Fig. 1.5).

CONCLUSI6N

El clima estacional actual y la eroslOncontinua de los Andes son las dos principalescausas que explican la estructura y funcionamiento fîsico actual de los sistemas fluvialesde los dos Mamoré y dei Beni, asf coma en elârea de influencia de su llanura de inundaci6n. Los sedimentos, arrastrados desde los Andes (Fig. 1.6) Yluego depositados en la llanura,forman una capa de consistencia débil. Durante la época de lluvias, la energfa del aguamodela y modifica râpidamente los cursos deagua, generando un sistema muy m6vil ydinâmico y un denso mosaico de hâbitats. Ademâs de la relativa homogeneidad de la llanura,el efecto estacional del agua sobre los sedimentos genera una serie de micro variacionesde relieve (barranco, laguna, y playa de sedimentaci6n entre otros; Fig. 1.7), que constituyela base para el desarrollo de la diversidadbiol6gica vegetal y animal.

El sistema asf generado es representativo de laalta Amazonfa por sus aguas blancas, su intensa dinâmica fluvial y particularmente por supaisaje de sabana. Ademâs, el tamafio deisistema es comparable a los rfos mâs grandesde otros continentes, coma el Rfo Niger(Mica) 0 el Rfo Danubio (Europa) y el RfoOrinoco (Sudamérica). Sin embargo, la zonade inundaci6n dei Rfo Mamoré ha sida pocoestudiada e incluso muchas veces no ha sidoincluida en libros generales sobre las llanurasde inundaci6n de Sudamérica (Welcome,1986; Lowe Mc ConneIl, 1987; Junk, 1997).

BIBLIOGRAFiA

Charrière, M.1999. Etude de la dynamique géomorphologique du rio Mamoré (AmazonieBolivienne). Mémoire d'ingénieur, ENGEES IRD La Paz, Bolivia. 70 p.

Denevan, W.M. 1980. La geograffa culturalaborigen de los llanos de Mojos. LibrerîaEditorial "]uventud", La Paz, Bolivia. 272 p.

Euroconsult & Galindo. 1999. Zonificaci6nagroecol6gica y propuesta técnica dei plan deuso dei suelo de la Regi6n Amaz6nica deIDepartamento dei Beni. Informe Técnico.Programa para el ordenamiento territorial dela Regi6n Amaz6nica Boliviana en los departamentos de La Paz, Beni y Cochabamba,Gobierno de Bolivia - BID. 216 p.

Francou, B. & L. Pizarro. 1985. El Nii'io y la sequiaen los Altos Andes Centrales: Peru y Bolivia.Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines, Paris, France 14(1-2): 1-18.

Furch, K. & W.]. ]unk. 1997. Physicochemicalconditions in floodplains. En: ]unk, W.]. (ed.).The Central Amazon Floodplain: Ecology of aPulsing System. Springer-Verlag, Berlin,Germany. Ecological Studies 126. 69-108 pp.

Goulding, M., M. L. Carvalho & E.G. Ferreira.1988. RIo Negro: rich life in poor water. SPBAcademic Publishing, La Hague, Holanda.200p.

Guyot, J.L. 1993. Hydrogéochimie des fleuves del'Amazonie bolivienne. These de doctorat engeologie, ORSTOM - Université Bordeaux,France. 290 p.

Hanagarth, W. 1993. Acerca de la geologfa de lassabanas dei Beni en el Noreste de Bolivia.Instituto de Ecologfa, Universidad Mayor deSan Andrés, La Paz, Bolivia. 186 p.

JNE, MDSP & COSUDE.1999. Bolivia. Un mundode potencialidades. Atlas estadîstico deMunicipios, La Paz, Bolivia. 485 p.

Jrion, G., W.J. Junk & J.A.S.N. De Mello. 1997. Thelarge central Amazonian river flood plainnear Manaus: geological, c1imatological,hydrological, and geomorphological aspects.En: Junk, W.J. (ed.). The Central AmazonFloodplain: Ecology of a PuIsing System.Springer-Verlag, Berlin, Germany, EcologicalStudies 126. 23-46 pp.

Junk, W.J.1984. Ecology of the varzea f100dplain inAmazon white water rivers. En: Sioli, H. (ed.).The Amazon. Limnology and landscapeecology of a mighty tropical river and itsbasin. Junk Publishers, Dordrecht, Germany.218- 243 pp.

Junk, W.J. 1997. The Central Amazon Floodplain:Ecology of a Pulsing System. Springer-Verlag,Berlin, Ecological Studies 126. 525 p.

Lowe-Mc Connell, R.H. 1987. Ecological studies intropical fish communities. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 382 p.

Meybeck, M. 1982. Carbon, nitrogen, andphosphorus transport by world rivers. American Journal of Science 282: 401-450.

Montes de Oca, J. 1997. Geografia y recursosnaturales de Bolivia. La Paz, Bolivia. 613 p.

Navarro, G. & M. Maldonado. 2002. Geografiaecolôgica de Bolivia. Vegetaciôn y ambientesacuaticos. Centro de Ecologîa Simôn Patifio,Cochabamba, Bolivia. 719 p.

Putzer, H. 1984. The geological evolution of theAmazon basin and its mineraI resources. En:

Sioli H. (ed.). The Amazon. Limnology andlandscape ecology of a mighty tropical riverand its basin. Junk Publishers, Dordrecht,Germany. 15-46 pp.

25

GEOGRAFiA GENERAL· CAPITULO 1

Roche, M.A. & C. Fernandez. 1988. Waterresources, salinity, and salt yields of the riversof the Bolivian Amazon. Journal of Hydrology 101: 305-331.

Roche, M.A., J. Bourges, E. Salas & C. Diaz. 1993.Programa hidrolôgico y climatolôgico de laCuenca Amaz6nica de Bolivia (PHICAB).Informe Técnico, IRD - CONAPHI - IHH, LaPaz, Bolivia.

Ronchail, J. 1998. Rainfall variability based onextreme phases of the southern oscillation inBolivia (1950-1993). Bulletin de l'InstitutFrançais d'Etudes Andines, Paris, France27(3): 687-698.

Salm, H. & X. Flores. 1994. Potencialidades ylimitantes para un desarrollo sostenible deIDepartamento deI Beni coma base para suplan de ordenamiento territorial. InformeTécnico, FUNDECO - lE - PROADE - GTZ, LaPaz, Bolivia. 107 p.

Salo, J., R. Kalliola, J. Hiikkinen, Y. Miikinen, P.Niemelii, M. Puhakka, P.D. Coley. 1986.River dynamics and the diversity of Amazonlowland forest. Nature 322: 254-258.

Secretaria Nacional de Asuntos Étnicos. 1994.Primer Censo Indigena Rural de Tierras Bajas.La Paz, Bolivia.

Sioli, H. 1984. The Amazon. Limnology andlandscape ecology of a mighty tropical riverand its basin. Junk Publishers, Dordrecht,Germany. 763 p.

Walker, J. 1995. Amazonian streams and smallrivers. En: Tundisi, J.G., C.E.M. Bicudo & T.Matsumara Tundisi (eds.). Limnology inBrazil. Brazilian Academy of Sciences, Brazilian Limnological Society. 167-194 pp.

Welcome, R. 1985. River fisheries. FAO edition,Roma, Italia. 330 p.

26

CAPITUlO 1 • GEOGRAFiA GENERAL

Figura 1.6 Paisaje erosionado en los Andes de Bolivia (Valle de Lliribay, Departdmento de La Paz). Los sedimentos arrastrados son transportados por elaglla hasta Iligares de deposici6n en lIanura de inundaci6n. l ,\;lore POllilly

Figura 1.7 Diversidad de habitats en un meandro deI Rfo Mamoré. El efecto estdcionaJ de] agua sobre los sedimentos genera micro variaciones en el relieve yorigina diferentes tipos de habjtdts como: barranco, lagllna, playa de sedimentaci6n, canales de drenaje, entre otros. 1 Marc POllilly

Parte 1 1 El Rio MAMORÉ y su LLANURA DE INUNDACI6N

.--

Caracterîsticas biolôgicas

generales de la llanura deI Beni

STEPHAN G. BECK & M6NICA MORAES R.

29

CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPÎTULO II

INTRODUCCION

La diversidad biologica 0 biodiversidad es lavariabilidad de la vida y de todas sus expresiones, que se clasifican seglin la variacion degenes, de especies y de ecosistemas. El conjunto de esas formas de vida constituye elpatrimonio natural e insustituible que puedeproporcionar servicios y beneficios a la poblacion humana. En muchos casos, si bien yapodemos aprovechar determinados recursosderivados de la diversidad biologica, muchostodavia son potenciales 0 desconocidos para laciencia. Sin embargo, una gran parte de ladiversidad biologica ha sido utilizada a 10 largo

* Taxonomia

dei tiempo por diferentes culturas en diferentes espacios y pisos ecologicos. Actualmenteexisten riesgos y amenazas, originadas porcausas naturales 0 por las actividades humanas, que conducen al deterioro e inclusivecausan la desaparicion de especies y paisajesnaturales. Frente a situaciones que requierenla toma de decisiones y aplicacion de medidaspara disminuir los riesgos de la pérdida de labiodiversidad, es urgente generar conocimientos en relacion a la taxonomia* paracalificar la diversidad biologica, su conservacion y su aprovechamiento adecuado.

La taxonomia es la disciplina que busca c1asificar a los seres vivos en relaci6n a sus similitudesmorfol6gicas y biol6gicas y en relaci6n a la presunta historia evolutiva de los organismos(filogenia). No es una disciplina fija, por 10 que los sistemâticos buscan mejorar constantemente la clasificaci6n de las especies. Mediante trabajos de revisiones, adaptan la clasificaci6n para reflejar los ûltimos adelantos sobre la filogenia de las especies y sobre los nexosfilogenéticos entre diferentes grupos taxon6micos. Sin embargo, los especialistas de estadisciplina no concuerdan todo el tiempo entre ellos y varios sistemas de clasificaci6n puedenexistir paralelamente. Una misma especie puede entonces cambiar de nombre 0 de grupotaxon6mico, de acuerdo al autor y al avance de la ciencia. Sin embargo, la c1asificaci6n escoherente gracias a un sistema de sinonimia, que registra el nombre aceptado coma vâlido deuna especie y considera a los otros nombres coma sin6nimos. Asi por ejemplo, el pez tambaquifue descrito por primera vez por Cuvier, en al ano 1817, con el nombre de Myletes brachypomusCuvier, después con el nombre de Colossoma brachypomus (Cuvier) y actualmente el nombrereconocido es Piaractus brachypomus (Cuvier). Por 10 tanto, para asegurar la coherencia y elseguimiento de las especies en la literatura, se conserva el nombre de la autoridad cientîficaque realiz6 la descripci6n (entre paréntesis si el nombre ha cambiado y sin paréntesis si seconserv6 el nombre original). Ademâs, cuando Cuvier realiz6 la descripci6n de esa especie,utiliz6 un ejemplar, que representa el espécimen de referencia para esa especie (es elespécimen "tipo") y que esta cuidadosamente registrado y conservado en un museo.

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CAPiTULO II • CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

La importancia deI censo de la biodiversidad(establecimiento de listas 0 inventarios deespecies) se basa no solo en la necesidad decuantificar a los organismos, sus ambientesnaturales y la din<imica asociada a las interacciones biologicas y abioticas, sino tambiénen la interpretacion y en eI conocimiento deIestado de conservacion de los componentes.Para determinar esta es imprescindible la caracterizacion ecologica y la asignacion de esascaracterfsticas en relacion a un estado de referencia (por ejemplo, para una especie, conservar su diversidad genética y sus potencialidades evolutivas 0 para un sistema mantenersus principales funciones ecologicas). Por 10tanto, también se puede averiguar las causas uorigenes de la reduccion de un bosque 0 deciertas especies de animales y plantas, que sonaprovechadas por comunidades humanas, asicoma la din<imica misma de funcionamientode los ambientes naturales.

Las oportunidades 0 instrumentos disponiblesactualmente para evaluar la diversidad biologica son variados y dependen deI alcance uobjetivo deI estudio. Una de las formas deinvestigar sobre el estado actual de la diversidad de especies puede ser mediante la estimacion de la riqueza especifica en tres niveles:

• La riqueza alfa corresponde al numero deespecies de cada comunidad.

• La riqueza beta corresponde al cambio en lacomposicion de especies entre comunidades.

• La riqueza gamma corresponde al numerode especies deI conjunto de comunidadesque integran el sistema.

Para evaluar eI estado de conservacion en unsistema, se puede comparar esos indices dediversidad en base a una situacion de referen-

cia (procedente deI mismo sistema, pero anterior 0 de un sistema similar y en estado considerado coma natural) 0 a relaciones teoricasdescritas en la literatura. En este sentido, losobjetos y herramientas también pueden diferirseglin los objetivos deI estudio (Halffter et al.,2001):

• Si se trata de una recopilacion de la informacion disponible, las herramientas serancartograficas, bibliograficas, entrevistas yfotografias, considerando parametros historicos, socioeconomicos y naturales.

• Si se realiza una caracterizacion espacial deun determinado lugar, se usaran fotografiasaéreas, imagenes satelitales, mapas, sistemasde informacion geografica en base a parametros de paisaje, tipos de vegetacion y usodeI sueIo, fragmentos y zonas de conservacion.

• Si se averigua la distribucion espacial de lasunidades de estudio 0 muestreo, los instrumentos son mapas, visitas al campo parareconocimiento e imagenes sateIitales, siendo clave los parametros de representatividady el numero adecuado de muestras.

• Si se seleccionan grupos indicadores ymétodos de colecta, es valida la experienciapersonal, claves de determinacion taxon6mica, manuales 0 protocolos de colecta, monografias y otra bibliografia especializada,en funcion a la experiencia taxonomica y alos criterios de seleccion.

• Si se aplica una corroboracion de criterios deseIeccion, las herramientas seran hojas 0

formularios de registro de colecta, en funcion a esos criterios de seleccion.

• Si se pretende medir la representatividad deIinventario realizado -se usan las curvas de

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CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPÎTULO II

acumulaciôn de especies y los métodos noparamétricos en base al numero esperado deespecies y al esfuerzo de campo mînimo.

• Finalmente, si se pretende analizar la integraciôn de la diversidad a nivel paisaje, seraapropiado el analisis conjunto de las diversidades alfa, beta y gamma.

Sin embargo, el contexto de los estudios debiodiversidad también puede ser diferente. Lainformacion sobre la diversidad biolôgicapuede considerar ambitos:

• Etnobiolôgicos, coma el uso cultural de determinadas especies y formaciones de vegetaciôn 0 paisajes.

• Econômicos, en el sentido productivo, de losvalores agregados y de las implicaciones demercado y de sostenibilidad financiera.

• Ecolôgicos y biolôgicos, en funciôn a lasdinamicas de sus funciones en el ecosistema,de las interacciones entre especies y sumedio.

Ademas deI censo de las especies, los estudiosde biodiversidad pueden enfocarse en ladeterminaciôn de las diferentes etapas dedesarrollo de los organismos. También puedenservir para interpretar las propiedades de losgrupos (por ejemplo, clasificaciôn segtin unsistema coma rara, dominante, amenazada 0

vulnerable) a diferentes niveles taxonômicos(estadio, especie 0 comunidad). Se pueden desarrollar dentro de varias disciplinas biolôgicas, siendo las principales:

• Genéticos, a nivel molecular y estrechamente ligados con caracteristicas ffsico-quimicas de las bases fundamentales y esenciales de los seres vivos.

• Filogenéticos (0 genealôgicos), al cuantificarla diferencia 0 singularidad de los organismos a nivel evolutivo.

• Biogeograficos, integrando la informacionde la presencia de la diversidad biolôgicarespecto a un espacio geografico y a una historia evolutiva pasada y presente.

En base a esas consideraciones, es importantereconocer que los estudios presentados en estelibro aportan en el levantamiento ecolôgicobiolôgico local de la llanura de inundaciôn deIRio Mamoré, en los alrededores de Trinidad. Sibien se han realizado estudios desde siglospasados en relaciôn a la diversidad biolôgicade la llanura de inundaciôn del Rio Mamoré,los resultados estân dispersos y todavia nobrindan el enfoque integrado necesario para eldiseno de planes de aprovechamiento y conservaciôn. Por 10 tanto, presentamos un resumen que compila la informaciôn existentesobre la diversidad biolôgica en la llanura deinundaciôn deI Departamento deI Beni, al estede Bolivia.

La mayor parte de este capitulo se ha basadoen una compilaciôn de datos publicados y deinformes, que permite plantear un contextocronolôgico y generalizado sobre las primerasexploraciones realizadas en la zona de influencia de la llanura aluvial deI Beni. Ademas, sepresenta el marco de referencia biogeograficapara la diversidad biolôgica, las formacionesmayores de vegetaciôn, los grupos de flora yfauna. Se ha incluido informaciôn ilustrativa eintroductoria sobre la fauna de vertebrados, acargo de Julieta Vargas-Mattos (mamiferos),Carmen Quiroga y Paola de la Torre (aves) yJames Aparicio (herpetofauna), que son compilaciones de estudios realizados en el area deinfluencia del Rio Mamoré. Sin embargo, nose detalla la informaciôn sobre los grupos

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CAPiTULO II • CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

acuaticos que mas bien sera presentada encapftulos posteriores. Finalmente, presentamos pautas de conservaciôn y manejo.

Los NATURALISTAS DELOS SIG LOS XVIII y XIX

Tadeo Haenke (1761-1816), el primer naturalista conocido que visitô Bolivia, viajô en1794 por el Departamento del Beni, ingresando vfa los Yungas de Tipuani (La Paz) haciaReyes y luego por el Rfo Yacuma hacia ladesembocadura con el Rfo Mamoré. Haenkeconociô Trinidad y Loreto, entre otros lugares,realizando colecciones de flora y fauna cuyodestino es incierto. Luego Haenke regresô vfael Rfo Chapare hacia Santa Cruz. Los especfmenes mas Ilamativos registrados sôlo enilustraciones, muestran a peces deI Rfo Mamoré (Fig. II.l). Este y otro material no publicadoha sido archivado particularmente en la biblioteca del Real Jardfn Botânico y en la Biblioteca del Real Palacio de Madrid. Losespecfmenes botânicos se encuentran depositados en el Herbario del Museo Nacional dePraga, hay duplicados en Chicago, Gottingen,Munich, Viena y posiblemente en otros herbarios. Las especies nuevas fueron publicadas porPresl (1825-1835). Sin embargo, solamentefueron publicados el primer toma y dosfascfculos deI segundo toma (Ibafiez Montoya,1992).

Posteriormente, Alcide d'Orbigny (1802-1857),unD de los naturalistas mas apasionados delsiglo XIX, plasmô las experiencias de su viaje ala América meridional durante los afios 18261833 en una obra que presenta una visi6ncompleta y pertinente sobre la diversidadbiolôgica y cultural de cada regiôn que visitô

(d'Orbigny 1845). En su travesfa por la Ilanuradel Beni en 1832, su impresiôn fue tal queescribiô: "En varios lugares, las OIillas del RfoMamoré me ofrecieron paisajes bastante alegres a causa de la variedad de la vegetaciôn".También d'Orbigny observô que las inundaciones provocaban desbordes en los terrenos,con pérdidas lamentables de las plantacionesde los lugarefios. Por otro lado, describiô elproceso de sucesiôn vegetal coma consecuencia deI ciclo hidrolôgico: "...si quedan un afioafuera de las aguas, se cubren de lisos (= alisos?, posiblemente "parajobobo", Tessaria integrijolia), que son los primeros vegetales quenacen alli. Al segundo afio, los reemplazan lossauces (Salix humboldtiana)... al tercer 0 cuartoafio, dominan los sauces y protegen elcrecimiento de algunas lambaivas (= "ambaibos", Cecropia sp.) y de higueras "bibosi (Ficussp.)" (Alcide d'Orbigny, el 31 de marzo 1832,en d'Orbigny, 2002). Corroborando su informaciôn con los indfgenas de la regi6n,d'Orbigny supo que las palmeras erecen maslejos deI rio, cuando los terrenos no se inundan mas que en la época de crecidas accidentales. Este viaje de Trinidad a Cochabamba fuecomentado y transcrito por Vasquez (2002).

Un documenta editado por Gumucio (1997)reproduce una estampa de color de la Victoriaregia (cuyo nombre correcto, segûn las reglasde la taxonomia, debe ser Victoria amazonica,Anexo II. 1) en el Rfo MamOIé junto a unacanoa de d'Orbigny y sus ayudantes (Fig. 11.2).Esta planta fue vista por primera vez alrededorde 1800 por Haenke en el Rfo Yacuma (IbafiezMontoya, 1992). La Victoria amazonica sedesarrolla en meandros abandonados del rfo.Finalmente, Ibafiez Montoya (1992), incluye lasiguiente caracterizaciôn de los Llanos deMoxos, descrita por Haenke: "La provincia deMoxos no conoce términos medios: parece

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CARACTERfSTlCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPiTUlO Il.-

'l"

Figura]1.1 Dibujo a lapil sobre papel de un Chaetodon (My/ossoma sp.) observado en elRio Mamoré por Tadeo Haenke durante la Expedici6n Marftima deMalaspina y Bustamante (1789-1794). Archivo dei Real Jardin Botanico,Madrid (CISC), Div. VI-H, n° 313, con la gentil autorilaci6n dei Real JardinBotinico de Madrid.

Figura ]1.2 Dibujo de Alcide d'Orbigny de la Victoria amazonica en un meandro abandonado deI Rio Mamoré. Con la gentil 3utorilaciôn de la Associationd'Orbigny de La Rochelle (France) y de su filial en Bolivia.

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CAPITULO II • CARACTERfsTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

que en tiempo de sequia no se encuentra aguamas que en los rios, en tanto que durante losseis meses de lluvia todo esta inundado, consuerte se puede ir a cualquier parte en piragua,sin preocuparse de las cumbres que dividen lasaguas de los rios". Una afirmacion que en losûltimos anos no se cumplio!

Las numerosas colecciones realizadas pord'Orbigny durante ese viaje, incluyendo unreducido porcentaje de muestras botanicas,estan actualmente depositadas en su mayoriaen el Museo Nacional de Historia Natural deParis. Algunas de estas colecciones tambiénse encuentran en Ginebra, La Rochelle, Vienay posiblemente Munich. Sin embargo,d'Orbigny no dejo duplicados herborizados enBolivia, posiblemente porque en esa época nohabian instituciones dedicadas a la conservacion de colecciones cientificas.

Ademas de estos viajes de Haenke y d'Orbigny,se realizaron varias expediciones que cruzaronel continente sudamericano y que atravesaronBolivia. Entre algunos de ellos, notamos alnaturalista brasileno-portugués AlexandreRodrigues Ferreira (1756-1815), quien viajo envarias partes de la Cuenca Amazonica entre1783 y 1793. Rodrigues Ferreira realizo exploraciones en el Rio Guaporé (lténez) durantelos anos 1788-1790 y luego publico en especialdescripciones de peces (Ferreira, 1972). Elzoologo austriaco Johann Natterer (17871843), quién también explora el Rio Guaporéen los anos 1828-1829, colecto gran nûmero deespecimenes de mamiferos, aves, peces, anfibios e insectos, los cuales fueron descritos ypublicados posteriorrnente por otros cientificos europeos y norteamericanos. Francis deCastelnau entre 1850 y 1859 (Castelnau, 1884)y John Haseman, entre 1907 y 1910 (Haseman,1911) dei Carnegie Museum han trabajadotambién en varias regiones de Bolivia.

RECIENTES ESTUDIOSSOBRE BIODIVERSIDAD

Recién en la mitad dei siglo pasado se inicio enla region dei Beni una nueva etapa de estudioscientificos mas especificamente dedicados a labotanica y a algunos grupos de animales, particularmente vertebrados. Los estudios botanicos fueron iniciados a través de informesresumidos de Cardenas (1953) y de Braun (sinano, 1960) respecto a observaciones y alaprovechamiento potencial de las sabanasaledanas al Rio Beni, en la region de Reyes. Sinembargo, la diversidad floristica de Bolivia,supuestamente resumida en el Catalogo de lasPlantas Vasculares de Bolivia elaborada porFoster (1958), no menciona gramîneas tancomunes coma las canuelas: Echinochloapolystachya, Hymenachne amplexicaulis y Paspalum fasciculatum, ni al patujû de agua, Thaliageniculata.

A fines de los aiios 70 dei siglo pasado con lacreacion dei Instituto de Ecologia de laUniversidad Mayor de San Andrés en La Paz yla formacion posterior deI Herbario Nacionalde Bolivia, se iniciaron estudios intensos de laflora, de las comunidades vegetales y de su usoen el Beni. Una situacion similar se dia conrelacion a la diversidad faunistica, consolidadaen la Coleccion Boliviana de Fauna. Amboscentros son auspiciados bajo convenios entreel Instituto de Ecologia y el Museo Nacionalde Historia Natural en La Paz.

Los estudios dei Instituto de Ecologia seconcentraron en el Departamento dei Beni aloeste dei Rio Mamoré y en particular en elarea de las Estancias Eisner de Espiritu a 10largo dei Rio Yacuma (Beek, 1983, 1984;

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CARACTERISTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI' CAPÎTULO II

Hanagarth & Sarmiento, 1990; Gunnemann,1991; Moraes, 1991; Moraes & Sarmiento,1992; Hanagarth, 1993; Aguirre et al., 1996;Hanagarth & Beek, 1996; Hanagarth &Speeht, 2000; Beek & Sanjines, en prensa) y enla Reserva de la Biosfera Estaei6n Biol6gica deIBeni (Cabot et al., 1986; Wilson & Salazar,1989; Rocha, 1990; Garda & Tarifa, 1991;Reiehle, 1997; Roldan et al., 1999; Moraes,2000; Moraes et al., 2000, 2001; Simonetti et al.,2001). En 1996, durante eI "Primer Congresosobre Investigaei6n y Manejo" en la Reserva dela Biosfera Estaci6n Biol6gica deI Beni, sereuni6 a la comunidad cientîfica intemacional(Herrera-Macbryde et al., 2000).

En la regi6n meridional deI Rîo Mamoré serealizaron estudios exploratorios biol6gicos enel Parque Nacional y Territorio IndîgenaIsiboro - Sécure alrededor de la Laguna Bolivia(Altamirano, 1992) y una caracterizaci6n eco16gica por Navarro & Gutiérrez (1995). Paraaportar a la clasificaci6n de la vegetaci6n acuatica, recientemente Navarro (1999, 2002) YDela Barra (2003) presentaron varias propuestascon figuras explicativas, mientras que respectaa la vegetaci6n deI Noreste de Bolivia,Langstroth (1996) aport6 con informaci6nbotéinica y ecol6gica sobre las islas de bosque.

Un importante aporte para la taxonomîa delas especies vegetales de ambientes hûmedoses el estudio doctoral de Ritter (2000), queincluy6 numerosas especies deI DepartamentodeI Beni y de nuestra area de estudio. Ademas,en 1993, Hanagarth & Beek compilaron unlistado bibliogréifico sobre aportes cientîficosrealizados en el area de influencia de las sabanas deI Beni en base a estudios publicados einformes sobre geografîa, geomorfologîa,ecologîa, vegetaci6n, edafologîa, clima, hidrologîa, arqueologîa y manejo ganadero.

EL MARCO BIOGEOGRAFICODE LA LLANURA BENIANA

Los estudios que contribuyen al conocimientode la diversidad biol6gica incorporan unacomparaci6n con estudios similares en diferentes regiones. Este analisis permite el reconocimiento de la distribuci6n geografica de lasespecies, la conformaci6n de comunidadesindicadoras de determinados espacios geograficos y la identificaci6n de las implicaciones dedinamieas ecol6gicas asociadas. Por 10 tanto,los elementos de integraci6n son los cornponentes de la diversidad biol6gica, incluyendolas formaciones de vegetaci6n y las especies deflora y fauna, existentes en el area de estudio.

La biogeografîa estudia la distribuci6n geografica de las especies en funci6n a la delimitaci6nde centros de origen (0 espacios originales)que ocuparon los organismos ancestrales. Lasareas biogeograficas son también definidas enbase a influencias hist6ricas (climaticas, ecolOgicas, geol6gicas, fisiograficas, entre otros)medidas principalmente en escala de tiemposgeol6gicos. Ademas, la distribuci6n geograficade la vida también depende de los patrones decolonizaci6n a gran distancia y prolongadotiempo, a la interacci6n de las especies a niveldeI espacio y al establecimiento de comunidades hasta consolidar los paisajes y sus componentes aetuales. De esta forma, se conocendeterminados eIementos biogeograficos deflora y fauna, asî coma formaciones de vegetaci6n y paisajes que han permitido caracterizar y zonifiear las mayores influenciaspasadas para Bolivia (Cuadro lU para lallanura deI Rîo Mamoré), elaborar el mapafitogeogréifico (Moraes & Beek, 1992) y lasreferencias zoogeograficas (Ergueta & Sarmiento, 1992).

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CAPÎTULO II • CARACTERÎSnCAS BIOLOGICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

En sfntesis y dada su situaciôn geogrâfica en elcontinente sudamericano, Bolivia estâ caracterizada por la influencia de cuatro grandesprovincias biogeogrâficas de gran importanciaa nivel continental y de la règiôn tropical derNuevo Mundo (también denominada regiônNeotropical):

• Bolivia se encuentra en el sudoeste de laProvincia deI Amazonas. La Provincia Amazônica cubre el noreste y el centro de Boliviae incluye las tierras bajas en un rango altitudinal de 100 - 400 m y también aIgunos sistemas montanosos de las laderas orientalesandinas entre 500 - 700 m (eventualmente,hasta 1 000 m). Las principales formacionesvegetales son bosques, sabanas y pantanos.

• La Provincia Andina es tfpica de los Andescentrales y se divide en tres zonas (norte,centro y sur), ocupando el oeste de Boliviaentre los 1 000 Y 5 000 m de altitud. Laplanicie altiplânica estâ caracterizada por unevidente gradiente climâtico de mayor precipitaciôn en el norte y de mayor sequfa en elsur. Existen valles interandinos en las laderasorientales de la Provincia Andina (siendotambién mâs humedos hacia eI norte y secoshacia el sur). Las principales formaciones devegetaci6n incluyen desde desiertos frîos,pampas, pajonales, bosques humedos hastamatorrales y espinares.

• La Provincia Chaquena con su porci6nextrema mâs hacia eI sudoeste y norte deiGran Chaco (norte de Argentina, gran partede Paraguay y sudoeste de Brasil) extiende suinfluencia en Bolivia desde el sudeste haciaeI centro deI paIs. Se localiza principalmenteen tierras bajas entre 400 y 700 m de altitudingresando inclusive a algunas serranîas delas laderas orientales andinas deI sur. Losbosque secos y espinosos, asî coma zonacio-

nes de pantanos y âreas anegadas, conforman una mezcla interesante de ecosistemasque someten a las comunidades biolôgicas acondiciones de extrema sequla y aridez, asîcoma a variaciones diumas de temperaturamuy amplias.

• La Provincia dei Cerrado se extiende desde elcentro deI Brasil y su influencia llega desdeel este de Santa Cruz hacia el centro y nortede Bolivia en forma digitada en âreas abiertas de sabana hasta eI norte de La Paz y nortedeI Beni. En el este cruceno, se reconocenvarios paisajes asociados con la cima de lasserranîas precâmbricas, en mosaicos dediferentes formaciones de vegetaciôn abierta(praderas, bosques bajos) y que se desarrolladirectamente sobre rocas, que se mezclancon elementos amazônicos y chaquenos.

Recientemente Navarro (2002) presentô unmapa biogeogrâfico de América de Sur y deBolivia con delimitaciones en regiones y provincias (Fig. 11.3). Apoyândose en los estudiosde Hanagarth (1993), Navarro (2002) incluye alas sabanas deI Departamento Beni en laRegiôn Brasileno-Paranense y describe dossectores biogeogrâficos en eI Beni concordantes con las provincias descritas en estudios deHanagarth & Beck (1996) y de Beck (1998).Finalmente, Ibisch et al. (2003) incluyen alnorte dei Beni en eI Cerrado beniano y lassabanas de la Provincia Iturralde en el Cerradode La Paz, sobre la base de las importantesafinidades geolôgicas, florlsticas y faunîsticasque presentan estas regiones. La parte central yel sur deI Beni reflejan los verdaderos "Llanosde Moxos", que junto con las sabanas deiPantanal forman las sabanas inundables deBolivia.

En el Departamento deI Beni en general y enel ârea de influencia dei Rîo Mamoré en

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CARACTERfsTICAS BIOLOGICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPITULO Il

201 Regi"n (

ChaqueilU

Region8m i/eiurParanell5e

"(

PrOt'i"cio dei Acre-Madre de Dios(AmOlo"ica Suroccid""rai)

2n Provincia deI Beni ~ Llanos de i\"1oxos

2b Provincia dei Beni - Narre Beniano

j Provineio dei Cerrodo

Provillcia dei Pantanal

Provincill dei Chaco Boreal

o ProvÎllcia de los YUI/gas Peruono-BolivimlOs

Provincia de Ja Pl/na Peruana

«1 Provifleia Boliviano-TIJCUmancl

• Provillcia A/fip/allica

Figura 11.3 Mapas de las regiones y provincias biogeograficas de América de Sur y de Bolivia (Modifïcadode Navarro, 2002, con la gentil autorizaci6n dei autor)_

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CAPiTULO II • CARACTERlSTICAS BlOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

particular, coexisten especies caracterfsticas delas provincias biogeognificas: Amazonica,Chaquena y dei Cerrado (Cuadro ILl). Lasespecies amazonicas se dispersan a 10 largo delos bosques de galeria en la sabana. El sur deIBeni tiene mayor afinidad con el Pantanal(que corresponde también a una mezcla deespecies caracteristicas de varias provincias),mientras que son reducidas las especies deIChaco. Finalmente, el norte deI Beni tienemas afinidades con el Cerrado. Cuantitativamente y seglin la presencia de palmeras enlas tierras bajas de Bolivia, el 63% de lasespecies tiene origen amazonico, 15% en losAndes, 15% en eI Cerrado y 3% en el GranChaco, mientras que el resta tiene origenmixto (Moraes, 1999).

La relacion biogeografica de las lIanuras deinundacion dei Beni ha sido fundamentadamediante comparaciones con otras regionessudamericanas. Diferencias entre el sur y eInorte deI Departamento dei Beni se hancomprobado en base a determinados elementos floristicos, tipos de sueIos y a la geomorfologfa (Hanagarth,1993). Estudios geoecologicos de Hanagarth (1993), resumidos ycomplementados en Hanagarth & Beck (1996)indican una importante diferencia deI desarrolIo geologico y en la dinamica hidrologica delas llanuras de inundacion deI Beni (Cuadro11.2). Estas diferencias también se reflejan en lavegetacion, tanto en la distribucion coma en lacomposicion florfstica (Beck et al., 2000;Cuadro 11.3).

Cuadro II.I Espeeies earaeterfstieas de las provincias biogeogrMieas representados en la llanura de inundaeion dei Rfo Mamoré (basado en Ergueta & Sarmiento, 1992; Moraes & Beek, 1992 Hanagarth& Beek, 1996; Moraes, 1999 y complementaeiones aportadas para fauna por J. Sarmiento, corn.pers. 2003).

Provindasbiogeognfficas Fa~na

Especies caracterfsticasFlora

Amazonica

Cerrado

Gran Chaco

Ate/es chamek, Cebus albifrons, Saimiri sciureus; Ate/ocynus microtis; Dinomys branickii;[nia boliviensis; 150 especies de aves;Prochilodus nigricans.

Alouatta caraya; Chrysocyon brachyurus,Odocoi/eus dichotomus, Mazama gouazoubira,Anodorhynchus hyacinthinus, Cariama cristata; Caiman yacare.

Chrysocyon brachyurus, Alouatta ca raya,Chaetophractus villosus; Rhea amen'cana,Nothoprocta cinerascens, Chauna torquata,Cariama cristata; Caiman latirostris; Eunectesnotaeus; Geochelone chilensis; Psectrogastercurviventris, Mesonauta festivum, Astronotuscrassipinnis, Potamorhaphis eigenmanni.

Astrocaryum murumuru, Attalea phalerata, Bactris,Eschweilera parvifolia, Licania longipetala, L. parvifolia, Pouteria plicata, Rheedia, Spondias,Tabemaemontana, Xylopia ligustrifolia.

Acrocomia aculeata, Agonandra brasilienis,Allagoptera leucocalyx, Byrsonima orbignyanaCaryocar brasiliense, Connarus suberosus, Cybistaxantisiphiliticus, Machaerium acutifolium (= M. latifolium Rusby ?).

Aspidospenna quebracho-blanco, Cleistocactus cande/illa, Copemicia alba, Tabebuia nodosa.

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CARACTERÎsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPITULO II

Cuadro II.2 Comparaciôn geoecolôgica entre las sabanas dei sur y el norte dei Departamento dei Beni(seglin Hanagarth & Beek, 1996).

Relieve

Geologia

Suelos

Inundacion

Norte dei Beni

Ondulado, variaciones > 20 m en elnorte extremo.

Antigua area aluvial, cortes entre lasareas altas con valles fluviales y quebradas.

Fuertemente degradados, pobres enalimentos, sin carbonatos, suelos conplacas lateriticas, pisolitos.

Estancada, poco profunda, de cortaduraciôn de origen pluvial.

Sur dei Beni

Piano hasta levemente ondulado, variacioneshasta 10 m (rîos).

Ârea aluvial mas reciente, diques naturales enlas riberas de los rios.

Poco degradados, mas fértiles, parcialmentesôdicos e hidromorfos.

Con las mismas caracteristicas, pero de mayorextensiôn (100 -150000 km2) y duraciôn (hastaseis meses).

Cuadro II.3 Diferencias deI relieve entre las sabanas dei sur y el norte dei Departamento dei Beni (segunBeek et al., 2000).

Relieve

Alturas

Alturas intermedias

Depresionesamplias

Depresionesangostas

Norte dei Beni

Planicie 0 lomas con diferentes tipos deeerrado, pajonales de Trachypogon spicatus.

Campo eerrado, campo sujo, sartenejales de terrniteros y montîculos delombriees con y sin arboles y arbustos.

Sartenejal de termiteros y montfculosde lombriees, sin plantas lenosas dePaspalum lineare y Leptocoryphium lanatum, palmares de Mauritiaflexuosa.

Bosques de quebrada, bosque de galeria, rios, arroyos.

Sur dei Beni

Islas de bosque mayormente siempreverde,bosque de barrancos, matorrales.

Semialturas: palmares de Copemicia alba, bosques abiertos de Tabebuia heptaphylla y bosques densos de Machaerium hirtum.

Bajios: césped bajo (época seca) 0 flotante(época de inundaciôn) de Luziola, Paspalum,Hymenachne, pantanos (yomomos) de Cyperusgiganteus, Rhynchospora y Scleria.

Bosque de galerîa, madres, antiguos cauees derîos, canadas con Eichhomia y Pontederia, arroyos, rios.

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cAPiTULa II • CARACTERISTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

GRANDES FORMACIONESDE VEGETACI6N ENLA LLANURA BENIANA

La llanura beniana alberga una gran diversidad de ecosistemas y formas biôticas quese relacionan con el re!ieve (Beek & Moraes,1997). Los niveles mâs altos de la diversidad deecosistemas y formas biôticas correspondenpor 10 general a bosques; mientras que en lasdepresiones dominan pantanos 0 cuerpos lénticos con vegetaciôn acuâtica. A gran escala, sepueden distinguir cinco de las siete "clases" deformaciones vegetales mundiales, segûn laclasificaciôn de la UNESCO (1973). En cadauna de las formaciones, se pueden distinguirvarias subunidades, algunas de ellas son descritas detalladamente en los capltulos siguientes (Caps. VI, VII, VIII), por 10 que a continuaciôn se presenta brevemente una caracterizaciôn general:

• Los bosques cerrados, mayormente siempreverdes, corresponden a un tipo de bosquetropical estacional de la llanura amazônica.Durante la época seca, disminuye el follaje,se ven varios ârboles sin hojas, coma porejemplo el "sujo" (Sterculia apetala) 0 el"mapajo" (Ceiba samauma). Tîpicamente, losârboles grandes quedan sin hojas y numerosas especies en el dose! 0 subdosel semantienen siempreverdes. Estos bosquespueden inundarse estacionalmente, comapasa en el bosque de galerla en grandespartes a 10 largo del RIo Mamoré, peroexisten alturas donde e! agua llega solamente en anos de crecidas extremas. La mayorlade estos lugares fue aprovechada por asentamientos humanos y perdiô su coberturavegetal natura!. Las descripciones en lossiguientes capltulos no incluyen a los bosques cerrados siempreverdes porque su alta

diversidad florîstica aûn no estâ bien caracterizada. En cambio, el "tajibillar" corresponde a una formaciôn extrema de un bosque cerrado de poca altura; se encuentrabajo agua estancada casi permanentementey en los bordes de lagunas y al interior deaIgunos pantanos (Cap. VIII). El "tajibillar"tiene una diversidad muy reducida, perocoma ecosistema es de alta importancia paragrupos de aves, anfibios y caimanes.

• Los bosques abiertos tienen especiesmayormente deciduas, ya que pierden sushojas durante la época de sequla y florecenpor 10 general antes de renovar sus hojas. Losbosques abiertos resisten a las quemasfrecuentes, mediante adaptaciones morfolôgicas de la corteza de los ârboles y por lahumedad remanente deI suelo. Ejemplosllamativos incluyen a los "tajibales" condiferentes especies de Tabebuia, coma T.heptaphylla de flores rosada~, T. impetiginosade flores rojo-magenta y los "alcornocales",con ârboles de corteza gruesa y corchosa,dominados por ârboles de flores amarillasde T. aurea. Varias especies de "perotô", porejemplo, Pseudobombax longiflorum y P.marginatum forman parte de los bosquesabiertos. Durante la época de lluvias, elsuelo permanece anegado por varios meseso con agua estancada que puede llegar a unmetro de altur~. En e! sotobosque (el estratoinferior de la estructura vertical de los bosques), se desarrollan varios arbustos siempreverdes de Myrtaceae, rodeados por unpajonal de Poaceae y Cyperaceae. En estaunidad, se puede incluir también los palmares de Copernicia alba, una formaciônabierta, junto a los tajibales (Cap. VII).

• Los matorrales se forman frecuentementepor la destrucciôn de los bosques en lasalturas 0 en las pampas de âreas inundables,

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CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI' CAPÎTULO II

cuando son invadidos por arbustos y subarbustos. En las extensas depresiones a 10largo de los rios (11amadas localmente"bajios") dominan generalmente comunidades herbâceas. Bajo un sobrepastoreo 0 enafios de extrema sequia 0 falta de inundaciones prolongadas, se destruye parcialmente la densa cobertura vegetal y se establecen arbustos pioneros agresivos, que noson comidos por el ganado.

• Los bajios albergan a especies deciduas,semisiempreverdes y siempreverdes y estândominados, en alturas y semialturas por los"paichanés", sobretodo de Vemonia brasiliana, Ludwigia nervosa, L. n'gida y por variasespecies de Mimosa, como Mimosa pellita. Enalgunas areas mas htimedas, de suelosnegros y en depresiones al borde de rios ylagunas dominan los "tararaquizales" de 2 - 3m de matas sufruticosas de Ipomoea carneasubsp.fistulosa y, a veces, matorrales de unaMeIastomataceae (Rhynchanthera bracteata) ymanchas espinosas de la "parate ahi", Sennaaculeata.

• Las pampas corresponden a la vegetaci6nherbacea terrestre de las sabanas en quepredominan las familias Poaceae, Cyperaceae y otras monocotiled6neas, junto adicotiled6neas no lefiosas. A veces incluyearboles y arbustos en un menor porcentaje.Las sabanas se diferencian por su porcion deplantas lefiosas, duraci6n y profundidad delas inundaciones y la composicion floristica(Cap. VI).

• Los pastizales flotantes 0 vegetaci6nacuatica presentan comunidades de pantanos con especies arraigadas, localmente 11amadas "curiche" 0 "curichi", "yomomo","junquillares", "patujusal". También se observan comunidades de plantas de hojas flo-

tantes, pero con ta110 arraigado, como laVictoria amazonica. Ademas, se puedendiferenciar comunidades de hojas sumergidas pero arraigadas. Finalmente, existentambién comunidades libremente flotantes,como son las numerosas especies de "pochi"y algunos "tarope" (Cap. VII).

BIODIVERSIDAD DE LALLANURA DE INUNDACI6N

Junto a las formaciones de vegetaci6n, sepresenta la informacion sobre la flora y faunade las diversas comunidades que existen en la11anura aluvial. Esta combinacion de datospermite que se integre los anâlisis de lavegetacion y de las especies de animales y plantas para definir las diferencias y deIimitacionesde comunidades entre un paisaje y otro. Soninteresantes, por 10 tanto, las definiciones deecotono 0 transiciones entre las comunidades,aportadas por diversas especies, que tambiéndependen de la dinamica deI rio. A continuacion, se presentan datos de flora y fauna devertebrados:

Flora

La 11anura beniana en su totalidad (incluyendo los bosques circundantes) alberga aproximadamente a mas de 5 000 especies de plantasy las diferentes sabanas afiaden unas 1 500especies mas (Foster, 1989; Beek & Moraes,1997). En la 11anura de inundacion de la regioncentral deI Rio Mamoré se ha completado unalista de 805 especies (Anexo 11.1).

Las familias Aquifoliaceae, Burmanniaceae,Caryocaraceae, Droseraceae, Potaliaceae,

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CAPiTULO II • CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Symplocaceae, Theaceae y Zamiaeeae, estanunicamente representadas en las sabanas deINorte (Hanagarth & Beek, 1996). Mientrasque en las sabanas dei sur se ha identificadocoma exclusivas a Aehatocarpaceae, Aristoloehiaceae, Ebenaceae, Limnoeharitaceae, Najadaceae, Phytolaeeaceae, Portulacaceae, Salieaceae, Typhaceae y Urtieaceae. Al oeste deI RioMamoré, en las sabanas de Espiritu, Beck(1983) document6 un total de 500 especies queaument6 a casi 900 especies en los ultimosanos. Se ha documentado que las familias masimportantes son Poaceae, Cyperaceae,Fabaceae (particularmente Papilionoideae) yRubiaceae (Beek et al., 2000).

En los ultimos 25 anos, se ha incrementado elconocimiento de la flora deI Beni, pero todaviano existe un listado completo. Varias provinciasestan completamente "subcoleccionadas", yaque no se colectaron ni depositaron espedmenes en herbarios. Por ejemplo, Renvoize (1998)cita en su base de datos de la flora de gramineasde Bolivia, un espécimen en la ProvinciaIténez, cinco en la Provincia Moxos y ningunopara la Provincia Marban. En comparaci6n, 385espedmenes fueron reportados en la ProvinciaBallivian, donde se encuentran Espiritu y laEBB en que se realizo un mayor esfuerzo decolecta (Renvoize, 1998).

Fauna 1

Mamfferos deI Rio MamoréJulieta Vargas-Mattas

En Bolivia han sido registradas hasta la fecha334 especies de mamiferos (Salazar-Bravo

et al., 2003), considerandose a Bolivia eomo unpais megadiverso. En eI Departamento deIBeni, se ha registrado mas deI 48% de lasespecies. Por otro lado, a 10 largo de la planiciede inundaci6n deI Rio Mamoré y en las riberasdeI rio, se han registrado 63 especies, querepresentan eI 40% de los mamiferos deIDepartamento deI Beni. Muchas de las especies registradas corresponden a pequenos mamiferos (marsupiales, roedores y quir6pteros),especies que sin duda incrementan la diversidad de las regiones en donde se distribuyen ydesde luego hay que tomar en cuenta quetodavfa se han realizado pocos estudios en estaregion.

Si se consideran espedfieamente los mamiferos pequenos, la presencia 0 ausencia deespecies en la llanura, sobre todo de aquellasestrictamente terrestres, depende mucho de ladinamica hidrologica a 10 largo deI ano. Laépoca de inundacion marca una restriccion enla disponibilidad de habitats para estas especies. No se ha estudiado la influeneia de ladinamica hidrica en este ecosistema y suinfluencia sobre la presencia y abundancia dela comunidad de mamiferos en la llanura deinundacion ni el estado actual de las poblaciones a 10 largo dei Rio Mamoré.

A 10 largo de los cauces de los rios y en lasllanuras de inundaci6n, son frecuentes losregistros de mamiferos asociados a cuerpos deagua continental. Muchos de eIlos segtîn elgrado de dependencia pueden ser acuaticos 0

semiacuaticos. A continuaci6n, se describen lastres especies mas simb6licas asociadas acuerpos de agua y bosques riberenos, presentesen el Rio Mamoré.

1 Listas de especies estan disponibles para mamiferos (Anderson, 1997), aves (Hennessey et al., 2003), anfibios (De la Riva et al.,2000) y reptiles (Fugler, 1989; Fugler et al., 1995; Dirksen & De la Riva, 1999).

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CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPiTULO II

• Delfin de rîo

Una de las dos especies de delfines de aguascontinentales, Jnia boliviensis, ha sido registrada en Bolivia en los rios Madeira, Paraguâ, Abunâ, Iténez, Mamoré y sus tributarios, todos correspondientes al sistemaMamoré - Beni (Aliaga, 2000). Es interesante notar que al parecer los delfines nocolonizan las cuencas deI Madre de Dios ydeI Beni sin que hasta ahora se pueda daruna explicaciôn.

En Bolivia, existen pocos estudios sobre1. boliviensis. Sin embargo, Pilleri (1969)aportô datos sobre el comportamiento deesta especies y Pilleri & Gihr (1977) estudiaron la distribuciôn y el comportamiento deJ. boliviensis a 10 largo deI Rio Mamoré.Ademâs, en 2002 Aliaga public6 datos sobrela distribuciôn, comportamiento y ecologiade J. boliviensis, a 10 largo deI Rio Tijamuchi,que desemboca en el Rio Mamoré. Tambiénse han realizado colecciones casuales en elRio Mamoré y en las desembocaduras desus tributarios (Anderson, 1997). Actualmente, la Colecciôn Boliviana de Fauna conla Universidad Javeriana de Colombia estanllevando a cabo un estudio sobre la distribuciôn, abundancia y estado poblacional de1. boliviensis en nuestro pais.

• Londra

Dos especies de londra estan presentes enBolivia, Pteronura brasiliensis y Lutra longicaudis. La londra grande (P. brasiliensis) sedistribuye desde el sur de Venezuela hastael norte de la Argentina (Emmons & Feer,1997). Para Bolivia, existen registros dePteronura brasiliensis en las cuencas de losrios Madre de Dios y Beni, lchilo-Mamoré,

Iténez y en la Cuenca deI Plata (VanDamme et al., 2002). Sin embargo, no existen registros de P. brasiliensis en la cuencabaja del Rio Mamoré, probablemente por lafalta de estudios realizados en esta zona.Pero es interesante mencionar la ausenciade P. brasiliensis en las planicies de los riosde "aguas blancas", en las cuencas de los riosMadre de Dios, Beni y Mamoré, en comparaciôn con las aguas negras de algunosrios de la Cuenca deI Rio Iténez (VanDamme et al., 2002).

.. Capibara

La capibara (Hydrochaeris hydrochaeris)tiene una amplia distribuci6n geogrâfica,desde Panamâ hasta el noreste de la Argentina (Emmons & Feer, 1997). En Bolivia sudistribuciôn también es amplia, en losdepartamentos deI Beni, Cochabamba ySanta Cruz. Esta especie es registrada frecuentemente en los bordes de los rios,asociada al bosque ribereno.

Ornitofauna deI Rîo MamoréCarmen Quiroga O. & Paula de la Torre

Debido a su diversidad de regiones ecolôgicas,pisos altitudinales, zonas de vida, y su ubicaciôn geogrâfica, Bolivia es el quinto pais mâsrico. en el nûmero de especies de aves en SudAmérica, a pesar de no contar con especiesmarinas. Actualmente se registran 1 400 especies de aves (Hennessey et al., 2003), que significa el 45% de todas las aves deI Neotr6pico(Rocha & Quiroga, 1999; Rocha et al., 2003).Dentro de éstas, hay muchas especies amenazadas y especies con rango geogrâfico muy restringido.

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CAPÎTULO II • CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Son varios los estudios ornitolôgicos realizados en el Departamento del Beni, muchos delos cuales fueron efectuados en la EstaciônBiolôgica del Beni (EBB). Como referencias sepueden mencionar los estudios de Parker &Rocha (1991) quienes evaluaron la avifaunadei cerro San Simôn; estudios de Hilty (1988)efectuados en la localidad dei Porvenir (EBB).Las investigaciones de Hanagarth & Specht(2000) en las Sabanas de Espîritu; el trabajo deRocha (1991) sobre la composiciôn, abundancia y actividad de la avifauna con énfasis en trepatroncos en dos tipos de sotobosque de laEBB; la lista de aves de la EBB (Rocha 1991);ecoetologfa de tirânidos de la sabana deEspîritu en la EBB par Ribera (1987).

La ornitofauna dei Beni es bastante rica, especialmente en cercanfas de los cuerpos de agua,como el do Mamoré, donde habitan especiesacuâticas, la mayorîa de eHas residentes en lazona. El departamento dei Beni cuenta aproximadamente con 796 especies de aves entrepaseriformes y no paseriforrnes (Hennessey etal., 2003).

Una familia representada en la zona esPsittacidae, comûnmente Hamados guacamayos 0 parabas, que por su brillante plumajede vistosos colores son cotizadas como animales de aprecio 0 mascotas, siendo amenazadaspar el interés comercial como Ara glaucogularis, A. chloroptera, A. macao, A. ararauna,Pionus menstruus y varias especies de Amazona.

La comunidad de aves acuâticas son sin dudalas mâs importantes. Aproximadamente en lazona dei Rîo Mamoré se encuentran 17 especies relacionadas a los cuerpos de agua, de lascuales seis son garzas, como: Ardea cocoi, A.alba, Bubulcus ibis, Tigrisona lineatum, Cochlearius cochlearius, Nycticorax nycticorax y ButonOdesstriatus. Son también muy importantes los

anâtidos, como el pato negro (Cairina moschata) y el pato brasilero (Amazonetta brasiliensis)como especies cinegéticas.

Otra especie presente es el bato (Jaribu micteria). Ademâs de los chorlos de la familia Charadriidae, como Vanellus cayanus, Charadriuscollaris y el migrante boreal Pluvialis dominicus.Todas estas especies se asocian también a losbajîos y curiches donde predominan las gramfneas. Una especie abundante es el patocuervo (Phalacrocorax olivaceus), ademâs deDendrocygna autumnalis. Las especies deScolopacidae como: Tringa melanoleuca, T. flavipes, Bartramia longicauda y especies deCalidris.

En la pampa 0 sabana, la ornitofauna es relativamente pobre donde predominan los semiHeros como los Fringîlidos del géneroSporophyla sp. y Colûmbidos (Columbina picui,C. talpacoti). Dentro de los carroneros, estân losgallinazos (Coragys atratus, Cathartes aura, C.burrovianus), ademâs de las caracaras, Polyborusplancus; finalmente se tiene a Falcônidos(Herpetotheres cachinnans, Falco rufigularis y F.femoralis).

Entre las especies asociadas a bosques se citana las auroras (frogon melanurus y T. curucui), lostucanes (Pteroglossus castanotis), ademâs de losibis verdes (Mesembrinibis cayennensis). Los trepatroncos (Sittasomus griseicapillus, Deconychura longicauda), los horrnigueros (Myrmeciza hyperythra, Phlegopsis nigromaculata,Myiopagis viridicata) y especies insectîvorascomo Tryothorus guarayanus y Basileuterus culicivorus. Los tordos Turdus fumigatus yT. amaurochalinus.

Especies cinegéticas de importancia son: lapava pintada (Penelopejaquacu), Ortalis guttata,O. motmot y Pipile pipile. Ademâs de las per-

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CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPITULO II

dices (Tinamus major, T. guttatus, Rynchotus rufescens), entre otras.

Las especies asociadas a bosques inundablesestan los martines pescadores (Chloroceryleaenea y C. inda), especies de Galbula sp., el serere (Opisthocomus hoatzin), el taracoé (Aramidescajanea) y el ave lira (Eurypiga helias). Entre lasespecies de rapaces Elanoides forficatus, Ictiniaplumbea, Heterospizia meridionalis, Buteogaliusurubitinga, Milvago chima chima y Buteo magnirostris entre otros. Algunas especies de estrigidos coma Otus choliba y 1Yto alba y los pfcidoso pajaros carpinteros (Colaptes rupestris,Picumnus minutissimus, Dryocopus lineatus,Campephillus melanoleucus y C. rubricollis).

Dentro de las especies migrantes deI sur escinel hijo dei sol (Pyrocephalus rubinus) y el mosquetero cola larga (Gubemetes yetapa).

Herpetofauna de la llanurade inundaci6n deI Rio MamoréJames K. Aparicio

Existe un total de 260 especies de reptilesreportadas para Bolivia y esta cifra se incrementa a medida que aumentan las prospecciones herpetol6gicas en zonas todavia noevaluadas (Fugler, 1989; Ergueta & Pacheco,1990; Fugler & De la Riva, 1990; Fugler et al.,1995; Montero et al., 1995; Dirksen & De laRiva, 1999; CBF 2003). Se destaca la presenciade 23 especies endémicas, entre éstas se tiene aBothrops jonathani, B. sanctaecrucis, Dipsaschaparensis, Liolaemus jàrsteri, Atractus boettgen"y Mabuya cochabambae. Ademas, se hanreportado 186 especies de anfibios en Bolivia(De la Riva et al., 2000), entre las cuales 33 sonendémicas coma Telmatobius huayra, Cochranelia bejaranoi, Eleutherodactylus bokermanni,Caecilia marcusi (Aparicio, 1999, 2003a, 2003b).

En el Departamento deI Beni, se han registrado 235 especies de herpetozoos, que representan el 51% de los anfibios y el 54% de losreptiles conocidos hasta la fecha en Bolivia. Lacomunidad herpetol6gica de la planicie deinundaci6n deI Rio Mamoré incluye a 43especies de serpientes, 33 especies de anfibios,27 especies de lagartijas, seis especies de tortugas, cuatro especies de caimanes y, finalmente,tres especies de lagartijas gusano 0 cutuchis.

El comercio de vida silvestre ha sido practicadodesde hace muchos allos en Bolivia. Sinembargo, ninguna especie fue aprovechadabajo programas cientificos de manejo. Comoresultado, varias de las especies sujetas aextracci6n fueron diezmadas e incluso seocasionaTon extinciones locales. A continuacion se describe el estado de conservacion dedos especies mas afectadas por este comercio.

• Lagarto

En Bolivia el comercio no regulado depieles de aligatoridos se desarrolla desdeprincipios del siglo XX, ocasionando ladisminucion poblacional de especies extraidas e incluso extinciones locales. Esta situacion, sumada a la de otras especies de vidasilvestre, motivo a que el gobierno boliviano declare la Veda General Indefinida en1990 (O.S. 22641). El Programa Nacional deAprovechamiento dei Caiman yacare iniciado en 1995 pretende llevar adelante elmanejo sostenible dellagarto, basandose encriterios cientificos (Aparicio, 1997, 2001;Aparicio & Rios, 2001). Durante 1995 y1996, se hicieron las primeras evaluacionespoblacionales de Caiman yacare en elDepartamento dei Beni. Luego, en 1997 selevanto la veda y se elaboro el Reglamento

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CAPITULO II • CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Nacional para la Conservacion y Aprovechamiento de Caiman yacare. La fase experimental se ha aplicado en cinco estanciasganaderas dentro deI area de la planicie deinundacion dei Rio Mamoré, conduyéndola en 1998 con la cosecha (Llobet &Aparicio, 1999; Aparicio & Rios, 2001).Debido al bajo numero de especfmenescosechados y a las falencias dei programa, semodifico el modelo de manejo de acuerdoa la capacidad deI recurso presente (Aparicio, 2001), delimitando ecoregiones para elDepartamento dei Beni, en el ano 2000(Ravenstein, 2000). Entre 1999-2002, segeneraron importantes ingresos economicos para indigenas, ganaderos y empresarios, por la venta de pieles de lagartocosechados de vida silvestre.

• Peta de agua

De acuerdo al estudio realizado por Aramayo (1989), un alto porcentaje de los pobladores que habitan a orillas dei Rio Maniquiconsume los huevos de Podocnemis expansay P. unifïlis en época de desove. Ademas, untercio de los entrevistados compraronhuevos de Podocnemis expansa y P. unifïliscuando estan a la venta (Aramayo, 1989). Enun analisis mas general, se puede conduirque todos los grupos humanos con acceso ala came y los huevos de Podocnemis expansay P. unifïlis son consumidores en mayor 0

menor grado (Pacheco & Aparicio, 1996).Estas especies son utilizadas para laproduccion de cosméticos (jabon, cremas yaceites) y artesanias (Bruno, 1999).

La Prefectura dei Departamento deI Beniinicio en 1989 un Programa de Conservacion, Manejo y Repoblamiento de ambasespecies de tortugas de agua continental, en

la Cuenca deI Rio Mamoré, dandole unamayor importancia al repoblamiento. Elprograma esta dirigido al control estricto deplayas de nidificacion, la transferencia denidos a playas mas seguras para evitar lapérdida de las nidadas y al mantenimientotemporal de las crias en criaderos artificiales con el fin de disminuir la mortalidadde neonatos (Bruno, 1999). Desde 1991, laPrefectura procede a la liberacion anual decantidades importantes de tortugas deambas especies en los rios Tijamuchi yPojije, afluentes dei Rio Mamoré. Aproximadamente hasta 1996, se liberaron enestos rios 144 868 tortuguillas de Podocnemisexpansa y P. unifïlis (Morato, 1997). Se haseguido liberando tortuguillas entre 1997 yel 2002. Sin embargo, no se cuenta condatos sobre este proceso y tampoco se hanrealizado evaluaciones cientfficas deI impacto que este programa ha causado, tantoen las poblaciones silvestres coma en elhabitat de Podocnemis expansa y P. unifïlis.

CONSERVACI6NDE LA BIODIVERSIDADDE LA LLANURA DEL BENI

En el Departamento deI Beni se encuentrantres areas dei Sistema Nacional de AreasProtegidas (SNAP) dependiente dei ServicioNacional de Areas Protegidas (SERNAP) yvarias areas departamentales de conservacion,municipales y privadas que promueven laconservaci6n y manejo adecuado de los recursos naturales. La llanura dei Rio Mamoréinduye a cinco areas protegidas (Euroconsult& Galindo, 1998) (Cuadro lIA). Existe ademasun Decreto Supremo dei ana 1961, quededar6 coma Reserva de Vida Silvestre todaslas lagunas deI Beni y Pando. Sin embargo, no

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CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPITULO II

existe gesti6n administrativa ni de manejo yvarias lagunas no pertenecen al Estado.

De aeuerdo a la Estrategia Nacional de Conservaci6n de la Biodiversidad (MDSP, 2001), seprioriz6 la eonservaci6n de ecosistemas "preearios" (de reducida extensi6n, dependiendo depulsos naturales; MDSp, 2001) entre los cualesse incluye a humedales y ecosistemas boscosos,donde se meneiona a las islas de bosques en lassabanas. En el casa de la flora y la fauna se hapriorizado la conservaei6n de aquellas especiesamenazadas 0 en riesgo, a las que eonformancentros de origen, a las espeeies endémicas y de

distribuei6n restringida, asi coma a aquellasque tienen valor paisajistico y ecol6gico. Se hapriorizado también a espeeies interesantes porsu potencial sostenible (entre las que seincluye a varias especies de palmeras, especiesde Inga, Rheedia, Psidium y Hum crepitans).

Es entico preservar habitats representativos delas sabanas inundables de Bolivia (Beek &Moraes, 1997). Diferentes causas afeetan a lasdinamicas asoeiadas a las diferentes formaeiones de vegetaei6n y se generan repercusionesen la composici6n flonstiea de eiertas unidades menos tolerantes a eambios bruscos 0

Cuadro lIA Areas protegidas en la llanura dei Rio Mamoré (parcialmente seglin SERNAp' 2001).

Nombre

Parque Nacional y Territorio Indfgena IsiboroSécure.

Area Natural de ManejoIntegrado Reserva de laBi6sfera Estaci6n Biol6gica dei Beni.

Parque DepartamentalYacuma, incluye AreaNatural de Manejo Integrado Eva Eva, Mosetenesy Territorio IndfgenaChiman y Multiétnico.

Parque DepartamentalPedro Ignacio Muiba.

Reserva de Vida SilvestreEstancias Elsner Espfritu,Yacuma y San Rafael.

Ubicaci6nProvincia

Moxos, incluyendoAyopaya y Chapare(Depto. Cochabamba)

Yacuma y Ballivian(Depto. Beni)

Ballivian y Moxos(Depto. Beni)

Cercado(Depto. Beni)

Ballivian, Yacuma yMarban(Depto. Beni)

Superficie(ha)

1200000

135000

225000

78000

20000(antes 93000)

Administraci6n

SERNAP

SERNAP(antes AcademiaNacional deCiencias)

Prefecturadei Beni

Prefectura yMunicipio deTrinidad (?)

Privado

Observaciones

Area de muchointerés, pero pococonocida.

Area pionera dela conservaci6nen Bolivia.

Esfuerzos insuficientes para laconservaci6n.

Area de interésturfstico.

Fue reducida a laEstancia Espiritucon 20 000 ha;elevado interés enla conservaci6n.

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CAPiTUlO II • CARAcTERfsncAs BIOLOGICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

sucesionales. Algunas areas y especies estanfuertemente influenciadas por las siguientescausas: apertura de caminos, cambio delrégimen hfdrico, ampliacion de la fronteraagricola y conversion en pastizales para ganaderfa, compactacion de los suelos, extraccionmaderera, agotamiento de recursos con valoreconomico, practicas exhaustivas de explotacion, sobrepastoreo y fuego.

Una actualizacion del estado de conocimientoy conservaci6n de la biodiversidad de Bolivia anivel nacional fue presentada por Ibisch &Mérida (2003) por encargo del Ministerio deDesarrollo Sostenible. Este diagnostico también consider6 el medio fisico, los asuntoshumanos, la gestion y estrategias para eldesarrollo y el manejo de la biodiversidad. Sinembargo, no existe un estudio detalladosimilar para el Beni.

En América Latina, las modalidades principales de aprovechamiento de la faunasilvestre estan relacionadas principalmentecon la cacerfa de subsistencia por indfgenas ycolonos; el uso extractivo, con fines folkloricos,medicinales y artesanales, aSI como la utilizacion de algunas especies (principalmenteprimates) coma mascotas (Ojasti, 2000). Porotro lado, el usa comercial de diferentesespecies de mamfferos se da mediante variasmodalidades de extraccion, entre las cuales sedebe mencionar la cacerfa comercial para laobtencion de carne, pieles, cueros y animalesvivos (como mascotas; Ojasti, 2000). Muchasde las especies sobre todo artiodactilos yperisodactilos son utilizados en la cacerfa desubsistencia por los pobladores locales y,probablemente con fines comerciales (Tarifa,1996), en particular aquellas especies que seencuentran amenazadas, segtin el libro Rojode los Vertebrados de Bolivia.

las especies de grandes mamfferos corresponden a aquellas de amplia distribucion en laszonas bajas de Bolivia. Sin embargo, muchasespecies de megamamfferos se encuentrandentro de alguna categorfa de amenaza. Todoslos primates, carnfvoros y artiodactilos registrados para la llanura de inundacion estanmencionados en la categorfa Vulnerable, enPeligro y en Bajo Riesgo, segtin el Libro Rojode los Vertebrados de Bolivia (Tarifa, 1996) y elPlan de Accion para las Especies Amenazadasde Bolivia (Bernal, 1999; Bernal & Silva, 2003).Por ejemplo, actualmente, los bufeos (delfinesde aguas continentales) estan consideradosentre los mamfferos mas amenazados delmundo. la reduccion del habitat es uno de losfactores de mayor riesgo en la reduccion de laspoblaciones a nivel mundial y regional.Muchas de estas especies habitan los sistemasfluviales mas grandes del mundo, areas dondelas poblaciones humanas estan contribuyendoal deterioro acelerado de la calidad de los habitats. Tai proceso ocurre en Bolivia y supuestamente esta afectando a las poblaciones de losdelfines de rfo.

Otro ejemplo de una especie amenazada es lalondra, que en el pasado ha sido diezmadahasta niveles de declinacion en muchoslugares de su rango de distribucion, debido a lasobre explotaci6n por la cacerfa ilfcita confines comerciales (Emmons & Feer, 1997;Ibisch & Mérida, 2003). Hasta hace poco,existfa una vision poco alentadora sobre laspoblaciones de esta especie en Bolivia; lamayorfa de los reportes se basaron en informaciones anecdoticas ocurridas en los afios 1980.Sin embargo, el estudio de Van Damme et al.(2002) indica una situacion mas promisoria dela londra en Bolivia.

Por el contrario, la capibara no ha sufrido en elpasado la presion de la cacerfa porque su cameno es apetecible para las poblaciones locales, y

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CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPÎTULO II

por ello probablemente se ha mantenido estable en su area de distribuci6n.

Respecto a las especies amenazadas, en generalla zona deI Rio Mamoré acoge algunas especies incluidas en alguna categoda de amenaza.Es asi, que segûn la lista de aves amenazadas deBolivia (Rocha et al., 2003), eI departamentodeI Beni cuenta con 22 especies amenazadas(13% deI total), una especie Critica (CR) (Araglaucogularis), una especie En Peligro (EN)(Caprimulgus candicans), ocho especies Vulnerables (VU) (Harpyhaliaetus coronatus, Crax globulosa, Pauxi unicomis, Lateral/us xenopterus, Aramilitaris, Amazona xanthops, Alectrurus tricolor,Coryphaspiza melanotis) y otras citadas en categoda de menor amenaza.

Muchas especies, entre ellas garzas, loros yfiandûes son perseguidas para la extracci6n delas plumas y la fabricaci6n de trajes folkl6ricos,utilizados en los bailes tradicionales. Todasestas especies son amenazadas por diversasrazones, como la destrucci6n de su habitat,debido a la ampliaci6n de la frontera agrfcolay ganadera, y la extracci6n maderera. Otraamenaza es el comercio ilegal, especialmentede parabas y tucanes. Muchas de las especies deloros son exportadas en calidad de mascotas, yasea para coleccionistas privados 0 para zool6gicos.

Las areas protegidas que existen en eI Departamento deI Beni permiten mantener yconservar la diversidad herpetol6gica de laplanicie de inundaci6n deI Rio Mamoré.Dependiendo de su extensi6n y categoria deconservaci6n, estas areas protegen a determinadas comunidades herpetol6gicas, siendola Reserva de la Biosfera Estaci6n Biol6gicaBeni la que contiene eI mayor nûmero deespecies (126), mientras que en el ParqueNacional y Territorio Indigena Isiboro-Secure

existen 42 especies y solamente pocas especiesen la Reserva Biol6gica y Territorio IndigenaPil6n Lajas. Es importante mencionar que,excepto en la EBB, existen pocos estudios sobrela anurofauna deI Departamento deI Beni, 10que puede explicar las diferencias de registros.Ademas, s610 la Estaci6n Biol6gica Beni tieneun programa de monitoreo de las petas de rio(Podocnemis unifïlis) yen eI Parque Nacional yTerritorio Indigena-Isiboro-Secure se esta tratando de implementar un programa espedfico, dirigido al monitoreo de caimanes (Melanosuchus niger) y lagartos (Caiman yacare) en laLaguna Bolivia. El resto de las especies de estosgrupos zool6gicos no esta siendo estudiadosespedficamente, ni estan considerados enprogramas de monitoreo a mediano 0 largoplazo.

CONCLUSION

La llanura de inundaci6n en eI area deinfluencia deI Rio Mamoré muestra microreIieves con una gran diversidad de hâbitats,que se ha desarrollado una alta biodiversidadque llam6 la atenci6n de naturalistas desdesiglos pasados.

Las formaciones vegetales en las partes altas alborde de los rios, consisten de un bosque degaleria poco 0 nada inundado, que también semanifiesta en alturas de la llanura, en formade franjas e islas boscosas, dominado por elementos amaz6nicos. Frecuentemente, en losbordes de las islas y bosques se desarrollanmatorrales con especies de amplia distribuci6n, favorecidas por las frecuentes quemas.Los tajibales de especies de Tabebuia y palmares de Copemicia alba caracterizan a las semialturas de inundaci6n estacional. En partes masdeprimidas de la llanura, se extienden los

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CAPITUlO II • CARACTERlsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

pajonales y bajios con una alta diversidad degramineas y ciperaceas. las depresiones masprofundas, Hamadas curiches y yomomos conuna rica flora acuatica y de pantano, generalmente no se secan durante los meses de agostoa octubre. No existen datos concretos sobre lariqueza de la flora. Sin embargo, algunasestimaciones indican la existencia de unas1 500 especies de plantas vasculares. lasbri6fitas representan un pobre porcentaje dela flora, mientras que datos sobre hongos sonausentes.

En el area de influencia deI Rio Mamoré, seencuentran 63 especies de mamfferos querepresentan un 40% de la diversidad dei Departamento dei Beni. Esa diversidad es incrementada por grupos de marsupiales, roedoresy quir6pteros. la riqueza de mamiferosdepende de los niveles de inundaci6n fluvial,reconociéndose grupos acuaticos y semiacuaticos. Tres especies son representativas: [niaboliviensis, Pteronura brasiliensis e Hydrochaerishydrochaeris, mientras que grupos de primates,carnivoros y artiodactilos conforman unamastofauna de presencia eventual.

Se ha reportado un total de 796 especies deaves para el Beni, incluyendo 17 aves acuaticas,representadas en bajfos, curiches y a 10 largodei curso deI rio. la diversidad de especies deaves asociada a pampas y sabanas no inundables es mas pobre.

La herpetofauna de la Llanura deI Beniconsiste de 235 especies reportados. En el areade influencia dei Rio Mamoré, existen 33especies de anfibios y 83 de reptiles, siendo lasmas representativas: Caiman yacare (lagarto),Melanosuchus niger (Caiman negro), las dosespecies de petas de agua (Podocnemis expansa yP. unifilis) y la sicuri (Eunectes murinus).

BIBLIOGRAFIA

Aguirre, L.E, W. Hanagarth & R. de Urioste. 1996.Mamfferos dei Refugio de Vida SilvestreEspfritu, Depto. dei Beni, Bolivia. Ecologîa enBolivia 28: 29-44.

Aliaga, E. 2000. Distribuciôn y abundancia deidelffn de rio, Bufeo (/nia geQ/j'rensis) en el rioTijamuchi, Beni- Bolivia. Tesis B. Sc. Universidad Mayor de San Andrés. La Paz, Bolivia.79 p.

Aliaga, E. 2002. Distribution and abundance of theriver dolphin (/nia geoffrensis) in the Tijamuchi river, Beni, Bolivia. Aquatic Mammals.28: 312-323.

Altamirano, R. 1992. Inventario de Flora y FaunadeI Territorio Indigena Parque NacionalIsiboro - Secure. Informe Técnico, Instituto deEcologîa (UMSA), CIDDEBENI, GTZ. La Paz,Bolivia. 112 p.

Anderson, S. 1997. Mammals of Bolivia, taxonomyand distribution. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 23: }-652.

Aparicio, J. 1997. Plan de manejo para el programapiloto "Aprovechamiento dei Caiman yacareen el Departamento dei Beni". InformeTécnico, Proyecto MFL 22/96 de la DirecciônNacional de Vida Silvestre, Ministerio deDesarrollo Sostenible y Medio Ambiente, LaPaz, Bolivia. 30 p.

Aparicio, J. 1999. Reptiles y anfibios. En: Plan deAcciôn Para las Especies Amenazadas deBolivia, Documento 1. Diagn6stico. MuseoNacional de Historia Natural, MDSP!DGB, LaPaz, Bolivia.

Aparicio, J. 2001. Evaluaciôn 2000 deI estadopoblacional dei lagarto "Caiman yacare" encuatro regiones ecol6gicas dei DepartamentodeI Beni. En: Anâlisis y Evaluaciôn dei Estado

51

CARACTERisTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPÎTULO II

de Conservaci6n de las Poblaciones dei Caïman yacare en el Beni; Uso y Conservaci6n.PIAS Beni, Trinidad, Bolivia. 6-52 pp.

Aparicio, J. 2003a• Reptiles. En: E. Flores B. & C.Miranda L. (eds.). Fauna Amenzada deBolivia lAnimales sin futuro? Ministerio deDesarrollo Sostenible, Proyecto Fortalecimiento Institucional MDS (BIO 929), La Paz,Bolivia. 55-68 pp.

Aparicio, J. 2003b. Anfibios. En: E. Flores B. & C.Miranda L. (eds.). Fauna Amenzada deBolivia lAnimales sin futuro? Ministerio deDesarrollo Sostenible, Proyecto Fortalecimiento Institucional MDS (BIO 929), La Paz,Bolivia. 69-76 pp.

Aparicio, J. & J.N. Rios. 2001. Hacia el manejosustentable dei Caïman yacare en Bolivia. En:Sanchez, P., A Morales & H. F. L6pez-Arévalo(eds.). V Congreso Latinoamericano deManejo de Fauna Silvestre en Amazonîa yLatinoamérica - Criterios de Sostenibilidad.Universidad Nacional de Colombia - Fundaci6n Natura. Bogota, Colombia. 133 pp.

Aparicio, J. & J.N. Rios 2003. Conservaci6n yaprovechamiento comercial dei Caïman yacareen Bolivia (1996-2002). VI Congreso Latinoamericano de Herpetologîa. Lima, Peru.

Aramayo, J. 1989. Estudio preliminar dei uso yestado de las tortugas acuaticas dei doManiquî (Departamento dei Beni). Tesina,Universidad Mayor de San Andrés, La Paz,Bolivia. 47 p.

Beek, S.G. 1983. Vegetationsokologische Grundlagen der Viehwirtschaft in den Überschwemmungs-Savannen des Rîo Yacuma(Departamento Beni, Bolivien). Dissertationes Botanicae 80: 1-186.

Beek, S.G. 1984. Comunidades vegetales de las sabanas inundadizas en el noreste de Bolivia.Phytocoenologia 12: 321-350.

Beek, S.G. 1998. Ecologîa y fitogeografia de lasgramîneas en Bolivia. En: Renvoize, S.A. (ed.).Gramîneas de Bolivia, Royal Botanic Gardens,Kew, UK. 1-11 pp.

Beek, S.G. & M. Moraes R. 1997. Los Llanos deMojos region - Bolivia. En: Davis, S.D., Y.H.Heywood, ü. Herrera-MacBryde, J. VillaLobos & AC. Hamilton (eds). Centres ofPlant Diversity. A Guide and Strategy for theirConservation. WWF - IUCN - National Museum of Natural History SmithsonianInstitution - EC - üDA Cambridge, UK. 421425 pp.

Beek, S.G., J. Sarmiento, Z. Paniagua, C. Miranda& M.O. Ribera. 2000. Humedales de Bolivia,una aproximaci6n a su conocimiento actual.Homenaje al Académico Correspondiente Dr.h.c. C. N. Troels Myndel Pedersen (26.11.19165.2.2000). Academia Nacional de Agronomîay Veterinaria 54: 119-150.

Beek, S.G. & A. Sanjinés. (en prensa). Guîailustrada de los pastos nativos de la sabanahumeda dei Beni. Instituto de Ecologîa Estancias Espîritu, La Paz, Bolivia.

Bernai, N. 1999. Mamîferos. En: DGB- MNHN. Plande Acci6n para las Especies Amenazadas deBolivia. Documento 1. Diagn6stico. MuseoNacional de Historia Natural. FüNAMAPASNAPH. La Paz, Bolivia 31-55 pp.

Bernai, N. & C. Silva. 2003. Mamîferos. En: E. FloresB. & C. Miranda L. (eds.). Fauna Amenzada deBolivia lAnimales sin futuro? Ministerio deDesarrollo Sostenible, Proyecto Fortalecimiento Institucional MDS (BIO 929), La Paz,Bolivia. 1-29 pp.

52

CAPITULO II • CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Braun, O. sin ano. Pastos dei tropico htimedo deBolivia. Boletfn Experimental dei Ministerio deAgricultura (La Paz, Bolivia) 31: 1-21.

Braun, O. 1960. Cultivo de pastos en el Beni(Reyes). Boletîn Experimental deI Ministerio deAgricultura (La Paz, Bolivia) 14: 1-14.

Bruno, F. 1999. Diversidad alimenticia en dosespecies de tortugas acmiticas: Podocnemisexpansa y Podocnemis unifilis, en la cuenca deirio Iténez; parque "Noel Kempff Mercado".Tesis de Licenciatura, Universidad AutonomaGabriel René Moreno, Santa Cruz, Bolivia.70 p.

Cabot, J., P. Serrabi, C. Jbanez & F. Braza. 1986.Lista preliminar de aves y mamîferos de laReserva "Estacion Biologica dei Beni".Ecologîa en Bolivia 8: 37-44.

Cardenas, M. 1953. Por las pampas deI Yacuma y lasplayas deI Beni. Revista de Agronomîa 8:45-49.

Castelnau, F. De. 1884. Expédition dans les partiescentrales de l'Amerique du Sud. Histoire duvoyage. Paris, France.

CBF (Colecci6n Boliviana de Fauna). 2003. Basede datos sobre reptiles de la colecci6ncientîfica de la CBE Coleccion Boliviana deFauna (Museo Nacional de Historia NaturalInstituto de Ecologîa), La Paz, Bolivia.Informe no publicado.

De la Barra, N. 2003. Clasificaci6n ecol6gica de lavegetaci6n acuJ.lica en ambientes lacustres deBolivia. Revista Boliviana de Ecologîa yConservaci6n Ambiental 13: 65-93.

De la Riva, J., J. Kôhler, S. Lotters & S. Reichle.2000. Ten years of research on Bolivianamphibians: updated checklist, distribution,taxonomic problems, literature and iconography. Revista Especies Herpetologicas 14:19-164.

Dirksen, L. & J. De la Riva. 1999. The lizards andamphisbaenians of Bolivia (Reptilia, Squamata): Checklist, localities and bibliography.Graensia 55: 199-215.

Emmons, L. & F. Feer. 1997. Neotropical rainforestmammals. A field guide. 2da. edic. TheUniversity of Chicago Press, Chicago, USA.307 p.

Ergueta, S.P. & L.F. Pacheco. 1990. Los crocodilios(Orden Crocodylia) de Bolivia. Ecologîa enBolivia 15: 69-81.

Ergueta, S.P. & J. Sarmiento. 1992. Fauna silvestrede Bolivia: Diversidad y conservacion. En: M.Marconi (ed.) Conservacion de la DiversidadBiol6gica en Bolivia. CDC / USAID Bolivia,La Paz, Bolivia. 113-163 pp.

Euroconsult & Galindo. 1998. Analisis de las areasprotegidas existentes, en gestion y propuestascoma areas complementarias. Programa parael Ordenamiento Territorial de la RegionAmazonica Boliviana en los Departamentosde La Paz, Beni y Cochabamba. BID, Gobiemo de Bolivia, La Paz. 25 p.

Ferreira, A.R. 1972. Viagem filos6fica pelascapitanias do Para, Rio Negro, Mato Grosso eCuiabâ. Memorias: zoologia-botânica. Conselho Federal de Cultura. Rio de Janeiro,Brasil.

Foster, R.C. 1958. A catalogue of the fems andflowering plants of Bolivia. Contributionsfrom the Gray Herbarium of Harvard University 184: 1-223.

Foster, R.B. 1989. Vegetation of the Beni. Orion(verano): 39.

Fugler, C.M.1989. Lista preliminar de los saurios deBolivia. Ecologîa en Bolivia 13: 57-75.

53

CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI' CAPiTULO II

Fugler, C.M. & I. De la Riva. 1990. Herpetologfaboliviana: Lista preliminar de las serpientesconocidas en el pafs. Museo Nacional deHistoria Natural. La Paz, Bolivia. Comunicaci6n 9: 22-53.

Fugler, C.M., I. De la Riva & J. Cabot. 1995.Herpetologica Boliviana: Una lista comentada de las serpientes de Bolivia, con datossobre su distribuci6n. Ecologfa en Bolivia 24:41-87.

Garda, J.E. & T. Tarifa. 1991. Estudio de lacornunidad de primates en la reserva de labiosfera "Estaci6n Biol6gica Beni", Bolivia.Ecologfa en Bolivia 17: 1-14.

Gumucio, M.B. 1997. Alcides d'Orbigny en la tierraprometida. Sus viajes por Bolivia 1830-1833.Anthrôpos, La Paz, Bolivia. 158 p.

Gunnemann, H. 1991. Phytomasseproduktion undNiihrstoffumsatz von Vegetationstypen bolivianischer Ueberschwemmungssavannen.Gôttinger Beitriige zur Land- und Forstwirtschaft in den Tropen und Subtropen(Gôttingen, Alemania), Heft 67. 134 p.

Halmer, G., C.E. Moreno & E.O. Pineda. 2001.Manual para evaluaci6n de la biodiversidaden reservas de la biosfera. M&T-Manuales yTesis SEA (Zaragoza, Espafia). 2: 1-80.

Hanagarth, W. 1993. Acerca de la geoecologfa de lassabanas deI Beni en el noreste de Bolivia.Instituto de Ecologfa, Universidad Mayor deSan Andrés, La Paz, Bolivia. 186 p.

Hanagarth, W. & S.G. Beek. 1993. Una lista bibliografica de las sabanas deI Beni, Norte deBolivia. Geograffa, geomorfologfa, ecologfa,vegetaci6n, edafologfa, clima, hidrologfa arqueologfa y manejo ganadero. DocumentosEcologfa en Bolivia, Serie Bibliograffa No. l.Instituto de Ecologfa, Universidad Mayor deSan Andrés, La Paz, Bolivia. 93 p.

Hanagarth, W. & S.G. Beek. 1996. Biogeographieder Beni-Savannen (Bolivien). GeographischeRundschau 48(11): 662-668.

Hanagarth, W. & J. Sarmiento. 1990. Reportepreliminar sobre la geoecologfa de la sabanade Espfritu y sus alrededores (Llanos deMoxos, departamento dei Beni, Bolivia).Ecologfa en Bolivia 16: 47-75.

Hanagarth, W. & R. Speeht. 2000. The birds of theSavanna of Espiritu (Beni Department,Bolivia). En: Herrera-MacBryde, O., F.Dallmeier, B. MacBryde, J.A. Comiskey & C.Miranda (eds.) Biodiversidad, Conservaci6n yManejo en la Regi6n de la Reserva de laBiosfera Estaci6n Biol6gica dei Beni, Bolivia.SI/MAB Series 4, Smithsonian Institution,Washington, DC. USA. 203-233 pp.

Haseman, J.D. 1911. Descriptions of sorne newspecies of fishes and miscellaneous notes onothers obtained during the expedition of theCarnegie Museum to central South America.Annals of the Carnegie Museum 7(3-4): 315328.

Hennessey, B., S. Herzog & F. Sagot. 21)(B. Lista deaves de Bolivia. ARMONIA - BirdLife International, Santa Cruz, Bolivia.

Herrera-MaeBryde, O., F. Dallmeier, B. Mae Bryde,J.A. Comiskey & C. Miranda. 2000. Biodiversidad, conservaci6n y manejo en la Reservade la Biosfera Estaci6n Biol6gica dei Beni,Bolivia. Smithsonian Institution, Washington,D.C. USA, SI-MAB Series N° 4. 423 P

Hilty, S.L. 1988. Birds ofthe Beni Biological Station.El Porvenir. (No publicado).

Ibaiiez-Montoya, M.V. 1992. Estudio: La expedici6nMalaspina 1789-1794. Tomo IV. Trabajoscientfficos y correspondencia de Tadeo Haenke. Ministerio de Defensa, Museo Naval,Lunwerg Editores, Barcelona-Madrid, Espafia.330 p.

54

CAPiTULO II • CARACTERISTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Ibiseh, P.L., S.G. Beek, B. Gerkmann & A.Carretero. 2003. Ecoregiones y ecosistemas.En: Ibisch, P.L. & G. Mérida (eds.) Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado deconocimiento y conservaci6n. Ministerio deDesarrollo Sostenible. Editorial FAN, SantaCruz, Bolivia. 48-88 pp.

Ibiseh, P.L. & G. Mérida. 2003. Biodiversidad: Lariqueza de Bolivia. Estado de conocimiento yconservaci6n. Ministerio de DesarrolloSostenible. Editorial FAN, Santa Cruz, Bolivia. 638 p.

Langstroth, R.P. 1996. Forest islands in anAmazonian savanna of northeastem Bolivia.Thesis PhD University of Wisconsin,Madison, USA. 434 p.

Llobet, A. & J. Aparicio. 1999. Abundancia,estructura poblacional y perspectivas deaprovechamiento de Caiman yacare en cincoestancias dei Departamento dei Beni. En:

Fang, T.G., O.L. Montenegro & R.E. Bodmer(eds.). Manejo y Conservaci6n de FaunaSilvestre en América Latina. Instituto deEcologîa. La Paz, Bolivia. 285-293 pp.

MDSP (Ministerio de Desarrollo SostenibIe yPIanificaci6n). 2001. Estrategia nacional deconservaci6n y uso sostenible de la biodiversidad. La Paz, Bolivia. 193 p.

Montero, R., G. Semeehi, M.E. Montano & I.M.Fernandez. 1995. Nuevas citas de sauriosanfisbaénidos y ofidios para Bolivia. Cuadernos de Herpetologîa 9 (1): 7-13.

Moraes R., M. 1991. Contribuciôn al conocimientodei cielo biol6gico de la palma Copemicia a/baen un area ganadera (Beni, Bolivia). Ecologîaen Bolivia 18: 120.

Moraes R., M. 1999. Fitogeografta de palmeras enlas tierras bajas de Bolivia. Acta BotanicaVenezuelicae 22: 127-140.

Moraes R., M. 2000. Diversidad de palmeras y surelaciôn con los complejos de vegetaciôn en laReserva de la Biôsfera Estaciôn Biol6gicaBeni: Consideraciones sobre las implicacionesbiogeograficas. En: Herrera-MacBryde, O., F.Dallmeier, B. MacBryde, J. A. Comiskey & e.Miranda (eds.) Biodiversidad, Conservaci6n yManejo en la Regiôn de la Reserva de laBiosfera Estaci6n Biol6gica dei Beni, Bolivia.SI/MAB Series 4, Smithsonian Institution,Washington, De. USA. 113-127 pp.

Moraes R., M. & S.G. Beek. 1992. Diversidadflorîstica de Bolivia. En: M. Marconi (ed.)Conservaciôn de la Diversidad Biolôgica enBolivia. CDC - USAID Bolivia.La Paz, Bolivia. 73-111 pp.

Moraes R., M., M.O. Ribera & E. Villanueva. 2000.Las formaciones de vegetaciôn de la EBB y suimportancia para la conservaciôn. En:

Herrera-MacBryde, O., F. Dallmeier, B.MacBryde,J. A. Comiskey & C. Miranda (eds.)Biodiversidad, Conservaciôn y Manejo en laRegiôn de la Reserva de la Biosfera Estaci6nBiolôgica dei Beni, Bolivia. SI - MAB Series 4,Smithsonian Institution, Washington, De.USA. 59-73 pp.

Moraes R., M. & J. Sarmiento. 1992. Contribuciônal estudio de biologîa reproductiva de unaespecie de Bactris (Palmae) en el bosque degalerîa (Depto. Beni, Bolivia). Bulletin del'Institut Français d'Études Andines 21: 685698.

Moraes R., M., J.A. Simonetti & R.O. Bustamante.2001. Key for seedlings of common palmspecies of the "Estaciôn Biolôgica dei Beni",Bolivia. Revista de la Sociedad Boliviana deBocinica 3 (1/2): 234-242.

Morato, O. 1996. Conservaciôn, manejo y repoblamiento de dos especies de tortugas(Podocnemis expansa y Podocnemis unifilis) enla cuenca dei Rîo Mamoré. Unidad de conser-

55

CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPITULO II

vaci6n de la biodiversidad dei Beni. Direcci6ndei Medio Ambiente y Recursos Naturales.Informe no publicado. La Paz, Bolivia.

Navarro, G. 1999. Aproximacion a la tipificaci6nbiogeogrMico-ecol6gica de los sistema acuaticos y palustres de Bolivia. Revista Bolivianade Ecologîa y Conservaci6n Ambiental 6:95110.

Navarro, G. 2002. Vegetaci6n y unidades biogeograficas. En: Navarro, G. & M. Maldonado (eds.)Geografia ecol6gica de Bolivia. Vegetaci6n yambientes acuaticas. Centro de EcologîaSimon Patifio, Cochabamba, Bolivia. 1500 pp.

Navarro, G. & E. Gutiérrez. 1995. Tipificaci6n,caracterizaci6n ecol6gica y potencialidadganadera dei sector meridional de las pampasde Moxos (Beni, Bolivia). Memoria y mapa devegetacion. Informe técnico no publicado.CIDDEBENI, Trinidad, Bolivia.

Ojasti, J. 2000. Manejo de fauna silvestreneotropical. En: Dal1meier, F. (Ed.) SI - MABSeries No. 5. Smithsonian Institution - MABProgram, Washington, D.C. 290 p.

d'Orbigny, A. 1845. Voyage dans l'Amériqueméridionale. Paris, Francia.

d'Orbigny, A. 2002. Viaje a la América Meridional.Tomo 1-Iv' Segunda edici6n. Instituto Francésde Estudios Andinos, Lima, Edici6n Plural, LaPaz, Bolivia. 1 785 p.

Pacheco, L.F. & J. Aparicio. 1996. Reptiles. En:Ergueta, P & C. de Morales (eds.). Libro Rojode los Vertebrados de Bolivia. Centro deDatos para la Conservaci6n, La Paz, Bolivia.73-93 pp.

Parker, T. A. III & O. Rocha O. 1991. La avifaunadei cerro San Simon, una localidad de camporupestre aislado en Depto. Beni, noresteboliviano. Ecologîa en Bolivia 17: 15-30.

PiIIeri, G. 1969. On the behaviour of the AmazonDolphin, [nia geQ/frensis in Beni (Bolivia).Revue Suisse de Zoologie 76: 57-74.

PiIIeri, G. & M. Gihr. 1977. Observations on theBolivian ([nia boliviensis d'Orbigny, 1834) andthe Amazonian bufeo ([nia geoffrensis deBlainville, 1817) with a description on a newsubspecies ([nia geoffrensis humboldtiana).Investigaciones en Cetacea 8: 11-76.

Presl, K.B. 1825-1835. Reliquiae Haenkeanae.Praga, reprint Asher & Co., Amsterdam,Holanda.

Ravenstein, D. 2000. Determinacion de ecoregiones en el Departamento dei Beni,Bolivia. Proyecto de apoyo a las reformas deisector publico, CESO - SACO # 23318. La Paz,Bolivia. Il p. mas anexos y mapas. Documento no publicado.

Reichle, S. 1997. Amphibien der Savanne derEstacion Biol6gica dei Beni (EBB). Herpetofauna 19: 5-18.

Renvoize, S.A. 1998. Gramfneas de Bolivia. RoyalBotanic Gardens, Kew, UK. 644 p.

Ribera, M.O. 1987. Eco-etologîa de los ticinidos dela sabana estacionalmente inundable deEspfritu, rfo Yacuma - Beni. Tesis delicenciatura en Biologia, Universidad Mayorde San Andrés, La Paz, Bolivia. 170 p.

Ritter, N.P. 2000. Biodiversity and phytogeographyof Bolivia's wetland flora. Dissertation Doctorof Philosophy in Natural Resources. University of New Hampshire, USA. 410 p.

Rocha, O. 1990. Lista preliminar de aves de laReserva de la Biosfera Estaci6n Biol6gicaBeni. Ecologîa en Bolivia 15: 57- 68.

Rocha, O. 1991. Composici6n, abundancia yactividad de la avifauna, durante la épocaseca, en dos tipos de soto bosque de la

56

CAPITULO II • CARACTERISTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Estacion Biologica dei Beni, con énfasis entrepatroncos (Aves: Dendrocolaptidae). Tesisde grado para optar al titulo de Técnicosuperior en Biologia, Universidad Mayor deSan Andrés, La Paz, Bolivia.

Rocha, o. & e. Quiroga. 1999. Ornitofauna. En:Plan de Accion de las Especies Amenazadasde Bolivia. Museo Nacional de HistoriaNacional - Direccion General de Biodiversidad (no publicado).

Rocha, O.,e. Quiroga & B. Hennessey. 2003. Aves.En: Flores, E. & e. Miranda L. (eds.). FaunaAmenzada de Bolivia lAnimales sin futuro?Ministerio de Desarrollo Sostenible, ProyectoFortalecimiento Institucional MDS (BID929), La Paz, Bolivia. 31-54 pp.

Roldân, A.I., M. Moraes, S.G. Beek, 1. Hinojosa, J.Comiskey & F. Dallmeier. 1999. Listapreliminar de plantas vasculares de la Reservade la Biosfera Estacion Biologica dei Beni(Bolivia). Documentos Ecologia en Bolivia,serie Botânica 4: 1-24.

Salazar-Bravo, J., T. Tarifa, L.F. Aguirre, E. Yensen& T. Yates. 2003. Revised check-list of Bolivianmammals. Occasional Papers, Museum ofTexas Technical University. 220 p.

SERNAP (Servicio Nacional de Areas Protegidas). 2001. Sistema Nacional de AreasProtegidas de Bolivia. Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planificacion, ServicioNacional de Areas Protegidas. La Paz, Bolivia.218 p.

Simonetti, J.A., M. Moraes R., O. Bustamante &A.A. Grez. 2001. Regeneracion de bosquestropicales fragmentados dei Beni, Bolivia. En:Mostacedo, B. & T.S. Fredericksen (eds.).Regeneracion y Silvicultura de Bosques Tropicales en Bolivia. Proyecto de Manejo ForestalSostenible. El Pais, Santa Cruz, Bolivia. 139155 pp.

Tarifa, T. 1996. Mamiferos. En: Ergueta, S.P. & e. deMorales (eds.). Libro Rojo de los Vertebradosde Bolivia. CDC- Bolivia, La Paz. Bolivia. 165264 pp.

UNESCO. 1973. Clasificacion internacional ycartografia de la vegetacion. UNESCO, Paris,France.

Van Damme, P., S. Ten, R. Wallace, L. Painter, A.Taber, R. Gonzales Jimenez, A. Fraser, D.Rumiz, e. Tapia, H. Michels, Y. Delaunoy,J.L. Saravia, J. Vargas & L. Torres. 2002.Distribucion y estado de las poblaciones de lalondra (Pteronura brasiliensis) en Bolivia.Revista Boliviana de Ecologia y ConservacionAmbiental 12: 111-134.

Vâsquez, R. 2002. El viaje de d'Orbigny de Trinidada Cochabamba. En: Arze Aguirre (ed.) Elnaturalista francés Alcide d'Orbigny en lavision de los bolivianos. IFEA, Lima y Plural,La Paz, 327-333.

Wilson, D.E. & J.A. Salazar. 1989. Los murciélagosde la reserva de la biosfera "Estacion BiologicaBeni". Ecologfa en Bolivia 13: 47-56.

57

CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPiTULO II

Anexo II.1 Lista de espeeies de plantas de la llanura de inundacion de la region central dei Rio Mamoré yde su distribueion en los tres habitats de savana (5), laguna (L) y rio (R), (Stephan G. Beek, CarlaMaldonado, Maria René Orellana & Adriana Sanjinés).

HabitatFamilia Especie Autor Forma Nombre S L R

de vida çomun

Acanthaeeae Justicia laevilinguis (Nees) Lindau HMendoncia aspera Ruiz & Pav. LMendoncia glabra Poepp. & End!. L

Alismataceae Echinodorus andrieuxii (Hook. & Arn.) Small HPEchinodorus grandiflorus (Cham. & Sehltd!.) Mieheli HP oreja de eiervoEchinodorus longipetalus M. Micheli HP oreja de ciervoEchinodorus paniculatus M. Micheli HP oreja de ciervoSagittaria guayanensis Kunth HSagittaria rhombijiJlia Cham. H

Amaranthaceae Altemanthera aquatica (Parodi) Chod. HAAltemanthera cf. paniculata Kunth HAltemanthera paronychioides A. St.-Hi!. HAltemanthera scandens Herzog HAltemanthera sp. HGomphrena elegans Mart. HGomphrena gnaphiotricha Griseb. HGomphrena serrata L. H

Anacardiaceae Astronium sp. ASpondias cf. lutea L. A torinoSpondias mombin L. AThyrsodium rondonianum J. D. Mitchel & Daly A

Annonaceae Annona cf. macrocalY:l: R.E. Fr. ACrematospenna sp. ADuguetia spùiana Mart. AGuatteria sp. ARollinia williamsii Rusby ex R.E. Fr. SXylopia benthamii R.E. Fr. AXylopia ligustrijà/ia Dunal AIndet. 1 AIndet. 2 A

Apiaceae Hydrocotyle cf. verticillata Thunb. HAHydrocotyle ranunculoides L.f. HA

Apocynaceae Mesechites sp. LMesechites trifida (Jacq.) Muel!. Arg. L bejuquilloOdontadenia sp. LRauvo!fia cf. ligustrina Willd. ex Roem. & Schult. LRhabdadenia pohlii Müel!.Arg. LTabemaemontana cymosa Miers ATabemaemontana siphilitica (L. f.) Leeuwenberg AThevetia amazonica Ducke S leche-lecheIndet. CMG28 A

58

CAPÎTULO II . CARACTERfsTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

---.Anexo 11.1 Cont.

HabitatFamilia Especie Autor Forma Nombre S L R

de vida comûn

Araceae Philodendron sp. LPistia stratiotes L. HF pochiXanthosoma cf. striatipes (Kunth) Madison H

Araliaceae Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. ASchefflera morototoni (AubI.) Maguire, A

Steyem. & Planch.

Arecaceae Allagoptera leucocalyx (Drude) Kuntze A motacuchiAttalea phalerata Mart. ex Spreng. A motacûCopemicia alba Morong A palma blancaDesmoncus sp. L

Asclepiadaceae Cynanchum montevidense Spreng. LMarsdenia sp. LSarcostemma sp. LSarcostemma clausum (Jacq.) Schult. L tembladeraSarcostemma gracile (Decne.) SchltdI. LSchistogyne sp. LTassadia cf. aristata (Benth. ex Font.) Fontella LTassadia sp. 1 LTassadia sp. 2 L

Aspleniaceae Asplenium sp. PT

Asteraceae Ambrosia tenuifolia Spreng. HArtemisia verlotorum Lamotte HAspilia lucidula S.F. Blake HBaccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers. SBaccharis trinervis Pers. SBidens pilosa L. HConyza sp. HEclipta prostrata (L.) L. (sin. Eclipta alba H

(L.) Hassk.)Eclipta sp. HEnhydra anagallis Gardner HErechtites hieraciifolia (L.)Raf. ex De. HEupatorium cf. hectanthum (De.) Baker HEupatorium laevigatum Lam. HEupatorium patens G.Don HEupatorium sp. 1 HEupatorium sp. 2 HGymnocoronis spilanthoides De. HMikania cf. cordifolia (L.f.) Willd. LMikania cf. haenkeana De. LMikania congesta De. LMikania micrantha H.B.K. LMikania vitifolia De. LPacourina edulis AubI. HPluchea sagittalis (Lam.) Cabr. H escoba._-;,..-_."...,..,---~ . __~..~_.~_~______~.~__.. _______.~____,,___,___·_·____·___,___ ~_'.'"__·~~__·_...n_~._._~" .._ ".,---_._." .

59

CARACTERÎSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPiTULO II

Anexo II.1 Cont.

Autor S L Rde vida comoo

Pseudoeiephantopus spiralis (Less.) Cronq. HTessaria integrifolia Ruiz & Pav. ATrichospira verticillata (L.) S. F. Blake HVemonia brasiliana (L.) Ornee S paichanéVemonia cf. brasiliana (L.) Ornee H paichanéVemonia patens Kunth S paichanéZexmenia rudis Benth. ex Blake HIndet.l HIndet.2 H

Azollaeeae Azolla cf.filiculoides Lam. l'TFAzolla microphylla Kaulf. PTP

Begoniaeeae Begonia fischeri Schrank H

Bignoniaeeae Adenoca/ymma bracteatum Oc. LAdenocalymma sp. LAnemopaegma cf. flavum Morong LArrabidaea brachypoda (A. OC.) Bureau LArrabidaea cf. patellifera (Schltdl.) Sandwith LArrabidaea florida A.OC. LArrabidaea sp. LArrabidaea spicata Bureau & K. Schum. LJacaranda cuspidifolia Mart.ex oc. A jacarandâMacfadyena uncata (Andrews) Sprague & Sandw. LMansoa /cerere (Aubl.) A.Gentry LPhryganocydia corymbosa (Vent.) Bureau ex K. Schum. LPhryganocydia sp. LPithecoctenium crucigerum (L.) A. Gentry LTabebuia aurea (Manso) B. & H. ex Moore A alcomoqueTabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo A tajiboTabebuia impetiginosa (Mart. ex Oc.) Standl. A tajiboTabebuia insignis (Miq.) Sandw. A tajibilloIndet. 1 ASA 138 LIndet.2 ASA 739 L

Blechnaeeae Blechnum serrulatum Rich. PT

Bombacaeeae Ceiba pentandra (L.) Gaertn. AOchroma pyramidale (Cav. ex Lamarck) Urban APseudobombax marginatum (St.-Hil.) Robyns A

Boraginaeeae Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken A picanaCordia spinescens L. SCordia tetrandra Aubl. ACordia verbenacea Oc. SHeliotropium filiforme Lehm. HHeliotropium indicum L. HHeliotropium lagoense (Wann.) Gurke HHeliotropium sp. H

60

CAPÎTULO II • CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Anexo II.l Cont.

HabitatFamilia Especie Autor Forma Nombre 5 L R

de vida comûn

Campanulaceae Sphenoclea zeylanica Gaertn. H

Cannaceae Canna glauca L. H

Capparidaceae Cleome spinosa Jacq. HCrataeva tapia L. AIndet. A

Caricaceae Carica glandulosa Pav. ex A. oc. AJacaratia digitata (Poepp. & Endl.) Solms A

Cecropiaceae Cecropia coneolor Willd. A ambaibo(=Moraceae s.l.) Cecropia membranacea Trécul A ambaibo

Cecropia polystachya Trécul A ambaiboCecropia sciadophyl/a Mart. A ambaiboCecropia sp. A ambaiboPourouma cecropiifolia Mart. APourouma sp. A

Chrysobalanaceae Licania cf. apetala (E. Meyer) Fritsch ALicania kunthiana Hooker f. A

Clusiaceae Calophyl/um brasiliense Cambess. AChrysochlamys sp. ARheedia sp. ARheedia brasiliensis (Mart.) Planch. & Tr. A achaicharûVismia plicatifolia Hochr. 5Vismia sp. AIndet. L

CochlospermaceaeCochlospermum orinocense (Kunth) Steud. A

Combretaceae Buchenavia oxycarpa (Mart.) Eichler ABuchenavia punctata Eichler ACombretum lanceolatum Pohl ex Eichler 5 lagana de perroCombretum laxum Jacq. LIndet. H

Comme1inaceae Commelina erecta L. HTripogandra glandulosa (Seub.) Rohw. H

Connaraceae Connarus rober var. sprocei (Baker in Mart.) Forero A

Convolvulaceae Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy LAniseia sp. LEvolvulus nummularius (L.) L. H oreja de ratonIpomoea aff. indivisa (Vell.) H.Han LIpomaea alba L. LIpamaea aristolachiaefalia (H.B.K.) F. Don. L

Ipomaea asarifalia (Desr.) Roem. & Schult. H camotilloIpomoea camea subsp.fistulosa (Mart. ex Choisy)

D.E Austin 55 tararaqui

62

CAPITUlO II • CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Anexo II.1 Cont.

HabitatFamilia Especie Autor Fonna Nombre S L R

de vida comdn

Eleocharis sp. CFimbristylis miliacea (L.) Vahl C pelilloFuirena umbellata Rottb. C cortaderaKyllinga odorata Vahl CMariscus flauus Vahl CPycreus albomarginatus Nees C piojitoRhynchospora cf. gigantea Link C cortaderaRhynchospora cf. rugosa (Vahl) Gale CRhynchospora corymbosa var. chacoensis (L.) Britton C cortaderaRhynchospora emaciata (Nees) Boeck. CRhynchospora holoschoenoides (L.e. Rich.) Herter CRhynchospora sp. C cortaderaRhynchospora trispicata (Nees) Schrad. C cortaderaRhynchospora uiridi-Iutea Clarke CScirpus cubensis Kunth (sin. Oxycaryum cubense

(Kunth) Lye CScleria composita (Nees) Boeck. C cortaderaScleria hirtella Sw. CScleria me/aleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham. C cortaderaScleria microcarpa Nees C cortaderaScleria sp. ASA 698 C cortaderaScleria sp. CMG 375 C cortaderaTorulinium odoratum (L.) Hopper CIndet.1 ASA 334 CIndet.2 ASA 431 CIndet. RüR 304 C

Dilleniaceae Curate/la americana L. A chacoDauilla nitida (Vahl) Kubitzki LDoliocarpus major J.F. Gmel. LDoliocarpus sp. A

Dioscoreaceae Dioscorea polygonoides Humb. & Honpl. ex Willd. LDioscorea sp. L

Dryopteridaceae Lomariopsis sp. H

Equisetaceae Equisetum giganteum L. H

Erythroxylaceae Erythroxylum macrophy/lum Cav. A

Euphorbiaceae Acalypha alopecuroides Jacq. HAlchomea castaneifolia (Humb. & Bonpl. ex WiIld.) A

A. Juss.Alchomea cf. glandulosa Poepp. AAlchomea schomburgkii Klotzsch ACaperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil. HCaperonia palustris (L.) A. St.-Hil. HCaperonia pubescens Blake HCaperonia zaponzeta Mansf. H

63

CARACTERfsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPÎTULO II

Anexo Il.1 Cont.

(Vogel) J.E Macbr. Amicrostachya (Raddi) J.F. Macbr. LBenth. 5(Bong.) Vogel ex 5teud. LBenth. 5

LL

(Collad.) Killip H(L.) Moench. HDucke A

A(L.) Roxb. 5(Harrns) Irwin & Barneby A(L.) H. 5. Irwin & Barneby 5(L.) H. 5. Irwin & Barneby 5(Ducke) Irwin & Barneby 5(Humb. & Bonp\. 5ex Willd.) H. 5. Irwin & BarnebyWilld. 5(G. Don) H.S. Irwin & Barneby 5

Especie

Croton sampatikCroton sp. 1Croton sp. 2Croton sp. 3Croton trinitatisDalechampia scandensHevea brasiliensisHevea sp.Hura crepitansMabea caudataMabea sp.Manihot anomalaMargaritaria nobilisPhyllanthus fluitansPhyllanthus sp.Phyllanthus stipulatusSapium cf. glandulosumSapium cf. marmieriSapium glandulosumSapium longifoliumSapium marmieriSapium pallidumSebastiana comiculataIndet.lIndet. 2

Fab-CaesalpiniaceaeApuleia leiocarpaBauhinia aff.Bauhinia cf. comiculataBauhinia cf. pentandraBauhinia comiculataBauhinia sp. 1Bauhinia sp. 2Chamaecrista desvauxiiChamaecrista nictitansCopaifera reticulata'Sclerolobium sp.Senna alataSenna herzogiiSenna hirsutaSenna obtusifoliaSenna paraensisSenna pendula var. praeandina

Senna pendulaSenna ruiziana

Müll.Arg.

Millsp.L.(Willd.) Muell.

L.Pax & Hoffmann

PohlL.f.Muel\. Arg

(Raf.) Webster(L.) MorongHuber(L.) Morong(Müll. Arg.) HuberHuber(Muell. Arg.) Huber(Vahl) Müll. Arg.

HabitliFFonnade vida

AAAA

55LAAAAAL5

HFAHAAA5AAHAA

Nombrecom~i

leche-lecheleche-leche

pata de buey

pata de buey

s L

64

CAPITULO II • CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Anexo 11.1 Cont.

HabitatEspecie Fonna Nombre S L

de vida .comûn

Fab-Mimosaceae Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip vel aff. AAcacia paniculata Willd. SAcacia ripan'a Kunth AAcacia sp. 1 CMG 353 AAcacia sp. 1 RûR 189 A espino blancoAcacia sp. 2 CMG 216 SAlbizia inundata (Mart.) Barneby & J.W. Grimes A cupesiAlbizia subdimidiata (Splitg.) Bameby & J.W. Grimes AAlbizia subdimidiata (Splitgerber) Bameby & J.W.

Grimes var. subdimidiata ACedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke AChloroleucon tenuiflorum (Benth.) Bameby & J.W. Grimes ACojoba arborea (L.) Britton & Rose AEntada polystachya Oc. AInga adenophylla Pittier A pacayInga cf. punctata Willd. A pacayInga cf. stenopoda Benth. A pacayInga edulis Mart. A pacayInga marginata Willd. A pacayInga punctata Willd. A pacayInga sp. A pacayInga stenoptera Benth. A pacayInga vera Willd. A pacayMimosa aff. polycarpa Kunth H cabrestilloMimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. HMimosa neptunoides Harm. HMimosa pellita Humb. & Boupl. ex Willd. S cerrate putaMimosa pellita Humb. & Boupl. ex Willd. var.

dehiscens Bameby S cerrate putaMimosa xanthocentra Mart. SNeptunia prostrata (Lam.) Baill. HAPiptadenia sp. SSamanea tubulosa (Benth.) Bameby & J. W. Grimes A penocoZygia cf. latifolia (L.) Fawcett & Rendle AZygia latifolia (L.) Fawcett & Rendle var. latifolia A latifoliumZygia latifolia var. communis Barneby & Grimes A cauliflorum

Fab-Papilionaceae Aeschynomene cf. hystrix Poir. HAeschynomenefluminensis Vell. H corchillovar. fluminensisAeschynomenefluminensis Vell. H corchilloAeschynomene pratensis Smail H corchilloAeschynomene rudis Benth. H corchilloAeschynomene scabra G.Don H corchilloAeschynomene sensitiva Sw. H corchilloAeschynomene sp. H corchilloAlysicarpus cf. vaginalis (L.) Oc. H

65


Anexo II.l Canto

HabitatFamilia Especie Autor Fonna Nombre S L R

de vida eomlin

Amburana cearensis (Allemao) A.C. Sm. AAndira multistipula Dueke ABergeronia sericea Mieheli A wayamequiCalopogonium caeruleum (Benth.) Britton LCamptosema cf. praeandinum Burkart LCentrosema bijidum Benth. LCentrosema brasilianum (L.) Benth. LCentrosema grandiflorum Benth. LCrotalaria sagittalis L. SSCrotalaria sp. SSCymbosema roseum Benth. LDalbergia monetan'a L.f. ADalbergia sp. ADesmodium affine Sehltdl. HDesmodium axillare (Sw.) Oc. HDesmodium barbatum (L.) Benth. H pega-pegaDesmodium incanum oc. HDesmodium platycarpum Benth, in Mart. HEriosema simplicifolium (Kunth) G. Don HErythrinafusca Lour. Alndigofera lespedezioides Kunth S platanillolndigofera suffruticosa Mill. SMachaen'um aculeatum Raddi SMachaerium aristolatum (Spruce et Benth,) Dueke SMachaerium hirtum (Vell.) Stellfeld A tusequiMachaerium sp. AMachaen'um cf. aristolatum (Spruce et Benth.) Ducke SMacroptilium lathyroides (L.) Urb, HMucuna sp. LPhaseolus ligularis Piper LPlatymiscium cf. cochabambense Rusby ARhynchosia melanocarpa Grear LSesbania exasperata H.B.K. HSoemmeringia semperflorens Mart, HStylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. HTeramnus uncinatus (L.) Sw, LVigna caracalla (L.) Verdeourt LVigna cf. caracalla (L.) Verdcourt LVigna cf. peduncularis (H.B.K.) Fawcet & Randle LVigna lasiocarpa (Mart. ex Benth.) Verde. LVigna linearis (Kunth) Marechal et al. LVigna longifolia (Benth.) Verde. LVigna paraguariensis Benth. LVigna sp. RüR 118 LVigna sp. 1 ASA 176 LVigna sp. 1 CMG 326 L

66

CAPITULO II • CARACTERÎSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Anexo II.1 Cont.

HâbitatFamilia Especie Autor Forma Nombre S L R

de vida comun

Vigna sp. 2 ASA 432 LVigna sp. 2 CMG 342 LVigna sp. 3 CMG 220 LVigna vexillata (1.) Rich. LIndet. } ROR 55} a AIndet. } ASA 639 HIndet.2 ASA 202 LIndet.3 ASA 252 AIndet.4 ASA 676 LIndet.5 ASA 754 LZomia cf. brasiliensis Vog. HZomia latifolia Sm. H

Flacourtiaceae Banara arguta Briq. ABanara cf. arguta Briq. A azuquerôBanara sp. ACasearia aculeata Jacq. ACasearia cf. javitensis Kunth ACasearia sp. ACasearia sylvestris Sw. SHomalium sp. ALaetia americana L. A guapurucilloXylosma benthamii (Tul) Tr. & Pl. S

Gentianaceae Schultesia aff. brachyptera Cham. H

Gesneriaceae Sinningia incamata (Aubl.) D. Denh. H

Heliconiaceae Heliconia hirsuta L.f. H patuju de monteHeliconia marginata (Griggs) Pittier H patujuHeliconia rostrata Ruiz & Pav. H patujuHeliconia sp. H patujuHeliconia stricta Huber H patujU

Hippocrateaceae Anthodon decussatum Ruiz & Pav. LCheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm. LHippoeratea volubilis L. LSalacia elliptica (Mart. ex Roem. & Schult.) G. Don ASalacia impressifolia (Miers)A.C. Smith A

Hydrocharitaceae Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine HA

Hydrophyllaceae Hydrolea spinosa 1. H

Iridaceae Cipura paludosa Aubl. CCypella linearis (H.B.K) Baker C

Labiatae Hyptis brevipes Poit. HHyptis cf. atrorubens Poit. HHyptis cf. recurvata Poit. HHyptis conferta Pohl ex Benth. HHyptis hirsuta Kunth H

67

CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPiTULO II

Anexo Il.1 Canto

HabitatFamilia Especie Autor Forma Nl'Jinbre S L R

de vida comlin

Hyptis lorentziana O. Hoffin. HHyptis mutabilis (Rich.) Briq. HHyptis recuvata Poit. HHyptis sp. H

Lauraceae Endlicheria krukovii (A. C. Smith) ANectandra aff. amazonum Nees ANectandra amazonum Nees A negrilloNectandra cf. reticulata (R.&P.) Mez ANectandra sp. AOcotea diospyrifolia (Meissn.) Mez A

Lecythidaceae Eschweilera coriacea (A.OC.) S. Mori A

Lemnaceae Lemnaspp. (incl. Wo!ffia y Wo!ffiel/a) HF

Lentibulariaceae Utricularia foliosa L. HF

Limnocharitaceae Limnocharis fla va (L.) Buch. HFLimnocharis laforestii Ouchass. ex Griseb. HF

Loganiaceae Strychnos sp. 1 LStrychnos sp. 1 CMG 362 LStrychnos sp. 2 L

Loranthaceae Phoradendron erassifolium (Pohl) Eichl. PPhoradendron quadrangulare (H.B.K.) Krug et Urban PPsittacanthus cordatus (Hoffinsegg.) Blume PPsittacanthus cucul/aris (Lam.) Blume P

Lythraceae Adenaria cf. floribunda Kunth S

Malpighiaceae Banisteriopsis cf. muricata (Cav.) Cuatrec. LByrsonima arthropoda A. Juss. AByrsonima orbignyana A. Juss. SByrsonima spicata (Cav.) Oc. AGalphimia cf. brasiliensis (L.) Juss. SSHiraeafagifolia (OC.) A. Juss. LTetrapterys aff. styloptera Adr. Juss. L

Malvaceae Hibiscus furcel/atus Oesr. SHibiscus sororius L. SHibiscus sp. SMalachra radiata (L.) L. HPavonia cf. communis St.-Hil. HPavonia sp. SPeltaea riedelii (Gürke) Standley SSida glomerata Cav. HSida sp. HWissadula subpeltata (Kuntze) R. E. Fr. H

Marantaceae Thalia geniculata L. HP patuju

Marsileaceae Marsilea crotophora D.M. Johnston PTA trébol de agua

68

CAPiTULO II • CARACTERÎsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Anexo II.1 Cont.

HabitatFamilia Especie Autor Forma Nombre 5 L R

de vida comoo

Melastomataceae Aciotis sp. 1 5Miconia sp. A5A 700 AMiconia sp. CMG 365 HMouriri guianensis AubI. ARhynchanthera novemnervia (Matt.) OC HTibouchina llanorum Wurdack 5

Meliaceae Cedrela odorata L. AGuarea cf. guidonia (L.) Sleumer A araiiazo de tigre .Guarea sp. ASwietenia cf. macrophylla King ATrichilia pleeana (A. Juss.) C OC ATrichilia singularis O.C ATrichilia sp. 1 ATrichilia sp. 2 ATn"chilia stellato-tomentosa Kuntze 5

Menispermaceae Odontocaria tamoides (OC) (Miers) Barneby Lvar. canescens

Menyanthaceae Nymphoides humboldtiana (H.B.K.) Kuntze H tarope de agua

Moraceae Brosimum lactescens (5. Moore) CC Berg AClarisia biflora Ruiz & Pav. AFicus cf. pertusa L.F. AFicus eximia 5chott AFicus insipida Willd. AFicus killipii 5tandley AFicus maxima Miller AFicus obtusifolia H.B.K. AFicus sp. 1 AFicus sp. 1 CMG63 AFicus sp. 2 AFicus sp. 2 CMG 247 AFicus sp. 3 AFicus trigona L.f. AMaclura tinctoria ssp. tinctoria (L.) 5teudel ASorocea sprucei (Baill.) J. F. Macbr. A sapitoSorocea sprucei ssp. saxicola (Baill.) J. F. Macbr. AIndet. A

Myristicaceae Iryanthera sp. AVirola calophylla Warb A

Myrsinaceae Ardisia guianensis (AubI.) Mez A

Myrtaceae Eugenia sp. 5Myrcia myrtillifolia OC 5 sawintoMyrcia sp. 5 sawintoMyrcia uniflora L. 5Psidium guajaba L. 5 guayabilla

69


Anexo II.1 Cont.

HabitatFamilia Especie Autor Fonna Nombre 5 L R

de vida com6n

Psidium guineense 5w. 5 guayabillaIndet. A

Nyctaginaceae Neea spruceana Heimerl 5Indet. A

Nymphaeaceae Nymphaea amazonum Mart. & Zucc. HA tarapeNymphaea gardneriana Planchon H tarape

Olacaceae Heisteria acuminata (H. & B.) Engler AHeisteria m·tida 5pruce ex Engler A

Onagraceae Ludwigia aff. affinis (DC) Hara HLudwigia aff. reptans Forst. HLudwigia affinis (DC) Hara HLudwigia cf. helminthorrhiza (Mart.) Hara HALudwigia cf. neograndif/ora (Munz) Hara 5Ludwigia cf. peruviana (L.) Hara HLudwigia decurrens Walter 55Ludwigia erecta (L.) Hara HLudwigia helminthorrhiza (Mart.) Hara HALudwigia hyssopifolia (G. Don) Exell HLudwigia inclinata (L. f.) M. Gomez HLudwigia leptocarpa (Nutt.) Hara HLudwigia nervosa (Poir.) Hara 5Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven HLudwigia peruviana (L.) Hara 55Ludwigia rigida (Miq.) 5andwith 5Ludwigia sedoides (H.B.K.) Hara HFLudwigia sp. A5A 398 HLudwigia sp. ROR 393 HLudwigia torulosa (Am.) Hara H

Parkeriaceae Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. PTF

Passifloraceae Passiflora candollei Triana & Planch. LPassif/ora caudata A.H. Gentry LPassif/ora cf. coccinea Aubl. LPassif/ora cf. exoperrulata Mast. LPassif/ora cf. tenuifolia Killip LPassiflora roccinea Aubl. LPassif/ora foetida L. LPassif/ora misera Kunth L

Piperaceae Piper aduncum L. 5Piper angustifolium 5Piper callosum R. & P. 5Piper coruscans H.B.K. 5Piper crassinervium H.B.K. APiper sp. APiper tuberculatum Jacq. L

70

CAPiTULO II • CARACTERfsTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

---.Anexo Il.1 Canto

HabitatFamilia Especie Autor Fonna Nombre S L

de vida comlin

Poaceae Acroceras sp. GAcroceras zizanioides (Kunth) Dandy GAndropogon bicomis L. G cola de ciervoAxonopus canescens (Nees ex Trin.) Pilg. GAxonopus cf. leptostachyus (Flüggé) Hitche. G paja torunaAxonopus sp. 1 GAxonopus sp. 2 GCoelorachis aurita (Steud.) A. Camus GDigitaria sp. 1 GDigitaria sp. 2 GEchinochloa colona (L.) Link GEchinochloa polystachya (Kunth) Hitche. G cafiuela moradaEchinochloa sp. 1 GEchinochloa sp. 2 GEchinolaena gracilis Swallen GEragrostis hypnoides (Larn.) Bsp. GEriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. G arrocilloEriochloa sp. GGuadua sp. GGynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv. G chuchîoHemarthria altissima (Poir.) Stapf & Hubb. G pata de galloHymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees G cafiuela morada .Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase G caflUela moradaIsachne polygonoides (Larn.) Doell GLasiacis divaricata (L.) Hitche. GLasiacis sp. GLeersia hexandra Sw. G arrocilloLeptochloa cf. virgata L. Beauv GLuziola peruviana Juss. ex J. F. Gmel G cafiuela blancaLuziola subintegra Sw. G arrocilloOplismenus burmannii (Retz.) P. Beauv GOplismenus hirtellus (L.) Brauv GOryza latifolia Desv. GOryza rufipogon Griff. G arroz silvestreOtachyrium sp. GOtachyrium versicolor (Doell) Henrard GPanicum cayennense Larn. GPanicum cf. caricoides Nees GPanicum cf. polygonatum Schrad. GPanicum cf. scabridum Doell GPanicum dichotomiflorum Michx. GPanicum elephantipes Nees ex. Trin. GPanicum laxum Sw. G arrocilloPanicum mertensii Roth G cafiuelaPanicum pilosum Sw. GPanicum stolonijèrum Poir. G

71

CARACTERÎsnCAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPÎTULO II

Anexo II.1 Canto

Familia

Polyagalaceae

Polygonaceae

HabitatEspecie Autor Fonna Nombre S L R

de vida comûn

Panicum stramineum Hitchc. & Chase GPaspalum conjugatum P.J. Bergius G pasto amargoPaspalum densum Poir. ex Lam. G sujoPaspalumfascieulatum Willd. ex Flüggé G caiiuela blancaPaspalum inaequivalve Raddi ex Trin. GPaspalum plicatulum Michx. G gramalotePaspalum repens Bergius G caiiuela moradaPaspalum sp. 1 G gramalotePaspalum sp. 2 G gramalotePaspalum sp. 1 CMG438 GPaspalum virgatum L. G paja torunaPennisetum nervosum (Nees) Trin. G canuela gusanoReimarochloa sp. GSacciolepis myuros (Lam.) Chase GSchizachyrium sanguineum (Retz) Aiston G paja moradaSetaria parviflora (PoiI.) Kerguélen G paja gusanitoSorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc. G pasto moradoSorghastrum sp. GSporobolus pyramidatus (Lam.) Hitchc. GSteinchisma sp. GUrochloa platyphylla (Griseb.) Nash GIndet. 1 ROR 733 GIndet. 2 ROR426 GIndet. 3 ROR487 GIndet.4 ROR 817 GIndet. 1 ASA 169 GIndet.2 ASA 422 GIndet.3 ASA 246 GIndet.4 ASA 247 GIndet. 5 ASA 538 G

Polygala asperuloides Kunth HPolygala timoutoides Chodat H

Coccoloba cf. mollis CasaI. ACoccoloba cujabensis Wedd. ACoccoloba paraguariensis Lindau ACoccoloba cf. peruviana ACoccoloba peruviana Lindau APolygonum aeuminatum Kunth HPolygonum cf. densiflorum Meisn. HPolygonum densiflorum Meisn. HPolygonum glabrum Willd. HPolygonum hispidum H.B.K. HPolygonum hydropiperoides Michx. HPolygonum meissnerianum Cham. & Schlecht. HPolygonum peruvianum Meisn. HPolygonum punctatum EII. H

72

CAPiTULO II • CARACTERfSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

Anexo II.1 Cont.

Familia

Polypodiaceae

Pontederiaceae

Pteridaceae

Pteridophyta

Rhamnaceae

Rieciaceae

Rubiaceae

HabitatAutor FOrma L R

dèvidaRuprechtia brachysepa/a Meisn. ARuprechtia sp. 1 A7Tip/aris amen'cana L. A palo diabloTrip/aris sp. A

Microgramma mortonianum Sota PTPo/ypodium decumanum Willd. PT

Eichhomia azurea (Sw.) Kunth HA tarope hoja aneha •Eichhomia cf. azurea (Sw.) Kunth HA tarope hoja anehaEichhomia crassipes (Mart.) Solms HA taropePontederia cordata L. HA taropePontederia rotundifo/ia L.f. HAPontederia subovata Seub. HA tarope hoja ehica .Acrostichum sp. PTAdiantum sp. PTPityrogramma trifoliata (L.) Tryon PT

Indet. RûR 823 PTF

Rhamnidium elaeocarpum Reiss. S

Ricciocarpus natans (L.) Corda. Hepatica flotadora

Alibertia benensis Standl. SAmaioua guianensis Aubl. ABorreria laevis (Lam.) Griseb. HBorreria sp. RûR 315 HBorreria sp. RûR 856 HBorreria sp. CMG 84 HCalycophyllum multif/orum Griseb. ACalycophyllum cf. spruceanum (Benth.) Hook. f. ex K. Sehum. ADiodia kuntzei K. Sehum. HFaramea capillipes Muel!. Arg. SFaramea tenuifolia Rusby AGenipa americana L. AOldenlandia /ancifo/ia (K. Sehum.) De. HPa/icourea cf. macrobotrys (R. & P.) R. & S. SPsychotria carthagenensis }aeq. SPsychotria lupulina Benth. SPsychotria racemosa (Aubl.) Raeuschel SPsychotria sp. ASA 660 SPsychotria sp. 1 CMG 86 SPsychotria sp. 2 CMG 305 SPsychotria sp. 3 CMG 226 HRandia armata (Sw.) De. S tutumilloSphinctanthus microphyllus K. Sehum. STocayenaformosa (Cham. & Sehldl.) K. Sehum. ATocoyenafoetida Poepp. & Endl. SIndet. S

73

CARACTERiSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPITULO II

74

CAPiTULO II • CARACTERÎSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI

•

L R

coco

chichapi

paichané

choroquete

-.Anexo II.1 Cont.

Autor

Physalis angulata L.Physalis pubescens L.Solanum cf. adscendens Roem. & Schult.Solanum cf. lorentzii BitterSolanum dej1exum Greenm.Solanum jamaicense Mill.Solanum riparium Pers.Solanum sp. ROR887Solanum sp. 1Solanum sp. 2Solanum wrighrii Benth.Indet.

Sterculiaceae Byttneria coriacea Britton SByttneria divaricata Benth. var. divaricata SByttneria genistella Triana & Planch. HByttneria rhamnifolia Benth. AByttneria scabra L. SGuazuma ulmifolia Lamarck AHelicteris cf. guazumaefolia Kunth SHelicteris gardneriana St.-Hil. & Naud. SMelochia arenosa Benth. SMelochia parviflora Kunth SMelochia vil/osa var. vil/osa (Mill.) Fawc. & Rendle SSterculia apetala (Jacq.) H. Karst. A

Thelypteridaceae Thelypteris abrupta (Desv.) Proetor PTThelypteris interrupta (Willd.) Iwatsuki PTThelypteris sp. PT

Tiliaceae Apeiba ribourbou Aubl. ACorchorus hirtus L. HLuehea candicans Mart. ALuehea paniculata Mart. A

Tumeraceae Piriqueta cistoides (L.) Griseb. H

Ulmaceae Ampelocera sp. SCelris iguanaea (Jacq.) Sarg. SCelris schippii Standl. ACelris sp. ACelris spinosa Spreng. ATrema micrantha (L.) Blume A

Urticaceae Boehmeria caudata Sw. SBoehmeria pavonii Wedd. SBoehmeria sp. SUrera auranrica Wedd. HUrera baccifera (L.) Gaud. HUrera caracasana (Jacq.) Gaud. SUrera sp. L

75

CARACTERÎSTICAS BIOL6GICAS GENERALES DE LA LLANURA DEL BENI· CAPITULO II

Anexo II.1 Cont.

Familia

Verbenaceae

Violaceae

Vitaceae

Zingiberaceae

HabitatEspecie Autor Forma Nombre

de vida comÛ11

Lantana micrantha Moldenke HLantana trifolia L. H matricariaLippia alba (Mill.) N.E. Br. HLippia betulifolia Kunth HLippia cf. betulifolia Kunth HStachytarpheta angustifolia Schrad. SStachytarpheta angustifolia (Schrad.) Lopez-Palacios Hvar. eliatorVitex cymosa Bert. ex Spreng. AVitex pseudolea Rusby A

Hybanthus attenuatus (Humb. & Bonp\. ex Roem. & HSchult.) Schulze-Menz

Cissus erosa Rich. LCissus obliqua Ruiz & Pav. LCissus palmata Poir. LCissus sp. LCissus sp. CGM223 LCissus spinosa Cambo LCissus verticillata (L.) Nicolson & Jarvis Lssp. verticillataCissus verticillata (L.) Nicolson & C.E. Jarvis LCostus sp. H

s L R

A=ArbolC= GraminoideG=GramfneaH= Hierba

HA= Hierba acuâticaHF= Hierba librementeflotanteHP= Hierba palustre

L= LianaP= ParâsitoPT= HelechoPTA= Helecho acuâtico

PTF= Helecho librementeflotanteS=ArbustoSS= Subarbusto

Parte 1 I El Río MAMaRÉ y su LLANURA DE INUNDACIÓN~~ .--

División geomorfológicadel Río Mamoré

MARIO CHARRIERE, Luc BOURREL, EMMANUELLE GAUTIER & MARC POUILLY

79

DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rfo MAMORÉ • CAPITULO III

INTRODUCCI6N

La geomorfologia es la disciplina gue estudiala evoluci6n de las caracteristicas de los relievesterrestres 0 acuaticos. Ademas de describir lasformas (que es el dominio de la fïsiograffa), lageomorfologia interpreta la génesis de estas eidentifïca los factores gue causan su evoluci6n.

Los rios son sistemas dinamicos, es decir queson m6viles en el espacio que ocupan, el cualno solamente comprende al lecho, sinD a todael area de influencia en que pueden darsecambios debido a la cinética hidrauJica,principal motor de la dinamica de los rios. Losprincipales cambios son la erosi6n (arrastre departiculas depositadas en el sustrato) y la sedimentaci6n (deposici6n de las partfculas arrastrad as por el agua). Estos procesos dependende la energîa de las aguas en relaci6n alterreno que atraviesan, que a su vez dependede muchos factores directos e indirectos(velocidad de las aguas, forma dei lecho, tipo

de terreno y régimen de precipitaciones, entreotros). Se considera que los caudales superioresal niveJ deI desborde son los que puedenprovocar procesos morfogénicos mas intensos,coma la colmataci6n de la llanura 0 los cambios de trazado dellecho principal, por el cortede un meandro 0 el arrastre de la capa vegetal(Bravard & Petit, 1997).

Mientras mas rapido un rio cambie su trazado,mas es considerado como inestable. Los rioscon este tipo de dinamica (Ilamados rios defondo m6viJ), pueden ser clasifïcados segun eltipo de trazado dei lecho en los siguientesestilos fluviales: rectilîneo, meandriforme, entrenza y anastomosado (Tricart, 1977; Bravard& Petit, 1997; Fig. III.1). Las formas fluvialestrenzadas (canales multiples, amplios y pocoprofundos, delimitando grandes bancos dearena 0 de pied ras) estan generalmente asociadas con rios de alta energia en una pronun-

lecholinico +-,--------lecho reclilineo

rio rectilineo~ '-......

• lecho mlilliple

rio en trenza

lecho sinuoso rÎo meandriforme \ rio anastomosado

Figura JIU Tipos de rios y de dinamicas fluviales, segûn los criterios de sinuosidad y de multiplicidad de los lechos(modificado de Bravard & Petit, 1997).

80

CAPITUlO III • DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rfo MAMORÉ

ciada pendiente, un caudal solido conformadopor elementos de gran diâmetro y donde seobservan crecidas râpidas y potentes, generando grandes f1uctuaciones de caudal Iiquido(Schumm, 1977). Por esto, estas formasfluviales se desarrollan mayormente en laslIanuras intra montafiosas 0 en el piedemonte,en dos de régimen torrencial (por ejemplo, envarios lugares de los Yungas bolivianos,Fig. 1.6). En estas circunstancias, los bancos desustrato se mueven râpidamente aguas abajo.la vegetacion no puede establecerse, ya queestos dos causan también una erosion muyfuerte en las orillas, impidiendo su desarrollo.

Aguas abajo se encuentran generalmente dosmeandriformes con un fondo movil. En laszonas de lIanura, la velocidad dei agua esmenor asf coma las f1uctuaciones dei caudal.El caudal solido corresponde a elementos detamafio mâs pequefio, pero aumentan loselementos en suspension. Con estas caracterfsticas, el rfo migra lateralmente a causa de laerosion de la orilla concava y de la sedimentacion deI sustrato en la parte convexa dondese desarrolla una playa, cuya convexidadaumenta en cada crecida. El Rfo Mamorécorresponde tfpicamente a este estilo fluvial.

Finalmente, se identifica también el estilofluvial anastomosado, que se manifiesta mediante canales multiples y sinuosos que delimitan grandes islas cubiertas por vegetacion(Nanson & Knighton, 1996). la migracion deestas islas es generalmente lenta, por 10 tantoeste estilo fluvial estâ asociado a sistemas conmenor energfa.

En la Region Amazonica, Tricart (1977) destaca que los dos meandriformes son altamenteinestables debido a la concentracion dei f1ujoen un solo lecho con alta cinética hidrologica y

por 10 tanto, tienen una importante capacidadde modificar el trazado, debido a los fenomenos de sedimentacion y erosion. En general elnivel de energfa de esos dos estâ determinadopor las tres causas siguientes:

• Un régimen hidraulico contrastado coninundaciones que favorecen al corte de losmeandros por rebalse.

• la presencia deI bosque riberefio conârboles que presentan un sistema de rafcessuperficiales y que caen facilmente en elborde, favoreciendo al socavamiento (hundimiento de una zona de orilla a causa de lasocavacion inferior, por la erosion debida ala corriente).

• Un sustrato muy fino (arena y limo) nocompactado y que se remueve fâcilmente.

En el casa dei Rfo Mamoré, una cuarta razones la proximidad a los Andes. la zona andinaconstituye una vertiente muy inclinada (especialmente en las subcuencas de los rfos Ichilo yChapare), que aumenta la energfa de las aguas.

El Rfo Mamoré es entonces caracterfstico deitipo de do meandriforme e inestable, descritoen la Amazonfa por Tricart (1977). De hecho,cada afio en la época de aguas altas, el Rfo Mamoré presenta fuertes divagaciones lateralesde su lecho principal, caracterizadas por laerosion marcada de sus riberas (Fig. 1II.2) Ynumerosos cortes de meandros (Fig. 111.3). losmeandros asf cortados dan lugar a la formacion de grandes y profundas lagunas, en formade herradura (Amoros & Petts, 1993), queconstituyen los multiples medios acuâticosque bordean al lecho principal, presentandouna notable diversidad de habitats.

81

DIVISI6N CEOMORFOL6cICA DEL Rio MAMORÉ • CAPÎTULO III

Figura 111.2 Ejemplos de erosi6n de la ribera en el Rfo Mamoré (sector de Trinidad

en 2003) por el socavamiento creado por la corriente. 1 Marc Pouilly

82

CAPiTULO III • DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rfo MAMORÉ

En este capftulo se presentan los primeros elementos de la dinâmica y de la evoluci6ngeomorfologica deI Rfo Mamoré y de los medios acuaticos que 10 bordean. Si bien numerosos analisis han sido desarrollados paracursos de agua en medios templados, a excepcion de un estudio sobre la sinuosidad de losrîos deI tropico boliviano (Campos & Dumont, 1991), este trabajo se constituye en unestudio pionero sobre los cursos de agua de lalIanura amazonica boliviana.

En primer lugar, se presenta una divisiongeomorfologica deI curso dei Rfo Mamorédesde su salida deI piedemonte andino hasta suconfluencia con el Rfo Iténez, basada en elanâlisis de parametros morfol6gicos de losmeandros, que son indicadores de la importancia de la dinamica fluvial. En segundo lugarse ilustra la reJaci6n existente entre el régimende las crecidas y la evoluci6n geomorfol6gica

deI sector restringido a los alrededores de Trinidad.

MÉTODOS

Divisiôn deI Rîo Mamoré

Los parametros morfométricos fluviales (amplitud dellecho, nûmero de brazos, sinuosidady forma de los meandros) se ajustan continuamente a dos variables principales:

• El caudallîquido (cantidad de agua que pasaen el rio) influye en la forma, sobre todo através de la potencia de Jas crecidas masfuertes. Por otro Jado, el caudal maximo(caudal previo al desborde, abarcando elbarranco, pero no sobrepasândolo) es menospotente, pero mâs frecuente que los f1ujos

Figura 111.3 Corte de meandros en el Rfo Mamoré. 1 Marc Pouilly

83

DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rîo MAMORÉ • CAPiTULO III

de inundaci6n. Por 10 tanto, tiene tambiénun efecto importante sobre la dinamicafluvial.

• El caudal sôlido (cantidad de sedimentoscargados por el rio) influye principalmenteen el volumen y en el tamafio de los sedimentos transportados.

Ambas variables son determinadas por lascaraeteristicas de la cuenca, coma clima, relieve,importancia de la erosiôn sobre las vertientes yla pendiente dei valle (Schumm, 1977).

Como base para la divisiôn morfométrica deIRîo Mamoré, se utilizô un levantamientotopografico a escala 1:50 000, realizado en1994 por el SEMENA (Servicio al Mejoramiento de la Navegaciôn Amazônica). Paracada meandro se midieron los siguientes seis

parametros morfométricos: longitud de onda,amplitud, longitud de ribera, amplitud deIlecho, îndice de sinuosidad y radio de curva(Fig. IlIA). Ademas, una medida de densidadde meandros fue estimada por el nûmero demeandros entre dos puntos, dividida por ladistancia entre éstos.

Para identificar determinados ,3ectores deI RîoMamoré, se utilizô un analisis de clasificaci6njerarquica, que permite ordenar los meandrosy definir grupos con caracterîsticas similares(Charrière, 1999). Para este analisis, sôlo seelegieron los parametros independientes de laposiciôn geografica 0 dei aumento de las dimensiones dei rîo en su dimensiôn longitudinal. Asî, la amplitud dellecho generalmenteutilizada para caracterizar los meandros no hasido tomada en cuenta dado que su evoluciônaumenta desde la parte alta deI rîo hacia la

a =amplitudls = îndice de sinuosidad = (L . À-I)

À = longitud de onda

L = longitud de ribera entre dos puntosde injlexiôn de la misma orientaciôn

rc = radio de curoa mediano (rI + r:J . 0.5W =amplitud dellecho

Figura 111.4 Seis parâmetros morfométricos de base para la caracterizaciôn de la forma de un meandro (modificado de Bravard &Petit, 1997).

84

CAPiTULO III • DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rfo MAMORÉ

parte baja. Los meandros sucesivos fueronagrupados de 10 en 10 para obtener unpromedio de valores de parametros sobre unacorta distancia: el punto 1 agrupa los 10 primeros desde Puerto Villarroel. El punto 2agrupa los diez siguientes y asi sucesivamente,hasta el punto 20 que agrega los cinco ultimosmeandros antes de la confluencia con el RioIténez. Este promedio permite reducir la variabilidad subyacente a cada meandro y destacarlas tendencias evolutivas mas fuertes de lascaracteristicas morfol6gicas en la longitud delrio.

Los parametros morfométricos son considerados coma variables de adaptaci6n deI curso deagua (0 "variables de respuesta" segunSchumm, 1963; Hey, 1986) en relacion a otrosfactores extemos denominados variables decontrol (caudal s61ido, caudal Ifquido y pendiente). La definici6n de los sectores 0 divisiones fue comprobada mediante la determinaci6n de las diferencias establecidas entreellos y mediante relaciones entre los parametros morfométricos y los factores de controlgeneralmente usados en cursos de agua templados (Schumm, 1963; 1968, 1977; Chitale,1970; Richards, 1982; Bravard & Petit, 1997).

Los factores de control disponibles para el RioMamoré que fueron utilizados para el analisisson el caudal s61ido y la pendiente del valle(Schumm, 1963; Bravard & Petit, 1997). Otrosparametros frecuentemente usados en mediostemplados, tales coma la amplitud del bordelleno y el caudal maximo antes del desborde,no son conocidos con precision en el casa delRio Mamoré; por 10 tanto, no fueron integrados en las relaciones establecidas.

El indice de sinuosidad y la densidad demeandros son poco representativos en laescala del sector, por 10 que se estima un valor

por cada diez meandros. En consecuencia, éstos solamente han podido ser objeto derelaciones sobre la totalidad de largo del tramaestudiado.

Relaciones entre el régimende las crecidas y la dinamicafluvial

Para detectar los cambios en el trazado del RioMamoré y relacionarlo al régimen hidraulico,se estudiaron nueve imagenes satelitalesLandsat TM correspondientes a las épocassecas de los allOS 1984, 1985, 1987, 1988, 1989,1991, 1993, 1995 Y1997. En estas imagenes, seeligieron dos extractos (48 x 48 km) queencuadran a Puerto Varador, cerca de Trinidad(Fig. 111.5). Cada extracto cubre una parte de lazona de estudio suficientemente extendidapara que las medidas de erosi6n sean representativas y a su vez bastante restringida paraque los hidrogramas de la estaci6n de PuertoVarador sean caracteristicos de la zona estudiada.

La superposici6n de dos imagenes sucesivaspermiti6 cuantificar el retroceso de las riberas.Por 10 tanto, la totalidad de la zona de estudiofue evaluada en términos de erosi6n lateralmedia (movimiento lateral del rio cuantificado en metros). Por otro lado, para la caracterizaci6n de los caudales con mayor incidenciageomorfol6gica, se calcularon para cada ano elnumero de dias cerca del caudal maximo(estimado por un nivel de agua previo aldesborde) y el numero de dias de desborde.Estos caudales son reconocidos por tenermayor incidencia geomorfol6gica (Bravard &Petit, 1997). Los valores han sido determinadosa partir de los datos hidrol6gicos registrados enla estacion de Puerto Varador, localizada cerca

85

DIVIsr6N CEOMORFOL6CJCA DEL Rfo MAMORÉ • CAPÎTULO III

de Trinidad, donde los niveles diarios de aguaen el Rio Mamoré son medidos por elSEMENA desde 1988 mediante una escalasituada en la base de la ribera. Estos parametros hidrol6gicos fueron relacionados con losde la dinamica fluvial para destacar cuâles sonlas condiciones hidrol6gicas que generan losmayores cambios geomorfol6gicos.

RESULTADOS y DISCUSION

Division morfométrica deIRio Mamoré

En los 695 km existentes entre Puerto Villarroel (salida de los Andes) y la confluencia conel Rio Iténez, el Rio Mamoré desarrolla un

canal activo de aproximadamente 1 380 km,con una sucesi6n de 195 meandros. La amplitud dei lecho activo (distancia entre lavegetaci6n de ambas riberas) varia de 400 men Puerto Villarroel hasta 700 m en la conf1uencia con el Rio Iténez. El indice desinuosidad global es elevado (1.98), 10 queconfirma que el Rio Mamoré tiene un estilofluvial meandriforme, de acuerdo a la definici6n de Brice (1974).

Un analisis de clasificaci6n jerarquica agrupa alos meandros en relaci6n a su similitud, mediante las seis caracteristicas morfométricasestudiadas (Fig. IfI.6). La primera observaci6nsobre la clasificaci6n es que las agregaciones demeandros corresponden aproximadamente asu orden natural, aunque no se incluyen losparametros de posici6n geografica. Esto indicaque las caracterÎsticas de Jos meandros no son

1

Figura 1II.S Imagen satelital Landsat TM dei afio 1991. Los dos extractos utilizadospara poner en evidencia los procesos de erosi6n son marcados por lospu ntos rojos.

86

CAPÎTULO III . DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rio MAMORÉ

•

2

3

5

4

6

7

8

9

11

12

10

14

13

15

16

19

17

18

radio de curva 0.8 - 1.3sinuosidad 2.5 - 5.0

densidad de meandro 0.5 - 0.9







amplitud < 4.5longitud de onda > 6.9

amplitud > 5.0longitud de onda > 6.9

Figura 1II.6 Divisi6n dei RÎo Mamoré en base al anâlisis de seis parâmetros morfométricos:longitud de onda (km), amplitud (km), radio de curva (km), longitud deI ribera(km), sinuosidad y densidad de meandro (numero por km), calculados para 195meandros dei RÎo Marnoré (promedio para grupos de diez meandros). El anâlisis de clasificaci6n jerârquica [método UPGMA sobre distancias euclidianas, procedente de un anâlisis de los componentes principales (Charrière, 1999)] indicala existencia de seis sectores principales de meandros.

87

DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rîo MAMORÉ • CAPiTULO III

aleatorias, sino dependen de los factores decontrol que estructuran la forma del rio a 10largo de su curso.

La primera separaci6n se efectua principalmente en relaci6n a la longitud de onda y a laamplitud de los meandros. Los 90 primerosmeandros (desde Puerto Villarroel hasta197 km rio abajo, grupos 1 a 9) son caracterizados por una longitud de onda y unaamplitud menor que los 105 ultimos (del km197 hasta la confluencia con el Rio Iténez).

Dentro de los 90 primeros meandros, lospanlmetros de radio de curva, sinuosidad ydensidad de meandros indican diferenciasentre los 60 primeros meandros y los 30siguientes. Sin embargo, los grupos 1,7,8 Y9tienen caracteristicas comunes. No obstante,sus divisiones espaciales indican dos sectoresdistintos: por un lado, el sector de los grupos 7,8 Y 9 Yluego el otro sector, conformado s610por el grupo 1. En la parte baja (los 105ultimos meandros, antes de la confluencia conel Rio Iténez), se nota una diferencia entre losmeandros 91 a 160 y los 161 a 190. Losmeandros 91 a 160 tienen menor longitud deonda, menor radio de curva y son mas densos.Sin embargo, el sector de los grupos 10 hasta15, localizado en la parte media del curso deagua, se distingue del sector del grupo 20, queesta situado en la parte baja del rio.

El Rio Mamoré se divide en seis sectores, desdePuerto Villarroel (km 0), hasta la confluenciacon el Rio Iténez (km 695, Fig. 111.7):

• Sector 1: meandros 1 -10(km 0 - 23 = 23 km)

• Sector 2: meandros Il - 60(km 23 -113 = 90 km)

• Sector 3: meandros 61 - 90(km 113 - 197 = 84 km)

• Sector 4: meandros 91 - 150(km 197 - 431= 318 km)



Influencia de los factoresde control

Se pueden identificar factores de control quecausan la evoluci6n fisica deI Rio Mamoré. Lainfluencia de la pendiente deI lecho esdeterminante (Fig. III.8). Al igual que en lamayoria de los rios de la cuenca amaz6nica, lapendiente deI valle deI Rio Mamoré es particularmente débil (<10-2 mm . ml). Los valores dependiente calculados resultan de la interpolaci6n de los puntos topograficos indicadossobre el mapa 1:100 000. Estos valores sonenconces indicativos y deben ser usados conmucha prudencia. Por ejemplo, el sector 4 presenta una pendiente negativa (-1.64 . 10-2 mm .m-I). Tomando en cuenta la incertidumbresobre la precisi6n de las mediciones topogcificas, solamente se puede indicar que estapendiente es muy débil. Sin embargo, loscambios de pendiente a 10 largo deI rio sonsignificativos y permiten distinguir claramentelos seis sectores.

El sector 1, situado al pie de los Andes, seencuentra en la confluencia de los rios Chimore e Ichilo. La forma de este sector revela anivel de la confluencia la ruptura brusca de lapendiente y también una modificaci6n

88

CAPiTULO rrr • DIVIS16N CEOMORFOL6clCA DEL Rfo MAMORÉ

Puerto Avaroa

532------------ sectores -----------

4

3.18 0.84

radio de curua (km)

5.03 1.73

densidad de meandros(#. km- l)

0.91 0.12

longitud de ribera (km)

6.90 2.63

amplihld (km)

8.70 2.92

sinuosidad

longitud de onda (km)

13.03 3.13

Figura 111.7 Divisiôn geomorfolôgica dei Rio Mamoré, entre Puerto Villarroel y Puerto Avaroa (conf1uencia con el Rio Iténez), en base a seis caracterîsticas de los meandros: longitud deonda, amplitud, radio de curva, largo, sinuosidad y densidad (Charrière, 1999).

89

DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rfo MAMORÉ • CAPiTULO III

importante dei radio de curva de los meandros. Por su parte, eI caracter geomorfo16gicoparticular dei sector 6 (pendiente muy débil ydensidad de meandros reIativamente fuerte),reveIa la dificultad que encuentra eI curso deagua dei Rio Mamoré para confluir con eI RioIténez, en un lugar de eIevada deposici6n sedimentaria. Las caracteristicas particulares de lossectores 1 y 6 indican probablemente unaforma de adaptaci6n.

En el sector 2 existe una pendiente fuerte quese traduce en un indice de sinuosidad elevado.El sector 3 es una zona de transici6n, con unapendiente débil, pero que presenta un bruscoaumento, a partir dei km 170. Esta fuerte

pendiente (0.6 m . mol) tan localizada podrfacorresponder al borde de un bloque eIevadoen eIlugar de una falla, como se ha observadoen la parte subandina (Baby et al., 1995).

En los sectores 4 y 5 existe una pendiente muydébil, aproximadamente cuatro veces masdébil que en los sectores precedentes, que puede ser explicada por los afloramientos rocosos,que se encuentran en varios lugares dei tramoentre Trinidad y la confluencia con el RioIténez. Esa amortiguaci6n de la pendiente setraduce en un cambio claramente marcado dela forma de los meandros, con una disminuci6n deI indice de sinuosidad y un aumentode la amplitud y deI radio de curvatura.

: sector 2 : sector 3 :',<

sector 4 sector 5• E •

p= pendiente (mm. mol)

p= 0.011p=-0.016:p= 0.243 : p= 0.049 :

100 -,.-'__----,-'----__.:,.-__----,- -,-------'---_----, -,----__--'------,

25

75

at

conj/uenciaIténez

,600

,500

50.................................•..........................:...•Qs

distancia (km)

i ,

300 400,

200

, ~ ~..

lOotR{o

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Figura 111.8 Perfil longitudinal, caudales s6lido (Qs) y lfquido (QI) deI Rfo Mamoré entre PuertoVillarroel y la confluencia con el Rfo Iténez. Los lfmites y la pendiente (p) de los diferentes sectores son senalados. La pendiente deI sector 4, cerca de Trinidad, aparece ligeramente negativa, probablemente debido a la imprecisi6n de la medici6n.

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CAPÎTULO III • DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rio MAMORÉ

Los cambios de los caudales Ifquidos y solidosdei Rio Mamoré influyen probablementesobre la forma. El Rio Mamoré es un rio deaguas blancas, particularmente cargado porsedimentos que provienen de la erosiôn de losAndes. Los primeros balances significativossobre la materia transportada datan de 1993(Guyot, 1993). Estos estudios muestran que entérminos de caudal sôlido, el Rio Grande es eltributario mas importante dei Rio Mamoré(Fig. 111.8). Su confluencia corresponde casi alIfmite entre los sectores 2 y 3. El aumento deicaudal sôlido en este lugar, en una proporciônde 1 a 8, puede explicar la disparidad morfométrica entre los sectores 2 y 3.

En términos de materia transportada, losestudios de Guyot (1993) presentan valiosasindicaciones sobre el caudal sôlido sedimentado en ellecho dei Rio Mamoré. Los sectores2 y 3 corresponden a la zona con el maximocaudal sôlido sedimentado. Se ha estimadoque 150 x 106 t· afio-1 de sedimentos se depositan sobre los sectores 2 y 3, en comparaciôn alos 30 x 106 t . afio-1 en los sectores 4 y 5. Eldepôsito sedimentario aparentemente ocurrepreferentemente en los sectores 1,2 Y3, que enconjunto constituyen una zona de ruptura dependiente marcada, en comparaciôn con lacuenca subandina.

La significativa disminuciôn de la pendienteprovoca una disminuciôn importante de lacapacidad de transporte dei rio. Por 10 tanto,en estos sectores existe un espeso depôsitosedimentario, proveniente de los Andes. Masal norte, en la parte baja de la confluencia conel Rio Grande, el aporte en sedimentos de losrios andinos se reduce a un minimo (Guyot,1993) y paulatinamente la capacidad de transporte dei Rio Mamoré se ajusta a este caudalsôlido. Es importante resaltar que, al igual quela pendiente dei valle, el caudal sôlido es

importante para la forma de los diferentessectores definidos.

Relaciones entre el reglmende las crecidas y la dinamicafluvial

Los efectos de las grandes inundaciones sonespectaculares. Sin embargo, fue demostradoque los caudales por debajo dei nivel dedesborde 0 los niveles de inundaciôn anualtienen mayor incidencia sobre la forma. Esoscaudales son mas frecuentes y tienen unamayor eficiencia, por su alta capacidad pararemover los sedimentos y para arrastrar lavegetaciôn.

Presentamos el analisis de la dinamica de laevoluciôn geomorfolôgica en el sector 4, cercano a Trinidad, que corresponde también a lazona donde se han desarrollado las investigaciones botanicas e hidrobiolôgicas, presentadasen este !ibro. Se estudiô la relaciôn entre ladinamica fluvial, descrita por la erosiôn lateraly el corte de meandros, junto a los eventoshidrolôgicos.

Durante el estudio, sôlo los afios 1992 y 1993pueden ser descritos coma extremos y anormales. Los demas afios han presentado un cielohidrolôgico normal. Los limnigramas obtenidos en Puerto Varador para 1992, 1993 Y1996a 1999, han permitido calcular el numero dedias con un nivel de agua cercano al desbordeyel numero de dias de desborde. En 1992, seregistraron 140 dias cerca al nivel de desbordey 40 dias de desborde. En 1993, durante 81 dîasse observaron niveles cercanos al desborde y22 de desborde. En los afios 1996, 1998 Y1999,no se registraron desbordes, aunque se observaron respectivamente 76, 113 Y 6 dias cer-

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Drvrsr6N GEOMORFOL6GICA DEL Rfo MAMORÉ • CAPiTULO III

canos al nivel de desborde. Sin embargo, hayque precisar que otras épocas pueden ser muydiferentes y presentar inundaciones generalizadas de gran duracion e intensidad, coma 10escriben Denevan (1980) y Loubens et al.(1992). Por ejemplo, estos ultimos dan para elperiodo 1981-1987 un promedio de 141 dias dedesborde por ano. En comparacion, en nuestroestudio entre 1992-1999 este promedio fuesolamente de 18.

Primero es importante remarcar que no existeuna correlacion entre la erosion lateral y elntimero de dias de inundacion. La mejorcorrelacion entre el numero de dias cerca deicaudal antes deI desborde y la erosion lateral(retroceso de las riberas) ha sido obtenida paraniveles de aguas entre 8 y 10.03 m. Este ultimovalor corresponde al nivel de desborde(Fig. 111.9, Charrière, 1999). Esta correlaciônindica que mientras mayor es el numero dedias cercanos al caudal antes deI desborde, misfuerte es la erosiôn lateral. Esta relacion indicaque el curso de agua tiene la energia mâximapara estructurar al lecho por el proceso de

erosiôn lateral para valores cercanos al caudalantes deI desborde, 10 que corresponde a lanociôn de caudal morfôgeno (Bravard & Petit,1997). La correlaciôn mâxima entre valores decaudal inferiores al nivel de desborde y laerosi6n lateral confirma la disminuciôn de laeficiencia de las crecidas de desborde pordisipacion de la energia dei curso de agua en lallanura de inundacion. Es importante recalcarque la forma logaritmica de la curva decorrelaciôn tiende a indicar que los primerosdias cercanos al caudal mâximo antes deidesborde provocan la mayor parte de laerosiôn. Por el efecto de la erosion, las riberasquedan mâs verticales y son caracterizadas poruna ausencia total de vegetacion en su partebaja (Fig. 111.2). Sin protecciôn vegetal, lasriberas no ofrecen ninguna resistencia mecânica contra la erosion. Asi, todos los niveles deagua generan un fenômeno de socavamiento,especialmente en las zonas de corriente, preparando el deslizamiento de la ribera que seproducirâ cuando lleguen los niveles de aguacon el mâximo de energia (antes dei desborde).

89/91

•200

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2001

250

numero de dîas con un nivel de agua entre 8.00 - 10.03 m

Figura 111.9 Influencia deI caudal sobre la erosi6n lateral en un sector deI Rio Mamoré centralcerca de Trinidad para seis épocas de aguas altas entre 1988 -1997. La magnitud dela erosi6n lateral depende deI nûmero de dîas con un nivel de agua entre 8 - 10.03m. Este rango de niveI de agua corresponde a los caudales mâs morfogénicos deIRio Mamoré.

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CAPITULO III . DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rio MAMORÉ

CONCLUSI6N

Proponemos una division deI Rio Mamoré enseis sectores, diferenciados morfométricamente. El caudal solido y la pendiente deI valleson las variables de control fundamentales quecontribuyen a generar una forma fluvial diferente en cada sector.

El estudio de las relaciones entre el régimen delas crecidas y la dinamica geomorfologica en elsector de Trinidad, permite concluir que en elRio Mamoré, coma en varios rios de las regiones templadas, los caudales de formacioncorresponden al nivel de desborde. Por 10tanto, la erosion lateral esta correlacionadacon el numero de dias cercanos al caudalmaximo antes deI desborde, mientras que loscortes de meandros parecen ser favorecidospor las inundaciones. Estos resultados en unaépoca de hidrologia débil quedan por sercontrastados con estudios en épocas conhidrologias fuertes.

A través de la presentacion de un métodooriginal de sectorizacion 0 division morfométrica y de cuantificacion de la erosionmediante imagenes satelitales, cada etapa deianalisis propuesto ha permitido identificar lamarcada dinamica de la evolucion geomorfol6gica dellecho principal y de los cuerpos deagua que 10 acompanan (Fig. 111.10). Caracterizado por una morfometria distinta, cadasector presenta ademas amplias variaciones delas condiciones hidrologicas. Ambos factoresen conjunto contribuyen a aumentar lasprobabilidades de la evolucion geomorfol6gica y la diversidad dei habitat.

Mediante los procesos de sedimentaci6n y deerosion, esta dinamica fluvial contribuye a laregeneracion 0 desaparicion de habitats acuati-

cos de la llanura de inundacion, que estan endirecto contacta con el rio (correspondiendoaproximadamente a los Ifmites deI bosque degaleria). Sin embargo, sea cual sea la importancia de su roI, esa dinamica permanece enun débil equilibrio, que puede ser amenazadopor dos elementos principales: La reduccionde los caudales y la rectificacion 0 estabilizaci6n de las riberas.

En las zonas templadas muchos rios con esadinamica fueron estabilizados y regulados paralas necesidades dei desarrollo de las poblaciones. Las consecuencias ecologicas son sinexcepcion muy importantes y a veces irreversibles, particularmente por la destruccion delos habitats periféricos al rio (Cap. V). Enmuchos casos, la rectificaci6n de los cursos deaguas causa ademas una incision deI lecho(erosi6n vertical), que inicia un proceso dearrastre de los sedimentos y que puede originar el afloramiento de la roca madre en ellecho dei rio.

Esas modificaciones son incompatibles con elmantenimiento de la biodiversidad y de laproduccion biol6gica. La restauraci6n de loshabitats para lograr un nivel ecol6gico satisfactorio, una de las principales demandas denuestra época, tiene un costo muy elevado. Por10 tanto, contar con un rio grande, en unestado todavia casi natural, es una riqueza queBolivia tiene que cuidar y proteger.

Uno de los problemas de infraestructura de laregi6n de Trinidad es el cruce deI Rio Mamoré.Este estudio revela la importancia de ladinamica fluvial en el sector de Trinidad. Lafalta de estabilidad impide el desarrollo deinstalaciones permanentes (puertos y puentes), sin pensar en realizar mayores obras de

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DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rfo MAMORÉ • CAPiTULO III

estabilizaciôn con todos los riesgos ecol6gicosque implica. Por 10 tanto, parece preferible seguir utilizando infraestructura liviana, râpidamente trasladable y adaptable a las condiciones cambiantes. Para prolongar el tiempode utilizaciôn de los puertos, estos podrian ser

1984

1993

localizados en meandros abandonados. As!,solamente se tendrâ que mantener Jas conexiones con el rio, a través de obras locales dedragado y de estabilizaci6n que causan menorimpacto al paisaje.

1991

o Hm

Figura 111.10 Imagenes monocromaticas, generadas a partir de imagenes satelitales Landsat TM(junio 1984, maya 1991 y julio 1993), que ilustran la evolucion dellecho dei RfoMamoré, hacia el corte de un meandro en el sector de Trinidad.

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CAPÎTULO III • DIVISI6N GEOMORFOL6GICA DEL Rio MAMORÉ

8IBLIOGRAFIA

Amoros, C. & G.E. Petts. 1993. Hydrosystèmesfluviaux. Masson, Paris, France. 300 p.

Baby, P., J. Moretti, B. Guillier, R. Limachi, E.Mendez, J. Olier & M. Specht. 1995.Petroleum system ofthe northern and centralBolivian sub-Andean zone. En: Tankard, A.J.,S. Suarez & H.J. Welsink (eds.). Petroleumbasins of South America. AAPG Memoir 62:445-458.

Bravard, J. P. & F. Petit. 1997. Les cours d'eau:dynamique du système fluvial. EditionArmand Colin, Paris, France. 215 p.

Brice, J.c. 1974. Evolution of meander loops.Geological Society of America Bulletin 85:581-586.

Campos, J. & J.F. Dumont. 1991. Estudiopreliminar de fotos aéreas dei Rfo Mamoré.ORSTOM, La Paz, Bolivia. 22 p.

Charrière, M. 1999. Etude de la dynamique géomorphologique du Rfo Mamoré (Amazoniebolivienne). Mémoire de 3ème année ENGEES,IRD, La Paz, Bolivia. 70 p.

Chitale, S.K. 1970. River channel pattern. Journal ofHydraulics Division, American Society ofCivil Engineers 96: 201-221.

Denevan, W.M. 1980. La geograffa culturalaborigen de los llanos de Mojos. Librerfaeditorial "Juventud", La Paz, Bolivia. 272 p.

Guyot, J.1. 1993. Hydrogéochimie des fleuves del'Amazonien bolivienne. Editions IRD, Collection Etudes et Thèses, Paris, France. 261 p.

Uey, R.D. 1986. Rivers mechanics. Journal of theInstitution ofWater Engineers and Scientists.139-158.

Loubens, G., 1. Lauzanne & B. Le Guennec. 1992.Les milieux aquatiques de la région deTrinidad (Beni, Amazonie bolivienne). Revued'Hydrobiologie Tropicale 25: 3-21.

Nanson, G.c. & A.D. Knighton. 1996. Anabranching rivers: their cause, character andclassification. Earth Surface Processes andLandforms 21: 217-239.

Richards, K. 1982. Rivers. Form and process inalluvial channels. Methuen, London, UK.361 p.

Schumm, S.A. 1963. Sinuosity of alluvial rivers inthe Great Plains. Geological Society ofAmerica Bulletin 74: 1089-1100.

Schumm, S.A. 1968. Speculations concerningpaleohydrologic controis of terrestrial sedimentation. Geological Society of AmericaBulletin 79: 1573-1588.

Schumm, S.A. 1977. The fluvial system. John Wiley& Son, New York, USA. 338 p.

Tricart, J. 1977. Types de lits fluviaux en Amazoniebrésilienne. Annales de Géographie 473: 1-54.

Parte 1 I El Ría MAMaRÉ y su LLANURA DE INUNDACIÓN.-

Hidrología y dinámica fluvial

del Río Mamaré

Lue BOURREL & MARe POUILLY

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HIDROLOGfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Ria MAMORÉ • CAPÎTULO IV

INTRODUCCION

Desde su Ilegada a la Provincia deI Beni en1668, los misioneros Jesuitas han registrado loseventos de inundacion deI Rio Mamoré. Asi sesabe que muchas inundaciones han producidodesastres que han marcado la memoria de laspoblaciones. Denevan (1980), citando obras dehistoria local, recapitula las fechas de lasinundaciones con mayores implicaciones parala poblacion: 1799, 1801, 1853, 1886, 1895,1928,1929,1930,1947 Y1950. Después deI ano1950, los eventos mis notables por su extension espacial y duracion fueron registrados en1956, en los anos 1980 y ultimamente en 1992y 1993. Estas fechas demuestran eI aspectafrecuente e irregular de estos eventos extremos, la mayoria de los cuales afecto a Trinidady a su poblacion. Por ejemplo, las inundaciones de 1799 y 1801 determinaron el traslado de la ciudad desde la cercanias deI RioMamoré a su ubicacion actual (Denevan,1980). Durante las inundaciones de febrero de1947, las aguas alcanzaron un nivel tan altoque centenares de trinitarios fueron evacuados. Ademas de esos desastres extremos, lasinundaciones afectan mas frecuentemente apueblos y comunidades, provocando pérdidasde millares de cabezas de ganado en elDepartamento deI Beni, donde se produce el47% de la carne bovina de Bolivia.

Sin embargo, debemos notar que la importancia de las inundaciones pasadas es subjetiva, porque esta ligada a los efectos que significaron para las poblaciones. Para lograr unavision objetiva se tiene que contar con datosconfiables y cuantitativos, coma por ejemplosel numero de dias de desborde anual (Loubenset al. 1992; Cap. III).

Los eventos registrados en las ultimas décadasse limitan a observaciones puntuales, basadasen ciudades afectadas y en algunos desbordesde dos; siendo desconocida la extension de lasinundaciones, asi coma la magnitud geografica de los danos. Sin embargo, cada desastrerecalca que es necesario desarrollar estudiospara entender eI funcionamiento de las inundaciones, elaborar mapas de inundacion y porultimo prever su impacto local. Basados enestos datos, se poddan desarrollar planes paraproteger a poblaciones y actividades humanas.También estos conocimientos son imprescindibles para entender el funcionamiento ecol6gico deI sistema Rîo Mamoré y su Ilanura deinundacion. Es evidente que la diversidad y laproductividad biologica estin en gran parteligadas a la altemancia de las épocas de inundaci6n y de aguas bajas (Junk et al., 1989).

En Sudamérica, la mayoda de los estudioshidrologicos fueron desarrollados en la Amazonta central y en sus principales afluentes. Lahidrologia c1asica (evaluacion de los caudales ydescripcion de los regîmenes de flujo en eltiempo), sedimentologta (evaluacion de lacantidad y de la calidad de los sedimentos drenados, descripcion de las areas de deposicion yde erosion) y calidad tIsico-quimica de lasaguas son aspectos esenciales para caracterizara los dos (Sioli, 1984). Las primeras c1asificaciones de los dos amazonicos fueron eIaboradas en base a un conjunto de datos geograficos, hidro-c1imaticos y tIsico-quimicos eidentificaron tres tipos de aguas: aguas negras,blancas y daras (Sioli, 1984; Cap. V). Esainformacion fue integrada en eI analisis de lasrelaciones entre el funcionamiento hidrolo-

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CAPiTULO IV • HIDROLOGfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ

gico y ecol6gico en los sistemas de aguasblancas (Salo et al., 1986; ]unk et al., 1989),elaras (Goulding, 1980) y negras (Goulding etal., 1988). Las aguas blancas de la Amazoniacentral - cargadas de sedimentos arrastrados delas zonas andinas - son mas ricas en nutrientesy tienen un cielo hidrol6gico contrastado yprevisible que genera llanuras de inundacionfavorables para la productividad biologica(Junk et al., 1989; ]unk, 1997). Por el contrario,los rios de aguas elaras y negras, procedentesdeI drenaje de las llanuras de inundacion 0 delos macizos cristalinos, presentan también unrégimen estacional, pero pareeen ser pobres ennutrientes y poseen una menor productividadbiologica (Lowe Mc Connell, 1987).

La dinamica de las inundaciones en la Amazonia boliviana es aun poco entendida. Lainvestigacion sobre elementos que permitenentender el funcionamiento hidrologico de lallanura central de inundacion deI Rfo Mamorées una gran preocupacion en el marco de lagestion de este sistema. ~Cual es la cronologfa,superficie y direcciones preferenciales de lainundacion anual en relacion al cielo hidrol6gico? es la pregunta que merece una atencioninmediata. Para responder a esta pregunta esnecesario realizar estudios con un enfoqueconjunto de la hidrologia y de la deteccion remota (teledeteccion). Asi se puede llevaradelante un seguimiento sobre la dinamica delas inundaciones a diferentes niveles de creciday cartografiar la variabilidad espacial y temporal de las zonas inundadas a diferentes escalas(a nivel de la crecida anual e interanual).

En este capitulo, en base a los datos dehidrologia c1asica adquiridos en la CuencaAmazonica Boliviana, se describen los dosprincipales procesos que explican el fenomenode inundacion en el Rfo Mamoré central y lavariabilidad de situaciones que implica. Por

otro lado, se presentan también los resultadosde la dinamica de inundacion obtenidos entre1997 y 1998 en el area de influencia de laciudad de Trinidad mediante imagenes satelitales LANDSAT, ERS y RADARSAT, tomadasdurante las épocas seca y de lluvias. Ademas seanalizaron datos de terreno y de sobrevuelo,adquiridos al mismo tiempo que las imagenesradar y datos hidro-meteorologicos comaprecipitaciones, temperaturas y niveles diariosde agua (en los rios y en la llanura), obtenidosen estaciones ubicadas en la parte alta (piedemonte) y en la parte baja (llanura) de lacuenca del Rio Mamoré.

HIDROLOGÎA EN LA CUENCAAMAZÔNICA BOLIVIANA

En Bolivia, las investigaciones hidrol6gicas enla Cuenca Amazonica Boliviana fueron iniciadas durante los aiios ochenta, en base aldesarrollo de dos ejes principales de investigacion del funcionamiento hidrologico del RioMamoré. Las investigaciones han buscadodestacar por un lado las relaciones entre losfuncionamientos hidrol6gico y sedimentario(Guyot, 1993; Guyot et al., 1993, 1999) Y porotro, las interrelaciones entre el funcionamiento ecol6gico, la dinamica hidrologica y lascaracteristicas ffsico-quimicas de las aguas(Beek, 1984; Roche et al., 1986; Corbin et al.,1988; Guyot et al., 1991; Hanagarth, 1993). Lamayoria de los datos fue adquirida por instituciones bolivianas coma el SENAMHI (ServicioNacional de Meteorologia e Hidrologfa), IEUMSA (Instituto de Ecologfa - UniversidadMayor de San Andrés, La Paz) y SEMENA(Servicio de Mejoramiento de la NavegacionAmazonica), en el marco de varios conveniosde cooperacion con el IRD (Instituto deInvestigacion para el Desarrollo, ex-oRSTOM):

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HIDROLOGfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ • CAPITULO IV

proyecto PHICAB (Programa Climatologico eHidrologico de la Cuenca Amazonica deBolivia, 1983-1991), HIBAM (Hidrologîa daBacia Amazônica, enfocando en Bolivia a losdos Mamoré y Beni, 1992-2001) y BlOCAB(Biodiversidad de la Cuenca Amazonica Boliviana, 1997-2000). Se ha realizado la descripcion dei elima (Ronchail, 1985), se han identificado los regîmenes de los principales dos dela Amazonîa boliviana (Abasto et al., 1985;Bourges & Hoorelbecke, 1995), se ha evaluadola geo-quîmica de aguas, de sedimentos, deflujos de materia en suspension y de ionesmayores (Bourges et al., 1990; Roche et al.,1993; Guyot, 1993; Guyot et al., 1993) y se harealizado un balance hîdrico de la CuencaAmazonica Boliviana (Roche et al., 1986;Roche & Fernandez, 1988; Aliaga, 1993). Estosdatos han sido fundamentales para iniciar elproceso de descripcion de la dimimica de lasinundaciones en la llanura (Bourges &Hoorelbecke, 1995; Bourrel et al., 1999). Estosresultados son esenciales para el conocimientodeI funcionamiento hidrologico y geo-quimicode la Cuenca Amazonica Boliviana y fueronadquiridos mediante una red de estacioneshidrologicas y de las caractedsticas fîsicoquîmicas de los principales dos bolivianos.

Como consecuencia de un régimen pluviométrico de origen atlantico, los regîmeneshidrologicos observados en los dos de la Cuenca Amazonica Boliviana son de tipo pluvialtropical, caracterizados por una alternanciamarcada entre aguas bajas en invierno y aguasaltas en verano. En los Andes, los hidrogramasaparecen irregulares con multiples crecidas.Rîo abajo y después de la convergencia de losdos andinos, el hidrograma deI Rio Mamoré esalisado y presenta una gran inundacion anual(Fig. ry.l). En la llanura, el cielo hidrologicodepende a la vez de las lluvias locales, abundantes entre los meses de octubre y abril, asî

coma deI aporte de los dos andinos. En la zonade Trinidad - centro de la llanura de inundacion - el Rîo Mamoré es indudablemente undo de aguas blancas, aunque aguas abajo semezelan con las aguas de planicie, poco turbiasy mas acidas, drenadas por sus tributarios. Lamezela de las aguas blancas dei eje central, queconstituyen el Rîo Mamoré y de los aporteslaterales de los dos secundarios, genera situaciones cornpIejas y diversas en la dinamicahidrologica, particularmente en la llanura deinundacion.

DINAMICA HIDROL6GICADE LAS INUNDACIONES ENEL RÎo MAMORÉ

Métodos

Los métodos utilizados para describir elfuncionamiento hidrologico de la llanura deinundacion dei Rio Mamoré corresponden auna combinacion de datos de hidrologîa ehidro-meteorologîa elasica coma lluvia, niveles de aguas y caudales y datos de teledeteccion, a partir de los cuales se realizaronlas siguientes tareas :

• Cartografiar las grandes unidades permanentes 0 temporales (lagunas, dos, sabana,bosque, entre otros) e identificar las zonasque contribuyen al drenaje de las aguas.

• Analizar el efecto de los eventos hidrologicos y elimaticos (lluvia intensa y desbordede aguas) en las diferentes unidades identificadas, para destacar su papel en la redistribucion, el almacenamiento y el vaciadode la llanura.

100

CAPiTULO IV • HIDROLOGiA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rio MAMORÉ

• Relacionar estos efectos, mediante los parametros c1asicos de integracion de la actividadhidrologica (expresada en hidrogramas).

• Teledeteccion

La teledeteccion es una técnica de adquisicion de informacion a distancia sobre losrecursos de la superficie deI planeta, basadaen el analisis de imagenes obtenidas envarios rangos de longitud de onda a partirde aeronaves 0 de satélites. La teledeteccionpermite cartografiar especialmente losdiferentes elementos (como agua, tierra yvegetacion) 0 tipos de cobertura (sabana,bosque y pastizales) mediante el analisis delas radiaciones electromagnéticas que absorben y reflejan. Existen varios tipos de

I2

JO

2

o

imagenes seglin la longitud de onda que seutiliza, siendo mas conocidas y utilizadas lasimagenes opticas. En comparacion con lasimagenes opticas, las imagenes radar tienenvarias ventajas para el estudio deI funcionamiento hidrologico de las zonas humedas,ya que utilizan frecuencias de ondas cortasque permiten visualizar las masas de aguaen casi todas las situaciones c1imaticasrestrictivas para las imagenes opticas (comoausencia de luz y cobertura de nubes), 10que garantiza una adquisicion de datosregular y previsible. También las imagenesradar garantizan informacion de calidadsobre la hidrologfa, por 10 que permitendeterminar el grado de humedad en eIsuelo (Ulaby, 1974; Engman, 1990).

-- Puerto Villarroel.................... Puerto Varador

sep oct nov die ene feb mar abr may jun jul aga

f-----I996----t--------- I997 ------------1

Figura IV.I Limnograma deI Rio Ichilo (tributario andino deI Rio Mamoré, en la estaci6n de Puerto Villarroel) y dei Rio Mamoré central (llanura de inundaci6ncerca de Trinidad, en la estaci6n de Puerto Varador) para el aiio hidrol6gicode septiembre de 1996 a agosto de 1997. En la salida de los Andes (p.e. RioIchilo), el cielo hidrol6gico es muy variable e imprevisible, mientras que enla llanura de inundaci6n, el conjunto de las aguas de todos los tributarioscontribuye a generar un limnograma alisado y previsible, con una gran inundaci6n entre enero y marzo.

101

HIDROLOGfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfa MAMORÉ • CAPiTULO IV

En los ultimos mos, los datos obtenidos porimagenes radar fueron utilizados paracartografiar los sistemas acuaticos con el finde identificar las zonas de mayor riesgosnatural, permitiendo por ejemplo la deteccion y eI seguimiento de las inundaciones (Lowry et al., 1979 en Canada; Krohnet al., 1983 en los EEUU de Norteamérica;Pichugin, 1989 en Rusia; Blyth et al., 1994,Bonansea, 1995, Calabresi, 1995 y Noyelleet al., 1995 en Europa). Las imagenes radartambién fueron utilizadas para apoyarestudios ecol6gicos (Kasischke et al., 1997) eintegradas con éxito en modelos hidrol6gicos predictivos (Abednego, 1989; Puech,1993).

En la Amazonfa, la interpretaci6n espacialde las inundaciones fue realizada a partir delos datos de radar pasivos (captador SMMRdeI satélite Nimbus 7), obtenidos entre 1979y 1987 en todas las grandes llanuras deinundaci6n de Sudamérica: Pantanal, RfoAmazonas, Rfo Solimoes, Rfo Orinoco yRfo Mamoré (Sippel et al., 1998; Hamiltonet al., 1999). Ademas, estudios de detecci6nde las inundaciones en el bosque fueronrealizados en el area de Manaus a partir dedatos de un radar experimental SIR-C/XSAR, embarcado en la nave espacial norteamericana (Hess et al., 1990, 1995; Wanget al., 1994). Esos estudios han validado lasposibilidades de identificaci6n de las zonasinundadas en los bosques tropicales densos.Sin embargo, se necesitan datos polarimétricos de radar multi frecuencial que todavfa no existen en los satélites.

En época de lluvias, existe en la regi6ncentral deI Rfo Mamoré una persistentecobertura nubosa y vastas zonas de diffcilacceso. Par esta razon, la distribucionespacio-temporal de las inundaciones fue

estudiada mediante la percepci6n remotaradar. Sin embargo, para optimizar la cartograffa de las inundaciones fueron utilizadasimagenes ôpticas para identificar las principales unidades de vegetaci6n natural,permanentes 0 temporales deI paisaje. Dostipos de imagenes fueron utilizadas(Fig. IV.Z):

• Imagenes 6pticas LANDSAT TM (l85 x185 km) en época seca, para identificar lasgrandes unidades naturales permanenteso temporales deI paisaje (aguas, bosquesde galerfa, sabanas, pantanos, entre otros).

• Imagenes radar SAR en banda C y depolarizaciones HH y vv, coma ERS y RADARSAT (100 x 100 km) y RADARSAT(500 x 500 km), utilizadas para identificarlas areas afectadas por las inundacionesen todo tiempo (con la posibilidad dedistinguir el agua de la vegetaci6n, encasa de la capa vegetal baja). Para cartografiar la extension de las inundaciones yc1asificar los tipos de vegetaciôn, seutilizaron métodos de colores compuestos de imagenes Landsat TM 0 de imagenes RADARSAT y LANDSAT-TM paradestacar las diferencias entre las épocasseca, humeda e inundada.

Para interpretar y calibrar las imagenes,simultaneamente a la toma de la imagenpor eI satélite, se realizaron observacionesde campo en diferentes puntos (georeferenciados por GPS) para destacar los limites deinundaci6n y los tipos de vegetacion parasituarlos y reconocerlos posteriormente enlas imagenes.

102

CAPITULO IV· HIDROLOCÎA y DJNAMICA FLUVIAL DEL Rio MAMORÉ

precipitaciones > 3 000 mm

I{mite L1anura dei Beni

JOOkma

N

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1

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11~,,\l

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Figura IV.2 Mapa de la lIanura deI Beni. Los recuadros indican la cobertura de las imagenessatelitales utilizadas en el estudio de teledetecciôn. 1. Imagen ER5 y RADAR5AT(100 x 100 km); 2. Imagen ôptica LAND5AT TM (185 x 185 km); 3. ImagenRADAR5AT (500 x 500 km).

103

HIDROLOGfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ • CAPITULO IV

• Hidrologia clasica

La comprension de los fenomenos propiosde la dinamica de las inundaciones necesitaun seguimiento de parametros hidrologicose hidro meteorologicos en varios puntos dela Cuenca dei Rio Mamoré. Los niveles deagua en los rios fueron reIevados en dospuntos de la cuenca alta ("entrada" deisistema): Rio Grande (estacion SENAMHIen Carmen) y Rio Ichilo (estacion SEMENAen Puerto Villarroel); en dos puntos en elRio Mamoré central: Rio Mamoré (estacionSEMENA en Puerto Varador), Rio Ibare,cerca de Trinidad (estacion SEMENA enPuerto Almacén); y en un punta de lacuenca baja ("salida" deI sistema): RioMamoré (estacion SEMENA en Guayaramerin).

Ademas, los niveles de agua en la llanura deinundacion fueron registrados desde finesde 1997 en una red de 12 reglas limnimétricas, repartidas en toda la zona (redIRD-SEMENA). Los datos pluviométricos ymeteorologicos fueron obtenidos mediantela red de estaciones meteorologicasAASANA y SENAMHI, distribuida en todala cuenca amazonica boliviana.

La identificaci6n de la superficie afectadapor eI agua y la distinci6n entre las areas dealmacenamiento y las de drenaje fue realizada a partir de un enfoque conjunto de lasimagenes sateIitales (teIedeteccion radar) yde los niveles de agua, registrados en el areade la llanura de inundaci6n.

Los datos sateIitales (6pticos y de radar),meteorol6gicos (pluviometria, temperaturay evaporaci6n) en la llanura y en eI piedemonte andino, los niveIes de agua y de loscaudales entrando y saliendo de la llanura

por el Rio Mamoré y los niveles de agua envarios puntos de la llanura forman unconjunto que permite entender eI funcionamiento hidrologico de la llanura centraldei Rio Mamoré.

RESULTADOS

Los diferentes tiposde inundaciones

El funcionamiento hidrol6gico de la llanuracentral de inundacion depende dei cielo hidrometeorol6gico anual, afectando a la cuencaalta y baja dei Rio Mamoré. En la llanura deIRio Mamoré central, diferentes tipos deinundaci6n pueden ser distinguidos en base asu intensidad, su duracion y en base a laconjugaci6n de dos procesos principales(Fig. IV3):

• Un proceso exogeno con la llegada de laonda de crecida deI Rio Mamoré (~) y desus afluentes rio arriba (generada por laslluvias sobre la cordillera y el piedemonte delos Andes; Pa)' Este proceso tiende adifuminar las aguas blancas en eI sistema delagunas y en los afluentes dei Rio Mamoré.

• Un proceso end6geno con eI desborde de lacapa freatica de la llanura (alimentado porlas precipitaciones locales; Pl)' Este procesose intensifica cuando eI drenaje de las aguasnegras hacia eI lecho principal, a través deuna red de drenaje secundaria es bloqueadopor los niveles altos de las aguas en el RioMamoré.

El analisis dei hidrograma deI Rio Mamoré(niveI de agua registrado en Puerto Varador)

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permite destacar los eventos de inundaci6nex6genos, provenientes de una crecida de losniveles en el rio (Fig. IV.4). Durante las inundaciones de 1992 y 1993, el Rîo Mamoré hadesbordado durante 40 dîas en 1992 (entre el10 de marzo y el 18 de abril) con un maximode 10.72 m el 17 de marzo (0.69 m por encimadei nivel te6rico deI terreno natural, que es de10.03 m) y durante 43 dîas en 1993 (entre el18de enero y el1 de marzo) con un maxima el26

de enero de 10.61 m (0.58 m por encima deinivel dei terreno natural). Durante lainundacion de 1997, el Rîo Mamoré hadesbordado durante 22 dîas (entre el 19 defebrero y el 12 de marzo) con un maximo el 1de marzo de 10.29 m (0.26 m por encima deInivel deI terreno natural), 10 que correspondea la mitad deI tiempo de inundaci6n de 1992 yde 1993 yen niveles de aguas, respectivamente0.43 m y 0.32 m menos que los maximos de

Llanura de Mojos

inundaci6n por elRfo Mamoré

basque de galeria

inundaci6n por lared de drenajesecundaria

proceso ex6geno proceso end6geno

Figura IV.3 Esquema deI funcionamiento hidrol6gico de la Ilanura central deI Rfo Mamoré. Pa= precipitaciones andinas, Qe= caudal que ingresa en la Ilanura, Pl= precipitaciones en la planicie,i= infiltraciones, ETP= evapo-transpiraci6n y Qs= caudal derivado de la Ilanura. El procesoex6geno corresponde al desborde de las .aguas blancas procedentes de los Andes, drenadaspor el Rfo Mamoré. El proceso end6geno corresponde al desborde de la capa freMica y delos rfos secundarios, que drenan las aguas procedentes de la Ilanura.

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HIDROLOGÎA y DINAMfCA FLUVIAL DEL RÎo MAMORÉ • CAPiTULO IV

1992 Y 1993. Finalmente, vemos que en losaiios 1996, 1998 Y 1999 no ocurri6 ningunainundaci6n en Trinidad, proveniente deI RioMamoré. La ocurrencia de las inundacionesdeI Rio Mamoré originadas por el aporte delas lIuvias de los Andes parece variable.

El analisis dei hidrograma dei Rio Ibare (nivelde agua registrado en Puerto Almacén)permite destacar los eventos de inundaci6nend6genos, provenientes de una crecida deinive! de agua en la Ilanura (Fig. IVS). En 1997,éste ha desbordado durante 39 dias (entre el17de febrero y el 26 de marzo) con un maximode 10.97 m el 2 de marzo (es decir, 0.23 m porencima deI nivel dei terreno natural, que es de

10.74 m). En 1998, se desbord6 durante 21 dias(entre el 18 de marzo y el 7 de abril) en unmaximo de 10.89 m el 20 de marzo (0.15 mpor encima dei nive! dei terreno natural). En1996 y 1999 no ocurri6 ninguna inundaci6ndei Puerto Almacén causado por el Rio Ibare.SegUn los aiios, las inundaciones originadas enlos rios end6genos hacia la llanura de inundaci6n (considerando su origen en las lIuviaslocales) parecen también ser variables.

En relaci6n a estos procesos y dependiendo dela intensidad y localizaci6n de las lluvias, lasinundaciones de esos ûltimos aiios pueden serclasificadas en cuatro tipos:

12

"'----'-1993

10..J

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enera febrera

- 1992 (40)

- 1993 (43)

marza

1996 (0)

-199ï(22)

abril maya

1998 (0)

-1999 (0)

Figura IV.4 Lirnnogramas de las épocas de aguas altas (enera - maya) y estadfsticasde los desbordes dei Rfa Marnoré en Puerto Varador (Trinidad) en1992-1993 y de 1996-1999. Los numeras entre paréntesis indican diasde desborde.

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CAPÎTULO IV • HIDROLocfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ

• Ausencia de inundacion (1996 y 1999).NingUn desborde fue registrado y la llanuracentral no ha tenido la influencia de procesos ex6genos ni endogenos.

• Inundacion endogena (1998). La inundacionfue alimentada principal mente por aguasdrenadas en la lIanura (proceso end6geno).La figura IY.6 presenta ejemplos de evolucion dei nivel de agua en dos estacionessituadas en la llanura de inundaci6n. Cadaestaci6n esta bajo la influencia de un rfoend6geno hacia la lIanura: el Rio Tijamuchiy el Rfo Ibare. El comportamiento observado es similar en ambas estaciones: unaprimera subida de los niveles después deprecipitaciones locales y una segunda, debido a la lIegada de las aguas negras, procedentes deI des borde de rfos cercanos. Los

maximos registrados en el ano 1998 fueronde 84 cm en la escala cerca dei Rfo Tijamuchi(registrando un maximo de 1.40 m en el ano1997) y de 80 cm cerca dei Rfa lbare (registrando un maximo de 1.50 m en el ano1992).

• Inundaci6n exogena (1997). La inundaci6nes causada por ambos procesos juntos, perocon una mayor influencia de las aguas procedentes dei Rfo Mamoré. Presenta unpoder - en amplitud y duracion - de la mitadde cada una de las grandes inundaciones de1992 y 1993.

• Inundaci6n completa (1992 y 1993). Elconjunto de un excedente sincronizado delIuvia en los Andes y en la llanura genera undesarrollo importante de ambos procesos.

12

10

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4

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enero fcbrero

1994 (17)

1995 (78)

marzo

- 1996 (0)

- 1997 (39)

abril maya

1998 (21)

- 1999 (0)

Figura IV.S Limnogramas de las épocas de aguas altas (enero-mayo) yestadisticade los desbordes dei Rio lbare en Puerto Almacén (Trinidad) en1992-1993 y de 1996 a 1999. Los numeros entre paréntesis indicandfas de desborde.

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HIDROLOGfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ • CAPiTULO IV

La inundacion exogena bloquea al drenajede las aguas 'de la inundacion endogena yprovoca una inundacion de gran amplitud.Generalmente, el tiempo de evacuacion delas aguas también aumenta, por 10 tanto esasinundaciones tienen una duracion masimportante.

Cartografia de las grandesunidades de paisaje

La llanura de inundacion se situa aproximadamente entre 12°00'-17°00'5 / 62°50'67°00'W, incluyendo las cuencas de drenaje delos rios Itenez, Mamoré y Beni. La region

A 200

80

40

60

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20

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maya

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abril

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marzo

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enero febrero marzo abril mayo

Figura IV.6 Evoluci6n de las precipitaciones locales (barras negras) y de los niveles deagua de inundaci6n en dos estaciones de la llanura dei Beni (trazado punteado) durante la época de aguas altas de 1998. A= sabana bajo la influencia dei Rio Tijamuchi (estaci6n Isla dei Amor), B= sabana bajo la influencia dei Rio Ibare (estaci6n Naranjito).

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cAPiTULa IV • HIDROLOGIA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rio MAMoRÉ

afectada por las inundaciones correspondemayormente a un paisaje de sabana, limitadopor bosques tropicales e incluyendo bosque degaleria a 10 largo de la mayoria de los rios, asicoma islas de bosque en campos de terrenoeIevados en reIaci6n al resta de la sabana(Denevan, 1980). Siete principales formacionesvegetales son reconocidas (Denevan, 1980;Beek, 1984; Hanagarth, 1993) y pueden estarligadas a la hidrologia y a la geomorfologia(Cap. VI): sabana drenada con inundaci6nestacional, sabana inundada permanentemente (bajios, pantanos 0 curiches), bosque degaleria, bosque de llanura con inundaci6nestacional, isla de bosque aluvial permanentemente inundado, isla de bosque con inundaci6n estacional y campo de vegetaci6n secundaria 0 antr6pica.

La figura IV.7 presenta una composici6n decolores de la imagen Landsat TM deI area deestudio (bandas TM 5, TM 4 Y TM 7 respectivamente asociadas a los canales rojo,verde y azul), donde las siete principales unidades de vegetaci6n pueden ser identificadas.En negro aparecen los cuerpos de agua comalos rios, las lagunas naturales 0 artificiales. Elverde oscuro indica el bosque tropical,rodeando a las sabanas y eI bosque de galeriabordeando los rios. Los tonos de verde claro yrosado representan a las sabanas (zonashumedas), mientras que eI verde claro identifica a los bajios con plantas acuaticas altas(como los yomomos). El verde mas oscurorepresenta a las sabanas arbustivas. Finalmente, en rosado claro aparecen las formaciones desabanas con plantas mas bajas (hacia lospastos) y con menos agua, cambiando alrosado mas acentuado, cuando se mezclan encondiciones de semi-altura con algunas palmeras 0 arboles aislados (islas de bosque masdenso en morado).

Dinamica de la inundaci6n

Presentamos tres ejemplos de resultados,usando datos radar (radar con una sola fecha,con tres fechas y radar asociado con datos6pticos) que ilustran la capacidad de identificaci6n de las extensiones de las areas afectadas por las inundaciones (Badji & Dautrebande, 1995; Kux et al., 1995). Tambiénabordamos con el enfoque multi-temporal(Lointier et al., 1993; Desnos et al., 1996) eIaspecto de la dinamica de la inundaci6n. Laimagen radar ScanSAR Wide 2 deI satéliteRADARSAT deI 19 de marzo de 1997 (500 x500 km, con una resoluci6n de 50 x 50 m) dauna amplia vista de las extensiones deinundaci6n al nivel regional (Fig. N8). En los500 km2 incluidos en esta imagen se puede vertoda la llanura deI Beni con el Rio Mamoré eneI centro de la imagen, limitada en eI sudoestepor los Andes (regi6n de Cochabamba), en eINE por eI Rio Beni y en eI NO por eI RioIténez. Los datos hidrol6gicos registrados enPuerto Varador indican que eI dia de la tomade la imagen (19 de marzo de 1997) corresponde a la extensi6n mas amplia de la inundaci6nen la regi6n de Trinidad. Ese mismo dia, losrios Mamoré e Ibare presentaron un niveI deagua de 10.95 m y 9.81 m, respectivamente. Lainundaci6n afect6 a una superficie de aproximadamente 35 000 km2 entre Camiaco (arribade Trinidad) y Puerto Siles, en una distancia de250 km a 10 largo deI eje deI Rio Mamoré,incluyendo ademas las areas de influencia delos rios secundarios Ibare, Tijamuchi, Apere,Rapulo y Yacuma (Fig. N8). Se puede notartambién que la mayor parte de la inundaci6nse ubica en eIlado izquierdo deI Rio Mamoréy corresponde a la zona de subducci6n en eIpie de los Andes, donde se encuentran tierrasbajas y una red fluvial desarrollada. Por eIcontrario, la ribera derecha corresponde a unazona sobreIevada, debido a la proximidad con

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HIDROLoeiA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rio MAMORÉ • CAPiTULO IV

% %

• indefinlda ].9 Sabana con arbustlva y arb6rea ]2.8

Minerai 0.3 • Sabanas con palmeras 8.4

Agua 4.9 • Sabana herbacea 5.0

• Basque 27.0 • Pastas/pradera 22.2

Basque secundaria 4.0 Velietaci6n acuatlca 13.4

Figura IV.7 Distribuci6n y cobertura (%) de siete formaciones vegetales principales en la lIanura deIBeni cerca de Trinidad (punto bordeado con negro) junto a unidades indefinidas, mineraIy acuatica, dibujada en base a una imagen Landsat TM (185 x 185 km), dei 15 de agostodeI 1997. Los porcentajes de superficie son presentados en la leyenda.

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CAPÎTULO IV • HIDROLOCfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ

el Escudo Brasilefio, donde ninguna inundacion que haya sido originada deI Rfo !ténez fueregistradaen esa fecha.

Las relaciones entre las principales unidadesde vegetaci6n y el nive! de inundacion en e!area de estudio aparecen cuando se sobreponela informacion de rugosidad y de humedad(en base a la imagen radar) con los datos devegetacion (procedentes de la imagen LandsatTM). Por ejemplo, el 5 de abril de 1997 (tressemanas después deI desborde en Puerto

Varador) aparecfan todavfa humedas las sabanas en e! area afectada por las aguas dei RfoMamoré y por los rios endogenos Tijamuchi yIbare (Fig. IY.9).

Un analisis multi-temporal realizado por lasuperposicion de imagenes radar de diferentesfechas, permite poner en evidencia los cambiostemporales entre unidades de vegetacion delas sabanas y de aguas (Fig. IY.l0). Cada fechaesta asociada a un color, asf los elementos queno cambian aparecen en blanco (por la

Figura (v.s Imagen radar ScanSAR Wide 2 deI satélite RADARSAT (500 x 500km con una resoluci6n de 50 x 50 m) deI 19 de marzo de 1997, diade extension mâxima de inundacion en ese ano. Los 500 km2

cubiertos por esta imagen corresponden al total de la llanura deIRîo Beni y dan una amplia cobertura de las extensiones de inundacion a nivel regional (delineada en rajo) (Bourrel et al., 1999).

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HIDROLoeiA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rio MAMORÉ • CAPiTULO IV

superposici6n de los tres colores verde, raja y

azul), coma es el casa de la ciudad de Trinidad.En negro aparecen los cuerpos de agua, comalos dos y las lagunas naturales a artificiales.Los tonos de gris indican los elementos quehan cambiado poco en el tiempo, coma el

basque tropical, rodeando a las sabanas y elbasque de galeda bordeando a los dos. Losbasques de galerîa debedan aparecer en azul,pero se quedan en gris porque no se puede verel agua par debajo de los arboles con el radarbanda C. Los tonos que cambian de raja a azul

• cuerpos de agua (rios y lagunas)

o sabanas

• bosque• sabanas hUmedas

Figura IV.9 Superposicion de una imagen LANDSAT TM y de una imagen RADARSAT dei 5 deabril de 1997.

D elementos que no han cambiadoen las tres fechas

• cuerpos de agua (r(os y lagunas)

D elementos que han cambiado pocoen las tres fechas (bosque)

• sabanas hûmedas alfinal de épocaseca (noviembre)

• sabanas afeetadas por la inundaci6nel 5 de abril de 1997

otras zonas hûmedasafeetadas por esta inundaci6n

Figura IV.10 Superposici6n multi-temporal producida con datos radar de] satélite ERS. La imagendel10 de febrero de 1996 (época hûmeda) fue asociada al canal verde. La imagen dei 17de noviembre de 1996 (fin de época seca) fue asociada al canal rojo y la deI 6 de abrilde 1997 (época de inundacion) al canal azul.

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CAPÎTULO IV • HIDROLOGfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ

y morado, indican respectivamente a sabanascon aguas (zonas hûmedas) a fines de la épocaseca (noviembre), a sabanas afectadas sôlo porla inundaci6n deI 5 de abril de 1997 y a laszonas hûmedas, afectadas por esta inundaci6n.

Los resultados de identificaciôn de los tipos devegetaciôn (imagen Landsat TM), de extensi6nde las aguas y generalmente deI grado dehumedad en épocas seca y de lluvias (imagenradar), asi coma deI nivel de las aguas fueronasociados para destacar un perfil sintético yesquematico que permite visualizar el procesode inundaci6n en eI Rio Mamoré central ypara relacionarlo con la geomorfologia y topografia deI terreno, coma con las principalesunidades de vegetaciôn (Fig. IY.ll).

CONCLUSI6N

Los datos hidrol6gicos presentados sostienenla hip6tesis que interpreta al fenômeno deinundaciôn deI Rio Mamoré central comaresultado de dos procesos: un proceso end6geno y otro exôgeno. El proceso endôgenocorresponde al desborde de las capas freaticasalimentadas por las precipitaciones locales.Cuando el niveI de las aguas blancas deI RioMamoré es alto, el drenaje de esas aguaslocales es bloqueado, las capas freaticas subeny llenan la sabana de aguas de planicie con unniveI que puede alcanzar los dos metros. Porotro lado, eI proceso exôgeno es la crecida deInivel de agua en el Rio Mamoré y en susafluentes andinos. En este caso, las aguas

: sabana: con: palmeras,

sabanaarbustivaarbôrea

bosqueseeundario

bosque mesijilobosque de galeria

,sabana i vegetaciôn

herbâcea: aeuatica,,,,,,,,,,,,

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riobosque mesôji10bosque de galeria

pradera

111111 Il 1 1

area de injluencia de la inundaciôn exôgena (Rfa Mamore)

area de drenaje rio area de drenaje

area de injluencia de la inundaciônendôgena (sabana)

1

area deacumulaci6n

Figura IV.ll Perfil topogratico esquematico de la llanura de inundaci6n del Rio Mamoré central (regi6n deTrinidad), representando a las relaciones entre la vegetaci6n, hidrologia y topografia.

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HIDROLOGÎA y DINAMICA FLUVIAL DEL RÎo MAMORÉ • CAPÎTULO IV

provienen de los Andes y estân cargadas desedimentos arrastrados por la erosiôn en lasmontanas. Estos sedimentos se difunden y soncaptados en la llanura de inundaciôn, provocando un complemento nutricional favorablepara la productividad biolôgica (Junk et al.,1989). Sin embargo, segûn el cielo hidrometeorolôgico anual que afecta a la cuencaalta y baja del Rîo Mamoré y en particularsegûn la intensidad relativa de las lluvias en losAndes y en la llanura, ambos procesos puedendesarrollarse de manera independiente 0 conjunta, generando una gran variabilidad en elfuncionamiento hidrolôgico de la llanuracentral de inundaciôn.

El enfoque por teledetecciôn y especialmentela combinaciôn de imâgenes ôpticas y de radarha permitido iniciar el proceso de la identificaciôn y cartografîa de las zonas hûmedas einundadas de la Amazonîa Boliviana, ineluyendo a la vez informaciôn de vegetaciôn y dehumedad relativa en una visiôn de la dinâmicatemporal. El desarrollo y la continuaciôn deestudios de esta naturaleza es imprescindiblepara describir el funcionamiento hidrolôgico.Es a partir de estos conocimientos que se lograrâ establecer de manera pertinente la cartografîa de riesgos y modelos de previsiôn sobre laextensiôn de las inundaciones, para la protecciôn de las actividades humanas, asî comapara la gestiôn de los recursos biolôgicos.

El estudio presentado fue realizado durantetres anos relativamente secos, presentandoeventos hidrolôgicos moderados, por 10 cuallas conelusiones pueden ser limitadas. Datosdisponibles desde los anos 1980 (Loubenset al., 1992; este capîtulo) muestran unadiferencia significativa deI nûmero promediode dîas de desborde que fue de 141 entre 1981y 1987 (Loubens et al., 1992) y de 18 entre 1992y 1999. Estos resultados recalcan la importan-

cia y el interés por desarrollar estudios futurosque permitan explicar estas diferencias ydetectar si son fenômenos delicos, influenciados por ejemplo por eventos elimâticosglobales (como Nino-Nina) 0 si por el contrario la temporada "seca" que se desarrolla desdelos anos 1990 pueda ser una consecuencia deIcalentamiento deI planeta. Es necesario realizar un similar estudio al presentado aqui, peroconsiderando un tiempo mayor de observaciones, ineluyendo la interpretaciôn de 10 - 20inundaciones con un amplio rango de intensidad y de duraciôn, para establecer de maneraconfiable y pertinente las relaciones entreniveles de aguas en los dos, niveles de aguas enla llanura y extensiôn de la inundaciôn y paracaracterizar las frecuencias de retorno de loseventos extremos.

BIBLIOGRAFIA

Abasto Lara, N., R. Hoorelbecke, M.A. Roche & L.Rubin de Celis. 1985. Alturas de agua ycaudales, limnigramas e hidrogramas de la redhidrométrica PHICAB en la Cuenca Amazônica de Bolivia. Informe PHICAB, ORSTOM,La Paz, Bolivia. 70 p.

Abednego, B.S. 1989. Apports de la télédétection àla conception de modèles de simulation enhydrologie. Ecole Polytechnique Fédérale deLausanne, Suisse, thèse n° 806, 220 p.

Aliaga, A. 1993. Balance hîdrico de Bolivia. En:Roche, M.A., J. Bourges, E. Salas y C. Diaz(eds). Seminario sobre el PHICAB. ORSTOMLa Paz, Bolivia. 107-116.

Badji, M. & S. Dautrebande. 1995. Characterization of flood inundated areas and delineationof pOOf internai drainage soil using ERS 1SAR imaging. Proceedings of the First ERS

114


thematie working group on Flood Monitoring, June 1995, ESA/ESRIN, Frascati, Italia.(No numerado).

Beek, S.G. 1984. Comunidades vegetales de lassabanas inundadizas en el Noreste de Bolivia.Phytocoenologia 12: 321-350.

Blyth, K., D.S. Biggin & R. Ragab.1994. ERS-1 SARfor monitoring soil moisture and riverflooding. Proceedings Second ERS-1 Symposium - Space at the service of our environment. Hamburg, Germany, October 1993:839-844.

Bonansea, E. 1995. Mapping of 1994 flood in piemonte region: an exemple of remote sensingand GIS application. Proceedings of the FirstERS thematic working group on FloodMonitoring, June 1995, ESA! ESRIN, Frascati,Italia. (No numerado).

Bourges, J., J.L. Guyot, L.M. Carraseo, M.C.Barragan & J. Cortes. 1990. Evolution spatiotemporelle des débits et des matières particulaires sur un bassin des Andes boliviennes: lerio Béni. En: Hydrology in MountainousRegions. IAHS Publication, Lausanne, Suisse193: 351-356.

Bourges, J. & R. Hoorelbeeke. 1995. Variation durégime des écoulements dans le systèmeAndo-Amazonien de Bolivie. En: Le Barbe, L.& E. Servat (eds.). Régionalisation enhydrologie. ORSTOM, Paris, France: 417-487.

Bourrel, L., S. Moreau & L. Phillips. 1999.Dinâmiea de las inundaciones en la CuencaAmaz6nica Boliviana. Revista Boliviana deEcologîa y Conservaci6n Ambiental 6: 5-17.

Calabresi, G. 1995. Flood monitoring workshopreport. Proceedings of the First ERS thematicWorking Group on Flood Monitoring, June1995, ESA! ESRIN, Frascati, Italia. (Nonumerado).

Corbin, D., J.-L. Guyot, H. Cane, & J. Quintilla.1988. Datos fisieo-qufmieos de los mediosacuâtieos de la zona deI Mamoré central,regi6n de Trinidad, Amazonfa boliviana. IRD(Ex-oRSTOM), La Paz, Bolivia. 57 p.

Denevan, W.M. 1980. La geograffa culturalaborigen de los Llanos de Mojos, Bolivia. Ed.Juventud, La Paz, Bolivia. 272 p.

Desnos, Y.L., Th. Mayer & A.M. Sardar. 1996.Multitemporal ERS-1 SAR images of theBrahmaputra flood plains in NorthernBangladesh. Earth Observation Quarterly,ESA 51: 6-10.

Engman, E.T. 1990. Progress in mierowave remotesensing of soil moisture. Canadian Journal ofRemote Sensing 16 (3): 6-14.

Goulding, M. 1980. The fishes and the forest.Explorations in Amazonian natural history.University of California Press, USA. 280 p.

Goulding, M., M.L. Carvalho & E.G. Ferreira.1988. Rio Negro. Rieh life in poor water. SPBAcademie Publishing, The Hague, Holanda.200p.

Guyot, J.L. 1993. Hydrogéochimie des fleuves del'Amazonie bolivienne. IRD, CollectionEtudes et Thèses, Paris, France. 261 p.

Guyot, J.L., D. Corbin, J. Quintilla & H. Calle.1991. Hydrochimie des lacs dans la région deTrinidad (Amazonie bolivienne), influenced'un fleuve andin: le Rio Mamoré. Revued'Hydrobiologie Tropicale 24(1): 3-12.

Guyot, J.L., J.M. Jouanneau, J. Quintanilla & J.G.Wasson. 1993. Les flux de matières dissouteset particulaires exportées des Andes par le RioBeni (Amazonie bolivienne). GeodinamicaActa 6(4): 233-241.

115

HIDROLOGfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ • CAPITUlO IV

Guyot, J.L., J.M. Jouanneau & J.G. Wasson. 1999.Characterisation of river bed and suspendedsediments in the Rio Madeira drainage basin(Bolivian Amazonia), en période de crue.Journal of South Amercian Earth Sciences 12:401-410.

Hamilton, S.K., S.J. Sippel & J.M. Melack. 1999.Determination of inundation patterns in themajor floodplains of South America frompassive microwave remote sensing. Proceeding Hydrological and Geochimical Processesin Large-Scale Basins, Manaus, Brasil,November 1999. (No numerado).

Hanagarth, W.1993. Acerca de la geoecologfa de lassabanas dei Béni en el Noreste de Bolivia.Instituto de Ecologfa, La Paz, Bolivia. 186 p.

Hess, L.L, J.M. Melack, S. Filoso & Y. Wang. 1995.Delineation of inundated area and vegetationalong the Amazon floodplain with the SIR-eSynthetic Aperture Radar. IEEE transactionson geoscience and remote sensing 33(4): 896903.

Hess, L.L, J.M. Melack & O.S. Simonett. 1990.Radar detection of flooding beneath theforest canopy: a review. International Journalof Remote Sensing 11(7): 1313-1325.

Junk, W.J. 1997. The Central Amazon floodplains.Ecology of pulsing system. Ecological Studies126, Springer, Berlin, Germany. 493 p.

Junk, W.J., RB. Bayley & R.E. Sparks. 1989. Theflood pulse concept in river floodplainsystems. En: Dodge, D.P. (ed.) InternationalLarge River Symposium. Canadian SpecialPublication of Fisheries and Aquatic Sciences106: 110-127.

Kasischke, E.S., J.M. Melack & M.C. Dobson. 1997.The use of imaging radars for ecologicalapplications: a review. Remote Sensing ofEnvironment 59: 141-156.

Krohn, M.D., N.M. Milton & D.B. Segal. 1983.Seasat synthetic aperture radar (SAR) response to lowland vegetation types in easternMaryland and Virginia. Journal of Geophysical Research 88 (C3): 1937-1952.

Kux, H.J.H., EJ. Ahern & R.W. Pietsch. 1995.Evaluation of radar remote sensing fornatural resource management in the tropicalrainforests of Acre State, Brazil. CanadianJournal of Remote Sensing 21(4): 430-440.

Lointier, M., J.R Rudant, D. Sabatier & M.T. Prost.1993. Contribution of ERS-1 SAR data tohydrologic approach in tropical area: examplein French Guiana. Proceedings Second ERS-1Symposium, Hamburg, Germany. Oct. 1993.

Loubens G., L. Lauzanne & B. Le Guennec. 1992.Les milieux aquatiques de la région deTrinidad (Beni, Amazonie bolivienne). Revued'Hydrobiologie Tropicale 25: 3-21.

Lowe Mc Connell, R.H. 1987. Ecological studies intropical fish communities. CambridgeUniversity Press, Cambridge, UK. 382 p.

Lowry, R.T., Y.N. Mudry & E.J. Langham. 1979. Apreliminary analysis of SAR mapping of theManitoba Flood, Satellite hydrology. Proceedings of the fifth Annual William T. PecoraMemorial Symposium on Remote Sensing,May 1979, Sioux Falls, South Dakota, USA.(No numerado).

Noyelle, J., S. Delmeire & L. Marinelli. 1995.Identification of flooded areas in the Rhôneand Var river, France, using ERS-1 data.Proceedings of the First ERS thematicWorking Group on Flood Monitoring, June1995, ESA/ESRIN, Frascati, Italia. (No numerado).

Pichugin, A.R 1989. Radar observation of riverf100ds from the KOSMOS-1500 satellite.Soviet Journal of Remote Sensing 5(5): 890901.

116

CAPITUlO IV • HIDROLocfA y DINAMICA FLUVIAL DEL Rfo MAMORÉ

Puech, c., 1993. Détermination des états de surfacepar télédétection pour caractériser les écoulements des petits bassins versants. ThèseUniversité Joseph Fourier, Grenoble, France.214 p.

Roche, M.A., J. Bourges, E. Salas & C. Diaz. 1993.Actes du séminaire sur le programmePHICAB. CONAPHI-IRD-IHH-SENAMHI, LaPaz, Bolivia, novembre 1992.

Roche, M.A., C. Fernandez, A. Apoteker, N.Abasto, H. Calle, M. Tolede, J.P. Cordier & C.Pointillart. 1986. Reconnaissance hydrochimique et première évaluation des exportations hydriques et salines des fleuves del'Amazonie bolivienne. Informe PHICAB,IRD (Ex-ORSTOM), La Paz, Bolivia. 257 p.

Roche, M.A. & C.E Fernandez. 1988. Waterresources, salinity and salt yields of rivers inthe Bolivian Amazon. Journal of Hydrology101: 305-331.

Ronchail, J. 1985. Situations météorologiques etvariations climatologiques en Bolivie (situations météorologiques, analyse des sériesclimatiques, inventaires de saisons exceptionnelles). Informe PHICAB, IRD (ExORSTOM), La Paz, Bolivia. 64 p.

Salo, J., R. Kalliola, 1. Hakkinen, y. Makinen P.,Niemala, M. Puhakka & P.O. Coley. 1986.River dynamics and the diversity of Amazonlowland forest. Nature 322: 254-258.

Sioli, H. 1984. The Amazon and its main affluents:Hydrography, morphology of the rivercourses and river types. En: Sioli, H. (ed). TheAmazon. Dr. Junk, W. Dordrecht, Germany:127-165.

Sippel, S.J., S.K. Hamilton, J.M. Melack & E.M.M.Novo. 1998. Passive microwave observationsof inundation area and the area/stage relationin the Amazon river floodplain. International Journal of Remote Sensing 19(16):3055-3074.

Ulaby, ET. 1974. Radar measurement of soilmoisture content. IEEE Transactions Antennas Propagation 22(2): 257-265.

Wang, Y., L.L. Hess, S. FiIoso & J.M. Melack. 1994.Canopy penetration studies: modeled radarbackscatter from Amazon floodplain forestsat C-, L-, and P-band. IEEE Transactions onGeosciences and Remote Sensing: 1060-1062.

Parte 1 I El Río MAMaRÉ y su LLANURA DE INUNDACIÓN

.--

Diversidad dehábitats acuáticos

CARLA IBAÑEZ & MARC POUILLY

119

DIVERSIDAD DE HABITATS AcuAncos • CAPÎTULO V

INTRODUCCION

Por su gran complejidad de condiciones hidrologicas y ecologicas, las âreas inundadas hansido un desafîo para la limnologîa (Junk, 1980).Las alteraciones de los niveles de circulacion delas masas de agua caracterizadas por Junk et al.(1989) y por Junk (1997) coma pulso deinundacion (flood pulse concept) son consideradas coma la fuerza que dirige y mantiene alequilibrio dinâmico dei sistema rio-planicie deinundacion. Las fluctuaciones anuales dei nivelde agua y la descarga de los rios en la planicieinfluyen directamente en la profundidad de losambientes y en la superficie dei espejo de agua.Estas fluctuaciones provocan también alteraciones en las condiciones ffsicas dei hâbitat y enla procedencia de las aguas, generando cambiosen las caracteristicas limnologicas y fisicoquîmicas.

Ademâs de estos cambios en el cielo anual, ladinâmica fluvial, a su vez derivada de lasfluctuaciones en el nivel de agua, modifica lasformas fluviales y genera diferentes tipos dehâbitats, que evolucionan en el tiempo. Elresultado es un mosaico de hâbitats estructurado en el espacio y en el tiempo, que otorga alos organismos el marco de su desarrol\o.

Este capitulo describe los principales tipos dehâbitats acuâticos existentes en la l\anura deinundacion dei Rîo Mamoré y sus caracteristicas ffsico-quîmicas. Luego, la evolucion temporal de los hâbitats de laguna es descrita enbase a las caracterîsticas estacionales de ocholagunas ubicadas en un gradiente de distanciaal Rîo Mamoré. Este gradiente ilustra demanera diacronica la evolucion de las lagunasa largo plazo, formadas por los antiguos meandros abandonadQS por el rio.

Los HABITATS AcuATICOSDE LA REGION DEL RîoMAMORÉ CENTRAL

A nivel general, los medios acuâticos de laregion dei Rîo Mamoré se distinguen tantopor sus propiedades abioticas, coma la formade los hâbitats y la calidad de sus aguas(Loubens et al., 1992), coma por sus caracteristicas de vegetacion (Caps. VI y VIII), que también estân influenciadas de manera directa 0indirecta por el régimen hidrologico. Las diferencias son suficientemente importantes paraconsiderar los principales tipos de mediosacuâticos coma unidades de paisaje. Por 10tanto, la elasificacion bâsica distingue los medios acuâticos 16ticos (con aguas que fluyen)de los lénticos (aguas sin corriente).

Los medios acuâticos 16ticos de la regi6n deiRîo Mamoré corresponden en particular a dostipos de rios (Loubens et al., 1992):

• Por un lado, el Rîo Mamoré es el eje centraly componente principal dei sistema quedrena las aguas blancas provenientes de losAndes. Su posicion geogrâfica, las caracteristicas hidro-meteorologicas de su vertiente,sus dimensiones (amplitud de 400 - 600 m yuna profundidad que puede alcanzar a los20 m) y la variedad de sus afIuentes, 10situan coma una entidad unica que hagenerado una amplia l\anura de inundacion.Esta unidad de paisaje contiene un importante numero de hâbitats acuâticos lénticosanexados al rio, sometidos a una evoluciongeomorfologica e hidrâulica. En razon de sutamano, los grandes rios son integradores deun conjunto de condiciones que no sonequivalentes ni siquiera en el casa dei Rio

120

CAPITULO V • DrVERSIDAD DE HABITATS AcuATICOS

Mamoré con las deI Rfo Beni, rio muyproximo y que ha desarrollado un sistemageomorfologico diferente.

• Par otra parte, varios rfos que confluyen coneI Rfo Mamoré drenan las aguas locales de lallanura. Estos son de gran tamano, coma losrfos Ibare y Tijamuchi 0 son secundarios,coma los rios Mocovi 0 Matiquipiri(Fig. V.l). Seglin eIlugar, las aguas presentanuna calidad variable, generalmente son unpoco turbias con un pH y una conductividadmenores que en eI Rfo Mamoré. Estos riosno tienen la energfa suficiente para desarrollar una dinamica geomorfologica tanactiva coma la deI Rfo Mamoré y en generalcarecen de lagunas anexas. Ambos tipos derfos, de aguas blancas 0 de aguas de planiciepueden permitir eI desarrollo de un bosquede galerfa con una amplitud aproximadamente proporcional al tamano deI rfo.

Los medios acuaticos lénticos corresponden aun amplio rango de condiciones, desde laslagunas (con aguas libres), hasta los curiches(colonizados por vegetacion acuatica 0 semiacuatica), distinguiéndose en cuerpos de aguastemporales 0 permanentes. Al final de la época de inundacion y durante la decrecida, unagran parte de las aguas es drenada por rfos yarroyos de aguas de planicie. La otra parte deIagua se queda estancada en lugares mas bajosdeI terreno, generando una amplia superficiede aguas poco profundas que evoluciona en eItiempo, hasta desecarse completamente. Estosmedios temporales aun no han sido estudiados.

Loubens et al. (1992) distinguen tres tiposprincipales de habitats lénticos permanentes:

• Las lagunas de meandro (brazo muerto 0

meandro recartado) son antiguos caucesabandonados par eI Rfo Mamoré y asociados al bosque de galeria.

• Las lagunas de depresion estan formadas pordiferencias de acumulacion de los sedimentos en eI bosque de galerfa.

• Las lagunas de sabana presentan un ampliorango de superficie (hasta alcanzar los530 km2 en eI casa deI Lago Rogaguado) ytienen una profundidad de agua homogénea entre 1 - 2.5 m (Hanagarth, 1993). Suorigen corresponde a una depresion topografica, aunque probablemente se deba a unconjunto de causas geologicas y antropicas(Plafker, 1964; Denevan, 1980). Cualquierasea su origen, estas lagunas se encuentran encontacto con la capa freatica superficial quese halla entre 0.5 - 2 m de profundidad (p.e.,en la region de Trinidad) 10 que asegura unnivel de agua estable en el transcurso deIano, a pesar de la gran estacionalidad de lasprecipitaciones.

A una escala menor, las grandes unidades depaisajes acuaticos albergan una gran diversidad de habitats (rfos, lagunas, bajios y pantanos). Por ejemplo, el Rfo Mamoré presenta untrazo sinuoso, de tal forma que su perfiltransversal y el flujo de agua son disimétricosen la mayor parte de su curso (Cap. III), generando una gran variedad de condiciones dehabitat. En la concavidad de los meandros, laribera es abrupta y colonizada en su parte altapor un bosque denso con grandes arboles. Suparte baja se encuentra desprovista de vegetacion, a causa de las inundaciones y de la inestabilidad deI sustrato. En esta ribera el flujo esmas intenso y las aguas son mas turbias y conmayor veIocidad que en eI resta deI Rfo

121

DIVERSIDAD DE HABITATS AcuATICOS • CAPiTUlO V

N

t=5km

Laguna.....ÎjSudrez(/

Trinidad

o lagunas dei Rfo Mamoré

lagunas de bosque

lagunas de lîmite

o lagunas de sabana

-----:-- Rfo Mocovi

....<E------sabana--------),~

LagunaFlorida

....ccE---bosque de galerfa-----;'~

•

Rfo Mamoré

Figura V.l Llanura de inundaci6n dei Rîo Mamoré central en la zona de Trinidad.Localizaci6n de las ocho lagunas estudiadas. Mapas realizados a partir de unaimagen satelital ERS.

122

CAPITULO V • DIVERSIDAD DE HABITATS AcuATICOS

Mamoré. Para un caudal de 3 000 - 4 000 m 3

· sol , la velocidad puede alcanzar entre 3.6 km· h-! Y 5 km . h-1 para un caudal de 8 000 m 3

• sol (Loubens et al., 1992). La parte convexa deimeandro esta conformada por un banco 0

playa de arena, que puede ser colonizada porvegetacion pionera con hierbas y arbustos endiferentes etapas de sucesion (Cap. VJJ).

A 10 largo de Jas riberas, existen arboles caidosy/o enfangados, que generan obstaculos al flujo de agua, pero son favorables para los organismos (refugio hidraulico). Otros refugioshidraulicos aparecen en las "zonas de aguasmuertas" causados por las irregularidades de laorilla (p.e. derrumbes y confluencias). Estoshabitats son temporales, se crean 0 desaparecen y evolucionan constantemente enrelacion al nivel de las aguas y a la fuerza de lacorriente.

De la misma forma que el rio puede ser descrito en base a una lista de habitats particulares,se puede considerar a la entidad de la Ilanurade inundacion COmo una yuxtaposicion dediferentes habitats, especialmente en el casa delos medios acuaticos debido a una sucesion delagunas con diferentes condiciones ambientales.

CARACTERISTICASFISICO-QUIMICAS DE LAS AGUAS

En los sistemas acuaticos de la Amazoniacentral, se diferencian tres tipos de aguas,segtin su color y su origen (Sioli, 1968), dondepredominan el pH y la transparencia comofactores que definen mas adecuadamente lacalidad dei agua (Clladro V1):

• Las aguas blancas, como las de los riosMamoré y Beni, en realidad reconocidas porsu col or café con leche, son drenadas por riosprocedentes de los Andes. Durante la épocade inundaci6n, estas aguas pueden llegarhasta las lagunas anexas al rio. El color de lasaguas esta relacionado al proceso de erosiônen las zonas sedimentarias de los Andes, yaque vienen cargadas de una gran cantidad demate ria en suspension y de nutrientes. Lasaguas blancas tienen baja transparencia, altaturbidez y un pH neutro.

• Las aguas daras (como las dei Rio Iténez)son principalmente aguas que provienen delas zonas cristalinas de los escudos precambricos brasileno y guyanense, donde las rocasson poco afectadas por la erosiôn mecanica yquimica. Estas agllas tienen una alta transparencia, un pH y una tasa de oxigeno variables.

Cuadro V.l Caracterfsticas fîsico-qufmicas de tres tipos de aguas de la CuencaAmaz6nica (en base a Sioli, 1968 y Moyle & Cech, 1996).

Parametros Aguas blancas Aguas daras Aguas negras

pH 6.2 - 7.2 4.5 - 7.8 3.8 - 4.9Transparencia (m) 0.1 - 0.5 1.0 - 4.3 1.3 - 2.3Turbidez alta baja bajaOxîgeno disuelto moderado alto bajoNutrientes alto bajo escaso

123

DIVERSIDAD DE HABITATS ACUATICOS • CAPiTULO V

• Las aguas negras (por ejemplo el Rio Negroen el Brasil) arrastran âcidos humicos procedentes de la descomposicion de la materiaorgânica, dândole una coloracion caracterîstica de café a negro. Tienen pH âcido, unatransparencia intermedia y son pobres ennutrientes. La principal fuente de nutrientesproviene de la degradacion de la materiaorgânica aloctona. Las aguas negras sonutilizadas por ciertas especies de pecesdurante la época de reproduccion cuandomigran desde las aguas blancas. Roberts(1972) indica la existencia de especies confinadas a este tipo de ambiente que puedenreproducirse en aguas con pH muy bajo.Henderson (1990) hace también referencia apoblaciones de peces que se alimentan deinvertebrados y de la materia vegetal endescomposicion. Al contrario del esquemacl<isico, Henderson & Crampton (1997)indican que las lagunas de aguas negras pueden soportar una importante riqueza yaltadiversidad de peces, las especies quecolonizan estos ambientes estân adaptadas ala hipoxia, mediante sistemas de respiracionespecializados para captar el oxigeno atmosférico (Roberts, 1972) y han desarrolladodiferentes estrategias de reproduccion comola proteccion de los huevos (en base a sistemas de incubacion 0 nidos).

Un aporte importante sobre las caracterîsticasfisico-quimicas de varios cuerpos de agua en lazona del Rio Mamoré central fue realizado porCorbin et al. (1988) durante un cielo hidrol6gico (julio de 1986 - agosto de 1987). Estosautores propusieron una categorizacion (Cuadro V.2) en base a caracteristicas fisicas yquimicas de las aguas de tres rios, cuatrolagunas poco profundas, dos lagunas profundas del bosque de galeria y dos charcos deinundacion. Seis parâmetros fisico-quimicosfueron medidos: temperatura, conductividad,

transparencia, oxigeno, pH y solidos en suspension; ademas de 9 parâmetros de composicion quimica (alcalinidad, eloruros, sulfatos,calcio, magnesio, hierro, silice, sodio y potasio).

Estos autores han clasificado a las aguas de lallanura de inundacion deI Rio Mamoré en tresgrupos:

• Las aguas de origen andino 0 aguas blancasestân mineralizadas por bicarbonatos decalcio con cantidades importantes de calcio,magnesio, sulfatos y bicarbonatos. Corresponden a este grupo las aguas deI RioMamoré y de las lagunas cercanas (Okreni yDiablo).

• Las aguas de planicie son poco mineralizadas, de tipo bicarbonato sodico, conimportantes cantidades de hierro y potasio,se encuentran en el Rio Mocovi y en laslagunas Cokinoki y Suarez.

• Las aguas intermedias se encuentran enrios y lagunas influenciados a su vez poraguas blancas y aguas de planicie, como porejemplo las del Rio Ibare y las de las lagunasatravesadas por el Rio Mocovi pero bajo lainfluencia deI Rio Mamoré (Laguna Siquero, Fig. V.1).

GRADIENTES MEDIOAMBIENTALESDE LAGUNAS EN EL BOSQUE DEGALERIA Y EN LA SABANA

En relacion a la dinâmica fluvial, las lagunaspueden ser consideradas como diferentesetapas sucesivas de un proceso de evolucion alargo plazo (Amoros et al., 1987). Generalmente, las lagunas recientemente abandona-

124

CAPÎTULO V • DIVERSIDAD DE HABITATS AcuATICOS

das por el Rio Mamoré se encuentran cerca deicauce principal y han conservado la forma desu lecho con una importante profundidad(alrededor de 10 - 15 m durante la época seca)y un perfil transversal disimétrico. En eltranscurso de los afios, estas mismas lagunassufren cambios morfologicos especialmenterelacionados al proceso de colmatacion, por ladeposicion de sedimentos (disminuci6n de laprofundidad y atenuacion de la asimetrîa),favoreciendo la colonizaci6n de la vegetacion.

Si el rio sigue migrando en una sola direcci6nlas lagunas abandonadas envejecen, aumentasu distancia al cauce principal y estân sometidas a fluctuaciones de niveles de agua de menor importancia. En el Rio Mamoré la dinâmica hidrologica local genera tambiénvariacion en la calidad de las aguas, depen-

diendo si las lagunas son alimentadas poraguas blancas provenientes dei Rio Mamoré, 0

por aguas provenientes de la lIanura. En estesistema de lIanura de inundacion, la alimentacion de una laguna puede cambiar en eltranscurso del cielo hidrol6gico anual y segUnlas caracteristicas de las lIuvias en los Andes yen la planicie (Cap. IV; Fig. V2). Las inundaciones son causadas por dos procesos complementarios: un proceso exogeno y otro end6geno (Bourrel et al., 1999). El primero se iniciacon la lIegada de la onda de crecida de aguasblancas en el Rio Mamoré, siempre y cuandoel nivel de esa crecida supere el nivel deiterreno, estas aguas blancas se expanden en lallanura de inundaci6n. Por otro lado, elproceso endogeno se produce con el desbordede las capas freâticas alimentadas por lasprecipitaciones locales. Cuando el nivel de las

Cuadro V.2 Promedios anuales de 15 parametros fîsico-quîmicos de cuatro tipos de ambientes de la llanu-ra de inundaci6n dei Rîo Mamoré central (Corbin et al., 1988).

Cuerpos acmiticos O2 Temp. C Tramp. pH SS HC03• cr 50;' Ca" Mg" Na' K' Fe" Si02

mg·P oC /fi .cm" cm ........................................... mg·\·, ..........................................

RiosMamoré 5.5 26.1 118 10 6.9 766.1 44.7 1.7 16.7 10.2 4.6 4.8 2.3 0.9 8.2Ibare 4.5 27.2 67 16 6.5 69.7 31.3 1.6 11.6 5.3 2.5 4.4 3.2 1.6 5.5Mocovi 4.6 27.2 32 15 5.8 36.5 21.5 1.9 7.4 2.3 1.4 6.5 2.7 1.6 2.6

Lagunas poco profundasSuarez 7.0 26.5 25 19 6.4 87.0 11.0 2.1 7.6 0.1 0.8 2.2 5.2 3.6 8.5Cokinoki S.4 28.2 44 16 6.1 32.2 26.4 2.2 10.8 3.5 1.8 4.0 3.0 2.2 4.6Tapada 504 28.2 52 17 6.5 34.2 29.1 1.3 11.3 6.9 3.1 4.4 2.8 1.5 6.7D'Orbigny 31.1 72 16 6.6 100.9 36.6 1.8 14.3 7.5 3.2 4.7 2.9 1.9 8.1

Lagunas profundasOkreni 5.6 27.8 100 37 7.2 53.2 44.9 1.4 16.2 9.5 4.0 4.7 2.7 0.8 7.3Diablo 175.8 48.8 2.3 21.2 7.1 4.9 4.1 2.6 0.9 9.9

Cbarcos de inundaci6nSan Gregono 5.9 30.7 28 12 6.2Puerto Almacén 6.2 31.1 107 6 6.5 215.2 9.8 0.7 42.8 7.8 3.1 8.0 6.0 4.4 11.3

Temp.= Temperatura SS= S6Jidos suspendidos Conduc.= Conductividad Transp.= Transparencia

125

DIVERSIDAD DE HABITATS AcuAncos • CAPITULO V

aguas blancas deI Rio Mamoré es alto, eIdrenaje de las aguas locales se bloquea, lascapas freaticas suben y Henan la sabana deaguas de pIanicie hasta un niveI que puedealcanzar los 2 m. Cada ano, la calidad de lasaguas de las lagunas esta ligada a la intensidadde ambos procesos y por 10 tanto, al balanceentre las precipitaciones de las cuencas altasandinas (aguas blancas) y las locales (aguas deplanicie).

La secuencia evolutiva de las lagunas puedeprogresar de diferentes formas, porque losmovimientos locales deI cauce principal sonerraticos a corto plazo. Por 10 que, un meandroabandonado puede ser de nuevo utilizado porel cauce y otro meandro antiguo puede encontrarse nuevamente cerca deI cauce. Todos estosmovimientos orientados (a largo plazo) 0

erraticos (a corto plazo) generan un mosaicode habitats acuaticos y también de vegetaci6n.Para describir eI mosaico de habitats, se distinguen unidades geomorfol6gicas segûn la forma de las lagunas, que corresponde a los estadios sucesivos de envejecimiento de éstasdesde el momento en que eI meandro ha sidocortado por eI do, hasta su completa colmataci6n por los sedimentos (Amoros et al., 1987;Drago 1990).

En eI tramo deI Rio Mamoré cerca de Trinidad, la mayoda de las lagunas de meandro sesitua en la ribera derecha (al este), 10 quesugiere un movimiento deI do aproximadamente orientado hacia eI oeste a largo plazo(Fig. V.1) y un gradiente de condicionesambientales estructuradas en funcion a laedad de la laguna y/o a su distancia al RioMamoré. Este gradiente existe por cambios enforma, intensidad deI efecto de la inundaci6n,grado de conexi6n y calidad de las aguas de laslagunas. Ocho lagunas permanentes fueronseleccionadas para explorar este gradiente, en

base a variables ambientales que caracterizanla forma de los habitats, la calidad de las aguasy su dinamica temporal. Estas lagunas representan a cuatro unidades geomorfol6gicas 0

tipos de habitats sucesivos (Fig. V.1):

• Mamoré: Dos lagunas recientes, Tiuco yVerdun 1, existen desde hace diez anos y sonprofundas (5 - 10 m en aguas bajas), estansituadas cerca deI lecho principal y enconexi6n directa y casi permanente con eIRio Mamoré.

• Bosque: Dos lagunas antiguas, Siquero yVerdun 2, con mas de 20 anos, tienen unaprofundidad intermedia (2 - 5 m en aguasbajas), se encuentran alejadas deI canalactivo, pero mantienen una interrelaci6npor una serie de canales de conexi6n entrelagunas y por eI flujo de agua provenientede la Hanura.

• Limite: Dos lagunas muy antiguas Florida yPotrero, tienen probablemente mas de 100anos y son poco profundas (0.5 - 2 m enaguas bajas), se situan en el limite deI bosque de galeda y se encuentran totalmentedesconectadas durante las aguas bajas.

• Sabana: Dos lagunas muy antiguas, Suarez yCoitarama, con mas de 100 anos, son pocoprofundas (1.5 - 2 m en aguas bajas), quizasson artificiales, se situan en la sabana y estandesconectadas deI Rio Mamoré. Por elcontrario, las seis primeras lagunas estansituadas en la zona de influencia anual deinundaci6n, que corresponde al bosque degaleda.

126

CAPITULO V • DIVERSIDAD DE HABITATS AcuAncos

fin de época seca 1septiembre10 arios 50 arios (?) 100 arios (?)

lagunas de meandros (antiguos cauces)aguas de planicie, aguas blancas sedimentadas 0 claras

Rio Mamoréaguas blancas

cauce actual

sabana(con lagrmas dt tdadSl/ptTioT a 100 arias)

las agllas drenadas desde la planicie son bloqueadas por elnivel alto deaguas blancas. Por 10 tanto, sube elnivel dei agua en la zona de inundaci6n.

drenaje de las aguas de planiciepor rfos secundarios

+-----crecida denivel de agua

t

pro«,,,_Jcrecida dei rIo

(aguas blancas)

crecida de las aguas 1diciembre

época de inundaci6n Ifebrero --.t

proceso end6genodesborde de las capasfretiticasde la llanura (aguas de planicie)

Figura V.2 Representaci6n esquematica de la dinamica de inundaci6n en la Ilanura central deI Rîo Mamoré(seglin la descripci6n de Bourrel et al., 1999). La importancia deI proceso ex6geno depende dela cantidad de lIuvia en las cuencas altas de los Andes. El proceso end6geno depende de la cantidad de lIuvia en la planicie y de la cantidad de aguas blancas, las cuales bloquean las aguas drenadas desde la planicie.

127

DIVERSIDAD DE HABITATS ACUATICOS • CAPITULO V

MÉTODOS

Dos categorfas de variables ambientales fueronconsideradas para caracterizar las condicionesen las lagunas: "

• Ocho parametros corresponden a las condiciones internas de las lagunas: temperatura, transparencia, profundidad, conductividad, pH, superficie, perfmetro y forma(estimada mediante la formula perfmetro /4 1t . superficieO•5).

• Tres parametros corresponden a las condiciones externas que influyen sobre losprocesos bioticos y abioticos internos de laslagunas: tipo de conexiones, distancia al RfoMamoré y variabilidad temporal de lacalidad de las aguas.

La superficie, perfmetro, forma y distancia alRfo Mamoré fueron estimados a partir de unaimagen satelital ERS. Las variables que caracterizan la calidad dei agua [temperatura, transparencia (disco de Secchi), conductividad(conductfmetro electronico WTW, modeloLF31), pH (pH-metro colorimétrico HACH) yprofundidad} fueron medidas en cada campana en tres estaciones de muestreo de la zonacentral de las lagunas (georeferenciados porGPS). Ademas, se midieron 12 parametros decomposicion qufmica dei agua: solidos suspendidos, solidos disueltos, bicarbonatos, magnesio, calcio, cloruros, sodio, potasio y sulfatos(mg . J-1), turbidez (TE/F FNU) y alcalinidad(meq . 1-1). Estos analisis fueron realizados porel Laboratorio de Calidad Ambiental de laUniversidad Mayor de San Andrés, La Paz,Bolivia.

Para comprender el patron de distribucionespacio-temporal, se utilizo el método deelasificacion jerârquica (0 "cluster") coma

medida de distancia global entre las diferenteslagunas en base a sus caracterfsticas limnol6gicas. Las muestras fueron comparadas a partirdei cuadro de datos obtenidos en laboratorio yen el campo con un total de 18 parametrosffsico-qufmicos. Los resultados fueron expresados en un dendrograma establecido mediantela técnica de agrupamiento, conocida comamétodo de ligamento aritmético UGPMA.Se utilizo el programa estadfstico ADEversion 4 (en acceso libre mediante http://hiomserv.univ-Iyon1.fr/ADE-4F.html).

La variabilidad temporal de la calidad dei aguafue estimada mediante un analisis de componentes principales (ACP), en base a los coeficientes de variacion de las variables precedentes(Pouilly & Rodrfguez, en prensa). Al mismotiempo que los parametros de la calidad deagua antes mencionados, se registraron en cadacampana de muestreo las comunidades defitoplancton, zooplancton, invertebrados ypeces para evaluar sus variaciones temporales(Caps. IX al XII). En total, se realizaron nuevecampanas, durante las diferentes fases dei cielohidrologico entre 1998 y 2000: marzo 1998,julio 1998, octubre 1998, marzo 1999, maya1999, septiembre 1999, diciembre 1999, marzo2000 y maya 2000 (Fig. V3).

RESULTADOS

Variaciones temporales

Las variaciones de profundidad, transparencia,pH y conductividad indican una clara estructura espacial y temporal de las condicionesambientales (Fig. VA YCuadros Y.3 y Y.4). Enlas lagunas de sabana, se observaron pocasvariaciones de profundidad (20 cm), aunqueen las de la zona de inundacion anual, la

128

CAPÎTULO V • DJVERSIDAD DE HABITATS AcuATICOS

profundidad aument6 en relaci6n con ladistancia al Rfo Mamoré (Fig. VA). En la sabana, la estabilidad deI nivel de agua se debeprobablemente a su conexi6n directa con lacapa freatica, que se encuentra en los primerosmetros dei suelo.

Las variaciones de profundidad en la zona deinundaci6n anual son causadas en primer lugar por el nivel de sedimentaci6n que reflejala evoluci6n de la forma de las lagunas, desdesu separaci6n dei rfo hasta su completa colmatacion.

En las lagunas situadas en el limite bosque/sabana existen menores variaciones de alturade agua que en las cercanas al Rfo Mamoré, yaque las lagunas deI lîmite tienen menorinfluencia de las aguas de inundacion dei RfoMamoré. Sin embargo, probablemente lasvariaciones a nivel biol6gico son mas importantes, existiendo un nivel critico para lasupervivencia de los organismos acuaticos,especialmente peces. Por ejemplo, en septiem-

bre de 1999, las cuatro lagunas mas alejadas alRfo Mamoré presentaban profundidadesinferiores a 0.5 m, mientras que las lagunas desabana mantenfan una profundidad de 1.5 m.La variabilidad espacial de la transparencia y laconductividad en las diferentes lagunasreflejaron un patron similar de variacion al dela profundidad de agua (Fig. V4).

La variabilidad temporal de estos parametrosse expreso claramente en el fndice global devariaci6n (Fig. VS). Las seis lagunas deI bosquede galerfa tienen generalmente mayor profundidad y transparencia, asf como una mayorconductividad durante la época de aguas altas.AI contrario, las lagunas de sabana fueron masestables en el tiempo. En la zona de influenciadei Rfo Mamoré, el pH, la conductividad, latransparencia y la profundidad disminuyerongradualmente en funci6n de la distancia allecho principal. Sin embargo, aunque laslagunas de sabana se encuentran mas alejadas,el pH y la transparencia estaban elevados enrelaci6n a la distancia con el Rfo Mamoré.

Puerto Almacén_ Puerto Varador

72

• , • 1 • i , il' ' t---.-------r---

efmamjjasondefmamjjasondefmamjjasond~----1998 1999-------'"-----2000-----'

ano

o

Figura V.3 Niveles diarios de aguas dei Rio Ibare en Puerto Almacén y deI Rio Mamoré en Puerto Varadordurante 1998, 1999 Y2000. Las flechas indican las épocas de muestreo, clasificadas en época deaguas altas y de aguas bajas:• Aguas altas: Marzo de 1998, marzo y mayo dei 1999, marzo y mayo dei 2000• Aguas bajas: Julio y octubre dei 1998, septiembre y diciembre dei 1999

129

DIVERSIDAD DE HABITATS ACUATICOS • CAPÎTULO V

Cuadro V.3 Caracteristicas medioambientales externas e internas de ocho lagunas de la llanura de inundacion dei Rio Mamoré. Los promedios (minimo y mâximo, en letra cursiva) de las variablesinternas son dados para las épocas de aguas altas y bajas (Pouilly & Rodrîguez, en prensa).

Época Coitarama Suarez Florida Potrero Siquero Verdun 2 Tiuco Verdun 1

Variables externas

Tipo/posiciôn ------ Sabana ------ -- ____ Limite------ ------Bosque----- ----- Mamoré-----

Edad >100 >100 >100 >100 >20 >20 <20 <20(estimaciôn en allos)

Distancia al Mamoré (km) 5.0 6.0 4.5 4.0 1.3 1.2 0.1 0.2

Conectividad ------ Aislada ------ ----Temporal---- ---------- -------Permanente -----------------

Perfmetro (km) 8.08 10.99 4.11 3.40 6.13 4.06 9.94 8.81

Superficie (km2) 3.43 4.20 0.28 0.39 0.67 0.37 1.19 1.01

Forma (ver texto) 1.23 1.51 2.20 1.55 2.11 1.88 2.57 2.48

Variacion temporal - 1.35 -0.84 1.50 1.53 -0.35 0.64 - 0.61 -0.11(ver Fig. Y.5)

Variables internas

Temperatura (oC) Aguas altas 27.7 28.8 25.9 25.9 29.1 27.7 27.7 28.426.7 - 29.3 26.8 -32.9 20.3 - 31.6 19.4 - 32.0 28.8 - 29.4 26.7 - 28.6 24.6 -29.6 26.8 - 30.3

Aguas bajas 28.4 28.0 27.6 27.2 28.3 27.7 28.7 28.524.4 -31.1 24.1 -30.5 26.4 - 28.7 23.1 - 30.6 25.7-30.2 27.4 - 28.3 26.8 -32.0 28.1 - 29.2

Profundidad (m) Aguas altas 1.5 1.2 0.7 0.6 4.4 0.9 8.7 4.91.5-1.5 1.1-1.3 0.6-0.8 0.4-1.0 2.3 - 6.4 0.7 -1.2 6.1 - 11.6 3.4 - 6.5

Aguas bajas 1.7 1.4 2.4 1.5 6.4 5.6 11.9 10.51.6 - 1.8 1.3 -1.5 0.6-4.6 0.5 - 3.7 3.5 -8.5 3.6 -8.1 9.2-17.0 9.5 -11.7

Transparencia (cm) Aguas altas 36.0 13.8 8.3 12.5 19.1 19.3 77.6 33.227.3 -43.3 10.0- 23.3 8.3 - 8.3 5.0-29.0 9.7-25.0 14.7 -24.0 48.7 -139.0 22.7 -48.3

Aguas bajas 42.2 38.5 40.6 29.1 45.4 64.6 73.2 63.835.7 - 51.3 31.0-49.0 13.3 -68.0 8.7-76.0 31.0-60.0 46.7 -80.0 41.3 -106.0 27.0 - 85.0

pH Aguas altas 6.8 6.9 5.5 6.0 6.9 6.6 7.8 7.26.6-7.0 6.7 - 7.4 5.4 - 5.5 5.7-6.5 6.8-7.0 6.1-7.2 7.2 -8.7 6.9 - 7.7

Aguas bajas 6.5 6.6 6.5 6.1 6.4 6.5 7.1 6.76.4 - 6.7 6.3 -6.8 6.3 -6.7 5.5-6.8 5.9 - 6.7 6.4 - 6.6 6.8-7.5 6.4 - 7.1

Conductividad (IlS' S-I) Aguas altas 17 20 90 49 86 74 228 15016 -19 16-24 73 - 107 39-55 66- 97 42-105 160 -277 103 - 237

Aguas bajas 16 19 65 36 43 70 139 9715 -18 14 -26 56·76 27-60 30-76 51 - 91 85 - 158 73 -113

130

CAPÎTULO V • DIVERSIDAD DE HABITATS ACUATICOS

Cuadro V.4. Promedios anuales (mfnimos y mâximos, en letra cursiva) de 17 parametros fisico-qufmicos deocho lagunas de la llanura de inundaciôn dei Mamoré central (en base a seis campanas demuestreo: noviembre 1997, marzo 1998, julio 1998, octubre 1998, marzo 1999 y mayo 1999).

Laguna

55

5D

Bicarbonato

Sabana Limite Bosque MamoréSuarez Coitarama Florida Potrero Verdun 2 Siquero Verdun 1 Tiuco

--------------- ..--.-...----------------------------.--.............-.......---mg .1-1 ---------------------------------.- ••-.- ••••••••••- •••••••-••••• ---------------

10.0 12.4 22.0 14.5 21.6 17.6 19.4 22.73.3 - 24.0 3.7·29.0 5.5 -48.7 4.0·29.0 3.5 - 56.9 5.1 - 37.9 6.8 - 29.2 5.2-31.9

1.2 1.4 2.1 3.0 2.1 2.2 2.1 2.60.3 - 1.7 0.3·3.3 0.7 - 3.3 1.3 . 5.0 0.2 - 5.0 0.7 - 3.5 0.2- 5.0 1.0·4.2

2.9 2.9 2.6 4.2 5.7 6.7 4.0 5.01.5·7.4 2.0- 5.1 0.1- 4.6 2.9-7.6 3.3 - 11.8 3.5·16.4 2.6 -6.9 2.7 - 9.3

1.9 1.4 2.7 3.2 3.5 3.8 3.5 2.30.7·4.4 0.5·3.3 1.1- 4.0 2.1·4.4 1.3 -7.6 2.1 - 6.0 2.5 -5.8 1.7·2.9

1.9 1.8 6.1 7.9 9.5 6.8 9.9 14.20.7-5.1 0.7 - 5.3 1.1·9.9 1.2 - 27.3 6.3 -17.0 1.5 - 20.3 2.2 -18.7 0.6 - 27.2

1.1 1.0 3.1 4.0 4.9 3.6 5.3 6.40.3·2.8 0.4 - 2.0 0.5 -8.9 0.6 ·10.9 1.9 - 9.2 1.0-10.8 1.2· 9.4 0.6 - 11.6

66 73 186 232 59 36 52 5129-117 20 - 140 15 - 772 15 - 503 20- 91 10 - 112 10-147 7-120

97 97 97 130 101 109 88 11923 - 250 35 - 197 76 -130 51 - 205 76 - 145 56 - 218 69 -104 74 - 164

13.3 7.2 10.2 41.7 41.2 15.3 32.8 50.43.1 - 33.6 3.1 - 9.2 9.2 ·12.2 3.1 - 119.0 33.6 - 45.8 3.1·33.6 15.3-51.9 9.2 - 82.4

üD 7.2 6.6 4.6 6.1 3.9 4.0 4.6 5.76.5 - 9.0 1.7 -11.2 1.2 -7.2 1.4 - 13.1 0.4·7.6 0.4 - 7.5 1.5 -7.5 3.1·8.2

.......------------------------------.------.----..------------------------ TE/F FNU ------------------.......--------------------------------------------------

Turbidez 93 108 194 231 37 68 34 456-220 19-410 17-670 9-450 9-67 10-240 10-120 8-164

------ ......----------------------------------------.-..... -.---. ------------ meq . 1·1.----------------------..---....---·-----·---·--------------------------------Alcalinidad 0.3 0.1 0.2 0.7 0.7 0.3 0.5 0.8

0.1 - 0.6 0.1 - 0.2 0.2 - 0.2 0.1 - 2.0 0.6 - 0.8 0.1- 0.6 0.3 - 0.9 0.2 -1.4________________ ._...._..... ..._.._._..oC .__ ._ ..._.... . ..__. _

Temperatura 28.5 28.5 26.7 27.7 27.8 29.6 28.9 28.324.1-30.7 24.4-31.1 20.3-31.6 19.4·32.0 26.7-28.6 27.4-33.4 27.9·30.3 24.6-32.5

Profundidad......--- ..-----------------------------------------------·-..--..-----------------m

1.3 1.6 1.5 1.11.1·1.5 1.4-1.8 0.5-4.6 0.4·3.7

3.30.7 - 8.1

5.32.3·8.5

8.04.7 - 11.7

10.16.1-17.0

-------------------------.-- ---.-------------------------------------------cm -------------------------------------..-.-.----.---------------- .Transparencia 28.1 35.4 24.4 19.3 44.0 37.6 52.1 69.3

10.0 - 49.0 15.0 - 51.3 8.0 - 68.0 3.7 - 76.0 14.7·80.0 9.7 - 58.5 22.7 - 85.0 41.3 - 106.0

-.--.---------------------------------- ------------------------ J.lS •cm- l ---------- -----------------------------------------------------------

Conductividad 17.3 16.5 81.1 46.8 90.7 88.0 109.7 170.0

14.0·23.0 15.0 - 18.2 55.8·113.0 27.1·65.7 42.4· 188.0 36.5·214.7 72.5 - 154.5 85.3 - 268.3

pH 6.66.3 - 6.8

6.66.4 - 7.0

6.05.4 - 6.7

6.05.5 - 6.8

6.66.1·7.2

6.96.4 - 7.6

6.86.4 - 7.2

7.56.8·9.2

55= Sôlidos 5uspendidos 50= Sôlidos Disueltos 00= Oxîgeno Disuelto

Figura V.4 Diagrama de caja que indica eI rango de valores de cinco variables internas en cuatro tiposde lagunas de la llanura de inundaci6n dei RIO Mamoré central. Los tipos de lagunas sonordenados seglin su distancia al Rîo Mamoré. Los Ifmites superiores e inferiores de las cajasindican respectivamente los percentiles 75% y 25%; la barra dei medio indica la mediana(50% de los datos). Los puntos corresponden a valores fuera deI rango de variabilidad.

132

CAPiTULO V' DIVERSIDAD DE HABITATS AcuAncos

Caracterizaciôn fîsicoquîmica de las lagunas

Se observaron particularidades de la calidad deagua durante el cielo hidrol6gico. Seglin losdatos (Cuadro VA) expresados en un eluster(Fig. V.6), observamos dos grupos:

Un grupo conformado par las lagunas cercanas al Rio Mamaré (Tiuco y Verdun 1) quepresentan un 64% de similitud relativa y lasdeI bosque de galeria (Siquero y Verdun II),que se presentan independientes porqueposiblemente reciben al mismo tiempo unaporte de aguas deI Rio Mamoré y de otrosrios secundarios de drenaje de la planicie. Sinembargo, sus caracteristicas las agrupan dentrodeI primer grupo con un 40% de similitud

relativa para la Laguna Verdun II y con un 45%para la Laguna Siquero.

El segundo grupo estâ conformado por laslagunas alejadas al Rio Mamoré : las de sabana(Suârez y Coitarama) muestran mayor similitud (80%) y para las deI limite (Potrero yFlorida) se calcul6 una similitud de 55%.

Las variables que diferencian a ambos gruposfueron principalmente la profundidad y laconductividad. Pero las lagunas Potrero yFlorida se diferenciaron de Suârez y Coitaramapor la alta concentraciôn de los sôlidossuspendidos y la turbidez [772 mg . 1-1 Y 670TE/F FNU (Florida) y 503 mg· 1-1 Y440 TE/FFNU (Potrero)). Las otras cuatro lagunas presentaron en general valores mayores de

0.5 van'ables

~ 9

1'"~ 0.2~ ®<::~9 @ condiciones'-'.S! @ ambientales....<::l @'" 0.1... ~

"'"...'-'~ @.S

0 establesi i i i

Mamoré bosque limite sabana

•distancia al Rfa Mamoré

Figura v.s indice de variaci6n temporal de las condiciones ambientales en ocho lagunas, representando cuatro tipos de habitat en la llanura de inundaci6n deI Rfo Mamoré central.Los tipos de lagunas son ordenados seglin su distancia alRfo Mamoré. El fndice corresponde al promedio de loscoeficientes de variaci6n de temperatura, profundidad,pH, conductividad y transparencia, medidos en nuevefechas de muestreo (ver texto).

133

DIVERSIDAD DE HABITATS AcuATICOS • CAPITULO V

bicarbonatos (9.2 - 82.4 mg . 1-1), calcio(0.6 - 27.2 mg . 1-1), magnesio (0.6 - 11.6 mg . ]-l)y alcalinidad (0.1-1.4 meq .1-1).

Durante la época seca todas las lagunas fueronmas estables. En la época de inundacion seobservo una variacion y amplitud, principalmente de conductividad, turbidez, profundidad, oxfgeno y transparencia. Finalmente,podemos indicar que existe una variacionespacio-temporal de las condiciones ambientales. Asi mismo, las lagunas de.1 Rio Mamorépresentan casi las mismas condiciones, seguidas por las de sabana y de] limite. Por el contrario, las lagunas de bosque aparecen independientes y con caracterfsticas propias.

Podemos afirmar que las inundaciones provocan una homogeneizacion de las caracterfsticasfisico-qufmicas de las aguas en cinco de las seislagunas situadas en el bosque de galerfa(Mamoré, bosque y limite). Por otro Jado, en laépoca seca los diferentes tipos de lagunas seaislan y presentan una calidad de aglla propia:

• Las lagunas mas cercanas al Rio Mamorépresentan valores elevados de pH y de conductividad, indicando la influencia directade las aguas blancas dei Rfo Mamoré.Posteriormente, la calidad de sus aguas cambian por un proceso de sedimentaci6n deimaterial particulado, aproximandose mas alas agllas claras descritas pOl' Sioli (1968).

Potrera -----------

rctividad

r profundidad,bonatos, alcalinidad,

Mg y conductividad

limite mayor tl.lrbidez ys6lidos suspendidos

menacondu

~,. aguas de planicie,

hi "'-..f----

mayabosque bicar

Ca,

1-

Mamoré

Tiuco

_________-'1 aguas blancasVerdtÎn 7 .

Suarez

Verdun 2

Coi ta ra ma

Florida

Siquero

Figura V.6 Clasificaci6n jerârquica de las caracterfsticas limnol6gicas de ocho lagunas en la planicie deinundaci6n del Rfo Mamoré. Las lagunas de limite y dei bosque presentan caracteristicas intermedias entre las aguas blancas (las lagunas dei Rfo Mamoré) y de planicie (Iagunas de sabana).

134

CAPITULO V· DIVERSIDAD DE HABITATS AcuAncos

• Las lagunas de bosque y la Laguna PotrerodeI lîmite, que esta vinculada con varioscuerpos de agua ineluidos en eI denominado"sistema Siquero", corresponden a las aguasintermedias descritas por Corbin et al.(1988). Estas aguas tienen influencia deI RioMamoré y de los rios de drenaje de las aguasde planicie.

• La Laguna Florida estâ totalmente aislada,tiene caracterfsticas que podrian tipificarlacoma de agua de planicie, aunque en la época seca sus aguas podrfan ser consideradas detipo intermedio.

En las lagunas de sabana no se observ6 lainfluencia de la homogeneizaci6n de la inundaci6n. Sus caracteristicas permanecen masestables durante el cielo hidrol6gico. Estanligadas a la influencia de las aguas locales de laplanicie y de la napa freatica. Estas lagunaspresentan una profundidad reducida y un pHintermedio. Por 10 tanto, son consideradas como aguas de planicie segûn la clasificaci6n deCorbin et al. (1988).

DISCUSI6N y CONCLUSION

Segûn Lowe Mc Connell (1987), son tres lascondiciones propias que caracterizan a lasaguas tropicales:

• La temperatura es elevada y poco variable enel tiempo.

• Las demas condiciones ambientales presentan una baja variabilidad a 10 largo deI dia.

• La variabilidad estacional es alta, principalmente reIacionada con el cielo hidrol6gico.

Las aguas dei Rio Mamoré central siguen estastendencias. Considerando las temperaturas deIagua registradas durante nuestro estudio,existe una alta variabilidad en la época seca,determinada por los vientos frios procedentesdeI sur que son conocidos coma "surazos"(Cap. I). Estos procesos son eventuales y generan una baja en las temperaturas que se puedemantener durante varios dias. Sin embargo,generalmente las temperaturas son eIevadas ymuestran poca variaci6n. A 10 largo dei dia, latemperatura y la conductividad no varfansignificativamente entre las tres estaciones demuestreo de una laguna: la variaci6n maximaregistrada es de 1°C de temperatura y de20,.6 . cm-l de conductividad. De igual manera, tampoco se ha registrado variabilidadsignificativa en la columna de agua de laslagunas profundas. La variaci6n es paulatina,para cada metro existe una variaci6n de latemperatura de 0.5°C y de la conductividad de5 a 15 liS . cm-l . Posteriormente, a determinada profundidad cercana a los seis metros,estos parametros se mantienen constantes(Fig. V.7). Es evidente que no se ha registradouna estratificaci6n térmica marcada. Sin embargo, eventualmente existe una variaci6n de1°C· m-l (Ibafiez, 2000).

El cielo hidrol6gico, coma indica el estudio deCorbin et al. (1988), determina directamente lacalidad deI agua, por influencia dei aporte delas aguas blancas 0 las de la pianicie. Estudiosen varios ambientes en la planicie de inundaci6n dei Rio Parana, coma los de Thomaz etal. (199Ia, 1991b, 1994, 1997), muestran unmismo efecto, donde los factores limnol6gicosestân determinados por eI régimen hidrol6gico. Estos estudios hacen también referencia alos factores ambientales, que por ejemploinfluyen en los procesos de oxigenaci6n delagunas poco profundas por la acci6n deiviento. De tal forma, se puede explicar por qué

135

DIVERSIDAD DE HABITATS ACUATICOS • CAPITULO V

en nuestro estudio a eIevadas temperaturas, laslagunas de sabana y eventualmente las delimite han sido las que presentan altos valoresde oxigeno (Cuadro V.4). Finalmente, se debetomar en cuenta la influencia local antr6picaque de alguna forma podria afectar los factoreslimnol6gicos, como en el caso de algunas de laslagunas [Verdun II (estancia) y Suarez (zonarecreativa) J.

En la época de inundaci6n, el aumento deiniveI de agua provoca una homogeneizaci6nen la calidad de las aguas de las lagunas ubicadas en la zona de influencia dei RioMamoré. Las lagunas dei Rio Mamoré, las deibosque y la Laguna Potrero pueden sersometidas a una mezcla de aguas provenientes

de los Andes y de las lluvias locales. Las condiciones fisico-quimicas de la Laguna Florida yde las lagunas de sabana varian solamente enfunci6n de las lluvias locales. AI parecer,existen épocas interrnedias entre las épocas deinundaci6n y seca (noviembre - mayo), cuandono existe ningun patr6n fisico-quimicomarcado. Luego en la época seca las lagunasquedan aisladas y adquieren caracteristicaspropias. Se han identificado tres tipos deaguas: blancas para las lagunas dei Rio Mamoré; intermedias para las dei bosque y laLaguna Potrero, y de plànicie, para las desabana y la Laguna Florida.

Cada unidad dei paisaje acuatico alberga a subunidades de habitats que crean su propia

conductividad (1l5 . cm-1)

80 100 120 140 160 180o_L'------'--,----'-,----'-,__----L'-----',

.. je2 ..

...•. e~eE'

3

./....."-'""'=l 4~ / '."'=l

5 '.1:: /.'§,...6 ~l:>.. r :

7 • •8 1 +•9 1 •~.

24 25 26 27

temperatura (oC)

-e- temperatura

. . . . .• . . .. conductividad

Figura V.7 Perfil de temperatura y conductividad en la estaci6n 2 de la LagunaVerdun 1(9 m de profundidad) para la época de aguas bajas (octubre1998).

136

CAPÎTULO V • DrVERSIDAD DE HABITATS ACUATICOS

diversidad ambiental. En la llanura, esa diversidad es reconocida como compleja, particularmente por la altemancia de la inundaciôn yde las aguas bajas (Junk et al., 1989). Cadaelemento deI mosaico espacial tiene unadinâmica temporal a corto plazo (estacional).La llanura de inundaciôn deI Rio Mamoré esun ejemplo de este funcionamiento, por 10que las variaciones morfolôgicas y la calidaddeI agua (entre los tipos de lagunas) se afiadentambién a una diferencia en eI grado deestabilidad de las condiciones ambientales.

En primer lugar, la diversidad de las lagunasexploradas pone en evidencia a las diferenciasentre las lagunas en la zona directamenteafectada por la inundaciôn, correspondiente albosque de galeria y a las lagunas de sabana. Laslagunas de sabana tienen como caracteristicaprincipal su aislamiento y estabilidad temporal, asi como eI aporte permanente de aguas dela pIanicie 0 de la capa freâtica. Las lagunas deIbosque de galeria siguen un gradiente decalidad de las aguas de conexiôn y de estabilidad temporal que puede ser una ventaja paraorganismos, como los peces que puedenmoverse entre todos los tipos de hâbitats parabuscar condiciones mâs apropiadas.

En segundo lugar, en las lagunas deI bosque, laépoca de inundaciôn corresponde a unahomogeneizaciôn parcial de la calidad de lasaguas y a una conexiôn global. Las lagunasalejadas deI Rio Mamoré estân mâs sometidasa una alimentaciôn de aguas de pIanicie, mientras que las lagunas directamente conectadas alRio Mamoré reciben aguas blancas deI rio.Estas caracteristicas dependen deI balanceentre los niveIes de aguas blancas y los de laplanicie. Por eIlo, en afios con inundaciones detipo exôgeno todas las lagunas recibirân aportes de aguas blancas. Por el contrario, en losafios con una inundaci6n de tipo endôgeno

recibirân aguas de planicie. Sin embargo, en lamayoria de los afios se presenta una situaciônintermedia. En época seca cada tipo de lagunase diferencia de las otras por su conexiôn alresto deI sistema y por una evoluciôn propiade la calidad de sus aguas (Pouilly et al., 1999).

La existencia de esta estructura espaciotemporal claramente marcada sugiere que elsistema puede albergar a una gran variedad deorganismos con un amplio rango ecolôgico. Laidentificaciôn de un patrôn de distribuciôn delos organismos debe desarrollarse en reIaciôna esta estructura. Avanzamos con la hipôtesisque la composiciôn y la estructura de lascomunidades biôticas pueden ser modificadasa 10 largo deI gradiente de distancia con eI RioMamoré que controla la forma de las lagunas,la intensidad deI efecto de la inundaciôn, laestabilidad de las condiciones ambientales y eIgrado de conexiôn.

137

DIVERSIDAD DE HABITATS ACUATICOS • CAPÎTULO V

BIBLIOGRAFIA

Amoros, c., A.L. Roux, J.I. Reygrobellet, J.P.Bravard & G. Pautou. 1987. A method forapplied ecological studies of fluvial hydrosystems. Regulated Rivers: Research &Management 1: 17-36.

Bourrel, I., S. Moreau & I. Phillips. 1999.Dinamica de las inundaciones en la cuencaAmazônica boliviana. Revista Boliviana deEcologia y Conservaciôn Ambiental6: 5-17.

Corbin, D., J. Guyot, L. Calle & J. Quintanilla.1988. Datos fisico-quimicos de los mediosacuaticos de la zona dei Mamoré central,Regiôn de Trinidad-Amazonia Bolivia.ORSTOM - UTB - CORDEBENI, Trinidad,Bolivia. 57 p.

Denevan, W.M. 1980. La geograffa culturalaborigen de los llanos de Mojos. Librerfaeditorial "Juventud", La Paz, Bolivia. 272 p.

Drago, E.C.E. 1990. Morphological and hydrological characteristics of the floodplain pondsofthe Middle Parana river (Argentina). Revued'Hydrobiologie Tropicale 22: 183-190.

Hanagarth, W.1993. Acerca de la geoecologia de lassabanas dei Beni en el noreste de Bolivia.Instituto de Ecologia, La Paz, Bolivia. 186 p.

Henderson, P.A. 1990. Fish of the AmazonianIgap6: stability and conservation in a highdiversity-Iow biomass system. Journal of FishBiology 37: 61-66.

Henderson, P.A. & G.R. Crampton. 1997. Acomparison of fish diversity and abun-dancebetween nutrient-rich and nutrient-poorlakes in the Upper Amazon. Journal ofTropical Ecology 13: 175-198.

Ibaiiez, C. 2000. Composiciôn de la comunidad dezooplancton en ocho lagunas de la planicie deinundaciôn dei Rio Mamoré. Variaciôn

espacio-temporal con relaciôn a los parametros ffsico-quimicos y al cielo hidrolôgico. Tesis de Licenciatura UMSA, Instituto de Ecologia - IRD, La Paz, Bolivia. 85 p.

Junk, W.J.1980. Areas inundaveis - Um desafio paralimnologia. Acta Amazonica 16 (4): 775-795.

Junk, W.J. 1997. The central Amazon floodplains.Ecology of a pulsing system. Ecological Studies 126 Springer, Berlin, Germany. 493 p.

Junk, W.J., P.B. Bayley & R.E. Sparks. 1989. Theflood pulse concept in river-floodplainsystems. En: Dodge, P.B. (ed). Internationallarge river symposium. Canadian SpecialPublication in Fisheries and Aquatic Sciences:110-127.

Loubens, G., I. Lauzanne & B. Le Guennec. 1992.Les milieux aquatiques de la région deTrinidad (Beni, Amazonie bolivienne). Revued'Hydrobiologie Tropicale 25: 3-21.

Lowe-Mc Connell, R.H. 1987. Ecological studies intropical fish communities. CambridgeUniversity Press, Cambridge, UK. 382 p.

Moyle, P.B. & J.J. Cech. 1996. Fishes: an introduction to ichthyoiogy. 3era edic. PrenticeHall, Toronto, Canada. 590 p.

PIafker, G. 1964. Oriented lakes and lineaments ofNortheastern Bolivia. Geological Society ofAmerican Bulletin 28: 503-522.

Pouilly, M., C. Ibaiiez, M. Guttierez & T. Yunoki.1999. Funcionamiento ecol6gico de laslagunas de la zona de inundaci6n dei RioMamoré (Beni-Bolivia). Revista Boliviana deEcologia y Conservaci6n Ambiental6: 41-54.

Pouilly, M. & M.A. Rodriguez. (en prensa).Determinism of fish assemblage structure inNeotropical floodplain lakes: influence ofwhole-Iake and supra-Iake conditions. lnter-

138

CAPITULO V· DIVERSIDAD DE HABITATS AcuATICOS

national large river symposium Il conferenceproceeding, Phnom Phen, Cambodia.

Roberts, T.R.1972. Ecology offishes in the Amazonand Congo basins. Bulletin of the Museum ofComparative Zoology of Harvard 143: 117147.

Sioli, H. 1968. Hydrochemistry and geology in theBrazilian Amazon region. Amazoniana1: 267-277.

Thomaz, S., M. Roberto, EA. Lansac-Tôha, EEsteves, & A. Lima. 1991a. Dinâmicatemporal dos principais fatores limnol6gicosdo rio Baia - planicie de inundaçào do alto rioParana - MS, Brasi!. Revista UNIMAR 13 (2):299-312.

Thomaz, 5., EA. Lansac-Tôha, M. Roberto, EEsteves & A. Lima. 1991b. Seasonal variationof sorne limnological factors of lagoa doGuarana, a varzea lake of the high rio Paranastate of Mato Grosso do Sul, Brazil. Revued'Hydrobiologie Tropicale 25(4): 269-276.

Thomaz, 5., M. Roberto, F.A. Lansac-Tôha & S.Verissimo. 1994. Caracterizaçào limnol6gicade uma lagoa (lagoa Figueira) da planicie deinundaçào do alto rio Parana. RevistaUNIMAR 16: 203-21S.

Thomaz, S., M. Roberto & FA. Lansac-TÔha. 1997.Comparative limnological analysis of twolagoons on the floodplain of the upperParana River, Brazil. International Journal ofEcology and Environmental Sciences 23: 229239.

Parte II

DIVERSIDAD y DISTRIBUCI6N

DE LA VEGETACI6N

Plântula creciendo en el sedimento f1no de la lIanura de inundacion dei RÎo Mamoré, época seca. 1 Marc Pouilly

Parte II I DIVERSIDAD y DISTRIBUCIÓN DE LA VEGETACIÓN

I~

Unidades mayores devegetación de las sabanas

MARIA RENÉE ORELtANA, STEPHAN G. BECK & Luc BOURREL

143

UNIDADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS • CAPÎTULO VI

INTRODUCCIÔN

En la llanura de influencia del Rîo Mamoré,los eventos de inundaciôn pueden darse porprocesos exôgenos y/o endôgenos (Bourrelet al., 1999; Cap. IV). Los procesos exôgenoscausan inundaciones por el aporte de afluentes andinos, cuyas aguas recolectan y transportan importante cantidad de sedimentos,que finalmente se mezelan en la cuenca deiRîo Mamoré. Consecuentemente, el cauce deirîo se incrementa y se produce la crecida deaguas, que inundan las regiones aledanas.Cuando esta ocurre, la inundaciôn provee a lallanura de aguas con altos valores de conductividad y nutrientes (Corbin et al., 1988; Loubens et al., 1992; Cap. IV). En cambio euandola inundaciôn es causada por procesos endôgenos, es decir por lluvias locales, el aporte deaguas a la llanura es de baja conductividad ypobre en nutrientes.

Estas condiciones fisico-quîmicas en un microrelieve dado, originan una variedad de hâbitat,que permite el desarrollo de comunidadesvegetales espedficas y distintas a las existentesantes de la inundaciôn. Sin embargo, el cielohidrometeorolôgico no rige solamente lavariaciôn de las caracterîsticas fîsico-quimicasdel agua, sinD también las variaciones dei nivelde agua que ocasionan cambios cîelicos, afectando a la estructura de la vegetaciôn, es decira su composiciôn florîstica, cobertura y distribuciôn (Haase, 1990a; Navarro & Gutierrez,1995; Gutierrez, 1996). Estas condicioneshacen que las llanuras de inundaciôn sean sistemas altamente dinâmicos con una vegetaciôn heterogénea y cambiante, controlada porla dinâmica hidrolôgica del rio (Encamaciôn,1985; Kalliola & Puhakka, 1993).

En 10 que respecta al estudio de la vegetaciônsobre la regiôn central dei Rîo Mamoré, existen pocos estudios, siendo los principales losde Navarro & Gutierrez (1995), Maldonado(2001), Orellana (2001), Sanjinés (2002) yNavarro (2002). Este capîtulo se basa en elestudio de Orellana (2001), quien aportô condatos florîsticos y fitosociolôgicos a la evaluaciôn de la estructura de grandes unidades devegetaciôn en las sabanas de la llanura centralde inundaciôn dei Rîo Mamoré.

ZONA DE ESTUDIO

El estudio se desarrollô durante los anos 1999y 2000, en el noreste del Departamento Beni,en una superficie de 185 x 185 km, que corresponde a la amplitud de banda de la imagensatelital Landsat TM-1997, incluyendo la ciudad de Trinidad y las localidades de San Javier,San Pedro, Loreto y Fâtima. Se trabajô entrelas latitudes 14 0 30'S - 15 0 30'S Y longitudes64 0 30'0 - 65 0 30'0, en un ârea que alberga aextensas sabanas, humedales y bosques (VerFig. IY.2, Cap. IV).

MÉTODOS

• Selecciôn de los sitios de muestreo

Mediante la interpretaciôn de la imagensatelital Landsat TM-1997 de la zona deinfluencia del Rîo Mamoré susceptible ainundaciôn, se elaborô un mapa preliminarde la vegetaciôn (Fig. VU) con el fin dedelimitar la distribuciôn de las principales

144

CAPITULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETAcrON DE LAS SABANAS

formaciones vegetales y localizar zonas deinterés particular, en funcion a su accesibilidad y representatividad.

4' Métodos para el levantamiento y laclasificaci6n de la vegetaci6n

La estructura de la vegetacion se basa en lasunidades vegetales que, a su vez, son descritas de acuerdo a la diversidad y forma devida de las especies presentes, asi coma porsu homogeneidad en la distribucion espacial. Uno de los métodos utiles para el amiIisis de la estructura de la vegetacion es elestudio fitosociol6gico que determina unidades 0 asociaciones agrupadas en un rangojerarquico y que considera caracteristicasambientales y ecologicas. Se aplic6 el método de Eilenberg (1956) y Braun-Blanquet(1979) para c1asificar la vegetacion. En promedio se realizaron diez levantamientosfitosociologicos por formacion vegetal (segtin Roig, 1973), con tamafios variables desuperficie, dependiendo de la comunidad aestudiar segtin el concepto de area minima

de Braun-Blanquet (1979). Se registrarontodas las especies presentes en una comunidad y se obtuvieron espedmenes de herbario para las especies no conocidas, que fueron posteriormente depositados en elHerbario Nacional de Bolivia (LPB) en LaPaz. El grado de presencia de cada especiefue estimado por apreciacion visual, en basea una escala (Cuadro VU), que combina laabundancia (numero de individuos) y ladominancia (cobertura).

Paralelamente, se realizaron medicioneshidrologicas en cada unidad vegetal censada, registrando la profundidad 0 nivel deagua con reglas limnimétricas. La influencia de los rios cercanos fue determinadamediante la interpretacion de cartas topograficas de la zona y encuestas a los pobladores de la comunidad. La calidad dei aguafue estimada mediante la c1asificacion deitipo de agua (Salati et al., 1983; Sioli, 1984)y por mediciones deI pH y de la conductividad (ilS· cm-l ).

Cuadro VI.I Escala de los valores de estimaci6n de la abundancia-dominancia de las especies, segunReichelt & Wilmanns (1973).

Abundanda Cobertura indiceNumero de individuos ------- ,,-------

No deterrninante 75 -100 5No determÎflante 50 -74 4No deten rte 25 - 49 3> 50 15 - 24 2b> 50 5 -14 2a6- 50 1-4 11-5 <1 +1 <1 r

145

UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS • CAPÎTULO VI

Bosque riberenoBosque secundan'oSabana arbustiva arbôreaSabana herbcicca arbustivaSabana herbâccaPa!maresYomomosAglla

Figura VI. 1. Mapa preliminar de las principales unidades de vegetaciôn en la zona de estudio, en base a la

imagen satelit<tl Landsat TM 1997. Se realizaron levantamientos en: yomomos de Cyperusgiganteus y Thalia genicu!ata, palmares de Copernicia a!ba, sabanas herbâceas (pastizales de

bajîo), sabanas herbâceas arbustivas (pastizales de PaniClim mertensii), sabanas arbustivas arbô

reas (pastizaJes de Paspa!umjascicu!atllm) y bosque secundario (remanentes de islas de bosque).

Ver el texto para una descripcion de estas unidades.

146

CAPITULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACI6N DE LAS SABANAS

• Amilisis de datos

Los levantamientos se ordenaran en tablasseglin las semejanzas geomorfo16gicas y florlsticas, siguiendo un gradiente de humedaddetenninado a partir de los datos hidral6gicos. Una tabla fitosocio16gica contiene lascomunidades de vegetaci6n registradas parala zona de estudio, agrupadas yenmarcadas.Estas unidades fitosocio16gicas deben serconsideradas coma unidades florlsticamente definidas, aunque sin un rango en el sentido sinsistemâtico.

Posteriormente y para corroborar estadîsticarnente el ordenamiento de los levantamientos, se aplic6 un anâlisis de correspondencia can6nica (CCA) mediante el software de anâlisis multivariable ADE-4(Thioulouse et al., 1995, 1997).

RESULTADOS y DISCUSI6N

Analisis flOrlstico

Durante el perîodo del 9 de marzo de 1999 al4 de marzo de 2000 y en diferentes êpocas, se

realizaran tres salidas de trabajo de campo enque se colectaran 927 espedmenes, cuya determinaci6n sin6ptica se encuentra en el cuadraVI.2. La familia con mayor representatividadpor el mimera de gêneras y especies, esPoaceae (24 gêneras y 53 especies), seguida porFabaceae (20 gêneras y 35 especies), Cyperaceae (10 gêneras y 30 especies) y Asteraceae (12gêneras y 20 especies). Las tres primeras familias han sido consideradas coma las mejorrepresentadas, tanto en las lagunas del RîoMamorê (Sanjinês, 2002), coma en la llanurade inundaci6n deI Rîo Amazonas (Junk &Piedade, 1993).

Entre los nuevos registras para la llanura deinundaci6n del Rîo Mamorê, corroboradospor especialistas, se deben mencionar a Caperonia zaponzeta (Euphorbiaceae), Albizia inundata(Fabaceae-Mimosoideae), Rhynchospora corymbosa var. chacoensis (Cyperaceae), Hybanthusattenuatus (Violaceae) y Lasiacis divaricata(Poaceae). La lista total de las especies coleccionadas junto a las de las arillas deI RîoMamorê y de sus lagunas se encuentra en elAnexo ILl (Cap. II).

Cuadro VI.2 Sinopsis taxon6mica de los especîmenes colectados.

Nivel taxonômÎco

Farnilia

Género

Especie

Indeterrninadas

Nuevos registros para la llanurade inundaci6n dei RIO Marnoré

NUmero

73

224

3409

11

147

UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS • CAPÎTULO VI

Tipologia de las unidadesmayores de vegetaci6nde las sabanas

Sobre la base de 73 levantamientos, el anâlisisfitosociologico permite diferenciar siete unidades mayores de vegetaci6n. La ilustraciôn deestas formaciones se presenta en un perfil queobedece a un gradiente de humedad decreciente (Fig. VI. 2), donde la escala de relieve fueincrementada con el fin de enfatizar los cambios.

Las unidades de vegetaci6n reflejan a gruposextensos, relativamente homogéneos que ennumerosos levantamientos sobrepasan el concepto de la "comunidad vegetal" en el sentidodeI côdigo de nomenclatura sinsistemâtica(Barkman et al., 1986). A continuaciôn, se describen estas unidades, desde los hâbitats mâshumedos hasta las aJturas ocasionalmenteinundables.

No fueron consideradas comunidades flotantes ni las de los bosques, debido a su reducidaextensiôn en eI ârea de estudio. Sin embargo,son descritas en detalle en el capitulo VIII.

• Yomomo de Cyperus giganteus(junquillo)

"Yomomo" es una expresi6n regional beniana, comunmente aplicada a la vegetaciônpalustre casi impenetrable, compuesta porjunquillares y patujusales. Los yomomos deCyperus giganteus (Cyperaceae) son unidades vegetales tipicas de pantanos, condicionadas por la presencia de agua durantecasi todo eI ano. Se desarrollan en aguasestancadas, pobres en nutrientes y levemente âcidas y con una conductividad entre20 - 28 f.1S • cm- l . Estas aguas pobres ennutrientes generalmente procedentes delIuvias locales, se acumulan en depresionesmal drenadas de la lIanura aluvial deI RioMamoré. En época humeda, el nivel deIagua puede superar los 70 cm; mientras queen la época seca, se registran valores entre20 - 30 cm de profundidad, llegando inclusoa secarse completamente (Sanjinés, 2002).

El sustrato de los yomomos es fangoso, conmaterial vegetal poco descompuesto debidoa la permanente saturaciôn de agua. Sinembargo, cuando se remueven las capas su-

aguas altas 1 2 3

5

1= bajfo de Hymenachne amplexicaulis2= yomomos de Cyperus giganteus3= pastizal de Panicum mertensii4= yomomo de Thalia Keniculata

5= palmar de Copernicia alba6= pastizal de Paspalumjasciculatum7= tajibales de Tabebuia heptaphylla

Figura VI. 2 Perfil de vegetaci6n, ilustrando las siete unidades mayores de vegetaci6n estudiadas en lassabanas de la llanura de inundaci6n dei Rio Mamoré.

148

CAPITULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

perficiales se desprenden gases fétidos (metano y sulfura de hidr6geno), praducto dela descomposicion en condiciones anaerobicas.

En el ârea de estudio, los yomomos deCyperus giganteus, localmente denominados"junquillares", son muy frecuentes en zonaseercanas a cuerpos de agua, coma las lagunasCoitarama y Suârez. Este tipo de yomomo esconsiderado coma el de mayor distribuci6nen el oriente boliviano y ocupa grandes extensiones en los departamentos de Beni, LaPaz y Santa Cruz (Beek, 1983; Haase, 1990b;

Navarro & Gutierrez, 1995). En América, elrango de presencia de esta unidad es amplio,desde los Estados Unidos hasta Argentina yUruguay (Guaglianone, 1996).

Florîsticamente, los yomomos se caracterizan por la presencia dominante (valores de

5 en la escala de Braun-Blanquet) del "junquillo" (Cyperus giganteus), cuyos culmosduros y resistentes llegan a medir hasta 3 mde altura, formando una marafia impenetrable (Fig. VI. 3). Por 10 comun, son solamente tres las especies vegetales que existencasi siempre junto al junquillo y con valoresde cobertura/abundancia mucho menores:un tipo de "pochi", Salvinia minima(Salviniaeeae), que es un helecho pequefioflotante; un "tarope" de hoja chica,Pontederia subovata (Pontederiaeeae) y el"patuju dei bajîo", Thalia geniculata (Marantaeeae). Esta ultima especie creee comaacompafiante y forma parte de los yomamos de T. geniculata, unidad vegetal que sedescribe posteriormente. De manera generai, el junquillar tiene una baja diversidad,debido a las condiciones extremas de anegacion que no permiten el asentamiento deespecies no tolerantes (Haase, 1990b).

Figura VI. 3 Perfil de la unidad de yomomo de Cyperus giganteus (junquillo).

3m

Cygi= Cyperos giganteusElin= Eleocharis interstinctaHyam= Hymenachne amplexicaulis

Posu= Pontederia subovataRhap= Rhabdadenia pohliiRhyco= Rhynchospora corymbosa

Sami= Salvinia minimaThage= Thalia geniculataUtfo= Utricularia foliosa

149

UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

Cuadro VU Extracto de la tabla titosociol6gicade la unidad de yomomo de Cyperusgiganteus.

Época:H= humedaS= seca

+

+2a

2a

+

+

+

+ 2a2a

+ +

5 4r 2a+ 1

1

1

+

-------cm150

100

o50

+

+

+

+

+ 2a+ 2a 2a

+ +

+

+ + +

5 5 52a 1 1

Levantamientos

5 H 5 H H-------------'l(,----.----------•.........

98 99 99 95 99

98 90 90 99 97

1 5 2 2 3

2 0 0 1 0

300 150 200

100 30 10

o 80 0

28 72 60

5.5 5.75

------ Ils . cm·l ------28 20

N N N N N

200

10

25

20

Tipo de sueJo:N= negros

+

5

N

95

99

1

o

150

15

o30

Época

Altura gramfneasAltura hierbasAltura arbustosProfundidad de aguapH

Cobertura totalCobertura gramfneasCobertura hierbasCobertura arbustos

Especies caracteristicasCyperus giganteus 5

Salvinia minimaPontederia subovata +

Thalia geniculata

Eleocharis interstictaHymenachne amplexicalilis

Altemanthera aqllaticaMarsilea crotophora

Utricularia fo/iosaEichhomia crassipesRhynchospora corymbosaSarcostemma clallsum

Echinodorus grandif10rusLuziola subintegraPanicum mertensiiRhabdadenia pohlii

sagittaria rhombifoliaLlldwigia hyssopifoliaPistia stratioidesNymphoides humboldtiana

Limnobium /aevigarum

ConductividadTipo de suelo

El tercer subgrupo esta determinado porlos cambios de nivel dei agua y correspondea una unidad acuatica compuesta por plantas flotantes, coma Pistia stratioides(Araceae), Nymphoides humboldtiana (Menyanthaceae) y Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae), que s6lo fueron encontradas cuando la profundidad dei agua superaba los 60 cm.

En el extracto de la tabla fitosociol6gica(cuadro VI.3), se diferencian ademas tressubgrupos. AI primer subgrupo pertenecenespecies comunes de lugares menos inundados y ambientes pobres como un tipo de"totora", Eleocharis interstincta (Cyperaceae),"caiiuela morada", Hymenachne amplexicaulis (Poaceae), "trébol de agua", Marsileacrotophora (Marsileaceae), Alternantheraaquatica (Amaranthaceae) y Utriculariafoliosa (Lentibu lariaceae) una pequena herbacea carnivora, que demuestra el caracterextremadamente pobre en nutrientes deeste tipo de pantanos (Navarro & Gutierrez, 1995).

El segundo subgrupo se desarrolla en )osbordes de la unidad de Cyperus giganteuspropiamente dicha, siendo caracterfstica lapresencia de hierbas trepadoras comaRhabdadenia pohlii (Apocynaceae) y Sarcostemma clausum (Asclepiadaceae), algunasherbaceas coma Echinodorus grandiflorus(Alismataceae), "tarope de hoja grande",Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) y una"cortadera", Rhynchospora corymbosa (Cyperaceae); ademas de gramineas comaLuziola subintegra y Panicum mertensii.

La baja paJatabilidad dei junquillo sumadaal diffcil acceso reducen a un minimo elvalor ganadero de esta unidad. El ganados610 come los brotes tiernos que aparecen

150

CAPÎTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACI6N DE LAS SABANAS

luego de las quemas tîpicas de la época secay que unicamente afectan a los bordes deesta unidad. Sin embargo, los yomomos sonecosistemas muy importantes para la faunasilvestre y se constituyen en lugares de refugio y alimentaci6n para aves y varios animales acuâticos.

• Yomomo de Thalia geniculata(patujl.i)

Los yomomos de patuju 0 patujuzales sedesarrollan en aguas estancadas, muy pocoâcidas (pH= 6.3) Y con una conductividade!éctrica de 20 ilS . cm-I . El sustrato es fangoso, saturado y poco descompuesto al igualque en e! yomomo de junquillo con el quealterna en forma de manchones, conformando un mosaico que puede extendersehasta varios kil6metros cuadrados. Los

yomomos de patuju también se encuentranen los alrededores de las lagunas (Sanjinés,2002).

Esta formaci6n vegetal estâ florîsticamentedominada por e! "patuju", Thalia geniculata(Marantaceae), una herbâcea alta, cuyasgrandes hojas cubren toda la unidad vegetalcon valores de 5 en la escala de BraunBlanquet (Fig. VIA). El desarrollo de estaunidad vegetal, tipica de pantanos inundados temporalmente, estâ sujeto a fluctuaciones estacionales dei nive! de agua. En laépoca de lluvias, cuando los patujus llegan aalcanzar hasta los 3 m de alto, se registranvalores de profundidad de agua cercanas alos 40 cm y excepcionalmente hasta 80 cm.En la época seca, el nive! de agua estâ pordebajo de los 10 cm y a veces estos yomomos se secan completamente, junto con las

Figura VI. 4 Perfil de la unidad de yomomo de patuju. (Thalia geniculata).

Aeflu= Aeschynomene f1uminensisAlaq= Altemanthera aquaticaElin= Eleocharis interstinctaHyam= Hymenachne amplexicaulis

Lupe= Luziola peruuianaMacro= Marsilea crotophoraPosu= Pontederia subouataSamÎ= Saluinia minima

Thage= Thalia geniculataUtfo= Utrieularia foliosa

151


plantas de patujû, que continûan siendodominantes, a pesar que sus valores decobertura/abundancia pueden lIegar adisminuir dei 90% al 45%.

Cuadro VIA Extracto de la tabla fitosociol6gicade a la unidad de yom omo de Thaliageniculata.

Levantamientos

Epoca S S H H S H S S

--%- ------ ..................

Cobertura IOtal 95 98 85 95 85 97 95 95

Cobertura gramineas 90 99 90 5 99 30 95 98

Cobertura hierbas 5 20 97 95 5 2

Cobertura arbustos 5 0 0 5 0 0 0

-------------- cm ---------................

Altura gramineas 140 60300 20 70100 200180

Altura hierbas 20 15 40 250 20160 15 15

Altura arbustos 100 0 o 150 0200 0 0

Profundidad de agua 6 10 80 40 18 40 10 0

pH -6.25 0

Especies caracteristicas

Thalia geniculata 5 5 5 5 5 5 5 4

Eleocharis interstincta + 2b 1 + 2b 2b 1 2a

Salvinia minima 2a + + + + +

POlllederia subovata + + + + +

Aeschynomene fluminensis + + +

Luziola peruviana 2a + 2a

Hymenachne amplexicaulis

Alternanthera aquatica + +

Marsilea crotophora + + + + +

Ulricularia foliosa + + +

Ludwigia helminthorrhiza + +

Gymnocoronis spilanthoides + +

Pycrell5 albomarginatus

Lemnaceae indet.

Época: Tipo de suelo:H= humeda N= negrosS= seca A= arcillosos

N-A= negros y arcillosos

Los patujuzales comparten algunas especiescon los yomomos de Cyperus giganteus (junquillo) coma Salvinia minima y Ponteden"asubovata en nuestro estudio, los primerosson mas diversos en su composiciôn fiorîstica (Cuadra VIA). Son comunes la "totora"Eleocharis interstineta y el "corchillo"Aeschynomene fluminensis (Fabaceae), unsubarbusto con abundante parénquima enel tallo, resultado de la adaptaci6n a lugaresanegados.

Fitosociol6gicamente y segûn cambios estacionales en la composici6n, se diferenciandos subgrupos de estos yomomos. El primera se encuentra preferentemente en los bordes de la unidad y tiene una composici6nsimilar a la dei primer subgrupo dei junquillar, con Marsilea crotophora, Alternanthera aquatica, Utriculan"a foliosa, "caiiuelamorada" (Hymenachne amplexicaulis) y"canuela blanca" (Luziola peruviana), siendoestas dos ultimas las mas abundantes en laépoca seca. En cambio, el segundo subgrupo es comun en la época humeda y estaconformado por Ludwigia helminthorrhiza,L. decurrens (Onagraceae), Pacourina edulis yGymnocoronis spilanthoides (Asteraceae).

En la época seca, se observa una disminucion de los valores de cobertura en el segundo subgrupo, dando lugar al desarrollo deHymenachne amplexicaulis y Luziola peruviana, gramîneas muy apetecidas por el ganado y cuya aparicion se podrîa explicar de lasiguiente manera: cuando el nivel de aguadisminuye hasta 20 cm, el ganado puedeacceder a estos yomomos para consumir los

Conductividad

Tipo de suelo

------------------- IlS' cm-l ------- _

20 0

N-A N N N NAN N

152

CAPiTUlO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

brotes tiernos de patuju, pisoteando y enriqueciendo las aguas con sus heces. Aparentemente, esta dinâmica conlleva a lasustitucion de especies no palatables porgramineas forrajeras, indicando una transformacion deI yomomo hacia bajios (Navarro & Gutierrez, 1995), 10 que convierte a launidad vegetal de Thalia geniculata en pastizales regionales potenciales a largo plazo.

• Bajio de Hymenachne amplexicaulis

Estas formaciones de considerable importancia por su potencialidad ganadera, sedesarrollan en depresiones de poca profundidad dentro de sabanas estacionalmente inundadas, localmente denominadasbajios. los niveIes de agua observados en laépoca de lluvias estudiada no superan los 30cm de profundidad, quedando sin aguadurante 4 - 6 meses al ano, aunque el suelose mantenga humedo hasta el final de laépoca seca. Por 10 comiln, se trata de suelosnegros poco arcillosos con aguas temporal-

mente estancadas que provienen de lluviaslocales, levemente acidas (pH entre 6 - 6.3) Ycon una conductividad de 20 - 60 pS . cm- l .

Estos bajios corresponden a varias unidadesvegetales densas, con una cobertura totaldeI 80% Y estan conformadas predominantemente por gramineas y especies graminoides «80%), algunas hierbas (<20%) ymuy pocos arbustos (<1%), que puedenalcanzar los 2 m de altura (Fig. VI.5).

Fitosociol6gicamente, en este estudio sedefine a un solo grupo mayor y heterogéneo (Cuadro VI.5), que incluye a especiesde bajios caracterizados por aguas ricas ensedimentos: Rhynchospora trispicata, R. viridi-lutea, R. corymbosa (Cyperaceae), Otachyrium versicolor, Hymenachne amplexicaulis(Poaceae), Aeschynomene pratensis (Fabaceae), Pontederia subovata y Thalia geniculatacoma especies de bajios con aguas pobresen sedimentos, por ejemplo Eleocharis minima (Cyperaceae) y Luziola peruviana

Rhyco Rhytri

12m

1Figura VI. 5 Perfil de la unidad de bajfo de Hymenachne amplexicaulis.

Elac= Eleocharis acutangulaElin= Eleocharis interstinctaHyam= Hymenachne amplexicaulis

Lehe= Leersia hexandraLupe= Luziola peruvianaMacro= Marsilea crotophora

Posu= Pontederia subovataRhyco= Rhynchospora corymbosaRhytri= Rhynchospora trispicata

153

UNIDADES MAYORES DE VEGETACJ6N DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

Cuadro VJ.S Extracto de la tabla fitosociol6gica dela unidad de bajro de Hymenachneamplexicaulis.

(Poaceae), reportadas por Haase & Beck(1989). Esta mezcla de taxa (Cuadro VI.S)indica que se trata de lugares frecuentemente inundados por procesos end6genos y ex6genos que ocasionan el rebalse deaguas dei Rfo Mamoré (Cap. IV).

Floristicamente, los bajfos contienen especies de Poaceae altamente palatables comala "caiiuela morada" (Hymenachne amplexicaulis) y el "arrocillo" (Leersia hexandra) quea pesar de estar incluidas en el grupo de lasespecies acompaiiantes, son muy abundantes en esta unidad. Junto a éstas se desarro\lan numerosas gramfneas y hierbas (Fig.VI.S y cuadro VI.S), coma Luziola peruviana,Eleocharis acutangula, E. interstincta,"corchi\lo", Aeschynomene fluminensis(Fabaceae) y el "camotillo", lpomoea asanfolia (Convolvulaceae).

Epoca

Cobertura total

Cobertura gramfneas

Cobertura hierbas

Cobertura arbustos

Altura gramineas

Altura hierbas

Altura arbustos

Profundidad de agua

PH

Conductividad

Ti po de suelo

Levantamientos

SHHHHHHHH-----%-------------------------

75 70 70 80 60 80 85 70 35

98 50 80 90 70 98 80 99 20

30 30 10 40 20 15

1255000 0------------------------- cm -

80 70 70 60 50 70 40 70 50

10 30 10 100 150 15 10 70 20

120 50 2 0 0 0 200 10 0

20 30 20 0 27 15 30 30

6_2 6_0 6_0 - 6.0 6.2

------------------- I-IS •cm-l _

20 30 60 20 30

N-ANNNNNNNN

En las zonas con mayor acumulaci6n deagua, se desarrollan especies tfpicas de estehâbitat coma Pontederia subovata, Eichhomiacrassipes, E. azurea, Nymphaea gardneriana,Alternanthera aquatica y Echinodorus paniculatus, entre otras. Mientras que en las brechas originadas por el pisoteo dei ganado,son \lamativas las especies con rafces u 6rganos vegetativos modificados en cuerpos conaerénquima que les permiten flotar, comaNeptunia prostrata (FabaceaeMimosoideae) y Ludwigia helminthorrhiza(Onagraceae). A veces, se presentan pequefias hondonadas que al retener mayor cantidad de agua, permiten el desarrollo deislas de Thalia geniculata (patuju), pero desuperficie muy reducida.


Hymenachne amp/exicau/is

Luzio/a peruviana

justicia /aevi/inguis

E/eocharis interstinctil

E/eocharis acutilngu/a

Pontederia subovatil

Marsi/ea crotophora

A/temanthera aquatica

Eichhomia crassipes

Cyperus cf ochraceus

Rhynchospora corymbosa

Rhynchospora trispicata

Especies acompanantes

Leersia heXllndra

Panicum /axum

4 2b 2a 2a

3 1 1

+ + 1 + +

2a

+ +

2a

2a + + +

+ 1 + +

1

2a 1 2a

2a 2b 2b 3

+ 2b 2a 2a

2b 2a 2b 2b

3 2a 3

2a + 1

2a 1 2b

1 +

2a

+ +

+ .2a

+ r 1

2b

2b 2a

Tipo de suelo:N= negrosN-A= negros y arcillosos

En los lugares algo mâs elevados son comunes las ciperâceas no palatables para elganado, coma "cortaderas" Rhynchosporacorymbosa, R. trispicata y Cyperus cf. ochra-

Tha/ia genicu/atil

Época:H= humedaS= seca

r + 2a 2b 2a +

154

CAPiTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

ceus (Cyperaceae), que forman macollos aislados, resultado deI intenso pastoreo. Laexcesiva carga de ganado junto a las quemasocasionales en este tipo de vegetacion, danlugar al desarrollo de especies lefiosas ysublefiosas coma Thevetia amazonica(Apocynaceae) y "tararaque", Ipomoea cameasubsp. fistulosa (Convolvulaceae), que forman rapidamente asociaciones de valorforrajero muy disminuido.

• Pastizales de Panicum mertensii

Los pastizales de Panicum mertensii son unidades vegetales que se extienden en los bajios y se desarrollan preferentemente ensabanas de suelos negros a arcillosos, conmuy poca acumulacion de agua. Formaciones semejantes no han sido descritasanteriormente para llanuras aluviales deI

Departamento de Beni, a pesar de su presencia esporadica en las sabanas aledafias alRio Yacuma (Beek, 1983; Navarro &Gutierrez, 1995). Recientemente, Navarro(2002) combina esta unidad en un grupo dealianza fitosociologica de Paspalum atratumy P. densum (Poaceae) con los "cafiuelareserguidos de cafiuelas blancas". Sin embargo,en nuestro trabajo de campo no se detecto aPaspalum atratum.

Los pastizales de Panicum mertensii (Poaceae) forman manchas homogéneas, concobertura total promedio de 95%, predominantemente conformadas por gramineas yciperaceas (90%), algunas hierbas (8%) ymuy pocos arbustos (2%) (Cuadro VI.6). Laespecie con mayor grado de cobertura yabundancia es Panicum mertensii, una robusta graminea que puede alcanzar hasta 3.5 m

Figura VI. 6 Perfil de la unidad de pastizal de Panicum mertensii.

Capa= Caperonia palustrisCisp= Cissus spinosaChte= Chlorolencon tennif70rum

Erpu= Enochloa punctataLule= Ludwigia leptocarpaPame= Panicum mertensii

Pene= Pennisetum nervosumTham= Thevetia amazonicaTodo= Torulinium odoratum

155

UNIDADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS • CAPiTULO VI

de altura. Otras gramîneas coma En"ochloapunctata y Pennisetum nervosum, tienen unacobertura mucho menor.

Herbâceas tîpicas de esta unidad sonCaperonia palustris, C. pubescens (Euphorbiaceae) y Byttnen"a divan·cata var. divaricata(Sterculiaceae), que crecen en lugares donde el suelo aûn mantiene algo de humedad(Fig. VI.6). Mientras que Malachra radia ta ,Pavonia sp. (Malvaceae), Zexmenia rudis(Asteraceae) y Gomphrena gnaphiotricha(Amaranthaceae) crecen preferentementeen sitios mâs secos. Entre los sufrûtices, seobserva al gênera Ludwigia, con L. leptocarpa y L. affinis (Onagraceae). Entre las trepadoras dominan algunas herbâceas comaRhabdadenia pohlii (Apocynaceae), Cissusaff. obliqua, C. spinosa (Vitaceae), Cayaponiacitrullifolia y Melothria candolleana(Cucurbitaceae).

Durante 1999 Y 2000, que fueron anos sininundaciôn, se observaran especies palustres en los Iîmites de la unidad. Es comûnencontrar manchones de Eleochan"s confervoides (pelillo) alternando con grandesmacollos de otras ciperâceas coma 5cirpuscubensis (sinônimo Oxycaryum cubensis) yTorulinium odoratum (Cyperaceae). Losarbustos son muy escasos, pero pueden lIegar a medir hasta 2.5 m en el casa deChloroleucon tenuiflorum (Fabaceae-Mimosoideae), Bergeronia sericea (Fabaceae) yBanara cf. arguta (Flacourtiaceae), mientrasque no se registran alturas mayores a 1 men los individuos de Thevetia amazonica(Apocynaceae) (Fig. VI.6). El valor forrajerode estas formaciones vegetales es bajo, por10 que son poco utilizadas para pastoreo deganado.

Cuadro VI. 6 Extracto de la tabla fitosociol6gica dela unidad de pastizal de Panicum mertensii.

Levantamientos

Epoca H S H H H H H S

------------%--------------------------

Cobertura total 97 99 95 95 99 95 95 80

Cobertura gramfneas 95 99 90 95 90 95 90 99

Cobertura hierbas 4 10 20

Cobertura arbustos 2 2 2 0

---------------------- -- cm -------------------------Altura gramineas 60 150 200 200 130 200 120350

Altura hierbas 10 100 150 100 150 170 10 10

Ahura arbustos 25 250 100 200 200 250 400

Profundidad de agua 4 2 27

Tipo de suelo N N N N A N N-A N


Panicum mertensii 4 3 3 3 2b 2b 2b

Rhabdadenia pohlii + + 1

Thevetia amazonica + + + + + 1

Cissus spinosa 2b + +

Chloro/encan tennif/orum + +

Toru/inium odoratum + +

Eriochloa punctata 2a

Ludwigia leptocarpa

Zexmenia rudis

Banisteriopsis cf muricata +

Polygonum acuminatum 2a + +

Caperonia palustris + + +

Malachra radiata +

Pennisetum nervosum +

Época: Tipo de suelo:H= humeda N= negrosS= seca A= arcillosos

N-A= negros y arcillosos

156

CAPÎTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

• Pastizales de Paspalumfasciculatum (camalote)

Los pastizales de Paspalum fasciculatum seconstituyen en sabanas abiertas; durante eltrabajo de campo, éstos fueron encontradossin agua. En otros anos, esta unidad formaun canuelar inmenso con sus tallos flotando erguidos sobre el agua. Creee también enel borde deI Rîo Mamoré (Maldonado,2001) y en el borde de algunas lagunas en elarea de estudio (Sanjinés, 2002). Navarro(2002) incluye esta unidad en la alianza conPaspalum atratum y P. densum.

Donde se desarrollan los pastizales dePaspalum fasciculatum, los suelos son generalmente negros, algunos de textura arcillosa en horizontes superiores. El pastizal esdenso, con una cobertura total promediodeI 95%, dominado casi en su totalidad porgramîneas y graminoides (95%), algunas

hierbas (5%) Y muy pocos arbustos (1%),que pueden alcanzar hasta 3 m de alto. Casinunca se registran arboles ni palmeras.

La especie de pasto dominante y caractenstica es Paspalumfasciculatum (camalote),que forma céspedes altos que llegan a medirhasta 1.5 m de alto. En el estrato mas bajo,se incorpora otra gramînea Acroceras zizanioides, con menor cobertura pero muy frecuente (Cuadro VI.7). En los lugares mashtimedos y de suelos arcillosos, se encuentran Cyperus luzulae y arbustos de Byttneriarhamnifolia (Sterculiaceae). Por otro lado,entre las especies que prefieren menorhumedad se tiene a Hemarthria altissima(Gramineae), Melochia arenosa (Sterculiaceae), Phyllanthus stipulatus (Euphorbiaceae) e Hyptis brevipes (Labiatae) y algunaslenosas de pequeno porte, coma Aeschynomene scabra (Fabaceae) y Laetia americana(Flacourtiaceae) (Fig. VI.7).

H,,/ 1

1.5 m

~Jll.Jll.J.1LJL.~~~'i·lFigura VI. 7 Perfil de la unidad de pastizal de Paspalumfasciculatum (camalote).

Aesc= Aeschynomene scabraAziz= Acroceras zizanioidesByrh= Byttneria rhamnifoliaCylu= Cyperus luzulae

Heal= Hemarthria altissimaHybr= Hyptis brevipesLam= Laetia americanaMear= Melochia arenosa

Pafa= Paspalum fasciculatumphys= Phyllanthus stipulatus

157

UNIDADES MAYORES DE VEGETACI6N DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

A pesar de constituirse en la unidad fitosociol6gica mas difundida dentro dei area deestudio, no se encontraron referencias anteriores. Sin embargo, en la Amazonia central]unk (1997) reporta la presencia dePaspalum fasciculatum en bancos ribereiiosestables, de leve erosi6n pero frecuen-

temente inundables. El valor ganadero deeste tipo de pampa es generalmente considerado bajo y s610 ocasionalmente seencuentran especies altamente palatablescomo Leersia hexandra y Luziola peruviana,que ademas son acompaiiantes de la unidad.

Cuadro VI.7 Extracto de la tabla fitosociol6gica de la unidad de pastizal de Paspalumfasciculatum.

Levantamientos

Época 5 5 5 H 5 5 H 5 H H 5 H H H H-------------------------------- -------------------------------------------%---- ---------------------------------------.............

Cobertura total 100 90 97 85 80 85 95 95 95 80 95 80 90 95 95

Cobertura gramineas 99 75 97 90 97 99 98 95 95 95 97 95 60 70 70

Cobertura hierbas 2 5 3 5 3 1 1 4 5 3 3 5 60 20 10

Cobertura arbustos 1 5 1 5 1 1 1 3 1 2 0 4 7 2 5

Cobertura palmeras 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 7 5 20----_ ........_-------- --------------------------------------------cm ------------------------ ----------_.. __ ._-------...... __ .

Altura gramfneas 120 100 90 80 150 70 150 100 60 70 100 120 150 100 100

Altura hierbas 20 20 20 100 30 10 100 70 20 60 30 20 100 100 50

Altura arbustos 200 200 30 100 150 210 120 150 150 200 250 230 250 150 200

Altura palmeras 600 1000 700 800 800

Profundidad de agua 20 10

pH 6.0 6.2

----------------.-------- ------------------ ------------------------ IJS -cm-l ________ ._.--------... ---------.-------------------------.Conductividad 30 40

Tipo de suelo N-A N-A A N A N-A N N-A N N-A N-A N N-A N N-A


Paspalum fascieulatum 5 5 5 4 4 4 4 4 4 4 3 2b 2a 2a 2a

Acroceras zizanioides 1 2a 3 2b 2a 2b 2a 3 2b 1 1

Hyptis brevipes + + + +Cyperus luzu/ae + + + +Byttneria rhamnifolia + +Melochia arenosa + + + + +Aeschynomene scabra + + +Hemarthria a/tissima +Phyllanthus stipulatus + + +Laetia americana + r

Época: H= hûmeda S= secaTipo de suelo: N= negros A= arcillosos N-A= negros y arcillosos

158

CAPiTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACJÔN DE LAS SABANAS

• Palmares de semialtura deCopernicia alha (palma blanca)

En la lIanura dei Rio Mamoré, los palmaresde Copemicia alba son unidades caracteristicas y bastante frecuentes en las sabanas desemialtura y sin anegaciôn la mayor partedei tiempo durante 1999 y 2000. En épocahûmeda, a veees se registrô agua (2 - 10 cm),ligeramente acida con valores de pH entre6 - 6.3 Y una conductividad entre 20 40 ilS· cm-Jo En otros estudios (Beck, 1983;Moraes, 1991), Copemicia alba se relacionacon semialturas y suelos ligeramente salobres. En cambio, en las sabanas ubicadas aloeste deI Rio Beni, es habituai encontrarpalmares de Mauritia flexuosa y Mauritiellaaculeata en suelos acidos (Haase & Beck,1989; Haase, 1990b).

Floristicamente, la unidad vegetal caracteristica esta compuesta por la "palma blanca", Copemicia alba (Arecaceae), dominanteen el estrato superior con 7 m de altura yvalores alrededor de 2b en la escala modificada de Braun-Blanquet y por Paspalumvirgatum, graminea dominante en el estratoinferior, con valores entre 3 y 4 Yque creeeen forma de densos macollos que lIegan amedir hasta 2 m de altura (Fig. VI.8).También son importantes el "cabrestillo",Mimosa aff. polycarpa (Fabaceae-Mimosoideae), herbacea espinosa que desarrollamatas impenetrables; pequefios arbustosalrededor de las palmeras, coma "guayabilIa" Psidium guineense (Myrtaceae), Rauvolfialigustrina (Apocynaceae) y "Ieche-Ieche"Sapium longifolium (Euphorbiaceae); ademas de arbolitos de Xanthoxylum fagara(Rutaceae). Con cobertura menor pero quetambién son especies cornunes son Cyperusligularis y Rhynchospora cf. rugosa (Cyperaceae), Lantana trifolia (Verbenaceae) y la

"cresta de gallo", Heliotropium filiforme(Boraginaceae).

Dentro de esta unidad, se distinguen pequefios subgrupos que se desarrollan en formade mosaico en las semialturas (Cuadro VI.8). El primer subgrupo es el producto deipastoreo por ganado, ya que muestra aMelochia villosa (Sterculiaceae) que es unamaleza (Beck, 1984; Navarro & Gutierrez,1995),Sorghastrum setosum (Poaceae) que noes palatable, al igual que Ludwigia rigida(Onagraceae) de hojas coriaceas y solanaceas conocidas por sus sustancias tôxicas parael ganado. Sin embargo, al no presentarsetacuarales de Panicum tricholaenoides(Poaceae) descritos para las lIanuras deI RioYacuma coma unidades indicadoras de pastoreo intensivo en el area de estudio (Beck,1983 y 1984), el efecto deI pastoreo probablemente sea leve.

El segundo subgrupo esta dominado porpastos coma Axonopus cf. leptostachyus, quepuede alcanzar hasta 2 m de alto; el "gramalote", Paspalum plicatulum (Poaceae),muy apreciado por el ganado; el "sujo",Paspalum densum (Poaceae) y Axonopuscanescens (Poaceae). También son comuneslos arbustos espinosos de Mimosa xanthocentra y M. pellita. Segûn Beck (1984),Paspalum plicatulum muestra conexionescon comunidades menos influenciadas porel agua. Este grupo, al igual que en la lIanura de influencia dei Rio Yacuma, aparece amanera de manchas en las formaciones desemialturas, aspecto que concuerda conBauer & Galdo (1987).

El tercer grupo aparece en los limites conlas alturas. Esta compuesta par la "cola deciervo", Andropogon bicomis (Poaceae) y

159

UNIDADES MAYORES DE VEGETACI6N DE LAS SABANAS • CAPÎTULO VI

espeeies resistentes al fuego (Curatella americana, Tabebuia aurea y T. heptaphylla)(Beard, 1953; Haase, 1990a, 1990b; Beek,1983). También estâ presente el "tusequi",Machaerium hirtum (Fabaceae - Papilionioideae), que se relaeiona a suelos con acumulaci6n de sales (Beek, 1983), espeeialmentecarbonatos, pero no forma comunidadescoma las deseritas para las sabanas dei RîoYaeuma, que son mueho mâs densas y euyaasoeiaci6n a las sales estâ comprobada. Eneste mismo subgrupo, otro elemento deimportaneia es el "motaeuehî", Allagopteraleucocalyx (Areeaceae), una pequena palmera sin tallo visible que generalmente erecede manera densa y homogénea en los bordes de los palmares de Copemicia alba. Sin

Coal

embargo, estâ comprobado que Copemiciaalba resiste a niveles de inundaei6n durantealgunos meses (Moraes, 1991), mientras queAllagoptera leucocalyx estâ mayormenteadaptada a âreas libres de inundaci6ndurante todo el ano (Moraes, 1996).

En general, se observa que el nûmero deespeeies arb6reas es bajo. Segûn Haase(1990a), la combinaci6n de la defieieneia deagua en la época seea y la inundaei6n en laépoea hûmeda, ademâs dei lento drenajedel suelo y de los frecuentes incendios, favorecen a las sabanas de pastizales y restringenel ereeimiento de bosque.

Figura VI. 8 Perfil de la unidad de Copemicia alba (palma blanca).

7m

Coal= Copemicia albaCyli= Cyperus ligulan"sHefi= Heliotropium filifonne

Latr= Lantana trijVliaMipo= Mimosa aff. polycarpaPavi= Paspalum virgatum

Psgu= Psidium guineenseSalo= Sapium longifoliumXafa= Xanthoxylum fagam

160

CAPÎTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACION DE LAS SABANAS

Cuadro VI. 8 Extracto de la tabla fitosociol6gica de la unidad de palmar de Copemicia a/ha.

Levantamientos

Época S H H S H H H H H S H S H S H H S-------------------- ------------%--------------------------------------------------_ ...... ---.--

Cobertura total 70 90 95 70 95 90 85 85 95 98 90 85 85 85 85 98 95Cobertura gramineas 40 60 70 70 70 85 80 75 90 80 75 30 75 70 90 99 90Cobertura hierbas 20 60 20 1 10 10 3 10 10 5 20 5 8 10 8 1 8Cobertura arbustos 7 2 2 5 1 10 5 1 25 2 2 1 5 2Cobertura palmeras 60 7 5 40 20 15 10 20 1 30 65 15 20 1 5Cobertura arb6rea 15 2 10 2 5 3 2

-----------------------------------------------------cm--- -------------------------

Altura gramineas 40 150 100 120 100 250 150 60 200 80 100 120 100 70 100 100 80Ahura hierbas 80 100 100 100 50 100 50 30 30 60 100 100 50 100 300 120 20Altura arbustos 250 150 200 200 50 150 150 120 150 160 150 140 150 100Altura palmeras 800 700 800 700 800 600 700 700 1000 800 800 150 800 700 150Altura arboles 800 800 - 2000 1000 250 800 120Profundidad de agua 2 5 5 5 10pH 6.2 6.0

Conductividad-------------------- ---- Ils . cm-l -------------------

20 40Tipo de suelo N-A N-A N A N-A N-A N N-A N N-A N N-A N N-A N-A N-A N-A

Especies caracteristicasPaspalum virgatum lb 3 3 3 4 1 1 3 3 3 3 2a 3 2b 3 3 3Copernicia alba 4 2a 2a 3 2a 2a 2a 2b 1 3 + 2a 2a 2a ] + +Mimosa aJJ. po/ycarpa 2b 3 2b lb + 2a 1 2a 2a la 2a + 2a ] +Psidium guineense ] 1 + + + 1 ] t ]

Cyperus ligularis + + + ]

Lantarla trifolia + r + 1Heliotropium filiforme lSapium longifolium +Xanthoxylum fagara 1Melochia villosa var. vil/osa + r 1 + 1Scleria microcarpa + 2a 2a + 1 +Sorghastrum setosum 2a 2b 3 3Cipura paludosa + 1Tabebuia heptaphyl/a + + 2b rChamaecrista nictitans + + 1 1 1 +Tabebuia aurea 1 + + 2a +cf. Reimarochloa sp. 2a 2aLudwigia rigidaMacroptilium lathyroides + + rPaspalum plicatulum 2a 4Crotalaria sagittnlis + r + +Axonopus cf. leptostachyus 2a 3 2a 2a 3Axonopus canescens 2a 1 +Scleria hirtella + + + +Myrcia myrtillifolia +Mimosa xanthocentraMimosa pellitaPaspalum densumAndropogon bicarnis + + 2a +Curatel/a americana + 1Rhynchospora emaciata + +Cardia tetrandra + 2b 1 2a 2a +AI/agoptera leucocalyx + 2b 2a 2a 2aOtachyrium versicolor 2b 2a 2aMachaerium hirtum + + + +

Época: H= humeda S= secaTipo de suelo: N= negros A= arcillosos N-A= negros y arcillosos

161


• Tajibales de Tabebuia heptaphylla

Los tajibales de Tabebuia heptaphylla son formaciones menos representadas en toda elarea de estudio. Se desarrollan en los bordesde las alturas, localmente denominadas "altfos". El sueIo es areilloso y duro con unamuy delgada capa de tierra negra superfieial.

Florfsticamente, los tajibales se caraeterizanpor la presencia deI "tajibo morado",Tabebuia heptaphylla (Bignoniaceae), unarbol cadueifolio que alcanza los 20 m dealtura en un estrato superior ralo, al que seafiaden algunos individuos de la "palmablanea" y eI "alcomoque", Tabebuia aurea(Bignoniaceae). La cobertura total se incrementa hasta un 95% por la presencia de unestrato inferior dominado por gramfneas,tales coma la "paja toruna", Paspalum virgatum (Poaceae) y por la "cortadera", Rhynchospora viridi-lutea (Cyperaceae), que forman matas densas. Debido a una similituden la distribueion eeologiea y para el ordenamiento de la tabla fitosoeiol6giea(Cuadro VI. 8), se incluye a los tajibales enlos palmares de Copemicia alba de semialtura, coma también fue propuesto porNavarro (2002). Beek (1983) incluye a estaunidad en los bosques arbustivos deMachaerium hirtum, que en nuestro estudiose eneuentran pobremente representados(ver el ultimo subgrupo deserito para launidad de Copemicia alba).

Remanentes de islasde bosque

Langstroth (1996) presenta un anâlisis ampliosobre eI origen de los diferentes tipos de islasde bosque en la sabana cerca a Trinidad. Los

remanentes de islas de bosque se mantienenen las alturas a manera de parehes dispersos yestân fuertemente alterados por la extraeeionde madera y lefia, asf coma por eI pastoreo deIganado. Esta unidad no fue incluida en la tablafitosoeiologica, debido al insuficiente numerode levantamientos y por su alta heterogeneidad y eomplejidad.

Entre las espeeies vegetales arboreas mas frecuentes de los bosques originales estânStereulia apetala (Stereuliaceae); "ambaibo",Cecropia concolor (Ceeropiaceae); Spondias lutea(Anaeardiaceae); "paeay", Inga stenoptera(Fabaceae - Mimosoideae); "huevo de perro",Tabemaemontana cymosa (Apoeynaceae); Celrissp. (Ulmaceae); Rhamnidium elaeocarpum(Rhamnaceae), Genipa americana (Rubiaceae),Triplaris americana (Polygonaeeae), Nectandraamazonum (Lauraceae), Coccoloba eujabensis(Polygonaceae), C. paraguariensis y C. cf. mollis.En las islas, entre las espeeies resistentes a quemas periodicas se eneuentran sobretodo aquelIas de corteza corehosa coma: Tabebuia aurea(Bignoniaceae) y Samanea tubulosa (Fabaceae Mimosoideae). Resulta también eomun observar a espeeies de palmeras (Attalea phalerata,Acrocomia aeuleata y Copemicia alba), ademasde numerosos arbustos, hierbas, lianas y epffitas.

Relaci6n con la hidrologia

La dinâmiea hidrologica y de inundacion deuna determinada region marea importantescaraeterfstieas de eomposici6n, cobertura y distribuei6n en las unidades de vegetaci6n. Lasinundaeiones no solamente rigen la variaei6nde las caraeterfsticas ffsieo-qufmicas deI agua,también las variaciones deI niveI de agua eontrolan la duraci6n de la estacion de ereeimiento vegetal y la disponibilidad de agua

162

cAPiTUla VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS

en los meses secos, determinando la composiciôn de muchas comunidades vegetales desabanas de Bolivia y de otros paîses (Haase,1990a, 1990b; Gutierrez, 1996).

Como se explica en el capîtulo V, los cambiosen las condiciones fisico-quîmicas de las aguasson influenciados en gran parte por la dinâmica fluvial hidrolôgica (Corbin et aL, 1988).los ciclos hidrolôgicos observados durante eltiempo de estudio indican que 1999 y 2000fueron afios secos, sin inundaciôn. SegûnBourrel et al. (2001), el régimen hidrometeorolôgico fue afectado por la discontinuidad deIfenômeno climâtico de El Nifio-SouthernOscillation (ENSO), cuya ocurrencia estâ directamente relacionada con las inundaciones enla zona de estudio (Hanagarth, 1993).

las caracterîsticas de las aguas registradas enlas distintas formaciones vegetales sefialanmedios acuâticos lénticos, de pH éicido y valores de conductividad poco relevantes, correspondientes a aguas claras 0 negras (Cap. V). Sibien, la calidad de las aguas en la llanura deinundaciôn no permitiô realizar posteriorescomparaciones con la vegetaciôn (por la faltade datos y la variaciôn de ellos), el parâmetrode profundidad de agua genera un gradientede humedad. La importancia del nivel de aguase manifiesta al ordenar la tabla fitosociolôgica en que resalta que es el factor ambientalmâs significativo al discriminar los grupos deplantas.

Un anâlisis de correspondencia canomca(CCA) aplicado a todos los levantamientos,indica que el ordenamiento fitosociolôgicotiene una estructura que no es aleatoria. Esteanâlisis se resume grâficamente en dos mapasfactoriales (Fig. VI.9). El primer mapa contiene los parâmetros ambientales (Fig. VI.9A)y presenta la contribuciôn de los distintos

parâmetros generales de descripciôn considerados para la determinaciôn de las unidadesvegetales. De las Il categorîas de parametros(profundidad de agua, altura de gramîneas,hierbas, arbustos, ârboles y palmeras; cobertura de los mismos grupos), el anâlisis demuestra que el factor ambiental decisivo parael ordenamiento de los levantamientos en latabla fitosociol6gica, es la profundidad de aguaque marca un gradiente de humedad y serepresenta en el primer cuadrante (1).

En el segundo mapa factorial, que es el de loslevantamientos (Fig. VI.9B), se verifica el ordenamiento de la tabla fitosociolôgica mediantela métodos de Braun-Blanquet. El anâlisismuestra seis unidades diferenciadas, que son:yomomos de junquillo (Y) y de patujû (J) en elcuadrante l, bajîo (B) en los cuadrantes 1 y IV,pastizal (Z) en el cuadrante IV, palmar (P) ytajibal (D en el cuadrante II. la formaciôndeI pastizal aparece coma una sola unidad. Sinembargo, analizando la distribuciôn de loslevantamientos a 10 largo deI eje 2, se observaque se forman dos grupos a partir deI pastizal(Z) en el cuadrante Iv. El grupo inferior corresponde a la unidad de pastizal seco y el superiora la deI pastizal hûmedo con tendencia albajîo, siguiendo al gradiente de humedad.

CONCLUSION

Durante 1999 Y2000, no se registraron inundaciones importantes en las sabanas de la llanura de inundaci6n deI Rîo Mamoré, por 10que las condiciones fisico-quîmicas del aguapermanecieron estables. Sin embargo, se registraron fluctuaciones en la profundidad deagua. Estas fluctuaciones manifestaron un gradiente de humedad decreciente que permite

163

UN1DADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

A

B

projundidadde agua

eje2

eje2

eje 1

Figura VI. 9

•

-."

•y

eje]

•

Mapa factoriaJ dei anâiisis de correspondencia canonlca (CCA).

A. Posici6n de los parâmetros generales de descripci6n de las unidades.B. Posici6n de los levantamientos agrupados par tipo de unidad vegetal.

(c)= cobertura dei grupo (a)= altura de la vegetaci6n dei grupo

y= yomomo de junquillo B= bajio P= palmarj= yomomo de patujti Z=- pastizal T= tajibal

164

CAPÎTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACIÔN DE LAS SABANAS

discriminar, mediante el método de BraunBlanquet, siete formaciones vegetales mayores.De acuerdo a la disminuciôn dei nivel de agua,las distintas unidades se distribuyen de la siguiente forma:

• Yomomos de Cyperus giganteus

• Yomomos de Thalia geniculata

• Bajfo de Hymenachne amplexicaulis

• Pastizales de Panicum mertensii

• Pastizales de Paspalumfasciculatum

• Palmares de semialtura de Copemicia alba

• Tajibales de Tabebuia heptaphylla

BIBLIOGRAFIA

Barkman, J.J., J. Moravee & S. Rausehert. 1986.Code of the phytosociological nomenclature.2nda edition. Vegetatio 67: 145-195.

Bauer, B. & B.E. Galdo. 1987. Manejo de sabanasinundables en el Beni. Primera ReuniônNacional de Praderas Nativas de Bolivia. ClAT,lBTA. Oruro, Bolivia. 25 p.

Beard, J.S. 1953. The savanna vegetation ofnorthern tropical America. Ecological Monographs 23: 149-215.

Beek, S.G. 1983. VegetationsokologischeGrundlagen der Viehwirtschaft in denÜberschwemmungs-Savannen des Rfo Yacuma (Departamento Beni, Bolivia). Dissertationes Botanicae 80: 1-186.

Beek, S.G. 1984. Comunidades vegetales de lassabanas inundadizas en el NE de BoliviaPhytocoenologia 12(2/3): 321-350.

Bourrel, 1., S. Moreau & 1. Phillips. 1999.Dinamica de las inundaciones en la CuencaAmazônica boliviana Revista Boliviana deEcologfa y Conservaciôn 6: 5-17.

Bourrel, 1., J. Ronehail, J.1. Guyot & M. Molinier.2001. Sobre la correlaciôn entre el fenômenoENSO y las inundaciones en la CuencaAmazônica boliviana. En: First ScientificConference LBA, Belém, Brasil, June 26-30,2000.

Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociologfa. Bases parael estudio de las comunidades vegetales.Blume, Madrid, Espafia, 3era ediciôn. 820 p.

Corbin, D., J.1. Guyot, H. Calle & J. Quintanilla.1988. Datos fisicoqufmicos de los mediosacuaticos de la zona dei Mamoré central.Informe técnico N°8, ORSTOM, La Paz,Bolivia. 58 p.

Eilenberg, J. 1956. Aufgaben und Methoden derVegetationskunde. Ulmer, Stuttgart, Germany. 136 p.

Encarnaciôn, F. 1985. Introducciôn a la flora yvegetaciôn de la Amazonfa peruana: estadoactual de los estudios, medio natural y ensayoqe una clave de determinaciôn de lasfprl11aciones vegetales en la llanura amazônica Candollea 40: 237-252.

Guaglianone, E.R. 1996. Cyperaceae. En: Zuloaga,O. & O. Morrone (eds.) CataJogo de lasplantas vasculares de la Reptiblica Argentina.1 . Monographs in Systematic Botany, Vol. 60,Missouri Botanical Garden, St. Louis, USA.152 p.

Gutierrez, E. 1996. Caracterizaciôn de la composicion florfstica y estructural dei sectormeridional de las pampas de Moxos (Beni,Bolivia). Informe técnico, CIDDEBENI, SantaCruz, Bolivia. 49 p.

165

UNIDADES MAYORES DE VEGETACrÔN DE LAS SABANAS • CAPITULO VI

Haase, R. 1990a. Community composition and soilproperties in northern Bolivian savannavegetation. Journal of Vegetation Science 1:345-352.

Haase, R.1990b• Plant Communities ofa savanna innorthern Bolivia. 11- Palm swamps, drygrassland and shrubland. Phytocoenologia18: 343-370.

Haase, R. & S.G. Beek. 1989. Structure andcompositIOn of savanna vegetation innorthern Bolivia: a preliminary report.Brittonia 41: 80-100.

Hanagarth, W. 1993. Acerca de la Geoecologia delas Sabanas deI Beni en el Noreste de Bolivia.Instituto de Ecologia, La Paz, Bolivia. 186 p.

]unk, W.]. 1997. Plant life in the floodplain withspecial reference to herbaceous plants. En:Junk, w.J. (ed). The Central Amazon Floodplain. Ecology of a Pulsing System. SpringerVerlag. 147-185 pp.

]unk, W.]. & M. Piedade. 1993. Herbaceous plantsof the Amazon floodplain near Manaus:Species diversity and adpatations to the floodpulse. Amazoniana 12: 467-484.

Kalliola, R. & M. Puhakka. 1993. La vegetacion enâreas de inundacion en la selva baja de laAmazonia peruana. En: KaIliola, R., M.Puhakka, & W. Danjoy (eds). AmazoniaPeruana Vegetacion Humeda Tropical en elLlano Subandino. Proyecto Amazonia, Universidad de Turku, Finlandia. ONERN, Lima,Pern. 113-138 p.

Langstroth, R.P. 1996. Forest islands in anAmazonian savanna of northeastern Bolivia.PhD Thesis, University of Wisconsin, Madison, USA. 434 p.

Loubens, G., L. Lauzanne & B. Le Guennee.1992.Les milieux aquatiques de la région de Trini-

dad (Béni, Amazonie bolivienne). Revued'Hydrobiologie Tropicale 25 (1): 3-21.

Maldonado, C. 2001. Anâlisis de la sucesion demeandros causados por la migracion deI RioMamoré en el Departamento dei Beni. Tesisde Licenciatura en Biologia. FCPN-UMSA, LaPaz, Bolivia. 88 p.

Moraes R., M. 1991. Contribucion al conocimientodeI cielo biologico de la palma Copemicia a/baen un ârea ganadera (Beni, Bolivia). Ecologiaen Bolivia 18: 1-20.

Moraes R., M. 1996. The genus Allagoptera (Palmae). Flora Neotropical Monographs 73: 1-34.

Navarro, G. 2002. Provincias Biogeogrâficas deiBeni y dei Pantanal. En: Navarro, G. & M.Maldonado (eds). Geografia Ecologica deBolivia: Vegetacion y Ambientes Acuâticos.Centra de Ecologia Simon 1. Patino, Bolivia.159-193p.

Navarro, G. & E. Gutierrez. 1995. Tipificacion,Caracterizacion Ecologica y Valor GanaderodeI Sector Meridional de las Pampas deMoxos (Dpto. Beni, Bolivia). Informe técnico,CIDDEBENI, Santa Cruz, Bolivia. 29 p.

Orellana, M.R. 2001. Relaciones entre las unidadesde vegetacion y la dinâmica hidrologica de lassabanas en la lIanura de inundacion deI RfoMamoré. Departarnento Beni, Bolivia. Tesisde Licenciatura en Biologia. FCPN-UMSA, LaPaz, Bolivia. 96 p.

Reichelt, G. & O. Wïlmanns. 1973. Vegetationsgeographie. Westermann, Braun-schweig,Germany. 210 p.

Roig, FA 1973. El cuadro fitosociologico en elestudio de la vegetacion. Deserta 4: 45-67.

Salati, E., W.]. ]unk, O. Shubert & A. Oliveira.1983. Amazonia: Desenvolvimiento, Integracion y Ecologia. Brasiliense, Brasil. 327 p.

166

CAPiTULO VI • UNIDADES MAYORES DE VEGETACJON DE LAS SABANAS

Sanjinés, A. 2002. Caracterizaci6n de la vegetaci6nacuâtica y ribereiia de las lagunas de la zonacentral deI Rîo Mamoré, Beni-Bolivia. Tesis deLicenciatura en Biologîa. FCPN-UMSA, LaPaz, Bolivia. 96 p.

Sioli, H. 1984. The Amazon and its main affluents:hydrography, morphology of river coursesand river types. En: Sioli, H. (ed.) TheAmazon. 127-165 pp.

Thioulouse, J., S. Dolédec, D. Chessel & J.M.Olivier. 1995. ADE software: multivariateanalysis and graphical display of environmental data. En: Guariso, G. & A. Rizzoli(eds.). Software per l'ambiente, Patron. 57

62 pp.

Thioulouse, J., D. Chessel, S. Dolédec & J.M.Olivier. 1997. ADE-4: a multivariate analysisand graphical display software. Statistics andComputing 7: 75-83.

Parte II 1 DIVERSIDAD y DISTRIBUCI6N DE LA VEGETACI6N.-

Comunidades sucesionalesa orillas deI Rîo Mamoré

CARLA MALDûNADû & STEPHAN G. BEeK

169

COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rio MAMORÉ • CAPITULO VII

INTRODUCCION

A 10 largo de los rios meandricos en las tierrasbajas tropicales, los depositos sucesivos derivados de la inundacion anual crean complejos deplayas en la orilla que pueden extenderse hastavarios kilometros detras del margen actual deIrfo, desarrollandose asf la vegetacion sucesional en secuencias bastante amplias (Puhakka& Kalliola, 1993). Los procesos erosivos y dedeposicion, asociados con la migracion de loscursos deI rio, crean lugares abiertos para lacolonizacion y la sucesion, que junto con lainfluencia de la inundacion, tienden a conservar 0 destruir la vegetacion riberefia en todaslas etapas sucesionales (Jensen & Salixbury,1988).

El proceso sucesional se define coma la evolucion de la vegetacion en tres principalesetapas: pionera (conformada por especiesherbaceas), intermedia 0 media (especiesherbaceas y arbustivas) y madura (especiesarbustivas yarboreas).

La dinamica fluvial, entendida coma la determinacion de todos los factores que tienen suorigen en la erosion causada por el rio 0 susinundaciones, ocasiona ciertos fenomenoscoma los meandros, su migracion y la deposicion de los sedimentos en las riberas (Kalliolaet al., 1987). La tasa de erosion lateral deI cursomeandrico ejerce una influencia directa sobrela vegetacion circundante. De acuerdo con elreconocimiento basado en la geomorfologfa,el Rfo Mamoré parece particularmente inestable ya que existen varios cauces abandonados asu alrededor (Fig.VII.1).

Por ejemplo, a una escala local, el cauce deIRIO Mamoré ha cambiado intensamente alrededor deI area de estudio en una franja de diezkilometros de amplitud en casi 30 afios. Sinembargo y aunque parezca contradictorio, auna escala topogratica menor (1: 400 000) elrio ha mantenido su posicion en la llanura, yaque ésta sigue una depresion alargada, que seextiende desde su inicio hasta su desembocadura en el Rfo Madeira (Hanagarth,1993). Este mantenimiento de posicion diferencia al Rfo Mamoré de los otros rios amazonicos.

El Rfo Mamoré corresponde al tipo de rfosmeandricos (Cap. III). Como indica el términocorre en meandros y cambia su curso continuamente por los fenomenos de erosion ysedimentacion: el materialliberado por la erosion se deposita en forma de playas arenosas.Los factores principales que determinan lavegetacion son la erosion de las riberas y la formaci6n de las playas desnudas, adaptadas parala sucesion primaria (Fig. VII.2).

Este capftulo en base al trabajo de Maldonado(2001), compila el conocimiento sobre lasformaciones vegetales que se desarrollan en lasriberas de la parte central deI Rfo Mamoré enla Region Amazonica de Bolivia. Se identificoel patron con que aparecen las comunidadessucesionales que ocupan los diferentes ambientes de las riberas del rio y las especies vegetales que caracterizan un ambiente determinado.

170

CAPiTULO VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ

MATERIAL y MÉTODOS

El estudio se bas6 en la descripci6n e interpretaci6n de las caracterfsticas generales de lascomunidades sucesionales riberenas dei RfoMamoré, al oeste de Trinidad (Fig. VII.3). Serealiz6 el trabajo de campo durante los mesesde noviembre y diciembre de 1998, diciembrede 1999 y abril dei 2000.

Los lugares de muestreo fueron escogidos enbase a la presencia de formaciones vegetales ensucesi6n a 10 largo de los diferentes meandrosdei Rfo Mamoré. Los meandros fueron escogidos en base a mapas preliminares de cobertura vegetal realizados a partir de fotograffastomadas durante un sobrevuelo (diciembre1999) y de fotograffas aéreas, obtenidas por elServicio Nacional de Aereofotogrametria.Estas fotos pertenecen al proyecto "CarreteraJICA, San Borja - Trinidad" a escala 1:25 000dei ano 1985 (Faja 4, N° 4586-4589) Yal Proyecto "Cuenca Rfo Mamoré" a escala 1:40000dei ano 1979 (Faja 6, N° 3383-3385 YFaja 5, N°3400-3401).

En cada meandro se realiz6 s610 un transecto(Fig. VIL3), puesto que la dificultad de ingresoal bosque y el tiempo limitado para el trabajode campo dificultaron los muestreos. El disenopara los transectos fue el aplicado por Puhakka & Kalliola (1993) en varios rios de la Amazonia peruana, es decir transectos desde laorilla hacia los bosques riberenos. La amplitudde éstos fue de 4 m con una longitud entre100 - 300 m, dependiendo de la extensi6n delas comunidades sucesionales presentes y de suaccesibilidad. Cada transecto fue diferenciadocon un prefijo T, seguido de un numero ordinal (Fig. VII.3). De igual manera, las comunidades sucesionales identificadas en cada transeeto fueron representadas por un prefijo (en

este casa C) seguido por un numero (dei 1 al6), que representa su ubicaci6n dentro deitransecto (Fig. VIlA). Asf, el numero 1 representa a la comunidad mâs cercana al caudal deirio y el 6, a la mâs alejada.

En cada transecto, se determin6 la composici6n floristica de cada comunidad, estimandosu cobertura en porcentaje (Braun-Blanquet,1979), dominancia, distancia al borde dei rio yotros datos que fueron importantes, tanto enla descripci6n de la estructura de las formaciones vegetales coma en la identificaci6ntaxon6mica de los especîmenes.

Se elaboraron cuadros por comunidades donde se orden6 en forma decreciente a las especies segun su porcentaje estimado de cobertura. Ademâs se anot6 la fecha, altitud sobre elnivel dei rio, cobertura total, distancia al rio,altura dei estrato dominante y la superficieestudiada, con el fin de evaluar de forma generai la estructura de cada comunidad sucesional.


Mapas de vegetaci6n

Para este tipo de estudio se aconseja trabajarcon fotograffas aéreas a escala 1:8000(Braun-Blanquet, 1979), para reconocer claramente las comunidades vegetales. En este caso,al contar con fotograffas de escala muchamenor (1:40 000 y 1:25 000), s610 se pudieronreconocer tres formaciones mayores que porsu estado sucesional las denominamos comaetapas: pionera, media y madura.

En la figura VILS, se compara el desarrollo deun meandro dei Rio Mamoré entre los anos

171

COMUNIDADES SUCESJONALES A ORILLAS DEL Rio MAMORÉ • CAPÎTULO VII

Figura VII.1 Laguna formada por un cauce abandonado dei Rfo Mamoré. 1 MarcPou i lIy

Figura VII.2 A. Erosion de una ribera dei Rfo Mamoré. B. Formacion de playas arenosas a orillas dei RfoMamoré, cerca de Trinidad. 1 Marc Pouilly

172

CAPÎTULO VII • COMUNIDADES SUCESJONALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ

. ---.• Trinidad

(9 km)

Puerto Almacén

•••

l::<:lV)

cT5 S...... ~

Puerto Las Monias

71

Tt,

...

f2

Puerto v~rador••••

Puerto Ganadero

14"50'5

14"55'5

T6

Figura VI1.3 Mapa de un sector dei Rîo Mamoré cercano a Trinidad, dondese ubican los siete transectos muestreados (T= Transecto), realizadoen base a un mapa dei SEMENA. Escala 1:10000.

173

COMUNIDADES SUCES ION ALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ • CAPiTULO VII

1979 Y 1985. Se puede observar una correspondencia de las etapas sucesionales en distintas épocas y posiciones de los meandros. Seobserv6 c1aramente el movimiento deI rîo,especialmente en el sector de Puerto Varador(punto A), donde existe un desplazamientohacia el oeste de mas de 500 m entre ambasfechas. Ademas, se observa que lugares anteriormente ocupados por agua estan totalmente cubiertos par vegetaci6n sucesional temprana después de seis anos. Aetualmente, aunqueno se cuenta con un mapa de cobertura vegetal reciente, nuestras observaciones y lasecuencia en que OCUITe la vegetaci6n indicanque la vegetaci6n registrada en el punto A seencuentra ya en una etapa sucesional madura.

Los resultados de la comparaci6n de los puntosA, B YC de la figura VILS se presentan en elcuadro VII.1, donde se observa una secuencia

sucesional muy marcada. Por ejemplo, el punto A, donde se situaba el Puerto Varador en1979, en 1985 fue ocupado por el rio. En el ano2000 (observaciones de campo) mediantemediciones de GPS, se pudo verificar queaunque el Rîo Mamoré corre aun por estepunto A, sigue desplazandose hacia el este(aunque a menor velocidad) y muy prontosera reemplazado por sedimentos y colonizadonuevamente por vegetaci6n riberena.

Corn u n idades vegetalessucesionales en un rneandrotipico dei Rio Marnoré

La secuencia de las diferentes comunidadessucesionales en cada unD de los meandros estudiados permite revelar la imagen general de

Figura VII.4 Numeraci6n de las comunidades en cada meandro (C= Comunidad).

174

CAPITULO VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ

un meandro deI Rio Mamoré. Cabe mencionar que el concepto "comunidad sucesional" esun término usado con el fin de describir yexplicar la variacion en la composicion floristica (Vickery, 1991). Esta secuencia es el resultado de diferencias deI estado sucesional de lacomposicion floristica. Todas las especiesdominantes de las primeras etapas sucesionales son componentes importantes de la florade las playas abiertas que anualmente soninundadas (Kalliola et al., 1987) Yla altura desu estrato dominante no sobrepasa los 5 mpero va aumentando hacia los estadios sucesianales mas viejos.

En el borde deI Rio Mamoré a menudo seobservan grandes areas aparentemente homogéneas, que son limitadas por zonas donde lascaracteristicas floristicas y ambientales cambian rapidamente en cortas distancias. En talescasos es apropriado hablar de comunidadessucesionales diferentes. Pero muchas veces loscambios pasan gradualmente y sin limitesobvios, de manera que los tipos definidos noson mas que secciones de un gradiente continuo y donde facilmente se encuentran lugaresintermedios entre los tipos definidos, por 10tanto resultan dificiles de clasificar.

El numero de comunidades sucesionales quese pudo diferenciar en la mayoria de los transectos de los meandros deI Rio Mamoré justi-

fica el agrupamiento en cinco comunidadessucesionales. Sin embargo, se identificarontambién meandros, coma el deI transecto 3,con una secuencia que salia deI esquema sucesional definido, debido a la existencia dedepresiones muy marcadas dentro deI meandro, posiblemente causadas por periodos deinundacion severos (Salo et al., 1986).

El analisis basado en la descripcion de lasetapas sucesionales muestra que las especiesexhiben una zonificacion de comunidades a 10largo de los transectos (Maldonado, 2001).Cada una de estas comunidades en formageneral se diferencia por la presencia de unaespecie dominante en cuanto a su cobertura.En este estudio, las comunidades fueron denaminadas con el nombre de la especie dominante y caracteristica (excepto en la etapamadura en que no se discriminola clara dominancia de ninguna especie), aspecto tambiénaplicado por Navarro (2002).

Se registraron cinco comunidades sucesionalesrepartidas en tres etapas (Figs. VII.6, VIL7,VIL8) :

• Una etapa pionera dominada por especiescolonizadoras de habita mayormente herbaceo y que forman comunidades relativamente inestables por las condiciones deIlugar.

Cuadro VII.l Comparaciôn de algunos puntos de referencia (verFig. VILS) en un meandro deI Rfo Mamoré en tresdiferentes anos.

Aiio

1979

1985

2000

A

Puerto Varador

Rio Mamoré

Rio Mamoré

Puntos de referencia

Rio Mamoré

Etapa pionera y media

Etapa madura

cEtapa pionera

Etapa media

Etapa madura

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COMUNIDADES SUCESIONALES A OR ILLAS DEL Rio MAMORÉ • CAPÎTULO VII

o vegetacion de la etapa pianera vegetacion de la etapa madura basque de terrafirme

o vegetaC/on de la etapa media 0 cuerpa de agua

Figura VII.S Comparaci6n de la cobertura vegetal (1979 y 1985) en tres puotos (A, B YC) de un meandro dei Rio Mamoré, frente al Puerto Varador.

1. Realizado sobre la base de fotografias aéreas deI proyecto Cuenca RîoMamoré, escala 1:40 000 dei ana 1979, reducido a escala 1:50 000.

Il. Realizado sobre la base de fotografîas aéreas del proyecto )lCA San Borja- Trinidad, escala 1:25 000 dei ana 1985, reducido a escala 1:50 000.

176

CAPÎTULO VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rîo MAMORÉ

• Una etapa media que presenta una mayorestabilidad, pero todavia se dan cambios enla composici6n de especies.

• Finalmente, una etapa madura todavia masestable que las anteriores y donde la diversidad de especies vegetales aumenta considerablemente, en especial las especies arb6reas.

A medida que aumenta la distancia al agua,disminuye la probabilidad de inundaci6n delas comunidades vegetales. Por 10 tanto, la primera etapa esta conformada por especies pioneras coma Echinochloa polystachya y Tessariaintegrifolia, que se inunda facilmente, seguidasde la comunidad de Gynerium sagittatum,la de Cecropia membranacea y finalmente la

vegetaci6n dei bosque maduro, que SUITe inundaciones s610 casuales y esta dominada porFicus insipida, Hura crepitans y varias especiesde Inga (Fig. VII.6). En base a esta secuencia, seelabor6 un perfil de vegetaci6n con estascomunidades (Fig. VII.7), que es muy semejante a la descrita por Kalliola et al. (1987) enel Rfo Manu (Perû).

Los cuadros fitosociol6gicos para cada una deestas comunidades no pudieron ser incluidosen este capitulo, debido a su extendido formato, pero pueden ser consultados en Maldonado (2001). Sin embargo, se incluye una listade especies identificadas en este sector y suubicaci6n en los tres habitats: sabana, laguna yrio (Cap. II, Anexo 11.1).

Echinochloa polystachya } .etapa plOnera

'-- Tessaria intergrifolia

Gynerium sagittatum }etapa media

_____ Cecropia membranacea

• basque }(Ficus insipida, Hura etapa maduracrepitans, Inga spp.)

bosque

Figura VII.6 Esquema de zonas sucesionales y sus diferentes comunidades vegetales en unmeandro tîpico dei Rîo Mamoré, cerca de Trinidad.

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COMUNIDADES SUCES ION ALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ • CAPITULO VII

A continuaci6n, se detallan las diferentes etapas sucesionales identificadas:

Etapa pionera

La etapa pionera es la mas cercana a la corriente dei rio y se caracteriza por la presencia deespecies vegetales que crecen en Jas playas,cubiertas de aguas en los meses de noviembrea maya (Fig. VII.8A) y que después se secanlentamente durante los meses restantes. Por 10tanto, las plantas de la etapa pionera sucesional deben resistir tanto las inundaciones temporales coma el dep6sito de arena sobre ellas.

Como es de suponer, las condiciones de crecimiento son muy diferentes a las de los bosquescircundantes y las comunidades tienen untiempo de vida menor. Por otro lado, las condiciones de crecimiento tan extremas de estazona limitan la diversidad de especies, determinando la formaci6n de comunidades homogéneas, dominadas generalmente por una solaespecie, que va acompanada de otras casualeso tienen porcentaje de cobertura muy reducido coma por ejemplo plantulas de comunidades sucesionales mas viejas 0 mas tempranas.

---Etapa madura---

6

f----- Eta pa med ia -------1

5

t-- Etapa pionera-------l4

3

2

1

Rfo MamoréComunidad de Echinochloa polystachyaComunidad de Tessaria integrifolia

4. Comunidad de Gynerium sagittatum5. Comunidad de Cecropia membranacea6. Bosque

Figura VII.? Esquema de un perfil de vegetaci6n y las comunidades sucesionales registradas en las diferentes etapas en un meandro tfpico dei Rfo Mamoré, cerca de Trinidad.

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CAPITUlO VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rfa MAMORÉ

las especies mas importantes registradas en elarea de estudio fueron: Tessaria integrifolia(Asteraceae) y Echinochloa polystachya conHymenachne donacifolia (Poaceae). Ademas deestas especies en la etapa pionera, se identifi caron también comunidades de Salix humboldtiana (Salicaceae) y Alchomea castaneifolia(Euphorbiaceae), pero son poco relevantes encuanto a su cobertura. Estas especies resistenseveros dafios, causados por las inundaciones yla alta deposicion sedimentaria caracterlsticasde esta etapa.

En casi todas las riberas deI Rio Mamoré, seencontro la siguiente secuencia de vegetacionpionera:

~ Pajonal de Echinochloa polystachya conHymenachne donadfolia

El pajonal de Echinochloa polystachya conHymenachne donacifolia creee en los margenes deI curso de agua 0 en depresionessituadas en la concavidad deI meandro, enzonas de sedimentacion de partkulas gruesas, es decir de suelos arenosos. Estas areassufren inundaciones muy frecuentes yexiste agua disponible a muy poca profundidad. Navarro (2002) denomina a estacomunidad coma "cafiuelares riberefios".Creee extensivamente, tanto durante elperiodo de aguas altas en que floreee, comadurante las aguas bajas, donde se da sumaximo crecimiento vegetativo. Su extension puede alcanzar hasta mas de 30 m,desde que empieza hasta la siguiente comunidad sueesional.

El pajonal de Echinochloa polystachya conHymenachne donacifolia tiene un estrato dehasta 2 m de altura y esta dominado por dosgramineas: Echinochloa e Hymenachne, aunque también se encontro Paspalumfascicula-

tum coma componente importante. Estasespecies son casi permanentes en las orillasdeI RIO Mamoré, puesto que cuando lasuperficie dei terreno se encuentra libre deinundacion, los tallos de estas gramineas (demas de 5 m de largo) se secan, pero luegobrotan de sus nudos nuevos retofios, creando asi un nuevo estrato. Ademas, el sustratoqueda siempre cubierto por una densa capade canas y hojas secas, Ilegando a un espesorde hasta 60 cm.

la presencia de lianas coma Merremiaumbellata (Convolvulaeeae), Mikania congesta, M. micrantha (Asteraeeae) y Vigna longifolium (Fabaceae) entre otras, fue casi constante. Polygonum hispidum (Polygonaceae) esotra especie de esta comunidad, aunque supresencia no es tan relevante coma la de lasotras especies mencionadas.

los arboles son escasos en esta primeracomunidad sueesional, se encuentran mayormente coma pequefios vastagos. En elcasa de arboles adultos son individuos solitarios de Cecropia membranacea (Cecropiaeeae), Alchomea castaneifolia 0 Salix humboldtiana, que quedaron de riadas anterioreso que se encontraron en el intermedio delos cauees temporales. El poreentaje decobertura de estas especies se incrementahacia la zona de transicion con la proximacomunidad sueesional.

la cobertura total promedio de esta secuencia es dei 92% Yla riqueza varia de 25 hasta30 especies. Sin embargo, en todos los meandros estudiados fue registrado en esta comunidad un total de 42 especies distribuidas en17 familias. las familias con mayor numerode especies y en orden decreciente son: Poaceae, Fabaeeae, Convolvulaceae, Asclepiadaceae y Asteraceae. Existen otras especies

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COMUNJDADES SUCESJONALES A ORILLAS DEL Rio MAMORÉ • CAPÎTULO VII

Figura VIL8 Etapas sucesionales, A. Etapa pionera, comunidad de Echinochloa polystachya; B. y C. Etapamedia, Gynerium sagittatum y Cecropia membranacea, respectivamente y D. Etapa madura.l ,'vIare Pouilly y Adriana Sa'l)inés

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CAPiTULO VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rîo MAMORÉ

casuales 0 de reducido porcentaje en estacomunidad, como Ludwigia erecta (Onagraceae), Rhabdadenia pohlii (Apocynaceae) yOplismenus burmannii (Poaceae) que lograngenninar dentro de esta etapa.

~ Comunidad de Tessaria integrifolia

La comunidad de Tessaria integrifolia(Asteraceae) se encuentra generalmentedurante la época de aguas bajas y a continuaci6n de la comunidad de Echinochloapolystachya 0 en las playas de arena deIborde de los meandros. Estas areas tambiénsufren inundaciones peri6dicas y existeagua disponible a poca profundidad. Elestrato de vegetaci6n alcanza a los 10 m dealtura y estâ dominado por arboles de Tessaria integrifolia, cubiertos por especiestrepadoras dominadas por Centrosema grandifolium, Vigna longifolium (Fabaceae) e Ipomoea phyl/omega (Convolvulaceae).

El estrato arboreo de Tessaria integrifolia,que ocasionalmente se encuentra acompafiado por algunos individuos de Salix humboldtiana (Salicaceae), también esta presenteen los bordes de algunas lagunas (Cap.VIII). Entre los arbustos se hallan individuos solitarios de Aeschynomene sensitiva yMimosa pel/ita (Fabaceae) y en el casa de lashierbas, aunque no son muy comunes,encontramos manchones de Poaceae deHymenachne amplexicaule, individuos solitarios de Panicum stramineum y de Setaria parviflora, entre otros.

La cobertura total promedio es deI 56% y lariqueza varia de 3 hasta 50 especies, aunquese registraron en total 94 especies en todaslas comunidades de Tessan"a integrifolia delos meandros estudiados. Estas especiesestan repartidas en 33 familias de las cuales

las mas diversas son Poaceae, Asteraceae,Fabaceae - Papilionoideae y Convolvulaceae. En la comunidad de Tessaria integrifolia se observa nuevamente dominancia delianas.

Generalmente estas comunidades se desarrollan en los complejos de orillas de arena,que se caracterizan por ser extremadamentepobres en nutrientes. Estas manchas dearena son facilmente distinguibles en lasfotografias aéreas, a escalas 1: 25 000 Y1: 40000.

La extensi6n de las manchas de arena desdela orilla y en forma perpendicular al riopuede variar de unos 20 - 100 m. Los individuos de Tessaria integrifolia que allî seencuentran son tîpicamente delgados y condiâmetros de 10 - 20 cm, sus copas son muypequefias y el sotobosque es abierto, 10 quepermite que llegue luz hasta el suelo. Laaltura de esta comunidad varîa entre 0.7 y10 m y llega a tener una cobertura mayor al50% en la mayoria de los transectos estudiados.

~ Otras comunidades pioneras

Ademas de las dos comunidades ya mencionadas, se identificaron otras dos comunidades pioneras en las orillas deI Rîo Mamoréy aunque su presencia no es comtin en losmeandros, es también importante mencionadas.

• La comunidad de Alchomea castaneifolia(Euphorbiaceae) se encuentra en variossectores a 10 largo del Rîo Mamoré. Nofue comtin en los meandros que fueronobjeto de estudio y solo aparece en unode ellos (T5, Fig. VII.3). La comunidad deAlchomea castaneifolia se distribuye en las

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COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ • CAPÎTULO VII

orillas deI rio y también en las riberas dealgunas lagunas (Cap. VIII).

• Otra comunidad pionera es la dominadapor arboles de Salix humboldtiana (Salicaceae), comunmente denominada sauce.Esta especie es comun en las orillas dealgunas lagunas dei Rio Mamoré (Cap.VIII). Aunque a 10 largo dei rio se evidencio la presencia de varios sectores debosques de Salix humboldtiana, solo dos delos meandros estudiados (T3 y T6) presentaban manchones y su extension fue lamisma en ambos casos, abarcando aproximadamente 20 m desde la orilla.

Esta comunidad, cuyo estrato alcanza los10 m de altura se encuentra generalmente a continuacion de la comunidad deEchinochloa polystachya a una altura deaproximadamente 3 - 4 m sobre el niveldel rio. Por 10 tanto, esta comunidad sufrelos efectos de las inundaciones con menorfrecuencia que las anteriores.

En estas dos ultimas comunidades pionerasmencionadas se encontraron también, aunqueen menor porcentaje, arboles juveniles deCeeropia membranacea (Cecropiaceae) y Erythrina fusca (Fabaceae), cubiertos por especies delianas, como Mikania congesta, M. micrantha(Asteraceae) y Cissus verticillata (Vitaceae).Tanto Tessaria integrifolia como Echinochloapolystachya se encontraron en estas comunidades, pero en reducido porcentaje de cobertura.

En la descripcion de la provincia biogeograficadei Beni y del Pantanal, Navarro (2002) incluye a las comunidades de Salix humboldtiana-Tessan'a integrifolia y de Alchornea castaneifolia enuna unidad de "microbosques y arbustedasriberefios" como "parajobales". Esta expresionlocal debe referirse solamente a la comunidadde Tessaria integrifolia.

En esta etapa, las especies mas caracteristicasson las gramineas Echinochloa polystachya,Hymenachne donacifolia y también Paspalumrepens y P. fascicula tum, mencionadas porKalliola et al. (1987). Estas especies fueron consideradas en el estudio de Salo et al. (1986) y enel de Junk (1970), quienes la incluyen juntocon Paspalum repens (especie no registrada enninguno de los meandros estudiados, pero sien los alrededores) como especie tipica decomunidades flotantes que no pertenecen a lasucesion terrestre, sino a la acuatica. La comunidad de Echinochloa polystachya es casi constante en todos los meandros del Rio Mamoréy no necesariamente se halla restringida alugares de aguas estancadas, sino mas bienresiste a ciertas fluctuaciones deI rio. Por 10tanto, aqui se la describe como parte de lasucesion riberefia terrestre.

A 10 largo de los rios de la Amazonia peruana,la zona exterior de la vegetacion perenne estaconformada por vegetacion arborea y arbustiva compuesta por especies como Alchorneacastaneifolia (Euphorbiaceae), Ceeropia membranacea (Cecropiaceae), Gynerium sagittatum(Poaceae), Salix humboldtiana (Salicaceae) y Tessaria integrifolia (Asteraceae) (Puhakka &Kalliola, 1993). En el Rio Mamoré, se registraron las mismas especies pero se toma encuenta a Tessaria integrifolia, Alchornea castaneifolia y Salix humboldtiana como parte de unaetapa pionera, por sus caracteristicas de reproduccion y colonizacion. Otros autores (Salo etal., 1986) afirman que especies como Bacchan'ssalicifolia (Asteraceae), Senna reticulata (Fabaceae) y Ochroma pyramidale (Bombacaceae), queno fueron encontradas en ninguna de lasetapas sucesionales del Rio Mamoré central,son también especies pioneras importantes.Estas especies se registraron en ambientes similares extemos al area de estudio. Como caracteristica propia de algunos de los meandros

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estudiados, se registraron especies casualescoma Rhabdadenia pohlii (Apocynaceae), Oplismenus bunnannii (Poaceae) y Sarcostemma clausum (Asclepiadaceae), que no son mencionadas en ningtin estudio realizado en rios dela Amazonfa de Pern y de Brasil y que crecenen comunidades pioneras. La diferencia en laubicacion geogr<ifica de cada area de estudio yla dispersion casual de algunas semillas desdelos Andes pueden explicar esta diferencia(Kalliola et al., 1987).

Etapa media

La etapa media se caracteriza por la presenciade un estrato arboreo mas desarrollado y denso, en comparacion con la etapa pionera. Laaltura de los estratos dominantes también fueun factor determinante para su reconocimiento.

• Comunidad de Gynerium sagittatum

La comunidad de Gynen"um sagittatum (Poaceae) se caracteriza por la abundancia de suscanas (Fig. VII.8B), localmente denominadacoma "chuchfo". La comunidad se desarrollaen franjas muy estrechas que se intercalan aveces con algunas comunidades de Echinochloa polystachya. Es tfpico también encontrar aigunos individuos de Polygonum hispidum (Polygonaceae) y especies de ejucos como Ipomoea phyl/omega (Convolvulaceae),Mendoncia glabra (Acanthaceae), Mikaniamicrantha (Asteraceae) y Sarcostemma clausum (Asclepiadaceae), entre otras.

Los arboles mas comunes de esta comunidad son Cecropia membranacea, C. polystachya (Cecropiaceae), Inga vera (FabaceaeMimosoideae) y algunas especies de lasetapas pioneras. De las 26 familias registradas, las mas diversas son Asteraceae, Cecro-

piaceae, Convolvulaceae, Poaceae y Fabaceae - Papilionoideae; siendo dominanteslas lianas.

Las franjas de Gynerium sagittatum se encuentran en la mayoria de los meandros deiRfo Mamoré, generalmente deiante de losbosques de Cecropia. Aunque a menudo lasfranjas de Gynerium sagittatum pueden también estar presentes en otros lugares, desdela orilla dei rio hasta partes muy internasdei bosque en las etapas sucesionales masviejas de los meandros, donde ha ocurridoalgtin disturbio coma la entrada temporalde un cauce que dejo depresiones y canadas.

Navarro (2002), al igual que nosotros, situaa esta comunidad entre la de Tessaria integrifolia y la siguiente, denominandola "canaveral 0 chuchial".

• Comunidad de CeeropÎa membranacea

Esta siguiente etapa sucesional se presenta aunos 50 - 150 m de la orilla. Se caracterizapor un bosque con un dosel ralo de unos15 m de altura y con la predominancia deCecropia membranacea (Cecropiaceae), localmente llamada "ambaibo" (Fig. VII.8C).También se encuentran otras especies comaCecropia polystachya y C. concolor. Cecropiamembranacea es la especie mas comun enlos bosques sucesionales dei Rfo Mamoré,siendo una de las mas conspicuas en ambasriberas y se encuentra a orillas de algunaslagunas (Cap. VIII). Navarro (2002) menciona a esta comunidad dentro de las provincias biogeograficas dei Beni y dei Pantanalen la "serie provisional de Inga marginata" yen la provincia biogeografica dei AcreMadre de Dios coma "macroserie con Ochrama pyramidale y con Tessaria integrifolia".

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COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ • CAPÎTULO VII

Delante de esta comunidad creee generalmente Gynerium sagittatum y aunque es homogenea, es caracterîstico encontrar otros arbolescomo Erythrinafusca y Hura crepitans, especiestambién presentes en la comunidad deGynerium sagittatum, facilitando asî su clasificacion dentro de la etapa sucesional media. Laslianas estan presentes pero son menos abundantes que en la etapa pionera. Dominan especies como Cissus verticillata (Vitaeeae),Merremia umbellata (Convolvulaceae), Mikaniacongesta (Asteraeeae), Mendoncia glabra(Acanthaceae) y otras. En el estrato herbaeeo sepueden identificar algunas gramîneas comoPanicum stoloniferum, Paspalum spp. y algunasespecies de rubiaceas y urticaceas.

La diversidad de especies es muy alta, llegandoa 143 especies repartidas en 36 familias, siendolas mas diversas Fabaeeae Mimosoideae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Cucurbitaceae y Convolvulaceae.

En la etapa media, Gynerium sagittatum y Cecropia membranacea fueron las especies masimportantes, aunque Kalliola et al. (1987) sostienen que ademas de éstas, Cedrela odorata(Meliaeeae) y Ficus insipida (Moraceae) Formancomunidades también importantes y biendiferenciadas dentro de la sueesion riberefia.Cedrela odorata (Meliaeeae) y Ficus insipida(Moraceae), aunque también fueron registradas en los muestreos y facilitan la categorizacion de las comunidades de Gynerium sagittatum y Cecropia membranacea dentro de la etapamedia, no presentaron una comunidad sucesional homogénea, mas bien fueron abundantes en la etapa madura de la sueesion.

La clasificacion de Gynerium sagittatum en laetapa media fue algo difîcil de discriminar,

puesto que tanto la altura de su estrato comola cantidad de especies registradas en estacomunidad, indicaba mas su pertenencia a laetapa pionera. Pero se corroboro que esta comunidad pertenece a la etapa media por lapresencia de arboles como Erythn"na fusca(Fabaceae) y Hura crepitans (Euphorbiaceae),mezcladas con Cecropia membranacea (Cecropiaceae).

Etapa madura

• Bosque maduro

La dificultad de ingreso en formaciones deetapas sucesionales mas viejas en los meandros dei Rîo Mamoré obligo a tomar datostambién de bosques dei rio en erosion, quese encontraban al frente de los meandrosestudiados. Segun el mapa de coberturavegetal y los movimientos observados en elcurso deI rîo, éstos correspondîan a bosquesriberefios sucesionales y no asî a uno establede tierra firme.

Esta etapa sucesional es la mas antigua delas que se estudiaron en los meandros(Fig. VII.8D). El bosque maduro se caracteriza por una mayor complejidad y heterogeneidad en cuanto a la diversidad deespecies. Las diferentes especies de arbolesForman un dosel de 25 a 30 m de altura.Entre las especies mas frecuentes se puedemencionar a Hura erepitans (Euphorbiaceae), Erythrinafusca (Fabaceae), Ficus insipida (Moraceae), Cecropia membranacea(Cecropiaceae), Zygia latifolia y Inga spp.(Fabaceae). Las palmeras como Attalea phalerata son también importantes para diferenciar a un bosque maduro, aunque supresencia es escasa y solo se registraron individuos aislados.

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CAPiTUlO VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rio MAMORÉ

Entre las lianas mas comunes se puedennombrar a Serjania rubricaulis, Paullinia spp.(Sapindaceae), Cissus verticillata (Vitaceae) yotras. la mayorla de las lianas es lefiosa,contrariamente a las identificadas en lasetapas sucesionales tempranas.

Finalmente, en el estrato arbustivo, seencontraron Piper aduncum (Piperaceae) yUrera caracasana (Urticaceae), ademas deotras menos importantes en cobertura. Elestrato herbaceo consiste de gramlneas como Panicum laxum, P. stoloniferum yAeroceras zizanioides en lugares abiertos.

la cobertura total deI area alcanza al 95%,con 202 especies identificadas y distribuidasen 61 familias. las familias mas diversas sonFabaceae Mimosoideae, Euphorbiaceae, Fabaceae - Papilionoideae, Moraceae y Rubiaceae, dominando el habito arb6reo quediferencia claramente a la etapa madura deIresto de las comunidades sucesionales.

la etapa madura se caracteriz6 por la abundancia de arboles como Hura erepitans, Ficusinsipida y varias especies de Inga. la presenciade individuos caracterlsticos de las etapaspioneras fue casi nula y los pocos individuosque pudieran estar potencialmente presentesfueron muy esporadicos.

Principales causasde la sucesi6n

En el RIO Manu (Peru), también de cursomeandrico y de dimension media, se registraron 5 a 15 m de erosion anual en sus mean

dros (Kalliola et al., 1987). Por otro lado, en losrios peruanos Ucayali y Marafion (Kalliola etal., 1992 cit. en Puhakka & Kalliola, 1993) seevidenciaron variaciones considerables tantoen la tasa como en el patron de migracion deIcurso. Por eIlo no fue extrafio observar que seha dado un desplazamiento mayor a los 500 men el RIO Mamoré durante los ultimos afios(Fig. VILS). Esta migracion, al igual que enotros rios amazonicos, influy6 en la historiavegetacional, observandose la formacion dediferentes comunidades sucesionales en formade abanicos a medida que el rio recorre sucurso.

los cambios en el curso deI RIO Mamoré generan areas con sedimentos de diferentes orlgenes que conforman manchas distintas. Estadiferencia entre zonas puede darse, tanto enrelacion a la composicion mineralogica, comoen las concentraciones de nutrientes (Puhakka& Kalliola, 1993). Ademas puede influir en lacantidad de sedimentacion (Dahlskog, 1966;Nanson & Beach, 1977 cit. en Tuomisto, 1993)y calidad de los sedimentos junto con las inundaciones (Sigafoos, 1953; Lindsey et al., 1961;Bell, 1974; Chambless & Nixon, 1975; Teversham & Slaymaker, 1976; Robertson et al.,1978; Hupp, 1982; Yanosky, 1982; Hupp & Oestercamp, 1985 cit. en Puhakka & Kalliola,1993). Estos factores afectan a la vegetacionsucesional en orillas deI rio, actuando con losprocesos de erosion, arrastre y sedimentacion.las diferencias en la vegetacion pueden a suvez originar otros procesos, como eI drenaje,combinacion de sedimentos y edad de la vegetacion (Foster et al., 1986), 10 que se manifiestaen la secuencia de la vegetaci6n sucesionalidentificada en este estudio. Sin embargo, seconoce muy poco sobre estas variaciones.

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COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ • CAPITULa VII

Por otra parte, las continuas alteraciones en elcurso de los rios aseguran que una cierta proporciôn de las plantas pioneras inicie unanueva sucesiôn. En un principio, la formaciônde una pequefia playa determina el futuro desarrollo de la comunidad primaria de plantas(Kalliola et al., 1992 cit. en Puhakka & Kalliola, 1993). Cada afio la deposiciôn de sedimentos eleva el nivel dei suelo hasta alcanzar elmînimo donde las plântulas son capaces desobrevivir. Entonces en el curso de la sucesiônaparecen otras especies. La elevaciôn deI niveldeI suelo hacia el interior dei meandro originael orden de la vegetaci6n por comunidades.Esto sugiere una relaci6n proporcional entrela elevaciôn dei suelo y la edad de la comunidad, es decir a mayor elevaciôn deI suelosobre el nivel dei rîo corresponde una mayoredad de la comunidad.

En la Amazonîa central, Anderson (1981 cit.en Tuomisto, 1993) observô que mâs de lamitad de las plantas vasculares terrestres que seencuentran en las âreas de las comunidadespioneras no crecen sobre otros sustratos. Elpresente estudio corrobora esta aseveraciôn,puesto que se han encontrado varias especiescoma Tessaria integrifolia, Salix humboldtiana yAlchomea castaneifolia que son limitadas a lasâreas pioneras y que, por la tanto, estân adaptadas a los sedimentos de arena recién depositados y ademâs requieren de un elevado gradode luz para su desarrollo. La transiciôn deIsuelo arenoso a arcilloso estâ acompafiada porun cambio drâstico en las especies de estosgrupos de plantas.

Otro factor que puede estar afectando en lacomposici6n de las comunidades es la profundidad de la capa freâtica, que evidentementeaumenta al alejarse deI rîo (Ruokolainen &Tuomisto, 1998). No se logrô comprobar eneste estudio la profundidad de la capa freâtica

en las diferentes etapas sucesionales ni elalcance de las raîces, pero se pudo observar queel ordenamiento de las comunidades sucesionales estâ claramente afectado por la profundidad de la capa freâtica, puesto que, a medidaque las comunidades sucesionales van siendomâs viejas, la altura deI nivel dei suelo es mâselevada sobre el deI rîo (Figs. VII.6 y 7).

El factor de competencia puede ser importante, puesto que esas relaciones son mani-fiestas y muy caracteristicas a 10 largo de todasucesi6n (Margalef, 1977). La sustituci6n deunas especies por otras en grupos de especiesque desempefian la misma funciôn (pero condiferentes propiedades) en el ecosistema esuno de los acontecimientos esenciales de lasucesiôn y a la vez es un proceso tîpico de competencia. Especies oportunistas 0 pioneras propias de la primera etapa pionera de la sucesiônen el Rîo Mamoré son sustituidas por otrasespecies de la etapa media, que mayormenteson mâs especializadas. Estas especies que seintercambian en el proceso de sucesiôn tienenpropiedades diferentes. Las especies de la etapapionera tienden a tener tasas de reproducci6nelevadas y aprovechan râpidamente el espaciovacfo dejado por los movimientos deI cursodeI rîo. Ademâs estân adaptadas a condicionescambiantes en el tiempo y en el espacio. Por 10tanto, podemos c1asificarlas dentro de las especies que practican la estrategia r (Pianka, 1970),ya que su poder de competencia se basa en sucapacidad de multiplicaciôn, ligada a una vidacorta. Estas comunidades con especies de estrategia r serân reemplazadas por otras de estrategia K, que son las especies adaptadas a mediosmâs estables y menos alterados.

Walker et al. (1986 cit. en Kalliola et al., 1987)demostraron la caracterîstica de la sucesi6n enuna fuerte competencia entre especies. El concepto de que las plantas de la franja externa de

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CAPiTULO VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rio MAMORÉ

transicion entre etapas, siempre formarfan lascondiciones apropiadas para la proxima zona,es esquematico y no es necesariamente real.Por ejemplo, la posicion dominante de Tessaria integnfolia en la region deI Rfo Mamoré ytambién en la Amazonfa peruana (Kalliola etal., 1987), podrfa ser interpretada coma queesa planta ha podido distribuirse y llegar acrecer efectivamente en las playas. Como lascondiciones de crecimiento son muy extremas,no es probable que las plantulas del bosquecon sus adaptaciones y requerimientos de germinacion hayan podido sobrevivir en las fasestempranas de la sucesion, aunque algunasestan presentes pero no sobrevivan.

La composlclOn de especies de cualquiercomunidad es un atributo afectado por factores bioticos y abioticos, igual que la composicion de especies depende de las caracterlsticasde los organismos que conforman la comunidad. La variacion se da por cambios en la presencia de especies (numero de especies) 0 en suabundancia (numero de individuos por especie) y puede darse en el tiempo 0 espacio(Foster et al., 1986). En el Rfo Mamoré, lavariacion en el tiempo es claramente observable en comunidades en las que se da la sucesion por algunas especies que son reemplazadas durante el progreso hacia un estadomaduro. La variacion a nivel espacial es igualmente facil de identificar y esta estrechamenteasociada con la diversificacion deI habitat y suheterogeneidad controlados por la dinamicahidrologica temporal (Cap. III). Podemosentonces atribuir nuestros resultados a queintervienen también muchos factores, como ladistancia al rfo, disponibilidad de agua, estabilidad del lugar, entre otros, que causan marcadas diferencias en el numero de especies entrelas diversas etapas sucesionales.

Diversidad vegetal

La inestabilidad de los rios genera una composicion heterogénea en la vegetacion riberefia,por 10 que la diversidad de especies en estazona es alta. El numero total de especies identificadas en este estudio es de 304 especies distribuidas en 71 familias y representa un valoralto en comparacion con otros registros de riosen el oeste de la Cuenca Amazonica de riqueza local de especies vegetales (Renner et al.,1990; Brako & Zarucchi, 1993; Puhakka &Kalliola, 1993). El numero total de especiesregistradas, a 10 largo de los rfos Ucayali, Manuy el Alto Madre de Dios, fue de 117 especiesdistribuidas en 38 familias (Puhakka & Kalliola, 1993). En la Amazonfa ecuatoriana se hanregistrado 3 100 especies y 7 000 plantas vasculares fueron registradas en la Amazonfa peruana (Brako & Zarucchi, 1993). Comparandoestos resultados, se puede afirmar que la Amazonfa boliviana presenta comunidades altamente diversas, aunque son necesarios masestudios para completar el inventario.

Las familias mas diversas fueron Poaceae,Fabaceae (Mimosoideae y Papilionoideae), Rubiaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Sapindaceae y Cecropiaceae. Las diez especies mascomunes fueron Echinochloa polystachya, Cecropia membranacea, Gynerium sagittatum, Tessariaintegrifolia, Salix humboldtiana, Panicum stolonijerum, Erythn'na jusca, Hura crepitans, Mikaniacongesta y Cecropia polystachya. El numero deespecies en cada comunidad varfa desde 42 enla primera etapa pionera hasta 202 en laultima fase sucesional.

En los meandros estudiados, la vegetacionsucesional mas joven estuvo caracterizada porla presencia de poblaciones densas y homogéneas de especies pioneras, donde la diversidad

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COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL RÎo MAMORÉ • cAPiTULa VII

de especies era muy baja. Sin embargo tanto ladensidad coma la heterogeneidad estructuralde las comunidades aumentan hacia el interior de los meandros (Cuadro VII.2).

En las riberas dei Rio Mamoré, el nUmero deespecies en cada comunidad se incrementadesde las etapas pioneras hacia las mâs maduras, que se encuentran alejadas dei rio (CuadroVII.2). Similares resultados fueron obtenidospor Kalliola et al. (1987) en la Amazoniaperuana. En este estudio, se indica el râpidoIncrementa de especies en las primeras etapassucesionales, aunque Balslev et al. (1987) noreportan diferencias en la Amazonia ecuatoriana en relaci6n a la riqueza de especies en lasplanicies de inundaci6n y las âreas adyacentesde tierra firme. Sin embargo, estos autores

seîi.alan una marcada diferencia de la estructura (altura de cada comunidad y numero deespecies dominantes) de la flora de estos doslugares. Otros trabajos indican que el mayornumero de especies se registra en terrenos noinundables (Dumont et al., 1990 en Puhakka& Kalliola, 1993), 10 que concuerda con nuestros resultados.

En las comunidades de la etapa pioneradomina el hâbito herbâceo y el de las lianas,contrariamente a 10 que ocurre en la etapamadura, donde domina el hâbitat arb6reo(Cuadro VlI.2). Est:J. diferencia se explica por elgrado de madurez de las comunidades de cadaetapa. Las etapas pioneras cercanas allecho deIrio estân sometidas a las frecuentes variacioneshidrol6gicas que limitan el establecimiento de

Cuadro VII.2 Datos generales de las cinco comunidades sucesionales determinadas en los meandros deiRfo Mamoré.

CaracteristicasEtapa pionera Etapa media Etapa madura

Echinochloa Tessaria Gynerium Cecropia bo"uepolystllchya integrifolia sagittlltum membranacea ma uro

Amplitud de la franja30 50 80 100 > 100de la comunidad

sucesional (m)

N° de especies 42 94 64 143 202

N° de familias 17 33 26 36 61

Altura promedio dei 1.5 8.0 8.0 15.0 25.0estrato dominante (m)

Habitos mas Hierbas y Lianas Lianas y Hierbas Lianas y Arboles Lianas y ArbolesArboles y

Limas leiiosascomunes

Especies Hymenachne Salix humboldtiana, Echinochloa Panicum Hura crepitllns,acompaiiantes donacifolia, Centrosema polystachya, stoloniferum, Erythrina fusca,mas comunes Merremia grandij7orum, Ipomoea Cecropia Ficus insipida,

umbel/ata, Gynerium phyl/omega, polystachya, CecropiaMikania congesta, sagiltatum, Mendoncia glabra, Erythrinafusca, membranacea,M. micrantha, Vigna lon!jlfolium Cecropia Cecropia concolor, Inga spp.Desmodium axil/are membranacea, Hura erepitllns

Erythn'na fusca

188

CAPITULa VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rio MAMORÉ

las especies con un largo proceso de desarrollo(como los arboles). En cambio, las etapasmaduras presentan condiciones ambientalesmas estables favorables a las especies que necesitan un largo tiempo para lograr su madurez.

Existen varias altemativas para explicar la bajadiversidad en la etapa pionera. Se puede suponer que el substrato en el que crecen estas especies es tan extremo que la misma existencia deibosque ya esta en su lîmite y por eso no existen tantas especies que hayan podido adaptarse a estas condiciones (Seidenschwarz, 1986;Villagra & Roig, 1999). Ademas, es posible queel numero de especies especializadas a uncierto tipo de substrato dependa de la superficie total disponible. Si es asf, el bajo numero deespecies en la etapa pionera puede deberse aque las areas de colonizaciôn son relativamente pequefias y que el espacio es restringidopara la sobrevivencia de arboles especializados, coma en otros tipos de suelo (Mac Arthur& Wilson, 1967 cit. en Ruokolainen & Tuomisto, 1998). Finalmente, la causa mas evidente dei bajo numero de especies es la fuertedinamica dei Rfa Mamoré, es decir el movimiento constante dei rfo y las constantes inundaciones que no dejan desarrollar a las plantulas que allf se depositan.

Colonizaci6n

El establecimiento de la vegetaciôn en sitiosrecién formados no se da en una base anual nien intervalos de tiempo iguales (Puhakka &Kalliola, 1993). Este hecho impide una predicciôn exacta de los cambios futuros en las riberas, no sôlo dei Rfo Mamoré, sino de toda laCuenca Amazônica. Si se considera sôlo a lavegetaciôn colonizadora, se observa que la cre-

ciente, la inmersiôn y la sedimentaciôn alteranestos sitios. Por la tanto, las especies que sonpioneras deben completar sus ciclos de desarrollo antes de estos procesos. Sin embargo,otras plantas no sobreviven 0 mueren antes dereproducirse. La mayor parte de la germinaciôn ocurre en lugares humedos y en las margenes bajas de las playas, donde el agua retrocede (Kalliola et al., 1987). Por 10 tanto, comala sequfa es un factor de mortalidad para lasplantulas, las especies pioneras de las riberasdei rfo deberan desarrollar un sistema derafces profundas.

Las semillas de las especies que pertenecen alas comunidades de las etapas maduras estanlimitadas en las areas recién descubiertas parel rio y frecuentemente sumergidas por lasaguas, porque generalmente son inhibidas porla luz y requieren un importante perfodo degerminaciôn. Por el contrario, la germinaciônde las semillas de las especies que pertenecen alas comunidades de las etapas pioneras puedeser fomentada par la luz y las fluctuaciones detemperatura, pero a la vez puede ser inhibidapar la influencia de la luz roja y por la altaconcentraciôn de COz (Margalef, 1977).

La contribuciôn de un banco de semillas en lacolonizaciôn de un nuevo espacio a orillas deirio se considera insignificante porque los sitiosson nuevas formaciones deposicionales (Puhakka & Kalliola, 1993). En consecuencia, la colonizaciôn, no sôlo en el Rfo Mamoré sinD en losrios de la Amazonfa, depende de la llegada depropagulos disponibles cuando el agua retrocede. La colonizaciôn efectiva de la mayorparte de las especies pioneras esta basada en sudispersiôn por el viento y el agua, asf coma enla producciôn efectiva de semillas (Foster et al.,1986). En la planicie de inundaciôn dei RfoMamoré, las plantas podrfan dispersarse tam-

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COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rfo MAMORÉ • CAPiTULO VII

bién por agua, inclusive si la semilla fue originalmente traida al rfo por otros medios,puesto que los propagulos pueden provenirincluso desde los Andes.

Una gran proporcion de especies colonizadoras posee propagulos dispersados por elviento (Tessaria integrifolia, Salix humboldtianay Gynerium sagittatum) 0 el agua (Alchomea castaneifolia) yen muchos casos por aves (Foster etal., 1986). Ademas, muchas gramineas (Echinochloa polystachya, Gynerium sagittatum, Hymenachne donacifolia y Paspalum spp.) también sepropagan vegetativamente y pueden retonar apartir de fragmentos de plantas depositadaspor el do. Las especies coma Desmodium axillare, Panicum frondescens y P. laxum presentan uncrecimiento rastrero y una proliferacion vegetativa rapida que posibilita la ocupacion vegetativa de un area con pocas plantulas.

Segûn Tuomisto (1993), estudios zoologicosrevelan la importancia de los habitats inundables para la abundancia y el comportamientode los animales. Por ejemplo, el 15% de la avifauna no acuatica de la Cuenca Amazonicaesta restringida a los habitats creados por losrios (Remsen & Parker, 1983 cit. en Puhakka &Kalliola, 1993). La disponibilidad de frutos,flores e insectos durante todo el ano aseguraque los habitats riberenos sean utilizados también por muchas especies de aves (Orians, 1969cit. en Tuomisto, 1993) que participan en ladispersion de muchas semillas.

La estructura de un habitat no es constantesino que cambia, a veces de manera ligera yotras veces significativamente. Por estos cambios, las comunidades sucesionales varfandurante y después de cada pedodo de crecida(Puhakka & Kalliola, 1993). En el Rio Mamoré, la dimimica de cada comunidad afecta a ladistribucion de las especies, contribuyendo de

esta forma en la heterogeneidad espacial ytemporal de la vegetacion.

CONCLUSI6N

Este estudio nos lleva a concluir 10 siguiente:

Se determinaron tres etapas sucesionales en lasriberas dei Rio Mamoré: pionera, media ymadura, caracterizadas por el aumento progresivo en nûmero de especies de vegetacion y desu grado de madurez.

El patron de zonificacion de la vegetacion esbasicamente similar en la mayorfa de losmeandros deI Rio Mamoré. Se caracteriza porla presencia de una vegetacion sucesional conuna etapa pionera, formada por las comunidades de Echinochloa polystachya con Hymenachne donacifolia y la de Tessaria integrifolia;una etapa media, formada por las comunidades de Gynerium sagittatum y Cecropiamembranacea, y finalmente, una etapa maduraformada por bosque.

Las comunidades vegetales descritas formanparte de un cielo dinamico, regulado por lasfluctuaciones en el caudal, movimientos deIcurso dei do, inundaciones temporales de distinta magnitud y frecuencia, sedimentacionconstante y procesos erosivos.

El nûmero de especies en los bosques sucesionales jovenes es relativamente bajo entodos los meandros estudiados.

Las especies pioneras mas importantes sonplantas arboreas que sobreviven a los periodosde inundacion, de sequia y sedimentacion, creciendo sobre sedimentos nuevamente depositados. Debido a su corto periodo de vida, las

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especies sucesionales pioneras son reemplazadas por otras de la etapa media y/o madura.La presencia de especies nuevas produce asî unincremento en la diversidad de especies haciael interior deI meandro.

La sucesiôn en la planicie de inundaciôn siguea la migraciôn deI curso deI do que constituyeun mecanismo importante de la regeneraciônnatural deI bosque en el Rîo Marnoré.

Los ambientes de la planicie de inundaciôncontienen también vegetaciôn originada encauces abandonados cuando forman lagunasque se van secando con el tiempo.

La frecuencia y la extensiôn de las inundaciones determinan la composiciôn flodstica,estructura y funciôn de las comunidades vegetales, regulando su dinamismo en un ampliosector deI Rîo Marnoré. Por este motivo, la presencia de una secuencia sucesional coma ladescrita puede ayudar a interpretar la dinâmica deI rîo y de los hâbitats asociados. Por 10tanto, el conocimiento de esta dinâmica puedeaportar en la toma de decisiones sobre elmanejo de grandes âreas naturales y para identificar âreas potenciales de colonizaciônhumana y de cultivos.

BIBLIOGRAFfA

Anderson, A.B. 1981. White-sand vegetation of Brazilian Amazonia. Biotropica 13: 199-210.

Balslev, H., J. Luteyn, B. Ollgaard & L.B. HolmNielsen. 1987. Composition and structure ofadjacent unflooded and floodplain forest inAmazonian Ecuador. Opera Botanica 92:37-57.

Bell, D.T. 1974. Tree stratum composition and distribution in the streamside forest. AmericanMidland Naturalist 92 (1): 35-46.

Brako, L. & J.L Zarucchi. 1993. Catalogue of theflowering plants and gymnosperms of Peru.Monographs in Systematic Botany from theMissouri Botanical Garden 45: 1-1186.

Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociologia: Bases parael estudio de las comunidades vegetales. H.Blume. Rosario, Madrid, Espaiia. 820 p.

Chambless, L.F. & E.S. Nixon. 1975. Woody vegetation-soil relations in a bottomland forest ofeast Texas. Texas Journal of Science 26 (3-4):407-416.

Dahlskog, S. 1966. Sedimentation and vegetationin a Lapland mountain delta. Geog. Annaler48(A2): 86-101.

Dumont,J.F., S. Lamotte & F. Kahn. 1990. Wetlandand upland forest ecosystems in PeruvianAmazonia: plant species diversity in the lightof sorne geological and botanical evidence.Forest Ecology and Management 33(34): 125139.

Foster, R.B., B.J. Arce & T.S. Wachter. 1986. Dispersai and the sequential plant communities inAmazonian Peru floodplain. En: Estrada, A. &T.H. Fleming (eds.) Frugivores and seed dispersal. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, Germany. 96-105 pp.

Hanagarth, W. 1993. Acerca de la Geoecologfa delas sabanas dei Beni en el noreste de Bolivia.Instituto de Ecologia, La Paz, Bolivia. 186 p.

Hupp, C.R. 1982. Stream-grade variation and riparian-forest ecology along Passaje Creek, Northeast British Columbia, Canada. GeologicalSociety American Bulletin 86: 487-494.

Hupp, C.R. & W.R. Oestercamp. 1985. Bottomland vegetation distribution along Passage

191

COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rio MAMORÉ • CAPITULO VII

Creek, Virginia, in relation to fluvial landforms. Ecology 66(3): 670-681.

Jensen, W. & F. Salixbury. 1988. Botanica. 2" edicion. McGraw-Hill. México, D.F. 750 p.

Junk, W.J. 1970. Investigations on the ecology andproduction-biology of the "f1oating meadows" (Paspalo-Echinochloetum) on the middleAmazon. Amazoniana 2(4): 449-495.

Kalliola, R., J. Salo, T. Hlime, M. Rasanen, R. Neller,M. Puhakka, M. Rajasilta, & W.A. DanjoyArias. 1992. Upper Amazon channel migration: implications for vegetation perturbanceand succession using bitemporal Landsat MSSimages. Naturwissenschaften 79: 75-79.

Kalliola, R., J. Salo & Y. Mœnen. 1987. Regeneracion natural de selvas en la Amazonfa peruana 1: Dinamica fluvial y sucesion riberena.Memorias del Museo Natural 'Javier Prado'(Lima, Peru) 19A: 1-102.

Lindsey, A.A., R.O. Petty, D.K. Sterling, & V.W. VanAsdall. 1961. Vegetation and environmentalong the Wabash and Tippercanoe rivers.Ecological Monographs 31(2): 105-156.

MacArthur, R.H. & E.O. Wilson. 1967. The Theoryof island biogeography. Princeton UniversityPress, Princeton, USA. 150-162 pp.

Maldonado, C.B. 2001. Analisis de la sucesion vegetaI en meandros causados por cambios en elcurso del Rfo Mamoré, Departamento Beni,Bolivia. Tesis de Licenciatura, UniversidadMayor de San Andrés, La Paz, Bolivia. 88 p.

Margalef, R. 1977. Ecologfa. 2" edicion. EdicionesOmega S.A. Barcelona, Espana. 951 p.

Nanson, G.c. & H.B. Beach. 1977. Forest successionand sedimentation on a meandering-river f1oodplain, Northeast British Columbia, Canada.Journal of Biogeography 32: 229-251.

Navarro, G. 2002. Vegetacion y unidades biogeograticas. Primera parte. En: Navarro, G. & M.Maldonado. Geograffa Ecologica de Bolivia.Vegetacion y ambientes acuaticos. Centro deEcologfa Simon 1. Patino, Cochabamba, Bolivia. 1-500 p.

Orians, G.H. 1969. The number of bird species insorne tropical forests. Ecology 50: 783-801.

Pianka, E.R. 1970. On rand K selection. AmericanNaturalist 104: 592-597.

Puhakka, M. & R. Kalliola. 1993. La vegetacion enareas de inundacion en la selva baja de laAmazonfa Peruana. En: Kalliola, R. , M.Puhakka & W. Danjoy (eds.). AmazonfaPeruana: Vegetacion Humeda tropical en elLlano Subandino. Proyecto Amazonfa, Universidad de Turku, Finlandia, ONERN, Lima,Peru. 113-138 pp.

Remsen, J.V. Jr. & T.A. Parker. 1983. Contributionof river created habitats to bird species richness in Amazonia Biotropica 15(3): 223-231.

Renner, S.S., H. Balslev, & L.B. Holm-Nielsen.1990. Flowering plants of Amazonian Ecuador - a checklist. MU Reports 24: 1-241.

Robertson, P.A., G.T. Weaver, & J.A. Cavanaugh.1978. Vegetation and tree species patternsnear the northern terminus of the southernf100dplain forest. Ecological Monographs 48:249-267.

Ruokolainen, K. & H. Tuomisto. 1998. Vegetacionnatural de la zona de Iquitos. En: Kalliola, R.& S. Flores Paitin (eds.). Geoecologfa y Desarrollo Amazonico: Estudio Integrado en laZona de Iquitos, Peru. Annales UniversitatisTurkuensis, Sarja - Ser. A II. OSA - Tom. 114.Turku, Finlandia, 253-365 pp.

Salo,'., R. Kalliola, J. Hakkinen, Y. Makinen, P.Niemela, M. Puhakka, & P. Coley. 1986.River dynamics and the diversity of Amazonlowland forest. Nature 322: 254-258.

192

CAPÎTULO VII • COMUNIDADES SUCESIONALES A ORILLAS DEL Rio MAMORÉ

Salo, J. & R. Kalliola. 1991. River dynamics andnatural forest regeneration in the PeruvianAmazon. En: Gomez-Pompa, A., T.C. Whitmore & M. Hadley (eds.). Rain Forest Regeneration and Management, UNESCO Manand Biosphere Series 6. 245-256 pp.

Seidenschwarz, F. 1986. Vergleich von Flussuferkrautgesellschaften mit Wildkrautvegetation im tropischen Tiefland von Peru. Amazoniana 10: 79-111.

Sigafoos, R.S. 1953. Vegetation in relation to floodfrequency near Washington D.C. U.S. Geological Survey Professional Papers 424-C: 248249.

Teversham, J.M. & O. Slaymaker. 1976. Vegetationin relation to flood frequency in Lilooet rivervalley, British Columbia. Catena 3: 191-201.

Tuomisto, H. 1993. Clasificaci6n de la vegetaci6n enla selva baja peruana. En: Kalliola, R., M.Puhakka & W. Danjoy (eds.) AmazonfaPeruana: vegetaci6n humeda tropical en elllano subandino. Proyecto Amazonia, Universidad de Turku, Finlandia, ONERN, Lima,Peru, 103-112 pp.

Vickery, M.L. 1991. Ecologia de plantas tropicales.LlMUSA S.A., México, DE 364 p.

Villagra, RE. & FA Roig. 1999. Vegetaci6n de lasmârgenes dei Rio Mendoza. Kurtziana 27(2):309-317.

Walker, L.R., J.c. zasada & F.S. Chapin III. 1986.The role of life history processes in primarysuccession on an Alaskan floodplain. Ecology67(5): 1143-1153.

Yanosky, T.M. 1982. Etfects offlooding upon woodyvegetation along parts of the Potomac riverflood plain. U. S. Geological Survey Professional Papers 1(106): 1-21.


Vegetaciôn acuâtica

y riberefia de las lagunas

ADRIANA SAN]INÉ5 & STEPHAN G. BEeK

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VEGETACI6N AcuAnCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITUlO VIII

INTRODUCCI6N

El cauce deI Rio Mamoré estâ rodeado por unbosque de galeria de aproximadamente 10 kmde amplitud (Cap. V). Dentro de esta bandaactiva, ellecho principal va dejando a su pasomeandros que con el tiempo forman lagunasmâs 0 menos independientes y aisladas enépoca de aguas bajas, pero conectadas cada anodurante la época de inundaciôn. las caracteristicas morfolôgicas y fisico-quimicas de estaslagunas evolucionan en el tiempo desde elcorte, asi mismo varian con la distancia y eltipo de conexiôn allecho principal.

A pesar de la reducida complejidad florfstica dela vegetaciôn acuâtica, existen pocos trabajossobre este tema. Ritter (2000) reportô la contribuciôn mâs reciente y extensa sobre la biodiversidad y fitogeograffa de la flora de los humedales deI pais. Navarro (2002) deseribiô variascomunidades acuâticas y una clasificaciôn generaI y realista de siete unidades de vegetaciônacuâtica para la laguna Suârez en el Pantanal,que se asemeja a la que presentamos para algunas lagunas benianas.

En este estudio, se presenta una caracterizaciôn floristica y ecolôgica de las comunidadesacmlticas, palustres y riberenas relacionadascon los parâmetros fisicos e hidrolôgicos de laslagunas permanentes de las sabanas y del bosque de galeria de la zona central del Rio Mamoré. los resultados obtenidos mediante elanâlisis fitosociolôgico de las comunidadesvegetales de las lagunas contribuirân a profundizar el conocimiento de la flora y vegetaciônde los ambientes acuâticos de Bolivia, paraproponer planes de manejo dirigidos a la conservaciôn de los recursos acuâticos.

MÉTODOS

Levantamiento yclasificaci6n de la vegetaci6n

El estudio de la vegetaciôn fue planificado enfunciôn a la accesibilidad de las lagunas durante la época seca 0 humeda. Se realizaron tressalidas al campo en maya y diciembre de 1999y en maya - junio de 2000, en las mismas ocholagunas antes mencionadas (Cap. V).

A partir de los 205 levantamientos fitosociolôgicos realizados y de las colecciones libresalrededor de los levantamientos, se elaborôuna lista de las especies encontradas agrupadaspor familias, géneros y numero de colecciôn.Se hace también referencia al numero de especies por familia.

El método de Braun-Blanquet (1979), ampliamente descrito por Dierschke (1994), se utilizôpara el estudio de la vegetaciôn, ya que permite reconocer y definir comunidades vegetales,de acuerdo con sus semejanzas florîsticas yecolôgicas (Cap. VI). Todos los levantamientosse efectuaron en una comunidad homogéneaen el sentido fisionômico, florfstico y ecolôgico. El numero de levantamientos realizado encada comunidad fue de al menos cinco, puescon este numero se alcanza una informaciônbâsica para la elaboraciôn de las tablas fitosociolôgicas.

El tamano deI ârea de levantamiento dependedeI tipo de comunidad que se censa y de suaccesibilidad. Asi, el ârea minima para los levantamientos de plantas acuâticas fue dehasta 25 m2, aunque generalmente los estudiossimilares utilizan superficies mâs reducidas.

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CAPÎTULO VIII' VEGETACI6N AcuAncA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

Segûn Roig (1973), la forma del ârea de levantamiento para la vegetacion marginal de uncurso de agua puede ser rectangular, por 10tanto la vegetaci6n riberefia fue relevada enun ârea minima de forma rectangular quevariaba de 50 a 200 m2•

En cada levantamiento se anotaron todas lasespecies encontradas y se colectaron las especies desconocidas, asignândoles un codigo(ASA). Paralelamente, se hizo una estimacionvisual de las condiciones cuantitativas de cadaespecie, combinando la abundancia y la dominancia (cobertura) segûn los indices dados porBraun-Blanquet (1964) y modificados porReichelt & Wilmanns (1973) (Cuadro VU).Los parâmetros de relieve de la ribera y profundidad de agua fueron medidos para cadalevantamiento. El relieve de la vegetacionriberefia fue medido con un clinometro y laprofundidad de agua con una regla limnimétrica.

AnaJisis fitosociol6gico

Los levantamientos fueron ordenados en unatabla fitosociologica general, segûn sus semejanzas ecologicas y floristicas, siguiendo ungradiente de humedad respecto al rio. El movimiento de filas y columnas permite el agrupamiento de conjunto de indices de abundanciadominancia en forma de "grupos de especies"que resaltan a simple vista, permitiendo evidenciar aquellas comunidades observadas enel campo.

Estas comunidades vegetales son designadascon nombres no formales, ya que segûn Kess1er & Hensen (2001), una designacion formaIde unidades de vegetaci6n en Bolivia es prematura y problemâtica. Primero, porque el

conocimiento de la flora boliviana es aun inadecuado y segundo, porque los reglamentosinternacionales recomiendan que la designacion de asociaciones fitosociol6gicas se base enal menos diez levantamientos de diferenteslocalidades (Barkman et al., 1986 cit. en Kessler& Hensen, 2001), asegurando que las unidadesrespectivas tengan cierto grado de representatividad. En estudios fitosociologicos realizadosen Bolivia, un muestreo tan exhaustivo todavia no se da.

AnaJisis estadistico

Se busco determinar la influencia de los parâmetros ambientales sobre la distribucion delas especies mediante el Anâlisis de Correspondencia Canonica que describe medianteun mapa factorial las correlaciones entre lapresencia de una especie y las caracterfsticasambientales en los levantamientos. Este anâlisis fue realizado mediante el programa estadistico ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).


Diversidad floristica

De un total de 205 levantamientos realizadosen las ocho lagunas, se colectaron 854 especfmenes y se identifico un total de 311 especies,173 géneros y 76 familias. Ellistado total de lasespecies de las lagunas se incluye en el AnexolU (Cap. II), junto al de la llanura de inundacion y de las arillas deI Rio Mamoré. La mayoria de las 311 especies encontradas es terrestree incluye ârboles, arbustos, lianas, hierbas, gramineas y graminoides. Las especies acuâticas ypalustres que caracterizan algunas de las

197

VEGETACI6N AcuATICA y RIBEREl'JA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII

comunidades de vegetacion estin incluidasdentro de las formas de vida siguientes: hierba,graminea y graminoide.

Las familias mejor representadas (Fig. VIII.1)en las lagunas de la zona central dei Rfo Mamoré son: Fabaceae (con 42 especies); Poaceae(20); Cyperaceae (15) y Euphorbiaceae (14).Seglin Gentry (1988), la familia Fabaceae es lamas diversa en especies en tierras bajas neotropicales, mientras que las familias Poaceae,Cyperaceae y Fabaceae son también las mejorrepresentadas en las sabanas de la Ilanura deinundacion deI Rfo Mamoré (Orellana, 2001)y en la Ilanura de inundaci6n dei Rio Amazonas (Junk & Piedade, 1993).

Muchas de las especies acuaticas encontradasson de naturaleza efîmera y estan sujetas a

cambios estacionales dei nivel de agua. Algunas coma Salvinia minima, Pistia stratiotes yespecialmente Eichhomia crassipes son consideradas coma malas hierbas neotropicales hastapantropicales, ampliamente distribuidas, quecubren las lagunas y lagos y perjudican el trafico acuatico. Producen una biomasa enormeutilizada en algunos paises para el engorde deporcinos y la produccion de metano(Mabberiey, 1987).

Comunidades vegetalesde las lagunas y sus riberas

En la zona central deI Rio Mamoré, el ana!isisfitosociologico ha permitido diferenciar, caracterizar y analizar 16 comunidades de vegeta-

50

40.~~~ 30'"~2 20'"E

';:'<::

10

0

a b c d e f g h j k m n 0 p q r u

familias

a= Fabaceaeb= Poaceaec= Cyperaceaed= Euphorbiaceaee= CompositaeJ= Onagraceae

g= Convolvulaceaeh= Sapindaceaei= Moraceaej= Polygonaceaek= Bignoniaceae1= Pontederiaceae

m= Cucurbitaceaen= Solanaceae0= Malvaceaep= Flacourtiaceaeq= Vitaceaer= Verbenaceae

5= Combretaceaet= Asclepiadaceaeu= Annonaceae

Figura VIII.l Numero de especies registradas par familia. Las familias con menas de tres especies noson representadas.

198

CAPITULO VIII· VEGETACI6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

ci6n acuatica, palustre y riberena presentes enlas Jagunas. La extensa tabla fitosociologicageneral que presenta a las comunidades vegetales de las lagunas se encuentra en Sanjinés(2002). En el presente trabajo figura una seriede extractos de diferentes tablas fitosociologicas, ordenadas desde los ambientes permanentemente inundados hasta riberas mayormentesecas. No se incluyen las especies acompafiantes.

La vegetaci6n acuatica y palustre caracteriza alas lagunas Suarez, Coitarama, Florida y Potrero, ubicadas en la sabana y lîmite entre sabanay bosque de galerfa. La vegetaci6n riberefiacaracteriza a las lagunas Florida, Potrero,Siquero II, Verdun II, Tiuco y Verdun 1(Cuadro VlII.1).

Cuadro VIII.I Sinopsis de las comunidades vegetales de las lagunas y las especies mas caracterfsticas dela zona central de] Rfa Mamoré.

Laguna* Su C F P S2 V2 T VITipo de laguna** S S L L B B M MTipo de agua*** ap ap ap/ai ai ai ai ab abEdad aproximada (mas) 100 100 100 100 >20 >20 <20 <20

Vegetaci6n acuatica y palustreEichhomia crassipes • • • •Panicum elephantipes •Eichhomia azurea •Marsilea crotophora • •Polygonum densiflorum •Hymenachne amplexicaulis •Thalia geniculata •Cyperus giganteus • •Tabebuia insignis •Heliconia marginata •Vegetaci6n ribereiiaPaspalum fasciculatum • • •Alchomea castaneifolia • • •Tessaria integrifolia •Salix humboldtiana • •Cecropia membranacea • •Croton sampatik • • •

* Su= Suârez P= Potrero S2= Siquero T=TiucoC= Coitarama F= Florida V2= Verdun 11 Vl= Verdun 1

** S= Sabana L= Lîmite B= Bosque M= Mamoré

*** ap= aguas de planicie ai= aguas intermedias ab= aguas blancas

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VEGETACI6N AcuAnCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPÎTULO VIII

Vegetaciôn acuâtica y palustre

Varias comunidades acuaticas y palustres sedesarrollan en los margenes de las lagunas formando extensas colchas de vegetacion flotantelibre 0 arraigada, llamadas localmente taropales, canuelares, yomomos, patujuzales, junquillares 0 tajibillares segûn sea la especie dominante. Muchas especies de plantas, especialmente aquellas que forman una vegetacionflotante, tales como Pistia y Salvinia y tambiénalgunas especies de Eichhomia, son plantasnativas de sucesion acuatica adaptadas a cubrirlagunas y canales. Otros pueden enraizar sobreel terreno en aguas poco profundas.

Segûn Junk & Howard-Williams (1984), lamayorfa de las especies amazonicas que flotanlibremente al igual que los pastos acuaticosesta adaptada a aguas ricas en nutrientes y noaparece en condiciones acidas ni pobres ennutrientes. Cuando los niveles de nutrientesson suficientes, como sucede en los rios deaguas blancas, gran cantidad de macrofitaspueden establecerse en los canales de los rios ylagunas. Este fenomeno se hace evidente en laLaguna Verdun l, directamente conectada alRfo Mamoré, en que se desarrollan comunidades flotantes dominadas por Eichhomia erassipes en areas donde la velocidad de la corrientees baja.

En las lagunas deI bosque (Siquero y VerdunII), atravesadas por un rfo de drenaje de la sabana (Fig. V.1, Cap. V), las comunidades acuaticasparecen estar completamente ausentes. Es muyprobable que la veIocidad de la corriente y laprofundidad deI agua en estas lagunas sean losfactores mas influyentes para impedir el establecimiento de macrofitas acuaticas, mas que elniveI de nutrientes que sus aguas puedan presentar.

Junk & Howard-Williams (1984) indican también que en areas donde los niveles de nutrientes son bajos, las comunidades de plantas acuaticas son pobres en composicion y abundanciade especies. Esto se observa en la LagunaFlorida donde las comunidades de plantasacuaticas son muy escasas, como resultado dela acidez y deficiencia de nutrientes que caracterizan este tipo de aguas de planicie (Cap. V).Esta laguna se encuentra aislada y no estainfluenciada por aguas blancas provenientesdeI Rfo Mamoré. Por 10 tanto, no recibe ningûn tipo de aporte de nutrientes que favorezcaal desarrollo de comunidades acuaticas masdiversas.

Por el contrario, en la Laguna Potrero el aporte de nutrientes provenientes de las aguasblancas deI Rfo Mamoré durante la época deinundacion, favorece al desarrollo de comunidades mas diversas de plantas acuaticas(Fig. VIII.2), aumentando la cantidad total demateria vegetal.

En la Laguna Coitarama las comunidades demacrofitas acuaticas flotantes estan totalmente ausentes, pudiendo atribuirse este hechoprincipalmente a los bajos niveles de nutrientes de sus aguas tfpicamente de planicie (Cap.V), sumado al constante oleaje que no da lugara zonas de aguas mas tranquilas para eI establecimiento de vegetacion flotante. En laLaguna Suarez las comunidades de plantasacuaticas estan mejor representadas, a pesarque sus aguas estan clasificadas como aguas deplanicie (pouilly et al., 1999) y consecuentemente son pobres en nutrientes. Sin embargo,durante el presente estudio se ha observado, aligual que Ritter (2000), que el agua de estalaguna presenta mas bien un color café opaco,con una gran cantidad de sedimentos en suspension y por 10 tanto, mayor cantidad denutrientes. Este hecho favoreceria el desarrollo

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CAPiTULO VIII· VEGETACl6N AcuATlCA y RlBERENA DE LAS LAGUNAS

de diversidad de plantas acuaticas flotantes yenraizadas, a diferencia de la Laguna Coitarama. Ambas lagunas presentan a su vez, extensas superficies cubiertas por junquillares ypatujuzales caracteristicos de los pantanos neotropicales y que se desarrollan sobre sueIosinundados la mayor parte dei ano.

A pesar que min no se cuenta con informaci6ncuantitativa sobre los requerimientos nutricionales de las especies de macr6fitas acuaticas,no hay duda que su presencia y tasas de crecimiento estan fuertemente influenciadas por eIrégimen nutricional (Junk & HowardWilliams, 1984).

En las lagunas inundadas por aguas blancas sepueden presentar cambios estacionales en lavegetaci6n. Durante las crecidas, las condiciones ecol6gicas favorecen al desarrollo de lavegetaci6n flotante. En un periodo de vaciante, las plantas acuaticas mueren y las especies terrestres invaden estos lugares. Cuando eIniveI de las aguas asciende, las plantas acuaticas comienzan a desarrollarse a partir de semillas 0 individuos que han sobrevivido a laépoca seca. Muchas de estas especies muestranuna gran capacidad para la reproducci6n vege- .tativa y tolerancia a las fluctuaciones en eIniveI dei agua (Puhakka & Kalliola, 1993).

• Comunidad de Eichhornia crassipes

Esta comunidad se caracteriza por la presencia dominante de Eichhomia crassipes,conocida localmente coma "tarope", queforma hasta eI 95% de la cobertura total(Cuadro VIII.2). Esta especie flota libremente durante la época de aguas altas, arraigandose al sustrato cuando baja eI niveI deiagua. Junto a ella estan presentes pequenasplantas flotantes coma Pistia stratiotes,Salvinia minima y con menor grado de

cobertura, Lemna aequinoctialis (y otrasLemnaceae coma Wo!ffia y Wo!ffiella, nodiferenciadas) y Ceratopteris pteridoides, siendo esta ultima tipica de los lagos de varzea(Junk & Piedade, 1993). Es comun encontrar en la comunidad dos especies de gramineas conocidas localmente coma "canuelas moradas": Hymenachne amplexicaulis yPaspalum repens; esta ultima puede llegar aformar colchas flotantes puras que no hansido observadas en las lagunas estudiadas.

Esta comunidad forma extensas colchas flotantes en antiguos tapones, bahias y arillasde la Laguna Verdun 1 (Fig. VIII.3). En laLaguna Potrero forma parte dei cintur6n devegetaci6n flotante que bordea sus orillas.Esta poco representada en la Laguna Florida, donde aparece coma pequenos manchones. Par ultimo, se encuentra ampliamenterepresentada al sur de la cubeta de la Laguna Suarez donde eI efecto dei viento mantiene agrupadas a extensas colchas que flotan sobre aguas con 0.3 - 1.2 m de profundidad.

Esta comunidad de plantas acuaticas estaconstituida principalmente por pleustoheI6fitas 0 plantas habitualmente flotantes,pero que de forma temporal pueden enraizar en eI fondo cuando las aguas presentanun niveI bajo al final de la época seca, comaes eI casa de Eichhomia crassipes, Pistia stratiotes, Ceratopteris pteridoides, Limnobium laevigatum y Pontederia subovata; y por pleust6fitas 0 plantas acuaticas siempre flotantescoma Salvinia minima, Azolla filiculoides,Phyllanthus fluitans, Ludwigia helminthorrhiza y diversas especies de Lemnaceae comaLemna aequinoctialis, Spirodela intermedia,Wolf.{za brasiliensis y Wolf.fiella lingulata(Landolt & Beck, corn. pers. 2002).

201

VEGETACl6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII

Figura VIIJ.2 Cintur6n de vegetaci6n acuâtica de la Laguna Potrero. En primer pIano sedistinguen las comunidades de Eichhornia azurea y Polygonum demiflorumyen segundo piano manchones de Marsilra crotophora. , Adriana Sanjinés

Figura VIII.3 Comunidad de Eichhornia crassipes en f1oraci6n, formando extensas calchas f10tantes que cubren los antiguos canales que conectan a la Laguna Verdun 1can el Rfo Mamoré. 1 Adriana Sanjinés

202

CAPiTUlO VIII· VEGETACI6N AcuATlCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

En el presente trabajo siguiendo el criteriode Beck (1983, 1984), tanto las pleust6fitascoma las pleusto-hel6fitas son agrupadas enla comunidad de plantas flotantes, caracte-

rizada en las lagunas estudiadas porEichhomia crassipes, ya que se desarrollancompartiendo fisicamente el mismo espacioaunque no presenten las mismas condicio-

Cuadro VIII.2 Extracto de la tabla fitosociol6gica de la comunidad de Eichhornia crassipes.

Levantamie'!los

Laguna* VI VI VI VI VI VI P P P P P F P P 5uÉpoca** 59 59 59 59 59 59 50 50 59 59 59 50 50 50 H9Profundidad dei agua (cm) 130 210 250 130 300 300 19 20 50 45 60 5 0 25 45Cobertura total (%) 60 65 85 95 95 95 80 85 75 80 70 70 80 75 80Especies caracteristicas

Eichhomia crassipes 2a 2a 4 4 5 5 4 4 2b 4 3 4 4 2b 2a

Pish"a strah"otes 2a 2b 2a 2a + 2a + + + 1 + 2a

Sa!vinia minima 2a 2a 2a 2a 2a + 2b 2b 2a + 2a 2b la

Paspa!um repens 3 1 + 2a + + 2a

Hymenachne amplexicaulis 2a 1 1 + 2b +

Ceratopteris pteridioides + + + + +

Lemnaceae indet. + + + +

Marsilea crotophora 2b =r + 2a

Azol/ajiliculoides + 3 2b + + 2a 2b +

Ludwigia helminthorrhiza + + + + +

Pontederia subovata 2a 2b

Altemanthera aquah"ca +

Hydrocotyle ranunculoides 2a

Limnobium laevigatum + + +

Phyl/anthus jluitans..:.-- +

Panicum elephantipes -+ c

Scirpus cubensis +

Gymnocoronis spi!anthoidesPolygonum punctatum

Sesbania exasperata +

Limnocharis f!ava

Torulinium odoratumEchinodorus grandijlorus

Ludwigia nervosaLeersia hexandra

Rhynchospora ct giganteaEleocharis acutangu!a

* Su= 5u~rez P= Potrero 52= Siquero T=TiucoC= Coitarama F= F10rida V2= Verdun Il VI= Verdun 1

203

VEGETACION ACUATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO VIII

nes fisiologicas. Sin embargo, Navarro(2002) clasifica a las comunidades de vegetacion dei Beni y dei Pantanal en funcion alos biotipos de las plantas acuaticas que en

ellas predominan. Es asf, que se diferenciaun tipo de comunidad de plantas acuaticasconstituidas por pleusto-helofitas dominadas por Eichhomia crassipes y un tipo de

Cuadro VIII.2 (Cant.)

levantamientos.

Su Su Su p Su Su Su Su Su Su Su p Su Su Laguna*H9 H9 H9 S9 H9 H9 S9 S9 S9 H9 H9 so H9 H9 Época**

32 72 67 52 63 67 70 70 120 69 69 50 53 69 Profundidad dei agua (cm)

80 95 80 80 85 70 80 55 80 85 85 100 50 90 Cobertura total (%)


2a 3 2a 4 2b 2a 2a 3 Eichhomio crassipes

2a 2a 2a + 1 1 + 1 Pistia stratiotes

2a 2a 2a 2a 1 1 + 2a + + Sa/vinia minima

Paspa/um repensHymenachne amp/exicaulis

Ceratopteris pteridioides

+ + Lemnaceae indet.

2a 2a 2a 3 2a ; 2a .1 Marsi/ea crotophora

+ + + + + + '" Azolla fi/ieu/oides

2b 1 2b 2b 2a +-. . Ludwigia he/minthorrhiza-

2a 1 + Pontederia subovata-

1 1 1 A/temanthera aquatica+

2a + 2a -- 2a 2a Hydrocoty/e ranuncu/oides., + 1 '. Limnobium /aevigatum

.;=... Phyllanthus fluitans

+ + 1 Panicum e/ephantipes

2a + 2b 2a 2a 4 4 5 3 + Scirpus eubensis

+ + + + + Gymnocoronis spi/anthoides

+ 2a 1 Po/ygonum punctatum

+ + 1 Sesbania exasperata

+ 2a Limnocharis flava

2a Toru/inium odoratum

3 3 Echinodorus grandiflorus

2a 3 Ludwigia nervosa

+ 2a 2b Leersia hemndra

2b 3 Rhynchospora cf. gigantea

1 2a E/eocharis acutangu/a

** S9= Época seca de 1999 H9= Época humeda de 1999 SO: Época seca de 2000

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CAPiTULO VIII' VEGETACI6N AcuAnCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

comunidad de plantas acmlticas constituidapor pleust6fitas y dominada generalmentepor helechos acuaticos de los génerosSalvinia y Azolla.

Los levantamientos realizados para estacomunidad han permitido diferenciar tressubunidades:

• La primera esta constituida por especiesacuaticas que tienden a aparecer en aguasestancadas poco profundas, coma Marsileacrotophora, Azolla filiculoides, Ludwigiahelminthorrhiza. También aparecen Pontederia subovata, Altemanthera aquatica, Hydrocotyle ranunculoides, Limnobium laevigatum ymuy raramente Phyllanthus fluitans y Panicum elephantipes.

• La segunda se caracteriza por la presencia deScirpus cubensis (sin6nimo de Oxycaryumcubense) que forma manchones a vecesmonotfpicos 0 acompanados por Polygonumpunctatum, Sesbania exasperata y Gymnocoronis spilanthoides (Fig. VIllA). Esta subunidad se desarrolla en los margenes 0 sobre lascolchas flotantes constituidas por especiesacuaticas.

• La tercera forma grandes manchones que seintercalan con las colchas flotantes. Fision6micamente es un matorral arbustivo de masde 2 m de altura, denso, con una coberturatotal de hasta 90% y compuesto tfpicamentepor hierbas de porte alto, coma Ludwigianervosa, Echinodorus grandiflorus y Rhynchospora cf. gigantea. Junto a estas especies sedesarrollan también Eleocharis acutangula yLeersia hexandra, que estan bien representadas en la comunidad y, en menor grado,Torulinium odoratum y Limnocharis flava.

+ Comunidad de Panicum elephantipes

Es una comunidad densa y esta caracterizada por la especie dominante Panicum elephantipes (Cuadro VIII.3), gramfnea detallos robustos que llega a medir mas de1.5 m de altura. Forma extensas colchas devarios cientos de metros a 10 largo de losbordes norte y este de la cubeta de la Laguna Suarez. Durante el trabajo de campo, seencontr6 arraigada al sustrato, sumergidaparcialmente en aproximadamente 1 m deagua, mientras que sus tallos y hojas permanecen flotando. Navarro (2002) la incluyeen una "alianza" (comunidad) fitosociol6gica provisional de colchas flotantes emergentes de Oxycaryum cubense - Paspalumrepens. Junto a esta especie se encuentranalgunas macr6fitas flotantes coma Salviniaminima y Pistia stratiotes (Fig. VIII.5).

Durante la época seca, cuando el nivel deiagua empieza a disminuir, aparece un grupo de macr6fitas que se desarrolla por 10general en aguas poco profundas con especies coma Marsilea crotophora,. Limnobiumlaevigatum, Altemanthera aquatica, Hydrocotyle ranunculoides, Eichhomia crassipes yPontederia subovata. Algunas lianas comaVigna longifolia y Vigna sp.2 (ASA 432,Herbario Nacional de Bolivia, La Paz) sontambién tfpicas dentro de esta comunidad.

+ Comunidad de Eichhornia azurea

Florfsticamente esta comunidad esta dominada por Eichhomia azurea (Cuadro VIllA),conocida localmente coma "tarope de hojagrande", que cubre hasta el 85% de la superficie. Esta macr6fita acuatica forma coloniasextensas que flotan arraigadas al sustrato

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VEGETACI6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII

durante todo el ano. Sin embargo, cuandoson arrastradas por el viento a orillas dondeel nivel de agua es muy bajo pueden sobrevivir enraizadas al sustrato fangoso durantebastante tiempo. Esta comunidad es representada unicamente en la Laguna Potrero,donde forma el eintur6n mas externo de laeolcha de vegetaei6n flotante arraigada. Sedesarrolla en aguas que no sllperan los 50em de profundidad durante la época seca(Figs. VIII.3 y VIII.6).

Comunmente se eneuentran asociadas aesta espeeie Pistia stratiotes, Marsi/ea crotophora y dos gramfneas aeuaticas: Paspa/umrepens e Hymenachne amp/exicaulis, esta ultima es acompanante tîpica de la comunidad(Beek, 1983). También se desarrollan variasespeeies pleust6fitas coma Salvinia minima,

Azolla filiculoides, Phyllanthus fluitans,Lemnaceae, Ludwigia he/minthorrhiza,Utricularia foliosa y Ricciocarpus natans.Excepcionalmente, pueden encontrarsealgunas espeeies con bajo îndice de cobertura, coma Eichhomia crassipes, Pontederiasubovata, Po/ygonum densif/orum y Bacopa sp.

Esta comunidad ha sido también estlldiadapor Beek (1983, 1984) en sabanas inundables dei noreste de Bolivia, donde Eichhornia azurea predomina en canadas que llevanalgo de agua corriente durante todo el anoy forma colonias extensas que flotan durante la época de aguas altas. SegUn Navarro(2002), esta espeeie podrîa estar asoeiada aaguas pobres en sedimentos y sales mineraIes disueltas.

Cuadro VIIl.3 Extracto de la tabla titosociol6gica de la comunidad de Panicum elephantipes.

Levantamientos

Laguna* Su Su Su Su SuÉpoca* H9 H9 H9 S9 S9Profundidad dei agua (cm) 80 80 61 60 60Cobertura total (%) 90 95 99 90 90

Especies caracteristicasPanicum elephantipes 5 4 5 3 4Pistia stratiotes + + +

Salvinia minima + + +

Vigna sp. 2 + 2b +

Marsilea crotophora + +

Limnobium laevigatum + +

Altemanthera aquatica 2a 2aHydrocotyle ranunculoides + 2aVigna longifolia 2b 2aEichhomia crassipes +

Pontederia subovata

* Ver abreviaciones en cuadro VlII.2

206

CAPfTUlO VIII· VEGETACI6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

• Comunidad de Marsilea crotophora

Esta comunidad se caracteriza por la especiedominante Marsilea crotophora, con unacobertura total de hasta 95% (CuadroVIII.5), que se desarrolla con Salvinia minima y Pistia stratiotes. le acompaiian tambiénPaspalum repens, Hymenachne amplexicaulis,Ceratopten"s pteridioides, Eichhomia crassipes,E. azurea y Limnobium laevigatum, ademâs depequefias plantas flotantes que aparecenocasionalmente refugiandose en medio dei"trébol de agua" y dei "tarope", comoLudwigia helminthorrhiza, Lemna aequinoctia-

lis, Ricciocarpus natans, Utriculan"a foliosa,Bacopa sp., Phyltantus fluitans y Azolta filiculoides. Estas dos ultimas aparentemente sepresentan solo en las comunidades deMarsilea crotophora de la laguna Potrero.

En las lagunas Potrera y Florida esta comunidad se encuentra bien representada formando parte dei cinturon de vegetacionflotante que bordea sus orillas. Durante laépoca seca, el nivel dei agua en los bordesno supera a los 50 cm, permitiendo el establecimiento de plantas tipicas de aguaspoco profundas.

Cuadro VIII.4 Extracto de la tabla titosociol6gica de la comunidad deEichhornia azurea.

Levantamientos

Laguna* P P P P PÉpoca* sa sa sa sa 59Profundidad dei agua (cm) 32 31 25 35 25Cobertura total (%) 85 80 85 85 70

Especies caracteristicasEichhornia azurea 4 4 4 4 3Saluinia minima 2a 2a 1 1 2aPistia stratiotes 1 + 2a 2a +

Hymmachne amplexicaulis + + + +

Marsilea crotophoraAzollafiliculoides +

Paspalum repens +

Phyllanthus fluitans + + +

Lemnaceae indet. + +

Ludwigia helminthorrhiza + +

Limnobium laeuigatum +

Utricularia joliosa +

Ricciocarpus natans rPontederia subouataEichhornia crassipes 2aPolygonum densiflorum +

Bacopa sp. 1 r

* Ver abreviaciones en cuadro V]II.2

207

VEGETACI6N ACUATICA y RII3ERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII

Figura VIllA Comunidad de plantas acuaticas f1otantes, caracterizada par Eichhorniacrassipes, Ludwigia helminthorrhiza, Salvinia minima y Alternantheraaquatica, entre otras. Por detras, se notan manchones de Scirpus cubensis en la Laguna Suarez. 1 Adriana Sanjinés

Figura VIII.5 Comunidad de Panicum elephantipes, formando una colcha que bordealos margenes de la Laguna Suarez. 1 Adriana Sanjinés

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CAPÎTULO VIII· VEGETACI6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

Las comunidades de Marsilea crotophora sedistinguen coma grandes manchones decolor verde claro a amarillo, tipico de lashojas de este helecho anfibio que se caracteriza por tener hojas emergentes divididasen cuatro segmentos, por 10 que es denominado localmente "trébol de agua" (Figs.VIII.2 y VIII.?).

Beck (1983) describe dos comunidades conlas especies caracterîsticas Marsilea polycarpa, Neptunia prostrata y Ceratopteris pteridoides, en los estanques y pozos con aguaspoco profundas y câlidas de las sabanasinundadas deI Rio Yacuma en el noreste deBolivia. En la revisi6n de Johnson (1986)para el gênero Marsilea, no se encuentra

registrada esta especie para el Departamento deI Beni, sino la nueva especie Marsileacrotophora. Este helecho permanece durantela época de lluvias, pudiendo desaparecercompletamente durante la êpoca seca.

• Comunidad de Polygonumdensiflorum

Esta comunidad estâ dominada por Polygonum densiflorum (Cuadro VIII.6), herbâceaque alcanza mâs de 1.5 m de altura y quecompone hasta un 95% de la cobertura total(Fig. VIII.8). Flotando dentro de la comunidad se encuentran varias macrôfitas comaSalvinia minima, Pistia stratiotes, Lemnaaequinoctialis, Marsilea crotophora, Cerato-

Cuadro VIII.S Extracto de la tabla fitosociol6gica de la comunidad de Marsilea crotophora.

Levantamientos

Laguna* F F F F P P P P P F PÉpoca* 50 50 50 50 59 50 50 50 59 59 59Profundidad deI agua (cm) 32 28 30 18 40 30 35 35 15 20 50Cobertura total (%) 95 95 80 80 95 95 90 90 85 80 95Especies caraeteristicasMarsilea crotophora 5 5 4 4 5 4 4 4 4 4 5Salvinia minima + + + + 2b 2b 2a 2a 3 2a 2aPistia stratiotes + + + + + 2a 2a +Paspalum repens + + + 2a 2aHymenachne amplexicaulis + + + + +Eichhomia azurea 2b 1 1 1Lemna aequinoctialis + + + + +Ceratopteris pteridioides 1 1 1 rLudwigia helminthorrhiza 1 1 + +Eichhomia crassipes 1 1 1 +Phyllanthus fluitans 1 + rAzolla filieuloides 2a 1 1Ricciocarpus natans +Limnobium laevigatum + +Utricularia foliosa +Bacopa sp. 1 + +

* Ver abreviaciones en cuadro VIII.2

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VEGETACI6N AcuAnCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII

pteris pteridioides, Pontederia subovata yLimnobium laevigatum. Otras especies pocofrecuentes coma Eichhomia crassipes, E. azurea, Paspalum repens e Hymenachne amplexicaulis estân presentes, pero con bajos îndicede cobertura.

Se desarrolla coma un gran manchôn en unextremo de la Laguna Potrero, donde eIagua se mantiene estancada con 50 cm deprofundidad. El sustrato es bastante fangosocon gran cantidad de materia orgânica, poco descompuesta debido a la permanentesaturaciôn de agua. Cuando se remueven lascapas superficiales, se desprende un olorfétido coma consecuencia de la descomposiciôn en condiciones anaerôbicas.

• Comunidad de Hymenachneamplexicaulis

Florîsticamente estâ caracterizada por dosgramîneas: Hymenachne amplexicaulis , quealcanza hasta 1 m de altura y presenta losîndices mâs altos de cobertura (CuadroVIII.?) y Paspalum repens, gramînea robustaque enraiza en el sustrato, mientras que sustallos gruesos se postran flotando y creciendo en la superficie deI agua. Ambas gramîneas conocidas localmente coma "canuelas moradas" son forrajeras de buena palatabilidad para el ganado dellugar.

Se desarrolla en orillas algo mâs alejadas deIagua libre de la Laguna Potrero, donde

Cuadro VIII.6 Extracto de la tabla fitosociol6gica de la comunidadde Polygonum densiflorum.

Levantamientos

Laguna* P P P PÉpoca* 50 50 59 59Profundidad deI agua (cm) 30 32 50 5Cobertura total (%) 95 95 85 75Especies caraeteristicasPolygonum densiflorum 5 5 5 4Salvinia minima 4 3 + 1Pistia stratiotes 4 3 +Lemna aequinoctialis 1 1 +Marsilea crotophora 1 1 +Ceratopteris pteridioides + +Pontederia subovata 1 1Limnobium laevigatum 1 1Eichhomia crassipes +Paspalum repens +Hymenachne amplexicaulis 1Eichhomia azurea +


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forma extensos pastizales rizomatosos densos, que alcanzan en promedio 1 m de altura, llamados "canuelares". Durante la épocaseca, el pastizal presenta poca agua encontrandose casi seco. Sin embargo, durante laépoca humeda el nivel del agua puede superar los 1.5 m, permitiendo el rebrote y elcrecimiento en longitud de las gramineasque se arraigan al sustrato, mientras sus partes superiores crecen fuera deI agua. Esto hasido observado también en las sabanas deEspiritu (Beek, 1983, 1984), donde estacomunidad se desarrolla en aguas con pocomovimiento 0 estancadas, creciendo rapidamente cuando el agua empieza a subir paraformar densos pajonales flotantes.

En lugares con mayor acumulaci6n deagua, se desarrollan también especies acuaticas coma Salvinia minima, Eichhorniacrassipes, Pontederia subovata y algunas vecesPistia stratiotes, Azolla filiculoides, Ludwigiahelminthorrhiza, Ceratopteris pteridioides,Phyllanthus fluitans y Uticularia foliosa, lasmismas que probablemente se perderancuando el sustrato se seque completamente.Algunas herbaceas coma Polygonum densiflorum, Sesbania exasperata y Scirpus cubensiscrecen ocasionalmente dentro de la comunidad.

Cuadro VIII.? Extracto de la tabla fitosociol6gica de la comunidad de Hymenachne amplexicaulis.

Levantamientos

Laguna* P P P P P P P PÉpoca* 50 50 50 50 50 59 50 50Profundidad deI agua (cm) 12 16 16 30 0 25 0 0Cobertura total (%) 65 60 60 85 70 90 75 95

Especies caracteristicasHymenachne amplexicaulis 4 2b 2b 3 4 4 4 5Paspalum repens 3 3 1Eichhomia crassipes 2a 1 1 2b 2bSalvinia minima 1 + + 1 + 2aLudwigia helminthorrhiza + 2a + 1Pistia stratiotes + +Ceratopteris pteridioides + +Azolla filiculoides + +Utricularia joliosa +Marsilea crotophora +Polygonum densiflorum +Scirpus cubensis 2aSesbania exasperata +Pontederia subovata +Phyllanthus fluitans +Limnobium laevigatum +Lemnaceae indet. r


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VEGETAC16N ACUÀTJCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII

T

Figura VIII.6 Comunidad de Eichhomia QllIrea, formando el cinturon mas externode la colcha flotante que bordea los margenes de la LagunaPotrero. 1 Adriana Sanjin!!s

Figura VIII.7 Comunidad de Marsi/ea crotophora, especie conocida como "trébol deagua". Se desarrolla en aguas estancadas de poca profundidad junto conotras especies como Sa/vima minima. 1 Adriana San)iné5

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CAPITULO VIII' VEGETACI6N ACUÂTlCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

Figura VIII.8 Comunidad de Polygonum densiflorum, formando un denso manchonde hasta 1.5 m de altura que se desarrolla en aguas estancadas. Pordelante, se establecen comunidades de Marsilea crotophora y Eichhorniaazurea. 1 Adriana Sanjinés

Figura VIIl.9 Comunidad de Thalia geniculata (patujuzal), formando manchones quebordean la Laguna Suarez. 1 Adriana Sonjinés

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VEGETACl6N ACUATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO VIII

• Comunidad de Thalia geniculata

Conocida localmente coma patujuzal 0

patujû de yomomo, esta comunidad se desarrolla en aguas estancadas y débilmente acidas, tîpicas de la Laguna Suarez. Formaextensos manchones homogéneos que bordean las orillas con 40 a 50 cm de profundidad (Fig. VIII.9, Cuadro VIA). En laLaguna Coitarama, estos manchones se desarrollan alternando con las comunidades deCyperus giganteus.

La cobertura de esta comunidad es variabley va de 20 a 85%. Florîsticamente esta dominada por Thalia geniculata, hierba que puede alcanzar facilmente los 3 m de altura.

Al igual que 10 observado por Orellana(2001), los yomomos de Thalia geniculatason poco diversos y la mayor parte del anopermanecen en aguas estancadas. Las especies acuaticas flotantes coma Pistia stratiotesy Salvinia minima, asî coma algunas gramîneas, herbaceas y ciperaceas, pueden desarrollarse dentro de la comunidad. En losbordes, donde el nivel deI agua es menor, esusual encontrar manchones de Eleocharisinsterstincta (totora), ciperacea que enraizaen el fondo deI agua con las partes superiores emergentes. Segûn Beck (1983), estaespecie es caracterîstica de las comunidadesherbaceas de bajîos y aparece al final de laépoca de inundaci6n.

• Comunidad de Cyperus giganteus

Florîsticamente, esta comunidad esta caracterizada por Cyperus giganteus, conocidalocalmente coma "junquillo", una cipenkeade gran porte ampliamente distribuida enlos pantanos neotropicales de tierras bajas(Beck, 1984; Navarro, 2002).

Esta comunidad vegetal se encuentra descrita en el Cap. VI (Fig. VI.3). Los junquillaresde Cyperus giganteus, al igual que los yomomales de Thalia geniculata, constituyenimportantes refugios para la fauna silvestrecoma lagartos, capibaras y sicurfes, entreotros. Es conocida locamente coma "junquillar" 0" yomomo de junquillo" y es tîpica depantanos que se inundan durante casi todoel ano (Fig. VIII.10). En el Beni, los junquillares llegan a ocupar considerables extensiones principalmente en los Llanos deMoxos, al este deI Rfo Mamoré (Hanagarth,1993).

En la Laguna Coitarama, los junquillares seencuentran ocupando grandes extensionesen sus margenes. En la época hûmeda, elnivel de agua puede llegar a 1 m. El sustrato deI junquillo es de tipo histosol ffbrico, secaracteriza por presentar en la parte superior un grueso horizonte de materia organica formada por canas y hojas en descomposici6n, la parte media esta constituidapor fibras con pocas estructuras vegetalesreconocibles macrosc6picamente y la parteinferior esta formada por una mezcla defibras y fango amorfo que se apoya directamente sobre fangos arcillosos de color grisuniforme (Navarro, 2002).

• Comunidad de Tabebuia insignis

Los bosquecillos de tajibillos llamados"tajibillares" ocupan una larga franja quebordea la orilla este de la Laguna Coitarama, donde se desarrollan alternando conyomomales de Cyperus giganteus y Thaliageniculata. La comunidad se caracteriza porla especie dominante Tabebuia insignis,arbol de hasta 5 m de altura con rafces zancudas que se establece sobre montfeulos deturba rodeados de zanjas de 0.5 a 0.8 m

214

CAPÎTULO VIII· VEGETACJ6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

de profundidad (Fig. VII 1.11 , CuadroVIII.8).

Por delante de este bosquecillo, se esta bleceuna extensa franja de un césped alto flotante monoespedfico de Panicum mertensii, queocupa de 3 - 5 m de ancho (Cap. VI). Se desarrolla en aguas con 1 - 1.5 m de profundidad y bordea gran parte de los mârgenes delas comunidades de Tabebuia insignis yCyperus giganteus.

Los bosquecillos de Tabebuia insignis hansido descritos por Hanagarth (1993) en elArroyo Capiguara al sureste de Espîritu,donde son de gran importancia coma lugarde reproducci6n de cigüenas y garzas y sonmencionados también por Navarro (1993)

para las lagunas Pajaral y Taborga de laReserva de Vida Silvestre Rîos Blanco yNegro de Santa Cruz.

Comunidad de Heliconia marginata

Forma manchones densos de patujû que sedesarrollan en los mârgenes relativamentepIanos, menos inundados y en contacta conlos bosques de inundaci6n temporal de laLaguna Coitarama. Esta comunidad estâdominada por Heliconia marginata yaunquees prâcticamente monoespecifica, sobre sustallos y hojas se pueden encontrar variasplantas trepadoras coma Passiflora sp.,lpomoea sobrevoluta, Tassadia cf. aristata,Merremia umbellata, Rhabdadenia pohlii,

Cuadro VIII.8 Extracto de la tabla fitosociol6gica de la comunidad de Tabebuiainsignis.

Levantamientos

Laguna* C C C C C CÉpoca* 59 H9 H9 H9 H9 H9Profundidad del agua (cm) 50 55 55 55 78 55Cobertura total (%) 75 70 75 80 80 55

Especies caracteristicasTabebuia insignis 4 3 3 3 3 2bThe/ypteris interrupta 1 2a 2a 2a 2a 2aB/echnum serru/atum 1 2a 2b 2a 2aLudwigia rigida 2a 1 2a 1 1Echinodorus grandif/orus 2a 1 1Cyperus giganteus 2a 1 2aToru/inium odoratum 1 2a 2alpomoea sp. 1 1 1 + +Panicum mertensii 2b 2a 2aHibiscus sp. + + +Begoniafischeri 1 + +Panicum st%niferum 2aSarcostemma clausum + +Cissus spinosa + +Vigna /ongifo/ia + +* Ver abreviaciones en cuadro VIIJ.2

215

VEGETACI6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO VIII

Figura VIII.I0 Extensos y densos junquillares dominados por Cyperus glj;anteus quese desarrollan en Jos margenes de la Laguna Coitarama. En aJgunosJugares manchones de Thalia geniculata pueden intercalarse junto conel junquiJJo. 1 Adriana Sanjinés

Figura VIII.lI Tajibillar de Tabebuia insignis, formando extensas franjas que bordeanla orilla este de la Laguna Coitarama. Por delante se establece un césped flotante de Panicum mertensii. 1 Adriana Sanj'nés

216

CAPITULO VIII· VEGETACI6N AcuATlCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

lpomoea sp. y Vigna longifolia. Algunos individuos de Aeschynomene fluminensis var. fluminensis, Malachra radiata, Gymnocoronis spilanthoides, Limnocharis flava y Polygonumpunctatum crecen alrededor deI patujU.Seglin Navarro (2002), los patujuzales deHeliconia marginata estan distribuidos preferentemente en las inmediaciones de rios deaguas blancas, incluso formando partestopogrMicamente mas deprimidas de losbosques de varzea.

Vegetaci6n riberena

Un conjunto de comunidades vegetales coloniza las playas y riberas de rio y lagunas de aguasblancas, dando lugar a fajas sucesionales decanuelares, bosquecillos y bosques dominadospor especies pioneras. Los canuelares riberenos, que forman extensas colchas flotantes 0

arraigadas constituyen los primeros estadossucesionales de vegetaci6n (Cap. VII). En loslagos de origen fluvial, la sucesi6n esta dirigida por procesos coma la sedimentaci6n y laacumulaci6n de turba. En este caso, la sucesi6ncomienza en aguas abiertas y pasa por variasetapas hasta el bosque (Puhakka & Kalliola,1993). En las lagunas deI Rio Mamoré, la sucesi6n empieza también en aguas abiertas, conlas comunidades flotantes y arraigadas deEichhomia crassipes y Paspalum fasciculatum,respectivamente.

Las comunidades sucesionales siguientes secaracterizan por arboles pioneros de rapidocrecimiento que no toleran sombra, talescoma Alchomea castaneifolia, Tessaria integrifolia, Salix humboldtiana y Cecropia membranacea,que colonizan sitios inundados por aguasblancas ricas en material en suspensi6n (Cap.VII). Posteriormente son reemplazadas porotras hasta llegar a consolidar el bosque madu-

ro (Kalliola et al., 1987; Puhakka & Kalliola,1993). Los mismos autores indican que estasespecies resisten severos danos causados por lasinundaciones y la alta deposici6n sedimentaria. Algunas pueden retonar después de habersido cubiertas completamente, formando nuevas raices laterales cerca de la superficie deIsuelo.

Este tipo de vegetaci6n riberefia sucesional estipico de las playas de rios de aguas blancas,donde forman fajas 0 cinturones que van desde la orilla hacia el interior de la playa. Estavegetaci6n riberefia ha sido descrita para elRio Mamoré (Maldonado, 2001; Cap. VII),

varios rios de la Amazonia boliviana (Navarro,2002) y rios de la Amazonia peruana (Puhakka& Kalliola, 1993).

• Comunidad de Paspalum fasciculatum

Conocidas en el Beni coma "cafiuelares" 0

"camalotes" y se caracterizan por la especiedominante Paspalum fascieulatum, denominada localmente "canuela blanca". Esta graminea perenne se desarrolla arraigada alsustrato inclusive en aguas profundas donde puede sobrevivir sumergida parcialmente bajo el agua por largos periodos. Sustallos son robustos, huecos 0 esponjosos,mas 0 menos erguidos y pueden alcanzarhasta 4 m de altura. Enraiza desde los nudosinferiores y puede propagarse de formavegetativa mediante estolones.

En la Laguna Tiuco estos canuelares ocupangrandes extensiones en los tapones de lalaguna, en bordes mas exteriores de las playas y bancos de arena pIanos 0 de suavedeclive temporalmente inundables, perosiempre hûmedos. Durante la época hûmeda, esta comunidad comienza a florecer y se

217

VEGETACI6N AcuAnCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPÎTULO VIII

caracteriza por tener la apariencia de unaextensa alfombra verde flotante que se desarrolla arraigada al sustrato, pero que puedellegar a extenderse por varios metros haciaaguas profundas. En época seca, cuandobaja el nivel de las aguas, el aspecto de estacomunidad cambia; los individuos se secanparcialmente y el color verde desaparece,quedando solamente las partes basales estoloniferas aun vivas, dispuestas a retonarcuando el nivel de las aguas suba nuevamente (Figs VIII.12 y VIll.13). Para establecerse en las playas arenosas, estas gramineasnecesitan de un periodo seco de varios meses, ademas de la reduccion de la velocidadde la corriente, para que durante la época deaguas altas logren su optimo crecimiento(Junk & Piedade, 1997).

En la Laguna Verdun l, esta comunidad sepresenta en franjas angostas, que se establecen sobre playas temporalmente inundadaspor delante de los bosquecillos de Alchomeacastaneifolia. En la Laguna Florida estoscanuelares bordean las orillas de menorpendiente formando un extenso y densopastizal en franja por delante deI bosque.En esta laguna, durante la época seca en quese realizo el estudio, el sustrato deI pastizalse encontraba sin agua y las gramineascomenzaban a secarse. Sin embargo, en laépoca humeda el nivel deI agua llega a subirhasta 4 m, permitiendo el rebrote de las gramineas y convirtiéndose el pastizal en unacolcha flotante arraigada al sustrato.

Con una cobertura total que llega inclusiveal 100% (Cuadro VIII.9), estos canuelaresesuin dominados por Paspalumfasciculatum,que se desarrolla junto a algunos arbustosde Mimosa pellita y otros arbolitos que pertenecen a otras comunidades coma Alchornea castaneifolia, Salix humboldtiana (ambas

especies ausentes en la Laguna Florida),Sapium cf. glandulosum y Albizia subdimidiata var. subdimidiata. También se encuentranalgunas hierbas altas y lianas comaAeschynomene sensitiva, Lippia alba, Ipomoearubens y Cissus verticillata.

Parte de la comunidad forma una subunidad que es caracteristica de la LagunaVerdun 1 y que esta dominada porPolygonum hispidum y varias lianas comaMesechites trifïda, Cissus palmata, Cynanchummontevidense e Ipomoea sp. 2.

Como mencionamos anteriormente, Paspalumfasciculatum se desarrolla en areas sujetas a inundacion temporal con intensa sedimentacion, coma las playas y riberas delagunas del Mamoré. Sin embargo, estaampliamente difundido en las sabanas de lallanura de inundacion del Rio Mamoré, formando sobre todo parte de los pastizalesjunto con otras especies diferenciales (Cap.VI). El desarrollo de esta graminea ha sidoobservado también por Junk & Piedade(1993) en la llanura de inundacion del RioAmazonas cerca de Manaus, donde Paspalumfasciculatum es considerada coma unaespecie terrestre, pero que puede sobrevivirparcialmente sumergida por largos periodos, por 10 que se la considera coma unaespecie adaptada a las fluctuaciones delnivel de agua.

Seglin Puhakka & Kalliola (1993) y Navarro(2002), se desarrollan también extensos canuelares caracterizados por Echinochloapolystachya, Hymenachne amplexicaulis yPaspalum repens en areas influenciadas porlas aguas blancas. Estos canuelares no hansido observados en las lagunas anexas al rio,pero son comunes en las playas de losmeandros del Rio Mamoré (Cap. VII).

218


Figura VIII.Il Canuelares de Paspalumfasciculatum que se desarrollan arraigados alsustrato, inclusive en aguas profundas, de la Laguna Tiuco. Por dewlsse encuentran arboJes de Salix humboldtiana. 1 Adriana Sanjinés

figura VIII.13 Cafiuelar seco de Paspalumfasciculatum durante la época seca, cuandoel nive! de las aguas baja en la Laguna Florida. 1 Adriana Sanjinés

219

VEGETAC16N ACUATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO VIII

• Comunidad de Alchornea castaneifolia

A 10 largo dei Rfo Mamoré se ven frecuentemente franjas de bosqueciIIos de Alchomea castaneifolia (Cap. VII), que tambiénse encuentran ampliamente representadosen las lagunas Tiuco, Verdun 1 y Siquero Ily casualmente en la Laguna Potrero (Cuadro VIII.10).

Esta comunidad se establece en riberas dedeposici6n y en playas que se inundan la

mayor parte dei ano, donde constituye bosqueciIIos que forman franjas discontinuasralas 0 mas 0 menos densas, con una cobertura total que varfa dei 20-80%. La especiecaracterfstica y dominante es Alchomea castaneifolia, arbol de hasta 8 m de altura yconocida coma especie pionera de rapidocrecimiento que no tolera la sombra. Creceparcialmente sumergida en aguas de hastamas de 2 m de profundidad, pudiendosoportar largos perfodos de inundaci6n, yaque es capaz de desarrollar nuevas rafces en

Cuadro VIII.9 Extracto de la tabla fitosociol6gica de la comunidad de Paspalumfasciculatum.

Levantamientos

Laguna* F F F F F T T T T T T T T T T T VI VIÉpoca* 50 50 50 50 59 59 59 59 59 H9 H9 H9 H9 H9 H9 59 50 50Profundidad dei agua (cm) 0 0 0 0 0 0 5 0 0 108 220 185 115 200 139 0 0 0Relieve (') 0 0 3 3 0 5 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3Cobertura total (%) 100 85 80 80 70 85 80 60 85 80 80 80 80 80 65 80 85 85

Especies caracteristicasPaspalum fascicu/atum 5 5 4 4 4 4 5 4 4 4 5 5 4 5 3 5 3 3Mimosa pel/ita 2a 1 + + 1 + + 2aA/cilOmea castaneifo/ia + 1 2a + + + 3 2a 3Sa/ix humbo/dtiana 2a 2a +Sapium cf. g/andu/osumAeschynomene sensitiva + + + 2a +A/bizia subdimidiata +

var. subdimidiataLippia a/ba + +Hymenachne amplexicaulis + + 1Polygonum hispidum + + 3 3Mesechites trifida + + 1 +Cissus pa/mata 1 +Cynanchum monteuidense 1/pomoea sp. 2 2a 2aCissus spinosa/pomoea rubens +Cissus vertieil/ata

* Ver abreviaciones en cuadro Vlll.2

220

CAPiTULO VIII· VEGETACI6N AcuAnCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

el sustrato. Junto a esta especie se desarrollan las leiiosas Sapium cf. glandulosum yMimosa pellita var. dehiscens, mientras queen el estrato herbaceo de estas bosquecillos,pueden est:àblecerse caiiuelares de Paspalumfascïculatum.

Dentro de la comunidad se diferencian tressubunidades, las dos primeras estâ.n presentes s610 en la Laguna Siquero II y forrnanun bosque bajo, sujeto a inundaciones temporales, que se establece muy cerca de lasorillas:

Cuadro VIII.JO Extracto de la tabla fitosociol6gica de la comunidad de Alchornea castaneifolia.

Levantamientos

Laguna* 52 T 52 52 VI VI VI P VI VI VI T VI VI VI VI VI VIÉpoca* 50 H9 50 50 59 59 50 59 50 50 50 59 50 50 50 59 59 59Profundidad dei agua (cm) 175 220 190 150 200 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0Relieve (0) 0 0 0 0 0 0 7 0 6 7 10 15 8 3 3 0 0 2Cobertura total (%) 75 60 70 70 60 20 70 60 75 75 50 55 55 80 80 40 60 50

Especies caracteristicasAlchornea castaneifo/ia 4 4 4 4 2a 4 3 4 4 4 3 3 4 4 3 3 3Mimosa pellita 2a 1 2a 3 2b 2b 3 3 1 2b 3 1Sapium cf. g/andu/osum 1 1 2b 1Paspa/umjascicu/atum + 2a 3 +

Phyllanthus sp. 1 +

Laetia americanaCardiospermum halicacabumA/bizia subdimidiata +

var. subdimidiataInga stenopteraTrichi/ia singu/arisBanara argutaCroton sampatikByttneria coriaceaFicus insipidaA/chornea schomburgkiiMesechites trifida + 1Ipomoea rubens + + 2aCissus verticillata + 2aCymbosema roseum +Cayaponia citrullifo/ia + + + 1Sarcostemma c1ausum + 1 2aCissus pa/mata 1Cynanchum montevidense 2a


221

VEGETACl6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII.-• La primera se caracteriza por ârboles de bajo • La segunda estâ compuesta por ârboles que

porte coma Laetia americana y Phyllanthus se establecen un tanto mâs alejados de lassp. (ASA 548) Y lianas de la especie orillas, siendo las especies caracterfsticas lasCardiospermum halicacabum, que cubren den- siguientes: Albizia subdimidiata var. subdimi-samente el estrato herbâceo durante la diata, Inga stenoptera, Trichilia singulan"s,época seca. Banara arguta, Croton sampatik, Byttneria

con"acea, Ficus insipida y Alchomea schom-burgkii.

Cuadro VIII.I0 (Cont.)

Levantamientos

T T Vl T Vl Vl Vl 52 52 52 52 52 52 52 52 52 52 Laguna*59 H9 59 59 59 59 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 Época*0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Profundidad dei agua (cm)4 0 8 8 15 5 6 5 0 0 8 10 2 8 8 9 8 Relieve (')20 70 50 50 80 85 75 80 75 60 80 90 60 60 45 40 65 Cobertura lotll (%)

Especies caracteristicas2b 3 3 2a 4 2a 4 4 3 3 4 3 3 3 2b 3 2a Alchomea castaneifolia1 1 2a 2b 2a 2a 3 3 2b 1 1 2a 2b + Mimosa pel/ita+ 1 2a 1 1 2b 2a 2a 2a 2a 2a 2a Sapium cf. g/andulosum

1 2a 1 Paspa/umfascicu/atum1 2a 2a 2a 1 2a + 2b Phyl/anthus sp. 1

1 2a 2b 2a 1 1 + Laetia americana1 1 1 3 2a 2a Cardiospermum halicacabum

+ 2a 2a 2a 2b 2b Albizia subdimidiatavar. subdimidiata

1 2b 2b 2a Inga stenoptera

1 + 2a 1 7hchilia singularis

+ 4 1 Banara arguta

r + Croton sampatik

+ + 1 Byttnen'a coriacea

3 Ficus insipida

+ + + Alchomea schomburgkii

2a 2b + + + Mesechites trifida

2a 2a 2b lpomoea rubens

1 2a 2b Cissus verticil/ata

+ 1 + + + Cymbosema roseum

+ 2a Cayaponia citrul/ijà/ia

1 Sarcostemma c1ausum

+ Cissus pa/mataCynanchum montevidense

* Ver abreviaciones en cuadro VUl.2

222

CAPÎTULO VIII· VEGETACI6N ACUATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

• La tercera es mas representativa de laslagunas Verdun 1 y Tiuco y estâ compuestapor varias lianas coma Mesechites trifida,lpomoea rubens, Cissus verticillata, C. palmata,Cymbosema roseum, Cayaponia citrullifolia,Sarcostemma clausum y Cynanchum montevidense que pueden llegar a cubrir densamente a los arboles y arbustos, dandole a lacomunidad una apariencia de "velo verde".

• Comunidad de Tessaria integrifolia

Comunidad sucesional que esta dominadacasi exclusivamente par un arbolito de lafamilia Asteraceae, Tessaria integrifolia("pajarobobo") (Cuadro VIII.ll; Cap. VII).En la Laguna Verdun l, la comunidad estâreducida a pequefios fragmentos de bosquecillos que se establecen esporadicamente en

Cuadro vlII.n Extracto de la tabla fitosociol6gica de la comunidad de Tessan"a inte-grifolia y Salix humboldtiana.

Levantamientos

Laguna* VI VI VI VI T TÉpoca* 59 59 59 50 H9 59Profundidad dei agua (cm) 220 5 0 0 0 0Relieve (0) 0 0 0 0 4 5

Especies caracteristicasTessaria integrifolia 4 4

Salix humboldtiana 2a 3 4 4 2bPaspalum fasciculatum 2a 2bAlchomea castaneifolia 2b 1Mimosa pel/ita var. dehiscens + +Cymbosema roseum + + +Sarcostema clausum + + +Ipomoea rubensCissus verticil/ata +Cayaponia citrul/ifoliaMesechites trifida +Cynanchum montevidense +Passiflora sp. rSarcostema sp. +Ipomoea sp. 1Vigna sp. 2 +Cissus palmataHymenachne amplexicaulis 2b +Panicum elephantipes 2bPaspalum repens 2bMikania congesta 1 1 +

• Ver abreviaciones en cuadro VIII.2

223

VEGETACI6N ACUÂTICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO VIII

las playas del antiguo canal de conexi6n conel rîo. Su composici6n florîstica es muysimilar a las comunidades de Tessaria integrifolia del Rio Mamoré, donde también ocasionalmente se encuentran fajas de individuos de Salix humboldtiana y Mimosa pellita,ademâs de algunas lianas (Cap. VII).

• Comunidad de Salix humboldtiana

Corresponde a la comunidad sucesional caracterizada por los "sauces", ârboles delgados que pueden alcanzar 12 m de altura(Cap. VII). Se desarrolla sobre riberas conmayor pendiente, sujetas a inundacionestemporales, en sustrato arenoso y arcillosotipico de las riberas del Rio Mamoré.

En las lagunas Verdun l y Tiuco, esta comunidad se desarrolla formando franjas estrechas y raIas entre los canuelares de Paspalum fasciculatum y los bosquecillos de Alchomea castaneifolia. Florîsticamente estâcompuesta por Salix humboldtiana que, aunque presenta indices relativamente bajos decobertura, es la especie caracterîstica. Pueden encontrarse algunos individuos deAlchomea castaneifolia y Mimosa pellita ygran diversidad de lianas, siendo las mâscomunes Cymbosema roseum, Sarcostemmaclausum, Ipomoea rubens, Cissus verticillata yMikania congesta. El estrato herbâceo estâ aveces cubierto por gramineas, coma Paspalum fasciculatum, Hymenachne amplexicaulisy Panicum elephantipes (Cuadro VIII.11).

• Comunidad de Cecropiamembranacea

En las lagunas Verdun l y Tiuco esta comunidad forma un bosque ribereno sucesionalcon un dosel abierto de 14 - 20 m de alto. Seestablece sobre riberas de antigua erosi6n

con pendientes bastante pronunciadas (Fig.VIII.14). El estrato arb6reo estâ dominadopor Cecropia membranacea ("ambaibo"), unade las especies mâs cornunes de los bosquesriberenos deI Rio Mamoré (Maldonado,2001; Cap. VII), que se desarrolla junto conotras especies arb6reas coma Ficus insipida,Erythrina fusca, Calophyllum brasiliense,Albizia subdimidiata var. subdimidiata,Sapium cf. marmieri y Hura crepitans (Cuadro VIII.12).

El sotobosque es abierto y se caracteriza porârboles pequenos coma Madura tinctoria,Bergeronia cericera, Xylopia ligustrifolia yCroton sampatik. En el estrato herbâceo sepueden encontrar Urera aurantica, Lippiaalba y Aspilia lucidula, entre otras. Variasespecies de lianas erecen también dentro dela comunidad.

Inmediatamente después de los canuelaresde Paspalum fasciculatum y hacia el interiorde las playas y bancos de arena muy humedos, con mayor pendiente y siempre pordelante del bosque de Cecropia membranacea, se desarrollan manchones deGynerium sagittatum, especie localmenteconocida coma "chuchio", cuyas canas semilenosas y solidas pueden alcanzar hasta 8 mde altura. Esta comunidad ha sido descritapor Maldonado (2001) (Cap. VII), comaetapa media sucesional para las riberas deIRio Mamoré, donde se establece de igualforma por delante de los bosques de "ambaibo". Seglin Tovar (1993), Gynerium sagittatum por ser rizomatosa es consideradacoma buena retenedora de suelos contra laerosi6n.

Varios individuos de Salix humboldtiana sedesarrollan en los bordes de la comunidadde "ambaibo", por 10 general intercalandocon los manchones de Gynerium sagittatum.

224

CAPiTULO VIII· VEGETACI6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

T

o Franja de Croton sampatik

Forma un bosquecillo en franja irregular ymas a menas abierto, caracterfstico de laslagunas Verdun II, Potrero y Florida (Cuadro VUL13), donde se establece en riberasde ligera pendiente, influenciadas temporalmente por aguas de lIuvia y por inundaciones con aguas blancas provenientesdeI Rfa Mamoré. Durante la época humeda,esta comunidad se inunda con mas de 2 mde agua.

De manera general, presenta un estrato dearboles emergentes de hasta 20 m, con algunos individuos de Hura crepitans, Albiziasubdimidiata var. subdimidiata y Calycophyllum cf spruceanum, arbol caracterfstico delos bosques de varzea de aguas blancas

(Navarro, 2002). Luego tiene un estrato dearboles de mediano porte con Croton sampatik, como la especie caracterfstica, Sapiumcf glandulosum, Alchornea castaneifolia , A.schomburgkii, Laetia amen"cana, Banara arguta, Phyllanthus sp., Buchenavia oxycarpa,Calophyllum brasiliense, Xylopia ligustriifolia,Mac/ura tinctoria ssp. tinctoria, Sapium pallidum, Machaerium cf aristolatum, Luehea candicans, Coccoloba cf peruviana, Mouriri guianensis, Crataeva tapia y un pequeno arbol dela familia Myrtaceae (indet. ASA 563).

Muchos arbustos coma Mimosa pellita,Bauhinia sp. y Byttnen"a coriacea, estan cubiertos densamente por bejucos y trepadoras, como Seljania sp., Paullinia alata, Cissusspinosa, Hippocratea volubilis, Mesechites trifida e Iseia luxurians. Son abundantes en el

Figura VIII.14 Vegetaci6n ribereiia sucesional en las riberas de la Laguna Tiuco.La zona de vegetacion mas externa en contacto con el aguaesta formada por Alchomea castaneifolia, seguida par Salix humboldtiana y finalmente por bosques domioados por Ceeropia membranacea. 1

Adriana SaT/jinés

225

VEGETACI6N ACUATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO VIII

Cuadro VIII.12 Extracto de la tabla fitosociolôgica de la comunidad de Cecropia membranacea.

Levantamientos

Laguna* T T VI VI VI VI VIÉpoca* 59 H9 50 50 59 50 50Profundidad deI agua (cm) 0 0 0 0 0 0 0Relieve (0) 15 15 15 15 10 15 15Cobertura total (%) 75 75 75 90 70 80 90

Especies caracteristicasCecropia membranacea 4 4 4 4 3 4 4Ficus insipida 2a 2a 2a 2a 2b 2aSalix humboldtiana 2b 2a 2bGynerium sagittatum 2b +Urera aurantica + + + 3HeIiconia sp. + r +Lippia alba + + +Psychotria sp. + + +Albizia subdimidiata var. subdimidiata 2a 1Erythrinafusca 1 2bSerjania rubricaulis + 1 +Senna herzogii + + rMadura tinctoria ssp. tinctoria 1Calophyllum brasiliense +Hura crepitans 1 2aIseia luxurians 1 1Xylopia ligustriifolia + +Aspilia lucidula + +Rhynchosia meIanocarpa + +Sapium cf. marmieri 1 2aSenna pendula +Croton sampatik 2aBergeronia sericeaIpomoea rubens +Cissus verticillata + .'1

Cayaponia citrullifolia + 1Mesechites trifida + +Paullinia alata +

*Ver abreviaciones en cuadro VIII.2

226

CAPÎTULO VIII· VEGETACI6N AcuATICA y RIBEREJÎlA DE LAS LAGUNAS

T

Cuadro VIII.13 Extracto de la tabla fitosociolôgica de la comunidad de Croton sampatik.

Levantamientos

Laguna* V2 V2 F P P F F F F F V2 V2 V2 V2 V2 V2 PÉpoca* 50 50 50 59 59 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50Profundidad dei agua (cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Relieve (') 3 3 3 0 0 0 3 3 0 3 3 5 5 8 5 6 0Cobertura total (%) 75 75 75 55 55 55 75 75 70 75 70 70 70 70 80 70 70

Especies caracteristicasCroton sampatik 1 2b 2a 2b 2b 2b 2b 2b 3 2b 2a + 3 3 2a 2a 2aMimosa pe/lita var. dehiscens 2b 3 + 1 + 1 + 2b 2a 2a 2b 1Alchomea schomburgkii 1 1 2b 2b + 1 +Alchomea castaneifolia 4 3 3 3 2a 1Bauhinia sp. 2 2b 1 2a 2a 2b 2b 2a 2a 2a +Laetia americana + 2a 2a 2b 2b 2aSapium cf. glandulosum 3 2b 3Albizia subdimidiata var. subdimidiata 2a 2a 3 + 2aBuchenavia oxycarpa 1 2a 2a 2b +Calycophyllum cf. spruceanum 2b 2b 2bGuadua sp. 2a 1 1 2aSeljania sp. + + 2a 3 +Phyllanthus sp. 1 + + + +Paullinia alata + + +Cissus spinosa + + + + + 2aByttneria coriacea + + + +Hippocratea volubilis + +Mesechites trifida 1 +Banara arguta + 2a 2bIseia luxurians + + 2a + +Mouriri guianensis +Cecropia membranacea 1Calophyllum brasiliense 2bCrataeva tapia 2bIndet (A5A 563) 2aCoccolobu cf. peruviana 2aLuehea candicans 2b +Macherium cf. aristolatum 2aSapium pallidum 2a 4Senna pendula 2bHura crepitans 2aXylopia ligustriifolia 1Madura tinctoria ssp. tinctoria 1Psychotria sp. 2b

*Ver abreviaciones en cuadro VIII.2

227

VEGETACI6N ACUATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO VIII

estrato herbaceo Senna pendula y una especie de Psychotria.

Bosques riberenosde lagunas de sabana

En las lagunas Suarez y Coitarama, los bosquesriberenos se establecen en orillas de ligera pendiente en la parte noreste de ambas lagunas.Generalmente, estos bosques permanecen sinagua la mayor parte deI ano, pero puedeninundarse hasta con 20 cm de agua durante laépoca humeda. Debido al reducido numero delevantamientos realizados en esta formaci6n,se presenta solamente una descripci6n generalde su estructura y composici6n florlstica.

Estructuralmente se caracterizan por ser bosques bajos, mas 0 menos abiertos, que formanuna franja delgada de arboles mayores a 10 mde altura. Las especies arb6reas mas frecuentesson Erythrina fusca, Ficus insipida, Cecropiamembranacea, Nectandra aff. amazonum, Triplaris americana, Andira multistipula, Albizia subdimidianta var. subdimidiata, Salacia impressifolia,Ficus sp. 1 y Calophyllum brasiliensis. Muchaslianas y bejucos se establecen también dentrode esta formaci6n, siendo las mas comunesSarcostemma ciausum, Paullinia alata, Tassadiacf aristata, Passiflora misera, Cissus spinosa,Vigna sp., Rhynchosia melanocarpa y Smilaxfluminensis.

Manchones de diferentes especies deI géneroHeliconia son comunes en el sotobosque, mientras que en los claros deI bosque con influencia de ganado eI estrato herbaceo estâ compuesto mayormente por Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia, Urera aurantica, Sennaalata, Hyptis cf recurvata y otras pequenas herbaceas.

La Laguna Suarez estâ sujeta a ciertos nivelesde perturbaci6n antropogénica, donde algunas porciones de los margenes estan siendousadas coma areas de recreaci6n para nadar ypescar. La vegetaci6n de la laguna estâ directamente impactada por los ganaderos queperi6dicamente rozan y amplîan areas de pastoreo a 10 largo de los margenes deI bosque degalerîa (Ritter, 2000).

Relaci6n entre lospara.metros ambientalesy la vegetaci6n

Con eI Analisis de Correspondencia Can6nicase elaboraron mapas factoriales (Figs. VIII.15 yVIII.16), que son el resultado de la combinaci6n de las variables ambientales y de la composici6n florîstica en cada levantamiento.Estructuralmente los mapas factoriales estânformados por los ejes 1 y 2 Ypor vectores enforma de estrellas. El centro de las estrellasactua coma "centro de gravedad", a partir deIcual se disparan los levantamientos, que a suvez, en funci6n de sus semejanzas florîsticas,pueden estar desplazados hacia unD 0 mas centros. En los mapas factoriales puede notarseque los parâmetros ambientales responden aun gradiente de distancia respecto al RioMamoré. Por eIlo las estrellas que estân desplazadas hacia eI extremo izquierdo deI mapaestan mas cercanas al Rio Mamoré, que las queestan desplazadas hacia eI extremo derecho.

Finalmente, se eIabor6 un mapa factorial (Fig.VIII.16) de posici6n de 91 especies. Para esto,se excluyeron de la tabla fitosociol6gica generaI a aquellas especies con frecuencias menoresa seis y se tomaron en cuenta solamente lasespecies presentes en mas deI 5% de los levan-

228

CAPÎTULO VIII· VEGETACI6N AcuATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

• Tiuca oSiquera II ..Patrera .Sûarezo Verdûn / o Verdûn II oFlarida oCaitarama

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• Mamaré• Basque

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• Limite·Sabana

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Laguna Tipo de laguna

./ntermedia ~ Planicia • Blanca .10 arias 020 arias. = 100 arias

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Tipo de Agua Edad

Figura VIII.lS Anâlisis de Correspondencia Can6nica combinando variables ambientales y composici6nfloritica de 205 levantamientos, realizados en 8 lagunas de llanma de inundaci6n dei RîoMamoré. Mapas factoriales de los levantamientos de cada laguna agrupado en funci6n delos parâmetros ambientales, tipo de laguna, tipo de agua yedad.

229

VEGETACI6N ACUATICA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII

2.85- 1. 58 f!11. 53

-1.84

especies caracterfsticas(ver cuadro VIII.1)o vegetaciôn ribereiia• vegetllcion aCJUitica y palustre

F2

•Eicchomia azurea

o Phyllanthusjluitans•Po/ygonum densifloTUm

oLemna sp.

oAzollafiliculoides

o Paspalum repens

Ceratopteris pteridioideso • Hymenachne amplexicaulis

Marsi/ea crotophora

•Pontederia subovata

ooSa!vinia minima

o Pistia sITatoites• Eicchomia crassipes

Limnobium la&vigatumo

Ludwigia helminthorrhiza F1

Go 0

0·0

o

Scirpus cubensis

oCleome spinosa

Ludwigia sp.o

Vigna sp.lo

[pom,fa sp.lHeliconia sp.

•

oMikania congesta

o Cissus spinosao Tassadia cf. aristatao 1

Sarcostema clausum

o Ficus insipida

Erythrinoajusea

o Urera aurantica

o Cecropia membranacea

Polygonum hisp~d~m Aesehinomene sensitiva .Conceveiba cf. rhytidoearpa 0 0 0 Sesbanza exasperata

Ludwigia ieptoearpa

o Albizia subdimidiatao Byttneria coriaceae

ril 0

02

0

8Rhynehosia melanoearpa

o 0

o 3 . o. OP(J.Ssijlora sp.o L/pplU a/ba

~~

oPsyehotria sp.

o Gynerium sagittatum

1. Banara argutaCissus palmataBauhinia sp.2Alchomea sehomburgkiiLaetia amerieanaMimosa pigra var. dehiseensCymbosema roseumGuadua sp.Crataeva tapiaSerjania sp.

2. Buehenavia oxyearpisPhyllanthus sp.lHippocratea volubilisCardiospermum halieaeabum

Cardiospermum halieaeabumPaspalum fasciculatumAlchomea eastaneifoliaCynanehum montevidenseMeseehites trifida

3. Sapium if. glandulosumTriehilia singularisBergeronia sericea

4. Maehaerium eristolatusCissus sicyoidesCayaponia citrullifolix[pomoea rubensSalix humboldtiana

S.Altemanthera aeuatieaHydrocotile ranunculoidesLimnoehaeris jlavaCanna glaueaPanicum elephantipesRhabdadenaia pohlii

6. Thalia geniculataLudwigia rigidaGymnoeoronis spilanthoidesPanicum mertensiiCyperus giganteusThelypteris interruptaTabebuia insignis

7. Eehinodorus grandijlorusHibiscus jureellatusPolygonum punetatumAesehinomenejluminensisfi.Lugdwigia oetovalvisLeersia hexandraTorulinium odoratumEleoeharis interstinctaPolygonum peruvianum

Figura VIII.16 Anâlisis de Correspondencia Can6nica, combinando variables ambientales y composici6nflorîtica de 205 levantamientos, realizados en 8 lagunas de llanura de inundaci6n dei RioMamoré. Mapa factorial de 91 especies presentes en mâs de seis levantamientos.

230

CAPiTUlO VIII· VEGETACl6N AcuATlCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

tamientos, que significan seis levantamientos 0

mas.

Los mapas factoriales (Figs. VIII.15 y VIII.16)permiten distinguir la vegetaci6n acuatica yriberefia que ha sido descrita en los parrafosprecedentes. En estos mapas, ambos tipos devegetaci6n se agrupan en funci6n a los parametros tipo de laguna, tipo de agua y edad delas lagunas.

la vegetaci6n acuatica y palustre caracteriza alas lagunas de aguas de pIanicie de la sabana,cuya edad aproximada es de 100 afios. la vegetaci6n en estas lagunas esta constituida porcomunidades acuaticas y palustres tfpicas deambientes acuaticos pobremente drenados. Enel lado derecho inferior deI mapa factorial(Fig. VIII.16) se distribuyen aquellas especiespropias de estas comunidades, coma Panicumelephantipes, Thalia geniculata, Cyperus giganteus, Tabebuia insignis, Scirpus cubensis, Eleocharis interstincta, Panicum mertensii, Altemanthera aquatica, Hydrocotyle ranunculoides, entreotras.

En ellado superior derecho, se distribuyen lasespecies que son caracterfsticas de las comunidades acuaticas de las lagunas de aguas intermedias coma Eichhomia crassipes, E. azurea,Marsilea crotophora, Polygonum densiflorum eHymenachne amplexicaulis.

la vegetaci6n riberefia caracterfstica de laslagunas anexas al Rio Mamoré esta constituidapor comunidades riberefias sucesionales tempranas, tfpicas de las playas y riberas recientemente formadas de los rfos de aguas blancas,coma es el casa deI Rfo Mamoré. la composici6n de especies de este tipo de vegetaci6npresenta en el mapa factorial de la Fig. VIII.16,donde las especies caracterfsticas comaPaspalum fasciculatum, Alchomea castaneifolia,

Salix humboldtiana, Gynerium sagittatum yCecropia membranacea se distribuyen deI ladoizquierdo deI mapa. En la parte superiorizquierda deI mapa factorial de la figuraVIII.16, se distribuyen algunas de las especiesriberefias caracterfsticas de las lagunas deaguas intermedias, coma Croton sampatik,Mimosa pellita var. dehiscens, Alchomea schomburgkii, Laetia americana y Albizia subdimidiatavar. subdimidiata, entre otras.

CONCLUSION

El analisis fitosociol6gico realizado medianteel método de Braun-Blanquet es muy util parala descripci6n de la vegetaci6n acuatica y riberena, permitiendo de manera preliminar, diferenciar y caracterizar florfstica y ecol6gicamente a las comunidades vegetales de las lagunas de la zona central deI Rio Mamoré.Mediante este método, se da una designaci6nno formaI de nombres a las unidades de vegetaci6n.

Fitosociol6gicamente se han diferenciado 16comunidades vegetales que se agrupan en dostipos de vegetaci6n: vegetaci6n acuatica ypalustre y vegetaci6n riberena.

la vegetaci6n acuatica y palustre es caracterfstica de las lagunas de sabana y limite conaguas negras de planicie y aguas intermedias,donde las comunidades forman extensas colchas flotantes, junquillares y yomomales. lasespecies caracterfsticas mas cornunes sonEichhomia azurea, E. crassipes, Panicum elephantipes, Marsilea crotophora, Polygonum densiflorum, Hymenachne amplexicaulis, Thalia geniculata, Cyperus giganteus y Tabebuia insignis.

231

VEGETACI6N AcuAnCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITUlO VIII

la mayorfa de las comunidades de plantasacuaticas esta adaptada a aguas ricas en nutrientes coma la de las lagunas Potrero, Suarezy Verdun 1 y no se presentan 0 son pobres encomposicion y abundancia de especies, en condiciones acidas y pobres en nutrientes, coma esel casa de las lagunas Florida y Coitarama.Otros factores coma la profundidad del agua yla velocidad de la corriente, pueden tambiéninfluir en el establecimiento y desarrollo de lavegetacion acuatica.

las lagunas conectadas al Rfo Mamoré, relativamente jovenes e influenciadas por aguasblancas, se caracterizan por tener vegetacionriberena sucesional adaptada a soportar elevadas tasas de sedimentacion e inundacionestemporales. las comunidades vegetales en conjunto dan lugar a fajas sucesionales de bosquecillos y bosques dominados por especies pioneras de rapido crecimiento, coma Alchomeacastaneifolia, Tessaria integrifolia, Salix humboldtiana y Cecropia membranacea, las que tambiénson caracterfsticas de las comunidades sucesionales descritas por Maldonado (2001) para elRfo Mamoré.

En las lagunas de aguas blancas, las comunidades acuaticas estan dominadas por especiesflotantes coma Eichhomia crassipes, Pistia stratiotes y Salvinia minima y gramfneas comaPaspalumfasciculatum, que se desarrollan arraigadas al sustrato formando extensos canuelares.

los analisis fitosociologico y multivariadosugieren que los parametros ambientales masinfluyentes sobre la vegetacion de las lagunasson el tipo de laguna, tipo de agua y edad.las comunidades acuaticas y riberenas muestran similitud en composicion florlstica ycaracterfsticas ecologicas con las comunidadesvegetales descritas por Orellana (2001) en las

sabanas de la llanura de inundacion deI RfoMamoré, Maldonado (2001) en el Rfo Mamoré y Beek (1983, 1984) en las sabanas del RfoYacuma.

BIBLIOGRAFIA

Barkman, J.J., J. Moraveç & S. Rauçhert. 1986.Code of phytosociologiçal nomenclature. 2nd

edition. Vegetatio 67: 145-195.

Beçk, S.G. 1983. Vegetationokologische Grundlagender Viehwirtschaft in den Überschwemmungs Savannen des Rio Yacuma (Departamento Beni, Bolivien). Dissertationes Botaniçae 80: 1-186.

Beçk, S.G. 1984. Comunidades vegetales de las sabanas inundadizas en el NE de Bolivia.Phytocoenologia 12 (2/3): 321-350.

Braun-Blanquet, J. 1964. Pflanzensoziologie.Grundzüge der Vegetationskunde. 3ra edicion. Springer. Berlin, Germany.

Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociologîa. Bases parael estudio de las comunidades vegetales. 3ra

edicion. Blume, Madrid, Espafia. 820 p.

Diersçhke, H. 1994. pflanzensoziologie. Ulmer,Stuttgart, Germany.

Gentry, A.H. 1988. Changes in plant communitydiversity and floristic composition on environmental and geographical gradients.Annals of the Missouri Botaniçal Garden 75:1-34.

Hanagarth, W. 1993. Acerça de la geoecologîa de lassabanas dei Beni en el Noreste de Bolivia.Instituto de Ecologîa, La Paz, Bolivia. 186 p.

232

CAPITULO VIII· VEGETACI6N AcuATlCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS

Johnson, D.M. 1986. Systematics of the New World.Species of Marsilea (Marsileaceae). SystematicBotany Monographs 11: 1-87.

Junk, W.J. & C. Howard-Williams. 1984. Ecology ofaquatic macrophytes in Amazonia. En: Sioli,H. (ed). The Amazon: limnology and landscape ecology of a mighty tropical river and itsbasin. Junk Pub\., Dordrecht, Germany. 269293 pp.

Junk, W.J. & M. Piedade. 1993. Herbaceous plantsof the Amazon f100dplain near Manaus:Species diversity and adaptations to the floodpulse. Amazoniana 12(3/4): 467-484.

Junk, W.J. & M. Piedade. 1997. Plant life in the f1oodplain with special reference to herbaceousplants. En: Junk w.J. (ed.). The CentralAmazon Floodplain. Springer, Berlin,Germany, Ecology Studies 126. 147-185 pp.

Kalliola, R., J. Salo & Y. Makinen. 1987. Regeneraci6n natural de selvas en la Amazonîaperuana 1: Dinamica fluvial y sucesi6n riberena. Memorias deI Museo de HistoriaNatural "Javier Prado" N° 19 A. UniversidadMayor de San Marcos. Lima, Peru. 102 p.

Kessler, M. & I. Hensen. 2001. lEs hoy en dîa ladesignaci6n formaI de unidades fitosociol6gicas de vegetaci6n un método adecuado enBolivia? Ecologîa en Bolivia 36: 71-72.

Mabberley, D.J. 1987. The plant book. A portabledictionary of the higher plants. CambridgeUniversity Press, Cambridge, UK. 706 p.

Maldonado, C. 2001. Analisis de la sucesi6n enmeandros causados por la migraci6n deI RîoMamoré en el Departamento dei Beni. Tesisde Licenciatura en Biologîa. FCPN-UMSA, LaPaz, Bolivia. 88 p.

Navarro, G. 1993. Tipificaci6n de ambientes acuaticos y clasificaci6n de la vegetaci6n de laReserva de Vida Silvestre Rîos Blanco y Negro(Dpto. Santa Cruz, Bolivia). UniversidadComplutense, Madrid, Espana. 21 p.

Navarro, G. 2002. Vegetaci6n y UnidadesBiogeograficas de Bolivia. En: Navarro, G. &M. Maldonado. Geografîa Ecol6gica deBolivia: Vegetaci6n y Ambientes Acuaticos.Centro de Ecologîa Sim6n I. Patino, Cochabamba, Bolivia. 1-500 pp.

Orellana, M.R. 2001. Relaciones entre las unidadesde vegetaci6n y la dinamica hidrol6gica de lassabanas en la llanura de inundaci6n dei RîoMamoré. Departamento Beni, Bolivia. Tesisde Licenciatura en Biologîa, FCPN-UMSA, LaPaz, Bolivia. 96 p.

Pouilly, M., C. Ibaiiez, M. Gutierrez & T. Yunoki.1999. Funcionamiento ecol6gico de las lagunas de la zona de inundaci6n deI RîoMamoré. Revista Boliviana de Ecologîa yConservaci6n Ambiental 6: 41-54.

Puhakka, M. & R. Kalliola. 1993. La vegetaci6n enareas de inundaciôn en la selva baja de laamazonîa peruana. En: Kalliola, R., M.Puhakka & W. Danjoy (eds.). AmazonîaPeruana: vegetaciôn hûmeda tropical en elllano subandino. Proyecto Amazonîa, Universidad de Turku, Finlandia, ONERN, Lima,Peru. 113-138 pp.

Reichelt, G. & o. Wilmanns. 1973. Vegetationsgeographie. Westermann, Braunschweig,Germany. 210 p.

Ritter, N.P. 2000. Biodiversity and Phytogeographyof Bolivia's Wetland Flora. DissertationDoctor of Philosophy in Natural Resources,University of New Hampshire, USA. 410 p.

233

VEGETACI6N AcuAnCA y RIBERENA DE LAS LAGUNAS • CAPITULO VIII

Roig, F. A. 1973. El cuadro fitosociol6gico en el estudio de la vegetaci6n. Deserta 4: 45-67.

Sanjinés, A. 2002. Caracterizaci6n de la vegetaci6nacuâtica y ribemena de las lagunas de la zonacentral dei Rfo Mamoré, Beni - Bolivia. Tesisde Licenciatura en Biologfa, UniversidadMayor de San Andrés, La Paz, Bolivia. 92 p.

Thioulouse, J., D. Chessel, S. Dolédec & J.M.Olivier. 1997. ADE-4 a multivariate analysisand graphical display software. Statistics andComputing 7 (1): 75-83.

Tovar, O. 1993. Las gramfneas acuâticas de la amazonia peruana. En: Kahn, E, B. Leon & K.R.Young (eds.). Las plantas vasculares en lasaguas continentales dei Peru. IFEA Lima,Peru. 249-285 pp.


Fitoplancton deIRîo Mamoré central

MARTHA GUTIÉRREZ & MIRTHA CADI MA

237

FITOPLANCTON DEL Rîo MAMORÉ CENTRAL· CAPiTUlO IX

INTRODUCCI6N

la comunidad fitoplanct6nica estâ constituidapor algas microsc6picas que flotan librementeen la columna de agua. Forman también partedel fitoplancton las algas provenientes de otroscompartimentos, coma el bentos y las epîfitas,que se desprenden de sus sustratos, principalmente por la corriente 0 las turbulencias deIagua. Todo cuerpo de agua alberga a especiesfitoplanct6nicas. la composici6n y la estructura de las comunidades de fitoplancton estândeterminadas por factores limnol6gicos, enparticular la calidad quimica de las aguas(Margalef, 1983).

las algas son fotoaut6trofas, utilizan la luzsolar para producir su propia energia, mediante el proceso de la fotosintesis. Para mantenerse en la zona f6tica, las algas presentanadaptaciones coma el incremento en la fracci6n superficie/vohimen, desarrollo de brazos,setas, flagelos, câpsulas de mucilago, vacuolasde gas, tamafios reducidos, formaci6n de colonias y cenobios, entre otros que favorecen suflotabilidad (Margalef, 1983; Gonzâles, 1988;Boltouskoy, 1990).

las algas desempefian roles importantes en elmetabolismo de los ecosistemas acuâticos,transformando la energia radiante en energiabiol6gicamente aprovechable y participandoactivamente en la circulaci6n de nutrientesminerales. Actûan coma buenos indicadoresde cambios fisico-quimicos del agua y sostienen a las comunidades animales, constituyéndose en la base de la pirâmide tr6fica. Por otra

parte, debe destacarse que desde tiemposremotos algunas culturas emplean algas en alimentaci6n, medicina, agricultura y agropecuaria.

El estudio de la composici6n de las comunidades del fitoplancton en tiempo y espacioproporciona una de las bases necesarias paraelaborar modelos de flujo de energia, c1asificarlos ecosistemas desde el punto de vista tr6fico,tipificar hidroecoregiones, catalogar recursosbiol6gicos potenciales y diagnosticar alteraciones en los ecosistemas. Todos estos aspectosresaltan la importancia de estudiar el fitoplancton.

la primera referencia encontrada sobre estudios de fitoplancton en Bolivia data deI afio1906, cuando Borge present6 un listado deespecies de algas de Argentina y Bolivia (laguna Colorada de Potosi y lagunas Taxara y GranChaco de Tarija). Estudios posteriores proporcionan predominantemente datos descriptivosde la taxonomia de las algas de ecosistemaslénticos de diferentes regiones, especialmentede la parte altoandina (lago Titicaca y lagunasde altura, Iltis & Couté, 1986; Iltis, 1991). lostrabajos que corresponden a la zona amaz6nica son pocos en comparaci6n a los de la zonaandina y generalmente consideran aspectostaxon6micos, identificando los organismoscapturados principalmente a nivel de género(Cauté & Thérézien, 1985; Thérezien, 1986a,1986b, 1989; Cadima, 1986, 1990; Cadima et al.,1994; Dalence, 1998). Maldonada et al. (1996)

238

CAPiTULO IX • FITOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL

realizaron un estudio en la llanura de inundaciôn dei Rîo Ichilo y mencionaron los factores biôticos y abiôticos que influyen en lacomposiciôn y abundancia relativa deI plancton durante un cielo hidrolôgico.

El propôsito principal de este capîtulo es el deproporcionar datos cualitativos y cuantitativossobre la comunidad deI fitoplancton en ocholagunas de la llanura de inundaciôn dei RîoMamoré, en base al trabajo de Gutiérrez(1999). Se describe la diversidad taxonômicadeI fitoplancton al nivel de especie, comparândola con la diversidad de diferentes regionesecolôgicas bolivianas. Se caracteriza la distribuciôn de los géneros mâs abundantes y susvariaciones de densidad en el marco espaciotemporal (Cap. V).

TAXONOMIADEL FITOPLANCTON

Las caracterîsticas diagnôsticas mâs importantes para elasificar las algas son: morfologîa,pigmentos y material de reserva (CuadroIX.1). En base a estos criterios, Bourrelly (1981,1985, 1990) indica siete divisiones dueleacuîcolas: Chlorophyta, Euglenophyta, Cyanophyta,Pyrrophyta, Chromophyta 0 Chrysophyta (lasmâs representadas), Rodophyta y Phaeophyta(con la menor representaciôn genérica). Parray Bicudo (1995) destacan 29 gêneros deRodophyta y cinco gêneros de Phaeophytaexelusivos de las aguas continentales. Lamorfologîa de los organismos de estas divisiones es muy diversa, desde formas unicelulares coccales, monadales hasta formas talosas.

Dentro deI grupo de las algas planctônicas deBolivia, se han reportado cinco de las siete

divisiones existentes: Chlorophyta, Euglenophyta, Cyanophyta, Pyrrophyta y Chromophyta (Maldonado, 2000).

Division Cyanophyta

Las algas azules se desarrollan en ambientesacuaticos alterados 0 de condiciones extremasde temperatura y salinidad, colonizando aguasalcalinas y termales con temperaturas entre 60y 80°e. Por otra parte, son capaces de fijarnitrôgeno ambiental, 10 cualles permite competir exitosamente con otros organismos enecosistemas pobres en nitrôgeno. Las algasazules son empleadas en agricultura, medicinay alimentaciôn desde tiempos inmemoriales(Aldave, 1989).

Las cianofitas predominan en cuerpos deaguas eutrôficas, produciendo floracionesalgales que causan problemas en suministrosde agua, coma mal olor y sabor, produciendoa veces intoxicaciones al hombre, ganado y losanimales acuâticos, coma peces. Por ejemplo,el gênero Anabaena contiene una toxina queen cantidades superiores a 120 mg . kg! depeso vivo provoca problemas gastrointestinales, dificultades respiratorias y destruye eltejido hepâtico humano.

Division Chromophyta

Se subdivide en tres elases:

• Clase Xantophyceae, que se encuentra engrandes cantidades, principalmente en aguascontinentales estancadas (lagos, lagunas)

239

FITOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL· CAPiTULO IX--.Cuadro IX.! Principales caracteristicas de las divisiones de algas presentes en la llanura de inundaci6n dei

Rio Mamoré [en base a Grassi (1972), Margalef(1983), Bourrelly (1981, 1985 Y1990),Aldave (1989) y Parra & Bicudo (1995)].

DirisiOn Color Pigmentos Materïal Formation HabitatClase dereserva preferentiaJ

Cyanophyta verde c1orofila a, Carbohidratos, procarionte, pared unicelulares cenobios cosmopolitas,azul c-ficacianina, fosfatos, glucano, celular compuesta filamentosas no aguas

c-ficoeritrina, cianoficina, por azucares tienen formas eutr6ficascarotenoides, lipidos, simples, âcidos monadalesxant6filas murânicos,(mixoxantina y glutânicos y otrososciloxantina)

ChromophytaXantophyceae verde c1orofila a, e, B Crisolaminarina, eucarionte, unicelulares sifonales, cosmopolitas,

amarillo caroteno, leucocina, lipidos pared celular filamentosas dominantes en aguasxant6filas de celulosa y coloniales dulces, raras en aguas(diadinoxantina, compuestos salobresdiatoxantina, pécticosheteroxantina yneoxantina)

Crysophyceae amarillo c1orofila a, c, B Crisolaminarina, eucarionte, unicelulares riachuelos, lagunas,caroteno, leucocina, lipidos exoesqueleto de monadales, lagos, con aguas friasxant6filas escama siliceas 0 unice1ulares sesiles,(fucoxantina, calcâreas 0 !6rica coloniales monadalesdiadinoxantina y siliceaechinenona)

Diatomophyceae pardo c1orofila a, c, B Crisolaminarina, eucarionte, pared unicelulares, cosmopolitas converdoso caroteno, leucocina, lipidos celular silicea coloniales no amplia distribuci6n,o dorado xant6filas rodeada por capas monadalales de dominantes en aguas

(diadinoxantina, de materia orgânica diversas formas ricas en silicediatoxantina,heteroxantinaneoxantina yfocoxantina)

Euglenophyta verde 0 c1orofila a, b, B Paramilon eucarionte, sin unice1ulares pequeîias lagunas,incolor caroteno, pared celular con monadales con 2 a 7 charcos con aguas

xant6filas (asta pelicula proteica 0 flage1os, raras ricas en materiaxantina, antera rodeada de 16rica coloniales orgânicaxantina, mucilaginosadiadinoxantina yneoxantina)

Chlorophyta verde c1orofila a, b, B Almid6n eucarionte, pared unicelulares cosmopolitas,caroteno, xant6filas celular ce1ul6sica monodales, predominantemente(luteina, semejante filamentosas dulceaculcolas (90%)violaxantina, al de los sifonales cenobiales,zeaxantina, ante- vegetales coloniales monadales,raxantina, superiores talosneoxantina,sifonoxantina ysifoneina)

Pyrrophyta pardo c1orofila a, c, B Almid6n eucarionte, pared unicelulares dominantes enverdoso caroteno, xant6filas celul6sica en forma monadales, algunas lagunas, estanques,o dorado (peridinina y de plaquetas, no flage1adas y otras charcos, rodeados de

dinoxantina) algunas son sésiles abundante vegetaci6ndesnudas-_.._~-,--

240

CAPÎTULO IX • FITOPLANCTON DEL Rfa MAMORÉ CENTRAL

durante la época frîa; son raras en aguas salobres.

• Clase Chrysophyceae, que es predominantemente dulceacuîcola y se desarrolla a temperaturas relativamente bajas.

• Clase Diatomophyceae, que presenta unapared celular silîcea formada par dos piezasque llegan a constituir hasta el 90% de supeso total. Su abundancia esta determinadaprincipalmente por el grado de radiaci6nsolaro Constituye' uno de los grupos masimportantes para la evaluaci6n de la calidaddei agua coma bioindicadora. Se encuentranpreferentemente en aguas corrientes y frîasde los dos de montafia, en fuentes, estanquesy charcos sombreados. Una vez conc1uido sucic10 de vida, estas algas se depositan en elfondo dei lago, formando grandes dep6sitosde un material blando que se disgrega confacilidad. Este material tiene diversos usos:para diferentes tipos de filtraci6n, refinadode azucar, como constituyente de la pastadentîfrica, de pinturas y coma indicador delos estratos que pueden contener petr61eo 0gas natural.

Divisi6n Euglenophyta

Un gran numero de los géneros de esta divisi6n vive en aguas continentales, especialmente ricas en materia organica descompuesta. El género Euglena es uno de los mastolerantes y se encuentra en condiciones decontaminaci6n mas fuerte. Son importantescoma productores primarios de compuestoscarbonados y como fuente de alimento paraherbîvoros. Algunos euglenofitos han sido

empleados coma organismos para ensayos bio16gicos, especialmente en relaci6n a la cobalamina 0 vitamina B12. Otros géneros se encuentran en condiciones aerobias en dep6sitos deaguas residuales, donde probablemente desempefian cierto papel en la degradaci6n generaI de las sustancias organicas cornpIejas.

Divisi6n Chlorophyta

Su distribuci6n es cosmopolita y se la encuentra tanto en aguas continentales coma marinas.Pocos grupos de estas algas tienen una distribuci6n marcada pero se encuentran en diversoshabitats. Algunos 6rdenes coma Sifonocladalesy Dasacladales son estrictamente marinos,mientras que Zignematales y Oedogoniales seencuentran solamente en aguas continentales.Estas algas se encuentran también en lugaresdonde existe reducida humedad y luz, as! comaen aguas calidas y pueden extenderse a profundidades superiores a 100 m.

Esta divisi6n tiene la mayor similitud con lasplantas superiores por su estructura celular,variedad de ciclos vitales, formas de reproducci6n y pigmentos. Como productor primario, las clorofîceas tienen mas importancia enaguas continentales que en las marinas.Algunas especies pueden actuar coma contaminantes en aguas potables, a la cual confierenun olor desagradable. Estas algas verdes se utilizan con frecuencia en tanques de oxidaci6npara instalaciones de aguas residuales. En talcaso, estas algas pueden producir una gran cantidad de oxîgeno, resultado de su actividadfotosintética, que es indispensable en las bacterias para llevar a cabo una rapida descomposici6n de la materia organica.

241

FITOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL· CAPÎTULO IX

Divisiôn Pyrrophyta

La mayorîa de las especies de esta division esmarina y en menor proporcion dulceacuîcola,su caracterîstica flageIada las mantiene en lasuperficie para producir la fotosîntesis.

INFLUENCIA DE LOSFACTORES ABI6TICOSy BI6TICOS

La composicion y distribucion deI fitoplancton en los ecosistemas lénticos (1agunas, lagos,charcos) dependen de varios factores abioticosy bioticos. En una laguna, la luz, los nutrientesy la disponibilidad de gases, en especial deIcab son los principales factores abioticos queinfluyen sobre la distribucion y dinamica deifitoplancton. La luz posibilita eI proceso de lafotosîntesis bajo eI control de temperatura,transparencia deI agua y concentracion de oxîgeno (Scagel, 1987). La distribuci6n denutrientes depende de la turbulencia de lasaguas (debido a la corriente deI agua y la presencia de vientos) y deI aporte de materialaloctono, controlado por eI cielo hidrologico yla procedencia de las aguas (aguas blancas cargadas de sedimentos 0 aguas de pIaniciepobres en nutrientes).

Las respuestas deI plancton a los cambiosambientales que ocurren en el transcurso deun ano son rapidas y evidentes. En latitudestropicales donde la luz y la temperatura sonreIativamente constantes durante eI ano, lasvariaciones estacionales deI fitoplancton dependen deI efecto de las l1uvias, de la sequîa yespecialmente deI régimen anual de vientos.

La coincidencia entre un ligero descenso de latemperatura, el aumento de la intensidad yduracion de los vientos causa la circulacion deIagua en la profundidad de las lagunas(Gonzales, 1988).

Los lagos y lagunas presentan gradientes fîsicoquîmicos y de habitat debido a cambios temporales anuales, estacionales y diarios. Lascaracterîsticas biol6gicas de las especies dealgas, coma la movilidad de los individuos, laveIocidad de multiplicacion y los factoresbioticos (como depredacion y competencia)determinan una distribuci6n heterogénea delas poblaciones acuaticas. En efecto, el plancton tiende a agruparse en nubes 0 manchas,hecho a considerar en los muestreos que seefecttian para determinar su abundancia y distribucion (Gonzales, 1988).

La composicion de la comunidad fitoplanctonica depende de muchos factores, siendo losmas importantes las caracterîsticas troficas yfîsico-quîmicas deI agua: transparencia, turbulencia, temperatura y la participacion de otrosorganismos que incorporan otros factorescoma: competencia, predacion y efectos aleIopaticos (en eI casa de las macr6fitas) (Margalef,1983; Wetzel, 1991). En eI casa especîfico de losrîos con llanura de inundacion, eI desborde delas aguas es uno de los principales factoresabi6ticos que influye en la composici6n de lacomunidad fitoplanct6nica (Goulding, 1980;Machado, 1992).

En las lagunas coma en otros ecosistemas, elflujo de materia y energîa se realiza a través detres niveIes principales: los productores (macr6fitas, perifiton y fitoplancton), consumidores (zooplancton, zoobentos, larvas y peces)y descomponedores (bacterias y hongos).

242


Los productores sintetizan la materia organicaa partir de sustancias inorganicas disueltas eneI agua y de la energia luminica (fotoautotrofos) 0 quimica (quimioautotrofos).Posteriormente, los consumidores obtienen suenergia mediante la transformacion de lamateria organica, especialmente provenientede organismos vivos. Finalmente, los descomponedores convierten la materia organicamuerta en sus constituyentes inorganicos,obteniendo de ese proceso la energia que necesitan (Lazaro, 1981; GonzMez, 1988).

Otras formas importantes de interaccion alga biota son la competencia, predacion, parasitismo y los efectos alelop<iticos que ejercen lasmacrofitas sobre comunidades algales. Estosfactores influyen principalmente en la distribucion espacial y dinamica de las poblacionesfitoplanctonicas.

MÉTOOOS

Seglin la clasificacion de regiones ecologicaspresentadas por Maldonado (2002), eI area deestudio corresponde a la region de las llanurasaluviales de tierras bajas deI sector deI Beni.Las lagunas estudiadas corresponden a sistemas lénticos, originadas de meandros abandonados (Cap. V), donde eI pulso de inundaciones la principal fuerza que determina su dinamica y eIevada biodiversidad.

Se analizaron muestras colectadas en ocholagunas durante cuatro campaiias en marzo,julio y octubre de 1998 y marzo de 1999 (Cap.V). Marzo de 1998 y de 1999 son consideradascomo épocas de aguas altas, mientras que julioy octubre de 1998 corresponden a épocas deaguas bajas.

En cada Ulla de las ocho lagunas (Cap. V), sedefinieron tres estaciones de muestreo en lazona peIagica, dos situadas a los extremos y unaal medio de la laguna. Las muestras se tomaronpor la maiiana (8:00 - 9:00), al mediodia (11:00- 12:00) y por la tarde (16:00 - 17:00). Las estaciones fueron posicionadas con una precisionde 10-15 m porun GPS (Garmin, 12XL).Insituse midieron eI pH, conductividad, transparencia, turbidez, oxigeno disuelto, temperaturay profundidad de las lagunas (Cap. V).

Para el estudio taxonomico y de composiciondeI fitoplancton, se tomaron muestras empleando una red de arrastre de 25 micras deabertura durante cinco minutos en cada laguna. Para la estimacion cuantitativa deI fitoplancton, se utilizo una botella Ruttner de doslitros a una profundidad de 30 cm. El materialcolectado fue inmediatamente fijado con lugol(cinco gotas por cada 100 ml). Las determinaciones taxonomicas se realizaron hasta eI nivelde especie, en base a claves y diagnosis presentadas por Prescott (1962), Patrick & Reimer(1966,1975), Bicudo & Bicudo (1970), Pascher(1976, 1986), Bourrelly (1981, 1985, 1990),Komarek & Fott (1983) y Tracanna (1985).

Para eI analisis cuantitativo deI fitoplancton,se consideraron la riqueza (numero de taxa),densidad y diversidad. La densidad fue estimada por el numero de células por volumen deagua (150 ml), empleando un microscopioinvertido LEITZ seglin el método Ultermôhl(Gutiérrez, 1999). La diversidad fue estimadapor eI indice estandardizado de diversidad deShannon H' =(-L pi * Ln * pi) / Ln(n), con picorrespondiendo al numero de individuos deIgénero dividido entre el numero total de individuos y n correspondiendo al numero encontrado de taxa.

243

FITOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL· CAPITULO IX

Un AnaJisis de Componentes Principales(ACP) fue utilizado para la interpretacion global de la distribucion y densidad de los géneros mas abundantes en la totalidad de lasmuestras obtenidas (ocho lagunas y cuatrocampanas). El ACP busca ordenar graficamente a las muestras en base a similitudes de composicion cuantitativa de la flora fitoplanctonica. Cuanto mas estrecha sea la disposicionentre dos muestras, mayor sera la similitud ensu composicion. Por e! contrario, si dos muestras se situan mas alejadas, la similitud en sucomposicion fitoplanctonica sera diferente. AImismo tiempo, se elaboro una grafica similarubicando a los géneros de la misma manera. Eldetalle dei anaJisis esta presentado por Gutiérrez (1999). Este analisis permite destacar almismo tiempo los grandes rasgos de las variaciones temporales y espaciales de la densidadde los géneros mas abundantes.

RESULTADOS

Composici6n cualitativa

Se identificaron 229 especies agrupadas en 86géneros, 32 familias y cinco divisiones: Cyanophyta con 21 especies (9.2%), Pyrrhophyta condos (0.9%), Euglenophyta con 42 (18.3%),Chromophyta con 46 (20.1%) Y Chlorophytacon 118 (51.5%) (Anexo IX.1, Fig. IX.1). Lasfamilias con mayor riqueza especffica fueronDesmidiaceae con 65 especies y Eugleniaceaecon 42 especies. Los géneros con mayor diversidad especffica fueron Cosmarium con 17 especies, Staurastrum y Trachelomonas con 13,Phacus y Closterium con 10, Pinnularia connueve y Strombomonas con ocho.

En las muestras cuantitativas no fueron recolectados 26 géneros poco abundantes que estuvieron presentes en las muestras cualitativas(Xanthidium, Eudorina, Staurodesmus,Actinastrum, Phormidium, Euastrum, Aphanothece, Spirulina, Lepocinc1is, Mallomonas,Amphipleura, Rhopalodia, Denticula, Spondylosium, Phymatodocis, Gonatozygon, Chamydomonas, Pandorina, Gonium, Schroederia, Poloidion, Sorastrum, Dimorphococcus, Coenochloris,Coenocystis y Microspora).

Composici6n cuantitativa

La distribucion y densidad dei fitoplanctonson variables en el tiempo y en relacion al tipode lagunas. Las variaciones se destacan al nive!de la cornunidad en su totalidad, pero tambiénse pueden destacar patrones en nive!es de division y género. Sin embargo, las densidades y lariqueza total en cada campana se incrementaron desde marzo de 1998 hasta marzode 1999 (Cuadro IX.2). A nive! espacial, laslagunas de limite entre e! bosque de galerfa yla sabana (Potrero y Florida) muestran unatendencia de mayor diversidad y de menordensidad (Cuadro IX.2). Por e! contrario, laslagunas Tiuco y Verdun 1 que estan conectadasal Rfo Mamoré presentan una tendencia demayor densidad y riqueza especffica.

AI nive! de division, los 29 géneros deChlorophyta (31% de la abundancia tota!), 25 deChrysophyta (27%) Y cuatro de Euglenophyta(25%) son co-dominantes, mientras que el restason secundarios coma un género de lasPyrrophyta (10%) y ocho de las Cyanophyta (7%).

Las divisiones presentan variacion de patronesespecfficos de su densidad en re!acion al efectotemporal y espacial (Fig. IX.2). A nive! temporal, las comunidades de Chlorophyta y de

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CAPITULO IX • flTOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL

m

ID FAMILIA DESMIDIACEAE

Gênero MicrasteriasA. M. radiosa Ralf var. radiosaB. M. radiata Hassall var. brasiliensisC. M. lat/ceps Nordst var. acuminata

Gênero XanthidiumD. x. trilobum Nordst

Gênero CosmariumE. C. repandum Nords!F. C. ochthodes Nords!G. C. pyramidatum Brcb

Figura IX. 1 Ilustraciôn de la diversidad especîfica deI fitoplancton en la planicie de inundaci6ndei Rfo Mamoré. 1 Martha Gutiérrez y Unidad de Limnolog(a, lE La Paz

245

FITOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL· CAPITULO IX

FAMllIA DESMIOIACEAE

Género C10steriwnH. C. sp.1. C. didymotocum Ralfs

Figura IX. 1 Canto

FAMILlA EUGLENACEAE:

Género Trache/omonasJ. T sculptn BalechK. T armatn (Ehr) Stein

Género StrombomonaL. S. praeliaris (Palmer) Def

Género PhacustaM. P tortus LemonN. P horridus PochmO. Plongicauda (Ehr) Dug. Skv.

246


50 efecto temporal

30

JO

omarzo 98

- efecto espacial

60 -

40 -

20 -

jullo 98

.1octubre 98 marzo 99

o _Or-, =-c:=--. ~-,----,--__-==-=:.--.- ....:....::.::::.-,Mamoré

Chrysophyta

basque

Chlorophyta

limite

Euglenophyta Cyanophyta

sabana

Pyrrophyta

Figura IX. 2 Distribuciôn temporal (cuatro campaiias) y espacial (cuatro tipos de lagunas) de la abundancia reJativa de las cinco divisiones de fitoplancton en laIlanura de inundaciôn deJ Rfo Mamoré (Cap. V).

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FITOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL· CAPiTULO IX

Cyanophyta presentan mayor densidad enêpocas de aguas altas (marzo de 1998 y de1999). Por el contrario, la comunidad deEuglenophyta presenta mayor densidad en laêpoca de aguas bajas (julio y octubre de 1998).En las comunidades de Chrysophyta y Pyrrophyta no se observ6 ningûn patr6n estacionalmarcado. A nivel espacial, las comunidadesfitoplanct6nicas de las seis lagunas dei bosquede galeria son co-dominadas por Chlorophyta,Chrysophyta y Euglenophyta. Las lagunas desabana tienen una composici6n diferente conuna fuerte dominancia de Chlorophyta.

Cuantitativamente, el gênero Trachelomonascontribuye con mas dei 10% de la densidad dela comunidad dei fitoplancton de las ocholagunas. El 5.9% de los gêneros corresponden auna densidad mayor al 5% de la comunidad,16.2% entre 2 - 5%, 8.8% entre 1 - 2%, 14.7%entre 0.5 - 1% Y52.9% por menos dei 0.5% dela densidad tota\. A nivel temporal, los gênerosdominantes (>10% de la comunidad) sonNavicula (15.8%) yAnabaena (12.2%) en marzode 1998; Navicula (17.3%, 11.6%) Y Trachelomonas (14.4%, 18.0%) en julio y octubre de1998, respectivamente; Micrasterias (15,4%),Trachelomonas (15.0%) y Peridinium (13.1 %) enmarzo de 1999.

Las variaciones espacio-temporales de densidad de los 32 gêneros mas abundantes soninterpretadas de manera general mediante elAnalisis de los Componentes Principales (ACP,Fig. IX.3). Los tres primeros ejes FI (33.5%), F2(14.1 %) YF3 (8%) explican el 55.6% de la variabilidad total de los datos. Las muestras de unamisma campana aparecen agrupadas, 10 cualcorresponde a un efecto temporal mas fuerteque el efecto espada\. El primer eje (FI) corresponde a un gradiente de densidad de organismos en las diferentes êpocas. A la derecha de lagrafica, se agrupan las muestras de marzo de

1999 que presentan la mayor densidad de organismos. En la parte izquierda, se agrupan lasmuestras de marzo de 1998 con menor densidad. Las muestras de ambas campanas deaguas bajas se encuentran al medio de este eje,caracterizandose por densidades intermediasde organismos.

El eje dos (F2) corresponde a una diferencia decomposici6n genêrica entre êpocas de aguasbajas, en la parte inferior de la grafica y a êpocas de aguas altas en la parte superior. Ademasde este efecto temporal, se destaca un efectoespacial que corresponde a una separaci6nentre las lagunas dei bosque de galeria y laslagunas de sabana. Sin embargo, este patr6n esmas marcado en la êpoca de aguas bajas. Esteresultado corresponde a una diferencia decomposici6n fitoplanct6nica entre las lagunasdei bosque de galeria y las lagunas de sabana,pero con una mayor homogeneidad de lascomunidades durante las aguas altas. Este patr6n se debe principalmente a la abundanciade aigunos gêneros caracteristicos de cada tipode laguna. Los gêneros Micrasterias, Cosmarium, Surirella, Pseudoanabaena, Anabaena yMelosira colonizan preferentemente las lagunas de sabana (Suarez y Coitarama), caracterizadas por aguas con gran contenido de material hûmÏCo. Eunotia, Gomphonema, Oocystis,Spherocystis y Oscillatoria presentan mayordensidad en las lagunas dei limite (Potrero yFlorida) que sufren importantes cambiosmedia ambientales, coma la profundidad quevaria de menos de 0.5 m a mas de 4 metros(Cap. V). Euglena, Phacus, Strombomonas,Fragilaria y Synedra son gêneros que se encuentran en mayor porcentaje en lagunas dei bosque de galeria (Verdun II y Siquero), que contienen gran cantidad de materia organica.Peridinium, Trachelomonas, Cyclotella,Gyrosigma, Fragilaria, Scenedesmus y Closteriumcaracterizan a las lagunas conectadas al Rio

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CAPiTULO IX • FITOPLANCTON DEL Rio MAMORÉ CENTRAL

Mamoré (Tiuco y Verdun 1), que presentanuna mayor profundidad y aguas con buenatransparencia hasta una profundidad de dosmetros.

En varios géneros se han encontrado patronesde distribucion claramente marcados (Gutiérrez, 1999). De los 15 géneros mâs abundantes,siete presentan un patron de distribucion espacial coma Melosira con mayor densidad enlagunas alejadas deI Rîo Mamoré 0 Scenedesmus, que mâs bien coloniza las lagunas cercanas. Seis géneros tienen un patron de distribucion temporal. Por ejemplo, Oscillatoria presenta menor densidad en las muestras de laépoca seca (julio y octubre 1998). Al contrario,Euglena se caracteriza por presentar mayordensidad en las muestras de la época seca(julio 1998).

Relaci6n entre densidaddei fitoplancton y lascaracteristicas fisico-quimicas

Un estudio de correlacion entre siete parâmetros fîsico-quîmicos (temperatura, profundidad, oxîgeno, transparencia, pH, conductividad y s61idos suspendidos),la densidad de cadadivision y de los 15 géneros mâs abundantesdestaca los parâmetros mâs importantes queinfluyen sobre la distribuci6n deI fitoplanctonen las lagunas de la llanura de inundaci6n delRIO Mamoré (ver Gutiérrez, 1999 para mâsdetalle). A nivel de division, la comunidad deIfitoplancton no presenta una correlacion significativa (r de Pearson) con los parâmetrosfîsico-quîmicos. Sin embargo, al nivel de género, los parâmetros mâs frecuentemente correlacionados con la densidad de organismos sonpH (en base a ocho géneros), transparencia(ocho), conductividad (siete), temperatura(cuatro) y profundidad (tres) (Gutiérrez,1999).

Cuadro IX. 2 Densidad total de organismos (ntimero de células por voltimen de 150 ml de agua) , diver-sidad (indice de Shannon) y riqueza (ntimero de taxa) de la comunidad de fitoplancton enlas ocho lagunas durante las cuatro épocas de muestreo.

Marzo 98 Julio 98

Lagunas Ubicaci6n Densidad Diversidad Riqueza Densidad Diversidad Riqueza

Tiuco Mamoré 859 0.81 17 3076 0.68 35

Verdun 1 Mamoré 1 318 0.88 24 3007 0.79 33

Verdun II Bosque 769 0.77 10 5947 0.75 38

Siquero Bosque 829 0.88 14 2497 0.74 28

Potrero Limite 842 0.87 23 3129 0.76 39

Florida Limite 757 0.91 16 1 503 0.80 26

Suarez Sabana 510 0.88 13 2191 0.77 29

Coitarama Sabana 633 0.88 18 1245 0.80 18

Promedio 815 0.86 17 2824 0.76 31

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FITOPlANCTON DEl Rfo MAMORÉ CENTRAL· CAPITULO IX

DISCUSI6N

Varios autores (Payne, 1982; Junk et al., 1989;Welcome, 1990; Junk, 1997; Dalence, 1998)coinciden en la observaciôn que el cielo hidrolôgico causa un pulso de inundaciôn que produce cambios fisico-quîmicos y metabôlicos enlos ecosistemas y comunidades. La comunidadfitoplanctônica es muy sensible a los cambiosde las condiciones medioambientales. La respuesta a estos cambios es muy râpida y afectaespecialmente en la densidad de organismos yestructura taxonômica.

De forma general en el ârea de estudio, lacomunidad fitoplanctônica presenta menorabundancia y menor riqueza espedfica enperîodos de aguas altas, mientras que ocurre 10contrario en periodos de aguas bajas. Estavariaciôn se explica por los disturbios causadosdurante la inundaciôn como cambio de pH,mayor turbidez y factor de diluciôn; mientrasque para la época de aguas bajas, las condicio-

Cuadro IX. 2 Cont.

nes medioambientales son mâs estables,permitiendo el desarrollo equilibrado de laspoblaciones de algas.

A nivel de las comunidades, los resultadosobtenidos en las lagunas deI Rio Mamoré nosiguen este patrôn. La densidad observada enla época de aguas altas (marzo de 1999) esmayor que cuando las aguas bajan (julio-octubre de 1998). Esta alteraciôn al mode!o generalpuede estar relacionada con el efecto conocidocomo "La Nina", porque las aguas no alcanzaron el nive! de inundaciôn durante el veranD1998-1999 (Cap. V). Por ello se puede suponerque no se produjeron cambios en los parâmetros fisico-quimicos que se dan normalmenteen la época de inundaciôn, presentândose unasituaciôn particular. Para validar estos resultados, se recomienda colectar un mayor nûmerode muestras y en diferentes anos.

A nive! de divisiôn, observamos un efecto temporal en la presencia y abundancia de algas,

Octubre 98 Mano 99

Densidad Diversidad Riq~za Densidad Diversidad Riqueza Ubicacion ~nas

5410 0.65 26 8894 0.64 50 Mamoré Tiuco

6124 0.74 38 8101 0.67 43 Mamoré Verdun 1

4407 0.66 41 8877 0.74 47 Basque Verdun II

4639 0.66 32 6416 0.66 40 Basque Siquero

3551 0.85 27 4217 0.82 34 Limite Potrero

2369 0.86 23 3300 0.81 31 Limite Florida

3126 0.80 29 7099 0.64 41 Sabana Suarez

3584 0.74 35 17893 0.49 38 Sabana Coitarama

4151 0.74 31 8100 0.68 41 Promedio

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CAPITULO IX • FrTOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL

que concuerda con 10 descrito por diferentesautores. Scagel (1987) menciona un efectotemporal, observando que las Chrysophytaestan presentes principalmente en la época deinundaci6n, a temperaturas bajas, menorintensidad de luz y mayor cantidad de nutrientes disponibles. También observ6 queEuglenophyta y PYTrophyta se encuentran conmayor abundancia en temporadas de aguas

bajas con materia organica en descomposici6n. En nuestro caso, la ausencia de inundaci6n ha tenido un efecto diferente para cadadivisi6n, pero podemos destacar que lasEuglenophyta presentaron el patr6n de distribuci6n descrito por Scagel (1977).

Las divisiones Chlorophyta y Cyanophytapresentan un patr6n contrario, con menor

•julio 98

• &octubre 98

• Sabana (Coitarama y Suarez) Bosque (Siquero y Verdun 2)

• Limite (Florida y Potrero) ~ Mumoré (Tiuco y Verdun J)

Figura IX. 3 Anâlisis de los Componentes Principales de la densidad en 32 géneros de fitoplancton de ocholagunas de la llanura de inundaci6n dei Rfo Mamoré, durante cuatro épocas de muestreo.

A. Mapa factorial F1 * F2 de la posici6n de las muestras. Las muestras son posicionadas en funci6n a su composici6n cuantitativa a nive! de género. Mientras dos muestras se encuentranmâs cerca, su composici6n es mâs similar.

251

FITOPLANCTON DEL Rîo MAMORÉ CENTRAL· CAPITULO IX

densidad durante las aguas bajas, ya que alparecer la ausencia de inundaciôn de 1999 noafectô su patrôn estacional.

En la Amazonîa brasileiia, Fischer & Parsley(1979) estudiaron tres lagunas de la zona deinundaciôn (vanea), donde la comunidad defitoplancton varîa en relaciôn a la inundaciôny en que la divisiôn Chlorophyta es dominan-

B

te en aguas bajas (60% deI volumen celulartotal), mientras que las Cyanophyta son dominantes (75%) durante la fase de mezcla de lasaguas (aguas altas). En el Rîo Mamoré, ambasdivisiones tienen un mismo patrôn de variaciôn con una mayor densidad de lasCyanophyta. Los cambios de dominancia quese observaron se deben a la disminuciôn dedensidad en Chlorophyta y Cyanophyta

tF2 (14.1%) ,Ulothrix

• Anabaena

• Pseudoanabaena

No~toc .Micrasteria

Jt..Peridinium

Closterium

oOocystis• Surirella

.Cosmariumo Eunotia

Gom honema

Melosira•o Sphaerocystis

FragilariaD OOscillatoria

DSynedraUPinnu!aria

o Navicula

FI (33.5%)frust~lia D Strombomona

Staurastrum

cAmphora JItt.CydotellaJltt.Scenedesmus

n Crucigemia

Jltt.TracheiomonaJItt. Gyrosigma D Phaccus

DEuglena

• Sabana (Coitarama y Suarez)

o LImite (Florida y Potrero)

D Bosque (Siquero y Verdun 2)

JItt. Mamoré (Tiuco y Verdun 1)

Figura IX. 3 Cont.

B. Mapa factorial FI *F2 de la posiciân de los gêneras. Los gêneras mas representativos de cadatipo de laguna son marcados con el sîmbolo correspondiente. Los gêneras representativos delas lagunas de sabana se encuentran en la parte superior, los de las lagunas de bosque y dei RîoMamorê se encuentran en la parte inferior dei grMico. Los gêneras de lîmite se encuentranentre ambas partes dei grMico.

252

CAPfTULO IX • FITOPLANCTON DEL Rfa MAMORÉ CENTRAL

durante el periodo de aguas bajas y al aumento de la densidad de organismos de la divisionEuglenophyta.

A nivel de familias, otros estudios han considerado, ademas de los factores limnologicos, lascaracteristicas morfologicas de las algas paraidentificar y justificar la presencia de las algasen diferentes medios.

Segûn Margalef (1977), las Desmidiaceae degran tamano no se presentan en aguas oligotroficas. En la llanura de inundacion del RioMamoré, se encontraron representantes deesta familia con tamanos promedio de 82micras, con algunas especies de gran tamanocoma Closterium didymotocum que puede alcanzar 800 Jlffi 0 especies de Micrasterias quemiden entre 100 - 300 Jlffi. En cambio, en ecosistemas eutroficos, Margalef (1955) estima eltamano promedio de las Desmidiaceae enaproximadamente 30 Jlffi, por 10 que se asumeque las muestras analizadas corresponden aaguas poco eutrofizadas.

La mayoria de las especies reportadas de lasfamilias Desmideaceae y Euglenaceae y algunas especies de Naviculaceae son indicadorasde la calidad de aguas, destacandose de estamanera grupos taxonomicos con importanciadiagn6stica para caracterizar los ecosistemasdesde el punta de vista fisico-quimico.

Margalef (1955) indica que las familias Desmidiaceae, Eunotiaceae y Euglenaceae presentanmayor riqueza espedfica en aguas acidas 0 tendientes a la acidez (aguas limpias oligotr6ficas), con baja conductividad, ricas en acidoshumicos y en hierro.

La comunidad fitoplanctonica y las caracteristicas fisico-quimicas (Cap. V) determinadas enlas lagunas estudiadas corresponden a estos

tipos de aguas, destacandose en este estudio,especies indicadoras coma Trachelomonas volvocina, T. intennedia, T. hispida, Euglena spirogyra,E.fusca, Phacus pleuronectes, Xanthidium antilopaeum, Euastrum ansatum, Micrasterias radiosa,M. radiata, Dinobryon sertularia y Amphipleuralindheimeri.

Un estudio realizado en el Lago Camaleao(Manaus, Brazil) por Rodriguez (1994) proporciono informacion sobre un mayor numero detaxa de Euglenophyta, donde el gênero Trachelomonas era el mas abundante. Este resultadose debe a que en este lago existe una gran cantidad de compuestos organicos disueltos(Rodriguez, 1994). Nuestros resultados obtenidos en las ocho lagunas de la zona de inundacion del Rio Mamoré sobre Trachelomonas sonsimilares.

A la escala de Bolivia y en relacion a las diferentes regiones ecologicas propuestas porMaldonado (2002), las comunidades fitoplanctonicas de las llanuras amazonicas se caracterizan por una mayor riqueza espedfica en lastres familias Desmidiaceae, Euglenaceae yEunotiaceae, asi coma por una menor riquezaen Nitzschiaceae y Coscinodiscaceae, que sonrepresentativas de zonas de altura (CuadroIX.3). Estudios realizados por diferentes autores (Cadima, 1988, 1990, 1993, 1996, 2001;Cadima & Morales, 1994) en el sector pluviestacional de las llanuras amazonicas de Bolivia,muestran que la riqueza de la comunidad fitoplanctonica varia entre 61 -103 géneros. Segûnel numero de gêneros, Chlorophyta yChromophyta son las divisiones mas representadas en estos medios acuaticos. Por su parte,las lagunas deI Rio Mamoré tienen una riqueza intermedia de géneros (86). En las lagunasdeI Mamoré se reportan 17 gêneros que no sonmencionados en trabajos sobre el fitoplanctonde esta zona (Thérézien, 1986, 1989;

253

FITOPLANCTON DEL Rio MAMORÉ CENTRAL· CAPiTULO IX

Maldonado, 2002). De la misma manera, 61géneros no fueron capturados en este estudio,pero fueron reportados en otros estudios(Cadima, 1988, 1990, 1993, 1996,2001; Cadima& Morales, 1994). Estas diferencias preIiminares pueden ser reIacionadas con las condiciones ambientales de cada zona. Sin embargo,aparte de esas diferencias, existen semejanzasen la composiciôn taxonômica, siendo lasfamilias con mayor numero de especies lasDesmidiaceae con los géneros Cosmarium,Staurastrum y Closterium, Euglenaceae con losgéneros Trachelomonas y Phacus y lasNaviculaceae con eI género Pinnularia (CuadroIXA). Las familias Eunotiaceae y Naviculaceaecon géneros bentônicos y encontrados en charcos poco profundos presentan mayor riqueza

espedfica en la Estaciôn Biolôgica dei Beni(Cadima, 1986).

Finalmente hay que destacar la alta densidadde individuos dei género Peridinium (Pyrrophyta), que ha sido encontrado en la mayoriade las lagunas estudiadas. Este género es considerado cosmopolita y fue registrado tanto enel Altiplano como en los llanos de Bolivia (lhis& Couté, 1984).

CONCLUSION

Se determinaron 229 especies, agrupadas en 86géneros, 32 familias y cinco divisiones. A niveI

Cuadro IX. 3 Numero de especies reportadas en diferentes regiones ecol6gicas en las ocho familias de fito-

plancton mas representativas de Bolivia (modificado en base a datos presentados por

Thérézien, 1986a, 1986b, 1989; Maldonado, 2002; Cadima, en prep.)

Regiones 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 6 7 7

Régimen de lIuvia Ps X Ps X Ps X X Ps PI 15 Ps Ps Ps Ps Ps

Localizacion no ebb ac rp rh

Division FamiliaCyanophyta Oscillatoriacea 0 0 2 1 12 12 13 3 5 5 13 9 9 7 7CWorophyta Scenedesmaceae 5 0 0 1 3 3 5 1 23 5 6 34 9 3 33

Desmidiaceae 1 2 2 2 13 11 4 20 127 21 81 139 65 77 81Chromophyta Coscinodiscaceae 4 1 9 4 4 2 2 0 0 0 0 5 5 1 6

Nitzschiaceae 1 16 15 0 6 11 1 0 0 3 7 1 1 2 4Naviculaceae 1 25 46 8 84 39 11 0 1 33 55 28 22 16 13Eunotiaceae 0 0 0 0 11 2 0 0 2 0 20 7 7 1 4

Euglenophyta Euglenaceae 0 0 1 0 4 11 4 0 12 54 15 46 42 4 45Riqueza total 12 44 75 16 137 91 40 24 170 121 197 269 160 111 193

1. Cordillera Occidental vold.nica: pluviestacional (Ps), xérica (X)2. Llanura altiplanica pluviestacional (Ps), xérica (X)3. Cordillera Oriental alto andina: pluviestacional (Ps), xérica (X)4. Cordillera Oriental, Cuenca andina dei RIO Grande: pluviestacional (Ps), xérica (X)5. Cordillera Oriental, Cuenca andina de los rios Chapare e Ichilo: pluvial (PI, Izarsama), estacional (Is)6. Llanura Amaz6nica: pluviestacional (Ps), RIO Mamoré (rm), Estaci6n Biol6gica deI Beni (ebb), Amazonla central (ac)7. Escudo Brasileii.o: llanura pluviestacional (Ps), Lagunas dei RIO Paragua (rp), Lagunas dei RIO Blanco (rb)

254

CAPiTUlO IX· FITOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL

T

de especie y orden de importancia son:Chlorophyta (118 especies), Chromophyta(46), Euglenophyta (42), Cyanophyta (21) yPyrrophyta (dos).

las familias Desmidiaeeae, Euglenaeeae yNaviculaeeae presentaron mayor riqueza espedfica en la Ilanura de inundaciôn dei RioMamoré. Este resultado coincide con otros estudios realizados en la misma zona, 10 que permite sugerir que estos grupos son indicadoresecolôgicos de las Ilanuras aluviales deI Beni.

Se encontraron especies que segûn la literatura son acidôfilas, siderôfilas y oligohalobias,indicadoras de aguas limpias y poco eutrofizadas coma Desmidiaeeae de gran tamafio(Micrasterias radiata, M. laticeps, M. radiosa,Closterium didymotocum, C. Setaceum yXantidium antilopaeum) , Euglenaeeae (Trachelomonas volvocina, T. intermedia, T. hispida yEuglenafusca), Naviculaeeae (Gyrosigma acuminatum), Dinobriaceae (Dinobryon sertularia) yvarios representantes de Eunotiaeeae. Estasespecies permiten deducir que las lagunasestudiadas son âcidas, oligohalobias, limpias ytendientes a la oligotrofia.

la composiciôn y abundancia fitoplanctônicapresentan daras variaciones en el tiempo enrespuesta a los factores extemos controladospor el cido hidrolôgico. Asi, en la época deaguas altas (marzo 1998) el fitoplancton presenta baja densidad y menor riqueza espedfica, mientras que en la época de aguas bajasOulio y octubre 1998) fueron mayores la densidad y riqueza espedfica. los resultados obtenidos en marzo de 1999 no concuerdan con elpatrôn general, probablemente porque lasaguas no alcanzaron un nivel muy alto.

Espacialmente, segûn la caracterizaci6n deigradiente de ubicaci6n y conexiôn de las lagu-

nas al cauee principal dei Rio Mamoré, laslagunas conectadas (Tiuco y Verdun 1) conmayor transparencia y profundidad, presentaron mayor densidad y riqueza que el resta delas lagunas, destacândose la familia Naviculaeeae y los gêneros Trachelomonas, Peridiniumy Scenedesmus. En las lagunas deI bosque degaleria (Verdun y Siquero II), ricas en materiaorganica, predomina Euglenophyceae. En lasde sabana (Suârez y Coitarama), cuyas aguascontienen gran cantidad de âcidos htimicos,predomina Desmidiaeeae. las lagunas deIlimite (Potrero y Florida) no presentan gruposcaracteristicos.

los parâmetros fisico-quimicos con mayorcorrelaci6n a la densidad de organismos son elpH, la transparencia y la conductividad.

BIBLIOGRAFÎA

Aldave, P.A. 1989. Algas. Edit. Libertad E.I.R.L.Trujillo, Pern. 427 p.

Bicudo, C.E.M. & R.M.T. Bicudo. 1970. Algas deaguas continentais Brasileiras. Chave ilustradapara identifiçao de Generas. FundacionBrasilera para 0 desenvolvimiento do ensinode ciencias Sao Paulo, Brasii. 228 p.

Boltovskoy, A. 1990. Biologia acuâtica. Instituto deLimnologîa, La Plata, Argentina: 37 p.

Borge, 0.1906. Algen aus Argentina und Bolivia.Archiv fur Botanik 6 (4): }-13.

Bourrelly, P. 1981. Les Algues d'Eau Douce. TomoII. Les Algues jaunes et brunes. SociétéNouvelle des Éditions Boubée. Parîs, France.399 p.

Bourrelly, P. 1985. Les Algues d'Eau Douce. TomoIII. Les Algues bleues et rouges. Société

255


Nouvelle des Éditions Boubée. Paris, France.453 p.

Bourrelly, P.1990. Les Algues d'Eau Douce. Tomo I.Les Algues Vertes. Société Nouvelle des Éditions Boubée, Parîs, France. 475 p.

Cadima, M. 1986. Fitoplancton de diecinueve cuerpos de agua dei Beni. En: Memorias IICongreso Boliviano de Biologfa. UniversidadMayor de San Sim6n, Cochabamba, Bolivia.48-68 pp.

Cadima, M. 1988. Metaphyton de seis lagunas dealtura dei Departamento de Cochabamba,Bolivia. Ecologfa en Bolivia 12: 39-62.

Cadima, M.I990. Fitoplancton de una laguna de varzea en el Valle dei Sajta (Cochabamba - Bolivia).Acta Limnol6gica Brasiliensia 3: 419-437.

Cadima, M. 1993. Fitoplanton de un cuerpo deagua léntico en el mes de maya de 1989 en laSiberia, Iîmite de Cochabamba y Santa Cruz.Facultad de Ciencias y Tecnologfa, UMSSCochabamba, Bolivia, Serie Cientîfica 2(1):39-46.

Cadima, M. 1996. Composici6n y abundancia deIfitoplancton en la laguna de llanura inundable deI Rfo Ichilo (Cochabamba Bolivia).En: Memorias IV Congreso Nacional deBiologia, Universidad Aut6noma GabrielRené Moreno, Facultad Ciencias Agrfcolas,Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.

Cadima, M. 2001. Caracterfsticas de las algas y suimportancia en los ecosistemas acuâticos.Revista de Ciencia y Tecnologfa, UMSS Cochabamba, Bolivia 1: 53-57.

Cadima, M. & A. Morales. 1994. Estudio cuantitativo dei fitoplancton de seis estanques dela Estaci6n Pisclcola Pirahiba-valle de Sajta(Cochabamba Bolivia). En: Memorias XICongreso Nacional de Biologia, V SimposioNacional de Educaci6n en Ciencias Biol6gicas, Tacna, Pern.

Cadima, M., A. Morales & S. Dalence. 1994. Aporteal estudio de la fitoflora de Tablas Monte,Cochabamba, Bolivia. Public. Facultad deCiencias y Tecnologîa, UMSS Cochabamba,Bolivia, Serie Cientîfica 3(2): 4-16.

Couté, A. & Y. Thérézien. 1985. Première contribution à l'étude des Trachelomonas (Algae,Euglenophyta) de l'Amazonie bolivienne.Revue d'Hydrobiologie Tropicale 18 (2): 111131.

Dalence, J.E. 1998. Composici6n y abundancia deIfitoplancton en lagunas de la vârzea dei RîoIchilo. Tesis de Licenciatura, UniversidadMayor de San Sim6n, Facultad de Ciencias yTecnologfa, Carrera de Biologfa Cochabamba,Bolivia. 109 p.

Fisher, T.R. & P.E. Parsly. 1979. Amazon lakes:water storage and nutrient stripping by algae.Limnology and Dceanography 24: 547-553.

Gonzales, A. 1988. El plancton de las aguas continentales. DEA, Caracas, Venezuela: 20-73.

Goulding, M. 1980. The fishes and the forest.Explorations in amazonian natural history.University of California Press, USA. 280 p.

Grassi, M. 1972. Notas de c1ase. Algas. Edit.Universidad Nacional de Tucumân, Tucuman, Argentina. 271 p.

Gutiérrez, M. 1999. Composici6n de la comunidadde fitoplancton en ocho lagunas de la zonacentral dei Rfo Mamoré. Tesis de Licenciaturaen Medicina Veterinaria y Zootecnia de laUniversidad Técnica dei Beni, Trinidad,Bolivia. 53 p.

Illis, A. 1991. Algues du lac Titicaca Bolivien.Crytogamie et Algologie 12 (3): 231-230.

Iltis, A. & A. Couté. 1984. Peridinales (Algae,Pyrrhophyta) de Bolivia. Revue d'Hydrobiologie Tropicale 17 (4): 279-286.

256

CAPITULO IX • FITOPLANCTON DEL Rio MAMORÉ CENTRAL

Junk, W.J., P.H. Hayley & R.E. Sparks. 1989. Theflood pulse concept in river-floodplainsystems. En: Dodge, P.B. (ed.). Internationallarge river symposium. Canadian SpecialPublication in Fisheries and Aquatic Science.110-127 pp.

Junk, W.J. 1997. The central Amazon flood plain.Ecology of a pulsing system. Springer, Berlin,Germany, Ecological studies 126.493 pp.

Komarek, T. 1983. Das Phytoplankton des SüEwassers. Tutte Druckerei GmbH, Stuttgart,Germany. 770 p.

Uzaro, X. 1981. Biomasses, peuplements phytophanctoniques et production primaire du LacTiticaca. Revue d'Hydrobiologie Tropicale14 (4): 34 -380.

Maldonado, M. 2002. Hidroecoregiones y ambientes acuaticos. En: Navarro, G. & M.Maldonado. Geografia Ecologica de Bolivia Vegetacion y Ambientes Acuaticos. Edit.Centro de Ecologfa Simon I. Patifio, Cochabamba, Bolivia. 501-719 pp.

Maldonado, M., E. Goitia, F. Acosta, M. cadima &D. Castell6n. 1996. Caracterizacion limnologica de lagunas en la llanura aluvial dei RfoIchilo, Cochabamba (Bolivia). Revista Boliviana de Ecologfa y Conservacion 1(1): 29-37.

Margalef, R. 1977. Ecologfa. Ed. Omega S.A. , Barcelona, Espafia, 2' ed. 553 p.

Margalef, R. 1983. Limnologfa. Ed. Omega S.A.,Barcelona, Espafia, 2' ed. 1010 p.

Parra, O. & C.E.M. Hicudo. 1995. Introduccion a laBiologfa y Sistematica de las Algas de AguasContinentales. Ed. Talleres de Grafica AndesLtda, Santiago, Chile. 268 p.

Pascher, A. 1976. Die Süsswasserflora Mitteleuropas. Heft 10: Bacillariophyta (Diatomeae). Reprint Otto Koeltz Science Publishers, Jena, Germany.

Pascher, A. 1986. Die Susswasserflora Mitteleuropas. Bacillariophycea, Teil: Naviculaceae.Ed. Gustav Fischer Verlag, New York, USA.

Patrick, R. & C. Reimer. 1966. The Diatoms of theUnited State, Exclusive of Alaska & Hawai.Vol. 1: Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. Monographs of theAcademy of Natural Sciences of Philadelphia,USA.

Patrick, R. & C. Reimer. 1975. The Diatoms of theUnited States, Exclusive of Alaska & Hawai.Vol. 12, Part 1: Entomoneidaceae, Cymbellaceae, Gomphonemaceae, Epithemiaceae. Monographs of the Academy of Natural Sciencesof Philadelphia, USA, N° 13.

Prescott, G.V. 1962. Algae of the Western GreatLakes Area. W.M.C. Brown Company Publishers, USA. 977 p.

Rodriguez, M.S. 1994. Biomasa e produçao fitoplanct6nica do Lago Camaleao (Ilha deMarchantaria, Amazonas). PhD. Thesis,INPA, FUA, Manaus, Brasil.

Scagel, R.F. 1987. El reino vegetal. 2" edicion.Edicion Omega, Barcelona, Espafia.

Thérézien, Y. 1986a. Nouvelle contribution à l'étude des algues d'eau douce de la partie amazonienne de la Bolivie. 1- Chlorophycées. Revued'Hydrobiologie Tropicale 19(3-4): 177-188.

Thérézien, Y. 1986b. Nouvelle contribution à l'étude des algues d'eau douce de la partie amazonienne de la Bolivie. 11- Desmidiales. Revued'Hydrobiologie Tropicale 19 (3-4): 189-205.

Thérézien, Y. 1989. Algues d'eau douce de la partieamazonienne de la Bolivie. Instituto deEcologfa, La Paz, Bolivia.

Wetzel, R. 1981. Limnologfa. Edici6n Omega S.A.,Espafia. 679 p.

257

FITOPLANCTON DEL Rfo MAMORÉ CENTRAL' CAPITULO IX

Cuadro IX. 4 Numero de especies por géneros de fitoplaneton reportados en los cuerpos de aguas de laEstaci6n Biol6gica dei Beni (EBB; Cadima, 1985), de la llanura de inundaci6n dei Rîo Ibare(Thérézien, 1989) y deI Rîo Mamoré.

Divisi6n Familia GénerQ EBB Ibare Mamoré

Cyanophyta Chroococcaceae Chroococcus 2Microcystis 1 2Merismopedia 1 1 1Synechocystis 2Aphanothece 1 1

Stigonemataceae Hapalosiphon 1Oscillatoriaceae Oscillatoria 7 6 4

Spirulina 1 1Lyngbya 3 3 2Microcoleus 1Phormidium 1Pseudanabaena 1 1

Nostocaceae Anabaena 7 5 5Nostoc 1Nodularia 2

Scytonemataceae Scytonema 1Capsosiraceae Capsosira 1

Pyrrhophyta Peridiniaceae Peridinium 1 4 2Peridiniopsis 1

Ptychodiscaceae Lophodinium 1Ceratiaceae Ceratium 1Phytodiniaceae Stylodinium 2

Dinastn"dium 1Tetradinium 1

Euglenophyta Euglenaceae Euglena 4 5 81tachelomonas 4 10 13Strombomonas 11 8Phacus 6 15 10Lepocinclis 1 5 3

Chromophyta Pleurochloridaceae Itsmochloron (Pseudostaurastrum) 1Characiopsidaceae Characiopsis 2Synuraceae Mallomonas 3Dinobryaceae Dinobryon 1 2Derepyxidaceae Rhipidodendron 1Phalansteriaceae Phalansterium 1Stylococcaceae Lagynion 1Crysococcaceae Bicosoeca 1Coscinodiscaceae Me/osira 4

Cyclotella 1- --------- --- - _._--_._ .. _-_._._--"._-_._-_._----

258


~

Cuadro IX. 4 Cont.

Divisi6n Familia Género EDD Ibare Mamoré

Chromophyta Rhizosoleniaceae Rhizosolenia 1Diatomaceae Synedra 5 1

Fragilaria 3Tabellaria 2

Eunotiaceae Eunotia 26 7Naviculaceae Navicula 7 1

Stauroneis 5 1Frustulia 3 2Diploneis 2 1Gomphonema 16 4Pinnularia 16 9Cymbella 4 2Gyrosigma 1 1Amphipleura 1 1

Surirellaceae Surirella 3 7Epithemiaceae Rhopalodia 1

Denticula 1Nitzschiaceae Nitzschia 7 1Achnanthaceae Achnanthes 4

Chlorophyta Desmidiaceae Cosmarium 29 38 17Cosmocladium 1Euastrum 7 19 3Staurodesmus (Arthrodesmus) 2 9 2Staurastrum 12 25 13Hyalotheca 2 1Closterium 12 11 10Desmidium 1 2Spondylosium 2 4 1Penium 2Actinotaenium 1 3 1Xanthidium 4 5 3Micrasterias 2 5 5Pleurotaenium 3 7 3Phymatodocis 1 2 1Gonatozigon 1 1 2Sphaerozosma (Onichonema) 1 3 1Teilingia 1 1Groenbladia 1Bambusina 1Triploceras 1

Mesotaeniaceae Netrium 1Cylindrocystis 1

-_...~.~~._._. __..__ .....- -_ ........~._--

259

FITOPLANCTON DEL Rio MAMORÉ CENTRAL· CAPiTULO IX

.--Cuadro IX. 4 Cont.

Division Familia Génêl'o EBB Ibare Manloré

Chlorophyta Mesotaeniaceae Spirotaenia 1Zignemataceae Spirogyra 3 1 2

Mougeotia 3 1Zignema 1 1Zygonium 1Sirogonium l

Chlamydomonadaceae Chlamydomonas 2Volvocaceae Pandorina 1 1

Eudorina 3 1Gonium 3 1Volvox 1 2 1

Tetrasporaceae Apiocystis 1Gloeochaete 1Paulschulzia 1

Gloeocystaceae Gloeocystis 1Asterococcus 1

Characiochloridaceae Chlorangiopsis 1Hynomonadaceae Cianoptyche 1Chlorococcaceae Schroederia 1

Poloidion 1Oocystaceae Kirchneriella 2 1

Ankistrodesmus 2 3 1Oocystis 2 2 1Oonephris 1Quadrigula 1Chlorella 1Juranyella 1Nephrocytium 5Monoraphidium 2Eremosphaera 1Glaucocystis 3Rayssiella 1Treubaria 1

Scenedesmaceae Scenedesmus 6 22 5Crucigenia 3 1Crucigeniella 2Tetrallantos 1Coelastrum 4 1Actinastrum 2 1

Hydrodictyaceae Pediastrum 1 6 4Sorastrum 1 1

Dictyosphaeriaceae Dictyosphaerium 1 1

260


Cuadro IX. 4 Cont.

Division Familia Género EBB Ibare Mamoré

Chlorophyta Dictyosphaeriaceae Dimorphococcus 1 1Botryococcus 1 1Quadricoccus 1

Palmellaceae Sphaerocystis 4 1 1Radiococcaceae Coenochloris 1

Coenocystis 1 1Eutetramorus 1

Characiaceae Pamdoxia 1Micractiniaceae Micmctinium 1

Errerella 1Ulothricaceae Ulothrix 1 5 2

Gloeotila 1Uronema 1Radiofilum 1Gloeoptilopsis 1

Microsporaceae Microspora 1 1 1Trentepohliaceae Leptosim 1

PhycopeltisChaetophoraceae Stigeoclonium

Cloniophora 1

Aphanochaetaceae Aphanochaete 1Chaetosphaeridiaceae Chaetosphaeridium 1Dichotomociphonaceae Dichotomophison 1Oedogonaceae Oedogonium 1 7 1

Bulbochaete 1

Nûmero total de géneros 61 103 86

Nûmero total de especies 244 343 229*

* Este nûmero es solamente indicativo par 10 que varios géneros no fueron identificados al nive! de especie.

261


Anexo IX. 1 Lista taxon6mica de la comunidad de fitoplancton en ocho lagunas deI Rfo Mamoré centraldeI Beni (Bolivia).

Division Clase Orden Familia Géneros y especies

Cyanophyta Cyanophyceae Chrococcales Chroococcaceae ChroococcusC. turgidus (Kutz) NagChrooccus sp.

MicrocystisM. elachista (W. et G. S. West) StarM. biformis Raben

Me6smopediaMe6smopedia sp.

AphanotheceA. pallida (Kutz) Rab.

Nostocales Oscillatoriaceae Oscillato6aO. brevis (Kuetz) GomontO. homogenea (Fremy)O. princeps VaucherO. bonnemaisoni Grouan

SpirulinaS. major Koets

PhormidiumP. spongeliae (Schulze) Gom

LyngbyaI. aeruginecaerulea (Kuets) Gom.I. martensiana Menegh

PseudanabaenaP. catenata Lauterbom

Nostocaceae AnabaenaA. constricta (Schafer) GeitlerA. canetula (Kuetz) Bornet et FlahautA. sphaen'ca (Bornet)Anabaena. sp. (1)Anabaena sp. (2)

Stigonematales Capsosiraceae CapsosiraCapsosira sp.

Pyrrhophyta Dinophyceae Peridiniales Peridiniaceae Pe6diniumP. wisconsinense (Eddy)Peridinium sp.

Euglenophyta Euglenophyceae Euglenales Euglenaceae EuglenaE.fusca (Klebs) Lemm

E. acus Ehr.E. acus Ehr. var. longissima DefiE. gaumei Ali. et Let:

"--"_.~----

262


Anexo IX. 1 Cont.

Euglenophyceae Euglenales

Division

Euglenophyta

Clase Orden Familia

Euglenaceae

Géneros yespecies

E. pisciformis (Klebs)Euglena sp. (l)

Euglena sp. (2)Trachelomonas

T. volvocina Ehr.T. acanthostoma StokesT. pyramidata nov. sp.(citado por Couté y Thérézien, 1985)T. sculpta BalechT. similis StoksT. hispida var. crenulatocollis(Maskel) LemT. pseudocaudata Defi.T. dastuguei BalechT. acantophora StokesT. conica PlayfT. armata (Ehr) SteinT. planctonica (Swirendo)T. volvocinopsis Swir.

StrombomonasS. verrucosa (Daday) DefiS. rotunda Swir. et DefiS. balvayi Bourr et CouteS. urceolata (Stokes) DefiS. cuneata (Playf) DefiS. praeliaris (Palmer) DefiS. diptera Zalocar et TellS. elegans Conf et Joo

PhacusPh. horridus PochmPh. longicauda (Ehr) DujPh. tortus (Lemm) SkvPh. platalea Drez var. major de PouquesPh. wettsteini DrezPh. pleuronectes (O. F. M.) DujardinPh. orbicularis (Hubnor)Phacus sp. (l)

Phacus sp. (2)Phacus sp. (3)

LepocinclisL. saUna Fritsch

263


Anexo IX.1 Cont.

Division Clase Orden Familia Géneros y especies

Eunotiales Eunotiaceae

Diatomales Diatomaceae

Naviculales Naviculaceae

Dinobryaceae

L. acuta Presc.Lepocinclis sp.

MallomonasMallomonas sp. (1)Mallomonas sp. (2)Mallomonas sp. (3)

DinobryonD. sertularia Ehr.D. bavaricum Imh

Melosira (Aulacoseira)M. alpigena (Grun) KramM. granulata (Ehr.)Melosira sp. (1)Melosira sp. (2)

CyclotellaC. stelligera Cleve

RhizosoleniaRhizosolenia sp.

SynedraS.ulna

TabellariaT.floculosa (Roth) KutzT. fenestrata (Lyng) Kg

FragilariaF. capucina DesmaziéresF. fasciculata (Agardh Lange-Bortalot)Fragilaria. sp.

EunotiaE. incisa GregoryE. rabenhorstiana (Grun) HustedE. formica Ehr.E. naegely MigulaE. zigodon Ehr.Eunotia sp. (1)Eunotia sp. (2)

StauroneisStauroneis sp.

NaviculaNavicula sp.

FrustuliaF. crassipunctata nov. sp.F. saxonica Raben

Euglenaceae

Rhizosoleniales Rhizosoleniaceae

Diatomophyceae Coscinodiscales Coscinodiscaceae

Euglenophyceae Euglenales

Chrysophyceae Ochromonadales Synuraceae

Euglenophyta

Chromophyta

264


Anexo IX.1 Cont.

Division Clase 'Orden Eamilia Géneros y especies

Chromophyta Diatomophyceae NaviculaJes Naviculaceae DiploneisD. elliptica (Kutz) Cleve

GomphonemaG. augur Ehr.Gomphonema sp. (1)Gomphonema sp. (2)Gomphonema sp. (3)

PinnulariaP. perinstabilis Metzeltin & KramerP. viridis (Nitzsch) Ehr.P. major KutzP. acrosphaeria RabenP. procera Metzeltin & KramerP. gigaformis Kramer & MetzeltinPinnularia sp. (l)Pinnularia sp. (2)Pinnularia. sp. (3)

CymbellaCymbella sp. (1)Cymbella sp. (2)

GyrosigmaG. acuminatum (Kutz) Rabh

AmphipleuraA. lindheimei Grunow

Surirellaceae SurirellaS. angusta KutzS. celebesiana Hust.S. tenera GregoryS. robusta (Ehr.)S. biseriataSurirella sp. (1)Surirella sp. (2)

Epithemiaceae RhopalodiaR. gibba (Ehr.) Muller

DenticulaD. lauta J.W. Bailey

Nitzschiaceae NitzschiaN. intermedia Hantzsch

Chlorophyta Zygophyceae ZygnemataJes Desmidiaceae CosmariumC. repandum NordstC. pyramidatum Breb

265

FITOPLANCTON DEL Rio MAMORÉ CENTRAL· CAPITULO IX

Anexo IX.1 Cont.

Divisi6n

Chlorophyta

Clase

Zygophyceae

Oroen

Zygnematales

Familia

Desmidiaceae

Géneros y especies

C. ochthodes Nordst

C. furcatospermum West et West

C. smolandicum Lundell

C. obtusatum (Schmidle) Schmidle

C. cymatopleurum NordsC. denticulatum Borge

C. tudalense Strom

C. pseudomagnificum Hinode

C. lagoense (Nords) NordsC. moniliforme (Turp) Ralfs

C. margaritiferum Keuta

C. galiterum NordstCosmarium sp. (1)

Cosmarium sp. (2)

Cosmarium sp. (3)

EuastrumE. evolutum (Nards) W. & G. S. West.

E. wo/lei LagerEuastrum sp.

Staurodesmus (Arthrodesmus)5. validus (w. & G.S. West) Thomasson

Staurodesmus sp.Staurastrum

St. muricatum (Breb) Ralfs

St. diptilum NordsSt. trifidum var. inflexum W. & G.S. West

St. margaritaceum (Her) et Ralfs

St. valdiviense ThomassonSt. rotula Nords

St. leptakanthum Nords

St. brebissonii Archer

St. johnsoniiSt. cyclacathum West

St. subophiura BoegeStaurastrum sp. (1)

Staurastrum sp. (2)

HyalothecaH. dissiliens (Smith) Breb.

ClosteriumCl. didymotocum RalfsCl. pronum Breb.

266


Anexo IX.!

Division

Chlorophyta

Cont.

Clase

Zygophyceae

Orden

Zygnematales

Familia

Desmidiaceae

Zygnemataceae

Géneros y especies

Cl. gracile de BrebCl. ehrenbergii MenegCl. setaceum Ehr.Cl. paroulum NagelCl. koetzsingii BrebClosterium sp. (1)Closterium sp. (2)Closterium sp. (3)

DesmidiumD. coarctatum VordesthDesmidium sp.

Sphaerozosma (Onychonema)Sp. laeve Thomasson

SpondylosiumS. pulchrum (Bail) Archer var. pulchrum

ActinotaeniumA. cucurbita (Breb) Teil

XanthidiumX. antilopaeum (Breb) KutzX. antilopaeum var. cramerita CroasdaleX. trilobum Nordst

MicrasteriasM. radiata Hassallvar. brasiliensis GroenbladM. laticeps Nordst var. acuminata KriegM. arcuata BailM. mahabuleshwarensis HobsM. radiosa Ralfs

PleurotaeniumP. nodosumP. trabecula (Ehr.) NaegP. verrucosum (Bail) Lund

PhymatodocisPhymatodocis sp.

GonatozygonG. monotaenium Bary

G. aculeatum Hast.Zignema

Zignema sp.Mougeotia

Mougeotia sp.

Anexo IX.! Cont.

267


Chlorococcales Chlorococcaceae

Zygnematales Zygnemataceae

Euchlorophyceae Volvocales

Divisi6n

Chlorophyta

Clase

Zygophyceae

Orden Familia

Chlamydomonadaceae

Volvocaceae

Gloeocystaceae

Micractiniaceae

Oocystaceae

Scenedesmaceae

Géneros y especies

SpirogyraSpirogyra sp. (1)Spirogyra sp. (2)

Ch/amydomonasChi. g/ans PascherChI. monoica Strehloww

Pandorinap. morum Bary

EudorinaE. elegans Ehr.

GoniumGonium sp.

VolvoxVolvox sp.

G/oeocystisG. baneergattensis Lyeng

AsterococcusAsterococcus sp.

SchroederiaSch. setigera (Schrod) Lemm

P%idionP. didymos Pasch

ErrerellaErrerella sp.

KirchneriellaK. cornuta Kors

AnkistrodesmusA.Ja/catus (Corda) Ralfs

OocystisO. borgei Snow

Ch/orellaCh/orella sp.

ScenedesmusSc. ecornis (Ehr.) Chod.Sc. quadricauda (Turp) BrebSc. magnus (Chod.)Sc. dimorphus (Turp) KuetzingSc. quadrispina Chod.

CrucigeniaCrucigenia sp.

268

CAPÎTULO IX • FITOPLANCTON DEL Rio MAMORÉ CENTRAL

Anexo IX.} Cont.

229

Géneros y espe4'iesFamiliaOrdenClase

Euchlorophyceae Chlorococcales Scenedesmaceae WilleaW Willeavihelmii (Fott) Kom

CoelastrumC. pseudomicroporum Korsch

ActinastrumA. hantzschii Lagerh

Hydrodictyaceae PediastrumP. argentinense BOUIT. et TellP. biradiatum MeyenP. boryanum (Turpin) MonegP. tetras (Ehr.) Ralfs

SorastrumS. americanum (Bohlin) Schmidle

Dictyosphaeriaceae DictyosphaeriumD. ehrenbergianum Naegeli

BotryococcusB. braunii Keuta

DimorphococcusD. lunatus A. Braun

Palmellaceae SphaerocystisS. schroeten" Chod.

Radiococcaceae CoenochlorisCoenochloris sp.

CoenocystisCoenocystis. sp.

Ulothricophyceae Ulothricales Ulothricaceae UlothrixUlothrix sp. (1)Ulothrix sp. (2)

Microsporaceae MicrosporaMicrospora sp.

Oedogoniales Oedogonaceae OedogoniumOedogonium sp.

86Numero de géneros

Numero total de especies- -_. --- ---------- ------ --------

Division

Chlorophyta

Parte III.-

DIVERSIDAD y DISTRIBUCI6N

DE LA FAUNA ACUÂTICA

Disco de Cecchi, utilizado para medir la transparencja dei agua, inmerso en aguas deplanicie en la regi6n dei Rîo Mamoré. 1 Marc Pouilly

Parte III 1 DIVERSIDAD y DISTRIBUCI6N DE LA FAUNA ACUATICA.-

Q.o

<u

Zooplancton de las lagunas

CARLA IBAIIIEZ, JUAN CESAR PAGGI, CARLOS MOLINA, JULIO PINTO & WALTER KOSTE

273

ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS • CAPITULO X

INTRODUCCION

Las aguas continentales (dos, lagos, lagunas yhumedales continentales) albergan una amplia variedad de formas de vida que colonizantanto las aguas abiertas (comunidades pelâgicas) coma el sedimento 0 sustrato (comunidades bentonicas). El plancton es la comunidadanimal que generalmente vive suspendida enel agua, caracterizada por su limitado movimiento y su reducido tamafio que vada deunos micrometros hasta unos milimetros. Elplancton estâ conformado por el fitoplancton(vegetal) y el zooplancton (animal). A su vez,el zooplancton estâ representado principalmente por tres grupos de animales microscopicos: rotiferos y dos subclases de crustâceos,cladoceros y copépodos (Wetzel, 1981; Infante,1988). El desarrollo post-embrionario de loscopépodos estâ dividido en dos partes: los estadios naupliares (cinco por los Cyclopoida yseis por los Calanoida), seguidos de cinco estadios juveniles. Estos estadios pre adultos sondenominados copepoditos (Maas, 1993).

Los organismos animales de aguas continentales constituyen un grupo importante al nivelfuncional dentro deI ecosistema acuâtico, por10 cual han sido objeto de estudio para determinar la productividad de un cuerpo de agua.Si bien el fitoplancton y las macrofitas son labase de la estructura trofica en los sistemasacuâticos, el zooplancton es también un grupofundamental para la productividad por susrelaciones troficas con el fitoplancton y con losdemâs animales (Wetzel, 1981). El zooplancton constituye el principal alimenta de otrasespecies carnivoras de invertebrados y vertebrados, en especial de los peces durante susestadios alevino y juvenil y a veces durantetoda su vida (Wetzel, 1981).

La presencia y distribucion deI zooplancton enun sistema acuâtico estân determinadas por ladisponibilidad de alimento (detritos, bacteriasy fitoplancton), por predadores, clima y factores fisico-quimicos. En los lagos tropicales, lascondiciones ambientales (temperatura y luz)son relativamente constantes. Ademâs, loscambios ambientales que transcurren soneventos esporâdicos y de corta duracion. Sinembargo, especialmente en el casa de las llanuras sometidas a inundaciones anuales previsibles, existen fluctuaciones en la densidad deIzooplancton entre diferentes fases deI cielohidrologico (Robertson & Hardy, 1984).

Las llanuras de inundacion son ecosistemasdinâmicos en los cuales las alteraciones de losniveles de agua estân controladas por cambiosambientales estacionales (alternancia de épocas de aguas bajas y altas) a 10 largo dei cielohidrologico. Este comportamiento fue definido por Junk (1980, 1982, 1997) a través deIConcepto de Pulso de Inundacion (FloodPulse Concept). En este tipo de ambientesRobertson & Hardy (1984) mencionan que laforma de un lago (profundidad y superficie),su duracion (aguas temporales 0 permanentes)y su conectividad a un curso principal (longitud dei canal que conecta el lago con un domayor u otro lago) son parâmetros que influyen en la abundancia de los organismos. Estosautores hacen también referencia a la variacian interanual de las densidades mâximas yminimas deI zooplancton, reportando unamenor densidad para la época de lluvias y unamayor densidad en época de aguas bajas.

Otros estudios realizados en la AmazoniaCentral, han demostrado que la distribucian

274

CAPiTUlO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

de la comunidad dei zooplancton no solovaria a consecuencia deI cielo hidrologico y delos parametros de habitat, sino también seglinla calidad ffsico-quimica de sus aguas, comapor ejemplo eI incremento de materia en suspension y el aporte de nutrientes que los riostransportan a los lagos (Hardy & Duncan,1994). En las lagunas dei Rio Mamoré, estosfactores afectan también a la presencia y densidad dei zooplancton (Ibafiez, 2000).

los estudios realizados en la AmazoniaCentral (Brandorff, 1972; Brandorff & Andrade, 1978; Hardy, 1980; Robertson & Hardy,1984; Pinto, 2000), en el Alto Parana (Camposet al., 1996) y en un tributario dei Rio Paranaen Mato Grosso do Sul (lima etaI., 1996, 1998)permiten suponer que la distribucion de lostaxa varia de una region a otra. En general, lacomunidad de copépodos es la mas pobre (ennumero de taxa), seguida de los eladoceros. losrotiferos son los organismos mas diversos. Porotro lado, se observa una mayor riqueza decopépodos y eladoceros en lagunas de aguasblancas que en lagunas de aguas negras. Durante la época de aguas bajas, existe un incremento en la densidad, especialmente paracopépodos (Cyelopidae). Estos estudios reportan también que en todos los tipos de sistema(aguas blancas, elaras y negras) y en cadacomunidad existe influencia de los factoresambientales sobre la distribucion de taxa.

los aportes cientificos referidos al zooplancton en ambientes dulceaculcolas de la CuencaAmazonica boliviana son escasos y corresponden a la taxonomia y distribucion dei zooplancton en algunas lagunas dei Beni, conénfasis en la laguna Suarez (Brandorff, 1975;Aranda, 1995), en que se reporta a las siguientes familias y especies de eladoceros: Sididae,Macrothricidae, Daphnidae, Moinidae, Bos-

minidae, Chydoridae e lliocryptidae (ahoraparte de la familia Macrothricidae) y dos especies, Moina minuta y Ceriodaphnia cornuta. Paralos copépodos, tres familias han sido reportadas (Brandorff, 1975): Diaptomidae,Cyelopidae y Oithonidae y una especieNotodiaptomus cf. deitersi.

la Cuenca Amazonica boliviana es un importante sistema fluvial al formar parte dei conjunto de rios tributarios que vierten sus aguasal Rio Amazonas y por presentar caracteristicas ambientales diferentes a las de losgrandes tributarios amazonicos (Caps. IV, V YVI). En esta cuenca, las caracteristicas de la redtrofica y las variaciones espacio-temporales delas condiciones ambientales en el ecosistemario-planicie de inundacion, desman a la investigacion y prospeccion ecologica reIacionada alas comunidades (Ibafiez, 2000). Sin embargo,es importante investigar coma las comunidades pueden ser influidas por factores abi6ticos y bioticos y coma estos factores influyensobre los recursos hidricos y/a biologicos potencialmente aprovechables para la poblacionhumana (Ibafiez, 2000).

Aqui presentamos los resultados de estudiosecologicos de las tres comunidades deIzooplancton, Rotifera, Cladocera y Copepodaen la zona pelagica de ocho lagunas en laregion de sabanas y deI bosque de galeria, ubicadas en un gradiente de distancia y conectividad con el Rio Mamoré (Cap. V). Reportamos un levantamiento faunistico a niveI deespecie de las tres comunidades. Ademas, paracada comunidad se determino si existe unavariacion de la distribucion a niveI de génerocon relacion a la estructura espacio-temporal yla influencia de los parametros ffsico-quimicos.

275

ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO X

MÉTODOS

Las muestras fueron obtenidas en los meses denoviembre de 1997 y marzo, julio y octubre de1998. Se establecieron tres estaciones para latoma de muestras en cada laguna. Estas estaciones fueron registradas por un GPS, permitiendo un muestreo geogréÜÏco temporal conprecisiôn de aproximadamente 10 m. Seisparâmetros fîsico-quîmicos: pH, conductividad, oxîgeno disuelto, transparencia, temperatura y profundidad fueron registrados in situen cada estaciôn y en cada laguna (Cap. V).

Para obtener muestras cuantitativas de lacomunidad de zooplancton, se utilizô la cajade Schindler-Patalas de 161 de agua filtrada, através de una malIa de 50 J1ITl. Las muestrasfueron preservadas con formol glicerinado al5%. Los espedmenes fueron identificados alnivel de género y especie, mediante claves ydescripciones de Edmondson (1959), Koste(1972, 1978), Pontin (1978), Koste & Robertson (1983) y Robertson & Hardy (1984).Para la identificaciôn de los cladôceros y copépodos se realizaron microdisecciones en lactofenol y tinciones con rosado de lignina principalmente de la regiôn post abdominal en cladôceros y en apéndices y la quinta pata de individuos sexualmente maduros de copépodos. Seidentificaron a los cladôceros mediante clavesy descripciones de Goulden (1968), Amoros(1984), Paggi (1975, 1995), Smimov (1974,1992) YElmoor-Loureiro (1997). Para los copépodos, se siguiô a Ringuelet (1958), Brandorff(1972), Harding & Smith (1974), Rocha &Matsumura Tundisi (1976), Dussart (1984,1985), Santos et al. (1989), Maas (1993) y Reid(1995). Una vez determinados los géneros, serealizaron conteos en una câmara cerrada deSedgwick-Rafter. Ademâs, se tomaron fotogra-

fîas directamente deI microscopio (100x) conuna câmara digital.

An.Uisis estadistico

Por cada laguna y época de muestreo, se calculô el promedio de la densidad deI zooplanctona partir de las seis muestras disponibles (tresestaciones con dos réplicas). Posteriormente,los datos fueron transformados a logaritmoneperiano [D =Ln (d + l)J. Se excluyeron losgéneros que presentaban porcentajes menoreso iguales al 2%, para reducir el efecto conocidocoma "ruido".

Para detectar el patrôn de distribuciôn espacial(entre las lagunas) y temporal (entre las épocasde muestreo), se utilizô el método de clasificaciôn jerârquica para medir la similitud de lacomposiciôn poblacional entre diferenteslagunas. Los resultados fueron expresados enun dendrograma establecido mediante la técnica de agrupamiento (método de ligamentoaritmético UGPMA). Se usô el programa deanâlisis multivariable ADE versiôn 4(http://biomserv.univ-lyon1.fr/ADE-4F.html).

Ademâs se comparô la distribuciôn de los diferentes géneros en relaciôn a los efectos espacialy temporal mediante un anâlisis de varianza(ANOVA). El coeficiente de correlaciôn dePearson fue utilizado para interpretar lasvariaciones de densidad de los organismos enfunciôn a la fîsico-quîmica. Para las relacionesmâs significativas, se determinô lîneas deregresiôn linear entre las variables dependientes (densidad de organismos) y las explicativas (parâmetros fîsico-quîmicos; Spiegelet al., 1995). Estos anâlisis fueron realizadoscon el programa SYSTAT (Wilkinson, 1992).

276

CAPÎTULO X' ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

RESULTADOS

Aspectos generales ycomposici6n deI zooplancton

• Comunidad de rotiferos

Los rotfferos (Rotatoria) estan ampliamentedistribuidos en todas las aguas continentales. Aproximadamente el 75% de los rotiferos es sésil y esta asociado a sustratos litoraIes, pero también se encuentra ampliamente distribuido en la zona pelagica de loslagos y forma una parte significativa delzooplancton en los rios y lagos. Muestranuna amplia variabilidad en sus adaptaciones y variaciones morfologicas. Es probableque en la mayoria de las circunstancias, losrotfferos y los crustaceos limnéticos constituyan los elementos dominantes de la productividad zooplanctonica (Wetzel, 1981).Los rotfferos, por su cielo de vida corto,tamafio reducido y modo de vida oportunista, son considerados un grupo cosmopolita (Green, 1972).

En la planicie de inundacion de la Amazoniaboliviana han sido registradas 71 especies derotiferos (Cuadro X.l). Sin embargo, estenumero probablemente se incrementaracuando se realicen futuros estudios. El género con mayor diversidad de especies esBrachionus, caracterizado por sus formas yestructuras ornamentales (Fig. X.1). Estadiversidad es mas alta en las lagunas situadas en el bosque (Tiuco, Siquero, Verdun 1yII). El género Brachionus es considerado anivel de la Amazonfa como un grupo representante de estos sistemas (Green, 1972). Elgénero Lecane es también diverso, con ochoespecies reportadas en las lagunas del RioMamoré y presenta también una mayor

diversidad en las lagunas de bosque. Lasespecies que pueden ser consideradascosmopolitas, por encontrarse en todas laslagunas muestreadas son: Asplanchna sieboldi, Testudinella patina, Brachionus mirusangustus y Polyarthra vulgaris. Sin embargo,es importante mencionar que ciertas especies, identificadas coma raras (r) en el cuadro X.1, se encuentran restringidas a determinadas lagunas. La laguna con menordiversidad espedfica de rotfferos es laLaguna Florida, seguida de las lagunas desabana (Coitarama y Suarez). Por otro lado,la laguna con mayor diversidad (44 especies) es la Laguna Siquero.

• Comunidad de cladoceros

La comunidad de eladoceros se caracterizapor su amplia gama de adaptaciones ecologicas y eficientes mecanismos de dispersion.Estos pequefios crustaceos habitan diversosambientes acuaticos continentales, desdegrandes lagos y sistemas fluviales hastapequefios charcos y aun aguas intersticiales(Paggi,1995).

Dentro de un cuerpo de agua, los eladoceros mantienen su amplia distribucion colonizando diferentes habitats. Todos los clad6ceros tienen la capacidad para nadar enmenor 0 en mayor grado. Las familiasBosminidae, Sididae y Daphnidae (en especial los géneros Diaphanosoma, Daphnia yBosmina) son de preferencia pehigica y eSGlnadaptados a permanecer en el area limnética de los cuerpos de agua, sin contacto conla superficie 0 con el fondo. Por el contrario, la mayoria de los demas grupos (principalmente los representantes de las familiasMacrothricidae y Chydoridae) es litoral ybentonica y vive relacionada a alglin sustra-

277

ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS • CAPÎTULO X.-Cuadro X.l Composici6n de la comunidad de rotifera en ocho lagunas de la planicie de inundaci6n deI

RÎo Mamoré central.

Tipos de agua Blancas Intermedias PlanicieTax6n Ver 1 Tiu Ver Il Siq Pot Flo Coi Sua

AplanchnidaeAsp/anchna siebo/di Leydig, 1854 '. • • • • • • •Asp/anchnopus sp. • • • • • •BrachionidaeAnureopsis fissa Gosse, 1851 • •Brachionus bidentata bidentata (Anderson) • • • • •Brachionus calycif/orus Pallas, 1766 • • • •Brachionus caudatus ahlstromi (Lideman) • • • •Brachionus caudatus caudatus Barrois & Daday, 1884 • • • • •Brachionus caudatus Barrois & Daday, 1884 • • •Brachionus dolobratus Harring, 1915 • • • • • •Brachionus falcatus falcatus zacharias, 1898 • • • •Brochionus mirus angustus (Koste) • • • • • • • •Brachionus mirus mirus Koste, 1972 •Brachionus mirus var. reductus (Koste) rBrachionus mirus lIOigti Hauer, 1961 • • •Brach ion us urceo/aris bennini • •Brachionus zahniseri var. gessneri Hauer, 1956 • • • •Brachionus zahniseri Ahlstromi, 1934 • •Keratella cochlearis cochlearis Gosse, 1851 • • • • • •Keratella cochlearis var. hispida LauterbornKeratella /enzi Hauer, 1953 • • • • •Keratella microntha (Gosse)Plationus patulus patulus (O.F. Muller) • •Platianus patulus macrancanthus (Daday, 1905) • • •P/atyas quadricomis (Ehrenberg, 1832) • • • • • •CollothecidaeCollotheca pe/agica

ConochilidaeConochilus unicomis Rousselet, 1892

ColurellidaeLepadella acuminata (Ehrenberg) • • • • • •Lepadella donneri Koste, 1972 • • •Lepadella patella O.F. Muller, 1786 • •Lepadella quadridentata Stenroos, 1898Lepadella rhomboides Gosse, 1886Lepadella triptera (Ehrenberg)

EuchlanidaeDip/euch/anis propatula macrodactya Hauer, 1965

FilinidaeFi/inia limnetica (zacharias) • • • • • •Filinia longiseta Ehrenberg, 1834 • • • • • • •Fi/inia opo/iensis Zacharias, 1891 • • • •

278

CAPITULO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS-.Cuadro X.l (Cont.)

Tipos de agua Blancas Intermedias Planicie_Tax6n Ver 1 Tiu Ver II Siq Pot Flo Coi Sua

GastropodidaeAscomorpha ecaudis Perty, 1859 • • •Ascomorpha sa/tans Bartseh, 1870 • • • • • • •Gastropus sp. • • • • • •HexartbridaeHe.wrthra internledia Wiszniewski, 1929 • • • • • • •LecanidaeLecane cornuta O.f. Muller 1776 • • •Lecane curvicomis Murray, 1913Lecane deridderi • • • •Lecone ludwigi Eckstein, 1883Lecane monosty/a Daday, 1897 • •Leeane papuana Murray, 1913 • • • • • • •Lecane subu/ata Harring & Myers, 1926 • • • •Lecane undu/ata Hauer, 1938

NotommatidaeCephadoella gibba • • • • •Cephadoella forfieata

PhilodinidaeDissotrocha macrosty/a • • •Habrotrocha sp. • • • •Maerotroeha mu/tispinosa • •Phi/odina mega/otroehaPhi/odina sp. • • •Rotan"a rotatoria • • • • • •Rotaria sordida • • • • •Rotaria neptunia • • •SynchaetidaePo/yarthra cf. remata Skorikov, 1896 • • •Po/yarthra vu/garis Carlin, 1943 • • • • • • • •Synehaeta pectlnala • • • • • • •Testud ineIlidaeTestudinella mueronata Gosse, 1886 • • • • •Testudinella patina Hermann, 1783 • • • • • • •Taphrocampa selenura

TrichocercidaeTriehoœrea bieristata Gosse, 1886 • • • •Triehoeerea insignis Herrick, 1885 • • • • •Trichocerea myersi • • • •Triehocerea similis grandis • • •Triehocerea tenuior Gosse, 1886

TrichotridaeTriehotn"a tetraetis Ehrenberg, 1830 • • • • •

Ver I~ Verdun 1 Ver II~ Verdun Il Pot= Potrero Coi~ CoitaramaTju~Tiuco Siq~ Siquero FI~ Florida Sua~ Suarez

279


Figura X.l Diversidad de la comunidad de rotÎferos en la planicie de inundaci6n dei Rfo Mamoré.1 Carla Ibalïez y Unidad de Limnologia, lE La Paz

A. Asplanchna sieboldi (150 pm) B. Filinia opoliensis (100 pm) C. Lecane papuana (20 pm) D.Testudinella mucronata (90 pm) E. Platyas quadricornis (50 pm F. Brachionusfalcatll5falcatus (20J1IT1) G. Brachionus mirus angustus (30 pm) H. Brachionus dolabratus (10 pm) 1. Brachionusbidentata (20 pm).

280

CAPITULO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

01 Il

Figura X.2 Diversidad de la comunidad de dadôceros en la planicie de inundaciôn dei RîoMamoré. 1 Carla Ibanez y Unidad de Limnologia, lE La Paz

A. Euryalona orientalis Daday, 1898 (150 pm) B. Chydorus strictomarginatus Paggi, 1972(90 pm) C. Diaphanosoma spinolosum Herbst, 1975 (200 pm) D. Ceriodaphnia cornulaSars, 1885 (150 pm) E. Bosmina hagmani Stingelin, 1940 (50 pm) F. Daphnia gessneriHerbst, 1967 (500 pm) G. Macrothrix cf. tn"sen"alis King, 1853 (100 pm).

281


to: coma superficies de piedras 0 partessumergidas de la vegetacion de zonas litorales 0 en la parte superior de los sedimentos(Paggi,1995).

En la planicie de inundacion deI RfoMamoré central, se han registrado 16 especies de eladoceros (Cuadro X.2). Cuatroespecies estan presentes en todas las lagunas: Bosminopsis deitersi, Bosmina hagmani,Diaphanosoma spinolosum y Moina minuta(Fig. X.2). Las lagunas de limite, Florida yPotrero y dos lagunas de bosque de galerfaVerdun 1 y II son las que contienen mayordiversidad con diez especies. Mientras queen la laguna deI bosque de galerfa Tiuco yen la de sabana Coitarama son las que presentan menor diversidad con 6 y 5 especies,respectivamente.

• Comunidad de copépodos

La subelase Copepoda (elase Crustacea) estacompuesta basicamente por tres ordenes ensu mayorfa de vida libre: Calanoida,Cyelopoida y Harpacticoida. Estos microcrustaceos se encuentran en casi todos loscuerpos de agua deI mundo y constituyenuna parte importante de la cadena alimenticia acuatica. La subelase Copepoda ineluyeespecies herbfvoras (Diaptomidae) y omnfvoras 0 camfvoras (Cyelopidae) que se alimentan de detritos, fitoplancton, pequefiosinvertebrados u otros microorganismos. Asu vez, los copépodos sirven coma alimentode muchos invertebrados, peces jovenes yplanctofagos y son hospederos intermediarios en la transmision de parasitos en peces,aves y mamfferos (Reid, 1995).

En la planicie de inundacion deI RfoMamoré, el orden Cyelopoida esta representado en casi todas las lagunas (Cuadro

X.3), asf como las especies deI orden Calanoida: Notodiaptomus santafesinus yN. deitersi. Por el contrario, Dactylodiaptomus persiesta presente en las lagunas situadas en elbosque (Verdun 1 y II YSiquero).

Heterogeneidad espacialy temporal

La elasificacion jerarquica de similitud de lacomunidad de zooplancton (Fig. X.3) a niveIde género, separa en un primer nivel a las lagunas de Ifmite (Potrero y Florida) dei resta delas lagunas, aunque ambas también son diferentes entre si. La laguna de bosque Verdun IIaparece totalmente independiente. En eIsegundo nivel, las lagunas cercanas al RfoMamoré: Verdun l, Siquero y la Laguna Tiucoaparecen agrupadas, indicando una composicion similar de zooplancton. Finalmente, laslagunas Suarez y Coitarama presentan ungrado de similitud similar a las dos lagunas deIfmite (Ibafiez, 2000).

Los estadios naupliares y juvenil de Cyelopoida y Calanoida muestran bajas densidades enlos cuatro perfodos de muestreo (Fig. KA).Para los cyelopoides, se observan mayores densidades de los estadios naupliares. Los perfodosde menor densidad para los tres grupos, corresponden a la época de aguas altas (noviembremarzo), por 10 que es elaramente apreciable eIefecto dei cielo hidrologico. Las lagunas cercanas al Rio Mamoré contienen en noviembre(etapa intermedia, cuando las aguas no hanalcanzado el niveI maximo de inundacion)una mayor densidad de zooplancton,comparada con las lagunas de Ifmite y de sabana.

En época de aguas altas, con eI ingreso de lasaguas provenientes de los Andes en las lagunas

282

CAPÎTULO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

dei Rîo Mamoré dei bosque y dei lîmite, seobserva que las densidades de zooplancton disminuyen drasticamente, a diferencia de laslagunas de sabana donde la densidad tambiéndisminuye, pero levemente.

En la época de aguas bajas, la dinamica de losgrupos es variable. De tal forma que en elmuestreo de julio no existe un patrôn claro dedistribuciôn. Para el mes de octubre, las lagu-

nas alejadas (Potrero y Florida) al Rîo Mamoréson las que contienen mayores densidades,pero OCUITe 10 contrario para las lagunas ubicadas cerca al Rfo Mamoré (Tiuco y Verdun I)(Ibanez, 2(00).

En la figura X.SA, se presentan las densidadesde los rotîferos, cladôceros y copépodos en losdiferentes tipos de lagunas y para los cuatroperîodos de muestreo. Se encontraron cinco

Potrero

Florida

Verdun Il

Suarez

Tiuco

Verdun 1

Siquero

CoitaranUl

.........1...

basque ga/erra

sabana

Mamaré

Mamaré

basque Ka/erra '-

sabana

Figura X.3 Clasificaci6n jerarquica de la composici6n de la comunidad de zooplancton (Ji cuadrado, algoritmo UGPMA) de ocho lagunas de la planicie deinundaci6n deI Rio Mamoré central.

283

ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS • CAPfTUlO X

veces mas rotfferos que clad6ceros y 20 vecesmas rotiferos que copépodos. Ademas, existeun patr6n similar al de los estadios de copépodos juveniles: las menores densidades en lastres comunidades corresponden a la época deaguas altas. También por la reducci6n significativa en las densidades de estos organismos, sehace evidente el efecto de diluci6n por elingreso de las aguas en las lagunas cercanas alRîo Mamoré. Sin embargo, fue observado un

comportamiento contrario en las lagunas delîmite y de saba na, donde las densidades disminuyen, pero no tan dnl.sticamente.

Para el mes de julio (época de aguas bajas), lasdensidades son muy variables seglin los diferentes ambientes y comunidades. En el casa delos rotfferos, tienen mayor densidad en laslagunas de sabana y de bosque.

noviembre 19971 transieion marZO 1998 1 época de aguas altas

8

Coi Sua Fla Pot Sig Ver II Tiu Ver 1

julio 1998 1 transicion

6

4

2

a 1ri ,Il,1, , , ,

8

6

4

11.11 ~ 12 n

1a ,Coi Sua Fla Pot Sig Ver II Tiu Ver 1

octubre 1998 1 época de aguas bajas

88

4

6

: 1.-=...., -==,...-==,...--==,...-==,--==,---==,-,-==,Coi Sua Fla Pot Sig Ver II Tiu Ver 1Pot Sig Ver II Tiu Ver 1

6

4

2

1a ,Coi Sua Fla

Nauplius • Cyclopoida • Calanaoida

Figura X.4 Densidad (Ln) de estadios naupliares y copepoditos de calanoides y cyclopoides en ocholagunas dei Rîo Mamoré central y en cuatro épocas de muestreo.

Ver 1= Verdun 1Tiu= Tiuco

Ver 11= Verdun IISiq= Siquero

Pot= PotreroFlo= F10rida

Coi= CoitaramaSua= Suârez

284

CAPiTUlO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

la contrario sucede para el grupa de loscopépodos en las lagunas de limite. Para losclad6ceros, las lagunas de lfmite y de bosqueson las que contienen una mayor densidad.Posteriorrnente en el mes de octubre, la comunidad de rotfferos es mas homogénea, los copépodos mantienen su heterogeneidad y la densidad de los clad6ceros disminuye en las lagunas de bosque y se mantiene estable en lasdemas lagunas (Figs. X.5 H, C y D).

la comparaci6n (analisis de ANOVA) de lasdensidades de cada género entre lagunas(efecto espacial) y entre épocas de muestreo(efecto temporal) indica que de un total de 37géneros, s610 cuatro géneros (Filinia, Synchaeta,Lepadella y Notodiaptomus) y dos familias(Brachionidae y Bominidae) mostraron diferencias significativas entre las cuatro épocas.De la misma forma, cuatro géneros (Rota ria,Noto/ca, Ascomorpha y Trichocerca) mostraron

Cuadro X.2 Composici6n de la comunidad de Cladocera en ocho lagunas de la planicie de inundaci6n deiRfo Mamoré central.

Tipos de agua Blancas Intennedias PlanicieTax6n Ver 1 Tiu Ver Il Siq Pot F10 Coi Sua

BosminidaeBosminopsis deitersi Richard, 1895 • • • • • • • •Bosmina hagmani Stingelin, 1940 • • • • • • • •ChydoridaeAlona sp. • • • • •Alonella cf. dentijera Sars, 1901 • • •Camptocercus cf. dadayi Stingelin, 1913 •Chydorus strictomarginatus Paggi, 1972 •Euryalona orientalis Daday, 1898 • •Pseudochydorus cf. globosus Baird, 1850 •DaphnHdaeCeriodaphnia cornuta Sars, 1885 • • • • •Ceriodaphnia dubia Richard, 1895 •Daphnia gessneri Herbst, 1967 • • • • • • •SididaeDiaphanosoma spinolosum Herbst, 1975 • • • • • • • •MacrothricidaeMacrothrix cf. triserialis King, 1853 • • •Ilyocryptus spinifer Herrick, 1882 • •MoinidaeMoina minuta Hansen, 1899 • • • • • • • •Kurzia latissima Kurz, 1875 • •

Ver 1= Verdun 1 Ver 1I= Verdun Il Pot= Potrero Coi= CoitaramaTiu=Tiuco Siq= Siquero Flo= Florida Sua= Suarez

285


diferencias de densidades significativas entrelos cuatro tipos de lagunas. Algunos de losejemplos mas demostrativos son presentadosen la figura X.6. Se observa que los génerosFilinia y Notodiaptomus estan casi ausentes enépoca de aguas bajas y que la densidad deFilinia vari6 significativamente durante loscuatro periodos de muestreo. En cambio, ladensidad de Notodiaptomus fue poco variable,mientras que la densidad de la familia Bosminidae vari6 durante las cuatro épocas.

AI nivel espacial son importantes los resultados deI género Argyrodiaptomus, que colonizacon preferencia las lagunas de Hmite. Tambiénes importante mencionar que el géneroAscomorpha esta presente en todos los tipos delagunas, aunque con baja densidad en las lagunas de Hmite (Fig. X.6).

Efecto de los factoreslimnol6gicos en lacomunidad de zooplancton

De acuerdo a las matrices de correlaci6n dePearson, al nivel de familia y género, el pH,conductividad y transparencia tienen unainfluencia significativa para las tres comunidades (Ibafiez, 2000). La familia Diaptomidae yespecialmente el género Argyrodiaptomus estancorrelacionados con varios parametros ffsicoquîmicos coma transparencia, s61idos suspendidos, pH y temperatura. Ademas, en la épocade aguas altas los s6lidos suspendidos influyensignificativamente sobre tres familias: Diaptomidae, Synchaetidae y Gastropodidae (Figs.X.7 y X.8).

Cuadro X.3 Composiei6n de la comunidad de Copepoda en oeho lagunas de la planieie de inundaci6n deiRio Mamoré central.

Tipos de agua Blancas Intermedias Planicie

Tax6n Ver) Tiu Ver II Siq Pot Flo Coi Sua

Calanoida

DiaptomidaeArgyrodiaptomus denticulatus Pesta, 1927 • • • • • •Dactylodiaptomus pearsi Wright, 1927 • • •Notodiaptomus santafesinus • • • • • • • •Notodiaptomus deitersi Kiefer, 1936 • • • • • • • •

Cyclopoida

OithonidaeOithona amazonica amazonica Burckhardt, 1912 • • • • • • • •CyclopidaeThennocyclops cf. minutus Lowndes, 1934 • • • • • • • •Mesocyclops sp. • • • • • • •

Ver (= VerdUn 1 Ver II= Verdun II Pot= Potrero Coi= CoitaramaTiu= Tiuco Siq= Siquero FJo= Florida Sua= Suàrez

286

CAPÎTULO X' ZOOPLANCTON DE LAS lAGUNAS

A. efecto temporal (4 épocas)

60000

transicion aguas bajasjulio 98 octubre 98

0' 400005U)

o::l

""Cl 20000:~""Clc

oaguas a/tas

marzo 98

1 1

• Rotiferos

• Cladoceros

Copépodos

B. efecto espacio-temporal (4 tipos de laguna, 4 épocas)

Rotiferos

20000

10 000

40000

30000oc:

o•..=-_-=--=--~_---=:........=_-=--=--=--=-----.:=------=I~saba na lImite bosque Mamoré

Clad6ceros6000

4000

2000 1o-r=-=--=------=-=------=-------~

~

o5ô::l

""Cl:;

""Cl.:::

sabana Umite bosque Mamoré

1800Copépodos

~

Oc 1400

ô 1000::l

""Cl

:~ 600""ClC

20g_,. _

sabana Umite bosque Mamoré

Figura X.5 Nûmero de individuos en las tres comuoidades de zooplancton de las lagunasde la planicie de inundaci6n dei Rfo Mamoré. A. efecto temporal (4 épocas) yB. efecto espacio-temporal (4 tipos de laguna, 4 épocas) para las comunidadesde rotiferos, clad6ceros y copépodos.

287


Filinia 1.0 Notodiaptomus4.5

3.6

10.8

j'? '?

j \~ 2.7 ~ 0.6"'" "'"..g

t~.r;;

1.8 '" 0.4'" t '"'" "'""'"0.9 0.2

0.0 0.0 +in 97 m 98 j 98 098 n 97 m 98 j 98 098

Bosminidae6.5

T'? 4.5

Tn= noviembre

~ m= marzo"'"..g

jj=Julio

.r;; 0= octubre'"'" 2.5"'"

t0.5i i i

n 97 m 98 j 98 098

Argyrodiaptomus Ascomorpha2.5 5.0

2.0

\4.0

j 1 t'? '?~ 1.5 ~ 3.0"'" "'"~ ~

'" 1.0 13 2.0~ '""'"0.5 1.0 +0.0 T + 0.0

Mamoré basque limite sabana Mamoré bosque limite sabana

Figura X.6 Densidad de organismos (medias y desviaciones) entre lagunas (efecto espa-cial) y entre épocas de muestreo (efecto temporal).

288

CAPÎTULO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

Estas relaciones significativas parecen espedficas para determinadas épocas y/a tipos de lagunas. Por ejemplo en época de aguas bajas, ladensidad de organismos deI génera Synchaetapresenta una correlacion positiva con el pH enlas lagunas cercanas al Rfo Mamoré y en lagunas deI bosque. Un efecto contrario se observocon el género Gastropus. En este caso, durantela época de aguas altas se detecto una correla-

A. Synchaeta

cion positiva entre la cantidad de solidos suspendidos y la densidad de organismos en laslagunas de Ifmite y de sabana (Fig. X.7). Otroejemplo destacable fue el comportamiento dela familia Diaptomidae, en que se mostro unacorrelacion positiva con la temperatura y unacorrelacion negativa con el pH en las lagunasde Ifmite y de sabana (Fig. X.8).

7.0

•6.0 •?~

.", 5.0

'" •:::li::! 4.0 0 ®.'".",

03.0

1 1 1 1 1 1 1

5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0

pH en época de aguas baJas

B. Gastropus6.5

05.5 0

? 0~ 4.5.", 0'":::l

3.5i::!'" •.",

2.5 • ••1.51 1 1 1 1 1

0 50 100 150 200 250

s61idos suspendidos en época de aguas a/tas (mg. t I)

o lîmite y sabana • Mamoréy bosque

Figura X.7 Efecto de los factores limnol6gicos en la densidad (Ln) de A. Synchaetay B. Gastropus en ocho lagunas de la planicie de inundaci6n dei RîoMamoré en época de aguas bajas (Octubre) y aguas altas (Marzo). Losdrculos llenos corresponden a las lagunas cerca al Rîo Mamoré y losdrculos vados a las lagunas alejadas deI Rîo Mamoré.

289

ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS • CAPÎTULO X

DISCUSI6N

Las caracterîsticas limnol6gicas de las aguas dela planicie de inundaci6n dei Rîo Mamoréestân influidas por las variaciones estacionalesdei cielo hidrol6gico. Esta influencia es diferente segûn la disposici6n espacial de las lagunas en el gradiente de distancia hacia el RîoMamoré (Cap. V). La comunidad de zooplanc-

ton, influida por las caracterîsticas limnol6gicas, presenta también variaciones espaciales dedistribuci6n. Por 10 tanto, la riqueza espedficaes diferente entre los tipos de lagunas. Demanera general, las lagunas mâs alejadas al RîoMamoré presentan una menor diversidad(Coitarama, Suârez y Florida), mientras que laslagunas cercanas tienen mayor diversidad(Siquero, Verdûn 1y II).

A. efecto dei pH sobre la densidad de Calanoida6.0

0? 4.0 0:::'."'"" 0:'il~ 2.0{i •

o. •0 ,.5 5.5 6 6.5 7 7.5 8

pH

B. efecto de la temperatura sobre la densidad de Calanoida6.0

o limite y sabana • Mamoréy basque

Figura X.8 Efecto de los factores limnol6gicos en la densidad de Calanoida (tresespecies: Argyrodiaptomus, Notodiaptomus santafesius y N. deitersi) enoeho lagunas de la planicie de inundaciôn dei Rio Mamoré paraépoca de aguas bajas (Octubre 1999). A. pH; B. Temperatura. Los drculos llenos corresponden a las lagunas cerca al Rio Mamoré y los drculos vados a las lagunas alejadas deI Rio Mamoré.

290

CAPiTULO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

Para las tres comunidades analizadas a nivel degénero e incluyendo los estadios naupliares yjuveniles, se observaron variaciones espacialesy temporales en su densidad. En las lagunas debosque y de limite, la densidad fue altamentevariable entre las cuatro épocas, posiblementecoma consecuencia del ingreso altemativo deaguas blancas y de aguas de pianicie, asf comapor la inestabilidad de las condiciones ambientales (Cap. V). En cambio en las lagunas desabana, la densidad dei zooplancton se incrementa en época de aguas altas y se mantienemas estable en las demas épocas. Al parecer, lascaracterfsticas morfol6gicas de las lagunas desabana ofrecen una diversidad de habitats masfavorable al desarrollo de especies de la zonalitoral (ver mas adelante, p. 294).

Los factores fisico-qufmicos no afectan de lamisma forma a todos los géneros dei zooplancton. Generalmente, los factores mas importantes para la diversidad deI zooplancton sonel pH, la conductividad y la transparencia(relacionada a la cantidad de s6lidos suspendidos) (Ibaiiez, 2000). Se observaron variacionesde densidad de la familia Diaptomidae y enespecial deI género Argyrodiaptomus. La densidad de los géneros de esta familia se increment6 a pH ligeramente acido y a temperaturaselevadas. Lo contrario ocurri6 con los demasgéneros de rotfferos y clad6ceros, que presentan una disminuci6n de densidad con el pH yla temperatura. Suponemos que la familiaDiaptomidae prefiere ambientes con pH ligeramente acidos pero mas estables, como en laslagunas de sabana. Apoyados en la mismahip6tesis, podemos explicar la baja densidadde organismos que fue observada en las lagunas cercanas al Rfo Mamoré. Estas lagunassufren disturbios peri6dicos por las inundaciones, favoreciendo principalmente a los grupos de rotfferos y clad6ceros y eventualmente

a los cyclopoides con ciclos de vida mas cortos(Hardy, 1980).

Segun estudios en la Amazonfa central(Brandorff, 1975; Hardy, 1980), el Rfo Parana(Campos et al., 1996; Lima et al., 1998) y nuestro estudio deI Rfo Mamoré central, la comunidad de zooplancton incluye un total de 34géneros de rotfferos, 29 de clad6ceros y 12 decopépodos (Cuadros XA y X.5). La presenciade los diferentes géneros de rotfferos varfa deacuerdo a los diferentes tipos de aguas.

Los rotfferos incluyen seis géneros cosmopolitas presentes en todos los ambientes:Brachionus, Lecane, Filinia, Trichocerca, Polyarthra y Keratella. Campos et al. (1996) mencionan que las familias de los géneros Brachionusy Lecane han sido consideradas por varios autores coma las mas frecuentes y que son descritascoma tfpicas de ambientes tropicales (Vazquez& Rey, 1989; Paggi & J. de Paggi, 1990; Bozelli,1992; Bonecker et al., 1994; Sendacz, 1997).

Por otra parte, existen géneros espedficos dedeterminados ambientes. Por ejemplo, de untotal de 34 géneros, Epiphanes y Euchlanis semostraron especfficos a las aguas claras del RfoParana (Campos et al., 1996). S610 cuatro géneros son comunes en los rios Parana y Mamorécentral: Anueropsis, Asplanchna, Dipleuchlanis yLepadella, mientras que seis estin registradosunicamente para la regi6n de estudio:Cephadoella, Collotheca, Dissitrocha, Habratrocha, Macrotrocha y Philodina.

Tres géneros de clad6ceros son cosmopolitas:Bosmina, Bosminopsis y Moina (Ibaiiez, 2000).El género Moina, junto a los géneros Diaphanosoma y Ceriodaphnia, son los que presentan mayor densidad en los diferentes ambientes, incluyendo la planicie de inundaci6n del

291


Cuadro X.4 Distribuci6n de la comunidad de rotîferos al nivel de géneros (34) en tres principales sistemas de llanura de inundaci6n de Sudamérica, para cinco tipos de agua(claras, blancas, negras, intermedias y de pianicie) en 16 ambientes.

Amazonia Central (1, 2)

Blancas Negras

Jac Cas Cas Red Tar Tar Cri78 78 80

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Claras Blancàs Intermedias PlanicieCla Fig Can Ver 1 Tiu Ver II Siq Pot Flo Coi Sua

Parana (3,4) Mamoré Central (5)

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Ambientes

Tipos de aguas

GéneroMO

RotiferaAnueropsisAscomorphaAsplanchnaAsplanchnopusBrachionusCephadoellaConochi/usCollothecaDip/euchlanisDissitrochaEpiphanesEuch/anisFiliniaGastropusHabrotrochaHexarthraKera/ellaucaneupadellaMacrachaetusMacrotrochaMonosty/aMyti/iniaPhilodinaPlah'onus

PlatyasPo/yar/hraRowriaSynchaetaTaphrocampaTestudinellaTetramastixTrichocercaTrichotria

Jac= Laguna JacaretingaCas: Castanho, 1978-1980Red= RedondoTar= Taruma mirin, 1978-1980

Cri= CristalinoCla= ClaraFig= FigueiraCan= Canal du Meio

Ver 1= Verdun 1Tiu=TiucoVer Il= Verdun IlSiq= Siquero

Pot= PotreroFlo= FloridaCoi= CoitaramaSua= Suarez

1. Brandorff & Andrade (1978): lagunas Cas"'nho y Taruma mirin2. Hardy (1980): lagunas }acaretinga, Caslanho, Redondo, Taruma

mirin y Cristalino3. Campos el al. (1996): lagos Clara y Figuereira y el Canal de Meio

(Rfo AllO Paran.)

4. Lima '.1 al. (1996): Laguna Guarana. un canal yel Rio Baia5. Presente capftulo

292

CAPfTULO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

Cuadro X.5 Distribuci6n de la comunidad de c1ad6ceros y copépodos al nivel de géneros (29 y 12 respectivamente) en tres principales sistemas de lIanura de inundaci6n de Sudamérica, para cincotipos de agua (c1aras, blancas, negras, intermedias y de planicie) en 19 ambientes.

Ambientes

Tipos de aguas

GéneroAiio

Amazonia Central (l, 2)

Blancas Negras

lac Cas Cas Red Tar Tar Cris78 78 80

Parana (3,4)

Claras Negras Blancas

Cla Fig Can Gua Cha Baia Ver 1 Tiu

Mamoré Central (5)

Intermedias Planicie

Ver Il Siq Pot Flo Coi Sua

CladoceraAcroperusA/onaAlonellaBosminaBosminopsisCamplocercusCeriodaplmiaChydonlsDaphniaDiaphanosomaDunhevediaEurya/onaGrapto/eberisGrimaldinaHolopediuml/iocryptusKurziaLatonopsisLeydigiaLeydigiopsisMacrotrixMoinaNotoa/onaOnchobunopsOxyurellaPrhyxuraSarsi/atonaScapholeberisSimocephalus

CopepodaEucyclopsMesocyclopsMicrocyclopsOithonaParacyclopsThermocyclopsArgyrodiaptvmusAspinusDacty/odiaptomusDiaptomusNotodiaplomusRhacodiaptomus

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)ac= Laguna )acaretingaCas= Castanho, 1975-1980Red= RedondoTar= Taruma mirin, 1978-1980Cris= Cristalino

C1a= ClaraFig= FigueiraCan= Canal du MeioGua= GuaranaCha= Channel (Canal)

Bafa= Rfo BaiaVer 1= Verdun 1Tiu=TiucoVer 11= Verdun IlSiq= Siquero

Pot= PotreroF10= FJoridaCoi= CoitaramaSua= Suârez

1. Brandorff & Andrade (1978); lagunas Castanho y Taruma mirin2. Hardy (1980); lagunasJacarelinga, Castanho, Redondo, Taruma mirin y

Cristalino3. Campos el al. (1996); Clara y Figuereira y el Canal de Meio (Rio Allo

Parana)

4. lima el al. (1996); laguna Guarana, un canal y el RIo IlaiaS. Presente capltulo

293


Rio Orinoco (Saunders III & Lewis 1988', ,Vasquez & Rey, 1989; Hamilton et al., 1990;Lima etai., 1996).

La riqueza de los cladoceros es muy variableentre regiones y tipos de aguas. Las aguas blancas del Rio Mamoré central y las aguas negrasde la Amazonia central contienen menorriqueza de cladoceros, mientras que se registra~on mâxi~as riquezas en las lagunas de aguasmtermedlas y en aguas de planicie del RioMarnoré, asi como en aguas negras deI Parana.En el Rio Parana, las aguas claras contienen 16géneros de cladoceros de un total de 29 y lasaguas negras, 26 géneros. En comparacion, lasaguas negras de la Amazonia central solamente contienen seis géneros: Bosmina, Bosmin~psis, Cer!odap'h~ia, Diaphanosoma, Holopedzum y Moma. Umcamente cuatro géneros decladoceros se registran tanto en el Rio Paranacomo en el Rio Mamoré central: Alona,Camptocercus, Chydorus y Euryalona.

Los copépodos mantienen una riqueza constante en la mayoria de las regiones. El géneroThermocyc/ops puede ser considerado comocosmopolita, por 10 que se encuentra en todoslos tipos de aguas. Especies de los génerosThermocyc/ops, Mesocyc/ops, Argyrodiaptomus yNotodiaptomus también son considerados entrelos mas frecuentes en diferentes arnbientes(Lima et al., 1996). En el Rio Parana, tres géneros, de un total de 12, son caracteristicos:Eucyc/ops, Mierocyc/ops y Paracyc/ops, ademasde encontrarse en las aguas negras. Pero estanausentes los géneros Oithona y Dactylodiaptomus. Ademas dos géneros son especificos dea~as negras de la Amazonia central: Aspinus yD~aptomus. Finalmente, Dactylodiaptomus yOlthona son comunes en la Amazonfa central yen el Rfo Mamoré, pero estan ausentes en elRio Parana.

Los diferentes ambientes de la planicie deinundacion de la Amazonia central, deI RioParana y de la pIanicie de inundacion del RioMamoré son influenciados por el ciclo hidrologico, su ubicacion y su distancia al lechoprincipal del rio (Thomaz et al., 199P, 1991b,

1994, 1997). Las lagunas Clara, Figueira y elCanal du Meio en Parana son tipificadas comoaguas claras, por su cercanfa al Rio Parana ypor su origen en aguas procedentes del EscudoBrasileno. Por otro lado, la Laguna Guarana, elCanal du Meio y el Rfo Baia se encuentranmas alejados dellecho principal y son considerados de aguas negras (Lansac-Tôha, corn. pers.,2000). La composicion faunfstica indudablemente es muy variable en los diferentes medios. Existen diferentes posibles causas paraestas variaciones, una de ellas es el ciclo hidrologico.

Las lagunas cercanas al Rfo Mamoré son afectadas directamente por las aguas provenientesde los Andes. Los estudios de Brandorff &Andrade (1978) y Hardy (1992) demostraronque el material en suspension proveniente delas aguas blancas en época de aguas altas,d~termina la calidad dei alimento algal dispomble, en desmedro de los organismos filtradores. Este efecto se observa en el géneroBrachionus (filtrador) (Fig. X.9), cuya densidaddisminuye considerablemente durante laépoca de aguas altas. Sin embargo, en la época~e aguas bajas, su poblacion se recupera (Ibanez, 2000). Los organismos que no son filtradores no sufren este efecto. Por ejemplo, Moinaes un grupo oportunista y su densidad se mantiene constante en todas las épocas y aunquedisminuye en época de aguas altas por elaumento de la cantidad de agua, podria deberse mas al proceso de dilucion que a la calidadde alimento (Fig. X.9). El fenomeno de dilucion puede provocar una reducciôn en la den-

294

CAPITULO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

sidad de los diferentes géneros de las trescomunidades e incluso provocar su casi desaparicion (Brandorff & Andrade, 1978). Sinembargo, cuando el ambiente es mas favorable, los géneros especialistas sustituyen a losgeneralistas, permitiendo la coexistencia deotros grupos e incrementandose nuevamentela diversidad en la época de aguas bajas(Hardy, 1980).

La variabilidad deI zooplancton tambiénpuede estar determinada en funcion a lascaracterfsticas morfologicas de las lagunas.Campos et al. (1996) y Lima et al. (1998),demostraron que la presencia de maerofitasinfiuye en la abundancia y la composicion delas especies. Durante las aguas altas, junto alaumento de la superficie de las lagunas, la presencia de macrofitas incrementa el numero de

habitats que permite cambios entre la zonalitoral y la region central de las lagunas.

En nuestro estudio se observo una mayorriqueza de c1adoceros en las lagunas alejadas(aguas intennedias y de planicies), en que existe un cinturon vegetal (Cap. VIII) y en las cuales se registraron familias tfpicas de la regi6nlitoral: Chydoridae, I1iocryptidae y Macrothricidae. El hecho de haber recolectado c1ad6ceros en la zona pehigica corresponde a un desplazamiento de los organismos de la orilla dela laguna hacia el centro, probablemente parla baja profundidad de éstas (Tbafiez, 2000).Las lagunas cercanas al Rfa Mamoré mostraron una dinamica diferente porque tienencaracterfsticas morfol6gicas distintas a lasdemas lagunas, coma una pendiente de orillaabrupta que no permite el desarrollo de una

100

80

transiciônnoviembre 97

aguas altasmarzo 98

transiciônJulio 98

aguas bajasoctubre 98

1o,--------,------,-----,------,---------,-----,-------.--------,

o • o • o • o •Brachionus:filtrador de fitoplancton

o sabana

Moina: oportunista

• Mamoré

Figura X.9 Densidades de organisrnos de un género de Rotifera filtrador de fitoplancton(Brachionus) y de un género de Cladocera con una dieta oportunista (Moina), en dostipos de laguna (Sabana y Marnoré) y en cuatro épocas de rnuestreo.

295


zona de transicion entre habitats acuatico yterrestre adecuada para especies de preferencialitoral (Ibanez, 2000).

El hecho que los rotîferos seguidos de los eladoceros son los que presentan mayor diversidad esta también relacionado con su biologfa.Ambos grupos tienen cielos de vida cortos convarias generaciones al ano, a diferencia de loscopépodos que por su reproduccion sexualobligatoria, tienen cielos de vida mas largos(mas aun los calanoides) y con pocas generaciones al ano (Hardy, 1980).

Los juveniles de los copépodos (naupliares ycopepoditos) y especialmente los nauplios hanpresentado en todos los tipos de ambientesuna densidad siempre mayor a la de los adultos, ineluso durante la época de aguas altas,cuando disminuye su densidad pero no tantocomo la de los adultos. Son varios los factoresque determinan la alta densidad de los estadfos juveniles y la baja densidad de los adultos.Brandorff & Andrade (1978) y Meneses (1996)indican que existe depredacion selectiva por eltamano de los organismos. Los copépodos masgrandes son presa de peces planctofagos 0 deotras especies de peces camfvoras en sus estadfos alevinos y los mas pequenos seran seleccionados por invertebrados bentonicos comoChaoborus, larvas de Chironomidae (Diptera) yNotonecta (Hemiptera). De esta manera, unaforma de asegurar la sobrevivencia de la poblacion sera mediante la puesta de un gran nûmero de huevos y de fases de diapausa que aseguren su eclosion en condiciones mas favorables.Esta modalidad no solo se da en los copépodos,sino también es observada en los eladoceros(Wetzel,1981).

Los registros deI nûmero de géneros en diferentes ambientes y anos demuestran que el

numero de especies de calanoides puede variarsignificativamente en diferentes ambientes,ademas de estar relacionados a las caracterfsticas particulares de cada ambiente (Santoset al., 1989).

CONCLUSI6N

Se ha identificado un total de 93 especies. Las70 especies de rotfferos se agrupan en 16 familias. Ademas se registraron 14 especies de eladoceros, agrupadas en seis familias y siete especies de copépodos de tres familias.

El zooplancton aparece afectado por el cielohidrologico al nivel temporal. Se observaronbajas densidades de zooplancton en época deaguas altas y mayores densidades durante la deaguas bajas. Las comunidades no presentaronun patron espacial general, pero fueron identificados géneros indicadores de diferentes tiposde ambientes. Por ejemplo, Dactylodiaptomusfue identificado solo en las lagunas cercanas alRfo Mamoré y en el perfodo de transicion(julio).

Los factores ffsico-qufmicos que influyen en ladistribucion y en la densidad dei zooplanctonfueron principalmente el pH, la temperatura,la transparencia y la forma de las lagunas.

Se observaron variaciones de densidad entrelas lagunas cercanas al Rfo Mamoré y las lagunas de la sabana durante todas las épocas.Aunque la densidad de organismos fue masbaja en las lagunas de sabana, se mantuvo masestable durante el ano. Se observo 10 contrarioen las lagunas cercanas al Rfo Mamoré, dondela densidad bajo considerablemente en la

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CAPiTULO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

época de aguas altas y es mas variable en elano.

El pulso de inundaci6n al parecer influye ydetermina la distribuci6n deI zooplancton enlos diferentes habitats acuaticos permanentesdeI Rio Mamoré central.

Los rotfferos fueron los mas abundantes ydiversos representantes deI zooplancton. Seobservaron menos clad6ceros y la diversidadde los copépodos fue la mas baja. Este resultado concuerda con la composici6n taxon6micaobservada en Sudamérica.

BIBLIOGRAFiA

Amoros, C. 1984. Crustacés, Cladocères. Bulletinmensuel de la Société Linnéenne de Lyon,France 53(3,4): 1-63.

Aranda, C. 1995. Taxonomia introductiva delzooplancton en la Laguna Suarez con especialatenci6n a los micro-crustaceos planct6nicos.Tesis de Licenciatura, Universidad Técnica delBeni, Trinidad, Bolivia. 81 p.

BozeIli, R.L.1992. Composition ofthe zooplanctonof Batata and Mussura Lakes and the Trombetas River, State of Para, Brazil. Amazoniana12(2): 239-261.

Bonecker, c.c., EA. Lansac-Tôha & A. Staub.1994.Qualitative study of rotifers in differentenvironments of the high Parana Riverfloodplain (MS), Brazil. Revista UNIMAR 16,supl. 3: 1-16.

Brandorff, G. 1972. Ein Beitrag zur Calanidenfauna(Crustacea Copepoda) des Amazonasgebietes,mit einem Überblick über die Diaptomiden(Crustacea Copepoda) Südamerikas. Aus dem

Max-Planck-Institut fur Limnologie in PlonAbteilung: Tropenokologie. Diplomarbeit.57 p.

Brandorff, G. 1975. Report of a preliminarylimnological study ofBeni waters. Informe nopublicado, a disposici6n en el lnstituto deEcologfa, La Paz, Bolivia. 4 p.

Brandorff, G. & E. Andrade. 1978. Therelationships between the water level of theAmazon River and the fate of the zooplankton population in lago Jacaretinga, aVarzea lake in the Central Amazon. Studieson Neotropical Fauna and Environment 13:63-70.

Campos, J., EA. Lansac-Tôha, A. Nunes, P. Grarcia,& R. Prado. 1996. Composiçao da comunidade zooplanctônica de très lagoas da IlhaPorto Rico na planfcie de inundaçao do altorio Parana. Acta Limnologica Brasfliensia 8:183-194.

Dussart, B. 1984. Sorne Crustacea Copepoda fromVenezuela. Hydrobiologia 113: 25-67.

Dussart, B. 1985. Another new diaptomid (Crustacea, Copepoda) from the Brazilian Amazon.Amazoniana 11(2): 275-280.

Edmondson, W.T. 1959. Freshwater biology. NewYork, USA. 1248 p.

Elmoor-Loureiro, L. 1997. Manual de identificaôde Cladoceros Lfmnicos do Brasil. Ed.Universa, Brasil. 155 p.

Goulden, C. 1968. The systematics and evolution ofthe Moinidae. The American PhilosophicalSociety, Philadelphia 58(6): 101 p.

Green, J. 1972. Freshwater ecology in the MattoGrosso, Central Brazil. Ill. Associations ofRotifera in meander lakes of the Rio SuiaMissû. En: Sioli H. (ed.). 1984. The Amazon.Ed. Junk Publishers, Boston, USA. 229-241 pp.

297

ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS • CAPiTUlO X

Hamilton, S.K., S.J. Sippel, J.R. Lewis & J.F.Saunders III. 1990. Zooplankton abundanceand evidence for its reduction by macrophytemats in two Orinoco floodplain lakes. Journalof Plankton Research 12: 3345-3363.

Harding, D. & W. Smith. 1974. A key to the britishfreshwater Cyelopid and Calanoid Copepods.Freshwater Biological Association 18(2): 1-58.

Hardy, E. 1980. Composiçào do zooplâncton encinco lagos da Amazônia Central. ActaAmazonica 10(3): 577-609.

Hardy, E. 1992. Changes in species composition ofCladocera and food availability in a floodplain lake, Lago Jacaretinga, Central Amazon.Amazoniana 12(2): 155-168.

Hardy, E. & A. Duncan. 1994. Food concentrationand temperature effects on Iife cyele characteristics of tropical Cladocera (Daphnia gessneriHerbst, Diaphanosoma sarsi Richard, Moinareticuiata Daday). Acta Amazonica 24 (1/2):119-134.

Ibâfiez, C. 2000. Composici6n de la comunidad dezooplancton en ocho lagunas de la planicie deinundaci6n deI Rio Mamoré. Variaci6nespacio-temporal con relaci6n a los parametros fisico-quimicos y al cielo hidrol6gico.Tesis de Licenciatura UMSA, Instituto deEcologia-IRD, La Paz, Bolivia. 85 p.

Infante, A. 1988. El plancton de las aguascontinentales. Organizaci6n de los EstadosAmericanos, Washington, D.C, USA. 109 p.

Junk, W.J. 1980. Areas inundaveis - Um desafio paraIimnologia. Acta Amazonica 16(4): 775-795.

Junk, W.J. 1982. Amazonian f1oodplains: theirecology, present and potential use. Revued'Hydrobiologie Tropicale 15(4): 285-301.

Junk, W.J. 1997. The Central Amazon floodplains.Ecology of a pulsing system. Ed. Springer,Berlin, Germany. 493 p.

Koste, W. 1972. Rotatorien aus Gewassern Amazoniens. Amazoniana 3(3/4): 259-505.

Koste, W. 1978. Rotatoria. Gebrüder Borntraeger,Berlin, Germany. 673 p.

Koste, W. & B. Robertson. 1983. Tax6nomicalstudies of the Rotifera (Phylum Aschelmintes) from a central Amazonian varzealake, Lago Camaleao (IIhla de Marchantaria,Rio Solimoes, Amazonas, Brasil). Amazoniana 8: 225-254.

Lima, A., F.A. Lansac-Tôha & C. Bonecker.1996. Zooplankton in the floodplains of atributary to the Parana river in Mato GrossoDo Sul, BraziI. Studies on Neotropical Faunaand Environment 31: 112-116.

Lima, A., F.A. Lansac-Tôha, L. Velho & L. Bini.1998. Environmental influence on planktonic Cladocerans and Copepods in thef100dplain of the upper river Parana, Brazil.Studies on Neotropical Fauna and Environment 33: 188-496.

Maas, S. 1993. Introduction to the copepoda.Training course 1992-1993. Universiteit Gent.204p.

Meneses, L. 1995. Zooplancton de la laguna Suarez(Trinidad-Beni-Bolivia). Aporte Cientifico alIX Congreso Nacional de Biologia dei PerU.Publicaciones Facultad Cientifica y Tecna16gica. Universidad Mayor de San Sim6n,Serie Cientifica, Cochabamba, Bolivia 3(2):38-43.

Paggi, de J.c. 1975. Las "Pulgas de agua" 0 elad6ceros. Revista Asociaci6n Ciencias Naturales,Argentina 6: 85-107.

298

CAPITUlO X • ZOOPLANCTON DE LAS LAGUNAS

Paggi, de J.c. 1995. Crustacea Cladocera. En: E.Lopretto & G. Tell (eds.). Ecosistemas de aguascontinentales. Metodologfas para su estudio.Ed. Sur, La Plata, Argentina. 909-951 pp.

Paggi, de J.c. & S.J. de Paggi.1990. Zooplancton deambientes loticos e lenticos do rio Paranamédio. Acta Limnologica Brasfliensia 3: 685719.

Pinto, J. 2000. Distribuiçao vertical de Cladocera(Crustacea), no Lago Carnaleao, um Lago devarzea da Amazônia central, Brasil. Dissertaçao apresentada para obtençao do titulo deMestre. Universidade do Amazonas. InstitutoNacional de Pesquisas da Amazônia-INPA,Manaus, Brasil. 61 p.

Pontin, R. 1978. A key to British freshwaterplanktonic Rotifera. Freshwater BiologicalAssociation Scientific Publication, USA 38.

178 p.

Reid, J. 1995. Clave de Identificacao para as espéciescontinentais sudamericanas de vida livre daordem cyclopoida (crustacea, copepoda).Brasil. 74 p.

Ringuelet, R.1958. Los crustaceos copépodos de lasaguas continentales de la Repûblica deArgentina. Ed. L6pez, Buenos Aires, Argentina. 125 p.

Robertson, B. & E. Hardy. 1984. Zooplankton ofAmazonian lakes and rivers.En: Sioli, H. (ed.).The Amazon. Ed. Junk Publishers. Boston,USA. 337-352 p.

Rocha, O. & T. Matsumura-Tundisi. 1976. Atlas dozooplancton. 1- Copepoda. Universidad Federal de Sao Carlos, Centro de Ciencias eTecnologfa Departamento de Ciencias Biologicas. 68 p.

Santos, E., B. Robertson, J. Reid & E. Hardy. 1989.Atlas de copépodos planctonicos, Calanoida e

Cyclopoida (Crustacea), da Amazonia Braslleira. 1- Represa de Curua-Una, Para. RevistaBrasilera de zoologia 6(4): 725-758.

Saunders III, J.F. & W.M. Lewis. 1988. Zooplanctonabundance in the Caura River, Venezuela.Biotropica 20: 206-214.

Sendacz, S.1997. Zooplankton studies offloodplainlakes of the Upper Parana River, Sao PauloState, Brazil. Verhandlungen InternationaleVereiningen Limnologie 26: 621-627.

Smirnov, N. 1974. Fauna of the USSR. Crustacea.Academy of Sciences of the USSR, ZoologicalInstitute. 643 p.

Smirnov, N.1992. The Macrothricidae of the world.Academic Publishing. 143 p.

Sioli, H. 1968. Hydrochemistry and Geology in theBrazilian Amazon region. Amazoniana1: 267-277.

Spiegel, M., R. Hernandez & 1. Abellanas. 1995.Estadistica. Mc Graw-Hill, Mexico, D.E, 2a. ed.556 p.

Thomaz, S., M. Roberto, F.A. Lansac-Tôha, EEsteves & A. Lima. 1991a. Dinâmica temporal dos principais fatores limnol6gicos dodo Baia - planfcie de inundaçao do alto rioParana - MS, Brasil. UNIMAR 13(2): 299-312.

Thomaz, S., EA. Lansac-Tôha, M. Roberto, EEsteves & A. Lima. 1991b. Seasonal variationof sorne limnological factors of lagoa doGuarana, a varzea lake of the high Rio Paranastate of Mato Grosso do Sul, Brazil. Revued'Hydrobiologie Tropicale 25(4): 269-276.

Thomaz, S., M. Roberto, F.A. Lansac-Tôha & S.Verissimo. 1994. Caracterizaçao limnol6gicade uma lagoa (lagoa Figueira) da planicie de

299


inundaçao do alto Rîo Parana. UNIMAR 16:203-215.

Thomaz, S., M. Roberto & FA Lansac-Tôha. 1997.Comparative limnological analysis of twolagoons on the floodplain of the upperParana River, Brazil. International Journal ofEcology and Environmental Sciences 23: 229239.

Vasquez, E. & J. Rey. 1989. A longitudinal study ofzooplankton along the lower Orinoco Riverand its Delta (Venezuela). Annals ofLimnology 28(1): 3-18.

Wetzel, R. 1981. Limnologîa. Ed. Omega S.A.,Espaiia. 679 p.

Wilkinson, L. 1992. Systat, versi6n 5.2. Evanston,Illinois, USA.

Parte !Ir I DIVERSIDAD y DISTRIBUCIÓN DE LA FAUNA ACUÁTICA.-

Macroinvertebradosde las lagunas

FAVIANY LINO, ODILE FOSSATI, ROBERTO APAZA & EDGAR GOITIA

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MACROINVERTEBRADOS BÉNTlCOS DE LAS LAGUNAS • CAPITULO XI

INTRODUCCION

Los macroinvertebrados bénticos, tambiéndenominados "zoobentos", son aquellos organismos que viven por 10 menos parte de sucielo de vida en el sustrato de una gran diversidad de ecosistemas acu<iticos (lagos, lagunas,acuiferos intersticiales y rios). Los macroinvertebrados pueden ser observados a simple vista(poseen dimensiones > 0.2 mm). Esta fauna secompone principalmente de anélidos (gusanos), moluscos (caracoles y aImejas), crustaceos(camarones y cangrejos) y larvas de insectos. Lagran mayoria de los macroinvertebrados tieneun cielo de vida relativamente corto (generalmente inferior a un ano), 10 cual simplifica losestudios ecologicos para detectar patrones dedistribucion temporal (Cummins, 1992).

La fauna béntica coloniza diversos habitats,desde finos sedimentos, trozos de madera,vegetacion, hojarasca y algas filamentosas,hasta rocas y todo tipo de material inorganicoy organico que se encuentre en el medio acuatico. Existe también una diferencia en la distribucion y estructura de las comunidades entrelas zonas litoral y profunda de los lagos y lagunas. En general, la distribucion de los organismos esta controlada por diversos factorescoma disponibilidad y calidad dei alimento,tipo de sedimento, sustrato, temperatura delmedio y concentracion de oxigeno (Roldan,1988).

Los invertebrados bénticos participan en procesos de descomposicion de la materia organica y contribuyen a la liberacion de nutrientes deI sedimento hacia la columna de aguamediante procesos mecanicos (excavacion yremocion de sedimentos). Ademas forman

parte de las redes troficas en todos los ambientes acuaticos y en particular en la zona litoralde las lagunas. Son la base alimenticia para losprimeros estadios de vida de los peces(Goulding, 1980, 1981; Roldan, 1988). Tolerandiferentes grados de perturbacion 0 contaminacion y son considerados de gran importancia por su utilidad coma bioindicadores de lacalidad del agua y de alteraciones de los ambientes acuaticos (Roldan, 1988).

Las comunidades bénticas han sido objeto devarios estudios en la Amazonia central. Enambientes de "varzea" (llanura de inundacionalimentada por aguas blancas), Nolte (1988)observo variaciones en la composicion y estructura de la fauna en funcion de variablesambientales y del cielo hidrologico. Por suparte, Irmler (1975), Reiss (1977) y Nessimianet al. (1998) coinciden en que en sistemas de"igapo (llanura de inundaci6n alimentada poraguas negras) se notan las mismas variaciones.De igual manera, Poi de Neiff (1990) indicaque en el Rio Parana los macroinvertebradosestan sujetos a similares variaciones espaciatemporales.

En Bolivia existen pocos estudios relacionadosa este tipo de ambientes. En la cuenca deI RioIchilo, se realizaron estudios de la estructurazoobent6nica en sistemas 16ticos (Maldonadoet al., 1996; Aguilera & Goitia, 1999). Otrosestudios relacionados con las comunidadesbénticas consideraron la tipologia y caracterizaci6n de regiones ecologicas de Bolivia(Maldonado, 2002; Wasson et al., 2002) 0bioindicadores de contaminacion (Solis et al.,1998, Goitia et al., 2001; Fossati et al., 2002,

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CAPiTULO XI • MACROINVERTEBRADOS BÉNTICOS DE LAS LAGUNAS

entre otros). A pesar dei tamano e importanciade los ambientes inundables en Bolivia y especialmente en la regi6n dei Beni, la informaci6n acerca de estos ecosistemas aun es incipiente (Pouilly et al., 2003). Ademâs para eInorte de la Amazonia boliviana, solamenteexiste una evaluacion rapida de las comunidades de macroinvertebrados en eI Departamento de Pando (Barbosa et al., 1999). Es poresto que existen todavia varias incognitas enreIacion a la biologia, ecologia y dinâmica delas poblaciones.

En este capitulo presentamos datos sobre laestructura espacio - temporal de las comunidades bénticas y la fauna asociada a la vegetaci6nriberena de las lagunas en la region de Trinidad. El proposito de este capltulo es presentaruna aproximacion a este tipo de ecosistemasque pueda servir de base para posteriores estudios en la regi6n.

DESCRIPCI6N DE LOSPRINCIPALES GRUPOSTAXON6MICOS

Los macroinvertebrados acuâticos observadosen las lagunas de la zona de inundaci6n deTrinidad pertenecen a cinco elases: Cnidaria,AnneIida, Crustacea, Arachnida e Insecta(Fig. XU). A continuaci6n se describen algunas de las principales caracteristicas ecol6gicasde estos grupos.

Los Cnidaria 0 hidras viven adheridos a lavegetacion acuâtica u otros substratos 0 flotando en la superficie deI agua, donde se alimentan de pequenos invertebrados. Estân muypobremente representados en agua continental, siendo Hydra el género mâs comun. Su

contribucion en la productividad béntica esreducida.

Los Annelida se componen de dos grupos,Oligochaeta e Hirudinea. Se alimentan dealgas y de todo tipo de detritos, sedimentos 0

vegetaci6n. Los Oligochaeta estân conformados por tres familias: Alturoïdae y Tubificidaeque estân distribuidos verticalmente en el sedimento, mientras que Naididae se encuentra enla vegetacion sumergida. La nutricion y disponibilidad dei alimento son también faetoresque influyen en la distribuci6n y abundanciade los oligoquetos. Ademâs son indicadores deambientes contaminados, ya que tolerancondiciones muy bajas de oxigeno y se establecen en gran abundancia en estos ambientes. Los Hirudinae representados por la familiaGlossiphoniidae (sanguijueIas) viven cerca deIsustrato 0 de la vegetacion sumergida, sonprincipalmente predadores y toleran tambiénbajas concentraciones de oxigeno.

Entre los moluscos de agua continental (Gastropoda y PeIecypoda), los caracoles y babosas(Ancylidae, Hydrobiidae, Physidae y Planorbidae) se encuentran generalmente dentro dela vegetacion y encima dei sedimento de aguasestancadas. Estos organismos se alimentan dealgas y residuos vegetales, mientras que lospeledpodos se alimentan principalmente departkulas detriticas y microzooplanctonicasde los sedimentos. La mayoria de los moluscosde aguas continentales tiene una biomasainstantânea reIativamente baja, pero una altatasa de renovacion (debido a un corto cielo devida). Los moluscos son abundantes en ambientes 16ticos y lénticos asociados al RioMamoré.

Los pequenos crustâceos bivalvos (Conchostraca y Ostracoda) son depredadores 0 se alimentan de detritos y viven en casi todos los

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MACROINVERTEBRADOS BÉNTICOS DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO XI

habitats acuâticos. Los Ostracoda habitan alrededor de la vegetaci6n acuâtica 0 encima deisedimento, donde son muy abundantes,pero poco es conocido sobre su roi en el metabolismo de sedimentos. Los Amphipoda(Orchestidae) se encuentran entre la vegetaci6n litoral. Los Decapoda (Natantia yTrichodactylidae) pueden lIegar a dimensionesgrandes (camarones y cangrejos) y son detritÎvoras. Los crustaceos en general y los

camaranes en especial, juegan un roi muyimportante en los ecosistemas acuaticos, yaque participan en el f1ujo de energia.

Los insectos acuâticos son organismos que sedesarrollan en varias fases muy distintas, siendo el cambio mas importante el paso entre laultima fase larval y la fase adulta que suele seren muchos casos un cambio entre la vida acuatica y la terrestre.

Figura XI.I Insectos aCW1ticos de la lIanura de inundaci6n de] Rfo Mamoré. 1 FavianyLino y Unidad de LimnologÎa, JE La Paz

Orden Diptera: A. Ceratopogonidae; B. ChironomidaeOrden Ephemeroptera: C. Baetidae; D. PolymitarcyidaeOrden Trichoptera: E. PolycentropodidaeOrden Odonata: F. Libellulidae

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CAPITULO XI • MACROINVERTEBRADOS BÉNTICOS DE LAS LAGUNAS

Se distinguen los siguientes ordenes taxonomicos: Ephemeroptera (moscas de mayo), Odonata (libélulas y caballitos deI diablo),Hemiptera (chinches de agua), Lepidoptera(mariposas), Coleoptera (escarabajos), Orthoptera (saltamontes), Neuroptera, Trichoptera yDiptera (moscas y mosquitos, entre otros).

Las ninfas de Ephemeroptera viven en el sedimento 0 en la vegetacion y son generalmentefitofagos. Algunas de ellas (Baetidae yLeptohyphidae, entre otros) nadan velozmente, otras (Caenidae y Polymitarcyidae) vivendentro de la capa superficial de sedimentosfinos. Los Polymitarcyidae son predadores y sudesarrollo puede durar hasta tres aiios.

Las ninfas de Odonata (Coenagrionidae) nadan velozmente y otros, coma Libellulidae yGomphidae, caminan alrededor deI sustrato 0

se entierran. Las ninfas capturan presas, incluso pequeiios peces, con su mandîbula protractil. La mayor parte de los Hemiptera ingieren materia organica liquida y se encuentrancon mucha frecuencia en aguas quietas conabundante vegetacion acuatîca. AlgunosHemiptera nadan con ayuda de sus patasposteriores en forma de remo (Corixidae,Naucoridae, Notonectidae y Pleidae), mientrasque otros caminan sobre la superficie deI agua.Los Lepidoptera (Pyralidae) tienen ninfasacuaticas que viven en aguas muy 0 poco oxigenadas.

Los Coleoptera pueden vivir en el agua enforma larval y/a en estado adulto. Las ninfasson predadoras 0 detritivoras, mientras algunos adultos como los Curculionidae son herbfvoros. Los adultos viven principalmente en lazona litoral de aguas estancadas, nadando entre la vegetacion (Dytiscidae, Helodidae,Hydrophilidae, Noteridae y Scirtidae) 0 suje-

tos al sustrato (Elmidae), los Staphylinidae sonnumerosos en el suelo.

Los Neuroptera tienen grandes ninfas predadoras que ocurren en la vegetacion ribereiia.Las ninfas de Trichoptera (Glossossomatidae,Leptoceridae, Odontoceridae y Polycentropodidae) viven en todo tipo de aguas, en lugares donde existe material vegetal acumuladodei que se alimentan. Algunas de estas ninfasde Trichoptera viven libres, mientras que otrasviven en estuches de madera 0 de sedimentosque construyen y utilizan coma protecciém.

Los Diptera tienen ciclos de vida muy variables, adaptados a diversos ambientes, desdeaguas limpias y oxigenadas hasta aquellas conabundante materia organica. Los Ceratopogonidae y Chironomidae se encuentran en todotipo de ambientes acuaticos desde aguas clarashasta las mas contaminadas, donde losChironominae pueden desarrollar poblaciones muy numerosas. Los Chaoboridae no pertenecen verdaderamente al bentos, porquemigran verticalmente en las aguas estancadas yse encuentran en el sedimento unicamentedurante el dia para escapar de los depredadores. Por otro lado, los Culicidae (mosquitos)nadan cerca de la superficie del agua, generalmente dentro de la vegetacion acu<itica. Finalmente las ninfas de Tipulidae se encuentranen aguas rapidas 0 estancadas 0 dentro demateria organica en descomposicion.

Todos estos grupos y algunos otros mas son demucha importancia en el flujo de energia enlos ecosistemas acuaticos, por 10 que conforman el nivel intermediario de los productoressecundarios en la red trofica. Por eso es importante estudiar estos organismos para aclararaun mas su rol en el funcionamiento de losecosistemas acu<iticos de la llanura de inundacion deI Rio Mamoré.

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MACROINVERTEBRADOS BÉNTICOS DE LAS LAGUNAS • CAPÎTULO XI

MÉTOOOS

Como en la mayoria de los sistemas fluvialesamazonicos, la lIanura beniana contiene numerosas lagunas que corresponden a antiguosmeandros abandonados por el rio y otras lagunas de presunto origen artificial, pero que forman parte fundamental deI sistema amazOnico. Estos ambientes, en funcion de las fluctuaciones dei nivel hidrol6gico, estan sujetos aconsiderables variaciones en sus caracteristicasfisicas, quimicas y biologicas (Gutierrez, 1999;Pouilly et al., 1999; Ibanez, 2000; Orellana,2001; Bourrel, 2002; Sanjinés, 2002; Cap. V).Ademas, en la planicie aluvial, se han desarrolIado diversas formas de macrofitas relacionadas a diferentes biotopos formados porvariaciones topograficas, duracion dei flujo deagua y caracteristicas geomorfol6gicas deilugar (Caps. III y V). Se observo que las comunidades acuaticas de fitoplancton y zooplancton dependen de las caracteristicas decada laguna (Caps. IX y X), por 10 tanto, algunos géneros son espedficos de cada tipo delaguna. Ademas de éstos, se han observadotambién cambios cuantitativos. De la mismamanera, las maerofitas varian seglin el tipo delaguna y seglin la estaci6n (Caps. VI, VII YVIII).

Durante los anos 1998 y 1999, se tomaronmuestras en ocho lagunas que corresponden acuatro tipos de ambientes, en funci6n a la distancia allecho principal dei Rio Mamoré (Cap.V). Cuatro lugares de muestreo se encuentranen el bosque de galeria, dos (Verdun 1 y Tiuco)tienen una conexion directa con el rio y dos(Verdun Il y Siquero) se encuentran alejadasdei curso principal dei rio, pero estan conectadas indirectamente mediante otras lagunas yarroyos que provienen de la sabana. Dos lagunas estan ubicadas en el limite entre el bosque

de galerfa y la sabana (Potrero y Florida) yotras se encuentran aisladas en la sabana(Coitarama y Suarez).

Se tomaron muestras durante cuatro épocashidrol6gicas: época seca (julio 1998 y septiembre 1999), de crecida (octubre 1998), de inundacion (marzo 1998 y 1999) Ydurante la épocade drenaje (mayo 1999). Durante 1998 se produjo el fen6meno elimatico "El Nino" y seregistr6 un cielo hidrologico humedo, caracterizado por elevados niveles de aguas durantecuatro meses. Entre febrero y mayo, la regionde las lIanuras orientales y sobre todo la zonanoreste de Bolivia fueron afectadas por inundaciones (Cap. IV). En 1999, ocurri6 el fenomeno elimatico inverso "La Nina", causandouna época de lIuvias de poca magnitud en laregi6n oriental de Bolivia (Miranda, 1998;Ronchail, 1998 ; Navarro & Maldonado, 2002).

En cada laguna, el muestreo diferencio dostipos de comunidades de invertebrados: lacomunidad béntica asociada al sustrato en elcentro de las lagunas y la comunidad asociadacon la vegetacion acuatica en la zona litoral.

Las muestras de la fauna béntica fueron obtenidas mediante una draga tipo Eckman con unarea de 0.025 m2• En cada laguna, el muestreose realiz6 en tres puntos de la parte profunda;de cada uno de estos puntos se extrajo unamuestra constituida de tres dragas. Ademas serealizaron colectas en la zona litoral, con redesde mana durante 30 s (dos réplicas por cadapunto). Este segundo muestreo permitio colectar la fauna asociada a la vegetaci6n. Los resultados de cuatro lagunas muestreadas solo enmarzo 1999, son presentados posteriormente.Después de la colecta, las muestras fueroninmersas en formol al 4% y luego trasladadasal laboratorio, donde fueron limpiadas paraposteriormente realizar la identificaci6n

308


taxon6mica de cada organismo hasta el nivelde familia.

Las diferencias de densidad de la fauna béntica(calculada en numero de individuos porm2 . 1 000) Y la abundancia relativa de cadagrupo (en porcentaje de individuos, sin considerar a Chaoboridae) se analizaron espacialmente (comparaci6n entre los cuatro tipos delagunas) y temporalmente (comparaci6n entrelas cuatro épocas de muestreo y entre los dosallOS de estudio). Ademas para la fauna de lazona litoral, se compararon los resultados decuatro lagunas en época de inundaci6n de1999.

RESULTADOS

Composici6n y riquezade las comunidades bénticas

Se registraron 22 taxa en las comunidades bénticas (Cuadro XU). La riqueza espedfica variaentre 13 taxa en las lagunas de bosque, 14 enlas de sabana y 16 en las demas lagunas. La presencia de los grupos puede variar seglin el tipode laguna. Los Sphaeriidae y Polymitarcyidaese incrementan en lagunas mas cercanas al rio.Otros grupos coma los Planorbiidae yConchostraca unicamente se encuentran enambientes de permanente conexi6n el RioMamoré (lagunas). Los Hydrobiidae, Orchestidae, Gomphidae y Odontoceridae fueronobservados en lagunas de limite y de sabana, adiferencia de los Dytiscidae que se observaronlinicamente en las lagunas dei bosque de galeria.

La menor riqueza (numero de taxa) fue registrada durante el drenaje (12 taxa), se incre-

mentaron durante la inundaci6n y en la épocaseca (ambos con 13 taxa), alcanzando un maximo de 20 taxa durante la crecida. Los gruposmas frecuentes durante el periodo de muestreo y que se encontraron en todas las lagunasfueron: Oligochaeta, Sphaeriidae, Ostracoda,Acarina, Polymitarcyidae, Ceratopogonidae,Chaoboridae y las tres subfamilias deChironomidae. Algunos invertebrados aparecen s610 en épocas especificas, como losHydrobiidae y Dytiscidae en época seca; losPlanorbiidae, Conchostraca, Orchestidae, Libellulidae, Gomphidae y Tipulidae durante lacrecida y los Baetidae durante la crecida y eldrenaje. Por el contrario, los Trichoptera seregistraron durante la mayor parte dei muestreo, excepto en la época seca.

Patr6n de distribuci6nespacial y temporal

En las lagunas conectadas directamente al RioMamoré (tipo Mamoré) yen las deI bosque seregistraron altas densidades de macroinvertebrados, debido especialmente a un alto porcentaje de Chaoboridae en las lagunas conconexi6n al rio (Fig. XU). En época de crecida,la densidad de invertebrados fue mayor por elincremento rapido de Oligochaeta y Chaoboridae (51%) (Fig. XU). También se observ6una alta densidad durante las épocas de inundaci6n, drenaje y seca dei ano 1999, cuando sedio un periodo predominantemente seco, por10 que se observaron porcentajes elevados deChaoboridae (Fig. XU).

Durante 1998, la mayor abundancia demacroinvertebrados se explica por la presenciade Oligochaeta en las lagunas con conexi6n(Mamoré, 62%), sin conexi6n directa (bosque,65%) y de limite (40%). Estos valores disminu-

309

MACROINVERTEBRADOS BÉNTICOS DE LAS LAGUNAS • CAPITULO XI.-Cuadro XU Fauna béntica colectada durante cuatro épocas: seca (julio 1998, septiembre 1999), crecida

(octubre 1998), inundaci6n (marzo 1998, 1999) Y drenaje (mayo 1999), en cuatro tipos delagunas de la llanura de inundaci6n dei Rîo Mamoré.

Épocas Seca Crecida Inundaci6n Drenaje

Tipos de laguna A B C D A B C D A B C D A B C D

Annelida

Hirudinea

Glossiphoniidae • • • • • • • •Oligochaeta • • • • • • • • • • • • • • •

Mollusca

Gastropoda

Hydrobiidae • •Planorbiidae •

Pelecypoda

Sphaeridae • • • • • • • • •Arachnoidae

Acarina • • • • • • •Crustacea

Conchostraca •Ostracoda • • • • • • •Amphipoda

Orchestidae •lnsecta

Ephemeroptera

Baetidae • •Polymitarcyidae • • • • • • • • • • •

Odonata

Libellulidae •Gomphidae •

Coleoptera

Dytiscidae • •Trichoptera

Leptoceridae • •Odontoceridae • •

Diptera

Ceratopogonidae • .. • • • • • • •Chaoboridae • • • • • • • • • • • • • • •Tipulidae •Chironomidae

Chironominae • • • • • • • • • • • • • • •Orthocladiinae • • • • • • • •Tanypodinae • • • • • • • • • • • • • •

Numero de taxa 8 7 7 11 10 8 10 12 8 10 10 11 7 5 6 4

A= Mamoré B= bosque C= limite D= sabana

310

yeron en 1999. Los Diptera también fueronampliamente representados en todas las lagunas y durante ambos anos de muestreo (Fig.XI.3). Los Diptera seguidos de Oligochaeta eInsecta fueron los macroinvertebrados masabundantes, tanto en 1998 como en 1999. Ladensidad de los Crustacea aumenta significativamente en la época de inundacian de 1999.Los demas taxa fueron observados con menorfrecuencia.

Macroin verte bradosde la regi6n litoral

Los taxa comunes en los cuatro tipos de lagunas durante el periodo de drenaje de 1999 fueron Conchostraca, Baetidae, Libellulidae, Corixidae, Pleidae y Chironomidae (CuadroXI.2). Aigunos grupos fueron observados tinicamente en un tipo de laguna, como losLeptoceridae que se encuentran en las lagunasde sabana y los Glossossomatidae que coloni-

ifecto espacial16

~

E

"'"12

-~CO>CO>CO> 8~

"'"<:<

"'" 4-ô;t::

'""'"0 80 17 3 56 29

Mamoré bosque limite

•gradiente de distancia al Rio Mamoré

ifecto temporal

~ 20E

"'" 15-~

2CO> 10

22 20

sabana

19981999

o-C"o__5_1 55__21 5_0 5_1_1__

crecida (1998) inundaciôn drenaje (1999) seca

Figura Xl.2 Densidades totales (en 1 000' m-2) de invertebrados béntieos y poreentajes de Chaoboridae (numeros en lasbarras) en cuatro tipos de lagunas y euatro époeas hidrol6gieas, durante dos afios de muestreo.

311

o

40

B. efecto temporal

]9981999

lnsecta

Crustacea

Oligochaeta

20

60

A. ifecto espacial

]00 l~~ 80::;,'c

'"~.':;!

<..>

'"~'"::;

-t:l

'"

Diptera

l'vIamoré bosque (imite sabana crecida(98)

drenaje(99)

gradiente de distancia al Rio Mamoré

Figura XI.3 Abundancia relativa de los invertebrados bénticos en 1998 y 1999. A. en los cuatro tipos de lagunas yB. segün la época hidrol6gica.

312

CAPiTULO XI • MACROINVERTEBRADOS BÉNTICOS DE LAS LAGUNAS

---.Cuadro XI.2 Fauna de la regi6n Iitoral durante la épaca de drenaje de 1999 en cua-

tro tipas de lagunas.

Tipo de laguna A B C D

Annelida HirudineaGlossiphoniidae • • • •

Oligochaeta • •Mollusca Gastropoda

Planorbiidae •Arachnoidea Hydracarina • • •Crustacea Conchostraca • • • •

DecapodaNatantia •

lnsecta EphemeropteraBaetidae • • • •Polymitarcyidae • •Leptohyphidae • •Caenidae •

OdonataLibellulidae • • • •Coenagrion idae •Aeshnidae •

HemipteraCorixidae • • • •Naucoridae • • •Pleidae • • • •Notonectidae • •Belostomatidae • • •

ColeopteraDytiscidae • •Hydrophylidae • •Curculionidae • • •Helodidae •Elmidae •

TrichopteraLeptoceridae •Glossossomatidae •Polycentropodidae • •

ChironomidaeChironominae • • • •Orthocladiinae •Tanypodinae • • • •

Ceratopogonidae • • •Culicidae • •Blepharoceridae •Pyralidae •

Numero de taxa 10 21 25 19

A= Marnoré B= bosque C= Ifmite D= sabana

313


zan las lagunas dei bosque de galeria. Por otrolado, las lagunas de limite contenian un grannumero de invertebrados que no estaba presente en las demas lagunas: Planorbiidae,Natantia, Leptohyphidae, Caenidae, Coenagrionidae, Aeshnidae, Helodidae, Elmidae yPyralidae (Cuadro XI.2). La mayoria de losinvertebrados bénticos se encuentra tambiénen la vegetaci6n acuatica, donde la riqueza esmayor en comparacion a la fauna dei sustrato.En la region litoral, se encontraron Natantia ynumerosas especies de Insecta de todos los6rdenes y sobre todo Ephemeroptera, Hete-·roptera y Coleoptera.

DISCUSI6N

Composiciôn y riquezade las comunidades hénticas

La distribucion espacial y temporal de losinvertebrados acu<iticos esta determinadaprincipalmente por factores fisico-quimicos,tipo de sustrato, alimento disponible y cielohidrol6gico (Welcomme, 1979; Vannote et al.,1980). Numerosos organismos bénticos fueronobservados en la mayoria de las lagunas, probablemente porque el fondo de las lagunas esrelativamente uniforme y compuesto por sedimentos finos (limo y arcilla), comporcindosecoma una variable constante en todos los cuerpos de agua que acogen a una fauna caracteristica de estos sustratos. Ward (1992) menciona que en zonas profundas, el sedimento esgeneralmente mas uniforme en comparaci6nal de la zona litoral, generando condiciones dehabitat homogéneas para el zoobentos. Se haobservado que el fondo de los cuerpos de aguano es muy favorable para la colonizaci6n de

diversos grupos y son pocos los grupos queestan asociados a estas zonas profundas (Takeda et al., 1997).

Tomando en cuenta estas observaciones, lazona profunda en las lagunas estudiadaspodria presentar ciertas condiciones que permitan caracterizarlas de manera espacial ytemporal. Sin embargo, para determinar estascondiciones es necesario conocer aigunos aspectos biol6gicos y ecol6gicos de los organismos. El estudio de la estructura de las comunidades indica que los grupos mas frecuentes yabundantes son Oligochaeta, Chironomidae,caracteristicos dei bentos, y Chaoboridae. Goitia (19973 ) y Aguilera & Goitia (1999) indicanque los grupos mas representativos en las lagunas de las llanuras de inundaci6n sonPolymitarcyidae, Chaoboridae, Chironomidaey Oligochaeta, mencionando que Chaoboridae(Chaoborus sp.) muestra un comportamientomigratorio vertical y que durante el dia seencuentra entre el sedimento.

Los Chaoboridae, aunque pueden corresponder a la mayor proporcion de organismos encomunidades colectadas con draga, no pertenecen verdaderamente al bentos y fueronexeluidos de las siguientes descripciones. Menos abundante que los Chaoboridae, pero pertenecen verdaderamente al bentos sonSphaeriidae y Polymitarcyidae. Estas observaciones concuerdan con los resultados preliminares en estas lagunas (Pouilly et al., 2002) ycon las descripciones en la cuenca dei RioIchilo (Goitia, 1997a; Aguilera & Goitia, 1999).

Algunos grupos coma Chironomidae y Oligochaeta son organismos tolerantes a condiciones extremas, coma por ejemplo las concentraciones bajas de oxigeno, pero necesitan factores troficos particulares. La abundancia deChironomidae y Oligochaeta es siempre eleva-

314

CAPiTUlO XI • MACROINVERTEBRADOS BÉNTICOS DE LAS LAGUNAS

da en las lagunas deI Rio Mamoré. Por 10tanto, las diferencias en abundancia de estosgrupos pueden servir para detectar contrastesde funcionamiento trofico entre los diferentestipos de lagunas. Sin embargo, ya que cada unDde estos grupos incluye numerosas especiesque difieren en sus exigencias ambientales,una mejor identificacion es necesaria para 10grar una informacion mas precisa sobre su roIfuncional.

Patron de distribudonespadal y temporal

El régimen hidrico ejerce influencia sobre losfactores fisico-quimicos deI agua que consecuentemente afectan a las comunidades bénticas. Por eIlo existen grandes variaciones dedensidades entre las épocas de aguas bajas yaltas, 10 que concuerda con los resultados deotros estudios (Reiss, 1977; Nolte, 1988; Junk& Robertson, 1997; Goitia, 1997a) que indicanque los ciclos de vida de los invertebradosestan regidos por la duracion de los periodoshidricos. Pouilly et al. (2002) indican que lafauna béntica de las lagunas deI Rio Mamoréen la region de Trinidad también se estructuraen funcion a la variacion estacional hidrica yque existe un aumento general de su riquezadurante la época de drenaje. Estos resultadossugieren que en estas regiones un rapido desarrollo de la fauna de macroinvertebradospuede ocurrir cuando se presentan condiciones favorables.

luego deI periodo de perturbacion productode la inundacion, los organismos lIegan a sumaximo desarrollo antes dei nuevo periodo deaguas altas, cuando son reducidos de nuevodrasticamente. De tal forma que las poblaciones de organismos con ciclos cortos de desarro-

lIo y altas tasas reproductivas se incrementanrapidamente cuando el niveI de las aguas comienza a subir (Fittkau et al., 1975; Irmler,1975; Nessimian et al., 1998).

Por otro lado, en la época seca se observamayor concentracion de la fauna, pero también un desarrollo menor de algunos gruposde macroinvertebrados. Por eIlo, puede resultar compleja la interpretacion de las densidades totales de la fauna seglin la época. Aunquela densidad total vario considerablemente, lariqueza de la fauna béntica se mantuvo casiconstante durante el periodo de muestreo yunicamente en época de crecida se observouna mayor riqueza.

Como se menciono anteriormente, la abundancia de la fauna béntica vario significativamente en funcion a las épocas hidrologicas(inundacion, transicion y época seca) y pareceresponder también a las fluctuaciones climatîcas, coma al fen6meno de "El Nino". Este fen6mena ocurri6 en el veranD 1997 - 1998, cuando toda la regi6n de las lIanuras orientales ysobre todo la zona noreste de Bolivia fue afectada par grandes inundaciones (Ronchail,1998). Estas inundaciones probablemente causaron la baja densidad de la fauna béntica,detectada durante la época de inundacion de1998. Por elIo, los resultados respaldan la hipotesis que al incrementarse el niveI de agua existe menor densidad de la fauna béntica y al disminuir el nivel dei agua, aumenta esta densidad (Fittkau et al., 1975; Irmler, 1975;Nessimian et al., 1998).

Sin embargo, en la época seca deI ano 1998 disminuy6 la abundancia de la fauna béntica,posiblemente por el fen6meno climatico de"El Nino" que inicio un ciclo hidrol6gicohumedo con niveles elevados de agua durantemas de cinco meses. Por el contrario, en 1999

315


cuando ocurrio el fenomeno de "La Nina" seregistraron densidades mayores de la faunabéntica en épocas de inundacion y seca, porque existieron condiciones de aguas bajas.Posteriormente, en la época de drenaje deI1999 disminuyeron drasticamente los nivelesde agua, reduciéndose la superficie acuatica ypor tanto los ambientes colonizables para losinvertebrados.

Macroinverte bradosde la regi6n litoral

Existe una gran diversidad de macroinvertebrados en la zona litoral, donde se desarrolla lavegetacion acuatica y semiacuatica, la cualfavorece a las comunidades macrobénticas enla disponibilidad de diferentes tipos de alimentacion y de microhabitats (Zolocar deDomitrovic, 1992; Rivero, 2000). Por otro lado,se conoce que la influencia de la vegetacionsobre las comunidades bénticas difiere en cadafase deI pulso hidrologico (Goitia, 1997b).Otros estudios coma el de Ibafiez (2000), indica que junto a la fluctuacion deI niveI hidrologico que incrementa la superficie acuatica delas lagunas, la presencia de vegetacian circundante genera un aumento en la diversidad dehabitats. Este aumento de habitats permiteintercambios entre la zona litoral y la regiancentral de las lagunas, los cuales son aprovechados por invertebrados herbivoros y predadores (Ibafiez, 2000).

Junto a la fluctuacian deI niveI hidrologico,que incrementa la superficie acuatica de laslagunas, generalmente la presencia de vegetacion circundante aumenta la diversidad dehabitats y por 10 tanto también la densidad ydiversidad de invertebrados. No se observaeste fenomeno en nuestro estudio, porque los

datos fueron obtenidos durante un solo perfodo hidrico (drenaje). Para explicar en detalle elcomportamiento de la distribucian y colonizacion de los invertebrados en los diferenteshabitats, son necesarios estudios mas detallados que pueden diferenciar cada nicho (habitat) de posible colonizacion. Este enfoque estodavia mas importante, por 10 que la fauna deinvertebrados asociados a los macrofitos aparece mas diversa que la fauna bentonica. En laslagunas de Trinidad, se registraron 27 taxa enel bentos durante 1998 y 1999 Y posteriormente fueron identificados 55 taxa en la faunaasociada a los macrofitos durante marzo de1999 (Pouilly et al., 2002).

Importancia deI estudiode los inverte brados

En las ultimas décadas, los ecosistemas acuaticos continentales loticos y lénticos han sidoimpactados por la actividad humana. De talforma que la fauna de muchos rios ha desaparecido 0 se ha reducido. Ademas la agriculturacon el uso de abonos quimicos y pesticidas hacontribuido a la eutrofizacion y degradaci6nde ecosistemas acuaticos. Hoy en dia, el uso demacroinvertebrados acuaticos coma indicadores de la calidad dei agua es cada vez mas aceptado y es uno de los métodos mas empleadosen la evaluaci6n de los impactos ambientalessobre ecosistemas acuaticos por la construccion de represas, minas, carreteras, entre otros(Edmund, 1984; Roldan, 1988).

Por otra parte, los macroinvertebrados acuaticos son importantes para los ecosistemas, tantopara la producci6n coma en eI transporte deenergia. Los grupos que se alimentan de algasy otros microorganismos posiblemente son elalimenta basico para peces y otros vertebrados,

316

CAPÎTULO XI • MACROINVERTEBRADOS BÉNTlCOS DE LAS LAGUNAS

siendo intermediarios en la cadena tr6fica(Waters, 1988). Sin embargo, resulta dificil estimar la importancia deI macrobentos comafuente alimenticia de peces en las llanuras deinundacion. En base a estudios deI régimenalimenticio de 40 especies de peces de laAmazonia central, Marlier (1967) concluy6que dos son exclusivamente insectivoras.Similarmente, de las 24 especies de peces masabundantes en las lagunas de la llanura deinundacion del Rio Mamoré central, Pouilly etal. (2003) indican que solo Entomocorus benjamini es un consumidor exclusivo de invertebrados. Sin embargo sobre 102 especies clasificadas, 35 consumen mayormente invertebrados (Cap. XII; Pouilly et al. en prensa). Estosautores notan también que existe un numeromas elevado de especies omnivoras que consumen invertebrados (diez en la Amazonia central y siete en el Rio Mamoré). Por 10 tanto, lasespecies que consumen el macrobentos no sonconsideradas especialistas; mas bien son especies omnivoras que consumen de maneraoportunista el macrobentos terrestre 0 acuatico. Por 10 anteriormente descrito, losmacroinvertebrados acuaticos son importantes para las redes tr6ficas de las lagunas deTrinidad y deberian ser estudiados mas detalladamente.

CONCLUSION

La abundancia relativa de cada grupo de invertebrados bénticos varia seglin el tipo de lagunas y épocas hidro16gicas. La fauna asociada ala vegetacion acuatica aparece mas diversa yademas presenta una alta abundancia de organismos en zonas litorales, razon por la cual,estas zonas son de gran importancia para elfuncionamiento ecologico de las lagunas.

En el casa de los invertebrados de la regionlitoral, en este estudio solamente se pudo obtener datos durante una época de drenaje. Paraexplicar mas detalladamente el roI de los invertebrados en distintos habitats, son necesarios estudios adicionales para aislar épocashidrologicas contrastadas y estudiar diferentestipos de vegetacion. También para detectar losfenomenos ecologicos con mayor precision, esnecesaria una identificacion taxonomica masdetallada.

Para proteger la biodiversidad de Bolivia sobrela base de valoraciones econ6micas, son esenciales estudios acerca de recursos disponiblesen diferentes ecosistemas. Por 10 tanto, ademasde iniciar estudios taxonomicos complementarios, también se debe realizar estudios paradeterminar el roI ecologico de cada grupo deorganismo. En especial, en el casa de la faunade invertebrados, los estudios podrian enfocarse en aspectos troficos.

BIBLIOGRAFÎA

Aguilera, X. & E. Goitia. 1999. Estructura de lacomunidad zoobentônica de la laguna Bufeos(Cochabamba, Bolivia). Revista Boliviana deEcologia y Conservaciôn Ambiental 6: 55-64.

Barbosa, F.A., F. Villarte, J.F. Guerra, G.c. PratesRenault, P.M. Barbosa, R. Menéndez, M.C.Faria-Pereira & J. Abreu-Vianna. 1999.Water quality, zooplankton, and macroinvertebrates of the Rfo Tahuamanu and theRio Nareuda. En: Chernoff, B. & P.w. Willink(eds.). A biological assessment of the aquaticecosystems of the upper Rfo Orthon basin,Pando, Bolivia. Conservation International(Washington, USA), Bulletin of BiologicalAssessment 15. 27-34 pp.

317

MACROINVERTEBRADOS BÉNTICOS DE LAS LAGUNAS • CAPÎTULO XI

Bourrel, L. 2002. Dynamique des zones humides.Etude par télédétection de la dynamiquehydrologique de la zone d'inondation centrale du Rîo Mamoré. En: Projet BlüBAB.Biodiversité du bassin amazonien bolivien:facteurs de contrôle, dynamique et usages.IRD Edition, Paris, France. 57-76 pp. (paginaWeb: www.ird.fr/drv).

Cummins, K.W.I992. Invertebrates. En: Callow, P. &

G.E. Petts (eds.). The River Handbook. Hydrological and ecological principes. BlackwellScientific, Oxford, UK. 234-250 pp.

Edmund, G.F. 1984. Ephemeroptera. En: Merrit, R.& K. Cummins (eds.). An introduction to theaquatic insect of North America. KendallHunt, Second Edition. 94-125 pp.

Fittkau, E., U. Irmler, W.J. Junk, F. Reiss & W.Schmidt. 1975. Productivity, Biomass, andPopulations Dynamics in Amazonian WaterBodies. Springer-Verlag, New York, USA, 20.289-311.

Fossati, O., J.G. Wasson, C. Hery, G. Salinas & R.Marin 2002. Impact of sediment releases onwater chemistry and macroinvertebrates inelear water andean streams (Bolivia). Archivfur Hydrobiologie 151: 33-50.

Goitia, E. 1997a. Comunidad zoobent6nica. En:Bases para el manejo de los recursos hidrobiol6gicos en el Departamento de Cochabamba. Informe final. FONAMA-UMSS, Cochabamba, Bolivia. 229-242 pp.

Goitia, E. 1997b. Fauna asociada a la vegetaci6nacuatica. En: Bases para el manejo de losrecursos hidrobiol6gicos en el Departamentode Cochabamba Informe final. FONAMAUMSS, Cochabamba, Bolivia. 243-252 pp.

Goitia, E., R. Ayala, M. Rossberg & A.M. Romero.2001. Comunidad bent6nica del Rîo Rocha en

relaci6n a la entrada de poluentes. Revista Boliviana de Ecologîa y Conservaci6n Ambiental10: 3-16.

Goulding, M. 1980. The fishes and the forest.Exploration in Amazonian Natural History.University of Califomia Press, Berkeley, USA.280 p.

Goulding, M. 1981. Man and fisheries on anAmazon frontier. Junk Publishers, Boston,USA. 136 p.

Gutierrez, M. 1999. Composici6n de la comunidadde fitoplancton en ocho lagunas de la zonacentral del Rîo Mamoré. Distribuci6n espaciotemporal en relaci6n a los parametros fisicoquîmicos e hidrol6gicos. Tesis de licenciatura,UTB, Trinidad - IRD, La Paz, Bolivia. 55 p.

Ibaiiez, C. 2000. Composici6n de la comunidad dezooplancton en ocho lagunas de la pianicie deinundaci6n del Rîo Mamoré: variaci6nespacio-temporal con relaci6n a los parametros fisico-quîmicos y al cielo hidrol6gico.Tesis de licenciatura, UMSA - IRD, La Paz,Bolivia. 85 p.

Irmler, U. 1975. Ecological studies of the aquaticsoil invertebrates in three inundation forestof Central Amazonian. Amazoniana 5: 337409.

Junk, W.J. & B. Robertson. 1997. AquaticInvertebrates. En: Junk, w'J. (ed.). The CentralAmazon Floodplain. Springer, Berlin, Germany, Ecological Studies 126. 286-294 pp.

Maldonado, M. 2002. Hidroecoregiones y ambientes acuaticos. En: Navarro, G. & M.Maldonado. Geografia Ecol6gica de Bolivia Vegetaci6n y Ambientes Acuaticos. Centro deEcologîa Sim6n I. Patino, Cochabamba,Bolivia. 501-719 pp.

318


Maldonado, M., E. Goitia, F. Aeosta, M. Cadima &D. Caste1l6n. 1996. Caracterizacion limnol6gica de lagunas en la llanura aluvial dei RîoIchilo de Cochabamba (Bolivia). RevistaBoliviana de Ecologîa y Conservacion Ambiental 1: 3-20.

Marlier, G. 1967. Ecological studies on sorne lakesof the Amazon valley. Amazoniana 1: 91-115.

Miranda, G. 1998. La influencia dei fen6meno "ElNino" y dei îndice de oscilaci6n dei sur en lasprecipitaciones de Cochabamba, Bolivia.Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines (IFEA-IRD, Paris) 27 (3): 709-720.

Navarro, G. & M. Maldonado. 2002. Geograffa eco16gica de Bolivia. Vegetacion y ambientesacu<iticos. Centro de Ecologîa Sim6n I. Patino,Cochabamba-Bolivia. 719 p.

Nessimian, J.L., L.F.M. Dorvillé, A.M. Sanseverino& D.F. Baptista. 1998. Relation betweenflood pulse and functional composition ofthe macroinvertebrate benthic fauna in thelower Rio Negro, Amazonas, Brazil. Amazoniana 15: 35-50.

Nolte, U. 1988. Small water colonizations in pulsestable (VaTZea) and constant (terra firme) biotopes in the Neotropics. Archiv fürHydrobiologie 113: 541-550.

Orellana, M.R. 2001. Relaciones entre las unidadesde vegetacion y la dinamica hidrol6gica de lassabanas en la llanura de inundacion dei doMamoré. Departamento Beni, Bolivia. Tesisde licenciatura, UMSA, La Paz, Bolivia. 96 p.

Poi de Neiff, A. 1990. Caracterizaci6n funcional delos invertebrados en dos de llanura dei ChacoOriental (Argentina). Revista Brasilena deBiologîa 50: 875-882.

Pouilly, M., C. Ibaiiez, M. Gutierrez & T. Yunoki.1999. Funcionamiento ecol6gico de las lagu-

nas de la zona de inundaci6n dei Rîo Mamoré(Beni-Bolivia). Revista Boliviana de Ecologîa yConservaci6n Ambiental6: 641-654.

Pouilly, M., S.G. Beek, o. Fossati, J. Pinto & L.Torrez. 2002. Fonctionnement hydrobiologique du Mamoré central dans la région deTrinidad. En: Projet BlüBAB. Biodiversité dubassin amazonien bolivien: facteurs decontrôle, dynamique et usages. IRD, La Paz,Bolivia. 57-76 pp. (pagina Web:www.ird.fr/drv).

Pouilly, M., F. Lino, J.G. Bretenoux & C. Rosales.2003. Dietary-morphological relationships ina fish assemblage of the Bolivian Amazonianfloodplain. Journal of Fish Biology 62: 11371158.

Pouilly, M., T. Yunoki, C. Rosales & L. Torres. Enprensa. Trophic structure of fish assemblagesfrom Mamoré floodplain lakes (Bolivia).Ecology of Freshwater Fishes.

Reiss, F. 1977. Qualitative and quantitative investigations on the macrobentic fauna of CentralAmazon lakes. 1- Lago Tupé, a black waterlake on the lower Rio Negro. Amazoniana 6:203-235.

Rivero, F. 2000. Artropodofauna asociada a lamacrofitia lacustre de la varzea dei do Ichilo(Cochabamba). Tesis de licenciatura, UMSS,Cochabamba, Bolivia. 102 p.

Roldan, G. 1988. Guîa para el estudio de losmacroinvertebrados acuaticos dei departamente de Antioquia. Universidad de Antioquia, Medellîn, Colombia. 217 p.

Ronehail, J. 1998. Variabilité pluviométrique enBolivie lors des phases extrêmes de l'oscillation australe du Pacifique (1950-1993).Bulletin de l'Institut Français d'EtudesAndines (IFEA-IRD, Paris) 27(3): 687-698.

319

MACROINVERTEBRADOS BÉNTlCOS DE LAS LAGUNAS • CAPITULO XI

Sanjinés, A. 2002. Caracterizacion de los tipos devegetacion ribereiia de las lagunas en la zonacentral dei Rio Mamoré (Beni, Bolivia). Tesisde licenciatura, UMSA, La Paz, Bolivia. 92 p.

SoHs, D., A.M. Romero, L. Bervoets, P. VanDamme & S. Mendieta. 1998. Acumulacionde metales pesados en los sedimentos y en larvas de quironomidos deI Rio Caine(Cochabamba, Bolivia). Revista Boliviana deEcologia y Conservacion Ambiental 3: 25-34.

Takeda, A.M, G. Yuka & J. HigutiI. 1997. Variaçoesespaço-temporais da comunidade zoobentica.En: Vazzoler, A.E.A.M., A.A. Agostinho &N.S.A. Hahu (eds.). Planicie de inundaçao doAlto Rio Parana: Aspectos fisicos, biologicos esocioeconomicos. Universidade Estadual deMaringa, Brasil. 157-177 pp.

Vannote, R.L., G.W. Minshall, K.W. Cummins, J.R.Sedell & C.E. Cushing. 1980. The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheriesand Aquatic Sciences 37: 130-137.

Ward, J.V. 1992. Aquatic insect ecology. John Wiley& Sons, Ine. New York, USA. 438 p.

Wasson, J.G., S. Barrera, B. Barrere, D. Binet, D.Collomb, J. Gonzales, F. Gourdin,J.L. Guyot& G. Rocabado. 2002. Hydro-ecoregions ofthe Bolivian Amazonian Basin. Physical, chemical, and biological characteristics. En:McClain, M.E. (ed.). The ecohydrology ofSouth American rivers and wetlands. IAHSSpecial Publication 6: 69-91.

Waters, T.F. 1988. Fish production - benthos production relationships in trout streams. PolishArchives of Hydrobiology 35: 548-561.

Wekomme, R.L. 1979. Fisheries ecology of floodplain rivers. Longman, London, UK. 310 p.

Zolocar de Domitrovic, Y. 1992. Estudio comparativo entre areas libres y vegetadas. Revued'Hydrobiologie Tropicale 25: 177-188.

Parte III I DIVERSIDAD y DISTRIBUCIÓN DE LA FAUNA ACUÁTICA.-

,-

Peces de las lagunas

MARC POUILLY, FAVIANY LINO & TAKAYUKI YUNOKI

323

PECES DE LAS LAGUNAS • CAPÎTULO XII

INTRODUCCION 1

Nelson (1994) estima que el nûmero deespecies de peces que viven actualmente en elmundo abarca alrededor de 28 500. Por sulado, May (1988) al considerar la biodiversidadmundial, es mas conservador y estima la diversidad de peces en 19 000 especies. Ciertamente,los peces representan el grupo de vertebradosmas diverso, probablemente mas que los demas grupos de vertebrados juntos: anfibios,2 800; reptiles, 6 000; aves, 4 500 Ymamiferos,4 500 (May, 1988). Esa diversidad de especiesde peces se distribuye en casi todos los habitatsacuaticos, hasta los mas extremos como fondosmarinos profundos, pequenos rios deI desiertocon largos periodos de sequia y también riossubterraneos, como es el caso de Trichomycteruschaberti Durand, especie endémica de la grutade Umajalanta en el Parque Nacional de ToroToro (Potosi, Bolivia) (Durand, 1968; Pouilly& Miranda, 2003).

Sin embargo, la diversidad de peces no estacompletamente descrita y los representantesde aguas dulces tropicales se encuentran entrelas faunas mas desconocidas. A nivel mundial,los peces dulceacuicolas representan alrededorde 7 000 especies actualmente clasificadas,repartidas en seis grandes regiones zoogeograficas (Nelson, 1994): Neotropical (Centroamérica y Sudamérica, con 2 600 especies),Etiôpica (Africa, con 2 000 especies), Neartica(Norte América, con 950 especies), Oriental(sureste de Asia, con 700 especies), Paleartica(Europa, Africa deI Norte y Asia deI Norte, con420 especies) y Australiana (Australia y otras

islas oceanicas, con 225 especies). La CuencaAmazônica es considerada como el templo dela diversidad de peces, pues alberga mas de2 000 especies y, desde 1960, cada ano se describen mas de 35 nuevas especies (Lundberg,2001).

Ademas de elaborar censos 0 inventarios, losictiôlogos y ecôlogos buscan explicar la riquezade especies en cada lugar y, mas recientemente,como conservar y mantener esa riqueza. Unaserie de estudios cientificos tan numerosacômo el ntimero de especies de peces buscainterpretar su distribuciôn. Asi, los patrones deestructura de las comunidades de peces sonmonitoreados en todas las escalas espaciales,desde el nivel continental hasta 10 local comopozas de agua de los rios; y en todas las escalastemporales, desde los cambios milenarios dedistribuciôn de las especies hasta los cambioshorarios de posiciôn de los individuos.

Al nivel general, una serie de filtros sucesivoses el mecanismo que puede explicar lacomposiciôn de las comunidades locales depeces (Tonn et al., 1990; Fig. XII.1). Losprimeros acttian en una escala histôrica,controlando la distribuciôn de las especies enrelaciôn a los grandes eventos geolôgicos (p.e.,tectônica de las placas) y climaticos quegeneran las posibilidades de dispersiôn de lasespecies e implican los fenômenos de extinciôn y especiaciôn. Después de estos procesosbiogeograficos, las caracteristicas generales delos habitats representan un segundo nivel de

1 Las ilustraciones de peces presentadas en este capftulo han sido extraidas de Lauzanne & Loubens (1985), con lagentil autorizaci6n de los autores.

324

CAPiTULO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

fauna mundial de petes> 25000 especies conocidas

1

filtra fisiol6gico

J---------------------~fauna de peces de aguas dulces

'" 7 000 especies1

filtra zoogeogrMicouna especie puede estar ausente porquenunca en su historia tuvo la posibilidad

de llegar hasta tal habitat

}---------------------~

fauna regional potencialde América Central y Sudamérica

> 2 600 especies1

filtro hidrogeograficotas barreras fIsicas entre las cuencas generan

islas geograficas y faun(sticas

J---------------------+fauna local potencial de la Cuenca Amazonica

> 2 000 especies

1

filtro abi6tico generallagunas, rios andinos y rios de Ilanura

}---------------------~fauna local potencial de la lIanura

de inundacion dei RIO Mamoré'" 270 especies

1

filtros abi6ticos y bi6ticos localestemperatura, pH, corriente, profundidad,

substrato, transparencia e impactosantropogénicos y interacciones bi6ticas

entre tas especies(competencia y predaci6n)

~

comunidad local

peces marinos

fauna regional de los otroscontinentes (Norte América,

Africa, Allstralia, Europa y Asia)

fauna local potencial de las cuencasdei Rfo Orinoco y dei Parana

fauna de lagos, rios andinos yrios de lIanura

Figura XII.l Filtras jer<irquicos de presencia de los peces desde la fauna mundial hasta lacomunidad local. Los filtras tienen una influencia que se imprime a una escala espacial y temporal decreciente desde tiempos geol6gicos al nivel de loscontinentes por el filtro zoogeogrMico, hasta la estaci6n y la taguna, por losfiltras locales (Modificado de Tonn et al., 1990 y Matthews, 1998).

filtros conformado par condiciones abioticas,disponibilidad de los recursos y grado de estabilidad de esos elementos. Finalmente, untereer nivel de filtros locales esta constituidopor las condiciones abioticas finas y por lasinteracciones bioticas que definen la composicion y estructura de la comunidad en unhabitat. En cada uno de estos filtros, lasespecies son seleccionadas principalmente enrelacion a sus estrategias de vida. La presenciade un conjunto de especies en una localidadesta directamente relacionada con su capacidad de mantenerse y de realizar sus principales funciones vitales, coma la reproduccion yalimentacion.

Para cada una de estas funciones, las especies sepueden caracterizar por un nivel de exigencia,desde las especies especializadas, que utilizanestrictamente un tipo de recurso 0 condicion,hasta las especies generalistas, que se acomodan a varios tipos de recursos y condiciones.Mientras mas especializada es una especie, maseficiente sera para utilizar el recurso 0 paraaprovechar las condiciones que le conviene;pero, por otro lado, mas sensible y vulnerablesera a la reduccion, ausencia 0 degradacion deIrecurso. Horwitz (1978) indica que en areastempladas, las especies generalistas son dominantes en los rios con un flujo imprevisible,por 10 que la variabilidad genera ineertidumbres en la disponibilidad de los recursos. Alcontrario, las especies mas especializadas deben estar mas aventajadas en los rios conregimenes hidrologicos previsibles.

La determinacion de las estrategias de vida ydeI grado de dependencia de una especie enrelacion a un recurso es una etapa primordialpara entender la ecologia de un sistema, asicoma para la evaluacion de la diversidadecologica.

325

PECES DE LAS LAGUNAS • CAPITULO XII

En Bolivia, han sido catalogadas eerca de 550especies y se considera que el numero deespecies podria alcanzar a 600 (Sarmiento &Barrera, 1997). Algunas especies ocupan medios extremos en la altitud, como los Orestiasen ellago Titicaca, los Trichomycterus en el AltipIano 0 los Trichomycterus ciegos de la regionde Toro-Toro, pero la mayoria de las especiesocupa rios de la llanura amazonica. La faunaandina esta menos diversificada (Lauzanneet al., 1991; Sarmiento & Barrera, 1997). Sinembargo, debido al aislamiento de las cuencas,posiblemente existe un alto nivel de endemismo que todavia queda por descubrir y muypoco se conoee sobre la ecologia de esos peees(Pouilly et al., en prep.). La fauna de la llanuraes mas conocida que la andina a niveltaxonomico, pero poco se conoee sobre suecologia.

Los grandes rios de la llanura de inundacionson los mas complejos y por su organizacionlateral (Cap. V) pueden sufrir mayormente porlos carnbios climaticos 0 ser sometidos a lapresion antropica (p.e., pesca, modificacion delpaisaje, uso deI suelo y de caudales, contaminacion, entre otros). Contar con un adecuadoconocimiento sobre la ecologia deI sistema dellanura de inundacion permitira evaluar lasconsecuencias y el impacto de cualquier tipode cambio y, entonees, permitira proteger masadecuadamente a estos sistemas.

A continuacion, presentamos informacionreferida con la ecologia, diversidad taxonomica y funcional de los peces del Rfo Mamaréy su distribucion en los diversos habitats de lallanura de inundacion.

La taxonomia de la fauna pisdcola deI RioMamoré central fue investigada detalladamente por el convenio CORDEBENI - ORSfOM - UTB,durante los mos 1981 - 1987 (Lauzanne &

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CAPITULO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

Loubens, 1985; Lauzanne et al., 1991). Losresultados de este convenio representan unabase imprescindible para la descripci6n de labiodiversidad. Adicionalmente, durante elproyecto BIOCAB (1998-2000) se realiz6 unmuestreo de los peces en las ocho lagunaspreviamente presentadas (Cap. V). El objetivode este muestreo fue el de aportar con los primeros elementos de ecologfa de las comunidades de peces en relaciôn a sus estrategiastr6ficas y reproductivas, asf coma en la distribuci6n de las especies y sus relaciones con loscambios de las condiciones ambientales caracteristicas deI gradiente de posici6n de laslagunas, desde el Rfo Mamoré hasta la sabana.Este capftulo compila sintéticamente estostrabajos.

MÉTonos

Taxonomia

Para estudiar la diversidad taxon6mica de lospeces dei Rfo Mamoré, se realiz6 un esfuerzode aproximadamente 200 dfas de pesca, convarios tipos de aparatos de captura [(redesagalleras, redes de cerco, Ifneas, tarrafa (atarayao red poilera) y rotenona), en diferentes medios acuaticos, desde Todos Santos sobre el RîoChapare (200 m de altitud) hasta unos 40 kmal norte de Trinidad en el Rfo Mamoré eincluyendo los rfos Tijamuchi, Sécure e Ibare(Lauzanne et al., 1991).

Uno de los importantes retos de los estudiosecol6gicos es el de reconocer los individuos decada especie. En las areas donde el conocimiento taxon6mico esta bien desarrollado,existen claves de identificaci6n que permitenla determinaci6n hasta el nivel de especie. En

Bolivia, este trabajo no se ha completado yexisten problemas de identificaci6n para variasespecies (Anexo XII.l). Sin embargo, el librode Lauzanne & Loubens (1985) contiene lainformaci6n necesaria para determinar hastael nivel de la familia. Para identificar a losorganismos a nivel de especie, se utilizan claves de identificaci6n desarrolladas en otraszonas y a veces no corresponden exactamentecon las especies de Bolivia.

La identificaci6n, seguimiento de las sinonimias y descripciones de las nuevas especiesson tareas complicadas que justifican la participaci6n de expertos en sistematica en proyectosde ecologîa, que ademas deben describir lasnuevas especies que se descubren 0 que sonmal c1asificadas por falta de conocimiento.Varias instituciones bolivianas, en particular laColecci6n Boliviana de Fauna deI Convenioentre el Instituto de Ecologfa y el MuseoNacional de Historia Natural de La Paz, cuentan con expertos competentes para asumir estatarea y para formar a otras personas.

Distribuci6n de las especiesen la llanura de inundaci6n

La distribuci6n de las especies y la estructurade las comunidades fueron investigadas mediante un diseno de pesca estandarizado. Lascapturas fueron realizadas por una baterfa de13 redes puestas en la superficie (mallas de 10,15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60, 70, 80, 90 Y 110mm). En cada laguna y durante una noche depesca para cada campana de muestreo, lasredes de mallas pequenas «60 mm) fueronaplicadas dos horas durante la puesta deI sol(17:30 - 19:30) y dos horas en la salida dei sol(5:30 - 7:30). Las redes de mallas grandes (>60mm) permanecieron en el lugar desde las

17:30 hasta 7:30 deI dfa siguiente. Nuevecampafias fueron realizadas en diferentesépocas hidrologicas (Cap. V), en cada una delas cuales se aplico el mismo esfuerzo de pesca,permitiendo asf una comparacion directa delos resultados de CPUE (Captura Por Unidadde Esfuerzo), que corresponde al numero depeces capturados por cada especie en cadamuestreo (numero que es contabilizado detodas las redes de una laguna en una fecha).Para respetar los requisitos de los ana.1isisestadfsticos, la CPUE es transformada enLn (CPUE +1) 0 se expone en proporcion altotal de las capturas y es transformada enarcsin (p(CPUE)O.5).

Régimen alimenticiode las especies

El estudio de la alimentacion es una fasenecesaria para entender la estructura de lascomunidades. Sin embargo, tales estudiosdeben tomar en cuenta las dificultades siguientes, que complican la interpretacion delos resultados:

El primer problema concieme al cambio dealimentacion de una especie entre sus diferentes estadfos de desarrollo. Los estadfoslarval (que empieza cuando el pez puede obtener sus alimentos dei exterior, posterior alestadfo embrionario) y juvenil (que se iniciacuando todos los organos se han desarrollado,por 10 que el individuo tiene la apariencia deun adulto en miniatura) consumen generalmente plancton (micro invertebrados 0 fit(}plancton), pero el tamafio de las presas aumenta correlativamente con el tamafio de losindividuos. En cuanto a los juveniles, al mismotiempo que aumentan de tamafio las presas, elrégimen alimenticio se diversifica mayormen-

327

PECES DE LAS LAGUNAS • CAPiTULO XII

te de forma graduaI hasta llegar al régimen deIadulto (estadfo que empieza con la primeramaduracion de las gonadas).

El tamafio deI individuo es siempre un parametro predominante para la alimentacion delos peces. Por ejemplo, en algunas especies, losindividuos de tamafio mediano consumen mayormente invertebrados 0 zooplancton, aunque los individuos de tamafio mayor puedenconsumir peces. En el Rfo Mamoré se tiene elejemplo de Hypophthalmus marginatus, unaespecie planctOfaga, por 10 cual los individuos>180 mm consumen a veces peces (Pouilly, nopublicado). Para resolver este problema, senecesita evaluar el régimen de cada estadio dedesarrollo en vez de un solo régimen por especie, 10 que implica un trabajo mas detallado yla capacidad de reconocer los estadfos juveniles de cada especie.

El segundo problema concieme a las modificaciones estacionales de la alimentacion, por 10que ciertas especies estan ligadas a un cambioestacional en la disponibilidad de los recursos.Este problema se soluciona considerando unrégimen general, mezclando la alimentacionen varias épocas 0 considerando regfmenesestablecidos por cada estacion.

Un régimen de los adultos establecido en basea un analisis de la dieta en varias épocas es unaprimera aproximacion que es valida en el casade un analisis de la estruetura trofica de lascomunidades.

El régimen alimenticio de las principales especies de la llanura de inundacion dei Rfo Mamoré fue determinado mediante la evaluacionde los contenidos estomacales. Los pecesfueron abiertos y sus estomagos extraidos; losestomagos que fueron encontrados vados 0

con contenido muy digerido fueron excluidos

328

CAPiTUlO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

deI anaJisis. En los est6magos analizados,las presas ingeridas fueron contabilizadas yclasificadas en ocho tipos de recursos: sedimentos, algas 0 perifiton, restos vegetales,semillas 0 frutas, zooplancton, invertebradosacuaticos, invertebrados terrestres y peces.la importancia de cada tipo de recurso enel régimen alimenticio de una especie fueevaluada por el calculo de la ocurrencia(Oci = ni . N-I, donde ni es el numero deest6magos con el tipo de recurso i y N es elnumero total de est6magos no vados evaluados). Esta evaluaci6n permiti6 caracterizar demanera general y cualitativa las preferenciasalimenticias de una especie.

Estrategia de reproducci6nde las especies

Existen cuatro principales parametros quecaracterizan la reproducci6n de los peces:

• la fecundidad, determinada por el numerode huevos producidos por una hembra.

• El tamafio de los huevos.

Generalmente una fecundidad elevada corresponde a un reducido tamafio de huevos. Ambos parametros estan correlacionados con latasa de sobrevivencia de los individuos juveniles. En un habitat con condiciones inestables, la sobrevivencia de los juveniles es masaleatoria y los peces se adaptan para producirmas huevos, pero de tamafio reducido y sinproveer ningUn cuidado. Al contrario, en unmedio estable, la tasa de sobrevivencia es mayor y los peces producen menos huevos perode tamafio grande y desarrollan diversoscomportamientos para cuidarlos.

• la época de reproducci6n puede tener diferentes modalidades para asegurar un nivel6ptimo de sobrevivencia de los individuosjuveniles. Coincide generalmente con condiciones favorables, pudiendo ser continuacuando las condiciones son estables 0 estacional cuando las condiciones son dclicas. lareproducci6n es muy dependiente de loscambios hidrometeorol6gicos. Varios factores coma la riqueza alimenticia, temperatura, qllidad ffsico-qufmica de las aguas ycantidad de lluvia, influyen en el procesoreproductivo.

• la primera reproducci6n corresponde alcambio entre el estadio juvenil y el adulto.la edad y el tamafio deI pez al momento dela primera reproducci6n son muy variablesentre las especies y también dentro de unaespecie, dependiendo de fadores genéticos,medioambientales y demograficos. Generalmente, las especies con un tiempo de vidacorto maduran rapidamente y viceversa. Estacaracterfstica describe también la relaci6ncon el media ambiente y las especies conmadurez precoz colonizan mas frecuentemente los medios inestables.

Clasicamente, estos parametros estan integrados en la descripci6n de las estrategias de vida.Una clasificaci6n corresponde a un gradientede estrategia demografica entre dos extremos"r" y "K" (Pianka, 1970). los organismos detipo "r", encontrados mas frecuentemente enlos medios ambientales variables, presentanuna madurez sexual precoz, fuerte fecundidady baja tasa de sobrevivencia. En el otroextremo, los organismos de tipo "K" estan masadaptados a medios estables y previsibles,presentando una baja fecundidad, alta tasa desobrevivencia y madurez sexual tardfa. Otrostipos de estrategias de reproducci6n fuerondeterminados en relaci6n a un gradiente

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PECES DE LAS LAGUNAS • CAPITULa XII

tridimensional (Winemiller, 1989; Winemiller& Rose, 1992; Fig. XII.2):

• La estrategia oportunista se acerca a ladefinicion de la estrategia "r" y correspondea una adaptacion a los medios Imprevisiblesy variables.

• La estrategia equilibrada se incluye en ladefinicion de la estrategia "K" y es unaadaptacion a medios estables.

• La estrategia periodica corresponde a unaadaptacion a los medios cfclicos con alternancia de épocas favorables y crfticas. En esteultimo caso, la fecundidad es elevada paracompensar la alta mortalidad de los juveniles, debido a la época cntica. Ademas, la

fecundidad

oportuni~ta

medio ambiente variable

supervivenciade losjuveniles

reproduccion se desarrolla al inicio 0 durante la época favorable.

La estrategia de reproduccion de 15 especies delas lagunas deI Rfo Mamoré fue determinada apartir de seis parametros (Leciak, 1999): épocade reproduccion, fecundidad absoluta (nûmero de huevos total por hembra), fecundidadrelativa (nûmero de huevos por unidad depeso de gonadas), tamafio de los ovocitos,tamafio de los individuos en la primerareproduccion y tamafio maximo de las especies. Los cinco primeros 'parametros fueronevaluados en hembras deI ûltimo estadfo demaduracion de las gonadas (listas para laoviposicion), 10 que implica un importanteesfuerzo de pesca para obtener un nûmero deindividuos suficiente.

peri6dicamedio ambiente estacional

o con ciclos largos

edad de madurez

equilibradamedio ambiente estableo con ciclos favorables

Figura XII.2 Definici6n de las estrategias de reproducci6n de los peces en base a un gradiente tridimensional (modificado de Winemiller, 1989; Winemiller & Rose 1992 y Leciak, 1999).

330



Diversidad taxon6mica delos peces dei Rio Mamoré

La clasificacion general de los peces es complicada y cubre un amplio rango de nivelesjerarquicos (Fig. XII.3), que es eI indicador dela larga historia de este grupo (los primerospeces vertebrados hicieron su aparicion haceunos 500 millones de afios y los mamfferos hace unos 200 millones de afios) y de su ampliadiversificacion. La mayorfa de los peces queviven actualmente pertenece a la Division delos TeIeostei y mas espedficamente a los pecesdulceacufcolas, en el Super orden de losOtophysi (anteriormente Ostariophysi). Elgrupo de los Otophysi se compone de tresordenes: Characiformes, Gymnotiformes ySiluriformes, que conforman entre el 80 - 90%de las especies de las aguas dulces de Sudamérica.

En Bolivia, la fauna de peces mas estudiada esprobablemente la dei Rfo Mamoré. Despuésde seis afios de pesca en varios ambientes deeste sistema fluvial, Lauzanne et al. (1991)estimaron que cerca de 271 especies colonizanla zona dei Rfo Mamoré central y 327 en todala cuenca dei Rfo Mamoré. En base a esteestudio y a otras referencias de sistematica, queincluyen especies de la zona, se puede establecer una lista de peces de la cuenca (AnexoXII.1). Esta lista indica que existen numerososproblemas de identificacion, asf coma la posibilidad de describir varias nuevas especies.

La fauna de peces de las lagunas de la llanurade inundacion deI Rfo Mamoré incluye a 140

especies de las 271 citadas por Lauzanne et al.(1991) en eI Rfo Mamoré central. Esas especiespertenecen mayormente a los ordenes Characiformes (p.e., sardina, sabalo, cachorro, machete, bent6n, pacu, tambaquf, pirafia y palometa, entre otras) y Siluriformes (p.e., zapato,bagre, blanquillo, surubf, chuncuina, paleta ygiro, entre otras) y de manera secundaria, a losordenes Gymnotiformes (anguila), Perciformes (corvina y tucunaré) y Clupeiformes(sardinon). Esta asignacion taxon6mica esgeneral en las aguas continentales de Sudamérica (Lowe Mc Connell, 1987; Rodriguez &Lewis, 1990; Pouilly et al., 1999).

De acuerdo con la teorfa de los filtros sucesivos, el numero de especies disminuye pasandode mas de 2 000 especies en toda la CuencaAmazonica (Lundberg, 2001) hasta aproximadamente 330 en la Cuenca dei Rfo Mamoré yaproximadamente 140 en las lagunas de lallanura de inundaci6n deI Rfo Mamorécentral.

Sin embargo, la distribucion de las especies enlos principales ordenes parece bastante similar(Fig. XII.4), indicando que las especies de cadagrupo han podido desarrollar estrategias devida para sobrevivir en esos medios acuaticosy/o han tenido la oportunidad de colonizar laregion dei Rfo Mamoré y sus lagunas. En otraspalabras, los principales grupos taxonomicosde la fauna pisdcola amazonica han tenido unnivel de seIeccion similar en la colonizaci6n dela zona dei Rfo Mamoré. Sin embargo, se debenotar que esta tendencia es verificada al nivelde los grandes grupos taxonomicos, pero queexisten especies con una distribucion amplia(al nivel de la Amazonfa) coma tambiénespecies localizadas en solo una subcuencaamazonica.

Actinopterygii

Neopterygii

,-- -. Amiiformes

f------------------.. Lepisosteiformes

{

Cypn'niformes

Ostan'ophysi Characiformes (13 140) _. 1

ltotO~PhySl Silurif0r:"es (12 130) .,,~

[1

Gymnotiformes (5,20)~

[

1 1 Neognathi* .:\~ _,

Teleostei [L' :: Clupeiformes (2,4) ,~~~: ~::~(35-38 ordenes ~ Elopomorpha '

--------- Osteoglossiformes

Osteichthyes -1 :Acipensenformes (50/10)

Chondrostei '----------------_ Polypteriformes

VertebrataGnathostomata

Figura XII.3

Lepidosireniformes (1,1)Ceratodontiformes (Dipneuste)

f------------------------ sarcopterygii no peces

sarcopterygii Osteolepimorpha

Rhizodontimorpha

Xf~~it,j'" ...~ ~ 1

{

ElasmObranChi 7 6rdenes de tibUro~~~~ ';ô")

Chondn'chthyes - Rajiformes** (1,3) ,,:: '. ::.: ,..... "

Holocephali • Chimaenformes ,,:,•.~......,

Clasificaci6n filogenética de los mayores grupos taxon6micos de peces vivos. El grupo de peces es polifilético, pero la granmayoria pertenece al grupo de los tele6steos (modificado de Lecointre, 1994; Moyle & Cech, 1996).Los 6rdenes presentes en la cuenca deI Rio Mamoré figuran en negrilla y el numero de familias y de especies son presentados entre paréntesis. Dos 6rdenes de peces que no pertenecen a los vertebrados no estin representados.* Neognathi: grupo taxon6mico muy complejo y diversificado, incluye entre otros a los Salmoniformes (trucha) y a los cua

tro 6rdenes presentes en el Rio Mamoré: Cyprinodotiformes (1,4), Beloniformes (1,2), Synbranchiformes (1,1), Pleuranectiformes (1,1) YPerciformes (3,22).

**Las rayas pertenecen a cuatro 6rdenes diferentes.

'"mnmCJ>

0m.....;J>CJ>

.....;J>ClCZ;J>CJ>

())-'"1:1-,-:lCt-'0;x: w- w- ......

332


Composicion taxonomicade las comunidades de peces

El conocimiento de la composici6n taxon6mica de las comunidades en cada ambitopermite destacar el rango de distribuci6n delas especies y de los grandes grupos taxon6micos. Las escalas macro espaciales (cuencas deiRfo Amazonas, deI Rfo Mamoré y de su llanura de inundaci6n) incluyen en su estadonatural a un amplio rango de tipos de habitats.En estas escalas, la distribuci6n de los principales grupos taxon6micos es bastante homogénea (Fig. XIIA). Por otro lado, apareceheterogénea cuando se la analiza a escala delas lagunas con diferentes condiciones medioambientales (Fig. XII.5 y XII.6).

50

40

Al nivel de 6rdenes, la abundancia relativa deindividuos varfa entre los tipos de laguna (Fig.XII.5). Los Characiformes son mas abundantesen las comunidades de las lagunas de sabana(88.6%), que en las comunidades de las lagunasdei bosque. AI contrario, los Siluriformes est<insobre-representados en las comunidades de laslagunas dei bosque (44.8%) y sub-representados en las comunidades de Jas lagunas desabana (7.3%). Finalmente, los Clupeifonnespredominan en Jas comunidades dei bosque ylos Gymnotifonnes son mayormente capturados en las lagunas dei Iîmite entre sabana ybosque.

Estas diferencias también se notan al nivel deespecies. Cada tipo de laguna tiene una composici6n en especies que es diferente de las

• Cuenca Amaz6nicaCuenca dei Rfo MamoréLagunas dei Rfo Mamoré central

o -Characiformes Silunformes Perciformes Gymnotijormes Clupeiformes otros ôrdenes

Figura XIl.4 Distribuci6n de las especies en los principales grupos taxon6micos de la Cuenca Amaz6nica (~ 1 200 especies, Géry, 1984), la cuenca de] Rfo Mamoré (~ 327 especies, Anexo XI!.1)y las lagunas dei Rfo Mamoré Central (~ 140 especies, Pouilly et al., 2003). Las proporciones de la distribuci6n son similares en las tres escalas espaciales.

333


Characiformes1.2

g 1.1'-1:..';l~

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0.17

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Perciformes

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f ~Ma~oré basique J(~ite sab~na

»gradiente de distancia al Rio Mamoré

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0.7

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Siluriformes

t

0.3 Gymnotiformes

tt

•0.3 ,----,----,----,---,'------, 0.0 "r------,---,-----,------,------,

Figura XII.5 Abundancia relativa (numero de individuos dei orden/numero de individuos totales/CPUE) de los principales ôrdenes de peces (Characiformes, Clupeiformes, Perciformes, Siluriformes y Gymnotiformes) en cuatro tipos de lagunas distribuidas en la llanura de inundaciôn dei Rîo Mamoré central.Mamoré: 2 lagunas, n= 15 muestras; Bosque: 2 lagunas, n= 14 muestras; Lîmite: 2 la

gunas, n= 13 muestras; Sabana: 2 lagunas, n= 15 muestras. Una muestra corresponde auna fecha de captura en una laguna.

334


demas lagunas (Fig. XII.6). Esta diferencia esespecialmente importante en las lagunas desabana y en las dei Hmite entre bosque ysabana. De las 140 especies, 24 estan presentesen todas las lagunas estudiadas (Pouilly et al.,en prensa). Cinco especies se encuentransolamente en ambas lagunas de sabana [Metynnis maculatus (Kner), Apteronotus albifrons(Linnaeus), Crenicichla cf. semicincta Steindachner, Satanoperca jurupari (Heckel) y Platy-

doras costatus (Linnaeus)], mientras que estanausentes cinca especies [Parecbasis cyclolepis(Eigenmann), Rhaphiodon vulpinus Spix &Agassiz, Engraulidae sp., Auchenipterus nuchalis(Spix & Agassiz) y Epapterus dispilurus Cope].Una sola especie se encuentra solamente en lasdos lagunas dei limite entre sabana y el bosque(Chaetobranchus flavescens Heckel) y s610 dosespecies estan ausentes en esas lagunas[Mylossoma aureum (Agassiz) y Pel/ona castel-

lagunas enlia sabana

1

lagunas en el limite1 sabana/bosque de galeria

1

-

-

1lagunas en elbosque de galeria

Verdun 1

Verdun II

Florida

Tiuco

Potrero

Coita rama

Swirez

Siquero

Figura XII.6 Clasificaci6n jerârquica (método UPGMA) de las similitudes de la composici6n especîfica delas comunidades de peces (distancia de Jaccard) en ocho lagunas deI Rfo Mamoré central, representando a cuatro ubicaciones en un gradiente de distancia allecho principal: lagunas conectadas al Rfo Mamoré (Tiuco y Verdun 1); lagunas al media deI bosque de galeda (Siqueroy Verdun Il); lagunas en ellfmite entre el bosque y la sabana (Florida y Potrero) y lagunas enla sabana (Suârez y Coitarama).

La mayor diferencia de composici6n especifica existe entre las comunidades de peces de las lagunas de saba na (nunca coneetadas al resta deI sistema) y las de la zona de influencia directade las inundaciones (conectadas en época de aguas altas). En Jas lagunas conectadas en épocade aguas altas, las comunidades aparecen diferentes entre las lagunas situadas en ellfmite sabana/bosque y las cuatro lagunas situadas en el bosque.

335


naeana (Valenciennes)]. Siete especies deSiluriformes se encuentran solamente en lascuatro lagtmas dei basque de galerfa [Ageneiosus sp., Centromochulus sp., Opsodoras sp.,Sturisoma nigrirostrum Fowler, Pseudohemiodonlaticeps (Regan), Ancistrus sp. y Calophysusmacropterus (Lichtenstein)].

Ademas de estas diferencias de presencia yausencia, muchas especies presentan también

una variaclOn en su abundancia relativa(Fig. XI!.?). Par ejemplo, la abundancia deMoenkhausia dichroura aumenta desde laslagunas cerca al Rio Mamoré hasta Las desabana, mientras que ocurre la inversa en laabundancia relativa de Triportheus a/bus, quedisminuye en el mismo gradiente. Otrasespecies colonizan preferentemente un solotipo de laguna, coma Aphyocharax anisisti, queesta presente casi exclusivamente en las lagu-

Moenkhausia dichroura

/.0

0.5

0.0 -~--==-_-,----==-_-,----==-_-,--__~

Sorubim lima

0./2

Adontosternarchus sachsi

0.04

0.00 r---=I==-_-,----==-_.----==-_-,--__~

Aphyocharax anisitsi

0.3

0.2

o.)

o.o-~ -'-- -r----"'=-_-,--__--,

004

0.0 -,..--==----, --, -.__----,Mamoré bosque limite sabana

0.2

Triportheus angulatus

0.3

o.]

Triportheus albus

0.2 10.0 ;.--==--r-----r-----r----~

Mamoré bosque limite sabana

Figura XII.7 Ejemplos de patrones de distribucion especffica: abundancia relativa (CPUE) de seisespecies en cuatro tipos de lagunas de la lIanura de inundaci6n dei Rfo Mamoré.Existen varios tipos de patrones: distribuci6n homogénea, graduaI 0 exclusiva en un tipo de lagunas 0 aJ contrario, que excluye un solo tipo de laguna. La distribuci6n de especies de un mismo género (Triportheus a/bus y T. angu/atus) puede ser diferente.

336

CAPiTUlO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

nas dei limite coma Sorubim lima y Adontostemachus sachsi, mayorrnente capturadas en laslagunas dei bosque 0 dei Rio Mamoré. Estospatrones de distribuci6n pueden ser explicadosen base a los requerimientos ecol6gicos de cada especie relacionados con las condicionesambientales fisicas (p.e. oxigeno, pH y temperatura) y biol6gicas (p.e. predaci6n, competencia y densidad de individuos), junto a las estrategias biol6gicas de las especies. la distribuci6n de las especies de un mismo géneropuede ser diferente (Fig. XII.7), correspondiendo a diferentes requerimientos ecol6gicos. Por esta raz6n, es generalmente maspertinente enfocar los estudios al niveI deespecie.

A continuaci6n, se recalcan algunos de lospatrones funcionales de distribuci6n quefueron detectados en las lagunas deI Rio Mamoré. Sin embargo, es imprescindible notarque estas relaciones no son exhaustivas y quefalta mas informaci6n para explicar de maneracompleta la distribuci6n de las especies y laestructura de las comunidades en eI RioMamoré, asi coma en los demas sistemas deagua dulce deI mundo. Sin embargo, eI estudiorelacionado al Rio Mamoré es de mucharelevancia para los cientificos, por 10 que esterio presenta todavia caracteristicas ambientales naturales y condiciones poco degradadaspor las actividades antr6picas.

RoI de las condicionesambientales en ladistribuci6n de las especies

Considerando las variaciones de abundanciade las especies en las ocho lagunas (efectoespacial) y entre las épocas de aguas altas ybajas (efecto temporal) durante dos aiios de

muestreo, Pouilly & Rodriguez (en prensa)estudiaron los parametros ambientales maspertinentes para explicar la distribuci6n de lasespecies, repartidos en dos c1ases (Cap. V):

• Internos, que caracterizan las condicionesdentro de la laguna (p.e. transparencia, pH,conductividad, profundidad, temperatura,forma y superficie de la laguna);

• Externos, que caracterizan las condicionesque pueden influir sobre los procesosbiol6gicos y fisicos internos a la laguna, peroque estan Iigados a la posici6n de la lagunaen la lIanura (como distancia al Rio Mamoré, tipo de conexi6n y variabilidadtemporal de las condiciones internas).

Estos autores concluyeron que las variacionesespaciales son dominantes en reIaci6n a lastemporales y estan principalmente ligadas algradiente de las condiciones ambientales entrelas lagunas cercanas al Mamoré y las de sabana(Cap. V). No obstante, eI efecto temporal esindirectamente determinante, por 10 que eIniveI de f1uctuaci6n estacional de las condiciones esta ligado a la posici6n de la laguna enla lIanura (Cap. V). la distribuci6n de lasespecies esta controlada por dos parametroslocales principales: la transparencia y profundidad deI agua, aunque el pH, conductividad ytemperatura parecen ser secundarios (Pouilly& Rodriguez, en prensa).

RoI de la VISIon en ladistribuci6n de las especies

las diferencias de distribuci6n de los 6rdenesen los tipos de laguna pueden ser parcialmente explicadas por la transparencia dei agua(Fig. XIl.8). Dos estudios recientes en eI Rio

337


Clupeiformes

. ~: ......_~.1 i 1 1

•

• lagllnas deI bosquede galeria

• lagllnas de sabana

·.1

J 4

ln (transpareneia)

1.5

__ Aragllaia

-- Mamoré

Orinoco

Cichlidae

~0.6

'c

""'".g 0.4

~'""""" 0.2

0.0

os

1 12 3 4

ln (transpareneia)

1 Characiformes, •..:..... : ,11.6

•1 •~~

1.2 •'c . . ..." ••~•• IL·l'.g 0.8-

~'"~ •• • •••••:; • •-<:> •" 0.4 •

00

3 4ln (transparenc/a)

0.0 -r---,----,--~---,/ J 4

/n (trall5parencia)

Si/uriformes ~-~- '

•

Gymnoliformes0.8

0.6

~''i; •~ 0.4"'C; •" •" •'" •§ 0.2-'"

" \.• •• ••• ..0.0

ln (tmnsparencia)

•

••

•

••

••

••

12

03

0.9

06-

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Figura XII.8 ReJacion entre la transparencia (transformados en Ln) y la abundancia relativa (CPUE)de captura en los cinco principales ordenes de peces que colonizan las lagunas de sabanay dei bosque de galerfa de la Ilanura de inundacion dei Rio Mamoré Central (los Perciformes son representados solo par la familia de los Cichlidae). Las cu l'vas son de tipo Lowess, que imprimen las tendencias de evolucion de la abundancia en relacion a la transparencia para los tres sistemas dei Rio Mamoré (Bolivia), dei RÎo Orinoco (Venezuela) ydei Rio Araguaia (Brasil), Los peces que utilizan la vision (con ojos grandes) son mâsabundantes en las aguas c1aras; los peces quimio-tâctiles 0 eléctricos (con ojos pequenos)que utilizan poco la vision son mâs abundantes en las aguas turbias (Pouilly & Rodriguez, en prensa).

338

CAPfTULO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

Orinoco (Venezuela; Rodrfguez & Lewis, 1997)y en el Rfo Araguaia (Brasil, Tejerina-Garro etal., 1998) han observado este mismo fenomeno y 10 han explicado en base al roi que juegala vision en la ecologia de cada grupo taxonomico. Los Siluriformes y Gymnotiformes incluyen especies que mayormente utilizan pocola vision, por 10 que tienen ojos pequefios yhan desarrollado otros sistemas de deteccion(tactil y qufmico para los Siluriformes,eléctrico para los Gymnotiformes). Estas especies se encuentran generalmente en aguasturbias. Por el contrario, las especies de Characiformes, Perciformes y Clupeiformes tienenuna alta sensibilidad optica y se encuentranpreferentemente en aguas claras. En el RioMamoré esta diferenciacion es valida en laslagunas dei bosque de inundacion pero no enlas lagunas de sabana, donde aunque la transparencia del agua aparece intermedia (Cap. V),es reducida la abundancia de Siluriformes yGymnotiformes (Pouilly & Rodrfguez, enprensa). Este resultado puede ser explicado porla ausencia de conexion entre las lagunas desabana y el resta dei sistema, en época deinundacion. Es posible que la mayoria de lasespecies de Siluriformes y Gymnotiformesnecesita un acceso temporal al resto deisistema para permitir el proceso de colonizacion.

Dieta de las principalesespecies de peces

En los rios de llanura y en la zona deinundacion, los peces tienen amplios rangosde posibilidades troficas y generalmente todoslos tipos de regimenes escin representados:iliofago (barro, sedimentos), algfvoro (algas yperifiton), detritivoro (material en descomposicion), omnivoro, herbfvoro (vegetacion),zooplanctofago (zooplancton), invertfvoro

(insectos 0 invertebrados en general) y piSclvoro (peces). Entre las 140 especies capturadasdurante el programa BIOCAB en las ocholagunas de la llanura de inundacion dei RfoMamoré, la dieta de 102 especies fue determinada a través dei analisis de los contenidosestomacales complementado por una recopilacion bibliografica (Pouilly et al., en prensa).Estas especies pueden ser clasificadas en cincogrupos troficos principales (Pouilly et al., 2003,en prensa; Fig. XII. 9). Fueron identificadas 35especies que consumen mayormente invertebrados acuaticos 0 terrestres (invertivoros); 30especies tienen un régimen piscfvoro; 25 especies consumen mayormente algas (algfvoros),a veces mezclado con barro (ili6fagos); sieteespecies tienen una dieta compuesta principalmente por vegetacion y algas (herbivoros),pero a veces complementada por invertebrados 0 peces; y cinco especies tienen una dietadominada por el consumo de zooplancton(zooplanctivoros).

El nivel de especializacion de las especies esuna caracterlstica ecologica importante, porque indica las dificultades que podria confrontrar una especie en el casa que ocurrierancambios en la disponibilidad dei recurso. En elcasa de los grupos troficos descritos dei RfoMamoré, los piscivoros y detritfvoros (correspondiente al grupo de los algfvoros e iliofagos)parecen estar bastante especializados, mientrasque los herbfvoros e invertfvoros son masgeneralistas (Fig. XII.10). Se puede notar queambos grupos mas especializados utilizanrecursos ampliamente distribuidos yabundantes en el rio y en la llanura (sedimentos, algasy peces), por 10 que es poco probable que estasespecies sean afectadas por cambios ambientales 0 la reduccion de la llanura. Por otro lado,otras especies coma Colossoma macroponum(pacu), escin muy sujetas a un solo recurso concondiciones particulares. Tales especies po-

339


aIgfvoros/iliôfagosCunmatella ocellata

pisclvorosPlagioscion squamosissimus

- 1-------- --

planctôfagosHypophthalmus marginatus

_ 100<tiS

~60'2c

~

-~

~ 20

~

'" 100<::l... invertfvoros ~c;;;. Triportheus albus

éi

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E ,~ 60{;c

-~ /cL_ ~

'" -~.::':<.- --, - :i!' 20...

//--:->~::-. -- t

oJtl..~ •'"...

1001

herbfvoros~C

Colossoma macropomum ~E 60'C

~

~... ~

ev~- "

0-

is

SEO ALG VGA VGT SEM ZOO INA [NT PEZ

tipo de presa

Figura XII.9 Ejemplos dei perfil alimenticio de cinco especies del Rîo Mamoré, representando alos cinca principales grupos trôficos. El estudio de las presas cantenidas en el estômago de los peces permite determinar el régimen alimenticio de cada especie, asf como su nivel de especializaciôn alimenticia. El porcentaje de presencia indica el tipode presa que es dominante 0 ausente. Una fuerte dominancia de unD 0 dos tipos depresas indica un régimen estricto (especializado). AI contrario, la presencia de variostipos de presas indica un régimen mâs omnfvoro (Fig. XILlO).

SED= SedimentosALG= AigasVGA= Vegetaci6n acuâtica

VGT= Vegetaci6n terrestreSEM= Semillaszoo= Zooplancton

INA= Invertebrados acuâticosINT= Invertebrados terrestresPEZ= Peces

340

CAPITULO XII· PECES DE LAS LAGUNAS

/Hypophthalmus sp.

Serrasalmus sp.

Loricaria sp.

Tres géneros representativos de la fauna pisclcola de la lIanura de inundaciôn deI RîoMamoré central. Acuarelas de France Pincson de Sel, con la gentil autorizaci6n de laartista.

341


drian ser afectadas por cambios en las condiciones ambientales.

Se debe precisar que los regfmenes descritosson generales y pueden cubrir un ampliorango de presas coma se da en el casa de losinvertebrados. Ademas, una especie especializada puede tener una cierta flexibilidad en

casa de ser sometida a una presi6n ambientalo por la desaparici6n de un recurso. Estaflexibilidad es diffcil de evaluar sin realizarestudios complementarios. Par otro lado, conel conocimiento actual, no es posible prevercual sera el comportamiento de las especies encasa de un cambio drastico dei medio ambiente.

herb{voros

l===::::::3-~(n= 5)invertlvoros

0.'3

B ({ndice de Levin estandarizado)

o ~.------ B ------~. 1

régimen especializado régimen generalista100 100

~ ~"-

,S:! ,S:!<..> 50 <..> 50t: t:

'" '"'" a<..>

'" '" 10<l:::, 10 <l:::,

tipo de presa tipo de presa

Figura XII.JO Nivel de especializaci6n de la dieta de 71 especies de peces dei Rio Marnoré, agrupadasen cinco grupos tr6ficos (datos de Pouilly et al., en prensa). El nivel de especializaci6nde la dieta se cuantifica por el indice de diversidad estandarizado de LevinB= l/[NL(P?)), donde N es el numero de presas y Pi es la proporci6n de presa de tipo ien la dieta de la especie. Este fndice tiene un valor entre 0 (indicando un régimen ligado a un solo tipo de presa) y 1 (indicando un régimen donde todos los tipos de presason consumidos en la misma proporci6n).

342


La comparacion de las c1asificaciones troficases diffcil, por 10 que todavfa no existen categorfas troficas generales y cada autor las describeadaptadas a cada sistema estudiado. Matthews(1998) ha resumido nueve estudios queincluyen la descripcion de categorfas troficas ypresenta una lista de 21 categorfas. Pero cadauno de estos estudios compilados deterrninaentre 3 y 9 categorfas.

AI nivel de las especies, se puede comparar lasdietas de ciertas especies con una amplia distribucion geografica en toda la Amazonfa. Porejemplo, los Curimatidae tienen una dieta demicrofagos, consumiendo barra y/a perifiton yfitoplancton. Las especies deI géneroHypophthalmus son reconocidas coma zoo·planctofagas; Leporinus y Schizodon coma herbfvoros; Acestrorhynchus, Hoplias malabaricus yPlagioscion squamosissimus coma piscfvoros;Triportheus y Pimelodus coma omnfvoros. Paraestas especies, las dietas deterrninadas en el RfoMamoré son similares a las observadas enotros sistemas con diferentes condicionesambientales (Pouilly et al., 2003).

Adaptaci6n morfol6gicaseglin la dieta

Para ser mas eficiente en su medio ambiente lamorfologfa de los organismos tiende a evolucionar. En general, estas modificaciones morfologicas siguen patrones similares y los organismos que utilizan un mismo recurso tienencaracterfsticas morfologicas similares, perodiferentes de los organismos que utilizan otrosrecursos. En el casa de los peces, varios estudioshan observado que existe una relacion entrelas caracterfsticas morfologicas y la dieta(Pouilly et al., 2003; Fig. XII.11). En el RfoMamoré, las especies que aparecen mas espe-

cializadas al nivel trofico, coma los detritfvoros y los piscfvoros, son también las queestan mas especializadas al nivel morfologico(Pouilly et al., 2003). Las caraeterfsticas principales son un tracto digestivo largo en losdetritfvoros; un mayor tamafio de cuerpo,boca y cabeza y un tracto digestivo pequefio enlos piscfvoros; branquioespinas alargadas ynumerosas en los planctofagos. La diversificacion morfologica esta en relacion con la riqueza especffica deI sistema. Ademas de estasrelaciones, Pouilly et al. (2003) concluyeronque la comunidad de peces deI Rfo Mamoré halogrado un alto nivel de diversificacion troficay taxonomica, con la presencia de especies deregfmenes y morfologfas especializados.

Distribuci6n de las especiesen relaci6n a su dieta

En todas las lagunas, las comunidades estan codominadas por las especies detritivoras (algivoras - iliofagas) e invertfvoras, mientras quelas especies piscfvoras parecen ser menosabundantes. Las especies zooplanctfvoras yherbivoras son poco abundantes. Ademas deeste patron general, la estructura trofica semodifica entre tipos de laguna, excepto por elgrupo de los piscfvoros que tiene una abundancia similar en todas las lagunas (Fig.XII.12). Las comunidades de las lagunassituadas cerca al Rio Mamoré y en el bosquetienen mayor abundancia de detritfvoros ymenor densidad de herbivoros. Por 10 contrario, las comunidades de las lagunas situadas allImite de la sabana y en la sabana presentanuna mayor abundancia de invertfvoros y unamenor proporcion de zooplanctfvoros.

Una hipotesis relacionada al Concepto deIPulso en el Flujo (Junk et al., 1989), puede ser

343


propuesta en relacion a las caracteristicas arnbientales de las lagunas. Las lagunas cercanasal Rio Mamoré pueden recibir aguas blancasen época de aguas altas y entonces pueden serconsideradas coma ricas en nutrientes, teniendo la capacidad de soportar una gran produccion primaria (fitoplancton). Ademas, estaslagunas cercanas al Rio Mamoré son sometidasa una gran variacion deI nivel de aguas, quelimita la influencia de los aportes terrestres,especialmente durante la época seca. En

relaci6n a estas caracteristicas, estas lagunasparecen ser mas favorables a las especiesmicr6fagas (detritivoros y zooplanctivoros),que dependen directamente de la produccionprimaria. En cambio las lagunas alejadas deIRio Mamoré poseen una mayor abundanciade macr6fagos (invertivoros, herbivoros),excepto piscivoros y caracteristicas que puedenser consideradas coma favorables a estasespecies (p.e. aguas pobres en nutrientes,vegetacion riberefia en todo el afio y

tamaiio (largo estandar)

tamaiiode la cabeza

posici6nydiâmetro dei ojo

presenciade barbilla o·

tipoposici6n y tamaiio y nûmero

de la boca de dientes

nûmeroylongitud de lasbranquiespinas

longitud deitubo digestivo

Figura XII.ll Caracterîsticas morfologicas de los peces relacionadas a la dieta. Lalongitud dei tubo digestivo permite diferenciar un régimen carnîvoro (corto) 0 herbîvoro (largo). El numero y la longitud de las branquioespinas es un indicador de la actividad de filtraci6n. El tamafiodei cuerpo, cabeza y boca estâ correlacionado con el tamafio de laspresas ingeridas. Las barbillas, posicion de la boca y de los ojos sonindicadores dellugar donde se alimenta el pez (los peces bénticos secaracterizan por la presencia de barbillas, una boca que se abre porabajo y ojos posicionados en la parte superior de la cabeza; los peces pelâgicos tienen las caracterîsticas inversas). Los dientes son indicadores dei tipo de comida consumjdo (dientes molariformesindican peces herbîvoros 0 malacOfagos, que consumen moluscoscon concha 0 bivalvos y dientes caniformes indican los peces pisdvoros, entre otros).

344


1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

detritivoros 1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

invertivoros

0.0 ~_~_~_~_~ __ 0.0 ~_~_~_~_~ __

1.0

" 0.8""'",

-'!~

0.6.S'-'

"""'" 0.4"'""""0.2

0.0 ~_~,_~,_~~_~_Mamoré bosque limite sabana

•gradiente de distancia al Rio Mamoré

/)1.0 1.0 " ,

0.8 \ \

planctivoros0.8

herbivoros

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

0.0 0.0

Figura XIl.ll Abundancia relativa (CPUE) de los principales grupos tr6ficos en cuatrotipos de lagunas en la llanura de inundaci6n dei Rîo Mamoré central(modificado de Pouilly et al., en prensa).

Mamoré: 2lagunas, n= 15 muestras; Bosque: 2lagunas, n= 14 muestras;Limite: 2 lagunas, n= 13 muestras; Sahana: 2 lagunas, n= 15 muestras;Una muestra corresponde a una fecha de captura en una laguna.

estabilidad de las condiciones). Para comprobar esta hipotesis se necesita evaluar ladisponibilidad de cada recurso en el medio, 10que es bastante dificil y frecuentemente ignorado en los estudios amazonicos. Sin embargo,por la heterogeneidad que se observa en elgradiente de las lagunas deI Rio Mamoré sepuede suponer que la estructura trofica de lascomunidades esta también afectada por lascaracteristicas ambientales.

Estos resultados concuerdan con las observaciones de Soares et al. (1986), realizadas en lacomunidad de peces de la llanura de inundacion del Rio Amazonas central. Otros estudioshan destacado la dominancia de los iliOfagos yde los pisdvoros (lowe Mc Connell, 1964;Bonnetto et al., 1969; Got.lding, 1980; Goulding et al., 1988; Merona et al., 2001). Sinembargo, en las aguas daras deI Rio Machado(Goulding, 1980) y en las aguas negras deI RfoNegro (Goulding et al., 1988) el materialvegetal proveniente deI bosque es tambiénuna fuente esencial para la comunidad depeces, la cual esta dominada por especiesherbfvoras.

El patron que surge de estos anaIisis sobre laestructura trofica de la comunidad indica quede un sistema al otro, las especies y sobre todolas especies especializadas mantienen unamisma dieta. Sin embargo, cambia el numerode especies por cada grupo trofico. Asf seadvierte que existe un filtro que selecciona lapresencia de las especies de acuerdo a surégimen alimenticio.

Estrategia de reproducci6n

los aspectos de reproduccion de los peces deIRfo Mamoré son poco conocidos, por 10 quelos parametros involucrados en la definicion

345

PECES DE LAS LAGUNAS • CAPiTUlO XII

de la estrategia de reproduccion son varios ydificilmente obtenibles. También la reproduccion es un fenomeno determinado por lascondiciones hidrometeorologicas, por 10 quees esencial realizar estudios detallados durantemayores periodos de tiempo y con mayorfrecuencia de muestreo para obtener unaevaluacion confiable. En el Rfo Mamoré, se haestudiado la biologfa con algunas indicacionessobre su reproduccion de las especies comerciales como el sabalo (loubens & Panfili,1995), el pacu (loubens & Panfili, 1997), eltambaquf (loubens & Panfili, 2001), el surubfy la chuncuina (loubens & Panfili, 2000). losparametros de reproduccion: fecundidad,tamafio de los huevos, época de reproduccion,tamafio de la primera madurez y tamafio maximo fueron evaluados en 15 especies abundantes deI Rfo Mamoré (leciak, 1999). Aunque estas evaluaciones son preliminares,permiten una primera aproximacion de lasestrategias de vida de los peces en las lagunasdel Rio Mamoré. El analisis de clasificacionjerarquica indica una buena adecuacion conlos tipos descritos por Winemiller (1989; Fig.XIL13). Sin embargo, el numero de especiesdel Rfo Mamoré que fue dasificado es demasiado reducido para interpretar la estructurade las comunidades en relacion a este criteriode reproduccion. Queda pendiente realizaruna investigacion mas detallada para entendery describir la distribucion de los peces en lallanura de inundacion.

CONCLUSI6N

la diversidad de los peces en el Rfo Mamoré esimportante en el contexto regional de ladiversidad de la Cuenca Amazonica que alberga este rio. Por los filtros sucesivos descritospor Tonn et al. (1990), la diversidad taxon6-

346

CAPiTULO XII • PECES DE LAS LAGUN AS

mica observada es un reflejo fiel de la diversidad potencial de esta cuenca. Todos losprincipales grupos taxon6micos amazonicos seencuentran en el Rîo Mamoré y mas especîficamente en su Ilanura de inundacion. Sin embargo, la llanura de inundaci6n es uncomplejo de habitats en que las especies hanlogrado colonizar y aprovechar toda la diversi-

dad de condiciones. La fluctuaci6n de lascondiciones ambientales entre aguas bajas yaltas produce importantes cambios en laabundancia y distribucion de los peces (LoweMc Connell, 1987; Rodrîguez & Lewis, 1994).Sin duda, se puede afirmar que esta caracterîstica controla la estructura de las comunidades de peces y mantiene su diversidad.

Pime/odus gr. macu/atus-b/ochi 1- .-1

Roeboides affinis F""==~----:JII

Poptella compressa 1- --'1~ época de reproducciôn

mas /arga

Moenkhausia dichroura '"-__~~ --'

oportunistaRoeboides myersii -----------,

r-- tamano mâs pequeno

Markiana nigripinnis --------,

Triportheus a/bus -----,~

Psectrogaster ruti/oides ---J

-

t----

época de reproducciônmas corta

- jecundidad a/ta

Cun·matel/a a/buma --------'

Potamorhina /atior -...,1

Engraulidae sp. ---'1peri6dico

Anodus e/ongatus --,

Acestrorhynchus cf. a/tus --'

primera madurezavanzada

tamano mas grande

Serrasa/mus rhombeus

l'qUl//bradoHypoptopoma joberti ovocitos grandes

jecundidad baja

Figura XII.13 Estrategia de reproducci6n de 15 especies abundantes en las lagunas dei Rfo Marnoré. El analisis de c1asificaci6n jerarquica revela tres grandes tipos de estrategias reproductivas descritas por Winemiller (1989) (rnodificado de Leciak, 1999).

Los resultados obtenidos en la llanura deinundacion del Rio Mamoré muestran quecada tipo de habitat alberga una fauna diferenciada, compuesta por especies con determinados requerimientos ecologicos. En base a esto,la desaparicion de un tipo de habitat puedellevar a la desaparici6n de las especies queencuentran condiciones imprescindibles parasu desarrollo solamente en este habitat.

El patron de distribucion de las 140 especies delas lagunas del Rio Mamoré esta principalmente relacionado con la ubicacion de laslagunas en la llanura, que influye directamente sobre los parametros abioticos quecontrolan la presencia y/a abundancia de lasespecies, coma transparencia y profundidad delas aguas. La principal diferencia ocurre entrelas comunidades de las lagunas de sabana y laslagunas influenciadas por las inundacionesdel Rio Mamoré. En época de inundacion, laslagunas del bosque de galeria se interconectan,aunque las lagunas de sabana queden aisladas.La inundacion provoca una homogeneizacionde la calidad del agua y genera las conexionesque favorecen al desplazamiento de lasespecies que necesitan varios tipos de habitatspara cumplir con su cielo vital. Por otro lado,las lagunas de sabana albergan a otras especiesque necesitan mayor estabilidad temporal.

Cuantitativamente, la especificidad faunistica(que corresponde al numero de especies exelusivas) entre las lagunas es reducida. Entre las140 especies de peces, solo diez son exelusivasde la fauna de las lagunas de sabana 0 de lasdeI bosque de galeria. Finalmente, la diferencia de fauna entre los tipos de lagunascorresponde mas a las variaciones de la abundancia relativa de las especies. Resultadossimilares fueron reportados en otros sistemasamazonicos (Machado-Allison, 1990; Henderson & Crampton, 1997). Sin embargo, no exis-

347


te por el momento evidencia para afirmar siestas especies son capaces de colonizar todoslos ambientes 0 si necesitan diferentes ambientes y la conexion entre ellos, para cumplir sucielo de vida. En este sentido, un estudio mascompleto sobre la reproduccion y otro sobrelos desplazamientos temporales de los pecesen la llanura serian un importante aporte parainterpretar conjuntamente los diversos patrones ligados a la taxonomfa, la vision y laalimentacion, que fueron descritos hasta ahoraen las lagunas de la llanura de inundacion delRio Mamoré central.

BIBLIOGRAFIA

Bonetto, A.A., W. Dioni & C. Pignalberi. 1969.Limnological investigations on bioticcommunities in the middle Parana rivervalley. Verhandlungen Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandtewerhanlung Limnologie 17:1035-1050.

Castello, V. 1987. Composiciôn y evoluciôn espaciotemporal de la comunidad de peces de losLlanos de Moxos, Beni, Bolivia. Tesis deDoctorado, Universidad de Cordoba, Argentina. 181 p.

Dos Santos, G.M. 1990. Pesca e ecologia dos peixesdo Rondonia. Tesis de doctorado, INPA - Fundacao Universidad do Amazonas, Manaus,Brasil. 228 p.

Durand, J.P. 1968. Etude des poissons récoltés dansla grotte de Umayalanta (Bolivie), Trichomycterus chaberti sp. n. Annales de Spéléologie 23(2) : 343-353.

Fowler, H.W.1940. Zoological results of the secondBolivian expedition for the Academy ofnatural Sciences of Philadelphia, 1936-1937.

348

CAPITUlO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

Part 1.- The Fishes. Proceedings of theAcademy of natural Sciences of Philadelphia92: 43-103

Fowler, H.W. 1948. Os peixes de agua doce doBrasil, la entraga. Arquivos de Zoologia doEstado de Sao Paulo 6: 1-204; 1950, 2a entraga: 205- 404; 1951, 3a entraga : 405-604.

Géry, 1984. The fishes of Amazonia. En: Sioli, H.(ed.). The Amazon. Limnology and landscapeecology of a mighty tropical river and itsbasin. Junk Publishers, Dordrecht, Germany.353-370 pp.


Goulding, M., M.L. Carvalho & E.G. Ferreira.1988. Rio Negro. Rich life in poor water. SPBAcademic Publishing, The Hague, Holand.200 p.

Henderson, P.A. & G.R. Crampton. 1997. Acomparison of fish diversity and abundancebetween nutrient-rich and nutrient-poorlakes in the Upper Amazon. Journal of Tropical Ecology 13: 175-198.

Horwitz, R.J. 1978. Temporal variability patternsand the distributional patterns of streamfishes. Ecological Monographs 48: 307-321.

Junk, W.J., P.B. Bayley & R.E. Sparks. 1989. Theflood pulse concept in river-floodplainsystems. En: Dodge, P.B. (ed.). Internationallarge river symposium. Canadian SpecialPublication in Fisheries and Aquatic Science:110-127.

Laulanne, L. & G. Loubens. 1985. Peces deI RfoMamoré. ORSTOM Paris - UTB Trinidad,Bolivia. 65 p.

Laulanne, L., G. Loubens & B. Le Guennec. 1991.Liste commentée des poissons de l'Amazonie

bolivienne. Revue d'Hydrobiologie Tropicale24(1): 61-76.

Leciak, E. 1999. Stratégie de reproduction de 15poissons Téléostéens du rio Mamoré (Béni,Bolivie). Informe de Maestria, Université deTours - IRD, France. 35 p.

Lecointre, G. 1994. Aspects historiques et heuristiques de l'ichtyologie systématique.Cybium 18(4): 339-430.

Loubens, G., L. Laulanne & J. Géry, 1991.Contribution à la systématique des Prochilodus boliviens (Pisces, Characiformes,Prochilodidae). Revue d'Hydrobiologie tropicale, 24(3): 217-239.

Loubens, G. & J. Panfili. 1995. Biologie deProchilodus nigricans (Teleostei: Prochilodontidae) dans le bassin du Mamoré (Amazonie bolivienne). Ichthyological Explorationof Freshwaters 6(1): 17-32.

Loubens, G. & J. Panfili. 1997. Biologie deColossoma macropomum (Teleostei: Serrasalmidae) dans le bassin du Mamoré (Amazoniebolivienne). Ichthyological Exploration ofFreshwaters 8(1): 1-22.

Loubens, G. & J. Panfili. 2000. Biologie dePseudoplatystoma fasciatum et P. tigrinum(Teleostei: Pimelodidae) dans le bassin duMamoré (Amazonie bolivienne). Ichthyological Exploration of Freshwaters 11(1):13-34.

Loubens, G. & J. Panfili. 2001. Biologie de Piaractusbrachypomus (Teleostei: Serrasalmidae) dans lebassin du Mamoré (Amazonie bolivienne).Ichthyological Exploration of Freshwaters12(1): 51-64.

Lowe Mc Connell, R.H. 1964. The fishes of theRupununi savanna district of British Guiana,South America. Part 1- Ecological grouping offish species and effects ofthe seasonal cycle on

the fish. Zoological Journal of the LinnaeanSociety 45: 103-144.

Lowe Mc Connell, R.H. 1987. Ecological studies intropical fish communities. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 382 p.

Lundberg, J. 2001. Freshwater riches of theAmazon. Natural History 9/01 : 36-45.

Machado-Allison, A. 1990. Ecologfa de los peces delas areas inundables de los llanos de Venezuela. Interciencia 15: 411-423.

Matthews, W.J. 1998. Patterns in freshwater fishecology. Chapmann & Hall, New York, USA.756 p.

May, R.M. 1988. How many species are there on theearth? Science 241: 1441-1449.

Mérona, B. de, G. Mendes dos Santos & R.Gonçalves de Almeida. 2001. Short tenueffects of Tucuruf dam (Amazonia, Brazil) onthe trophic organization of fish community.Environmental Biology of Fishes 60: 375-392.

Moyle, P.B. & J.J. Cech 1996. Fishes: an introductionto ichthyology. 3rd edition, Prentice Hall,Toronto, Canada. 590 p.

Nelson, J.S. 1994. Fishes of the world. John Wiley &Sons, London, UK. 600 p.

Pianka, E.R. 1970. On rand K selection. AmericanNaturalist 104: 592-597.

Pouilly, M., C. Ibanez, M. Gutierrez & T. Yunoki.1999. Funcionamiento ecol6gico de laslagunas de la zona de inundaci6n deI RfoMamoré (Beni - Bolivia). Revista Boliviana deEcologfa y Conservaci6n 6: 41-54.

Pouilly, M. & G. Miranda. 2003. Morphology andreproduction of the cavefish Trichomycterus

349


chaberti and the related epigean Trichomycterus cf. barbouri. Journal of Fish Biology63 : 490-505.

Pouilly, M., F. Lino, J.G. Bretenoux & C. Rosales.2003. Dietary-morphological relationships ina fish assemblage of the Bolivian Amazonianfloodplain. Journal of Fish Biology 62: 11371158.

Pouilly, M., S. Barrera & C. Rosales. (en prep.).Taxonomic and trophic structure of fishassemblages along an altitudinal gradient inthe Upper-Beni watershed (Bolivia).

Pouilly, M. & M.A. Rodriguez. En prensa.Detenuinism of fish assemblage structure inNeotropical floodplain lakes: influence ofwhole-lake and supra-lake conditions. International large river symposium II conferenceproceeding, Phnom Phen, Cambodia, 2003.

Pouilly, M., T. Yunoki, C. Rosales & L. Torres. Enprensa. Trophic structure of fish assemblagesfrom Mamoré floodplain lakes (Bolivia).Ecology of Freshwater Fishes.

Rodrfguez, MA & W.M.J. Lewis. 1990. Diversityand species composition of fish communitiesof Orinoco floodplain lakes. NationalGeographie Research 6: 319-328.

Rodriguez, MA & W.M.J. Lewis. 1994. Regulationand stability in fish assemblages of neotropical floodplain lakes. Oecologia 99: 166180.

Rodriguez, M.A. & W.M.J. Lewis. 1997. Structure offish assemblages along environmentalgradients in floodplain lakes of the Orinocoriver. Ecological Monographs 67: 109-128.

Sarmiento, J. & S. Barrera. 1997. Caracterizaci6nde la ictiofauna de la vertiente orientalAndina de Bolivia. Revista Boliviana deEcologfa y Conservaci6n 2: 77-100.

350

CAPÎTULO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

Soares, M.G.M., R.G. Almeida & W.J. Junk. 1986.The trophic status of the fish fauna in LagoCamaleâo, a macrophyte dominated floodplain lake in the middle Amazon. Amazoniana 9: 511-526.

Tejerina-Garro, EL., R. Fortin & M.A. Rodrîguez.1998. Fish community structure in relation toenvironmental variation in floodplain lakesof the Araguaia River, Amazon Basin. Environmental Biology of Fishes 51: 399-410.

Tonn, W.M., J.J. Magnuson, M. Rask & J.Toivonen. 1990. Intercontinental comparisonof small lake fish assemblage: the balancebetween local and regional process. AmericanNaturalist 136: 345-375.

Winemiller, K.O. 1989. Patterns of variation in lifehistory among South American fishes inseasonal environments. Oecologia 81: 225241.

Winemiller, K.O. & K.A. Rose. 1992. Patterns oflifehistory diversification in North Americanfishes: implications for population regulation. Canadian Journal of Fisheries andAquatic Sciences 49: 2196-2218.

AnexoXII.1

351


Lista de las especies catalogadas en la cuenca dei Rîo Mamoré por debajo de 200 m de altitud(Llanos de Moxos).

Orden Especies Ref Observaciones

Rhytiodus micro/epis Kner, 1859Schizodonfasciatus Agassiz, 1829

Characidae: Aphyocharacinae + ParagoniatinaeAphyocharax a/bumus (Günther, 1869)

Aphyocharax paraguaymsis Eigenmann, 1915Aphyocharax pusillus (Günther, 1868)Paragoniates a/bumus Steindachner, 1876Prionobramafi/igera (Cope, 1870)

Characidae: BryconinaeBrycon cephalus (Günther, 1869)Brycon erythropterus (Cope, 1871)Brycon me/anopterus (Cope, 1872)

Brycon amazonicus (Spix & Agassiz, 1829)Chalceus erythrurus (Cope, 1870)Chalceus macro/epidotus Cuvier, 1818Sa/minus affinis Steindachner, 1879Sa/minus brasiliensis (Cuvier, 1816)Triportheus a/bus Cope, 1872Triportheus angu/atus (Spix in Agassiz, 1829)

TIiportheus cu/ter (Cope, 1871)

Characidae: Characinae

Acestrorhynchus a/tus Menezes, 1969Acestrorhynchusfa/catus (Bloch, 1794)Acestrorhynchus micro/epis (Schomburgk, 1841)Acestrorhynchus hetero/epis (Cope, 1878)Acestrorhynchus /acustris (Lütken, 1875)Charax gibbosus (Linnaeus, 1758)

Beloniformes Belonidae

Characiformes Anostomidae

Potamorrhaphis guianensis (Jardine, 1843)

Potamorrhaphis sp.

Strongy/ura sp.

Abramites hypse/onotus (Günther, 1868)

Acanthocharax sp.Anostomus cf. plicatus Eigenmann, 1912Leporinus fasciatus (Bloch, 1794)Leporinus friderici friderici (Bloch, 1795)Leporinus y-ophorus Eigenmann, 1922Lepon'nus sp.Lepon'nus striatus Kner, 1859

Lepon'nus trifasciatus Steindachner, 1876Rhytiodus argenteofuscus Kner, 1859Rhytiodus /auzannei Géry, 1987

1Il probablemente Potamorrhaphis cf.

eigenmanni Miranda Ribeiro, 1915

11

111

112

1;2;11

11Il nueva especie a identificar?11

1;2;11

11Il PBI, individuos intermedios con R.

micro/epis11 PBI

1;2;11

Il PBIIl PB!

4;8

112;11

11 PBI11 PBI2 PBI2 PBI; syn. Brycon pellegrini Holly, 1929

Il PBI2 PBI

Il

IlIl

1;2;11

11

1;11 PBI1 PBI

1; Il PBI, syn. A. guianensis Menezes, 1969

1 PBI1 PBI; confusi6n entre A. a/tus y A. /acusms

1;11

352


AnexoXII.l

Ordeo

Canto

Familia: Sub-familia Especies Ref. Observaciones

Characiformes Characidae: CharacinaeCynopotamus amazonus (Günther, 1868)Eucynopotamus sp.

Galeocharax gulo (Cope, 1870)Roeboides affinis (Günther, 1868)

Roeboides myersii Gill, 1870Roeboides sp.Roestes molossus (Kner, 1860)

Characidae: CheirodonlinaeAphyocheirodon sp.Cheirodon piaba Lütken, 1874

Cheirodon sp.Megalamphodus sp.Microschemibrycon hasemani (Fowler, 1914)Odontostilbe dierythrura Fowler, 1940Odontostilbe sp.Parecbasis cyclolepis Eigenmann, 1915

Characidae: Cynodontinae

Cynodon gibbus Spix in Agassiz, 1829Hydro/ycus scomberoides (Cuvier, 1816)

1;11

11 PBI, nueva especie a identificar?(2, seglin Lauzanne et al., 1991)

111;2;11

1;11

11 nueva especie a identificar?11

11 nueva especie a identificar?


11 nueva especie a identificar'111111 nueva especie a identificar'11

1;111;2;11 syn. H. pecroralis Günther 1866, presencia

de H. armatus (Schomburgk, 1841)?

11

1111

1;11

1111

11

111;2;11 syn. C. hauxwellianus (Cope, 1870)'

1 nueva especie a identificar?1;2;11

1111 nueva especie a identificar?11 PBI

11 PBI11 PBI11 PBI, nueva especie a identificar?11 PBI

Rhaphiodon vulpinus Agassiz, 1829 1;11

Characidae: GlandulocaudinaeXenurobrycon polyancistrus Weitzman, 1987 11

Characidae: StethaprioninaeBrachychalcinus copei (Steindachner, 1882) 11Poptella compressa Valenciennes in C.V., 1849 1;11

Stethaprion crenatum Eigenmann, 1916 1;11

Characidae: TetragonopterinaeAstyanaClnus moorii (Boulenger, 1892)Astyanacinus multidens Pearson, 1924Astyanax abramis (Jenyns, 1842)Astyanax bimacu/atus (Linnaeus, 1758)

Astyanax cf. mucronatus Eigenmann, 1909Astyanaxfasciatus (Cuvier, 1819)Astyanax lineatus perugia, 189113ryconops alburnoides Kner, 1858Ctenobrycon spi/urus (Valenciennes in C.V., 1849)

Gymnocorymbus sp.Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger, 1895)

Gymnocorymbus thayeri Eigenmann, 1908Hemibrycon sp.Hemigrammus cf. marginatus Ellis, 1911Hemigrammus lunatus Durbin in Eigenmann, 1918Hemigrammus unilineatus (Gill, 1858)

Hemigrammus sp.Hyphessobrycon bentosi Durbin in Eigenmann, 1908

353

PECES DE LAS LAGUNAS • CAPfTUlO XII

Anexo XI!.l

Orden

Cont.

Familia: Sub-familia Especies Ref. Observaciones

Characidiidae

Characiformes Characidae: TetragonopterinaeHyphessobrycon callistus (Boulenger, 19(0)Hyphessobrycon serpae Durbin in Eigenmann, 1908Knodus breuiceps Eigenmann, 1908Knodus sp.Markiana nigripinnis (Perugia, 1891)Moenkhausia cf. collettii (Steindachner, 1882)Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908Moenkhausia dichroura (Kner, 1858)Moenkhausiajamesi Eigenmann, 1908Moenkhausia oligo/epis (Günther, 1864)Moenkhausia sanctaefi/omenae (Steindachner, 1907)Phenacogaster sp,Piabucus me/anostomus Holmberg, 1891Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1818

Characidium bo/iuianum Pearson, 1924

1;11 PBI11 PBl7 syn. Bryconamericus breuiceps1 nueva especie a identificar?

1;1111

2;111;11

211

1;1111 PBI, nueva especie a identificar?11

1;11

11

Curimatidae

Erythrinidae

Steindachnerina guentheri(Eigenmann & Eigenmann, 1889)Potamorhina /aticeps (Valenciennes, 1850)Steindachnerino /eucisca (Günther, 1868)Cyphocharax. microcephalus(Eigenmann & Eigenmann, 1889)Psectrogaster essequibensis (Günther, 1864)Curimata sp,Curimatel/a albuma (Müller & Troschel, 1845)

Curimatella dorsalis(Eigenmann & Eigenmann, 1889)Curimatella immacu/ala (Femandez-Yépez, 1948)Cun'malella meyeri (Steindachner, 1882)Cyphocharax. Spi/U111S (Günther, 1864)Anodus elongalus Agassiz, 1829

Potamorhino a/tamazonica (Cope, 1878)Potamorhina /atior (Spix in Agassiz, 1829)Prochi/odus nigricans Agassiz, 1829

Psectrogaster curuiuentrisEigenmann & Kennedy, 1903Psectrogaster 111tiloides (Kner, 1859)Steindachnerina bimaculala (Steindachner, 1876)Steindachnerina dobu/a (Günther, 1868)

Erythrinus erythn'nus (Schneider, 1801)Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix in Agassiz, 1829)Hoplias aimara (Valenciennes. 1847)Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)

PBl, confusi6n con C. immaculatay C. meyen?

11 PBI11 PBI

1;11 PBI1;11

11 syn. Eigenmannina melanopogonFowler, 1906

11

111;2;11 syn. P. beni Pearson 1924, P.labeo

Loubens, Lauzanne & Géry, 1991

11111111

11 PBI1;2;11

11;2;]1

GasteropelecidaeCamegiella myersi Femandez·Yépez, 1950 11

354

CAPÎTULO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

AnexoXll.l (ont.

O!>servacionesRef.

1;11

11

1;2;11

11 PBI

1 PBl

11

111;11 PBI

11 PBI

1;11 PBI

11 PBI

11 PBI

4;11 PBI

1;2;4;11 PBI

2;11

11

112;11

11

11;2;11

1;2;4;11


1;2;11

Especies

Serrasalmidae

Familia: Sub-familiaOrden

Characiformes Gastewpelecidae Gasterope/ecus stemicla (Linnaeus, 1758)

Thoracocharax securis (Filippi, 1853)

Thoracocharax stel/atus (Kner, 1860)

Lebiasinidae Pyrrhulina australe(Eigenmann & Kennedy, 1903)

Pyrrhulina brevis Steindachner, 1876

Pyrrhul/ina vittala Regan, 1912

Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)Metynnis argenteus Ahl, 1923

Metynnis /ippincottianus (Cope, 1870)

Metynnis hypsauchen (Müller & noschel, 1844)

My/eus cf. rubripinnis (Müller & Troschel, 1844)

Myleus liele (Eigenmann & Norris, 1900)

Mylossoma aureum (Spix in Agassiz, 1829)

Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818)

Piaractus brachypomus (Cuvier, 1818)

Serrasalmus compressus Jégu, 1991

Serrasalmus eigenmanni Norman, 1929

Serrasalmus e/ongatus Kner, 1860

Serrasalmus hol/andi Eigenmann, 1915

Serrasalmus humeralis Valenciennes, 1850

Pygocenlrus nattereri (Kner, 1860)

Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766)

Serrasalmus sp.

Serrasalmus spilopleura Kner, 1860

Clupeiformes Clupeidae

Engraulidae

Pel/ona casle/naeana Valenciennes in c.v., 1847

Pel/onaflavipinnis (Valenciennes, 1848)

Engraulidae sp.

11

2;11

11 proba blemente Anchoviel/a cf.

carrikeri Fowler, 1940 (2 especies?)

Cyprinodontiformes

Cyprinodontidae

Ptero/ebias sp.

Rivulus sp.

Trigonecles sp.

11

1;11

T. Yunoki, no publicado

Gymnotiformes Apteronotidae AdonUJslemarchus sachsi (Petees, 1877)Apteronotus afbifrons (Linnaeus, 1766)

Apleronotus bonaparlii Castelnau, 1855

Apleronotus sp.

Porolergus gimbeli Ellis, 1912

Porolergus cf. gymnotus Ellis, 1912

Stemarchogilon nattereri (Steindachner, 1868)

Sternarchorhynchus sp.

Gymnotidae Gymnotus anguil/aris Hoedeman, 1962

Gymnotus carapo Linnaeus, 1758

2;11

112;112;11 nueva especie a identificar?

2;1111


1111

Hypopomidae Hypopomus arledi (Kaup, 1856)

Hypopomus brevirostris (Steindachner, 1868)

2;11

11

355


AnexoXII.l

Orden

Canto

Familia: Sub-familia Especies Re! Observaciones

Gymnotiformes RhamphichthyidaeGymnorhamphichthys hypostomus Ellis, 1912Rhamphichthys rostrarus (Linnaeus, 1766)Rhamphichthys sp.

Sternopygidae Distocyclus conirostris (Eigenmann & Allen, 1942)Eigenmannia humboldtii (Steindachner, 1878)Eigenmannia virescens (Valenciennes in c.v., 1847)

Rabdolichops eastwardi Lundberg& Mago-Leccia. 1986

Stemopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801)

LepidosireniformesLepidosirenidae Lepidosiren paradoxa Fitzinger, 1837

111;11

Il nueva especie a identificar?

2;1111

1;2;11

2;111;2;11

Il

Perciformes Cichlidae

Eleotridae

Sciaenidae

Bujurquina vittata (Heckel, 1840)Laetamra dorsigera (Heckel, 1840)Apistogramma linkei Kullander, 1982Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840)Batrachops sp.Chaetobranchiopsis orbieularis (Steindachner, 1875)Chaetobranchus flavescens Heckel, 1840Cichla monoculus Spix, 1831Cichla ocellaris Bloch & Schneider, 1801Cichlasoma boliviense Kullander, 1983Crenicichla saxatilis (Linnaeus, 1758)

Crenicichla Johanna Heckel, 1840Crenicichla lepidota Heckel, 1840Crenicichla cf. semicincta Steindachner, 1892Heros sp.Mesonautafestivus (Heckel, 1840)

Mikrogeophagus altispinosus (Haseman, 1911)Satanoperm jurupari (Heckel, 1840)

Eleotridae sp.

Pachypops trijilis (Müller & Troschel, 1849)Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)

1;11 syn. Aequidens vittatus?1111

1;11

111;11

1111

1

1;111 PBI

11 PBI1 PBI

Il PBI11

1;111;11 syn. Papiliochromis altispinosa1;11

11

111;2;11

PleuronectiformesAchiridae Achirus achirus (Linneaus, 1758) 11

Aspredinidae

Ageneiosidae

Rajiformes

Siluriformes

Potamotrygonidae

Potamotrygon histrix (Müller & Henle, 1841)Potamotrygon cf. motoro (Müller & Henle, 1841)Potamotrygon sp.Ageneiosus brevif/is Valenciennes in c.v., 1840Ageneiosus dentatus Kner, 1858Ageneiosus madeirensis Fischer, 1917Ageneiosus sp.Ageneiosus ucayalensis Castelnau, 18551)Impanopleura sp.

Amaralia sp.Bunocephalus sp.

11 PBI11 PBI

1;11 PBI, nueva especie a identificar?11

2;6;10;11 syn. A. umyalensis lZastelnau, 1855?1;11

11 nueva especie a identificar?1;2;11

1111

1;11 nuevas especies a identificar?(3, segûn Lauzanne et al., 1991)

356


Opsodoras stiibeli (Steindachner, 1882)Oxydoras niger (Valenciennes, 1821)Platydoras costatus (Linnaeus, 1766)

Aucllenipterichthys thoracatus (Kner, 1858)Auchenipterus mgnpinnis (Boulenger, 1895)Auchenipterus nuchalis (Spix in Agassiz, 1829)Auchenipterus sp.Centromochlus sp.

Entomocorus benjamin; Eigenmann, 1917Epapterus dispilurus Cope, 1878Epapterus sp.Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766)Parauchenipterus sp.Parauchenipterus striatulus (Steindachner, 1876)Tatia aulopygia (Kner, 1858)Tracheliopterus coriaceus Valenciennes in C.V., 1840Tracheliopterus maculosus Eigenmann &Eigenmann,1888

Callichthyidae Brochis britskii Nijssen & Isbrücker, 1983Brochis multiradiatus (Orcés-Villagomez, 1960)Brochis splendens (Castelnau, 1855)Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758)Carydoras acutus Cape, 1872Carydoras armatus (Günther, 1868)Carydoras bolivianus Nijssen & Isbrücker, 1983Carydoras latus Pearson, 1924Corydoras geryj Nijssen & Isbrücker, 1983Carydoras hastatus Eigenmann & Eigenmann, 1888Corydoras punetatus (Bloch, 1794)Corydoras sp.Carydoras treitlii Steindachner, 1906Dianema longibarbis Cope, 1872Hoplostemum littorale (Hancock, 1828)Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840)

Callophysidae Callophysus macropterus (Lichtenstein, 1819)

Cetopsidae Cetopsis sp.Hemicetopsis candiru (Spix in Agassiz, 1829)Pseudocetopsis sp.

Doradidae Agamyxisflavopictus (Steindachner, 1908)Anadoras weddellji (Castelnau, 1855)Astrodoras asterifrons (Heckel, 1855)Doras eigenmanni (Boulenger, 1895)Dorasfimbriatus Kner, 1855Doras punetatus Kner, 1855Doras sp.Megaladoras jrwini Eigenmann, 1925Opsodoras humeralis (Kner, 1855)Opsodoras sp.

Anexo XII.1

OrdenSiluriformes

Cont.

Familia: Sub-familia

Auchenipteridae

Especies Ret: Observaciones

1;2;111;11


11 nuevas especies a identificar?(2, segun Lauzanne et al., 1991)

1;111;11

1 nueva especie a identificar?1;11


1;11

11

1111111111 PBI

1;11 PBI11 PBI11 PBI11 PBI

1;11 PBI11 PBI11 PBI1 PBI

Il1;111;11

1;11


1;111;11

1111 PBI11 PBI11 PBI

1;2;11 PBI, nueva especie a identificar?11

2;11 PBl11 PBI, nuevas especies a identificar?

(2, segtln Lauzanne et al., 1991)11 PBl

1;11 syn. Pseudodoras niger ?1;11

AnexoXlI.l

357


Canto

Orden Famill~ Sub-familia Especies Ref. ObservacionesDoradidaeSiluriformes Pterodoras granulosus (Valenciennes in c.v:, 1833)

Trachydoras atripes Eigenmann, 1925Trachydoras paraguayensis(Eigenmann & Ward, 1907)

Trachydoras sp.

Hypophthalmidae

Hypophthalmus edentatus Spix in Agassiz, 1829Hypophthalmus marginatusValenciennes in c.v:, 1840

Loricariidae: AncistrinaeAncistrus temminckii (Valenciennes in c.v:, 1840)Ancistrus sp.Panaque sp.

Peckoltia cf. arenaria (Eigenmann & Allen, 1942)

Loricariidae: Hypoptopominae

Hypoptopoma joberti Regan, 1904Hypoptopoma sp.

Hypoptopoma thoracatum Günther, 1868

Otocinclus mariae Fowler, 1940

Loricariidae: Hypostominae

Aphanotorulusfrankei IsbTÜcker & Nijssen, 1983Cochliodon sp.

Hypostomus bolivianus (Pearson, 1924)Hypostomus chaparae (Flower, 1940)Hypostomus popoi (Pearson, 1924)Hypostomus emarginatus Valenciennes in c.v:, 1840Hypostomus sp.

Liposarcus disjunctivus Weber, 1991Glyptoperichthys lituratus (Kner, 1854)Glyptoperichthys gibbiceps (Kner, 1854)Glyptoperichthys sp.

Loricariidae: Loricariinae

Farlowella sp.

Loricariidae: Loricariinae

Hemiodontichthys acipenserinus Kner, 1853Loricaria cf. simillima Regan, 1904Loricariichthys maculatus (Bloch, 1794)Loricariichthys sp.Planiloricaria cryptodon (lsbTÜcker, 1971)Pterosturisoma microps (Eigenmann & Allen, 1942)

Rineloricaria beni (Pearson, 1924)Rinelon'can'a lanceolata (Günther, 1868)Rineloricaria phoxocephala(Eigenmann & Eigenmann, 1889)

2;115;9;11

1;112 nueva especie a identificar?

Il

Il

1;11 PBI1;11 PBI, nueva especie a identificar?Il nuevas especie a identificar?

(2, seglin Lauzanne et al., 1991)Il

21;11 nueva especie a identificar?

(Hypoptopomatinae sp. in Lauzanneet al., 1991)

1;11

Il

11Il nueva especie a identificar?

(2, seglin Lauzanne et al., 1991)Il PBl11 PBIIl PBI

Il PBIIl PBI, nueva especie a identificar?

(2, seglin Lauzanne et al., 1991)IlIl

l',1 nueva especie a identificar?

Il nueva especie a idenlificar?(2, seglin Lauzanne et al.. 1991)

1;111;111;111;11 nueva especie a identificar?

IlIlIl

Il

358

CAPfTULO XII • PECES DE LAS LAGUNAS

Anexo XII.I Canto

Orden Familia: Sub-familia Especies Ret: Observaciones

Siluriformes LoriGlriidae: LoriGlriinaeRineloricaria sp.Shlrisoma nigrirostrum Fowler, 1939

LoriGlriidae: ScoloplacinaeScoloplax sp.

1;11 nueva especie a identifiGlr?2; 11

11

Pimelodidae Brachyplatystoma fllamentosum(Lichteinstein,1819)

Brachyplatystomaflavicans (Castelnau, 1855)Hemisorubim platyrhynchos(Valenciennes in C.V., 1840)Leiarius mamlOratus (Gill, 1870)Megalonema plato.num (Günther, 1880)

Microglanis sp.Paulicea lu/keni (Steindachner, 1875)Phractoaphalus hemiolioptRrus(Bloch & Schneider, 1801)

Pimelodella cristata (Müller & Troschel, 1848)Pimelodella gracilis (Valenciennes in C.V., 1840)

Pimelodella mucosa Eigenmann & Ward, 1907Pimelodella serra ta Eigenmann, 1917Pimelodella sp.Pimelodinaflavipinnis Steindachner, 1876

Pimelodus gr. mawlatus-blochiPimelodus ornatus (Kner, 1857)Pinirampus pirinampu (Spix in Agassiz, 1829)Platysilurus barbatus Haseman, 1911Pseudopimelodus sp.

Pseudoplatystomafasciatum (Linnaeus, 1766)Pseudoplatystoma tigrinum(Valenciennes in C.V., 1840)

Rhamdia que/en (Quoy & Gaimard, 1824)Rhamdia sp.Sorubim lima (Schneider, 1801)

Sorubimichthys planiceps (Agassiz, 1829)

1;1111

6;11.11111111

1;11

11 PBI

11 PBI3;11 PBI

111 PBI

111;2;11

11

111;2;11

11 nueva especie a identifiGlr?(2, seglin Lauzanne et al., 1991)

1;11

111111 nueva especie a identifiGlr?

1;2;6;10;11

6;11

TrichomyeteridaeApomatoceros sp.Gyrinurus ba/Tachostoma Ribeiro, 1912Homodiatus cC macula tus (Steindachner, 1879)

Homodiatus sp.Ochmacanthus sp.Pseudostegophilus nemurus (Günther, 1868)Vandellia cirrhosa Valenciennes in C.V., 1846Vandellia hasemani Eigenmann, 1918

11111111 nueva especie a identifiGlr?11 nueva especie a identifiGlr?11

1111

Synbranchiformes

Synbranchidae Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 11

Las ;~~fe""'r-en-c-ia-s'~6~:res~bnderi a las 'di~ientes fu~;rte~:'1. Castello (Esraci6n Biol6gica deI Beni); 2. Dos Santos (Confiuencia Rio Mamoré y RÎo Itenez); 3. Eigenmann & Ward (1907) enFowler (1940, Berlin); 4. Eigenmann (1915) en Fow\e.r,(1940, Berlin); 5. Eigenmann (1925) en Fowler (1940, Berlin); 6. Fisher (1917)en Fowlcr (1?40, Berlin); 7. Fowler (1948, Alcobaça;Sedin); 8. Eigenmann (1915) en Fowler (1948, Alcobaça, Berlin); 9. Eigenmann(1925) en Fowler (1948, Alcobaça, Berlin); 10. Fisher (1917) en Fowler (1948, Alcobaça, Berlin); 11. Lauzanne et al. (1991, Trinidad,Yucumo). PBI= dificultad en la identificaci6n.

361

ASPECTOS GENERALES DE LA GESTION • CAPiTUlO XIII

ESTADO DEL CONOCIMIENTOECOL6GICO DEL RIOMAMORÉ

La originalidad y diversidad de flora y faunaque se ha caracterizado en el ambito de loshumedales amazônicos han sido resaltadas entodas las obras referentes a la biodiversidad yson consideradas un patrimonio de importancia mundiaI. Los capftulos precedentes compilan la informaciôn actualmente disponiblesobre la llanura de inundaciôn deI Rfo Mamoré para la mayorfa de los grupos de animales acuâticos, asf coma para la vegetaci6n. Sinembargo, el censo de la diversidad biolôgica dela zona de influencia deI Rio Mamoré no hasido todavfa completado y es precisa realizarinvestigaciones complementarias. Profundizarel conocimiento taxonômico de las especiesdeberfa ser una de las prioridades para resolverincertidumbres actuales, por ejemplo en elcaso de los peces (Cap. XII), pero también paraprecisar el nivel de identificaciôn taxonômicade invertebrados y deI plancton (Caps. IX, X YXI) Ypara describir nuevas especies.

No solamente las comunidades de animalesacuaticos merecen esa atenciôn. El conocimiento de la flora también muestra importantes vados, sobre todo respecta a arboles y lianas de los bosques de galeria y de los bosquesperiôdicamente inundados (Caps. II, VI, VII YVIII). Tambien han sido poco estudiados grupos terrestres coma mamiferos, reptiles y aves,aunque paradôjicamente son los mas sometidos a presiones antrôpicas coma la caza, deforestaciôn y ganaderfa (Cap. II).

Evidentemente el conocimiento taxonômicoes fundamental para complementar el censode la biodiversidad y disponer de una refe-

rencia que permite investigar con el fin decomprender el funcionamiento ecolôgico deIsistema deI Rfo Mamoré. Por 10 tanto, se deben desarrollar de manera exhaustiva proyectos enfocados a aspectos taxonômicos que procuren conocer toda la diversidad de habitats,aplicando diferentes técnicas de muestreo. Eneste contexto, la formaciôn de especialistasbolivianos dedicados a cada comunidad deorganismos es importante para desarrollaruna visiôn clara de la biodiversidad en estecomplejo sistema y para entender los numerosos sistemas espedficos de Bolivia (Navarro &Maldonado,2002).

Segûn los estudios realizados, la inforrnaciônadquirida en la llanura de inundaciôn deI RioMamoré fue presentada no solamente en términos de biodiversidad taxonômica, sino también en términos de biodiversidad funcional,relacionando la distribuciôn de los organismoscon las condiciones ambientales deI sistema. Esun objetivo central de los estudios ecolôgicosel de identificar los patrones de distribuciôn yorganizaciôn de los organismos que permitenexplicar la riqueza y presencia de especies endiferentes tipos de media ambiente. Estos patrones son detectados especialmente en base aobservaciones de comunidades biol6gicas junto a las condiciones abiôticas, considerandodos aspectos principales: variaciones espacialesy temporales.

El conocimiento de esos patrones puede complementarse con estudios taxonômicos, considerando aspectos ecolôgicos y enfocandose respecto a diferentes dimensiones espaciales y

362

CAPiTULO XIII' ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTI6N

temporales. Como ejemplo, los estudios presentados en los capîtulos precedentes han considerado un marco espacial, caracterizando ungradiente de lagunas localizadas desde el rîohasta la sabana, asî coma el marco temporal enbase a las diferentes estaciones durante dosciclos hidrologicos.

Estos estudios interdisciplinarios generan lainformacion necesaria para la comprensiondeI funcionamiento ecologico deI sistema yconsecuentemente, permiten establecer modelos predictivos, coma herramienta esencialpara la definicion de !ineamientos de gestionde los recursos naturaIes y para conservar elequilibrio dinamico deI sistema. Para las poblaciones humanas es muy importante la conservacion dei equi!ibrio ecologico, por 10 quepermite mantener las funciones ecologicasfavorables para las actividades de desarrollo yorienta hacia un uso sostenible de los recursosnaturales.

Como fue mencionado, el objetivo central deeste !ibro es presentar y difundir evidenciasque comprueban la hipotesis que la llanura esun ecosistema dinamico con alta biodiversidad, generada y mantenida principalmentepor la diversidad de situaciones y condicioneshidrologicas, geomorfologicas y fîsico-quîmicas. Dos conclusiones generales presentadas eneste !ibro apoyan esa hipotesis:

• La primera concieme al censo de las especiesen cada comunidad estudiada, que se traduce en la biodiversidad taxonomica deI sistema dei Rîo Mamoré. La composicion de lascomunidades se aproxima a 10 registrado enotras zonas de la Cuenca Amazonica, por 10que se refiere a la riqueza pero también a laestructura cualitativa. Este resultado argumenta que el Rfo Mamoré es un sistema

representativo de las aguas blancas caracterîsticas de la parte oeste de la CuencaAmazOnica.

• La segunda conclusion es que la distribucionde los organismos no es aleatoria. Aunquelos resultados obtenidos se basan en dosanos de observaciones, se han detectadocambios en la distribucion de los organismos que primariamente parecen estar ligados a la estructura espacial de las condiciones ambientales y secundariamenterespondena las modificaciones temporalesde las condiciones ambientales. De tal formaque los cambios de distribucion observadosrespaldan a la existencia de factores queestructuran al media ambiente y a las comunidades biologicas.

Cabe recalcar que los resultados presentadosen este libro corresponden mayormente aestudios desarrollados durante ciclos hidrol6gicos de reducido nivel hîdrico. Una generalizacion implicarîa conocer la representatividadde esos ciclos en la region, y otros resultadospodrîan surgir de estudios realizados en unatemporada mas humeda.

En el marco actual deI concepto de biodiversidad, estas conclusiones justifican el interésecol6gico dei sistema deI Rfo Mamoré y de sullanura de inundacion para plantear modelospredictivos de los impactos que generan loscambios abi6ticos sobre las comunidades biologicas. La importancia ecol6gica deI RîoMamoré es aun mas relevante, porque todavfaesta zona no esta sujeta a presiones antropogénicas importantes, que podrîan deteriorar suintegridad biologica y ecologica.

Al reconocer la fragilidad de los recursos acuaticos y su importancia para las poblacioneshumanas, se ha favorecido al desarrollo de pro-

363

ASPECTOS GENERALES DE LA GESTI6N • CAPITULO XIII

cesos refiexivos sobre los objetivos deconservacion y gestion de sistemas ecologicamente importantes. A nivel internacional, losprincipios de gestion consideran coma metaprimordial el de mantener procesos y funciones ecologicas principales, para preservar ladiversidad y asegurar un uso sostenible de losrecursos (Convenio sobre la Diversidad Biol6gica, 1992, ver anexo al final dei capitulo).

A continuacion, se recalcan las principales funciones de la llanura de inundacion, asf comasu importancia para las actividades humanas.Después se interpretan cuales son los factoresde control que aseguran el mantenimiento deesas funciones y que pueden orientar en laevolucion dei sistema. Por ultimo, después deproporcionar ciertos principios de gestion, sustentamos la importancia de los aportes cientfficos en el casa dei Rfo Mamoré.

FUNCIONES DE LA LLANURADE INUNDACI6N

El rio y su llanura de inundacion no puedenser considerados coma componentes aislados.El agua, actor principal de estos sistemas, pasadei rio a la llanura de manera armonizadamediante ciclos clim3:ticos naturales, estableciendo una estrecha relacion entre ambos. Elagua es sin duda el recurso principal de estossistemas y sus movimientos determinan unafuncion ecologica fundamental. Sin agua, elsistema rio-llanura de inundacion no existe.De la misma manera que sin el contexto fisico,el agua no brindaria beneficios ni dinamicasecologicas que conocemos. El agua es fuente devida, pero también puede ser destructiva(como en las inundaciones). Por 10 tanto, sedebe considerar al rio y su llanura de inundacion coma un sistema que concentra y libera la

energfa dei agua para orientarla hacia el desarrollo de la vida.

ReguIaci6n deI recurso agua

El rio define un eje longitudinal permitiendoque las aguas continentales fluyan hacia elmar. La llanura de inundacion sirve de regulador, almacenando temporalmente los excedentes de agua. En el Rfo Mamoré coma en otrosrios, los caudales con mayor incidencia geomorfologica no corresponden a los niveles deagua maximos, sino a los niveles de agua queestan por debajo dei nivel de inundacion(8 - 10 m en el Rfo Mamoré, Cap. III). El rebalse lateral disminuye entonces la energfa deiagua. Sin rebalse lateral, el agua conservarfa suenergfa y la erosion lateral y/a vertical seriamayor, llegando a situaciones criticas de evolucion morfologica de los rios (Bravard & Petts,1993) y consecuentemente generando efectosen el mundo biologico. Por ejemplo, entre1929 - 1942 varios cortes fueron realizadospara reducir la longitud dei Rfo Mississipi(USA) hasta en un 35%. En compensacion ypara recuperar una pendiente de equilibrio, elrfo arrastraba cada ano unos 900 000 m3 deterreno, 10 que ha exigido importantes obrasde proteccion en las riberas dei rio (Bravard &Petts, 1993). En el casa dei Rfo Rin, entreBasilea y Estrasburgo, fueron construidos diques entre lechos para reducir los tramos denavegacion y asf proteger a los terrenos de lasinundaciones; el resultado fue una incision deilecho que ha llegado en algunos lugares hasta8 m de hundimiento (Tricard & Bravard,1991). Estas modificaciones fluviales producenuna desconexion de la llanura y por consecuencia impide la funcion de regulacion. Enestos rfos modificados, el agua corre mas rapidamente durante las crecidas, no se reduce la

364

CAPITULO XIII· ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTI6N

energia deI agua pero se producen inundaciones devastadoras aguas abajo (Bravard &Petts,1993).

El rebalse permite cargar las capas freaticasvecinas al rio (Keddy, 2000). Esta funcion dealmacenamiento es todavia mas importanteen regiones coma en el Rio Mamoré, dondeexiste una estacion de lluvia marcada. Para elRio Mamoré, se ha desarrollado la hipotesisque existe un fenomeno de confrontacionentre las aguas deI rio y de la llanura (Cap. IV),de manera que probablemente el rebalse delas aguas deI rio bloquea eI drenaje de la capafreatica. El resultado es eI almacenamientoparcial de las aguas de inundacion en las lagunas y en la capa freatica. Estas aguas son drenadas durante la época seca (aguas bajas), permitiendo que los terrenos conserven durantemas tiempo un nivel de agua relativamenteelevado que permite la sobrevivencia de determinados tipos de vegetacion adaptados a condiciones htimedas.

En el siglo XIX fueron construidos diques ensectores trenzados de grandes rios europeos(p.e. R6dano, Rin y Danubio) para canalizar eIflujo de agua y aumentar la profundidad deIlecho, favoreciendo a la navegacion. En eI Rodano (Francia), esas construcciones han causado después de un siglo, un aislamiento totalentre el rio y su llanura de inundacion (Bravard & Petts, 1993). En consecuencia, la llanura de inundacion se ha colmatado, porque losdiques han impedido la regeneracion de lasunidades deI mosaico de habitats y han obstaculizado eI desarrollo de nuevas comunidadespioneras, caracteristicas de los primeros estadios evolutivos y de las sucesiones ecologicas(Cap. VII). La colmatacion ha provocado unaelevaci6n de la llanura en relacion con eI rio yun hundimiento relativo de la capa freatica, en

consecuencia las comunidades vegetales en lallanura fueron modificadas.

Para eI Rio Mamoré se puede suponer que unareduccion deI nivel de la capa freatica podria,coma en el casa deI Rodano, modificar lacobertura vegetal que esta altamente ligada alnivel de humedad de los suelos (Cap. VI).Hanagarth (1993) estudio la reIacion entre lasvariaciones deI niveI de la capa freatica y lascondiciones deI microrelieve en las sabanas deIBeni en Espiritu, cerca al Rio Yacuma. Mientras el niveI deI agua de pozo en la vecindad delos humedales vario en mas de 3 m y durantela época de lluvias llego casi a la superficie deIsuelo, eI niveI de agua de pozo en las zonasmas altas de la planicie tuvo una variacioninferior a 50 cm (Hanagarth, 1993). En nuestroestudio observamos que las lagunas poco profundas de la sabana en la llanura deI RioMamoré son alimentadas por la capa freatica,asegurando un nivel de agua estable durantetodo el ano (Cap. V). Consecuentemente, uncambio deI niveI de la capa freatica podria originar una reduccion deI niveI de agua en laslagunas y eventualmente afectar a la produccion biologica.

Producci6n bio16gica

La segunda funcion importante deI sistemario-llanura de inundacion es su roI en la producci6n y diversidad de los recursos biol6gicos.La diversidad de habitats se incrementa en lasllanuras de inundaci6n (Welcomme, 1985;Keddy, 2000; Cap. V). Por las condiciones particulares que presentan, se manifiesta un granpotencial de producci6n biol6gica, principalmente debido a la presencia de nutrientesaportados por eI rio (Junk et al., 1989). Nues-

365

ASPECTOS GENERALES DE LA GESTI6N • CAPfTULO XIII

tros datos indican que los diferentes tipos delagunas (Cap. V) difieren en su flora y fauna,confirmando la importancia de la diversidadde hâbitats deI Rio Mamoré.

Bonetto et al. (1989), al analizar los impactosde las principales represas deI Rio Paranâ,notaron que el mayor impacto ecolôgico fuecausado por la modificaciôn deI régimen hidrâulico, porque se generaron condiciones desfavorables para la productividad biolôgica enla Ilanura de inundaciôn. Como se ha observado en los dos modificados citados, se produceuna reducciôn deI caudal 0 un hundimientodeI do, 10 que provoca el aislamiento de su Ilanura de inundaciôn. Estos procesos se repercuten en la pérdida de hâbitats, que son esenciales para el cielo de vida de los organismos.Muchas especies estân adaptadas a condicioneshidrolôgicas y ambientales estacionales. Porejemplo, en aguas tropicales, donde el cambioestacional de temperatura y de duraciôn deIdia no tienen mayores amplitudes, los pecesinician su reproducciôn en reIaciôn a los cambios deI nivel de agua 0 en funciôn a la calidaddeI agua (We1comme, 1985; Lowe-Mc ConneIl,1987). Por eIlo en las llanuras de inundaciôn,la mayoria de las especies se reproduce antes 0

durante la inundaciôn (Lowe-Mc ConneIl,1987).

Las zonas inundadas e inundables son favorables para eI desove y crecimiento de alevinos yestados juveniles de peces (Goulding, 1980;Welcomme, 1985; Lowe-Mc Connell, 1987). Elbajo nivel de agua cumple una funciôn de protecciôn contra la depredaciôn por peces grandes. La reducida profundidad deI agua y ausencia de corriente generan mayor calentamiento.Esto favorece a una alta producciôn primaria,condiciôn favorable para eI crecimiento râpidode los juveniles y alevinos de peces, porquegran parte de eIlos siguen un régimen estricta-

mente planctôfago. El éxito de la reproducciôndepende de condiciones ambientales favorables. En base a estudios realizados en dos detodos los continentes, se ha demostrado que semanifiestan reIaciones positivas entre intensidad y duraciôn de las inundaciones y la biomasa de peces (We1comme, 1985; Bénech &Quensière, 1987; Laë, 1994).

Estas funciones de producciôn biolôgica sonreIevantes sôlo cuando se mantienen lasconexiones entre las unidades deI sistema paraque los peces (que hayan concluido con susfases de crecimiento) puedan migrar hasta laslagunas permanentes 0 al do. Por ejemplo, enel do Volga (Rusia) la regulaciôn deI cielohidrolôgico por la construcciôn de una represa, ha disminuido el tiempo de inundaciôn delas zonas favorables para los peces de 50 - 70 a10 - 15 dias por ano, 10 que ha reducido eltiempo de desarroIlo de juveniles en aguasfavorables para su crecimiento y también haafectado desfavorablemente su capacidad deescape a la depredaciôn por los adultos(We1comme, 1985). El resultado fue un drâstico descenso de la comunidad de peces.

Ademâs de ambas funciones fundamentales dealmacenarniento de agua y producciôn biolôgica, las Ilanuras de inundaciôn cumplen otrasfunciones que favorecen al desarrollo de laspoblaciones humanas. Si se conservaran los sistemas acuâticos en su estado natural, en generaI sedan escenarios para actividades recreativas coma ecoturismo, pesca, caza, deportesnâuticos e indirectamente la acuariofilia.Keddy (2000) menciona otras funciones deregulaciôn de los procesos fisicos y biolôgicos,coma la estabilizaciôn de sedimentos, fijaciônde nitrôgeno y fôsforo. Por el tipo de sedimentos que las conforman, las Ilanuras de inundaciôn determinan la depuraciôn deI agua cuando no se acumulan los desechos, perrnitiendo

366

CAPITULO XIII· ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTl6N

la salud de las poblaciones aledanas y eldesarrollo de actividades agropecuarias.Afortunadamente todavia no se manifiestanefectos de contaminacion en el Rio Mamorépor desechos domésticos 0 industriales, comoocurre en la region brasilena del Pantanal, querecibe sedimentos y residuos de ciudadesdesarrolladas coma en la region deI MatoGrosso.

Sin embargo, no todos los procesos son positivos. En la Cuenca Amazonica, la tasa elevadade mercurio acumulada en algunas especies depeces es un problema importante pOT su relacion directa con la salud humana. Esta tasa elevada de mercurio no solo es causada por lasactividades mineras (p.e. extraccion de oro),sinD también pOT el tipo de suelo amazonicoque en forma natural es rico en mercurio inorganico. Este puede transformarse en estado bioquimico accesible para los organismos mediante una fase de metilacion que se desarrollaespecialmente en las zonas de inundacion(Davée Guimaràes, 2001). La metilacion generala contaminacion de sistemas respiratorios ydigestivos en pobladores de asentamientos cercanos al rio y que frecuentemente consumenpeces (Carmouze et al., 2001).

FACTORES DE CONTROLEN LA LLANURA DEINUNDACI6N

Las funciones del sistema rio-llanura deinundacion son controladas mediante variosfactores. En su obra sobre los humedales,Keddy (2000) identifico cuatro procesos principales que controlan el funcionamiento ecolOgico de estos sistemas:

• Las fluctuaciones en los niveles de agua.

• La fertilidad (alta tasa de nutrientes).

• La cadena trofica (p.e. produccion primaria,depredacion herbivora y carnivora, descomposicion).

• Los cambios a largo plazo (p.e. cambiosclimaticos, evolucion de la lIanura hacia unacolmatacion total, incision del rio).

Seglin Keddy (2000), la variacion hidrologicaes el factor predominante en todos los humedales con una importancia relativa de por 10menos el 50%. A partir de la observacion de loshumedales de los rios tropicales, Junk et al.(1989) desarrollaron el Concepto deI Pulso deInundacion (Flood Pulse Concept) y concluyeron que existe una marcada alternancia entrefases acuaticas y terrestres (relacionadas a lasfluctuaciones deI nivel de agua) y del aportede nutrientes (derivados por la inundacion)para explicar la elevada productividad de lasllanuras de inundacion.

En el casa deI Rio Mamoré central, el régimenhidrologico es de tipo estacionaI. Existe unaimportante crecida anual previsible (Cap. III),coma se presenta en muchos rios tropicales yespecialmente en los de la Cuenca Amazonica.La variacion anual del nivel deI agua puedealcanzar los 10 m, generando una alternanciade fases terrestres y acuaticas en las sabanas ybosques adyacentes al rio, coma fue descritopor Junk et al. (1989). Esta fluctuacion cambiadrasticamente las condiciones ambientales enhabitats acuaticos permanentes (rios y lagunas) y en el bosque de galeria. Por una dinamica propia en la zona deI Rio Mamoré ydependiendo del balance entre los aportes deaguas andinas (aguas blancas) y de la planicie,las condiciones en los habitats acuaticos no

367


solo varfan estacionalmente, sino de modointeranual, pudiendo ser un ano influenciadopor aguas blancas y otro ano, por las aguas deplanicie (Caps. III y V). Las aguas dei RfoMamoré central provienen en gran parte delos Andes y, debido a las fuertes pendientes delas cuencas andinas, Uegan con considerableenergfa hasta la llanura dei Beni, que es muyplana y constituida por sedimentos finos ysueltos fâcilmente dispersables. Este conjuntode condiciones asociadas a la concentracionestacional de las aguas, genera una fuerte dinâmica geomorfologica, causando el cambio deItrazado fluvial por los procesos de sedimentacion y erosion (Cap. III).

Esta dinâmica es el motor de la diversidad enlos hâbitats y su ârea de influencia que perrnite el desarrollo y la regeneracion de mosaicosde ambientes, tanto terrestres coma acuâticos.La repeticion anual de las grandes inundaciones causa la evolucion constante del paisaje(Salo et al., 1986). La fuerza y energîa de lasinundaciones pueden laminar zonas cubiertaspor un bosque maduro y transforrnarlas enlecho. El ano siguiente, estos lechos pueden serabandonados y aUî desarrollar nuevamentevegetacion, pero de propiedades pioneras yjuveniles. Este proceso corresponde al de laregeneracion de los hâbitats. En un principio,la vegetacion estâ compuesta por plantas pioneras herbâceas y lenosas que con los anos y siel agua no interrumpe el proceso, paulatinamente aumenta la cobertura vegetal deârboles hasta llegar a ser un bosque maduromediante el proceso de sucesion secuencial,donde cada fase tiene propiedades abioticas ycomunidades espedficas (Cap. VII). El mismoefeeto ocurre en medios acuâticos lénticos, quetienen una morfologfa muy similar a la del rioen su fase juvenil y luego se colmatan hastadesaparecer completamente (Cap. V). Lo importante en este sistema es que mientras cier-

tos hâbitats avanzan en la sucesion evolutiva 0

desaparecen, otros son creados continuamente.

Sin duda se puede afirmar que en el Rio Mamoré, coma en la mayorfa de los sistemas riollanura de inundacion, la hidrologîa y dinâmica fluvial son los principales faetores quemantienen a la diversidad y riqueza biologica.Otros procesos principales coma fertilidad yfuncionamiento de las cadenas troficas estâncontrolados por la hidrologîa, pero tambiénpueden diferenciar entre sistemas. La fertilidad estâ asociada a la distribucion de losnutrientes mediante la inundacion por aguasblancas (Junk et al., 1989). En consecuencia, laproduccion primaria que es la base de la cadena trofica, deriva parcialmente de la dinâmicade la comunidad del fitoplancton, que a su vezestâ deterrninada por el regimen hidrologico(Cap. IX). Sin embargo, en ei Rîo Mamorétodavîa no se ha evidenciado la importanciade esos factores, pero tampoco han sido realmente investigados a detaUe.

Si se proyectara en el tiempo los cambios alargo plazo son faetores que podrian predominar sobre la dinâmica hidrologica. Estos cambios corresponden mayorrnente al clima 0 afenomenos geologicos que modifican totalmente la morfologîa del rio mediante la colmatacion 0 modificacion de su hidrologîa. Losmismos efectos pueden ocurrir a corto plazo acausa de la regulacion de los rios, que es unasituacion artificial comun, especialmente en elcaso de los rîos de las regiones templadas. Loscambios que han sufrido esos rios son altamente perjudiciales para la ecologia y consecuentemente para las poblaciones humanas.Por 10 tanto, en muchos paises que han regulado sus rios, actualmente se buscan solucionespara la restauracion y gestion adecuada de losrecursos hfdricos.

368

CAPÎTULO XIII· ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTI6N

PRINCIPIOS GENERALES DEGESTI6N

La voluntad expresada por los niveles masaltos de decisi6n de nuestras sociedades parapriorizar la protecci6n y conservacion de losecosistemas (Convenio Ramsar sobre los Humedales y Convenio sobre la DiversidadBiol6gica) destaca la importancia de las investigaciones cientfficas. Estas permiten evaluar lasituaci6n actual y proponer soluciones paraactuar eficientemente con el fin de conservar ygestionar los ecosistemas. El roi del cientfficoes esencial, tanto para la definici6n de objetivos como para la validaci6n de la informaci6n y su interpretacion, que son bases elementales en los procesos de gesti6n. Los conocimientos cientfficos consideran a la vez aspectos generales, sintetizados a partir de experiencias internacionales y de investigaciones te6ricas, coma aspectos locales espedficos de cadasistema, condiciones ambientales y biol6gicasiniciales, comunidades potenciales, factoresde control, lista de las especies y estrategiasecologicas, situacion social y econ6mica de laspoblaciones humanas, entre otros. La responsabilidad que asume el cientffico para plantearmodelos eficientes de prevenci6n es determinante, ya que los errores pueden generarinadecuadas inversiones, causar deterioros alsistema y desmotivar a actores sociales.

Los objetivos de la gesti6n deben estar respaldados y argumentados en funci6n a capacidades cientfficas, pero también ser socializados para alcances reflexivos y de concientizaci6n social (~qué se debe proteger 0 racionalizar y por qué?). Varias propuestas consensuadas al nivel internacional pueden guiaral proceso de reflexion:

Un problema de la gestion es el de asegurarseque los objetivos perseguidos para mantener

una funci6n dei sistema no pongan en peligroa otros factores. La gesti6n se dedica a plantearcompromisos que permitiran lograr la conservaci6n deI equilibrio dinamico y uso de losrecursos naturales por diferentes actores. Eneste contexto, el desafio mas fundamental de lagesti6n de un ecosistema es el de pasar de unmero manejo de los recursos a una integraci6ndei sistema para lograr una auto-regulacion,imitando procesos de equilibrio existentes ensistemas naturales. Estos principios derivan dela idea seglin la cual al proteger la composicion natural de un sistema también se protegen sus funciones.

El segundo tema central de reflexi6n en cuanto a los objetivos de gestion es la elecci6n entreuna protecci6n fija (definicion de areas protegidas sin manejo) y una regulaci6n de las actividades que permitan mantener el funcionamiento e integridad ecol6gica deI sistema. Esimportante no proponer sistematicamente unelevado nivel de protecci6n que restrinja atodas las actividades humanas. De manerageneral, deben ser protegidos los ecosistemasde referencia, que sean representativos de unfuncionamiento y con una biodiversidad particular. Sin embargo, se ha reconocido que lasareas protegidas mas eficientes son las que tienen mayor extensi6n y muchas veces es masreal buscar un uso sostenible que desaprovechar todos los recursos de una zona. La zonadel Rio Mamoré, considerada en funcion a ladiversa gama de actividades economicas queofrece (pesca, transporte fluvial, madera, ganaderia y turismo) es sin duda un posible ejemplo de una gestion enmarcada en el uso sostenible. El desarrollarun programa basado en eluso sostenible también implica otorgar mayorresponsabilidad a los actores beneficiados porel sistema, creando as! un nexo entre el hombre y su medio ambiente. Sin embargo, un

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ASPECTOS GENERALES DE LA GESTl6N • CAPITULO XIII

alto nivel de protecciôn puede ser eficientecoma medida temporal en casos de sistemas 0

especies en peligro, pero esas medidas tienenque ser re-evaluadas en base a indicadores favorables mediante programas de monitoreo.

Otra reflexiôn es que se acepte el carâcter dinâmico deI ecosistema. En otras palabras, comprender que, de forma natural, el sistema cambia en el largo plazo. La definiciôn de un âreaprotegida subraya la voluntad de conservar unsistema natural y de encontrar soluciones paraque se mantenga el ârea en un estado beneficioso para la sociedad. La gesti6n debe garantizar la protecciôn deI patrimonio vivo (biodiversidad) y su productividad (economîa). Noexiste antagonismo entre ecologîa yeconomîa,porque la actividad econ6mica a medianoplazo estâ ligada a un adecuado funcionamiento ecolôgico. Sin embargo, puede existiruna paradoja entre proteger el patrimonio ydejar que la naturaleza siga su curso evolutivo.Por ejemplo, la llanura deI Departamento deIBeni en tiempos geolôgicos pasados correspondîa a un lago. Si este lago existiera actualmente ~deberîamos conservarlo coma tal 0

deberîamos aceptar su evoluciôn 0 transformaciôn, a estados de sabana y de bosque degalerîa? Otro ejemplo es el Lago Poopô en elAltiplano boliviano que sufre procesos de salinizaci6n, siguiendo la misma evoluciôn que elSalar de Uyuni 0 el de Coipasa. ~Debemos conservar a este lago 0 dejarlo evolucionar demanera natural? En este marco, al impulsar eluso sostenible puede ser posiblemente unamanera de aceptar esos cambios, pero serequiere de un desarrollo econômico eficienteal mismo tiempo y por 10 tanto un alto nivelde adaptaci6n de las actividades econ6micas alas realidades ecolôgicas.

ApORTES CIENTiFICOS PARALA GESTI6N DEL RioMAMORÉ

La gesti6n de los sistemas naturales es unalcance fundamental de la aplicaciôn del conocimiento ecolôgico, por 10 que se requiere decapacidades técnicas y decisivas para identificar los objetivos que conducirân a la conservaciôn de las comunidades y/o al uso racional delos recursos biolôgicos. También se destinanesfuerzos para prever los cambios en las comunidades biolôgicas y en los ecosistemas, asîcoma para manipular los factores de controldeI sistema con el fin de orientar los cambios 0

mantener una determinada situaciôn y deestablecer indicadores de monitoreo (Keddy,2000). Los resultados obtenidos de nuestrainvestigaci6n en el Rîo Mamoré no sonexhaustivos coma para desarrollar un plan degestiôn, pero podemos formular las siguientesconclusiones que pueden contribuir a esteobjetivo:

Las comunidades acuâticas son heterogéneas a10 largo de lallanura de inundaciôn y siguenpatrones de distribuciôn que aun no son conocidos a detalle. Por 10 tanto, se puede preverque una pérdida de hâbitats se traducirâ en ladesapariciôn de ciertas especies. Sin embargo,los conocimientos generados hasta la fecha no

. permiten estimar de manera confiable cuâlesserân las consecuencias de estos cambios.

Las comunidades de fitoplancton reflejandinâmicas râpidas y estân directamente influenciadas por los cambios ecolôgicos. Laausencia de inundaci6n en un mo producecambios significativos (Cap. IX). Sin embargo,estos sistemas tienen un nivel de resiliencia,con relaci6n al tiempo de retorno al equilibriodespués de una perturbaciôn que puede deter-

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CAPITULO XIII· ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTI6N

Playa de arena en la orilla deI Rfo Mamoré en la regi6n de Trinidad (Septiembre 2003).1 Marc Pouilly

Pescador descargando sâbalos (Prochilodus nigricans) dei Rfo Mamoré en la planta detransformaci6n y conservaci6n Emfopescor de Trinidad (Septiembre, 2003).1 Marc Pouilly

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ASPECTOS GENERALES DE LA GESTl6N • CAPÎTULO XIII

Una laguna aislada en el bosque de gaJerfa dei Rfo Mamoré en la regi6n de Trinidad(Septiembre, 2003). 1 Marc Pouilly

El carret6n, un medio de transporte ampliamente usado y efïciente en paisajes con fre

cuentes inundaciones. 1 tvfare Pouilly

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CAPiTULO XIII· ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTl6N

minar 0 ser considerada a simple vista comaun evento considerable en la variabilidadanual. Por 10 tanto, los cambios observados enun ano no tienen consecuencias a largo plazosi nuevamente ocurren inundaciones. Pero, sepuede especular que estos cambios podranincrementarse si continua una situacion anormal (adelica).

Aunque nuestras observaciones no permitentodavia relacionar a todas las comunidadesestudiadas entre si, se conoce la importanciade los aspectos troficos que sostienen al equilibrio de los ecosistemas. Se puede formular lahipotesis que los cambios observados en lacomunidad de fitoplancton (que es sensible alos cambios medioambientales) se traducen encambios que afectan a las demas comunidades.No -se puede plantear por el momento predicciones cuantitativas de estos cambios, por10 que se requieren estudios mas precisos sobrelas relaciones troficas en cada tipo de lagunas.

En el capitulo XI, se presenta la mayor densidad y riqueza de invertebrados en las orillasen comparacion con las zonas pelagicas. Existeuna distribucion temporal de los invertebrados en lagunas cercanas al Rio Mamoré,porque durante la época de aguas bajas soloquedan playas y orillas sin vegetacion. Por elcontrario, los invertebrados estan representados permanentemente en lagunas de sabanamas estables, porque durante todo el ano hayvegetacion acuatica circundante. Estas condiciones influyen en la composicion trofica de lacomunidad de peces. Por ejemplo, en el capitulo XII se reporta una mayor densidaddepeces que se alimentan de invertebrados en laslagunas de sabana, en comparacion con las delbosque de galeria.

El patron subyacente al Concepto de Pulso deInundacion implica un enriquecimiento de las

zonas mas proximas al rio, porque recibenmayor cantidad de nutrientes. En los resultados obtenidos de las diferentes comunidades,este patron no parece ser generalizado. Enespecial, el zooplancton y los peces tienen mayor densidad en las lagunas de sabana, querepresentan medios mas estables, aunque esosresultados tienen que ser ponderados con relacion al cielo hidrologico (Caps. Xy XII). Por 10menos para ambas comunidades, el factor deestabilidad de las condiciones medioambientales parece ser el mas importante en ladistribucion y abundancia de los organismos.La yuxtaposicion de habitats estables (en lasabana inundable) con los mas inestables (enel bosque de galeria) aumenta la diversidadbiologica, permitiendo diferentes estrategiasbiologicas para mantenerse.

Siguiendo estas observaciones y los resultadosde riqueza biologica reportados aqui, se puedeafirmar que el Rio Mamoré es un rio dinamico a nivel fisico y biologico con un funcionamiento ecologico poco 0 nada modificado por actividades antropicas. De manerageneral y para conservar este funcionamiento,parece ser suficiente por 10 menos actualmente el de mantener el régimen hidrico naturalhasta la zona del bosque de galeria, restringiendo actividades que puedan alterar suestacionalidad. La conservacion de ambos procesos (estacionalidad hidraulica y dinamicafluvial) permitira que también perduren otrosprocesos mayores que mantienen la diversidadbiologica coma aportes de aguas blancas,conectividad, diversidad y dinamica de regeneracion de los habitats. Sin embargo, es unaprioridad el de realizar monitoreos de los principales procesos fisicos, hidrologicos y dimimicas geomorfologicas, as) como la evolucion delas principales comunidades biologicas. Talesmonitoreos permitiran detectar los eventualescambios que se puedan presentar y al mismo

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tiempo posibilitaran precisar las reIacionesentre organismos y condiciones ambientales.Un paso importante es definir indices demonitoreo sencillos y sensibles que permitananalizar y documentar la evoluci6n dei sistema.

Las actividades humanas principales dei areade influencia dei Rio Mamoré como pesca,transporte fluvial, explotaci6n de madera ychaqueo deben ser monitoreadas. Un reconocimiento intenso y detallado identific6 las potencialidades y limitantes para un desarrollosostenible hacia la eIaboraci6n dei plan deordenamiento territorial dei Departamentodei Beni (Salm & Flores, 1994). Se consideraron aspectos socio-econ6micos, institucionales, infraestructurales y ambientales. Esteinforme indica que en raz6n de las propiedades de los sueIos, las potencialidades agrfcolas en eI Beni son limitadas. Sin embargo, existe un importante potencial ganadero y deaprovechamiento forestal (productos maderables y no maderables). Ademas se recomienda la protecci6n y uso sostenible pesquero y deturismo para las llanuras aluviales y los bosques de galeria, a 10 largo de los grandes rios(Salm & Flores, 1994).

La pesca

Se pueden distinguir tres principales tipos depesca en la zona dei Rio Mamoré cerca deTrinidad: pesca de subsistencia, deportiva ycomercial.

La pesca deportiva considera a los pescadorescon canas que actuan por distracci6n y normalmente sin motivaci6n comercial. No senecesita autorizaci6n administrativa para practicarla, por 10 tanto no existe ninglin registro

de esa actividad ni de los lugares en que se desarrolla, ni tampoco de las especies de pecesafectadas. En Trinidad comprende unos 1 000pescadores agrupados en dos principales asociaciones. Este tipo de pesca corresponde también a la pesca de turismo que por el momento se ha desarrollado mas en eI area dei RioIténez.

La pesca de subsistencia concierne a todas laspoblaciones riberenas de rios, lagunas y curichis, en que la carne de pescado representa lamayor fuente de protefna (Lorini et al., 1989).Una parte de la pesca es comercializada directamente en los puertos, la otra parte sirve parala alimentaci6n familiar. Esta pesca incluye aveces a los empleados de haciendas ganaderasque sueIen pescar esporadicamente en lagunasde sabana para complementar y variar sumenu. Las principales especies capturadas porlinadas y trampas son varias especies de piranas (Serrasalmus spp.), bucheres (Hoplostemumspp.), bentones (Hoplias malabancus) y yayuses(Hoplerythnnus unitaeniatus).

Algunas etnias indigenas (Chimane, Yuracaré,Sirion6, entre otros) tienen costumbres ancestrales de pesca muy fuertes, igual que con lacaza y la agricultura. Por ejemplo los Sirion6,que viven en la pampa arboreada inundable alnoreste de Trinidad, pescan esencialmente lasespecies que viven en los curichis (zapato,Glyptopenchthys multiradiatus; bucherej bent6ny yayli, entre otros). Townsend (1996) estim6las capturas realizadas por los pescadores de 29hogares de Sirion6 dei Ibiato durante un ano,en un poco mas de 6 000 kg.

Aunque no esta bien estudiada todavia, se puede pensar que la pesca de subsistencia es diversa y afecta mas que todo éi lugares marginales

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CAPiTULO XIII· ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTI6N

dei sistema de la lIanura de inundaci6n (curichis, lagunas) y a especies diferentes de las queson generalmente comercializadas. No existendatos confiables sobre su importancia cuantitativa, pero se puede pensar que no es nadadespreciable.

En la cuenca dei Alto Madeira, la pescacomercial esta concentrada en pocos lugarescoma Puerto VillaroeI, Riberalta, Guayaramerfn, Rurrenabaque y Trinidad, siendo éstoslos principales puertos de desembarque en laparte boliviana.

Es la unica actividad, ademas dei transportefluvial, que tiene un desarrollo econ6micoimportante directamente ligado al Rio Mamoré. Se practica principalmente en las lagunas de meandro y en eI lecho mismo deI rio,pero también esporadicamente en las lagunasaccesibles por tierra. Tradicionalmente, lapesca se dedica a la captura de pocas especiesgrandes tales coma eI pacu (Colossoma macropomum), el tambaqui (Piaractus brachypomus),el surubi (Pseudoplatystomafasciatum), la chuncuina (P. tigrinum) y algunas especies de menorinterés (Lauzanne & Loubens, 1985). Las artesde pesca estan principalmente constituidas porredes agalleras de mallas grandes (90-130 mmde nudo a nudo). Los pontones de pesca ahoraen uso en Trinidad tienen una capacidad dehasta 4 000 kg de pescado. Esa dimensi6n esuna excepci6n y la mayoria de los pescadoresutiliza pontones de menor tamano. El producto esta comercializado parcialmente en la ciudad de Trinidad, pero sobre todo es transportado, congeIado 0 en hielo, a Santa Cruz.

Schneider (2002), utilizando los datos de laUnidad de Desarrollo Pesquero dei ServicioDepartamental Agropecuario, estima la cantidad comercializada en 68 000 kg en 1996 y en

158000 kg en 2001. Estas cifras deben seT consideradas con mucha prudencia por 10 que noexisten estadisticas completas ni confiablessobre la importancia cuantitativa deI recurso.Sin embargo, seglin informaciones locales concordantes pero diffciles de averiguar, pareceque eI numero de pontones de pesca aument6a comienzos de la década de los 90, probablemente para responder a una demanda creciente 10 que signific6 un crecimiento deI esfuerzo de pesca. De la misma manera, los pescadores de Trinidad y Puerto Villarroel perciben un alejamiento de la zona de captura, unadisminuci6n en los rendimientos de las principales especies comerciales grandes y en eItamano de los peces (Munoz & Van Damme,1998). En consecuencia, han empezado a cambiar sus estrategias de pesca, utilizando redescon mallas mas pequenas, redes de arrastre ychinchorro que les permiten alcanzar otrasespecies y especfmenes de tamano menor. EnTrinidad, el tamano deI pescado en venta vadisminuyendo cada ano, hasta llegar a los 35cm en el casa deI pacu (c. macropomum, L.Torres, corn. pers.). Estos hechos pueden hacerpensar respecto a una sobrexplotaci6n deirecurso (Munoz & Van Damme, 1998).

En la década de los 80 (Lauzanne et al., 1990),la pesca comercial era mas estacional y limitada a épocas de crecida, estiaje y drenaje. Sepresentaban rendimientos muy elevados paratodo tipo de malla (de 8.8 hasta 16.7 kg por100 m2 y por dia). En aguas altas (que podiaalcanzar hasta 5 - 6 meses), los rendimientoseran menores por la "diluci6n" de los pecesen las inmensas zonas inundadas (cuya extensi6n podia abarcar hasta los 150 000 km2),

obligando a los pescadores a detener temporalmente su actividad. Tampoco se cuenta conestadisticas seguidas de la producci6n pesqueraesta época. Sin embargo y coma ejemplo, se

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ASPECTOS GENERALES DE LA GESTl6N • CAPiTULO XIII

puede citar la produccion comercializada en1986 (Mander, 1987).

Se trata de 260 000 kg con el 48% de chuncuina, 35% de pacu, 10% de surubf, 3% de tambaqui y 4% de otras especies de gran tamafio.

La producci6n biologica en un sistema fluvialtropical esta directamente ligada a la superficiecubierta y duracion de la inundacion (WeIcomme, 1985). Los afios 80 han correspondidoa un perfodo con grandes inundaciones en elRio Mamoré y correlativamente la produccionpisdcola fue alta. Por el contrario, en los ultimos afios las inundaciones fueron de cortaduracion y de débil intensidad (Cap. IV), ofreciendo condiciones desfavorables tanto para elcrecimiento coma para la reproducci6n de lospeces. En este caso, la presion de pesca nopuede ser considerada coma el unico factorexplicativo de la disminuci6n de las poblaciones, pero sin duda constituye un factor de agravacion de una situaci6n natural que podrfaresultar preocupante para la conservacion deirecurso. Si entramos dentro de poco en unnuevo ciclo "humedo", es probable que laspoblaciones de peces se recuperen en algunosallOS, esto implica que los pescadores se limiten a la pesca de peces adultos y respeten unaveda en tiempo de desove. Al contrario, si estaépoca "seca" continua durante mas tiempo conuna presion de pesca indiscriminada, laspoblaciones de reproductores podrfan ser gravemente afectadas, por 10 menos en la regi6nde Trinidad.

En base a estas contradicciones y argumentos,se puede percibir la necesidad de lograr unavisi6n objetiva, incentivando las investigaciones dedicadas a medir la intensidad de lapesca. La gestion de esa actividad y dei recursopesquero no se puede dar de manera eficientesin un estudio amplio que abarque la parte

biol6gica y comercial. Mientras tanto, unaregulaci6n empfrica de la pesca puede ser desarrollada. Esa regulacion debe abarcar no solamente una rebaja técnica de la pesca, sino también la diversificacion de las actividades y productos de la pesca. El desarrollo de nuevas técnicas de pesca, la comercializaci6n de nuevasespecies [como la corvina (Plagioscion squamosissimus), el blanquillo (Callophysus maeropterus), la piraiba (Brachyplatystoma filamentosum)y el muturo, (Paulicea lutkeni)], la pisciculturacoma también el desarrollo de proyectos paracriaderos de peces ornamentales y dei ecoturismo son las alternativas que suelen ser identificadas y propuestas para complementar lasactividades de pesca [Estrategia Nacional deBiodiversidad (MDSP, 2001) y Estrategia deBiocomercio (MDSP' 2002)].

En un pafs coma Bolivia, la situaci6n econ6mica limita las actividades y el funcionamiento de sistemas de inspeccion y de controlestricto. La reglamentacion de las actividadesde pesca tiende a estar desactualizada. Es determinante Ilegar a un acuerdo entre todos losactores que aprovechan los recursos hfdricosde regiones ricas coma son los sistemas fluviales. En el casa de la pesca dei Rfo Mamoré,puede ser una opci6n adecuada el de promover una auto-gesti6n 0 una gestion participativa dei recurso, mediante las asociacionesde pescadores y bajo el asesoramiento deexpertos universitarios y de institucionesgubernamentales.

La gestion de la pesca no puede ser de tratamiento meramente local sino regional, puestoque ni el rfo ni los peces estan determinadospor fronteras administrativas 0 polfticas.Los problemas que se generan en un departamento, también se presentan en otros e inclusive en regiones que son parte dei mismo sistema hidrografico. Ademas existen relaciones

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CAPITUlO XIII· ASPEcTas GENERALES PARA LA GESTI6N

smerglcas y de interdependencia entre losdepartamentos, por 10 que la soluci6n nopuede ser unidepartamental, sino concertada.En este sentido, eI marco legal e institucionaldeI Estado deberia promover que sus instituciones respondan a la realidad ecol6gica y econ6mica, promoviendo estructuras de gesti6nque administren toda la cuenca deI rio. Porejemplo, hasta ahora cada prefectura defineépocas de veda para la pesca, sin considerar sideterminadas comunidades de peces estan 0

no protegidas en eI Departamento deI Beni yque puedan ser explotadas en eI Departamento de Cochabamba 0 viceversa. En estecaso, la veda no es un instrumento eficiente ylos pescadores no confiarian en un sistemaaparentemente injusto si se permite pescar aalgunos pescadores y no a otros.

La ganaderia

La actividad predominante deI Beni es laganaderia extensiva. Este departamento constituye el principal proveedor de carne vacuna deBolivia, ademas deI Brasil. De los casi 3 milIones de cabezas de ganado vacuno, la mayoria se concentra en seis provincias de la llanura deI Rio Mamoré: Mamoré, Marbéin, Yacuma, Cercado, Moxos y con menor importancia,en Vaca Diez.

Nuestros estudios no consideraron eI efecto dela ganaderia sobre los ecosistemas y tampocoeI efecto directo deI pastoreo sobre los diferentes pastizales. Sin embargo, estudiosanteriores resaltan la importancia deI ganadoy las acciones de manejo en la formaci6n deIpaisaje (Bauer & Galdo, 1988 y Galdo & Beck,1997). la llanura deI Rio Mamoré cambiariasu aspecto fision6mico y su composici6nfloristica sin las quemas peri6dicas de lassabanas e islas de bosque.

El conocedor de forrajes tropicales puede identificar en los capitulos de la vegetaci6n deI presente libro, varias especies valiosas para la alimentaci6n deI ganado vacuno, que en sumayoria también son ilustradas en un guia deaproximadamente 100 especies forrajeras delas sabanas humedas de la regi6n deI RioYacuma deI Beni (Beck & Sanjinés, en prensa).lamentablemente este potencial no es aprovechado adecuadamente por los ganaderos. Porejemplo numerosos pastizales muestran signosde inadecuado manejo por la presencia masivade plantas invasoras que son nocivas 0 por lapérdida de especies valiosas. En los ultimasanos aument6 la superficie de pastizales artificiales con cultivares de gramineas ex6ticas,sobre todo deI género Brachiaria, a pesar deIelevado potencial de las especies nativas.

La asociaci6n de ganaderos deI Beni y susmiembros se alarman y piden ayuda cuandollega la inundaci6n en época humeda por eltemor a perder su ganado. La mayoria de losganaderos no toma previsiones contra estosfen6menos naturales, pese a la experienciapositiva de algunas estancias en el manejo deIganado durante época de altas inundaciones,por ejemplo mediante la construcci6n de alturas artificiales y la instalaci6n de postes medidores para indicar con suficiente tiempo lasubida deI nivel de agua y asi evacuar al ganado de potreros en depresiones. La falta deconocimiento sobre la dinamica de las inundaciones se dimensiona en particular en efectosnegativos y no asi en las consecuencias ecol6gicas positivas, por ejemplo la fertilizaci6n yeIiminaci6n de malezas.

El ordenamiento territorial deI DepartamentodeI Beni frecuentemente no toma en cuenta laimportancia de las condiciones deI microreIieve, mientras que los lugarenos reconocen quese da una ganaderia exitosa si una estancia

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ASPECTOS GENERALES DE LA GESTI6N • CAPiTULO XIII

mantiene dentro de su propiedad una diversidad de formaciones vegetales en diferentesrelieves, desde islas de alturas hasta los curichesy las canadas. No se debe promover la colonizacion en estas areas de la llanura, por ejemplo, los ganaderos que poseen menos de 500hectareas y que carezcan de gradientes de relieves no tienen posibilidades de sobrevivir economicamente. Regionalmente tampoco sereconoce el beneficio de las inundaciones yatribuyen el reducido incremento dei ganadoa las inundaciones y a la falta dei drenaje(Euroconsult & Galindo, 1999).

Explotaci6n de maderas yrecursos no maderables deIbosque

En toda la cuenca dei Rio Mamoré se usan losproductos forestales de diferentes formacionesvegetales en que domina la explotacion deibosque de galerfa por el facil acceso a través deido, pero también los pobladores aprovechanlos productos de las islas de bosque. En estelibro, el capitulo VII solamente se refiere aépocas relativamente tempranas de la sucesionforestal en los meandros dei Rio Mamoré y enla descripcion de la vegetacion de la llanura yde su biodiversidad y casi no se incluyen referencias sobre las formaciones boscosas. Estosecosistemas complejos exigen estudios intensos de mediano a largo plazo.

Desde hace anos, la explotacion indiscriminada de los bosques riberenos y aluviales haextinguido localmente especies de arbolesvaliosos y tipicos como el cedro (Cedrela odorata), el palo mada (Calophyllum brasiliense) y elalmendrillo (Dipteryx spp.). Navarro &Maldonado (2002) reportan descripcionesvegetacionales con diversas especies citadas

también en la Guia de Arboles de Bolivia(Killeen et al., 1993). El diagnostico de la situacion forestal para el "Plan de Accion Forestalpara Bolivia" (MDSyMA, 1995) incluye referencias sobre la problematica forestal deiDepartamento dei Beni, que son validas hastahoy en dia, como la colonizacion, que no afecta tanto a nuestra area de estudio, el aprovechamiento ilegal e inadecuado, la escasa reforestacion, la carencia de informacion e investigacion y la amenaza a la vida silvestre, entreotros. Sin embargo, en el "Plan de Uso deiSuelo" dei Departamento Beni, estas areas soncategorizadas como "Areas de Proteccion yUso Agroforestal Limitado" (Euroconsult &Galindo, 1999).

Aparte de las especies maderables, los bosquesde la llanura de inundacion brindan numerosos productos no maderables a los lugarenos,que son comercializados en forma casual.Ejemplos tipicos incluyen a varias especies depalmeras, que son aprovechadas como fuentede alimentacion, de uso industrial (aceites, palmito) y son usadas para techar viviendas, entreotros. Desde hace tiempo, los lugarenosextraen de estos bosques una amplia variedadde remedios que son reconocidos internacionalmente contra diversas enfermedades y molestias; algunas de éstas como la "sangre dedrago" 0 el "chuchuhuasi".

En el caso dei Rio Mamoré, la diversificacionde actividades alternativas puede favorecer a lavalorizaci6n de numerosos recursos y de su llanura de inundaci6n que todavia no son aprovechados. La asignacion dei valor econ6mico yconsolidacion de marcos institucionales querespalden las actividades socioeconomicas(cuando responden a criterios racionales), pueden asignar responsabilidades a los usuarios ygenerar un balance natural frente a actitudesnegativas en base a la sensibilizacion y con-

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CAPÎTULO XIII· ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTI6N

cientizacion con el fin de conservar los recursos naturales. En este caso, son complementarias las disposiciones gubemamentales anivel nacional y las iniciativas locales. Porejemplo, la creacion de cooperativas que nosolamente aseguren la produccion, sinD queestablezcan normas propias amigables con laconservacion (regulando, controlando y supervisando todo eI proceso de extraccion, produccion y fabricacion) son iniciativas localesque deben contribuir a los objetivos nacionales.

CONCLUSI6N

Nuestros datos son esenciales coma referenciapara estudios posteriores. Por sus particularidades y su estado casi natural, eI Rfo Mamorétiene un elevado interés para la conservaciondeI patrimonio nacional e intemacional, asfcoma para el adelanto de estudios cientfficos.Puede ser considerado como un sistema dereferencia de aguas blancas en la region alta dela Cuenca Amaz6nica, tanto por su riquezabiol6gica coma por su dinamica fluvial.

El ecosistema rio . llanura de inundaci6n constituye un todo y se encuentra unido en su conjunto por el eIemento agua. Las comunidadesvivas son afectadas por eI cambio de las condiciones ambientales y también se tienen evidencias que se influyen entre ellas, especialmente con reIaci6n a la organizaci6n dentrode la cadena tr6fica (aspecto que no se estudi6durante nuestro proyecto). A su vez, las caracterlsticas deI medio ambiente son afectadaspor la evoluci6n de las comunidades biol6gicas, especialmente los vegetales que atrapany estabilizan el sedimento, controlando parcialmente los cambios morfol6gicos debido ala energfa hfdrica. En este marco, eI estudio

holfstico deI funcionamiento de esos sistemas,integrando los resultados de varias disciplinascientfficas y considerando varias escalas temporales y espaciales, constituye un enfoquepertinente para desarrollar una gesti6n eficiente (Amoros & Petts, 1993).

Aun no se ha comprobado completamente lahip6tesis que eI pulsa de inundaci6n es eI factor principal que controla la diversidad y laproductividad biol6gica. Sin embargo, nuestros resultados evidencian 10 siguiente:

La riqueza generada por el "Pulso de Inundaci6n" no solamente deriva de la altemanciaentre condiciones acuaticas y terrestres ni delas particularidades dei ecotono (Junk, 1997),sino de la formaci6n y mantenimiento devarios gradientes medioambientales, coma lasucesi6n de la vegetaci6n en los meandros(Cap. VII), el gradiente deI tipo de lagunas y laestabilidad (Cap. V), ademas todo superpuestoa una distribuci6n de las condiciones por mancha (presencia de la vegetaci6n diferente entrerIos, lagunas de bosque y lagunas de sabana,Cap. VIII).

La zona de sabana corresponde a un componente mas en el mosaico de habitats de la llanura. La presencia de esta zona con habitatsestables adyacentes a la zona donde ocurre eIpuIso de inundaci6n, en eI casa deI Rfo Mamoré genera condiciones favorables para ciertas especies. Estas particularidades contribuyena incrementar su biodiversidad.

Para la gestion, se debe llegar a un cornpromiso entre una protecci6n estricta y un uso sinrestricci6n, que permita aprovechar al sistemasin agotar los recursos y sin alterar las principales funciones ecol6gicas deI sistema. Lareflexi6n derivada de la busqueda de este compromiso asf coma dellogro de los objetivos de

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ASPECTOS GENERALES DE LA GESTI6N • CAPiTULO XIII.-una gestion sostenible, demandara una mayorvoluntad y compromiso de todos los nivelescientificos, sociales y politicos locales, departamentales y nacionales.

BIBLIOGRAFIA

Amoros, C. & G.E. Petts. 1993. Hydrosystèmesfluviaux. Collection d'écologie 24, Masson,Paris, France. 300 p.

Bauer, B. & E. Galdo. 1988. Manejo de sabanasinundables en el Beni. Primera reuni6nnacional en praderas nativas de Bolivia,Oruro, 26 al 29 de agosto 1987. Programa deAutodesarrollo Campesino (PAC) - CEE CORDEOR, Oruro, Bolivia. 145-157 pp.

Beek, S.G. & A. Sanjinés. En prensa. Gufa ilustradade los pastos nativos de la sabana hlimeda deiBeni. Instituto de Ecologfa - EstanciasEspfritu. La Paz, Bolivia.

Béneeh, V. & J. Quensière. 1987. Dynamique despeuplements ichthyologiques de la région dulac Tchad (1966-1978). Influence de lasécheresse sahélienne. Thèse de Doctoratd'Etat, Université des Sciences et Techniques,Lille-Flandre-Artois, France. 658 p.

Bonetto, A.A., J.R. Wais & H.P. Castello. 1989. Theincreasing damming of the Parana basin andits effects on the lower reaches. RegulatedRivers: Research & Management 4: 333-346.

Bravard, J.P. & G.E. Petts. 1993. Interférences avecles interventions humaines. En: Amoros, C. &G.E. Petts (eds). Hydrosystèmes fluviaux.Collection d'écologie 24, Masson, Paris,France. 233-254 pp.

Carmouze, J.P., M. Lueotte, & A. Boudou. 2001. Lemercure en Amazonie. Rôle de l'homme et de

l'environnement, risques sanitaires. IRDEditions, Paris, France. 494 p.

Davée Guimaraes, J.R. 2001. Les processus deméthylation du mercure en milieu amazonien. En: Carmouze J.P., M. Lucotte & A.Boudou (eds). Le mercure en Amazonie. IRDEditions, Paris, France. 273-297 pp.

Euroeonsult & Galindo. 1999. Zonificaci6nagroecol6gica y propuesta técnica dei plan deuso dei suelo dei departamento de Beni.Programa para el ordenamiento territorial dela Regi6n Amaz6nica Boliviana en los departarnentos de La Paz, Beni y Cochabamba.Gobierno de Bolivia, Ministerio de DesarrolloSostenible y Planificaci6n, Banco Interamericano de Desarrollo. La Paz, Bolivia. 216 p.

Galdo, E. & S.G. Beek. 1997. Lineamientos de unplan de manejo de las sabanas de la Estancia"El Porvenir" (Estaci6n Biol6gica dei Beni)utilizadas por bovinos de carne. Informe nopublicado. Instituto de Ecologfa, UMSA, LaPaz, Bolivia.


Hanagarth, W. 1993. Acerca de la geologia de lassabanas dei Beni en el Noreste de Bolivia.Instituto de Ecologfa, Universidad Mayor deSan Andrés, La Paz, Bolivia. 186 p.

Junk, W. 1997. The Central Amazon floodplains.Ecology of a pulsing system. Springer, Berlin,Germany, Ecological studies 126. 493 p.

Junk, W.J., P.B. Bayley & R.E. Sparks. 1989. Theflood pulse concept in river-floodplainsystems. En: Dodge, P.B. (ed). Internationallarge river symposium, Canadian SpecialPublication in Fisheries and Aquatic Sciences.110-127 p.

380

CAPiTULO XIII· ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTI6N

Keddy, P.A. 2000. Wetland ecology. Principles andconservation. Cambridge studies in Ecology.Cambridge University Press, Cambridge, UK.614 p.

KiIIeen, J.J., E. Garcia E. & S.G. Beek. 1993. Guia dearboles de Bolivia. Herbario Nacional deBolivia, Missouri Botanical Garden, La Paz,Bolivia. 958 p.

Laë, R. 1994. Modification des apports en eau etimpact sur les captures de poisson. En:Quensière, J. (ed). La pêche dans le DeltaCentral du Niger. Approche pluridisciplinaired'un système de production halieutique. IERORSTOM Edition, Paris-Karthala, France. 255266 p.

Lauzanne, L. & G. Loubens. 1985. Peces dei RioMamoré. ORSTOM-UTB, Trinidad, Bolivia.65 p.

Lauzanne, L., G. Loubens & B. Le Guennec. 1990.Pesca y biologia pesquera en el Mamorémedio (Region de Trinidad, Bolivia).Interciencia 15(6): 452-460.

Lorini, J., J. QuintaniIIa, J. Pena, R. Marin, & E.Salas. 1989. Diagnostico dei estado actual delos recursos pesqueros de la Cuenca Amazonica boliviana. Centro de Estudios Ecol6gicosy de Desarrollo Integral, Proyecto RecursosHidrobiologicos. La Paz, Bolivia. 148 p.

Lowe-Mc ConnelI, R.H. 1987. Ecological studies intropical fish communities. CambridgeUniversity Press. Cambridge, UK. 382 p.

Mander, B. 1987. ODA Fisheries Project, Trinidad,Bolivia. End ofcontract report by TCO, BrianMander, covering the period january 1984 tojune 1987. Mision Britanica, Trinidad, Bolivia.13 p.

MDSP (Ministerio de DesarroIIo Sostenible yPlanificaci6n). 2001. Estrategia Nacional dela Biodiversidad. La Paz, Bolivia. 193 p.

MDSMA (Ministerio de DesarroIIo Sostenible yMedio Ambiente). 1995. Situacion dei sectorforestal dei departamento Beni. Plan deAcci6n Forestal para Bolivia. Ministerio deDesarrollo Sostenible y Medio Ambiente FAO, La Paz, Bolivia. 116 p.

Munoz, H. & P.A. Van Damme. 1998. Parametrosde reproducci6n de 4 especies de pecescomerciales (Pseudoplatystoma fasciatum, P.tigrinum, Colossoma macropomum y Piaractusbrachypomum) en la cuenca dei Rio Ichilo(Bolivia). Revista Boliviana de Ecologia yConservaci6n Ambiental 4: 39-54.

Navarro, G. & M. Maldonado. 2002. GeografiaEcol6gica de Bolivia. Vegetaci6n y ambientesacuaticos. Centro de Ecologia Sim6n Patino,Cochabamba, Bolivia. 719 p.

Salm, H. & X. Flores. 1994. Potencialidades ylimitantes para un desarrollo sostenible deidepartamento dei Beni coma base para suplan de ordenamiento territorial. Propuestapreliminar dei Plan de Ordenamiento Territorial dei Beni. FUNDECO/IE!PROADE/GTZ.La Paz, Bolivia. 107 p.

Salo, J., R. Kalliola, 1. Hakkinen, Y. Makinen, P.Niemela, M. Puhakka, P.D. Coley. 1986.River dynamics and the diversity of Amazonlowland forest. Nature 322: 254-258.

Schneider, H. 2002. Diagn6stico ambiental de lasactividades socioeconomicas mas importantesdei departamento dei Beni. Solziona S.A.,Proyecto BID ATR 929-SE-BO, La Paz, Bolivia.

Townsend, W.R. 1996. Nyao itô: caza y pesca de losSirion6. Instituto de Ecologia, UMSA, La Paz,Bolivia. 144 p.

Tricard, J. & J.P. Bravard. 1991. Le cours péri-alpindu Rhin, du Rhône et du Danube: aménagement fluvial et dérive de l'environnement.Annales de Géographie 561: 668-713.

381

ASPECTOS GENERALES DE LA GESTl6N • CAPiTUlO XIII

Welcomme, R.L. 1985. River fisheries. FisheriesTechnical Paper 262. FAO, Roma, Italia.330 p.

CONVENIO SOBRE LADIVERSIDAD BIOL6GICA

Disponible en internet:http://www.biodiv.org/

Articulo 8. Conservaci6n in-situ

Cada Parte Contratante, en la medida de 10posible y segtin proceda:

a) Establecera un sistema de areas protegidaso areas donde haya que tomar medidasespeciales para conservar la diversidadbiol6gica;

b) Cuando sea necesario, elaborara directrices para la selecci6n, el establecimiento yla ordenaci6n de areas protegidas 0 areasdonde haya que tomar medidas especialespara conservar la diversidad biol6gica;

c) Reglamentara 0 administrara los recursosbiol6gicos importantes para la conservaci6n de la diversidad biol6gica, ya sea dentro 0 fuera de las areas protegidas, paragarantizar su conservaci6n y utilizaci6nsostenible;

d) Promovera la protecci6n de ecosistemas yhabitats naturales y el mantenimiento depoblaciones viables de especies en entornos naturales;

e) Promovera un desarrollo ambientalmente adecuado y sostenible en zonasadyacentes a areas protegidas, con miras aaumentar la protecci6n de esas zonas;

f) Rehabilitara y restaurara ecosistemasdegradados y promovera la recuperaci6nde especies amenazadas, entre otras cosasmediante la elaboraci6n y la aplicaci6nde planes u otras estrategias de ordenaci6n;

g) Establecera 0 mantendra medios pararegular, administrar 0 controlar los riesgos derivados de la utilizaci6n y la liberaci6n de organismos vivos modificadoscoma resultado de la biotecnologfa que esprobable tengan repercusiones ambientales adversas que puedan afeetar a la conservaci6n y a la utilizaci6n sostenible dela diversidad biologica, teniendo tambiénen cuenta los riesgos para la salud humana;

h) Impedira que se introduzcan, controlara 0

erradicara las especies ex6ticas que amenacen a ecosistemas, habitats 0 especies;

i) Procurara establecer las condicionesnecesarias para armonizar las utilizaciones actuales con la conservaci6n de ladiversidad biol6gica y la utilizacion sostenible de sus componentes;

j) Con arreglo a su legislacion nacional, respetara, preservara y mantendrâ los conocimientos, las innovaciones y las practicasde las comunidades indfgenas y localesque entraiien estilos tradicionales de vidapertinentes para la conservaci6n y la utilizaci6n sostenible de la diversidad biologica y promovera su aplicaci6n mas amplia,con la aprobaci6n y la participaci6n dequienes posean esos conocimientos, innovaciones y prâcticas, y fomentarâ que losbeneficios derivados de la utilizacion deesos conocimientos, innovaciones y prâcticas se compartan equitativamente;

382

CAPITULO XIII' ASPECTOS GENERALES PARA LA GESTl6N

k) Establecerâ 0 mantendra la legislaci6n necesaria y/u otras disposiciones de reglamentaci6n para la protecci6n de especiesy poblaciones amenazadas;

1) Cuando se haya determinado, de conformidad con el artlculo 7, un efecto adversoimportante para la diversidad bio16gica,reglamentara u ordenara los procesos ycategorfas de actividades pertinentes; y

m) Cooperarâ en el sumlOIstro de apoyofinanciero y de otra naturaleza para laconservaci6n in situ a que se refieren losapartados a) a 1) de este artlculo, particularmente a pafses en desarrollo.

Basque inundada en la lIanura de inundaci6n dei Rfa Mamaré, marzo 1999. 1 Marc

Pouilly

383

LISTA DE AUTORES y COAUTORES

James Aparicio

Roberto Apaza

Stephan G. Beek

Luc Bourrel

Mirtha Cadima

Mario Charriere

Odile Fossati

Emmanuelle Gautier

Edgar Goitia

Martha Gutiérrez

Carla Ibaiiez

Walter Koste

Laurent Lauzanne

Faviany Lino

Carla Maldonado

Rubén Marîn

Carlos Molina

Môniea Moraes R.

Maria René Orellana

Juan Cesar Paggi

Julio Pinto

Marc Pouilly

Carmen Quiroga

Adriana Sanjinés

Luis Torres

Julieta Vargas

Takayuki Yunoki

Contactos

Marc Pouilly

Mônica Moraes R.

Colecciôn Boliviana de Fauna (MNHN, UMSA La paz)

Instituto de Ecologia, Unidad de Limnologia (UMSA, La paz)

Instituto de Ecologia, Herbario Nacional de Bolivia (UMSA, La paz)

Institut de Recherche pour le Développement (La Paz, Paris - France)

Unidad de Limnologia Recursos Acudticos (UMSS, Cochabamba)



Laboratoire de Géographie physique (CNRS, Paris-Meudon - France)

Unidad de Limnologia Recursos Acudticos (UMSS, Cochabamba)

Centro de Investigaciôn de los Recursos Acudticos (UTB, Trinidad)

Instituto de Ecologia, Unidad de Limnologia (UMSA, La Paz)


Institut de Recherche pour le Développement (La Paz, Pan's - France)


Instituto de Ecologia, Herbario Nacional de Bolivia (UMSA, La Paz)





Instituto Nacional de Limnologia (Santa Fe - Argentina)



Colecciôn Boliviana de Fauna (MNHN, UMSA La Paz)



Colecciôn Boliviana de Fauna (MNHN, UMSA La Paz)


pouilly@irdfr - IRD, Av. Hemando Siles n°5290 - esquina calle 7 de obrajes,CP 9214 La Paz - Bolivia

[email protected] - Instituto de Ecologia, Herbario Nacional de BoliviaCampus Universitario UMSA de Cota Cota, CP. 10077 Correo Central. La Paz - Bolivia

Se termina de imprimir en Septiembre de 2004en los Talleres de Industrias Gnificas Sirena color

Calle Manuel Ignacio Salvatierra N° 240Teléfono: 336-6030 • Fax 334-7774

E-mail: [email protected] Cruz de la Sierra - Bolivia

diversidad biologica en la llanura de inundacion del rio mamore :...

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