diversité des branches évolutives basales du règne des

212
12 4567478 9 ABCD 12234 6786 9ABC4 D E2F4CF93 4 4224C 8 1231 56 17683 96 5ABCDE6F1D 3F26CC6 96 F68C6 E6F7 8 748 48 94E 4 E2F4CF93 4 4224C 8 6CD2C D252D6 4 1C E788 E7 C 7E78 5F 48 78878 BBD 66 88 48 8 8 48 87688 * * + , -+, -,*. , / 9+ ** 7 6786 48 8 F7 6E6 48 9 * ** 788F7 48 78878* 66++ , F82F63F C * -78 48 6+788* . .1 1/1, F82F63F 1 C 76+88F7* 87 6E887 , 68DC863F 9 !*" .878F7 786, 68DC863F ! 76+88F7* 78 , 68DC863F # $*- 76+88F7* 87 88!, 9DF6763F 96 16

Upload: vanphuc

Post on 01-Feb-2017

217 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Diversité des branches évolutives basales du règne des

������������ABCD ����������

ABC��D�E�F���CF����������C�������������������ABCDE�F�D�����F����CC�����F����C�

E�F�������������

����E�������E�F���CF����������C��

��C�D�C����D����D�

������������������� �!�� C�"�#

E���������E��

C�#$%�"��&�%#���E���������F�����������������������BBD�

� ��!���"��#��������������$����������%��$������&���

������������� ����������� ����������� ����������� ����������� ����������� ����������� ����������� ����������� ����������� ����������� ����������� ����������� �

��'��(��#���(�)��"�%�(�#'��*��'�()�(���(��*��+!"����(��%�,$�!"�"(���"(���(�#��(-(�+,�(�%-����%��,�*.�,���"(�$��/�"�(

%+(��(�*��"*��0���""�(��������1��&�������

��$�������'F�(���&E�������

��*���2*����*�)������F��������������*������++�,�F����F���F

C#)�(���"��*$����"��-����������+������*����.�.��#���/�,�F����F���F

&��� �"��#�C#��((����+����F�*����$�����������E�������00�,�����DC����F

%#������3�*�%�4.������F����0�����12����(,�����DC����F

2���!�(�3��)������+����F�*� #�0#2!�!�����,�����DC����F

5%���$$����"��"6���"%*-(����+����F�*����$�������������3,�DF�����F��������

Page 2: Diversité des branches évolutives basales du règne des

Page 3: Diversité des branches évolutives basales du règne des

������

��� ABC�DEF���� ���������FC�E���� B��������DB����E��E���� ���C����� �����DE�����C����

�������� �A��������� ����� ��A��D������� ����E����� �� !���C�� ��� �EF��� ��AC�����

�C�����" ��� #B���E�E���A��C A����E����� ��� ��C�AB�� �C�C��� �� ��F�� ��� #BC�DEF����� ��E�

���D��E�E��A�E�E���D����CA��D��B���E�����C�C�EC�E��������E��!��FE���"$��A�F���D�C���

D�� ����E�� A���E ��D�������%����������E��DC��E���� ��A�����C�E��� ������E���" &AE� ����

��A�E�����C�E����E��!��FE������AE��C��D�E�AEDC���������#B���E�E���A��C�EC���C�C�������

F����E������E���������C��"'���ABC��E��������E�������C�����������A����A���C��E��C���

����A��B�����B���C����C�E���D��!�������E����A������D���(������B���D������E����E���

C��A��!����C���%�����E���")����%C�C�������������A������A��CE����������������C����

��������)*+,+#$-'. D���C���������C�����������A��CE���!EC���������E��/�CDB���F��E�

!��FE���� C ��� A���� D�E��E�����EF��" '�� ���E������A��CE��� ������DD�� C�A������A����

�B��� ��� D���E� �� ��A�D���� �E� DB�����D�� #B���E�E���A��C ���� ��C��� D����E���� ���

��C�AB�� ���-��A�E��� / A� ����" '� D���� �C �E����E�� ������� �%��� DC� �E�E��� C� A�C�� ���

$DE��B�0���C ����� D�E�AEDC������ ��� ��F��� ��� 1�E�C�� �� ��� #BC�DEF���� D�E���%E� C

�FC������������������DB�����D�1D���2�C������DB�����D��C�C�����D��E�E��E���!E�E�/�C

�C�� ��� 3�E0���C" #�� ������C�� �!!���� ��� D���D�A�E��� D��� �C ���A�ED�E�� �� �����C��

��FC�E���� �EC �� ������4CF� �� F������ �� �%E�CF��E�" #�� ��FC�E���� ���� �FC������

D����������D����C�������E��������C�E���������E���AB�2���$DE��B�0���C����3�E0���C���E��

���.E0���C"

5

Page 4: Diversité des branches évolutives basales du règne des

1����CA�

6��FE C�� ��E��E���� B��������DB� �BC� D�C� DE���C� ����� E� �������� �A�������� ������

��A��D������ ����E���� C�� !��� ��� �! �B� �C��� ��0C����EA �E��CF��" 1���F �B�� �B�

#B���E�E���A��CDB����A����E������B��C����E���FE�F��C�AB���!�B�!��FC�0E�F���C����AC�

FE��A�E�EAC�E�!���C�E���!���B��������C��E�F�!�B�!��FC�������E��C���C�EC�E��"*�7������BE�

F���DBC� �����������0��C��A����������� �B� ����� �! �B� !��FC� 0E�F������CE� D�����

��������"*���� 7����A�E���B�!��FC��E����E��7E�BC�D�AEC� E������� E�#B���E�E���A��C� �EC

���E�������C� F����EA C�C�����" 'E!!����� 0E��� �! �C�D��� 7��� A����A��� C� ���D-��C

B�����B���C������7BEABC��F����C���A���E�����C�B���D����!�E����E��BC�����E�F�����EA

��FC�E��� C�� C��� ��A��DC��E�F ����� !��FC� �E��CF��" 8� D��A��� �B� �C�C A����A���� 7�

������D�� C� ���E�� ����-!�E����� �C�C�C��� AC���� )*+,+#$-'.� A���CE�E�F ��C�E��-AB�A0��

����A��C� �C�0��� ���EAC����� !��FC� DB���F����EA ����E��" 8B�����A��C� ��D��E����C� �����

���EF���B���C���7���B����A�ED�E���! �E� DB�����D�������FE�F��#B���E�E���A��C� !����!

�B��D����AE�F��C�AB����������A�E�����!���"1��������D�A�������B��E����E������E����F���

�������B�$DE��B�0���CA�C�������C�E�������1�E�C���6��FE9 C����DB�����D��!1D���2�C

C���7�DB�����D���!�����E���FE�F��0C������7E�B����!E���D��E�E���C����E�����B�0��7�

3�E0���C�7������CE���"8B�����������!!��D���D�A�E���!���B����A�ED�E���!��7��FC�E����EC

F�����������AE�F��E�CFE�F����C����B��C��D���E�E�F!���B��������E���!�B�A��D������D

������E��C�����C�E���BED�E�$DE��B�0���C�3�E0���CC��.E0���C"

:

Page 5: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCD��

�����������ABCD��

EF��A��D���� ���

��F����B��B��D���B���� ����

���DC������������B����� ���

!�"�#�D��ACD����$�$D��%���������B����� ���&

E�"�'AD��A�D�� ���&

��"�(�D������B�� ���&

#�"��)�����B� ���*

!!�"�#��A�%A��$F���AB+� ���,

E�"����DC������������B���������������D���������-�B�A��.��A� ���,

��"�����E����/���0������1���������BAB������A���B��2� ��34

#�"�-DB�B����D$���DB�������������B����� ��3�

!!!�"�5BF�D�BA$�A�%���B��� ��36

E�"�5���DB�AB���������F���������C��� ��36

��"�)�AB�AB�����������BF�D�BA$ ��3,

#�"�5BF�D�BA$���D��������D��������$����BD�� ��3,

!7�"�ED�D��������FB������C��������#���B����� ��3�

E�"�8���D�1��A�9�5B.�D1��0�����������������1�$AB���� ��3�

��"������B��$�����������0����������������D$����� �� �

#�"�:�����F������1���0�����#D1�A�1��A� �� 3

5�"������B��$�������������D��A$DB�$�����D�����D$�������;���+������� �� 6

)�"�<1��A�C����$F���ABF�����D�����BF�D�B+B��AB�����������B����� �� ,

6

Page 6: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCD��

7�"�����#�1ADB�B�1��A� �� ,

E�"��B����B� �� ,

��"��D�+B��$�����B��� ��&�

�=�������1ADB���������������� ��&

3=�������1ADB�������B�B����DB� ��&&

7!�"���������B�������DB�� ��&*

E�"��D�+B��$�����B��� ��&*

��"�>���AB����$�����B���� ��&,

#�"�E���B��AB�����B�A��������B���� ��&�

5�"���������B���������������B�F��A�BD�������D1�A�� ��&�

)�"���������B���������������B�F��A�BD���+���B���� ��6&

�=�5BF�D�BA$���D��������D���������A�D���� ��6&

3=�5BF�D�BA$���D��������D��������$����BD�� ��6*

=�5BF�D�BA$���������B���������$DB��D� ��6?

&=�5BF�D�BA$������B��$���������� ��6?

�D$���A�AB���������@��AB+� ��*3

(�A$DB����A�($A����� ��*6

!�"�#D$�AB����;����������������$����$�B$����%�����1������1���$�$AB�����+���B���� ��*,

!!�"�5��B����;��D������$����BD�� ��,�

!!!�"�E���1����������BF�D�BA$�����#�1ADB�B�1��A�����B�B����1�D�A��D�� ��,*

E�"�)����AB����� ��,*

��"�8$��B������FBD������A��� ��,�

�=�)%AD��AB�������;E5A��$��B����A�A�� ��,�

*

Page 7: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCD��

3=�E��B+B��AB��������C�������;E�AD��?'��F���(<3B'�?� ��?3

=�#��������������B���� ��?6

!7�"�E���1������1���$�$AB���� ��?6

E�"�E�B�����A ��?*

��"�($A���������D�����AD��AB������1���$�$AB���� ��?*

�=�A�B����D�C�B�B�� ��?*

3=�($A���������%B�����FD�B�������� ��?,

=������A���������;�D�D��B�+$D$ ��?,

&=�($A�������1$�B���� ��?,

#���BAD��� ��?�

�<D(D#-�5��0�����D�A�����A������+�D�����1�����+�+�������BF�D�BA1������F���AB��

#���BAD��3 ����,

>�������BF�D�BA1�B������������1�D�A��D�������1�A��

#���BAD�� ���3�

)�D�1��BF�D�B����D��������+�A���+������.B�����������B�A��.��A��������

B������������1�D�A��D���F��A�

5B�����B���"���D����ABF�� ���66

�$+$D�������B��B��D���B���� ���*,

,

Page 8: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCD��

E���%�� ���?�

��E�ABF��D��A�B����BAB���B�D�����B���AB+B����1�D��B��B���D��D�AB���

�+�����A���DBF�����D����B�A���AE

��!�A��D�AB����+��������D�+���AB�����A�A�������1�A�B����F��0�

�D��.A�D����������+�A�D���������+���FBD����A�������B����������A�����B��

?

Page 9: Diversité des branches évolutives basales du règne des

���������A

���������A

B�C�D��EAD����F�C�DAC�D���F�ACE����F�DACD���DC�DAC����FA�DAC�F����ACA�AC���DC������DC

DA�C�����E�D��C��F�FAEDC�DC�AC���A�CBDAC��D�F��DAC�����E�FDACE��FD��C��AEDAC���CD�D���D�C

A��C�DAC��������DACD������F �DA�C������F �DAC�C�DAC��DAC�DC����F�F��C!D�D������C��AC

�DAC����FA�DAC�DC��EAD��D��C��AC��AC�DAC��������DA�C"C���D��D�C���C�DAC��#����DA�C$�C�C���C

E�ECD��FA��EC����F�FAD�C�DAC��� �D��AC��E����F�DA�C�F�AF�C�DAC�D��EAD����F�AC�DC������DC�DC��C�FDC

��C��C%��DC��D��DA�CB���DC��D��DC��EAD��DC�DAC����FA�DAC�F����AC�D����EACD�C��FAC���F�DAC&C

'���D�F�� C �����D� C D� C (�#����� C )'������ CB� C �DE� C *++,-� C .���F C �DA C (�#������ C �D C ����D C �DAC

/�FA��#���C����D��C��F��F���D�D��C�DC����DC�DAC��F����CD�C�DC����DC�DAC�����F���A�C$�C�C

���F��D��A CE�E C����E C �D C �DA C�D�� C ����DA C A�� C ����DA C )'������ C0 C.���D� C1223-� C�� C ADF� C�DAC

/�FA���#�C�DAC4�DAC�����DACD�FA�D��C���AC �DAC �F��EDAC��A��DAC�DAC�����F���ACD�C���C��C

�F�D��C�DC��C�F�D��D��DC�DAC�����F���ACD�C�DAC��F�����C!DACF��D��F���DAC�E�DAAF�D��C����D��F�C

�DCAE �D��DAC��E����F�DAC������FA�DACADC�AF�F�����C��C�F�D��C�DC�DAC�F��EDAC��A��DAC���C

���F� C %��D C �EA��DA� C (� C D��D�� C ��� C �DA C �F��EDA C ��A��DA C �DA C �����F���A� C �DA C �E���DAC

���AD����F�CD�C��FA���F�CA��C�F�F�EDAC���C��C�DA��F��F�C�DC���D��DACDA���DA�C(�C��C�F�D�AF�EC

�DC�DAC�F��EDAC��A��DACDA�C��F��D����C���AC���DAAF��DC���C�DAC������DAC��E����F�DAC��FACA�C

E���DC�DA�DC�D�C�����EDC���C������C���C�F��EDACA��E�FD��DAC��C����DC�DAC�����F���A�C�F�AF�C�� C

�����F�C��DA���DAC�E��F�DAC���C�DAC �F��EDAC��A��DAC)FEBEC !����F�F�����CD�C5�������-CDA�C

����D�D�� C F��E�FD��D C " C �D��D C �DA C �����F���A C A��E�FD��A C )FEBEC '�AF�F������ C �A������ C D�C

6��D������-�

BDA C �����F���A C�� CA����� CE�E CE���FEA C���A C �DA CE�A�A���DA C���F�D����� CD� C F� C � CE�EC

����EC ��F�AC�C���FD��C��C�7�DC��EC���AC�DC������DC�DACE�E�D��AC���C�D��C��������DC�E�E�����DCD�C

���AC��C���AF�F�CE�A�A�E�F �DC���C�D��AC�D���F�ACA���F�F �DAC�DC�F�D�ADAC�����DA�C(�C�F�FD�C

���F�� C �DA C E���DA C A�� C �D����� C �F�A C �����EDA C D� C ��� C �D C ��D��� C D��DA C A�������D��C

��F��F���D�D��C"C�E��F�DC�D��C�F�D�AF�E�C.��AFD��AC�E���DAC��CE�ECD����EDAC���C�D���DC����DC

2

Page 10: Diversité des branches évolutives basales du règne des

���������A

�DC�D��DC�F�D�AF�E�C��FAC�DAC������E�FA�F �DACF��E�D��DAC"C�DAC�E���DAC�F�AFC �����C�����F���AC

�D��D��C�F��F�F�DC����D��F�C����CF��D���F�DCD����A�F�C�DAC����DAC���F �DAC��EAD��A�C8DC���A�C��C

����F�EC�DACE���DAC��C���ECA��C �DAC�����F���ACA��E�FD��A�C ��FAA���C��C�F�D�AF�EC�DAC �F��EDAC

��A��DA C �D� C �E��F�D� C 9E�D��D�� C ��D C E���D C A�� C �D C �F�D�AF�E C ���F �D C ���A C �DA C �F�FD��C

������D����� C���F�A C �����A C � C�FA C D� C E�F�D��D C ��D�FA�D��D C �D C AE �D��DA C �FA����DA C �D C ��C

�F�D�AF�E C ����D C �DA C !����F�F������ C �� C �F��ED C ����� C �F�D��E C D� C ��D�F��D C �� C ����D C �DAC

�����F���A�

BDAC��D��F�AC�DC�DC�����F�C�DC���ADCA��C&C

)F- �D C �E��F�D C �� C �F�D�AF�E C �DA C !����F�F����� C �DA C�F�FD�� C ������D����� C���F�AC

�����AC���C��������DC�DC��C�E��F �DCD��F���D�D����D�

)FF- �������AD� C �DA C�D���F�A CE����F�DA C�DA C �F��EDA C��A��DA C�DA C�����F���A C��� C��DC

������DC�����E�E�F �DC��AEDCA��C�DACAE �D��DACD��F���D�D����DAC��D��DA�C

:�AC��FA�AC��������ADC �DC��C�F�D�AF�EC�DAC!����F�F�����CDA�C�D�����C���AC�����DC �DC

�D��DC�E��F�DC��E�E�D��D��C��C�F�D��C�DACAF�DAC������D�����CD�C �DC�������ADC�DC�DC������C

��A�� C �� C ����D C �DA C �����F���A C �D�� C �F�D� C " C �� C ����E�D�AF� C �D C �� C �F�D�AF�F���F� C �DAC

�����F���AC�F�DC�DAC/�FA��#����C

1+

Page 11: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

������

�����A�BCD�E��

FF

Page 12: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

F�

Page 13: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

������������������������������������������������ ����!��������� ���!"�#������$�� �"� ��

� ���%$���$ �#���� �&�$'��((���$!����$ ����� �����#$��� ��#��( ����� �������������������)�*�������

������ �� � �� �� � $�� � + �&� � ���� ������ � ��� � ������"����� � ,-�+� �� � #� � ��� ��� � ��� � �#�������

!&�#$��&��������#�%$�##���#������ �$&�������#��� ��#���������$�������'�������� �#)�����$����(� ��$��

!��� ���� � #��$' ��� � #� ����� ������ ���� ���$&�##�� �������� ��� ��� � #-���#�$ ��� � #� ���&� ���! ����� ��

���'�#� !����&���$���� !�������������#����&� ���!�(��"�%$����##��%$-�##����������$��.����,�$ ���&���

$� � ���! /� � �� ���$#�� � ��$ � #�� � #�"�!�� � +���#��) � 0-���$�& � � $�� � � !��������� � �� � #-!��� � ����

������������� � �$ � #� � ���#$� � ��� � 1��� ����������� � #� � � ���� � � � �&�� � ��&� "! � �$ � �"�� � ����

������"����)�

F2

Page 14: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

��� �"�������������"����

��3�1� ���� ���"!�! �$'�����������"����

����������"������������$����$�������#�"�!���#����#$����&� ���������$4� �����51�������F667�8�

�#��49�##� ��:FF;����������� <$��������$������" �$����#����#$������ ��������� ��������� #�$ ��

(���������&���#����$'�!�����������5=$�##� �>�0��������::7;)�*���#$����#������$�� ?#��!������%$��

���� �������������%$��� ��$���$ �����+����#!�$#���$��#��!��������� ����#�"��������� ���� ����

���$�� ��##� � 50����� �>�=$�##� � ��::7�8 �0��,��� ��� �C��� ��::6;) �@�$��(���� � #�$ �!�$���� ��$ ��$� �!�!�

�� �"!��&� �� #���!���������������������$'�5��A�� ����� �� ����C��� ��:F�;���� #���" �$����.� ���! /���

!������%$���5C�9�##��F662;��#��������$����� �������#�$ ���&� ���!����� ��������!�)

B�3�0� $��$ ��

���� ��� %$�+#��&� �!�!������ ���#�"���������A�"$ ��F;����������#������&��������+�� &!�����B�

#�� � ������"���� � 5�����4� � ��::�;) � �#� �� !������� �� ������#����� ���$'� ����� ���� �� $��$ ���C � #��

(� �� � #�&$ � � $����##$#�� � � �� � #� � (� �� � ���!#����� � �#$ ���##$#�� � � �������$!� � �-������) � ����

������"������$�! ��$ ��B����������������������������������������������!����-���D.D�� ��%$-�#��

����� ����������#��������������%$����$'����#���#$�� �������$� ���������"�������������������%$���

5��������������$�;�50��,�������C�����::6;)�1���������"������$�! ��$ �����������"$����!"�#�������� �

#��� ��$����������� $��$ ������( $���(����������� ������%$���5�����4� ���::�;)�

��3���� ��$������

����������"�������$&������� �� ��$� ���������� ����'$!���$����'$!�)����(� �����'$!������

FE

Page 15: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

����#!� � �!#!��� ��� � �� � #� � (� �� � ���'$!� � ��� � ����#!� � ����� ���) � *-$� � ����� � �� � &$��

��'�����%$�� � #� ���� � ����B�C���C� � �� �������C��B� � ��C��F��� 5�1�F�8 �=�F��## ��� � C��� � �::G;�

��������#-$��#������������������((! �������$ �����$���������$'�����������$��(����#� �%$��#�����$'�

����������������$����#�������$��!#!��� �������� ����$)������������������ �� ��$������ ������

�$ �#��� ��$������������ �����'$!���$����'$!��%$����$&����� ��� ������(� ������((! �������������

#���B�"���� ��������� ��"����� ������B�#���H�"��������5I��������C�����::G;����#���B����� ������B�

#���1��� �����������5A#������>���#,����::6;)������ ������������ !���$'�1��� ������������!&�#�����

�#$��#� "������#����� ���! ����%$���� �� ����$'�B����� ��)�������((! �����" �$�������������"�����

� !������������$#���#����!����������������� ��������#�$ ����� ��� !�$#������-$��������������.�

#�$ ���&� ���������5�$�B�������C�����::E;)�

����������A�B�CD�EF�F��E�D��C��F�����D��B����C�������������������������D�����B��E�ED�

FJ

Page 16: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

1�3�����#�"��

*-$�����������&$��!��#�"�%$���#���������"����������$+�%$��������#������!�!��+�� &!����������

���+ �$��� � !"���� ��$ �"#�+� �%$� � �� � ���� � �� ���#��$' � ����������# � �$ � ��!���%$� � 5���� �� � 3 � ����

������"������� ���;)�C� ��'���#�������#�����#���#���������������������$ �#���#$��" �����( �������

���#��+��������5I� �#��>������� �C$�������::�;)�1������������ "���������!�! �� ������� �����%$�����

��$ ������ � �� � ������!� � � "���%$��� � �� � �#� � ��� � � ������#����� � !�! � �!� ��� � ����� � !�����

��� �������) � �#� ������$ ��������� ������ ������5����� �� ����C��� ��:F�;� ������ �� ��+�� ������ ��$�

� �&� �����#�$ ��� ��� ����������##$#�����������������)�����((�����#���!� ������������B�������$&��� �

�#�&� �������#��� ���� "���%$�������#�'����������(� �����#$������#����%$-�#� ���$&�������$����

������#� �5C��� ����C�����::K�8������ �� ����C��� ��:F�;)�*���#$���#�$ �(������������!���������������

�!� ��$� ��-� �"��� �&!"!��#� � 5��A�� ��##$#���� � #�"����; ��$ ��-� �"��� ������#� � 5��A�� 4! ������ � �������;�

�� ��� � �� � �#� "$� � ���� � #-!��������� � ��� ���#!�$#�� � $��#���+#�� � �� � $� � �#$� � " ��� � ���+ ��

�-� "��������5D��� ����C��� ��::7;)� �#��,�$����������$�� ?#������ �#������#�����#���$��� +�������#��

����#�"�������$� �������5C��� ����C��� ��::K;�������� �$&��������� ���#�%$!�������������+ �$'�

!���$' � � ����%$�� � 5I� �#� �>���� ��� �C$����� ��::�;) ���� ��$� � � (������� � �������$ ��+#� �����

������"�����������##��� �&���������#�$ ��������������&���#����#�����)�C� ��'���#���#���#$�� ������

�#�������� ��� ����������� �#�������$�$�#������&�������A#��� ����������$ �(� �� �#������� ��B���

.�� +$��$#���5��A�� C� ���4����::K;) ���� !���$��-�����������������"�����%$��� ��������#����# �.�

�� �� ����� ��������� ������� ���$� ���#���$� ���������! �#�������� �%$�������#�����)���� ���$ ��#�� �

������"����� �<��&�����$��� +����� "���%$��50���� ����C���� �:F:;)�*-�$� ���������������+������

�&�������� "��������&!"!��$'���������$'������!"�#�������+�� &!�)�C� ��'���#���#���������"�����

����$�� ?#�������!"#�"��+#����������%$���� ��������$������"����) �1��� (�������� ����� � #����#$��

!����$�������� ��������$� ��������������$������������������$ ��$��������������� ������)�C� �

�'���#�����##���$�� !����$ ��B�EB��B���5����A�"$ ���;��$��������"�����!�������"��%$����$ ����

/� ��$��#��!��������"�������+������ ?#���-$���!��������� ����������#������5L� ����:::;)

��� � ������"���� ����� ��� � ���� � $� � #� "� � ����# � �� � (�������� � !������!��%$��� � �$ ��$��

!�$��!��������#�����#��$'�����������$')�

FG

Page 17: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

������ ��� ��C��F������BF��C �B�� � �� �����B��E�E�

B�C��F��� �������������ABC��BDA��C����������9�"�

@ ��������##�$��'� ��������C�������C���5�::K;)�

B$���$ ����� #�$ �!&�#$������ �#� �������#����!�������+ �$'���+������ ��� ������$+����#$���$ ��

����������� ���������� ��������)�B&���������$ �$�& ���&���#�$ ���&� ���!���'�����%$�����$���##����

��$�����! ���� �.�#���#����%$-�#�����$������$���������#-� + �����#��&�����-���D.D�� ���+�� &� �%$�#��

� "��������&�&����������#�$ ���#$��� �������� ����)��

���3�1����'���!&�#$��(�

B�3���� �"�������������"����������#��" �$�������������4����

�� � #�"�!� � ��� � ������"���� � �� � #� � #�"�!� � ��� � �����$' � 5=���B��; � �� ��"��� � $�� ������� ��

!&�#$��&� � ����$�� � �&��� � #�$ � ��&� ��(������� � 5���� A�"$ � � 2;) � *� � ���+ �$��� � !�$��� � �� � �����

������!���.� !��$� ��#�� �#������%$-�##�������#-$���&��D.D&������#-�$� �����#�$ �������������������$�

����������$4� ���������$��#��������&� �������+�������������� %$�$ ����#!�$#�� ��)�B������I��� �"���

���C��� 5F662;��������� !�$����#$��" ������ �'����!��$� �"�������������"������&���#���=���B���

�#$�?��%$-�&���#�� �"��������#����������$��#������#��"�������#�����������$�D$���!� �+�����%$��5"����

���#-B�F �FK0;)�1�� !�$#��������!"�#�������+���$�#���/������!���� ���#��$(�>�C�#�� �5F662;��. �

#-���������!%$������� ��!�%$����������##����$� (����$ ��-!#��"������FM�5�ADFM;)�C#$�� !���������

#-$��#�����������" �����,�$'��������!��������(� �!���� �" �$�������5��A���$ 4�����C�����::7�8�D���#�

���C�����::6;)�����������������&����-�$� ���" �$�����#��� �"��������������"�����������������$'�

F7

Page 18: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

(� �����#�� �������4�����51�&�#�� D0�����>�1�����F66J�8�B�# ����C�����::J;)�1�$'D����� �� !��������

��������� ���� ���%$��#�$ ������� �� ��������#��� !�������-$��(#�"�##�����! !�����! ��$ ���������#��

(� �� � ��#���� � ��� � � /��� � ��������� ��#�� ����� � �+�� &!�� � ���B � �� � ���+ �$��� � ������� � ���

��$ ������/� ��������� ���� ��������� �$'��$�" �$���51� �>���#��$(���:FF;)�����������4��������

��&����� ��� �D�#�B�� ��� �D�#�������) � ��� �D�#�B��� �" �$���� � #�� �=���B��� � ��� ��#��� � ( � � � #���

1�����(#�"�##�����#������������� ������%$�� ��� ������������B�C��������5�����%$������������������"�!��

. � $� � ��&��$ � ��'�����%$� � �$�! ��$ ;� ����� ��BC���E��B��� � ���C���DB��� ��CD�C�DBC �

�!CB!C"���#������B�C� ���#���B���#������ ��$ ������� ��� ���$�$����!%$������$�#!�����%$���-����

���� � ��������+#� � 5���" ��� �C��� ��::��8 ��$�BD@ �##� ��� �C��� ��::E�8 �0����4��� ��� �C��� ��::G8 �1� �>�

��#��$(���:FF;�5����A�"$ ��E;)

���������� �!���CE�����ED�ED�D���D�"�#��!�F���*-�� �����#��$(�5�::2;

FK

Page 19: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�������$���������D��B����C�����E��B�!���CE�����D�%B�DF��#�EF���E$�� ��"���������!�!�$��#��!��C�#��" �����

���#�����������$�D$���!�� �+�����%$���5FK0�����K0;��MD�$+$#���5����;����#��� ��!��������������� ��%$��6:D

4*��5E�D$%;)� ����&�#�$ ������� �+�+�#��!������! ��$ ����-��(! ��������!����������#�����$ �����"����� �

+����� �� � �$ � ��'��$� � �� � & �����+#���� � ���� � ����!�� � �$D����$� � �� � ��D�����$� � ��� � + �������

�������&�����)�������##������+ ������������ ��� ������##���$����+ ������$+����$�������$�#!�����%$���

�� ��������#���#-!���##������%$!��5:):G;)�����#�"�������������##!����� �����������$'���'�������#���������� �

���#�"!�!��%$���������� �����)�A�"$ ���'� ��������1� �>���#��$(�5�:FF;)

E$�����$'�D�#�������� � �#� ������������!���$� �"�������������"������������F$�#�� �����

50����4�������C�����::G�8��� �����C�����:F:;)�����F$�#�� ���������!�!��!�#��!������B���+�B���5����

A�"$ � � 2; � �$' �������4���� � �$��� � . � ��� � ���#���� � ���#�"!�!��%$�� ��$#��D"���� � �+$���� � 5��A��

=� �� �����C�����::7�8�0����4�������C�����::G�8���$����C�����::6;��#� ��%$��#�$ ���������������������

#�� �������4���� �+��!���$#����� ��$ � #� �"������� #-B�F �FK0���� � (��+#�������$��� �! � 5B�� �#D

H���#� ����C�����::F;)�1������������ ������������+�N���������(#�"�##!���!������������(�#�������5B�#�

�� �C��� ��::J;) �0�$#�� � #�� � #�"�!�� �+���#�� ���� �������"���� �!���� � (#�"�##!��� � #� ��� �� ��$�(#�"�##��

���+#���-/� ��� ��$������������ �����!������������B�#���F$�#�� ��������#���������"�����51� �>�

��#��$(� ��:FF;) �C� ����� �� ���� ��� ���� �� ���������##����� ��! ��!� ��-$� ����/� � � ����$�������

F6

Page 20: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

� !����� � ���B � #�� � F$�#�� ���� � �� � ���B � #�� � ������"���� � ��� � #�"�!�� � +���#�� � ����� � #���

�!�#�������������+�N��������� ������B����� ���5A#����� �>���#,����::6;)��!�������� �&������C �

C��C�������������������B�C���������$������B���5B�#����C�����::J;����!�!� ����������!���������'���

( � � � ��� �F$�#�� ���� � �-�� �� � $�� � ���#�"!��� � �+$��� � +��!� � �$ � ���% � "�����C � FK0� � ������� � OD

�$+$#�����(����$ ��-!#��"������FM����� ��!��������������� ��%$��7:D4*��5� �9�����C�����::6;)�1-����

#����$#����������$�"�� ��&������C�����##���-��!�!����#!��%$-$�����$#��(���)��##�������� ���! ��!���� �

#��(� ��������-$����" !"�������$#����##$#�� �����(� �������%$��������!�������##$#�������+�N����

���%$��� ��$���������� ���5� �9�����C�����::6;)���(����#���������4������������$����#��" �$���( � ��

����B���+�B����������������+#��(� ���#������4����)�@�$��#����$� ����$�� ����������� �" �$�!��

�����#�����4�����51�&�#�� D0�������::6;)�@�$��(�����$���� ��������+ ������ ���������$�� ���������

��$&�������� ���$ � #����������/� ���#��!���������+�"$N�!������ #-$����$�#-�$� ��������� #�"�!���

��,�$ ��������$4� �������������������! !����������������B�C���������$4� �����5B�#����C�����::J;)�

��3�����B�$��B���C�$�����#$���$������������������+�"$P

������#$������B�$��B�������$����������#�"�!����$������������������+�"$P)�����((��������

�#���������$������������4������$��������4������-���$�/� ���!�� ���!��������� �� �+$�����&���#��

� ��!��������������� ��%$��6:D4*��5E�D$%;�50���������>�1�&�#�� D0�������::2;���� #��"�������

#-B�F �FK0 ����+��!��$�"������� #� �" �������$�D$���! � �+�����%$��5B�F ��K0; �5=� �� � ��� �C����

�::7;)�������$#������!�$�����&���#��"�������#-B�F �FK0�51�&�#�� D0�����>�1�����F66J;����$�� �

!�$����$#��D"����5B�F �FK0��B�F ��K0����������OD�$+$#�����MD�$+$#������ �E�D$% �;��$��� ��������

����� �� �+$����#-��������������B�$��B�������#����( � ������������4�����5L������C�����::G;)����

���#$������B�$��B��������������$!������$'�� � ���C � #���C#������������ 51�&�#�� D0���� ��� �C����

�::K; � �� � #�� � B�$���������� � 5L� ��& �> �=�#��4�&� � F6K6 � ���� � 1�&�#�� D0���� �> � 1���� � �:F:;)�

1�&�#�� D0�����>�1����5�:F:;����� ������ �$������#����+��!���$ �#��"�������#-B�F �FK0�$���#����

������4����QB�$���������� � �&�� � $� � �������������� � �� ����#!��%$� � ��� � C#������������

(��+#��������$���$)

�:

Page 21: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

������ � &� � ��F� � �� �EFAB���BA� ��FBD���D�� ���

(#�"�##� � ����! ��$ � ��� � !���� � ������ � %$� � #� � (#�"�##��

���! ��$ ��#$��(��������#$����$ �)�����##��FR�)�C�����

�$ � ��� ������ � !#��� ���%$� � . � +�#���"� � �� � B)C)�

=�#��4�&��'� ��������1�&�#�� D0��������C���5�::K;)�

��� � B�$��B�� �5���� A�"$ � � J;� ���� � ��� � � "������� � �!�! �� ����� � #�+ �� � ����!���� � ��$'�

(#�"�##���C � $� � �� �"! � &� � � #-�&��� � �� � #-�$� � � � ����! � &� � � #-� �� � � 5B�# ��� � C��� � �::J;) � �#� � �����

��+��$�##������ ������ !�������$���$���������#��$��� �����������#�����#�)�����B�$��B�������$� �

����$����������#���$ �#������ !�����������#����&� ��(�������������$4� �����������%$��#��+�($ �������

��� � � #������4�������� #�����4����� 5=� �� � ����C��� ��::7;) �*������� ��"!�! �#�� �$���&�������#$��

�'��$���&� � �� � #� � ��&� ���! � �� � ��� ���� �� "������� � +���$' � �������"�!� � �� � #-��%$������� � ���

����!�����#!�$#�� �� ���� ��!������ ���� ��� ���� ��� �������$'� !��$� �� #��� �#������ �!&�#$��&���

�'���������51� �>���#��$(���:FF;)

1�3� �"����� !���+ ����������������"����

���� ���� ��������������#�� ���������!&�#$��&���-$���#�"�!�����������"�������!�!���#�$#!��

��$ ������ � � #� ���&� ��(����������� �������"��������� ��B���� �. �� +$��$#�� � 5A#��� �������;�

�&��� #� ���#������������� ���#��$'��� ��� �� ��� � #�� ��#����� � 50���� ��� �C��� �F662;) �1��������������

�������$ � #-�� #�"����#!�$#�� �� � �-���D.D�� � �$� ���$'� ��������� �. � #��"� �� ��� �����$+����$������

�-�����������!���$�����$�#!���������� ����$'���'���$��#����)��#��-�"�������������#�+ � ������ + ���

���#�"!�!��%$���.�#-������������!�����#!����#�"�%$���5(����#��;��(����-������ �$��S"���+��#$����#��

��&� "�������� ��������'���$��#����)�0��������C���5F662;�����$��#��!�F���!%$�������$�"�������#-B�F �

FK0��������������������!&�������$�����&� ��(������������A#��� ���������#�����E::���##������-���!��)�

���(����#�����������"�������� ��B����.�� +$��$#���������!�.�$����#�����5����A�"$ ��G;���� �� �$&!�

�F

Page 22: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�����$���!�?���!�������� ����#���$'��$��!+$�����*!&������.�������������������5��������C����F66E;�

���(� ���#�$ �� !������.��������! ������������%$��%$��#���$�$�#�������$ �����&�� �,�$!�$�� ?#��

���� �����#� �����#�����%$/����$���#��$��� ��� ���� �#����#������5��A��0�#�����>����@������F66K;)����

�((��� � ����� � ����������� � $��� � ��� � �������!� � -� !D�����!��- � . � #� � &�� � �� ��� �� � ��$�#��� � ����� �

#-$��#������������$+�����������! �#������D��#$+#����� �#���������"������.�#���������������� !�#��!��

�� �#����#������50�#�����>����@������F66K;)�1��������+������$�$�#�������$ ����/� ��+��$��$���#$��

����������$��%$������(����#������A#���#�����������$���#��$����#- ��&�����������JJ�.�G:���##���� �

�-���!����$�� �&���������!�!��������!&�����������������!�?����!�������� ����-� �"������ ������$�

� �(�����5�����4� ����C�����:::;)��

�������'� �(��B��F��ED���D��������FA������B�A���)�

�E��DD����F��E�������E�*�������!��F���1������#�����

(����#������ ��B!���S"!�����E::���##������-���!�����

!�! ����� � �� � !&������ � ���� � #� � �!�?� � �!�������� ��

��#���$'���������������������)����(#���������%$������

��##$#�� � ��������� � #�� � � +$��$#�� � �$ � ������"����)�

C������'� ����������������C���5F66E;)

�����#�+ ��������#!����#�"�%$�� �� !������$���������((��$#�!�����#������������� �#�����#�$#��

�-�� #�"����#!�$#�� �)�����!" �������������� $��$ ���#�!��.�$�����$&���������� &�������#�����##� �

��� ������%$� � �� � #� � �#$�� � � ��� � ������"���� � �� � #� ����%$� � �� � ��#!����#�"$�� � (� �!� � ���

����#�"��� ���������((���#��#������ ����������(����#���(��"�%$���%$����$&����/� �����(���$���&���

���������+���! ����������#"$��������� ��������� 5�����4� ����C�����:::�8�@��#� ����C�����::E������

�#�� ���::6;)�*���#$����� �������(� ��������"!�#�"�%$������+#����/� ���#$��(�&� �+#���%$���-�$� ���

.�#������� &���������(����#���������#���!�?���!�������� ����#���$'�����������%$������� ������

���+ �$'�(����#���(��"�%$������ ��'���#��$��1��� �����������5@��#� ����C����F66�;�������%$��#���#$��

��

Page 23: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�������(����#���-B�����������S"!�����E::���##������-���!���5@��#� ����C����F666;)���(�����#�����.����� �

%$-$�������� �� �!�!����� ����%$������#������������-$��(����#�������������� �$��S"�������$��.�$���

��&� "�������� ����$'���'��������$��S"�������$��.�$�����/� ������$��5�������>�B��#����::2;)�

��������!�����#!����#�"�%$���������������������.�(�$ �� ��������������� !����������#�����&���#���

��##������� � �� � (����#�� � ������#����� � ���� �� ����� � �$' � ����!�� ���#!�$#�� �� � %$� � �� � "!�! �#�

�!&�����#���������������&� ������S"����#$���������)��

B$����������&$����#!�$#�� ���������((! �����������$'�����$+����$��������� ������#�"�!����$�

��� �������� %$�$ �����#�"!�!��%$�����$&����+����� �#-���������������##���������������� ��������

������) � *��� � #� � � ���� � ���� � * $����� ��� � C��� � 5�::G; � � ����� � �� � �'���#� � �-$��#��� � $���

�!������+��!���������$ � �#S��� �#-�� #�"����#!�$#�� ��C�#�����$'�����$+����$������������(! !��.�

�� �� ��-$�� ����� �+$���� � ��������%$� �+��!� � �$ � #�� ������� ��� � ��#�+ ������ � �#� ���$&��� ����� �/� ��

��((! �������#��� #���+ ���������� #�����#�"!���) �*���� #������������� �D��4��� ����C��� 5�::F;�����

!�$���#���+�����#�!��.�#-$��#������������#$���$ ��"�������#�����$'���� ������C����(�������$�����������

���������������&� "����������!���� �#�����((! �����"���������������! ������ �#�$ ����##��#���"���� �

������!�!����&�������(�� ��#���������������������+���$�)��-!�$������D��4�������C���5�::F;�����#��

� ���� � � ���#��� � . � ������ � #�� � S"�� � ��� � ��&� "����� � (��"�%$�� � �� � $��#����� � ��� � �!%$������

� ��!�%$�� � �� � �#$���$ � � "����) � ��� � !�$#���� � �+���$� � ���� � ���� �&� �!�� � ��� � � �$� �� � �� � �#��

� ������� �������&� "����� �� �� ����������� �+�����#$������������%$�� #��� (����#�� � �� �$&!�� 5��A��

@��#� �>��� +�����::G�8�0���� ������::2;)�������&� "������(��"�%$�����,�$ �������������!����-/� ��

� ��$������#�����6GG�.�F�EJK���##������-���!�������#-� �"���������#������&���$#�� �����#�����7::���##���� �

�-���!��� ���$������������ #��C !���+ ����5D��4��� ��� �C��� ��::F;) �@��#� �>��� +���5�::G; � #�$ �

�� ������ � �-�&�� � $��#��! � ��� � ������ � �� � ��#�+ ����� � �'�� ��� � �$ � " �$�� � ��� � ������"������

���#�%$����������$'�����$+����$�������((! ����)����!"�#�������%$-D��4�������C���5�::F;�������$��#��!�

$������������������ �&� �!�����#����&� "����������#D������"�������F�J7G���##������-���!���%$��

���+�����$ �����(����#���%$�������$&����/� ��������(�!���������� ��������$��+#��5@��#� �>��� +����

�::G;) � 1��������� � �#$���$ � � !�$��� � ��� � ��#�$#! � ��� � ����������� � ����#�� ��� ����� ��� � %$� � #��

�������������� ������$'�" �$�������������"������-����� ��$�����$�C !���+ ����5����A�"$ ��7;���#���

���#$�����JJ:���##������-���!���C�C���&������C���5�::J;���&��������!%$�������$�"�������#-B�F �FK0�

�����$'���#�+ ���������((! ��������$ �#����&� "����������#D������"��������D��"�� ����C��� 5�::E;�

�2

Page 24: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�&�� � ��� � �!%$����� � � ��!�%$��) � *-�� �� � ��$��� � ��� � ������������ � #� � ��&� "���� � ��� � � #���

1��� ��������������#����$� ������#�����������"������-!�������� ��K62����FE�2��$�FEJK���##�����

�-���!�� � �$�� �&���� � �������&����� � C���&�� ��� � C��� 5�::J;� �� � D��4��� ��� � C��� 5�::F;)�

A#�+�#������ ������ ���&� "���� ��� ����������� �+��� ��� ������ � ����! ��$ � �. � #� � ��#��������� ��$�

��#��$��� ��� ���� �#����#�����)

�������+��,�F�F��E������������F��E���D�����C��EF�D����EC�D���E�����D�� �������(( ���(���� !(! ������$'�

�����������&� "������$��#��!�����������#�$#!���� ��#$���$ ��!�$�����5�����#�� ���::6;)����������������'����

��������$�����D�++��� ����C��� 5�::7;)������������+ !&��������C�1B�C�1!��B�N%$���=��C�=!��� ��� �B�N%$���

=B�C�=!��B�N%$�����F��C�F!�� ��� �B�N%$�)����C ��� �B�N%$������$���� ��"!�#�"�%$����"#�+!�������#��

C !���+ ���)�A�"$ ���'� ���������#�� �5�::6;)

��� � " ���� � " �$��� � ���$�#� � ��� � ������"���� � ���� � ���� � ��$� � ���� $� � �$ � C !���+ �����

��������#��C ��! �B�N%$�)�*������,�$ ���#���������"����� �� !��������#-$������" �$����#����#$� �

��&� ��(�!�������$4� ����)�F�$���##����&�� ������#��� ���������� �����#�����������������������&� ���!)

�E

Page 25: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

����3�*�&� ���!���'�����%$�

B�3�*��� ������������$&�##����������

T�@���� ��� ������(���9��������������&� ������� �&��$�#��$���$�������+������� ���� �&������ ����$���������� �"����#�� �"#�+�#�

#�&�#������������� �&� ��+#���������� ��(������'������(��$ ��"�� �����U�D�94�9� ����::F

������+ �������$&�##�����������(��"�%$���������!���������((���#�������!���+ �+#���V��$�

#� "������#�����!������������(�%$����� ��������#�$ ���$+#�������������� �� �������$'���$&�##���

+���! ��������� #���$+#������������ ��� ������.���$'� �&$����������(�%$���51 �$�� �� �C��� ��::E;) ����

���� ������ � �� � ��$&�##�� � ������� � (��"�%$�� � ��� � � ������#����� � +��!� � �$ � #� � ��������

�� ���#�"�%$�����#-��������%$����$#�"���#�����&� "������5A� �$�����C�����::K�8����"��>�L� 4���:FF;)�

�-� �"���#��! � �� � #� � ��$��� � ��� � &�#��!� � �� � #� � �$+#������� � ��� � �� ���� �� � �� ���#�"�%$����

������#�"�%$����!��#�"�%$����$����#�"!�!��%$��� ���������������������$�����!���'�����%$�)�����

�����"��� � ��������� � �� � "!�! �# � �� � !��"� � $�� � ���"���� � �� � #���� � ����#!����!� � �-$���

���� ������������$� ����� ���� ��������"#���)��-��� �+$������-$�������-���������#$��(� ��##�������

!"#�����!���� �#� ���������B�C���C�����������C��B����C��F��� 5�1�F�8�=�F��## ����C�����::G;�

��� ���$� ���(������&! �(�� � #-��!%$��������� #-����##����������-!&��� � #��� ����������)���(����$��

��#������5��������;������/� ���!���!�������#$���$ ����##�������������$��������� �������#��)�1�����

� ��!�$ ���������������B������� ���!������������ ��������#����((! ������������� ����$'������

�-����������� �+$!��.�$���/���� "�������5�����������!�! �����%$�;��$��-$�����$���������#��

�����-���������!�!������ &!��������%$����!�!� !����"�!��.�$���$� ��"�� ���$����.������$&�##���

!�$����5������������������%$�;�5C���� ��� ����C���� �:F:;)�1�#���������$�������!%$������� �����

�$ �#-!&�#$�������$����+ ���-��������(��"�%$���������!��)

0�#���#-!�������#���#$�� !�������$�-*������� ���(�����A$�"�-�5L� 4����C�����::K;��67�KGF���������

����� �����!���������G:�:::�����#$�����$���#��� ���� ��!����������F6E2�5�#��49�##���:FF;)�*$ ����

#�� � ���!�� � �:::D�::6� � $�� � ������� � ���$�##� � �� � FF6G � ��$&�##�� � ������� � 5B�����������

������������������A#��� �������;�����!�!��!� ��������%$�����!��5D�++�������C�����::6�8�D�++����

���C�����:FF;�5����A�"$ ��K;�����%$�� ���������B�����������$� �"� ������� !�!��������!���������F��6�

�J

Page 26: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�� � F:67 � ��$&�##�� � ������� � ��$ � #�� � �!������� � F6K:DF6K6 � �� � F66:DF666 � �������&������

5D�94�9� �����::F;)�

1�����������#��-����������$,�$ ������%$!��#�� ����������������(( �������� �������$#������#���

������"����� -& ���- ��$��%$-�#� ���$&����� ��� �������������-�$� ���� "��������!�$��!���� � #���

����#�"$��� � ��#� � %$� � #�� ��$������B��� 5F:::DFF:: � ��������8 �A�� �D*���� ��� �C��� � �:F:;� �� � #���

�������� 5J::DK::���������8 �L ��"� ��� �C��� ��:FF;� 5L� 4 ����C���� �::K; �%$� ���$ ������������ ��#$��

������! !��������(��������� �����$���"�������������"���� ����$���������+ �$�������!��)����

������������ � �� � #� � ��&� ���! � ��'�����%$� � ��� � ������"���� � -& ���- � ��� � �#���&� � �� � ��$&����

�!�!%$�#�+ !��&� ���� ������" �$����������#������ ������������#��������"���������#������5���"��

> � L� 4� � �:FF;) � 1�#� � � � ��� � !�� �$����� � �� ����� � �$ � #� � +��#�"�� � !&�#$��&� � 5�����������

���#�"!�!��%$������!&�#$����)));������!"�#�������$ �#��+��#�"������#������� &������&���#-�����������

���#����&� ���!�(��"�%$���$ �@� ��5=$�##� �>�0��������::7;)�*��$���$���&��"�������-���!���������

���������������$�����##��"����$ �������+ �$'�����#�"$������!��#�"$���%$��#-����!&�#$!����� ��

J::�:::����6�6::�:::���������5=$�##� �>�0��������::7;)

�������-��.��/������D���BF��E���D�E�������D�

�DB0��D��E����DF�C�D���ED�1E��/���E�����)�

�2223�224� ����" ����%$���$���$�� ���� ���

#�����+ ���-���������!� ������� ����!�)����

" ����%$� � �$ � +�� � ���� � � #� � � ��� �����

�-���������!� ������� ����!��.��&�� ��$�����

$�� � �!%$���� � �$+#�!� � ���� � A�����4) � ���

��� � ���� � �� !����!�� � #�� � ������� � ������

$����$������!%$�����������A�����4�������

+#������##���%$���-����������)�A�"$ ���'� �����

���D�++�������C���5�:FF;)

�G

Page 27: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

��3����������������#����&� ���!

�-��������������D�94�9� ���5F66F;��-$�������$�����F�J::�:::���������(��"�%$����$ �@� ��

���� #���#$������$�!�������������%$����+�����/����##��(���� #-�+,���������+ �$����� ���%$��)�

�-!�$������+�����$ �#�����+ �����������"�����������!��.������#�������$ �����W#�������$ ���)����

�������� �$�� ���� ����GCF�� �!�!��+�� &!) ������&� ���!�"#�+�#�������������"����������$����!�!�

�'� ���#!�����$��#������$������������������7:�:::��#�������$ �@� �)�*�'������#$���� ���D�94�9� �� �

!�'������������������������#��������������#" !������ "$������%$��,$���(�� ������$��� !&������.�#��

��$����5D�94�9� �����::F;�C�5F;�#�� �������� ��������"���������#��������$ ����/� ���#$��!#�&!����

��#��$ � � �����# � %$-�� � ��#��$ � ����! !�8 � 5�; � �-�$� �� � ��+����� � ��#����!� � �� � #�� � ������"�����

��& ����� �/� � �� �� �����������C � ��������� ���#� ���#��$��%$���%$�)))�8 � 52; � #�� �������� �� ����%$�� �3�

��������������%$����� ���#�"�%$�����������%$������������������������������3����+#������$ ������

���B � #�� ���� �������� � �� � 5E; � #�� � ��� ����� ���#!�$#�� �� � ��& ����� � �� ���� � � �-���!�� � �$'�

�����������D�$#��&�+#��)�C� ��'���#������#��������&�������� ��� ��������$���!�$���� ������$���

����������������$�����#�� ����������!��(�%$��"#�+�#������������"������$���#��##�������2�J::�:::�

.�J�F::�:::���������5-� �������C�����::J;)��##�������'� ���#!��.��� �� ����#-��������������#�� ��������

��!��(�%$������������"������-$����#����(� /����+���$���� �#���!%$��<�"������������� �����B�C� �

'BC���B�����(DC��B��5���!�������@0;)�*���� ��� ����#$����� !�������$�������'���!��#�"�%$�������� ����

.�0������>�=$�##� �5�::7;����� ����� �$���������������-$���#������+����������������&� ���!)��#��

#-!&�#$����.�7F��:::���������(��"�%$��������#�������)�C�$ ���#����#���������+��!���������!���

��##���!����� ������'�� ����%$��� �����������������#��+��"!�" �������#����$'��-���!���������#��

��!��(����!��-�?����������((! �������������)

1�3�*�&� ���!��� �������� ��������#!�$#�� ��

�����'�������� ���������##� ���� � #����!����$ � #� ����� ������������ ������ ��������� ���A�� #���

�� ���! ����%$����� ���#�"�%$���$��#���+#�����$ �#���#����(���������������$����+ �$���������$&����

���&� "������5�����4� ���::��8��#��49�##���:FF;)�*���#$���$����� ��������������"�����������������

�$#��&�+#�� � 5��A�� �#��49�##� � �:FF;) � �� � �!������� � ��� � ������� � . � �� �� � �-!������##����

�7

Page 28: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

��&� ���������$'����$��#������$������ �������#!�$#�� �����!,.��������!&������������$&��$'�

" �$����(��"�%$���.����� ��"����'�����%$���!#�&!�)�B������������4�� ��$��� ����C��� 5�::�;�����

���#�(�! �. ��� �� ��� � ������ ��� ��#������ ���$' ��!%$����� �%$� � �-��� ��� �� �(���!���� ����� � #�� �

B�������������#����������������)�0���������C���5�::2;����� !&!#!�#-�'���������-$���" �������&� ���!�

���������"����������$����#������$�� �� ���$&� ��������"����� ���#�%$�##��� ������$&��$'��#�����

�$���&��$��$���$�D���#$���$����#���#����)�C� (����#���!��$&� ������������$&��$'�" �$�����+�$����.�

#������ �������(� ��##�������$&��$'��#�����������#����$&�##���#���������B ����� ��B���������%$��

���$�/� ���$#��&!������!� ����5���#��"����C�����:FF;)�*����!%$��������&� ���������#���������" �$����

%$� �!���������#!� -0��# �1#����A �$��F-� �����!�!��+���$�����$ �#��� ���� ��(������ �C� �� ����C���

5�::K;)��-��%$�������������$���������!%$��������&� ���������#����!��������������� ������#����$��

����������$ �#����#���� ����#������� ����� �#�������&���#����&� ���!�(��"�%$���$#��&!������!� ���)

�-��� �������#!�$#�� ����$ �!�$��� �#����&� ���!�����������"������ �����$�� ������������

�!��$&� ����-��������+��$��$���#$��!#�&!�%$��#������ ������� ���������##���5C��� ����C�����::K�8�

D�++��� ��� � C��� � �:FF;) � �-������(������� � ��� � ������� � ����� � �#� � � ����� ����� � �$ � ��� � ����!���

"!�!��%$�� � ��#!�$#�� �� � %$� � #-�� � ����##� �#�����CB � )D�BC���C� � 'C*���� � +����� 5=@��;�

5D�++��� ��� � C��� � �:FF�8 � L X"� ��� � C��� � �:F�;) � 1�#� � &� � �� � ��� � � �&�� � $�� � !&�#$���� � �$ �����

����B�C���C�����������C��B����C��F���5�1�F�8�=�F��##����C�����::G;�%$������ ��$� ������ �#�������

.����������������=@�����$ ��#������ ��������-$����$&��$���!������5D�++�������C�����:FF;)�����((����

#-���#����������$&�##��������������������"���� ��������C�� �!� �������� ���:::�����::6����� ��

%$��7E�EY��-��� ���##����-������������!%$���������������#�"��������A�����4�5D�++�������C�����:FF;�

5����A�"$ ��K;)����"!�! ����������!%$��������� !(! �������$ �#������������!,.��!� ������� ���� ����

�-�&�� �$������##�$ � ����������������� #-�&������������ #������ ���������� #����&� ���!� (��"�%$��

"#�+�#������$�������#��&� ��+�#��!�������#-���#���+�#��!������� %$�$ ��"!�!��%$���$��#��!�)

�!�������� � �$ � ��$ � � �$ � 6���� 1��" �� � ���� �������# � �� �=���#�"��� � #�� �����#�"$�� � ����

���� ! �#-��&���������� ���� �#� ���������B�C���C�����������C��B����C��F��� 5F� &�## ����C����

�:F:;)�C#$���$ ��� ���������������!�!�(������������ ��� ������!����������#���!�?��������$&��$'�

����������$���+�����������!����$+#�%$����������+#�����#�"���5D�94�9� �����::J;)�*�$'�+��������

����!�� � �'������ � �!,.� �����* � &�AB��� 5L� 4� � �:::; � �� �=���+��4 � 51 �$� ��� � C��� � �::E;) � �##���

�K

Page 29: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

!�� �� ���� � #�� � ���� � ����!� � �$' � ������� � (��"�%$�� ������ � �C�� �� �������� � . � ����������� � #��

���� ������������� ���� ���������!�)�C�$ �#�����������##���(�������������������� ���� ��������&�����

���� �������-���� �#�����'���������������#������'��$������-$�����$&�##��������)��"�#�������#��

�$+#������� �!#��� ���%$� ���� � ���� ������� � �-������ � ��� ��#!+�����!� � 5F� &�## ��� � C��� � �:F:;) � 1�#��

(���#��� ���� #�� !�$�! ������������(� ��������&�������#����� ���A�� #����!%$�������$�#!�����%$����$ �

A�����4�5D�++��� ����C�����:FF;)����� !�##��&�#���!��������$��%$� ������� ��� ���������+#��#���

����!����������� ��������-�((� �� ������ #������$��$�!���������#�"$��� �����-���$������$ � #��

�!&�#��������������$��#������� ��"�����#�"��)�

���3�B + �����#��&����$� �"�������1�����"����

B�3�A#��� ���������*�4� ���C�����" �$�����������#!��%$��

���������$ �����#-� + �����#��&����$� �"�������������"���������!�!����(� �!���� �#-$��#��������

����� %$�$ ����#!�$#�� �����$ �#������#��������#�"!�!��%$��)�B�����#����$�� �������!�! �� ������

�$������B�������������������!�!��!�#��!���� ���$� �"�������������"�����" S���.�#-���#��������

�!%$������� ��!�%$����$�(����$ ��-!#��"�������AFDM�5��#��$(�>�*��#���#���F667;���������!%$������

�$�"�������#-B�F �FK0�5A$��� �������C����F6K7;� �������&�����)�B��$�##���������%����#����,�$ ��

�����������!��C ��������������� �B���������� �A#��� �������� �H�"���������� �1��� �����������5����

A�"$ ��6;) � �� ����#$� �A#��� �������� ��� � #� ��� ��� �� ��&�� �!�! ��!� �� � 50��XZ#� ��� �C���� �::F;)�

B$�� �&�������" �$����� ����������.�#-� � ������A#��� �#������!������#��!��� ���#���H�"�������)�

�-���#���������!%$�������$�"�������#-B�F �FK0����!���� !�#���������#�������A#��� �����������

� ������!"�#������%$-�#���� ��"����$�����/� ������$���&���#��������������������#���B���������)�

1-����#���#$������ ������ ��� $��$ ���������#-� + �����#��&�������������"�����%$������!�!�(���������

�� ��� ������!��) ��-� + �����#��&�������������"�������#�%$���� <$��$,�$ �-�$����$ ����/� ��$���

�� ��������+����!�����#�� !�#��!����#����&� ���!�����������"����)�*�((! ������!�$���� !���������� �

�� ����������� �����!&�������#[�'�����������+ �������� �(������������$��������#���B����������

5��A�� ������4�� ��$��� ��� � C��� � �::��8 � 0����� ��� � C��� � �::2; � �� � #�� � ������������� � 5��A��

�6

Page 30: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

������4�� ��$�������C�����::�;�%$����$ �������������$� ������$&��$'����#�)

�������4��5��C���D��B����C������������������������D�����B��E�ED���������#�"�����!�!�����(�!��.��� �� ����#��

���#�"!�������\��������C��� 5�::G�;)�����+ �������" ����� �� !��������#��� �#�������(��+#�������$��� �!���

��������%$������ ��#� � �%$�� #���+ ���������� ��� �� !������� � #�� � �#������ � �+$����) ���� ����+ ������ ��

� ��������� �����������$����+ ���-���������!� �������-�� ���L� 4 ����C��� 5�::K;�����#��49�##�5�:FF;)�����

���#�������,�$���� �� !��������#����#����� !���������!� �����$��!��$&� ��)�A�"$ ���'� �������������> �

����� ���5�:FF;)

���� ������ $����������#�"!�!��%$���������$��� ��"����'�����%$����� �����������(� �$#� �

����������������$ �#���������$����������#�����(��"�%$�����,�$ �����#��� �#��������'���������� ���$')�

\���� ����C��� 5�::G�;��������+��!�#�������!��������'��� %$�$ ����#!�$#�� ���!������##���!���$ �

F66���'����(��"�%$���C�#����!%$�������$�#!�����%$�������"��������#-B�F �FK0���K0����J)K0�������

%$-�AFDM����������$�D$���!�����#-B�F���#��! �������5�,�-�����,�.;)��#������ ����%$��#���������#���

����B������������������������������������ ���+�����$��� �!����������%$����������%$���� �+� ��#���

!�$#����������$ ����C��� 5�::G;��+���$���� ��������#������$ �$����$#�"����5FK0��$ ��,�-;��$���$'�

2:

Page 31: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

"��������+��!��5�,�-� �&�� ��,�./)�B������ �# ���!�!�� ����!����#��� �" �$�� ������$����$�D �"���

����#!�*�4� ������ !(! �����.�$����� �������#�$ ����#�����&�����������#�%$�##��#�����##$#�������

������ ���������� ���$' �����$' � 5D�++��� ��� �C��� � �::7;) � �� ����#�"!��� ��� � \���� ��� �C��� 5�::G�;�

���(� ���!"�#������#�� �" �$�����������A#��� ����������������%$���#����( � ������*�4� ��)�0��

#���#�"�!������� $���#���#$�� !�����������+#��������B�+�����!(�������#���#�"�!���+���#������#-� + � �

���#��&�������������"��������������B����� �&� �!��)

��3�����#�"�!���+���#���C������#�������$� !��#$�

����#�"�!���(��"�%$���+���#���������!� �����������$�������+#�"������$#���#����#��������

H�"�����������1��� �����������5=���$"�#�� ����C�����::6;)�*����#�$ ��#����(��������� �D�++��� ����C���

5�::7;������!�� $��$ !�#���H�"����������������%$�����#$����$ �#��� ��#���� ����%$�� ����$�D���#� �

����B�C� � ������ � ������ � ���$ � �$ � �� ���� � � ��#����#!��%$� � �� � �� � �#��� �%$�#� � %$� � ������� #���

�� %$�$ ����#!�$#�� ������#����� ��!"��������D��$��$#��D#�������#��!���5 �����@���+�����C�����::E�8�

\��������C�����::G��8���$����C�����::G�8�I��������C�����::G;)�����H�"��������������� ���! ��!���� �$��

��$'�����$��������!#�&!�����%$��� !�����#��"$���+ ������������#������#�"!�����5�����4� ���::�;)�

0�$#������� �#���������� �� ����#���������+���$����������� ����$���$������������&�����$�� #���

�� %$�$ ��5@���+� ����C�)� ��::E;)�C�$ �#���1��� ������������#���#����(������������+��$��$�����$'�

����$�) � D�++��� ��� � C��� 5�::7; � ��� � ! �"! � #-� � � � ��� � �#�����#����#�� � �$ � ��" � �� � ���#$��

�#�����#����������������#$� �����F����##������"�#�����&�����#�����#$��F����##������"������������

���+�������$ �#������#�"!��������\��������C���5�::G�;����5�::G+;)�@�$��(���������� ��� ����#$���-����

������$,�$ �� �����$�5�����>������ �����:FF;�5����A�"$ ��6�;)�

*�$'��#���������������$ ���-���#�����(����-!��+#� �#��� �#�������%$���'���������� ���$'����#��

�"�� � ��� � ������"���� � 5���� A�"$ � � 6;) � �� � � ���� � � #�� � ��� ���� ������ � � � $�� � ���������

���#�"!�!��%$� � ���� ����� �%$� � ��� � +��$��$� �����$�!� ����$�� ��#$� ��� � &��"� � ��� � 5\���� ��� �C����

�::G�;)�1������������� ��������+#�"���� ���$����##$#�� �����!�! �� �������������(#�"�##!��5���"��>�

L� 4���:FF;)������((��$#�!���$ �#�$ �� �$&� �����#��������#�"!�!��%$������� � !��+#����� � ���� ��.�

�����#������'��������� !����������#�$ �������!&�#$��(�5�������$'�����$�����������$�$#!����� �$���!�

��������;�� ���!#�&!)�@�$���-�+� ���#��!����� ���#����$4� �����������#���#������������&� "!����

2F

Page 32: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

� ���� ��$������������!���������$���#�"�!��!�� "���������H�"����������������#����( � ������

*�4� ����$����� ���#����( � ������������"������#�$ ���������������� �%$�� ���-/� �� �������! !�

5�������������+�+#��" ����%$��������"��>�L� 4���:FF�8�@���+�����C�����::J;)�����������������#$������

1 �����������%$����!�!��!� �����������$&��$����#$�������&��+ ���:FF�5\��������C�����:FF+;)����

�#�����������#�"!�!��%$������#�"�!���+���#�����������B��!#�����.���$���� ��� �$��+������-��� �������

���#��"$���+ ������������$��/� ��!�� �!�5�� � ����C��� ��:F:;) �1����((����-��� ����������� #��"$���

+ ������������.�(�� ����� �" �$�� �������'�������#�"!�!��%$������!#��"�!��5C��#�����>���$ �����

F66K;�������$���$������������� �(���!������� ����!��� ��!�)�1����!�������������$&�����+�� &!�

���B � #�� � �� ������ � �� � ����� � � "!�! �#� � �� � �# � ��� � ���� � � �#$� � �� %$! � ��$ � #�� � �� �������

��� ���##$#�� ���%$�����$�$#�����#$������$���������� �$���!����������%$��#�� ���������� "��������

5��������C�����::�;)

1�3������$&��$����#$��C�#���1 ����������

���"�� ���!���C��-���� ���������$���#�"�!��+���#���$� �"�������������"������$�����������

�#����( � ��#���#$��� �����5\��������C����::G��8��::G+�8��� �����C�����:F:�8�\��������C�����:FF�;)�����

�!���C������������ ���������� ���##$#�� ����+#�"���� ������������"�����B����� �%$���5D�#���F6KF;)�

�#��������� ���! ��!���� �#�$ ��B����� ���$��(#�"�##!�������#�� ���.���$'�����1��� ������������� �$��

��������� ���##$#�� ����������#�%$�#��#���-������������� �����������$ ��������$������#��������#�$ �

�?�� � �� � ���"������� � 5D�#�� � F6KF;) � �!������� � ��� � !�$��� � ��� ����� ! � %$� � ��� � �!%$������

��&� ���������#������$��������#���$������#��$'��%$���%$���(� �������$����$&��$��#�������#$����

#�� ��!���C� 5�� � ����C�����:F:�8�\���� ����C�����:FF�;)�1����!%$��������&� ���������#���(� �����#��

�#�����L=FF�5�$��������#��� ���� ���!%$�����������" �$��;��� �&���������-$���!�$����$ �#��

(����������������������$��$�!����� �+��������-$��#���5&���D���������C����F666;)��##��������� �

#���$����!�!� �� �$&!��������������#��5��A������$#��� ����C�����::K;�������$���$���5��A����(�& �����C����

�::7�8���(�& �����C�����::K�8����� �����C�����:F:;������������!���������� ����� �(�����5��A��F�"����

���C�����:F:�8�F�"���������C�����:FF;����������&� �������������'�%$���5��A��@�4����������C�����:F:;)�

1���#�����L=FF� �" �$�!��&���#����!���C���!�!�! �"!�������#$������1 ����������������#�� �"���

����������"��������$ ��� ������� ���������#�� ����������������&� ���!����#�"!�!��%$��5\��������C����

2�

Page 33: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�:FF+;)�\���� ����C��� 5�:FF�;�����!�$��!�#���� �� �!�!���� $��$ �#������ �1 ��������������$��#������

��((! ������������%$�����#!�$#�� ����$ �����!������##������&� ���������$'�����%$��#�$ ����� ����

�[�'����� ��#$���$ ����������$����#�����&��)�0�$#������� ������ ���#�"���������$�/� ���+�� &!���C�

��� � B����� �� � �&�N��� � $��(#�"�##!�� � ��� � 4����� � �� � ��� � ��##$#�� � ���� � (#�"�##� � ������!�� � . � ����

������!����$�.��-�$� �����##$#��)�C�$ ������ ��� �������#��-������!�!������+#������!�� ���� ����#�$ �

��������&��������� ������ ���$���� ������)��-$������ !�$#�������,�$ ������%$-�$�$���������+�� &!�

���� !������������� ����������������#����������5���� ����� !�F�C �����������;� �$����#����##$#�����.�

#-��&� ���������%$��������$ ������� �� �$&!����B�#���������"�������$��������$���&��$�������� ���

5B�#����C�����::J;)

����� !�F�C�����������

�� � ������� � ���$ � � #-���!" ��! � �� � #� � ��##$#� � (��"�%$� � �� � ���(� � � . � #� � �� �� � $�� � (� ���

!���������.�#-!�� ����������%$��(����%$-�##���������#�%$!�������������+ �$'�� �����$��

����� � �� � �'���#� � #� � � ��������� � #� � ����$��������� � #� � �$� ����� � �� � #-���!���� � .�

�-�$� �����##$#���5��9����>�A �����::G;)��##�� �� !������F�.��Y��$��������������#���� �� �

���� #�&$ ��������� ��F:�����:Y������##� �����(� ����(�#������$����5��9����>�A ����

�::G;) � ��� � �� ��� � ��� � ������"���� � ���� � ������! !�� � ����� � ���� � �� � ������� � ���

����� ������.��-�$� ���� "�������)�����((�����##���-���������'�#$��&���$'�������"�����

�$��%$������������������������������ �� �$&!������� � #��� �"����(� ����� #����$ �����

�$�� ����� � . � #-�'�#$���� � ��� � �#����� � 5�$�BDD� � � ��� � C��� � �::�;) � @�$��(���� � #���

������"����������#�����$#��.�����!�� ��������������������������#����&������F�������#��

��&����� �� �5���� A�"$ � �F:;� ��#� � �%$� � #�� ��$� �� �� "������� ��� �����������%$-$� �������

���+ ���-��B���������#�"$����$��� �#�"$���5\�����>��� +�����:F�;)�����$�#��������

����"��������������$ �#������������������������+#���-/� ��� ��$����#� ���-$���� ���������

!&�#$��&���������������������"������$��%$��%$����������$������������������B��������

������$'����������5�$�BDD� � �����C�����::�;)��-��%$���������-$����� ��� ����������������

#�$ ����� ��������-������ �.�������+ �$'���#��$'������������$ � ��� ������ ������

5����� �� ��� � C��� � �:F�;) � 1�������� � �� ����� � ������"���� � �� ������� � #� �%$-�#� � ���� �.�

22

Page 34: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

#-���! ��$ ��-$�����##$#���?���������"!�! �#������������� �������+�� +���������$� �������

�� ����"��������5\�����>��� +�����:F�;)�1����$ ����/� ��$���� ���� �������� �#�%$-�#��

�� ��"�����&���#��������CB���C����'���( � ��#���#$��� ���������������"������5�� �����C����

�:F:; � �$ � $�� � ���������� � �� � ���&� "���� � �$ � �� �������� � ��� ���##$#�� � � 5\���� � >�

�� +��� ��:F�; ���� !������.� #���������!������ �������?����.��!����� � #��� !���������

��������&���#�$ ������������$����� ��5����� �������C�����:F:;)�

������ � �2� � 5��C�� � �� � ������� � ��D�

����B��E�ED � �E�����EF � ��� � ���

�������E���C����F������� �� �B��B��F ���D�

���F�E� � D!EF��D�D � �DF � �EFC������ � 6 � ���

�����F��E � ��D �B�!�� � ��E�����D) ���D� � 6�

B��F �B��F �7F�� �B��� � ��D �(�!BF��!��F���

0$�����$'� !�$#������+���$���� �\������� �

C��� 5�:FF; � #�� � 1 ���������� � �����

� !����!���������!��$ &$�������������

��������������������������(� ��������� �

#�� � !�$��� � �� � ��$ �) � �� � � !����� � ����

"��������������$ �$��������������������

����!����!�!��+���$���� ������ ������

���"!�����)�A�"$ ���'� ��������\�����>�

�� +���5�:F�;)�

2E

Page 35: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

\�����>��� +���5�:F�;������'����!���� ��!���C� ����$#�$ ����$ ���$&�� ��+�� &� �$���#$��

" �������+ �������������$����#�����&��)�B������������� ��"������ !��������������$ �������� �����

���#���������������#�$ ��� �������!�!��������!&������)�C�$ �#������ ��"������ !������������$ ���51() �

A�"$ ��FF;��#�����������-�����#$���+�� &�+#������ ���������#����$�����'�� �����"����!�����#���� ���

���%$�������� !������5\�����>��� +�����:F�;) ��-���#�����$�"!������-$������������ ��!���C� ��

!&!#!�#��� !�������-�$�������$�����������������������#����&��������5����A�"$ ��F:;�����%$���������

(�&�$ ���� #�$ ��������� �+���#� � 5\�����>��� +��� ��:F�;� *� ��#$�� � �� ��������������� ���$� �/� ��

���$�!��� �#��(����%$��#�����##$#�������!���C�� !������������(#�"�##���.�$����� �������! ��������#�$ �

���#�����&���5D�#���F6KF;)�

����������� ��F���������FFAAFF���CD��B���D�F�EF���D�

�!B��D � D�BFCD � �� ��FF���C��� 89��DF��������!��F�:��

������� ��"�������� ���������$ �������$����� ���

!������ � ��"����!� � ������ � %$� � #�� � ��� ��"�� � ���

�� ������������$ �������������$#�$ ��#�� �)�����##��

�:�R�)�C������'� ��������\�����>��� +���5�:F�;)

*�3�����#�"�!���+���#����� ���! ��!����� �#��� !�������-$��(#�"�##�

���� #�"�!�� �+���#�� ��$� #��� ��'���� ( � ��� #�� ��#$��� ��������� �������"��������� �����((���

�� ���! ��!����� �$��������-B����� �-���������$����� �������#�$ ����#�����&���5����A�"$ ��6;)�1��B�#���

1 ����������� ��!���C� � 1��� ���������� � �� � �#�����#����������� �#�� � ��� �� � ��+�#�� � �����

"!�! �#����� ���$ &$�� ��-$� � (#�"�##� � ���#���! �. � #-� �� � ��� � #� ���##$#�� �%$� � #�$ ��� ��� ��� ��� �

�!�#��� ������$����#��$��%$���%$��5D�#���F6KF�8 �\��������C�����::G+�8 �A#������>���#,����::6;)�*��

� �� � �'�������� � ���� � ��$��(��� � �+�� &!���C ��#$���$ � � (#�"�##�� � 5��A�� �� ������ � ������� � ���

���C����C���A����C;��$��������(#�"�##����$���$��5��A��0�C�BCDE�����;�5A#������>���#,����::6;)�

�����$� ������#��(��"�%$������� !���������������(#�"�##����#$���$ �����������������!�!�� ����!���

2J

Page 36: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�$ �#-���$ ��������#���� ����$�(#�"�##���$���$ �����#-!&�#$���������������"����)�1��������������

��((� ������#���#����� %$�$ ��"!�!��%$������#�����'����$��#��!����$ ������ $� ��#������#�"!������$ �

#��%$�##�������!�!��#��!�#[!&!������������ ������(#�"�##�)�B��������$ ����C��� 5�::G;��$""� ����%$��

�������� ����-����� ��$����$�����$#��(���)���$ ����#�"!����+��!���$ �#����� %$�$ ���,�-��� ��,�.�

�" �$���#�� �H�"�������� �&���#�� �A#��� ������� ������$���#�����������#!��%$���#$���/������

����������� ����#!��%$���&���#�� �B�������������#�� ��������������)�*�����(������#��-�����$�%$-$���

�����������$ �#���� ����$�(#�"�##��C ���� ��#�� �1��� ����������� ��� #����$� ������#��(��"�%$��) �1��

� �&��# ���!�!�����$�!��� ���� ����� �&� �!�������������� �������$�(��� �%$�� #�� �H�"�������� �����

"!�! �#������������! !����������#����#!��%$������$��#�������-�$� �����+#���"!�!��%$��������������

�-��##�$ ���#$��������! !��������$�����#$��.��� ������� ��5D�++��� ����C��� ��::7;)� \���� ����C���

5�::G�;� � �&�� ������ ��� ��� �������� ���� �%$��� �. ��$' ������!�%$� ������ ��� �� ��� � (#�"�##� � �-����

� ��$������� ��E�.�G�(���)��#����������+��!���$ �$������#�"!���� !�#��!��.��� �� ������'�"�����%$��

����%$��� � %$� � #�� �1��� ����������� �� � #�� �H�"�������� ���� � ��#����#!��%$��) �)�D������ $��

1��� ���������� ��� ��������$��#�����������#�"!�!��%$� ���((���#��.� !��$� ��� ����#��� ������������

!�$��� ���� �$� ��#��� �������! ��'�#$��&����� ��� �H�"�������� ��� �%$� ���"��� � ���$' �. �%$�� ��

!&!������� � �� ��� �� ��� � (#�"�##�) � �"�#������ � ����� ����#�"!��� � ���#$� � #�� ���� ���� ������ � ���D

(#�"�##!��� �%$� � �� �+ ������� ��&�� �#�� ��!���C� ����� � #�� � #�"�!�� �+���#�� � (#�"�##!�� � 5\���� ��� �C����

�::G�;)�1��������.�������! � ��&���� $�������$��%$��#������������������������ ���� �������-����

�����#�� ������ !��#$�5\��������C�����::G�;)���(����$����� ��� ������������� ������$����� ������

(#�"�##��%$� ����� ��$����$��������� �1��� �������������� �0�C�BCDE������ �-���������(#�"�##�) �1��

!�$#���������#$�?���$�.�#-!������##����"��������'��������� �������$��!&!����������#!)�*-��##�$ �� �

�����#��A�"$ ��6��'� �������������>������ ���5�:FF;��#����$��$ ����������(�!�#������#�"������\�����

�� � C��� 5�::G�; � �� � ����� � �##� ����� � � %$� � #� � �� �� � �� � (#�"�##� � ��� � $� � !&!������ � $��%$�) � ���

�������������������� ���� ����$ ��������#�"!��������������$���� ���%$��.�$��#��� ��&���� !��$������

�#$���$ � � ��$ ��� ��-� �$ � ��'������) � C�$ � #� ��������������� ��� � #� ��� �� ��$ � (#�"�##�� � $�� �����

(��+#������&������$�(����%$��#���#�"�!���+���#������������B���#� !��#$������ �����������������-$��

���%$� � �� � �!%$����� � �������+#��� ��$ � #�� � �� %$�$ � � "!�! �#����� � $��#��!� � ��$ � �� ��� �

#-������ ��!&�#$��&������������"����)�

2G

Page 37: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

��3�D����������!&�#$��&����$ �#����&� ��(������������������"����

�� � ���� � � �&�� � #� � �������� � �� � #� � �������� � ��� � ��((! ����� � #�"�!�� � �� � ������"����� � #��

� !���������B����� ������B�#���� "������������#�"�!���+���#�������������"������������(�&�$ �

�-$�����&� ��(������������������"����������#��$��%$���%$��5\��������C�����::G��8����1�#&�B����C����

�::6;)�*-$����� ���#-�+����������� $��$ ����$ �$�������� ������! ���������#��� !�������-$��(#�"�##���

���#�%$� � %$� � #� � ����� ���� ���� � ��� �� � �� � #� � �� ��$����� � ����� � #��$ � ���� � $� � ��&� ���������

�%$���%$��5\��������C�����::G�;)�*-�$� ����� �������(����#������A#��� ������������������������&���

���������+���! ����� �� �$&!�������#����!����������#���$'����������� ��(� ��������������������� �

��� !&!#����$��������������������$&�������� ��$� ��%$-�����#��$��$������$��%$���%$��5@��#� ��� �

C����F667;)�\��������C���5�::G�;����� ��� %$!�%$��#���� ����$�(#�"�##����N�������&���#-���� ���������

��$&��$'����������� ��$����������������!���������������� ��)�B�������#���!�!�(�����#-����������%$� �

#���� �������"�������(#�"�##!����!�!��������!���� �#���!&�#��������������� ������ !���������

����+#����������� �� ��$ ����#��"$�������������5���1�#&�B ����C���� �::6;)�1���!&!���������$ ����

�&�� �(���#��!�#����#���������������$&��$'�!�����������������#����#��$��� ��� �)������ �� ����C���

5�:F�;�� ��������%$����.��$'��%$-$�����&� ��(������������������#����������� ��$�������� ���� �#��$�

���%$-�##��($���$�&�������#$���$ ��� ������������ ���D����������#�������#�����$'�����)��#���-���$�����

�$ � #� � (��� � %$� � #�� � #�"�!�� � �� ���� � �� � ������������ � ���#�"!�!��%$����� � �� �� � #�� � #�"�!���

����������#������ (� ���������+ �����������B���$ ���) ��� �!"�#������ ��� ���%$�������!%$������

���� ��������$'�������"���������#�"�!���+���#�������� �� �$&!�������#$��" ������+���������$�

��&��$��������������#����%$����� � ���� ���$���#��$��� ��)�

��3�����1��� ����������

B�3����#�"��

*���������������������$#��#�� �1��� ����������� ���������B���� �� �����!� ���)�1-���D.D�� ��%$��

#����� ���� ���� �� ����$'��#�����#���������������$'�F����##�"��������������%$������ !��������

27

Page 38: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

!�!�! �"!��������#��5D�++�������C�����::7;������� ���������+� �!�)�� ��&�������#���� ���� �����������

��� ���������$��� ����������������"�������-�#"$��������#�������$��-��&� �!+ !�������$&����/� ��

���! �+�%$���(��$#����(��5\���� ����C�����::G+;)���������������������! �+�%$������#���#$����$&����

�� �$&!�������#�� $�����#������������"����(��$�#���(�������������(� ��������� ����#����� +�&� ���

5��""�����((� ��� � C��� � �:F:;) � �#� � ��� � $� � (� � � ��������# � �-$��#������� � �� � +��������#�"�� � ���� � #���

� ��!�!� � �� � (� ��������� � �� � #� � � ��$����� � �� � +���� +$ ��� � . � �� �� � �-$�� � +��������

#�"����##$#���%$�)

��� �1��� ����������� ������ � ��B���� ���� �� �� � ��&� � � ���#�"!�!��%$����� � 5\���� ��� � C����

�::G+;) � B��$�##������ � #�� � 1��� ���������� � ���� � !�� ��� � �� � ��$' � " �$���� � #� � �#���� � ����

1��� ������������ � %$� � ���� ��� � ��' � � � ���C �1��� ����#��� �0��B�##�������#�� � 5�� � � F6K:;��

���B�������#�� � 5������ ��� � C��� � �::G;�� 1#������� ����#�� � 5=�B#��D0���� ��"� ��� � C��� � �::6;��

���B���#�������#��� 5������ ����C�����::K;����+$#�������#���50������ ����C�����::6;����#���#���������

=���+#���� ���������� � 5D�++��� ��� � C��� � �::7;� %$� � �� � �������� � %$-$� � ��$# � � � �� � #���

=���+#���� ���#��) �@ ���������##�������#���" �$������'�����%$�������1��� ������������!�������

+��!���$ �#���� ���#�"������#���!&�#����������$����##��������#������#�"!�������#!�$#�� �������

���� !�%$�������� ���� ����������!������������-��(� ����������#�"!�!��%$�����+�����%$�#��!�

���� �� �������$'��� ���� ���$#� ��� $��$ �$'�����B����� ���%$��������#$������� &!��5\��������C����

�:::;) ��� � ��� $��$ ����� � �$ � ���#$� � ��� �1��� ����������� ��� � ���� � !�����) � �-� � � � ����

1��� ����#����%$������������#������%��$� ���� � �������1��� �������������������� �����#$��%$��#��

(���##� ���� �1��� ��������� 5������ ��� �C��� ��::J; ��� �%$�#%$����$� �� ��#���� �%$� ��!��������� �$���

!&���������#�$ �����!����%$��5=�B#��D0���� ��"�����C�����::6;)�

����1��� ��������������������B�����%$��#-�������##��!"�#���������� �����5#���� ���-���� ���-�

����$��#��!��� (������������ ��"�#&�$�!���$��%$-�#����#$������#$������1��� �����������#�����������

���#����$������B��;� ���� ���������&� ���F:::����������!� �����5\���� ����C��� ��::G+;)��#�������

� ��%$����$����� ������%$��������$��-������������$������� ������!������%$��5C�9�##��F662;����

%$����$ �����'�#�%$� �#�����%$���-���! /��%$��#�$ ������� �!�5\��������C�����:::;)�1�����#����$� ���

������"�������#���������������#���������������#�$ ��� ��������� /������������� ��#�����#��������#��

����4����#���"#$��������$��(� ������"#���"��������#�������!�������#��#�������� �#��&�������������� �

2K

Page 39: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

����������%$���5BBB;) �C�$ � #��������� ���$'����������&�������!�!��+�� &!������ ���������$�

�� ������)�������#�����&����-$���� ���������������!���1�ABE�!������D�C�"�������������##$�� !������

#��(�"$ ��F�)�

�����������(!��������������������D�D�D���FAB���BDC��)�

B���D�F��������F��C�������������-��(����������'$!��5BD*;�

������ ���! ��!���� �$�����##�����#�N���$���$�#!!�5B;�%$��

�����((! ���������B����� ��"��5�;)�B� ���#�+! ������51;��#���

B����� �� � $��(#�"�##!� � 5*; � ��&������� � ���� � ��� � ���##���

���'$!� � 5B; � ���� ���� � "��!���"�� � � 5�;) � �� � �� ��$������

��'$!��5�D\;������� ���! ��!���� �#��($��������"��!���"���

" S�� � . � $� � �$+� � �� � ���,$"����� � !��+����%$� � 5A;) � ���

� ����#���� � �$ � �����$ ���" � � ���� � #� � "��!���"� � �$�

���&�$ �%$����&�����$������ ����� !���������5A;)������ ���

�-!�������� � #�� �����$' � ($�������� ��� � #� �����$ �B�"���%$��

���������((! ����!���������#���� ������5D;)�����!��������

� ��$�� � ���� � #� � �!����� ��"� � � ��$�� � �$��� � . � #��

"� ������������#����� ����� !���������5�;)�����B����� ���

���� � #�+! !�� � �� � #-�$&� �$ � � �� � #-��� �$#� � �$�

�!����� ��"��5\;)�A�"$ ���'� ���������+�#��"�����C���5�::E;)�

1���� ����� #�$ ��� ���#�"��� ����������"$�� #������� ������$�� ��%$�� �5���� A�"$ ��F2B;� %$��

������������$����� ��"�� �� ��$���$ ���$%$�#��� ��������� ��B�N����(�#������$'�5��������$�#!!;�

%$��#�$ ��� &����.��-��� � �.�#�$ ��?���������%$-.������$ � ��� ��+�� ������5������ �>�C�9�##���::�;) �

�� � #������� �������#��� ��%$������� � #�� ���##� ���� ������ ���������&� �� ������� ��"���������� #��

�� ��$������5\���� ����C��� ��::G+;)����$����#�����##����$��/� ���������� �%$� �5���� A�"$ ��F2B;��

�-���D.D�� ��%$-$������&��$�� ��$���$����$#���� ��"����$���#����� �%$��5����A�"$ ��F2�;��$������&��$�

����������!�����#$���$ ����� ��"��������$�� !���$���� ��B�N���)���(����#�����##����$��/� ��&!"!����(�

�$� �� ��$���$ �������#-����##�� �������&������B����� ��"���$�"��!���"�)����B����� ��"������

$����� $��$ �����(� �����������.��� ���������������#��� ����#������$+���������&�������� ��$������

����B����� ���5\��������C�����::G+;)�

26

Page 40: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

B �

����������� ��F�����(�!F������!��F���;�C ��E��B�������E�C��������$�� ��%$���������� �%$���&���$��

B����� ��"��5H0;���� �$#!��-�]��� ����� #��� ��B�N���) �9�C ��C���������D�B�������� ��#����� �%$���&���

�#$���$ ����� ��"��������#��� ��B�N���)�C�������'� ���������\��������C���5�::G+;)

����B����� ������������(� ������������ ���������&���$ �$�����$ ������������5A#���������C����

�::K;)�1�������������##$#���������� ����� �����$��$��%$��(#�"�##�����#���!�����! ��$ ����� �5����

A�"$ ��FE;)� �#���-����� &������$ ����� ��$#�� ������$ ���#����#������!������ ��%$-�#������ �$&�������

� !�������-��$)�@�$��(������� ���������� ������ ��$����������B����� �������+�N���������(#�"�##� �

%$������!�#��������� ��������$ �#����$ (�����5A#����� �>���#,����::6;)�C�������#������� �����#���

B����� �� ��!������� ��� � #�$ � !�� &� �!�� "!��%$� � ,$�%$-. � �� �%$-�#� � �[��4������ � . � $� � �$+�� ���

5A#���������C�����::K;)�������� ������ !��������������%$����.��$'�� ��$������������ ����'$!���$�

���'$!���������������$����� ���!�������%$��#�$ ��� ������������������ ���������������������%$��

#�$ �������!(�&� �+#��)�����B����� ������+#�����&�� �$�� ?#������ ����������#���!����������������

#�$ �������#�"�� ��� � #�$ � !��#�"�� � ������ ������ ��'�#� !�� �%$� � #�$ � � �#������ ����#�"!�!��%$���

5A#������>���#,����::6;)�

E:

Page 41: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

B �

��������$� ��F�D � �� � (�!F������!��F��� B�C�

�E�!DE�������B��C)���+! ���������B����� ����� �

$�� � ����##� � 5(#����;) � �� � B����� ��"� � � � $��

������ �����J:�R�)�C������'� �������������� ��� �

C��� 5�::K;)���C �#C��C�E��B����"C����)�H����� ��

�&�����$'�"#�+$#���#�����%$��)�C������'� ��������

0����������C���5�::6;)

��3�C �(�#�!��#�"�%$�

�-!�$����������� ����������#-��&� �����������#��"������!�!��!"#�"!��� �+�+#�������� ���

%$-�#�����������!������� <$���$��� ���%$-�#������!�!����(���$���&����-�$� ���� "��������5C�9�##��

F662;)�C� ��'���#��������#������������#����%$�����#������!�!����#$���� ���#���� ���������$�� ������

�&�����-/� ��������(�!������������������"�����5��(�& � ����C��� ��::7;)�*���� #�� #���! ��$ ��� �# ����

�!��$#��#-$��#��������������+ �$��������##���������$ �#����!� � ��5�����������"�����B����� �%$����

�!�! �� ������(#�"�##!�)));�����%$���� ���.����($������� ��##�����$&������"#�+� ������ "��������� ���

��((! ����)�E$�#%$�����������������$��(���� �<$��#$���-����������%$���-�$� ����� ���%$-�##�������$��

�������!������%$���$�!��#�"�%$���#$��&���+#�)�����#$��!�$��!�� ��C�BC�E�E��B��������B�C�������

�!� ��� ��� �F66K� ���� � �������+#� ��� � #� ����� ���������� ���� ������+���� ����� ��� ����+ �$����

!"������$�������5���� ���������+�+#��" ����%$��L�#��� ��4 ��� �C���� �:F:;) ��##� � �� !������ #���#$��

" ��������������(�����$�����$ �#��������+����������$ ����/� �����#�%$!�������#�$ ��!�#��)�=����

#�� ��!�������� ������� �. � #� ��� � ��� � #-�?�� ��� � ���� ���� �+��� �����$� ��� ����� � #� ������"!����

�!���������-/� � �!�$��!���������� ���#$����� �(�����) ��"�#������ #����#����� ��$�! ��$ ��������

�� ����!����� ��������� �����������(���E��B����������������%$������� �����((���#��.�! ���%$� ����

�����#������ �����$&���� ���� �&��+#���,$�%$-.�E:����������#����#)�(�������������� �&�%$��#��"�##��

&� $%$�$������#������������� ������%$��#��� ������� �� ���.�#������������������.�#��&�����5����

���������+�+#��" ����%$��C�9�##��F662;)�*����$�������'������������� ������� �%$���#������� �����

���� � �� ������ � �� � ������#������� � �-�#"$�� � �� � �-�$� �� � ������"����� � &�� � � �-�$� �� � ���� �����

����� �(�D��D�B�C � BE�!DE����� %$� � ��(���� ��E�!DE����� � �C�B�DB��� 5���� ���������

EF

Page 42: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

+�+#��" ����%$� � �� � C�9�##� � F662;) � ��� � �$� � � (������� � !������!��%$� � ��� � ���� ���� � ��� � #��

��� ����������C � �#� � �!" ����� � #�� � ����� � �-�����$' � �� � �� � &!"!��$') � �#� � ��� � #� � �������! � ���

�!������� �������� ���#!�$#��� !��������.��-�$� ���� "�����������##���%$��#�����������#��4! ������

���#����##$#����5��A�� ��##��;�5A#����� ����C�����::K;)��� �� �$&���-��##�$ ������(����������&�������

����������#$���$�����������!%$������������((! �����!����������)

��� � ���� ���� � ���� � ����$�!���� � � �$&!� � �� � ��$ � ��$��� � ���� � #� � ��#��$ � �� �� � ���� �

!"�#�����������#�����#��� !���������! ����%$������$����$'��-�$�����!�����B�!#�&!�(�&� �+#��.�#��

����!�������������B����� ���50��� � ����C�����::7;)��#�������$+�%$���������������#����!�������+������

��$����$����#���#����$����5C�9�##��F662;)�*���!�$������ ������$ �#-�+������������������"����������

#�����#������ ����%$-���"!�! �#�#������� ������������������!����!���$��#� ��%$-�#�� �� !��������$���

������ � ( ������ � 5^F:Y; ���� � �!%$����� ��+���$��� 5A�"$ � �FJ; �5A ����� ��� �C��� ��::6;) � ��� ���$#���

�'���������(����!�����-$����������������������$��$�!��(��"�%$����� �#������� ����������������#��

+!�!(��������-$������ ���-��$���������� �#�!� .�#��(������������"��)�B�������#���������$����7KY�����

�!%$����� � (��"�%$�� ��� �B��� ���%$� ��� ����� � �$� � 5� ��"� �> �F�9����� ��::6;� � 7:Y ����� � #���

�����$����51�#� ���;����7JY������#[D���#�����!��#����5A ���������C������::6;)������������'����!��

�� �A ������ �� � C��� ���� ��!��$ &$� ��� ��#����� ��� � #� � � ��$����� �� ���� � � !�$#�� ��� � #-����&��!�

����������!��%$����� ��#"$�� �������������$��� ������+���! ����) � �#� ���� ������ �� ����!�%$�� #���

���� ���� � �-� � ������������ � " S�� � �$ � �� �������� � ��Q�$ � ��� ��������� � �$ � #�� � �#"$�� � �� � #�� �

�����+���! ������$����� ��" S���.�#���!" �����������" ����������##���� �&�������-�#���$�����#$��

(��+#��)

E�

Page 43: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

������ � �&� � ;��E��E�� � ����F��� � ��D�

B�!��F!B�D ��� ���!F����D ���ED � ��D ���E���D�

������E�D���E�����D�������FCD���ED���D�D��D�

��ED � �E� � ����� � ���E����EE���EFD�� ����

+� �� � �-� �$ � � �� !������� � #-� �$ �

������ �����#������������� ������ !�#������

�!�� !� � ������#����� � ���� � $��

��&� �������� � ����!) � A�"$ � � �'� ���� � ���

A ���������C���5�::6;)

F;��������� ����������$���$��

�����$���$����#������� ����������$ ��$��!�!�!�$��!�������#���!�����������#����%$����]��#� �

���+#�������� �$�� ?#��� ����%$���#!)�����!�$�����+#����#��"�������#-B�F �FK0��������(#�"�##!��-����

������(�!�-��� !&!#!�$�����&� ���!�������� ������ ���!#�&!��5��(�& �����C�����::K;)�-F���������(�!�-�(����

!(! ������$'���##$#���������##����(! ��$ ��.�JR�������#����� ���� ���$#� ��� $��$ �$'������ ��������

��� �$�� � ������(������� ��$ ���� ������ �. �!��(#$� �������) � 0$ � #� ����+ � ��� � �!%$����� � ����#���

�+���$����F6Y�������((�#�!����$'�������"��������7JY������!%$������(��"�%$��������������(�!���

����� � ���� ������ � �$' � ���� ����)� �� � " �$�� � ��� �-(#�"�##!� � �!�! �� �����-�� %$� � !�����

� ���������##������ ��� ������$'�� ��������+���� �&� ��������#��$��%$���%$������������!#� "� ��$'�

������"�������� ������������� �������50���DF"���� ����C�����:FF;)����#����#������� �������$&����

�&�� �$� � ������ � ������! �+#� � �$ � #� �������%$� ��$ �������#������ �&�� � #� ��� ���������C � �#� � �����

��$&������!��(�%$����-�?������$���������(�����$'�����'� /�������&� $#�����5�+�#��"�����C�����::E�8�

L�"��� ����C��� ��::7;)�*���� !&�#�������-��(��������$�! ��$ ���.�6:Y������!�!��+�� &!���#� �����

+#������-�#"$����$���������+���! ���������#������$ �����!%$�����$���((��� ������ �#���&������

E2

Page 44: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

����� � ��� � ���$#������ � 5L�"��� ��� � C��� � �::7;) � C� (��� � ��� � � !&�#����� � ���� �!���� �� � �����

�+�� &!�������-�'�#�%$� �������� � #��� !��������$�B���#��������$ � #������� �����5L�"��� ����C����

�::6;)�C� ��'���#���1�ABE�!������D�C�"�������5���� ����;��� �����������#"$������" ���������##���

����������B�����C��B��C�5A�"$ ��FG;��%$��#������������5B���#������;������$&������������ )�

1��D�C�"������������$ ����$�� ����#��������#�$ ��?����������B����� �����������$����+ �$�!���� �

#�����������)��#����������$��� ���(� ���-!�� "����������$� ��������$�������#��������$�B���#�������

5L�"��� ��� �C��� ��::6;) �*-�$���� ��#$�� ��� �+�����%$�#��! ��$� �������##�� ��$��%$-�#� ����� � ����� ����

�������" �����#������$ !�����! �#�����"#���"����50���DF"���� ����C�����:FF;)� �������� ��� "���%$��

��$��������/� �� ����#!�������#����#������-��$����������� ��� �#��+�$�#����� �+������5��(�& �����C����

�::K;) � ��� � ���� ���� � ��� � !"�#����� � $� � ?#� � ���� � #� � �!" ������� � �� � #� � ����� � � � "���%$��

�� ���$#�� �� � %$-�##� � ���� � �##������� � 5(�$�##��� � ��##��))); � �$ � �$�������� � 5�'$&��� � �-� �� ��������

B���#��������� �)));�5��������������+�+#��" ����%$������A#���������C�����::K�8�\�+� �����C�����:F:;)�

��$ �����&��!���� ������%$����$ ����/� ����$���$����&���#���$'�!������������!#�"�%$���%$-�##��#-��� �

�$'�����������$���#�5I��#��"���::J�>�@ ����� ���::J������\�+� �����C�����:F:;)�

��������'� <��DB���D � �� �������D�D�D��

�FAB���BDC��� �FF���CD � 6 � �� � D������ � �� � �������D�

�=F�D � �������D�B�FFA ������A) � ���F��C���

=�� ������� � !#��� ���%$� � . � +�#���"� � 5!���##��C � J�

R�;)�C������������*��4���'� �������� �L�"�������C���

5�::7;)

�;��������� ����������#��$��� ��

�� ���#��$ ��� ��� � ��$ ��-������� � �� �1��� ����������� ��� � !�! � ������(�!�� � �� � �� ���! ��!���

5A#����� ����C��� ��:FF;�C �'EC�C���E��B����ABC���CB�D���� 5F�&�## ����C��� �F666;�%$� ������� �������$�

�$�$�#���� � �-�#"$�� � �$"��� ��E��B����� � D����DE��C�� 5=X##� ��� � C��� � F666; � %$� � ��� � �� ������

EE

Page 45: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�+#�"���� ���-�#"$���+ $������ ��E�!DE����������B���� 50���#�� ����C��� �F66:������A#����� ����C����

�:FF; � %$� � ��� � �� ����� � (��$#����( � �-�#"$�� � &� ��� � �$ � ��� ������) � *-�$� �� � ������ � �$ � "�� ��

�E�!DE����������!"�#������!�!��!� ������������� ����������������!����� �����5A#���������C����

�:FF;) � �� � � �-��&����� �� � ��#!�$#�� �� � �� ���� � �$ � #�� ��$4� ����� �$ � #�� � ������"����� � ����

�!%$����� � �� �1��� ����������� ��� � !�! ������ � �� � !&������) � ��� � !�$��� � �� ����������� � �����

� !����!����#$������!���#������#�����+#��$'�F����2����#���� �������3������������"������� ���)�B������

#��� !���������1��� �������������!�!��+�� &!������������!������������ ����$'�5*�9����>�C�����

�::��8�0����4����C���������$+#�!;����������#-��$������ ����! �+���.���((! ������� �(����$ ��50����4�

����������� ��::2�8 �H$���� ( ����C��� ��::G�8 �0����4 ����C��� ��::G�8 ���"���+ ����C��� ��:FF�;� ����� � #��

��$�����$�! ��$ �����#����#������-��$�5=����������C�����::E;�������$��+��(�#��+���! ����.�FJ7J���

���� �(����$ �5��������C�����::7;��������!��.�$�������#��$���&��$������$ ������� ���� ��#���.�KG:�

���F�7::������� �(����$ �5���1�#&�B����C�����::6;���������#����!���������-$���$���������( �������

�!������5��E::��;���� ��:����2:������$��#���$ (����5@��#� ����C�����:F�;)������ ������C���5�:F�;�����

!�� �� �! � ��$B� � ��$&��$' � ���#������ � �� � ������"���� � �� ��� � �-����� � ,����� � !�! � �!� ����

�$�� �&������/��������#��$�����������#)�1���!�$�����-����������$����$��#��!�#����/������$�#���

�-��� ������� ���������+#������� ��$4� ���������-�$� �����!��(�%$����������������"�����5�������3�

��� � �������"���� ��� ���;� ���#� � �$""� ��%$�� #� ���&� ���! ���� �1��� ����������� �����#��$��� ���

��$ ����/� ���#$������ ������5F�"�������C�����:F:�8������ ������C�����:F�;)

�������� ��������������!�!�� �����$�!�$��!�������#��$����$ �#����������#���#$�� ���$������ �

���!" !�����������" �$����(���������#�� ��� ���#�"�%$����$���'�����%$��) �1��������� � �# ���!�!�

���� !�%$-�#����$&����,�$� �$�� ?#���#!�������� ���������������������#���!�����������#����%$���

50���DF"���� ��� �C��� � �:FF; ��� ���� ���#� ��] � #�� �� ��$���$ � �� ���� �� ��� � ���� ���� ���� ��#������

5A ����� ����C�����::6;)��-$��#������������!���������#!�$#�� ���#�����+#������������ ����!��(�%$��

��$ ����/� ��$�����������#���!�$��� ��#$��� !���!�������$ ��$ ����� �#�����((��$#�!��#�!���.�#�$ �

� ��!�������� ������!����������)

EJ

Page 46: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

���3�����������"������� ���

B�3�C �(�#�!��#�"�%$�

�����#��$��� �������$��!����������� �����$�!�$��!��� �#�������#�"$�������� ���&�������$�

��#��$ � ����������#) � ��� � � ���� �� � �+�� &������� � !�#��!�� � �$ � _�_ � ����#�� � �������� � ������ � ���

������"�����������!��.������#"$����! �&�����&���#����$ �����$����&��������!������������5\������

�:FF;)��-!�$�������� "��� ��>������ �5F6EE;������ �+�+#��������##��%$����� !!�$����$&�#����! /��

��$ � #� �����#�"�� ��� ��� � 5L��#���� � > � L��#���� � � F676�8 � \����� � �:FF;) � �� � �'������� � ����

!������##�������+�������� "!�������$�##�����������#-��$������ ��$��'���!��$'��� !������������

���" �&��� � �#� � ��� � �+�� &! � ��� � ������"���� � ���#�"$�� � �$' � (� ��� � �� ��� �� � ���� � %$��

� !��������� ���� ������������ ��$' � ���������� ��� ���� � 5�� "��� � �>������ � �F6EE;) � 0$��� �. � ����

� �&�$'� � #� � ���+ � � �� � ������"���� � �� ��� � �!� ��� � �� � ���!� � � � �$"����! � 5L��#���� � >�

L��#���� ��F676;)�*����#-�+,����(��-!�$��� �#�� ?#�����#-�����������������"����������#��$��� ��� �

L��#���� ����L��#���� �5F676;������ ����!�$����!(��������!��#�"�%$���������(� ����(��"�%$���

�+�� &!��������#��$��� ����%$�������������,�$ ������$�!������������C�--�2����EC�D�A�����CB��� �

���AC��B�������3���DD����������B�DB���������*�����������������������CB���������CB����4� ��� �

�EC�D�A�����CB�����C����C������������B�3��������������������C�����������������BB���B������C� �

����/��������3AC��������CDC������������3���DD�B�����DB�C��������������B�DB���B�/���������� �

�CB���--�������+ �����$�#��-���������� ������+#�"���� ������������"������$�! ��$ ���������JE6�

���� �JE���$#�������!� ������� ��� #-����:::�5\����� ��:FF;) �C ������EJ:��-��� � ��##�� ����� ���� �

B�����������#����$� ���!�������������� ������$������������������������#$��" ������� �����������

�������������#�"����#���5�����������!���.�$���$+�� ������+���;������#���B���������! !�����������#���

���" �&�� � � �����#�� � 5\����� ��:FF;) � ��� ��#"$�� � �� !������� � #� � ������� !�� &�� ��-������� ����

������"���� � �� ��� � 5�$"�� � > � � �#���� � �::E;) � � � � �$&� � !"�#����� � ��� � ������� � (��"�%$���

��� ���������$��������������$ ������#�������� �����5��A��(DCB���C��,�����C;������#��$'�� �����#�

�$�����! !)�*-�$� �����������#!���.��� �� ������+#�������� �$'���-�#"$�����#��� ���������%$�##������

��##$�%$�����-�'��%$�#�������-��� �B��� ����$�����$+����-���!#����)���(�������������$'��� ����

������#���!���"���(� �����!"�#������������������������&���#���������"�����5A������C�����::K;)�

EG

Page 47: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

����#$�� �����������������(������ �������#����&� ���!�!�$��!�����B����#���� �#������$+#���� �#����� �

�'���������$���� �������#����� $��$ ������( $���(���������$ ������$+�� ������ �����$����#������#����

�$ � ��� � ��#��$' � �� � �$#�$ �) � ��� � �!������ � ��#!�$#�� ��� � �� � �#$� � �� � �#$� � $��#��!�� � ��$ �

#-������(�������������%$����.��##����� ����������� �����!&�������������$����������������5\������

�:FF;)�

�����#��$��� ���� �(�����#���� ���� ���!�$�������+���������$ �#-�+�� &������������ $��$ ������

( $���(���������$ �����!������##�������+�����������������$'���$&� ��������#�$ !������5\�������:FF;�

�$ � �$ � #-���$+����� � �� � �!������� � �$ � �-��$ � �� � �� � ��$� � � ������ � ��+����� � 5L��#���� � >�

L��#���� � � F676;) � 1�� � ������%$�� � �� � �� ������� � ��� � �� � ����� �� � �� � #-� "������ � ��� � $��

������"��� � ����"��� � �$ ���#��$ ��� �� � � �(��� � �$ � �� � �-��� � $� � ������"��� � ������������ ������

� �&����� � �-$� � �$� � � ��+���� � 5L��#���� � > � L��#���� � � F676;) � ��� � ��� ����� � �$#�$ �#�� � ���

��#!�$#�� ��������� �����-��� �(���� � #������ ����������#����&� ���!�(��"�%$���� �����������&� ��

����������� ����.���((! ������� �(����$ ��5������D�����$�;)�*���#$��������������!��������#�"�%$���

%$����$ �������� ���� ���$'�������"����������#����� �������#��$'��� ����� �(����������!�!�����

���!&������) �C� ��'���#�� �A� ������ ��� �C��� 5�::E; ���� ����� ! �%$�� #-�'� ���������� �"��������

(C��ECB����� ���B�����C�� !���� �����(�!� ��� � #-���#���������-$���� ������ ��� ��::�=C����������

2:���.�������##$#��)���� !����������� ������!��(�%$��.�#-�$"�������������#��� ���������� ������%$��

�� � ����(���� � ������#�"�%$����� � �� � $�� �����(������� � �� � #� � ����������� � �� � #� � ���+ �����

�$""! ����#-�'������������!����������-�����������.�������&� ����������.���$���� �������������

#�����#��$'��� ����� �(�����5��������������+�+#��" ����%$�����0�����������C�����::G;)

��3�A���������!��#�"�%$��

����������"�����,�$����$�� ?#������ ���������!�������$ �����$+�� ����#�"��$'�5��A��+���;�

(#������������#���!������������� ����������#������" �&����$��-�$� ���B������?��� ���� �#���(�.�

#�$ �(��������#�"����##$#�#���%$��5D�������C����F66K;)�B�������#������$�� ?#���#!��$��%$-�#��( �����������

$� ���#��� � � ����#�'� ��� ������ � �� "���%$� ��� ���$#�� � �%$� � ��&���� �$��#���+#� ���$ ��-�$� ���

� "���������$� !���$�� ����%$�)���#-�+�� &��!"�#������������������������ ����������� +����

E7

Page 48: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

� "���%$�������$��� ��$����� ������ "���������$��� ������5��A�� ������#������;)�*���� #�����$'�

�?��� �� � �-D�9�N� � ������ � �� � � ��$���$ � � � ���� ��� �A�� ��� � C��� 5�:F:; � ��� � �!� �� � $�� � " �����

��&� ���!��-B������������������������������,$�%$-.�F::������� �(����$ )������!�����������#�� ��

��!�!��+�� &!��$���&��$�����!������������-$�9�##��"��]�������$'�� �(���������( ������ ���������

. � #� � �$ (��� � ��� "!�� � �� � !#!����� � ���! �$' � ���$����� � $�� � �$"��������� � �� � #� � +��������

�$��� �����5A$��! �B ����C�����:FF;)�B$���&��$��$���$ �������D$�+�#���51��#�;� �A$���! �B ����C���

5�:FF;������������!&�������$���+��������(��"�%$������ ��������$��(� ����-���������������� ����

������!� � . � #� � � !����� � �-��B���� � �'� ���##$#�� �� � ��� �#���%$��) � �#� � ��� � �+�� &! � %$� � #���

������"����� !�#��������,$�%$-.�6:Y����#-��� �#�����'� ���##$#�� ���$��� +��������������!��%$��

�������� #�����������$������� ��$�����) �*���������"�������������������������������!���%$��

�$ ����� ����� � $�� � (� �� � ���#������� ����� � #� � ���#� ��$ � �� +��� � ����� � �-��� � #� � ��� � �� ���#��$�

����������#)�����������"������"��������$ �$���$� �����#��+��"!������%$�����#$�����#-�B���)��#���!�!�

���� ! � %$� � #�� � ������"���� � $��#����� � �$ � ��� ��� � ��$ � #�$ � ���� ����� � ���� � ��� � �!��������

�$+�'�%$������ ���������������.�#���!��� �(�����������! �+������#-��&� ����������� ���5\�+� �,�>�

��"�$4$�� � � �::6;) � � � �� �$&� � !"�#����� � ��� � ������"���� � �� � ���+���� � �&�� � ��� � �#"$���

��� ������%$����$����������+���! ������$��(� ������ #������� ��&��������#"$������ ������%$���

(� �����������������������+�������������������+������������ �����$����$����!���5D��� ����C����

F66K;)�*�������$��$�!��(��"�%$��������������!����&�������!���"���5A������C�����::K;�������#��-��

��� � ���� � � !�! � �!�� ���! � �� � %$�# � ���� � �[���� ������ � +��#�"�%$� � �# � �-�"��) � ��(��� � �� ������

������"������� ������������������"������-�����$'��$��-�#"$�����$&������$�� �������(��������

�!&� ���5D��� ����C����F66K;)�����*�&� ����C��� 5�::7;�����������(�!�$���#�&$ �������"����������

!���� � #-�"��� � �������+#� � �� � #� � �!�! �� ����� � ��� � ����$� � �� � �����#��� � ��$&��� � ��� �W�� � #��

�!������������#�����$#�����������#��+����������A��,�)�*���/����#���������"���������#����%$���

�����������! !�������������� ��������$���+#����$'� !��(������� ��#��$��$'�"� "�����5����A�"$ ��F7;�

�$��%$-�#����$&����� �&�%$� �����!��B���������$&�������� �.�#���� �����#����#����������##�D����������

�#$� ��'���!� �. �$� � �� ��� ���&� ���������# � 5B#4� ��� �C��� � �::F;) � 1� � ���� ���� � ������"���� �%$��

� �$���� ���� ��$+�� ��� � �� +����!� � 5��A�� �%$�#����� ��� � �� �$'� � "� "���� ����� ��$��� � (� ��������

��#��� ������%$�##��������##$�%$��)));����$ ������$ � ��������� ��� "���%$�����! �#��!��5A�#$+����� �

C�����::J;)�

EK

Page 49: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

������ � �+� � ��F� � �� � �����E� � 8�BB�FFA ���:�

B���D�FC� � B�� � �E � ����B��E�E � �� � ��E���

������DFF���� C���� ��� � 0�4���� �C#�����"� ��'� �����

���\��������C���5�::6;)�

1�3�B��#���������+��������#�"�%$��

��� � ������"���� � ���� � ��� � ��$ ��� � ���� ������ � �� � �!��+�#���� � ����(� � �� � �� � ��$&�##���

�� $��$ ��������%$����%$����$&����/� ��$��#��!�������� ����#�"����$������#���� �����$�����$�� ��#��

5�������������+�+#��" ����%$���������((����C�����:FF;)����#���������"������� ��������� ���$#�� ������

�-$� �" ���� ���! /� ��$��%$-�#� ���� � #� ���������# ��-���� �� �$�����$&�##� ���&� ���! �+�������!��%$��

5�$"�� �>� � �#���� ��::E;) � �# �� �!"�#������!�! ����� ! �%$���� ����� �������"�������$ ������/� ��

$��#��!�����+�� !�!����������$ �#�$ �����&��!���B�����%$��#�!��.�#���!" �����������#��#�"�����5D����

�� � C��� � F66K�8 � ��"�$4$�� � � �:::;) � *�� � !�$��� � ���� � �� � ��$ � � �$ � #�$ � �������! � . � ����� � #���

��� ��� +$ ��� � �� � %$� � ��$ ��� � /� � � �'�#���! � ��$ � �!" ��� � #�� � ������ � �� � �!� �#�� � �-� �"����

���������##��5\�������:FF;)

*�3�����������"����������#�����&����� ����$�� �����

�� � ���� ������ ��� � #� ���&� ���! � ��� � ������"���� � � � !�! � ��� �(����� ��� � #-���#������� �����

������%$�����#!�$#�� ���5��A������� ���>��������::J;)�1���� �����#����#��$��� ����#��� !���������

������"������������$��� ���� �������!�!� !&!#!��.�#-������-��� �����$�#!�����%$�����!��(�%$���.�

#���!%$������$ �"�������#-B�F �FK0��$��������������$4� ����)�����#������� ��#���������"�����

E6

Page 50: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

���+#��� � �������$� �$�� � ( ������ ������� ��� � #� � ����$��$�! ��$�� ���� � 5:�KY; ����� � #� ��� ����

�$�! ��$ �����#����#������-��$�5=�������>�C�� `�DB#�`���::K;)�C� ��'���#���$�����$#���!%$�����

5B���������;���!�!���������!&����������B�#����%$��F� ���#� ��%$��#-!�$����� �����!"�#�������$ �#��

�� ��-B#+� ������=!���� ��!�����#����� �����I����#�������0���������B��� ���%$��5*a�B ����C����

�::F;)�E$����.�=������ ����C��� 5�::E;���#������ �� �$&!�%$�� �����#����������������!������##����

� !#�&!��.�K::����$�#� "�����#��+��������#�����5����"��;����=!���� ��!��C�$�����������������$��

1��� ���������� � �� � ��$' � �!%$����� � ��$&�##�� � ����"�!�� � !������� � �$' � 1 ���������� � �� �

����� �� ��� � C��� � �:F�) � �� � ��#���� � �-��$ � �$�! ��$ � � ��� � ��$&��� � ��$& � � �� ��$� ������ � �� � #���

�$�� ����� � � !����� � ���� ���,� ���� ����� � �� !����!� � �� � ��� � $����##$#�� �� � �$��� ����� � 5#���

� ��$���$ ��� ���� ��;��$����"�� ������5����� ������C�����:F�;)��##�����������������(�&� �+#���$'�

������"�����%$�������$ ��������� ������ ���������� ���$� ���� �#�����B������!� !�!������$ �#��

��"������ � � !�!���� � #-�+�� ������ � �$ ����� � �������� � . � �� � ������� � ���� � #� ���#��$ � #�%$��� � �� �

��(($�����5����� ������C�����:F�;)�

*�����-�$� �������������� ���� �%$� ����� ��#$��!#��"�!����� #���$ (������������?�����$�%$� �

� !������� � �-�$� �� � �� ���! ����%$�� � 5��A�� ��#��$' � ���'�%$��� � ����� � ��� ���� ��$';� � #���

������"���������!"�#������!�!��!����!�����$��#������#���/���������%$��5 �������� ����$��&� ��##���

�$�� �����;)��� ���+#��$�F�� !������#����((�#�����������#�"!�!��%$���%$������!�!�������(�!���#� �����

�������#����)�

J:

Page 51: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

.����������(��B����D�E���D��������F��ED�B�!���CECF����D���E�����D���D�DC���E��D����B�F�F�D�D��D3�E�FCD�

����D������D���F�E��D����D���CF���D������EF���������E�������!�F����ED�����C��EFD�D!DF0��D�����ED������

� !#�&������ � � !����!� � ���� � ��$� � �� � ���$ � � #�%$��� � ��$( � $� � ��$#� � #�� � ���$#�� � �� � ��#����������

�'�! ������$'�%$������������$+�� ���������((! ���������$ ������%$�������������!�$���5�`��BDA� �a� ����C����

�::2;� � ���� � �'���!� � �$ � (#$��� � ��� ���� ��# � ������� � FJ � ,�$ �) � �-�((�#������ � ���#�"!�!��%$� � ����%$!��

�� �������.� #-��������$��$�"�� ��( � ����� ��!%$��������&� ���������#����!�� ���!��� � #�� ����#�����

���#�"!�!��%$���������%$��!�$��)�$��#� ���������� �����������#-���#�������#�"!�!��%$�����!���� ������ ���

�� �C��� 5�:F�; �� ��� ��� �������� � �. � ,�$ ���� ��((�#������� �.� #-���������!%$�������!���!��������A�����4�

����! ��$ ����� � �$' � !�$��� � � �"���#��) � ��(��� � �� � ��$# � $� � ��� ��� � ���#$� � ��� � ����%$!� � #�� � �!%$������

��&� ���������#����������$����$����$&��$��#����(��"�%$��5����� ������C�����:F�;)

�!(! ���� ����#�������� F��$ �������!������##��� B((�#�����������#�"!�!��%$���

�`��BDA� �a��

���C�����::F

C����"�����* �4���

B��� ���%$�

��$������ �( �����

�#�"�� �����.�2�:::��

B����������C��5�D�����������

6C�C�����

�`��BDA� �a��

���C�����::2

0�$ ������� ���� ��#���

�$�4��0� �4��

�����=!���DB�#����%$�

=��$#��������#����������

�'�! ������$'�.�F�G6J��

B����������C��5�D�����������

6C�C�����

���� (����

(#$����Q���$������ �

��������������7�#C�C���!�C�

5����� ������C�����:F�;

0����4�

>����������

�::2

����"�����#������#���� ����

��#!����0����9��������

1����1���������D����

��$������ �

��� ��! �+���

^�.�F�J��

F�1��� ����������

��1 �����������

5����� ������C�����:F�;

0����4

���C�����::2

����������1� ������

�!�!B$�#�

��$������ ����'�%$��.

�7:��2E:����6::��

B����������C��,�����������

�C���� �"�

H$���� (�

���C�����::G

=� ��"� �(,� ���*����� 4 ��$������ ����'�%$����$��

#-��#��#����.�FK��

F�1��� �����������

5����� ������C�����:F�;

0����4����C����

�::G

����������1� ������

�!�!B$�#�

��$������ ����'�%$��

.�2E:��

J�B����������C��B�EB�������

,������������C���� �"���

��D�CB��

F�1��� �����������C������

0����4�>�����������::2

5����� ������C�����:F�;

�`��BDA� �a��

���C�����::7

0�$ ������� ���� ��#���

�����1����

�����=!���DB�#����%$�

���� (����(#$����Q���$�����

�� ���� ��7J:����6::��

5E:�D�7Jb1;

��������������7�#C�C���!�C

B����������C���B��C�������

D�����C��

JF

Page 52: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

0$ ���� ������� ���� � �$�������' �@������ �!�!� �� �$&!� ��� � �#� ����� ����������$'����#������

���������������B�����������1��� ��������������1 ����������)�0����4 ����C��� 5�::G;����� !�#�%$!�

#-!�$������0����4����C���5�::2;����������%$����$#��$���( ����������#����&� ���!������� ��$�� ������

�&��� �!�! ��!� ���) ��� � ��������� ���$'��������#���� �$�����$#� �� �(����$ �� �!�! �!������##���!��

5��B����FK������0����4����C�����::2;�������� ����� ��� ������$�#����-��� ����5��B����$�������0����4�

���C��� ��::2;�����!�!�$��#��!������� �����-$���((� � �����!%$��<�"���#$������!%$���) �B��� �� �����

!�$#������+���$����#�����������%$-$����� �������#����&� ���!������� �D�$4� ����������� ��!�����!�.�

��������$&�##�����#������ �#�� ��������������@��� �� �$&!���� �#���� ������$�#����-��� ������� �

��$#���������EY)�B����� �%$������� �����#���������"��������%�@����$��#!������ �������!�!�

���#�(�!���� � ���� ��.�#��� ���� �����#����5����@�+#��$�F;)�*���#$�������!�$������+#����#-�����+#��

�����$4� ���������� � �������'��$���&�������� ������ ���%$��#-!������##����"���-�����������!�

,$�%$-.����$ ������5��"���+����C�����::��8�0����4����C�����::G�8������ ���>��������::J;)�

*���!�$������+#����#����$4� ���������������!���������������� !������ �(�#���'� /�������

&� ��+#������#����&� ���!�����������"�����&� ��������#�$ ��+�������$ ��� ������������5��"���+��� �

C�����::�;�.�#��� !�������'�#$��&�����#�$ ���!%$������5@�4����������C�����::G;)�*�9����>�C����5�::�;��

��� � $��#��! � ��$' � ��$�#�� � �-��� ��� � �$�� ����� � ��$ � � ������� � ��� � �!������� � �$�� (����#��

!�$�! !��.��� !��+����)������!����������$�S� ����$�C� ��B%$���%$������� 4�#���5�����D����; �

� +� ����$�������$��$�!��$�� ����������!���� �#���������"������������%$�������� ��� �������

+��$��$�������� �� !����!�������#������$��$�!��$�� ����������!���������$�#�"��������#�����

5�����D����;)�B�����#$��" ������� �(����$ �����"���+����C��� 5�::�;������ !#�&!���$'��� ���������

�!�����������'�%$����$�� (����#��5FD2��;�������%$�����#-��$� ���$& ����#-$��������$'�����������

�� ����"���$���&��$�������$ ������� ���� ��#������A$������5�:::�;)������ ��!"������#��!����

�������!�.����#�(�� �#��"�������#-B�F �FK0��&���$����$�#���-��� ����$��&� ��##����$���.��((���$� �

$������#�(���������#$����!��(�%$���&���$����$�#���-��� �����$�� ������5����� C1������!�;) �*����

���������#�����$�����$#���� ���������!������������� ���������������"�����C�� ����B�����������

��D�BA������ ���B��C������� ����B�DBC� �� � ��$' � �������������� �+����CA� �� �8�B����) � �#��

�� !������� � ��&� �� � GY � ��� � �!%$����� � �$�� ����� � �+���$�) � 1�������� � #� � � �+#��� � ���

������������� � �'�"��� � �� � ���� � �$��%$� � ��"���+ ��� � C��� 5�::�; � ��� � !"�#����� � ���#�(�! � ����

�!%$����� � �-� "������� � ������ ������ � %$� � �!��������� � $� � ���������� � ��#�� � � ��$ � #��

J�

Page 53: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�������������)�1���� "����������$ ������� �&��� �������������������#� �����#-!������##����"�)�

B#�� ����&������������!%$��������$ �������� �&��� ��-����&��$��%$�����������#$������(���$���4���!��

���%$���$ ��������$#!������#����#������-��$�,$�%$-.�����!���� ��$���&��$������!��������5��"���+�

�� �C��� ��::�;) �B(�� �����!� � � � #� ���&� ���! �����&� ���� #� �����$��$�!��$�� ����� ���"���+ ��� �C���

5�:FF+;������#� ���'� ����#-B�F�����#$�����#-B*F��������� � �#���� �(�#���$ �"�������#-B�F �FK0�

�+���$�����������$ ������!����������$�� �(�����5F�7J�D�2�6�����$��#���$ (���;���������!��������

�#$��� �(�����52J�F�D�27�E�����$��#���$ (���;�!������##���!���$���&��$����#���� "��������#��(������$�

C! �$)�0��#-��� �" �$�����$��#���!������##������������������!%$�����������������������%$������!�! �

�� �$&!�����,� ���� �����)��##���������/���#�����$#����!%$�������$�� �������+���$����$���&��$�

����� ����������������#����#$��� �(����)�*���#$���#���� �(�#��������&� ���!�B�F��������((! �������� �

� �(�#��B*F��#����������������� ���������$��(������,� ���� ��)������&� ���!�B�F��������� �����%$��

��$��$������-�$��� ���������#������ ��%$������� "��������������(������ �+�+#�������'�"�����

��$&����+����� �#������ ����������#����&� ���!�B*F��$�� ����������#����!��������5��"���+����C����

�:FF+;)�B�#-��&� ����@�4����������C���5�::G;��-�������!��$�$�����������������������"�� ���$��%$-�#��

�������#�(�!���'�#$��&�����������!%$����������B�D���������B�C����5#�&$ ����������������;�#� ��

�-$�� � !�$�� � ��+#��� � ��$� � #�� � �$4� ����� � ���� � #�� � �!������� � �-$� � ���� � ��� ���� ��# � ���� � ���

�!��������$�L$ �������L��##�5GE:��;)�1����������#� ���-�+�� &��������$���� ���������#���������!�

#��� !��������� ���(� ��)��#��-�&� ����%$��#����!%$�������$�"�������#-B�F �FK0��������� "��������

��&� "����� ���������� ����$��#��!�����$ �/� �����#�(�!����� ���##��D���5@�4����������C�����::G;)����

�::7��@�4������ ����C�������$��#��!�#����/������$�#����-��� �����$ �$�����������#�� �����#��+�������

0�"���) � �#� � ��� ����� ! � #� � � !��������� � . � K2�6Y � 5���� � �&�� ���##$�%$��; � �� � EE�GY � 5���� � ���� �

��##$�%$�; ���� ��!%$�������� ��B�D���������B�C���� ���� � #� �����$��$�!��$�� ����) ����� �(�#�

�-$�� � ��&� ���! � �$�� ���� � ���� � $� � ���� � ����! � �!���� � ���� � ���D��$#����� � �� � #� � ������%$��

���#��!�� � ��#!�$#�� � ���B���� �$#�$ �#�� � ���� � !"�#����� � ��� ���#!�$#�� � ��+#!�� � 5����� ��$�#���

�-��� �����B�F��B*F;)�

���� !����������������"������������!�!��!����!��#� ���-!�$������ ������$ �#����$4� �����

���� � ��&� � � �������� � �� ���) � =��� � ��� � !�$��� � ��+#��� � ��$ � #� � �#$�� � � $� � #� "� � ����� ��

���#�"!�!��%$���-� "������� ��� �� � #�� �� ������� ��� ����� #�� �������"����� � #� ����� ������ ��� � #��

��&� ���! � ��� � ������"���� � ��� � +����!�) � *$ ��� � ����� � �� ��� � � �!������� � ��� � !�$��� � ��+#����

J2

Page 54: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

��!��(�%$������#���������"���������!�!��((���$!����� �������� �������$#�$ �#��������#!�$#�� ���

��$ ��'����� ��#$��(��������#�$ ���&� ���!��������&� ������������� ����.���((! ������� �(����$ �)

��3�����������"����������#�����&����� ���(��"�%$��

F;�*�&� ���!��� �������� �������$#�$ �#��

�� � ���� ������ � �� � #� � ��&� ���! � (��"�%$� � �&�� � ��� � ��� ����� � �$#�$ �#� � �� � ��#!�$#�� ��

��!��(�%$����$'�������"�����(����!�����-$�����&� ���!��#$������!%$��������!����$��.�$���#$��" ����

���+ �����" �$����(��"�%$���%$����##���!� ������ �#���!�$�����$ �#���������������$4� �����������

#����#��$��� ��) ������+#��$���� !����������!�$���� !�������������������$#�$ ����� #����&� ���!�

(��"�%$���$ �������������$�� �(�����5��� ��FE�����::��;������������������#$��" ������� �(����$ � �

5��� ��7::����FF�:::��;)�C#$���$ ���������-!������##������ ��������������!�!��'����!��C��!��������

���'�%$�� � �$ � ���� � �����$'� � ��$� � !������##��� � ���! �$' � �� � ��� � ���$#�� � �� � ��#����������

�'�! ������$')�*����#-�����+#�������!�$�������� !&!#!�#��� !���������(� ����(�#������$����������

#�&$ �� ���� ����#� �B��������� ��� ��������������) ��� � �&������ ��$�$�� �� !������� ���� � #�"�!���

+���#���(��"�%$����-��!�!��+���$�����$#�$ �)�

JE

Page 55: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

.������ ���� �!�� � ��E�����D � ��D � D�����D ���F�E��D �B�� � �� ���D� � �E � ���F��� ���C���EF����ED �����ED ����

����C��EF�D�E�F���D�B�C���CD�6���D�B����E����D���������D�������������+ !&��������C��C��C���������DC���(�%$���

=B��C������=!���DB�#����%$�)

�!(! ��������#���������

>�C �(����$ �F��$ �������!������##���

B((�#��������

���#�"!�!��%$��

F�"������

���C�����::F

���������0�"�������0$ $"���

\�����5F�:::�.�FF�:::��;

0!���������$�� (����#��

B����$'

B����������

�������������

����#��

���C�����::J

=� "���$�C! �$�

5FJ:��;

0!����������� ��2:����

FJ7�����$��#���$ (���

B���������

��"�$4$�� �

���C�����::E

A���������1��"��

������������5J�6:E��;

0!����������� ��:����

27:������$��#���$ (���

B����������

B���� ����

*��� ��

���C�����::G

����������� �#�������

5E�6::�.�J�26:��;

0!���������$�� (����#� B���������

0��"��

���C�����:F:

����������� �#�������

5E�:::�.�J�7::��;

0!���������$�� (����#� B���������

�������������

A�������>�

0���������::J

0�������� ���� ��$'��=B��

5K::�.�2�FJ:��;

��$�C�2�.�J����$D����$��

�$��#����� ���!���%$�

B���������

�������������

�$ "�$��

���C�����::6

0�������� ���� ��$'��=B��

����C��

57::�.�2�GJ:��;

��$���!���������

!������##�������! �$'��

�����$'

A� ����(�#������$����C

B���������

�������������

���1�#&�B�

���C�����::6

0�������� ���� ��$'��

=B��5KG:�>�F�7::��;�

����C��5��G2:��;

B����$'�

�������##�������! �$'

B���������

�$ "�$��

���C�����:F:

0�������� ���� ��$'��=B��

���������������$�C�C���(�%$��

56::�.�2�G2:��;

��$�������$'�����$#������

��#�����������'�! ������$'��

�$������� �&����

��&$ ���C

B���������

�������������

\�+� �,�>�

��"�$4$�� ��

�::6

=� ��-B �+���

5FE�>��G��;

0!���������$�� (����#��

���! �+����

B���������

\�+� �,�

���C�����:F:

=� ��-B �+��

52���J�>��::��;

0!���������$�� (����#��

���! �+�������$

B���������

�������������

JJ

Page 56: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

�;�*�&� ���!��� �������� ��������#!�$#�� ��

����!��������#!�$#�� �����������!&�������$�����&� ���!�(��"�%$���� ����!����$��.�$���#$��

" �������+ ��������#�� ������ B��������������������������1��� ��������������1 ����������) �����

���#� � �� �$&!� ����� � #�� � ��' �� ���� �� �!�$��� ��� ���� ��'�#$��&����� ��$ � #� ���&� ���! � (��"�%$��

�� ���������#��$�� �(�������$��#������#-��� �������#!�$#�� �������� !����!�������#����+#��$�2)�����

�� %$�$ ����#!�$#�� ����������������� ������#������#� �"�������#-B�F �FK0� 5���� ����C�����::7�8����

1�#&�B����C�����::6�8�F�"���������C�����:FF;����#����@0�5�������C�����::7�8�F�"�������C�����:F:;)�F�"����

���C��� 5�:F:;�%$� �����!"�#������$��#��!�#��"�������������$ �#-B�F �J)K0������ ��� %$!�%$��#���

���+ �$��� � �!%$����� � ���#�(�!�� � �-�&����� � ��� � �� � � ����� � �� !�������� � ���� � #� � +��� � ���

����!�������� ���������$��$������-��(� ����������#�"!�!��%$���'�#����+#�)��#������������ ����!�

�-$��#��� �#���"��������������$ �#� �"�������#-B�F �FK0�����K0�����%$-����(����F�"���������C������

�:FF)

JG

Page 57: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

.��������� � �!�� � ��E�����D � �CF��FCD � B�� � ����B������F��E � �� ���������D ����C�������D � DBC�������D � ��/�

����B��E�ED�6�B��F�����C���EF����ED�����ED��������C��EF�D�E�F���D�B�C���CD�6���D�B����E����D���������D��

�����������+ !&��������C��C��C���������DC���(�%$���=B��C������=!���DB�#����%$�)

�!(! ��������#���������

>�C �(����$ �F��$ ������!������##���

B((�#��������

���#�"!�!��%$��

�����

���C�����::7

���&���$������ �4�

52�:::�>�E�:::��;

��$������ B����������

�������������

1��� �������������&���$�@�������

52�:::�>�2�7::��;

��$������

0������� ���� ��#��

=B��5���GE��;

0!������������$#������

��#�����������'�! ������$'

C����"�����* �4��

5�J:��J::����:::�>�2�:::��;�

��$������

A�#(�����1�#�(� ����

5F�J7J��;

���(�#��+���! �������! �+��

����

���C�����::7

=� ����1�����

52J:��KKE��F�F�2��

��6GJ�>�2�:FF��;

0!���������$�� (����#���&�������

��� ���������!������

B���������

�������������

���1�#&�B�

���C�����::6

0�������� ���� ��$'��

=B������C��

5KG:�.���G2:��;

B����$'��!������##����

���! �$'�

�������������

1��� ����������

F�"����

���C�����:F:

A������-�B$D"���9� ��

57�FFF�>�6�7G:��;

0!����������� ��:����FF:����

��$��#���$ (���

B���������

�������������

1 ����������A���������=� �������

5F:�F2F��;

0!�������

��������0�"������$���������

( ��������!������5F�F7E��;

���(�#��+���! ����

F�"������

���C�����:FF

��������0�"������$���������

( ��������!������

5K2:�.�F��::��;

0!������� B���������

�������������

�#�����#����������

1 ����������

@��#�

���C�����:F�

A�#(�����=�'�������$���������

( ��������!������5��E::��;

0!����������� ��:����2:����

��$��#���$ (���

B���������

�������������

1��� ����������

J7

Page 58: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

2;�*�&� ���!�����������"������$�! ��$ �

��� � ����$��$�!� � (��"�%$�� � �!� ���� � %$�#%$� � ���� � #-��� ����� � ���� � � ������#������

������!������������"������$�! ��$ ��������B���������������������������������#����!%$�����������

��$&����� �����������##������������"������� ��� ���5����� �� ����C�����:F�;)�����#�&$ �������!�!�

�!� �����������#����#$�� �� !����!��� ���A��C ��B�D������� ��E��B��C� ��C����C� �9��CB�������

5��A��A�������>�0���������::J�8���������C�����::7�8����1�#&�B����C�����::6�8��$ "�$�����C�����:F:;)�

*�� � �!%$����� ���&� ���������#�� � �((�#�!�� � �$' � #�&$ �� �#C�C���!�C� ��� � ��$&��� � !�! ������ � ���

!&����������������!�$����(��"�%$����$��$�� �������� ������$ ��#$���$ ���������������������� ���)�

�##����������$����$��" �$�������#!��������� ��(� ��##��-" �$�������#�&$ ������ ���� ��#�����Q�$�

���'�%$��-�5��A��*�9����>�C������::��8��`��BDA� �a�����C�����::7�8���������C�����::7�8����1�#&�B��� �

C�����::6�8�\�+� �, ����C�����:F:�8���"���+����C�����:FF+;)�����(� ����(�#������$���� ���A��&��CB�����

��D�BA������5*DE�C�C����'������D�������������B�+���� �� !����!��������#����$#�$ ���5��A��*��� ���� �

C��� � �::G�8 � �$ "�$� ��� � C��� � �::6;) � � � #�� � �� �$&� � !"�#����� � ���� � #� � �#$�� � � ��� � !�$����

��#!�$#�� ���5��A�� �`��BDA� �a� ����C��� ��::F�8 �0����4 ����C��� ��::G�8 ����� ����C��� ��::7;)���(��������

������"���� � � ��$����� � ��� � �� $��$ �� ��$#����##$#�� �� � �� ���#��$ � ����������# � ���� � !"�#������

� !�����������#��$��� ��� ���A�� 5*���C���DB���� ���� ���B��C� 5���� ����C��� ��::7�8 ����1�#&�B ����C����

�::6�8�\�+� �,����C�����:F:;)

E;�*�&� ���!�����#�"�!���+���#��

��� � #�"�!�� � +���#�� � ��� � $��%$����� � !�! � �!����!�� � �� � #-��� ���� ���#!�$#�� � � ���� � #���

��#��$' ��� ��� � � �(���� � 5���� ��+#��$ � 2;� �] ��##�� ���$&��� � �������$� �$�� � " ���� � �� ��� ��� � #��

����$��$�!��!� ���)�*����#����!���������-$���$���������( ��������!���������#��+�������0�"����

5F�"����� ����C���� �:FF;�#������$��$�!�(��"�%$�����������!���� ������ "������������#�"�!���

+���#��)�1��%�@���(� �����$���#������$&��$��#��-" �$���+���#�����#������-�%$���� !��������!�! �

�!�� ���! � ����� � ���#�"!�!��%$����� � �#$� � � ���� � ��� ��#�����#����������� 5����� �� ��� � C����

�:F�;�������������#������������B�!#��"�!��$��%$��#-�������!�������$#���������6FY)��-$���������@�� �

�� !������JG��Y��$�����#�����%$�� ��+��%$�������#������������$!���5F�"���������C�����:FF;)����

JK

Page 59: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

@������ ��������$�-" �$���+���#�����#������-���!"�#������!�!� �� �$&!������$��+��(�#��+���! ����

���! �+��������#��A�#(�����1�#�(� ����5��������C�����::7;)������ ������C���5�:F�;������#�$ ����#�������

#����&� ���!�����������"������� �������� ����%$��#���#$��" �������+ ���-@��������((�#�!��$'�

B���������� �� ��������������� ���� �%$� � #� ���,� ��! ���� ���$&��$' �@�� � �� ��#����� ��� �� � #���

������"���������#�"�!���+���#��)��#��������� ����%$-$��@���� �������.�$����$&��$�������"����

�� ����-�#�� !������$�������$�����2Y������&� "������&���#����!%$������������$��������#��+��� �

�������!�����#!�$#�� ���A�����4�5������ ����C�����:FF;)��#������� �$&!�%$���E�����2G���$&��$'�

@����� �����-����" �����$'�#�"�!���+���#��)�@�$��(�����#�(�$����$�� �� ��$��@��5AE66JE27;��%$� �

� �&���� ��� � #-!�$�� ��� � #� ���&� ���! � ��� � ������"���� � �� � A ����� ��� � C��� 5�::6; � �$ � ��� � ������

�� ��� ��������$�����#���$���)�*���#$���������$&��$'�@����� ��������#�"�!���+���#���������#$� �

��&� "���� ���� � �!%$����� ��� �������"���� � ����������$' ��� �A�����4 �%$� � #�� ���$&��$' �@���

�� ��� � ��� �*�4� �� � �� � �#� � ���+#��� � /� � � � �� � !#��"�!� � ��� � ������� � �$#��&!�� � �� � �!� ���� � ���

������"�����5����A�"$ ��FK;)�

����!�������$#�$ �#����� #���!��������#!�$#�� �����+#��������� �������.�������&� ���!��

��((! ������ � �� �%$� � �$""� � �%$� � #� � ����$��$�! � (��"�%$� � �� ���#��$ ��� �� � �� ��� � ���� � ��#$��

����#�'��%$����##���!� ����.����,�$ �5���1�#&�B ����C��� ��::6�8������ �� ����C�����:F�;)�*������� ��

!�$������ #������$��$�!�(��"�%$��.�������������� ���� ��$'���� #�� ����=!���DB�#����%$��5���

1�#&�B ��� � C��� � �::6;� � ��$� � �&��� � �+���$ � ��$( � ���#������ � ���� ������ � �$' ��������������� ���

1��� ����������� &�� � #[�$��# ���#!�$#�� � � ������ �%$� � #�� � ��B� � ���#������ � �$#��&!� � ���� � ��$� � ����

B���������) � \�+� �, ��� � C��� 5�:F:; � ��� � !"�#����� � �!����! ���� � �!%$����� ��-B���������� �� � ���

����������������((! ��������#���#���!���������#��!�)������((! �����������$��(������������ %$!��

�$��%$���� ���������#������������ ����������!%$���������$����������$���������$'��!������)�

�-�����������-$�����&� ���!��#$��!����$��%$����##���� <$��,$�%$-.�� !���������!"�#������ ��(� �!��

�� �#��(����%$��������$�#����-��� ������((! ������� ���������-���!�� �.������ �(�#��������&� ���! �

��((! �����5��A����"���+����C�����::��8�0����4����C�����::G�8�\�+� �,����C�����:F:;)�

J6

Page 60: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

��������-� �*��B���������B���EF� �������C��E������B�����EF���������EF�FC��EF��� ��D�E������/�%.>D�

����ED � ��E�����D � �F � ��D � DC���E��D ��� ��0E� ��� � ��;A�� ��-5 ���D � ����B��E�ED � ��EF�E�EF��/ � �DD��D�

��C���EF����ED��E����EE���EF��/ �������� �������C��E������B�����EF���������EF�FC��EF�����D�E������/�

%.>D�����ED���E�����D��F���D�DC���E��D�����0E�������;A����-5����DB0��D��������B��E�ED����F��C�D��F �

�C���F�D� ������������� ��"���5F�&�#�=� ����A$�"��C�F=A;��� �����������$'�#�"�!���+���#��)� ����F=A�

� !������� ���� ���&��$' ��� ���((! ����� ��#$� �!#�&!� ��&�� � #�� �������� � �$#��&!�� � 5�� ��+������; �%$-�&���

#-�����+#�������!%$���������������"���������������$'�5���� ����!�;)�1�#����"��(���%$��#����((�#��������

����F=A�������#$��� ����������!%$������� �&�������-!������##������&� ���������$'��#$�?��%$����� �

��##������������$#�$ ��)������������+ !&��������C��*FB��B*F���&� ���������#�8�������+ ��������#�������8�

F=AB� � ��$&��$' � B��������� ��� ����8 � F=A�� � ��$&��$' � ������������� ��� ���) � A�"$ � � �'� ���� � ���

����� ������C���5�:F�;�

G:

Page 61: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

*��$����������%��� ��� ������!����$�� ���$&��$����#������������������#����&� ���!�(��"�%$��

����#�"�!���+���#���&��������#���$+#������������ �&�$'���������##��������#!�$#�� ����!� �&����$���

��&� ���! �� �"���#� � ,$�%$-�#� � ���� � �$�����!�� � ���� � ��((! ���� ���#��$' � ��!���%$��) � 1�� � � �&�$'�

�(( ��� � ��� � ���� �$���!� � ��$ � #-��� �(����������� � ��� � ������������� � . � #� � (��� � �$ � $� � �#���

����!����%$������$ �$���#���(���������#)��#����$#�&����!"�#������#��%$����������#-!&�#$���������

������"�������� ��������������$���#-��!������B���"����%$����#���#�%$�##��#���������"����������

����� "������������������$'�%$���$ ��������#����� ��������� ������#����#��$��� ��)�����$D��#.��$�

�"�� � (��"�%$�� � �#� � ���� �"��� � �$ � #�� � " ���� � ��!������� � �� � �������� � ���B � #�� � �$4� �����

��������� � ��##� � ��� � � #�� � �����$' � �� � #�� � ������"���� � ����� � %$� � #�$ � � �,����� � � !&�#$��&��

�������&�)

GF

Page 62: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

C !���������������+,����(�

1������#���!�!�&$�� !�!���������#���1��� ���������������(����#-�+,����-$�����+ ��#����!�

�-!�$���)�*���#$���#��������$ �#��%$�#��$��������������� ���$#�� ����!�!��� �!���������$���������$��

#� � (��� � �-/� � � #�! � . � #-����� ���$ � ��� � ������ �!������%$� ��$ � !���%$�) � @�$��(���� � #-!�$�� �����

1��� ������������-�����!&�#���!�� !��������������� ������!�����������" S���.�#-$��#�����������

��$&�##����!��������-���#�������#�$ ���&� ���!�����%$���� ������������$ �� �#�����((��$#�!��#��������

#�$ � ���� ������ � �� � #-�+�� &����� � �$ � #-���#�����) � B����� � �# � � � !�! ����� ! � �� � ��� � ���#���� � �� �

"!����%$�� � ��&� ���������#�� � %$� � #�� � ����$��$�!� � (��"�%$�� � !������ � �����!�� � �� � #���

1��� ����������������#���#����5��(�& � ����C�����::7�8��::K;���������#�����#�������$���������"����

5A ���������C�����::6;)�

1� � � �&��# � �-������� � . � �!� � � � #� � ��&� ���! � �$ � ���#$� � ��� � 1��� ���������� � �� � ��#��$�

��� ���� ��#��� ���� �(�������$��#����������������%$������"!����%$����&� ���������#�)�B$D��#.�

�$����#$�����#$�D�/����#-�+,����(������-���!�� �.�#����&� ���!������ "������������#�"�!���+���#���

(��"�%$�������((����#���1��� ������������������$����#�����#$��%$������&� "!����� ���� ��$� �"���

����������"��������������������������������� ��!"�%$����$ �#[��%$���������������!����� ��������

#� � ���� !������� ��� � #-������ � �!&�#$��&� ���� � ������"����) ���� �!�$�� � !����� ��� � #� ���&� ���!�

(��"�%$�������#��$���� ���� ��# �� �(�������������!&���������� ��!%$������������#������ ����

1��� �����������%$���-�&�������������� ��!�!��+�� &!��5���1�#&�B����C�����::6;)�1-������$ %$������

������-!�������������+#���� ���������$ ��'�#� � �#����&� ���!�����1��� ����������)�B(����-���#��� �

����� � ��&� ���!� � �# � � � !�! � ��� � �� � �#��� � $�� � +��� � �� � ����!�� � %$� � �������� � ��� � �� %$�$ ��

���#�"!�!��%$�� � ��$ � #� � �"�� � ��� � ������"����) � �-���! /� � � ������# � !���� � ���� � #-���#��������

�$������%$� ��� � (�#� �� ��� �%$�#��!� � ����#!����!� ��� �$� � � � ����$�# �%$� ��� ��� ��-!�� �� � #���

�!%$������� ��!��������&�#�������$ �#������#��������#�"!�!��%$��)

G�

Page 63: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

���� �&��#��������������� !����!����#������� ���$�&�����C

=��! ��#����=!������

1������� ���� �� ������������ ���$��������#���������������$�&����$ ���$&�� � !���� ��.�#��

� �+#!����%$�)�1������#�����������!�!���� �&!����� ������ �+#������!�����#�"�%$������$'D���� �

������'���!���&���#�����#$���������#��!�����$ �#��� !��$� �)

1����� ��F

1� � ������ � � � !����� � $�� � �$+#������� � �� ���� � �$ � CDc=c1D*�� � $�� � +��� � �� � ����!���

���������������!%$��������#!�$#�� ����� ���������$��#���+#�����$ ��������#��������#�"!�!��%$����

�������������-��� �������)))��##���������$�##�����������$ �������$��������.�C��0�F�)�

1����� ���

����$+#��������������1�#&�B ����C�����::6������ !����!�������������$�� ����-$����� ���� ���

%$-�##� � ��� � . � #-� �"��� � �� � �� � � �&��# � �� � ����� ����� � !"�#����� � �� �� � %$� � ,-�� � ���� �+$! � . � ���

� ��$�������&���#����$� ����$��$ ���.��#$���$ ����&��$'�C��+�������������!%$��������#!�$#�� ����

���#���� ����#�"!�!��%$�� ��� � !������� ��$ ����$�� �� ��$+#�!) � �-�+,����( ��� ������ �!�$�� �!���� ����

�!� � ��#����&� ���!��$� �"�������������"����������#��$���� ���� ��#���$���&��$������((! ������

B���� �"!�" ����%$��) �C� �� � #�� � �!%$����� ��+���$��� � �# �� �!�! ���� ��� �!&������ ���� ��!%$������

��$&�##�������#�"�!���(��"�%$���+���#��)��

1����� ��2

1�������� ���� �������.�#���$+#��������� ��$����.��� �� ����� !�$#������+���$���$ �#����&� ���!�

����1��� ����������������#��$���� ���� ��#��� ���� �(���)�1������$+#���������������� !�� ������

��$ �#����$���� ��.�C �������"���(���������#�0��������)

G2

Page 64: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������ABCDE�F��

GE

Page 65: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

���������

������AB�C

DE

Page 66: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

DD

Page 67: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

�F������������������

BF����F��F������F����������������������F��������������������������������������� !"���

��!����!"��� ����������#� �F��������F��$!��F��������F���%�������&��' ���!��(���) � ���������%�����

������ ���%���� � �� ��F��&�� � �!%%��%�� ��!��$!���� � ���� � �*����� ���!� � �� ����F�� � �F�� � %�F%!�� �����

�!���%F�����'�����+�%��(��%������F"F�����!�����*���$!�������%���*����������,�$!���$!����������(F���'�

BF���!���������������)��������F�%�����((�%�!������!��������������F%��!����F�����������������

��$!��%�� � ����%!�F���� � (��,�$!�� � ������ � ���F������' � -!��) � ��F����(�%F���� � ��� � ��$!��%�� � ���

.����������%��F�F�F�����%��������������,����F���%������%�(�$!��)�������((����������F����F��F����!�

%���*��!��F�$!�!������%!�F����#��F�"F���F���������F���%������������%�����'���(��)����%�����������

�!�"����!��F%$!���������������������%!�F������������F�F���������F�F������������F��������*���F������ �

�����&������%���$!����!�"��!���������F+!����������((�%�!��'��,F������)������%�F����������������

������������������!�����"��F�%�'�

��/�.��F�������!����F���������������������F!*�F�F�����������,�����$!���(��,�$!��

��!� � ��� � ��+�%��(� � �� � %���� � ��&�� � ��F�� � ����!�� � �� � �F � ��"������ � ����%!�F��� � ����

.����������%��F��F�������F�������(����%��������,�����$!��)�%��F�F���%��������F�%��(����F���������

��$!��%�� � ��"����������F��� � �����!�� � F"�% � ��� � ��$!��%�� � F��F����F�� � # � ��� � ��,F�������

%!���"��������%�����F�����$!�F"�%���F!�������$!��%�����"����������F���'�������$!��%�������!�����

�������!�����!������"����0��������������F���!����F���������������!���$!��1�EFE�2��3F�45���!��

$!��� � ��!� ����� �F�����!��!���!�������F%%������) � (F%����F�� �F���� � �� � �!�"� ���� ���$!��%�� ������ � ����

��((������� � ��!���' � .�����F��) � %���� � ���%��!�� � �� � ,F�F���� � �F� � �F � $!F���� � ��� � ��$!��%�� � ���

��F%%!�!�F����������$!��%���������������������!�������!��%����F����13���,������E)�67789�:��,F���)�

D;

Page 68: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

67789�3���,������E)�677<9�F=4�=����)�677<)�677>9�����?@����������E)�677<9�A�����������E)�677D9�

3��F������)�677B5'�.���������F,F�������F�����((�%���������FC����F���)����������!�����(!������������

�� ���F%� �!�� ��F�� ��� �������� ��� ���$!��%�� �!�����F���� ��� ������,����) � ������ � ����� ���!���!���

%���&�������$!F����'�B�F!������F����������������*���������+#)�%�����F�������������������!��"��������) �

�E�E� ��������F!*���$!��%��������!��������,F�������"�"F����1�EFE� C��"F)�-�!���� �����E) �677;5������

�*%�!��"�� � ��!� � ,��!�� � �F*�����$!� � 1�EFE� �FF�+��) �D��4� �� ��E) � 67E75 � �! � ��%��� � ������� � #�

��������(�%F������F*�����$!��#� ��F���������� 1�EFE� FA���) ���F���4�" �����E� 67E7F5' �C��"F�F!�F�� ��!�

�������� � # � ��� � F�������) � %�����F�� � ��� � !�����F���� � ��F"&�� � %�����*� � �� � �F� � ��� � �����!��

�F*�����$!�'������) � �F��F��������������-G�G.A?B3�F�����%�������!�� ��F�F������������F������

�����,�����$!�� � �! � �&,�� � ��� � %�F���,����' � .�� � �!��� � �����(���F��$!� � F � ��� � ��F���� � ���

%���F���F�����F"�%������C��1������!�������%���%��������(���F��$!�����C���&�������F������)�������)�

H�F�%�5' � .���� � �F�� � �� � ������� � ��� � F%%������� � �!� � �� � ���� � �������� � �!�"F���I�

����IJJ�����%���',���!���'��,J'�-G�G.A?B3�(F��F�������+�����!����!���%F����������������F������

%�F������E)���!����������F��������F�����������F%���������(��%�����F�������������������������%�'�

BF���!���������������)���!*��F�$!�!�������%!�F�������������%������'�������������������,&���

��� ����A��EBC����� � �F� ��$!��%������ ��&� �%�����"�������� � ��� ���((������� �F*���) �%��$!� � �� � �����

�����!������(���F�������"��!��"������$!F����'�.�����F!�������,&��������!��������������F��������F����

����������)�%�!"�F���F�����!����&��,�F��������������,F������'������%�����������,&����!�(F%��!��

������,F�����EK�1�HE?K5) �$!� �F�������F!%�!����������$!��%���F���$!� ��!�(F�� ���������F!*����

�!�F����� � ��!� � ���"� � $!� � %��!� � �! � ,&�� � �� � ����A� � EBC) � ������ � ����!�� � ��� � ���F������

�����,�����$!���������������"�F!*��F*�����$!����!�����!��'

������F�����!�"F������������F�������$!F����(�����F��F��F(���$!��-G�G.A?B3������#�+�!��"��?#?

"���������$!��%�����,!��&�����������������!��2��3F�4'���!����F����)����$!������������C�����%�F�,��

���*��F����������$!��%����������0��#��F���������F��F��������������2��3F�4'����!���)�%�����$!��%���

�����(������������F��&���F!���F��$!����������!���F����������!��%������������!%�������$!�)� �E�E����!���

��$!��%��%����������!�������*��!%����������������������%����%!��(�)�������������F��%�����"��'�.���

(�������F!���F��$!�������������F����F���������%����%���F����������������!�)���!���((�%�!��� �!���

��F����F�!������������������$!��%��'���������!�����,!��&����������%����������������!��������F����F�

DB

Page 69: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

(�,!�� �6 ��! �.�F����� �E' ��"F�� � �F ����� ��� ���F%� ��� � ��!���� ��� � �F � ��%!���F���� ���� � ��$!��%���

��������������!������F�F�����������,�����$!��)����������!*��%�F�,���F"�%����$!������������C������

�! � ���! � F(�� ���F+!���� � ���!��� � �����(���F��$!� �# � �F � ��F���� � �F*�����$!�' � -F� � �*�����) �2��3F�4�

��������!����F*�������#��F���������F$!�����!���F������%��%������%������!����!��-G�G.A?B3�

��!���F���%!���F�����������$!��%��'�A�����������&��������������F!������������������2��3F�4�����

(F�� � $!� ���� � ��$!��%�� ������ ���!� � ��F�����!���� � �F*�����$!� ��� � �! � %�!�) � ����� � �� � �����!"����

%�F�������F���!���F!"F���,��!����F*�����$!���!��-G�G.A?B3'�.�������������!�������0����"���(���

# � %�F$!� ����� � # � +�!�' � �,F������) � ��!� ������ ��� � "!� � ����%������ ������,�$!�) � �� � ��� ��F�!�� � F�

��%�������!���%���F���F�%���*������������$!��%���(��,�$!���$!��F�����F%$!����F!�(!�����#����!���

����F���%�!"������!����(����������$!��%��'�-F���*�����)��F�������%��������,!��������������1 �E�E�E7�

# �E77 ��!%��������5 �F ���� � ���F�$!�� ��F�� ���!���!�� � ��$!��%�� � ���� ��! �������� � ���' ����&� �!���

��%���%���������,�F���$!�)����������F"����$!��%��������������%���������F�����#������������)�$!��������

��F����!�����&�����F��!��%��L�������%���%��F�F���%����F!*�F�,!����F���������%����)�1��E�.�F������E5'�

��F����(����������������%���F���F�%����!��������(���������$!��%���F����%������$!��!����F��������

��((���������������$!��%��'�

����������!�����F��!������-G�G.A?B3���!"��������%�F�,���������$!��%����!�,&��������!��

%���*)�$!�������%���������%���&�������$!F�����$!����!��F"������(�����1��E�.�F������E5'�.��F����(F���#�

�F�������!���F������%��%���F����F$!�����F��F�F���������!��������"�F!*��F*�����$!��)��!�����!��#�

�����&%�����#��F��������%�F%!�����$!���)������!����������!��(�%�����'(F��F�%�����F���������$!��%�� �

%���������F�����1��EH�,!���E5'�

��������,F������������������!����!�����F��!���������%�F�,�������F��,���������((�%�!���F"�%�.�FC����

M�1�F�4�������E�677;5'�.���F��,���������������F���������F���������!��%�F%!������,&���������!��

!��,��!����F*�����$!�������)��F����F�����������<77���$!��%���1��E H�,!���65' ���(��)���!�����F��!��

��!� � !������� � -G�G.A?B3 � ��!� � F��,���) � F"�% � .�FC��� �M) � ��� � ������� � ��$!��%�� � F"�% � ����

��$!��%����!�!��F��,��������*��F������-G�G.A?B3'�

D>

Page 70: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

��������� �ABCD��� �EF���B��E�� �FB������������DB����������C����DDB�D �EF��D�B��� � ��� ���������� �E��

�����E���F������������D������EB��� !"#"A$%&'(�

�������)� �ABCD����EF���B��C�����DB�D�

�� � ���� � E�����B�D � E�� � *��+�����

EFB��������D � D����+B���B���� � ����

!"#"A$%&'(

;7

Page 71: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

-G�G.A?B3��������%�!����F��������������(�F����������F�����%��F���(��%�����������F�F�����

�����,�����$!���!��&,�������%�F���,����' �B����!�) ��������F"&�����&��!���� ������F��$!����!� � ���

����,����F���%�������%!�F����������F��,��������F����������$!��%�����"����������F�����F���!��

,��!����F*�����$!�������'�C���!�����F�����F�������!���%���������F��������?��,��,�F����F"�%�����

F!���� � �F��� � �� � ������� � �*���F���� � �� � ��� � F!���� � �������� � ��F�F����� � �� � ��$!��%�� � 1�EFE

��F��,������ � ��%F� � ������� � �F� � 3��C��5' � .���� � !� � �!���� � "�!� � # � �"��!�� � �F� � ��F+�!� � ��F!�����

(��%�����F����� � 1�EFE� ��F!���� � �F�$!�!�� � ����%!�F����5 � �� � �F� � ������,�F���� � ��F!���� � ���+����

%���F���F��(�'�A!��������F"F��F,�����!����F�F����������,�����$!��$!��-G�G.A?B3����%!�����1��E

.�F������E5)��������(F%����F�������F�����$!������������C��������&��%��"�"�F��'�

���/�B���,����F���%�������%!�F����

.����F"F���%������!F����F������&���F�F��������,�����$!����"����������F�������F����!���F�

��"�����������.����������%��F)������!��������%�(�$!���������������F!������)�#�%�����%����F����� �

F���%�� � ����%!�F���� � $!� � "��� � ��������� � ��F����(��� � ��� � (�F,����� � ���BA � �� � %� � ,��!��'�

.��%���F������%���*��!��F�$!�!�)����,&����������A��EBC������������������%�����!������%F����F� �

��!�������F����������$!����%�?����!������F������.�F������E)��F����,F��������F�%��$!���������������!�

��!���� � �� � ���% � ��� � �F��� � �� � ������� � %��������� � ��&� � ��! � �� � ��$!��%�� � ��!� � ��� � F!���� �

�F�$!�!��'�

F��������&�������%�������F���%���F������((�%�!���#��F���������!���%F�������!��������!�������

�F � ��"������ � (��,�$!� � �� � �� � �F � �F,� � =�� � �! � �F���F����� � �� � �' � :��,F��� � 1B!4� � F��"������5 � I�

����IJJ==='�����,�'�!4�'��!J(!�,�J��%��F�J�������'���'����!���)����F�����"���(���$!��%���F���%���

��F�����%���F�������F"�%�����.����������%��F'�-�!��%��(F���)��F��F���%����F��,�������%���������F���

F! �����!����� �.����������%��F �F ���� � ����%�F�,�� �# ��F���� ��� �-G�G.A?B3��� � ��� ���((��������

F���%�����������F��,�����%������%������F���%�'�

;E

Page 72: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

,B���B����-��D��E���B��������FB����B�D�B.����B��BD�����E���A+/D��E���/��DB(�����F���%���3�3?���#�ACB�

������*��F���������F��F,��=����!��F���F����������'�:��,F����F"�%�����F���%����AC�����"��F������M���������E

1E>>75�����$!������������$!���!���F��F,��=��'���F���%���H8��F���������������F��C���������E�1E>>>5����

�6J�<��F��:F����4�����!��������E�167765'���F���%��.E87�F��������������#��F��F��'

������ ���������0F%1F�2���������3 �����DBD�E��'-��,�

3�3?�� .�2.�2..2.22�����..�2. 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

���FL�F)�.��F��(�F,�����F)���"���F�F

3�3?.� .�2.�2..2.22�����..�2. 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

���FL�F)���,!��)�������L�F

C�E ��..�22��2��N.J�O.�2..�2� 3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�-�F����)�

.�F���,�������������D�C�D

C�6� �22�22�2.��22..2 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

A���%��F)����FL�F

C�8 �2...���.��.���.2 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)����FL�F)�

.��F��(�F,�����F)���,!��)�-�F����

C�D� ��2�����2�.2���.��22 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)����FL�F)�

3���L�F)�-�F����

C�;� �2�������2.�.2��2��2 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

���FL�F)�.��F��(�F,�����F)���,!��)�.�����

C�B� 2��..�22�.�����.��� ��%���%��F)�.����������%��F)�%�F���,�������%���F�������)�

�!4F����F��F���������%!���"��

C�> .�2�22�2�����.� 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F�

C�E7� ���2�.�.��.�.222 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

�!4F����F��F���������%!���"��

AC8 2.��2�.�22�2..�2.�2.. 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

���FL�F)���"���F�F)���,!��

ACE ��.�����22����2�.22��2 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

�!4F����F��F���������%!���"���

AC; 2�22.�����.�22�.�2�2��2. 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�

������L�F)��!4F����F��F���������%!���"���

ACB �..2��22�2��..�2.22� 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

���FL�F)���,!��)�-�F����)�.�F���,�������������D�C�D)�A���%��F)�

.����

.E87 ��..���.��.��22����..2�2 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�

F������%�F�)�.�F���,�������������D�C�D

�H8� .���.��22�.�����2�22�� 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�3���L�F)�

.�F���,�������������D�C�D

C�B���� ��..�22�.�����.���2 ��%���%��F)�.����������%��F)���"���F�F�

�6 ��.2��22��22���2�22 3F�������%��F)���%���%��F)�.����������%��F)�2��������%��F)�

��,!��)�F������%�F��

�< 2���22.���2�2�. 3F%������)�3F�������%��F)���%���%��F)����FL�F)���,!��)�-�F����)�

.�����

;6

Page 73: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

����F�� � �!�"F��� � F � %������� � # � F�F���� � %�� � F���%�� � ��!� � ��F�F���� � �� � �F � ��"������ � ����

.����������%��F' � .����?#?���� � $!� � �F � ��$!��%� � ��� � F���%�� � F � ��� �����(��� � ��!� � $!����� � �����

������$!��#��F�L����%�����'���������������!������������������D����B��������F��,�F�����%F�������%������

2��3F�4�F"�% �3��C��' ������ � ��� �F���%�� �$!� �%������F��������� ��������� �F���L� (����� �F"�%�����

��$!��%������3F%����F)�����%��F��������!4F����F�F!�����$!������%�F���,��������������%F������1��E

�F���F!�E5'�B�����,�%������������,����F���%��������,F�����������!�������)������$!��-�����?3��C��

1A.3�5)�3�F%���B���,������1-�������3����(�5)����HF���-.��1-������B�,��F�5'��F���F!%!�������F���%���

����!�������F����������!��%F��������F����(�F����������F%������'������F���%��.E87�F������*%�!��"������

���������#��F����������F��,�����������.����������%��F����!����-G�G.A?B3)����%���F���!���L����

%�����"����������F!*�.����������%��F'

F����������%��F!*�%���&������F�������������������(�F,������F���L�%�!������!��0������$!��%���

#���F�����!�������$!��%�!��<E<�1��%��5'������&,�����!�"F����������,F������������!�"�����F����F�

���!����!����������I

� ����,!�!��I�������E;����6B��!%��������'

� �.������������!%�������$!��������E7����D7P����2J.'

� �F����*��������8����!�Q�����2��!�.��!�2.��!�.2���!��F!,����������((�%F%���������F���RF,�'

� �F����*��������8��$!�����%���������F��8�2J.��!���!��#�%F!�������F���F����������%�������F����'

� �������F�!�����������F�����������EE����B7S.'

� �B����*���������8������%���������F�����������������!*�F���%����!�%�!���'

� �.�F$!��F���%�����������F��0����F!��?%���������F���'

���&��F"����"���(����F�%���F�������������F���%�����!������%�!�����%������!���1��E�H�,!���85)�%�!*?%��

��� � ��� � ������ � 1��E� �F���F! � 65 � # � �F���� � �� � ��!"����� � �*��F%����� � ���BA � �!� � ��� � �%�F���������

����������F!*�$!��%��������������.����������%��F�1���.F�"�L�����E�677>5'

�������!��F���1��E� H�,!���<5������!��F"�%����%�!�����6JC�B�����������$!��%��%�!����F����

������������!�����������#��F��������F��$!�����%�������&��'�B�!�����������"!�����������,�$!�)��F�

�F���� � �! � (�F,���� � F����(�� � 1��"���� � <<7 � �F���� � �� � �F��5 � ��� � !�� � �F���� � %��"��F��� � ��!� � !��

��$!��RF,������F�����F�����<E<'�.��%�!����F����������F����(�������������������$!����!��F"�����

�����!�����%���������1���.F�"�L�����E)�677>5������!*����������������%���%��F'�

;8

Page 74: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

������ �1� ���+��B�E�������E�� �F���� ���� �B.�� � ��� � ������� �������.��� ��� ����� � ��B�� ��D � ��� � ��������

.B��B�����24�%453���������*����(�H�,!����*��F�������TF�������E)�E>>B'�C!��%���%���F�����������������������

F���%�������%���������F�����$!������(�F,������F����(�����F������%�!�����������'�����������F���"�F����� �I�

��)��!%��������'

����

,B���B��)������������E���B�������D��D���(

������ ���������D�������F�D�������C�����FB�C��*��BD��� ������

.E87 ����������������������������� B���,���F�!��

�6 ������������������������� ���.F�"�L�����E�677>

C�B������(��� ��������������������������� :��,F���)��F,��=��

AC;������(��� �������������������������� :��,F���)��F,��=��

C�B�����(��� ��������������������������� :��,F���)��F,��=��

3�3?.� ���������������������� :��,F���)��F,��=��

���&��"���(�%F�����F"�% �3��C��) � �F����������������%���%��F��������F�� �!���(���� � ���������F"�%�

C�B��������F"�����F���L�(F����'�B����!�)� ���%�!�����6JC�B�����������F%%�����#�!�����"�������

�*������F!�%�F�������A������4���F��!��$!�����������������������!��L�F�����������%!�����'���(��)��� �

%�!"���!����F���������F�L����"F��F����:<�$!������!���L������(���F��"���������0���!����������"!��

�����,�����$!����!���������&%������F��"���������%�������������������!%�!������%���F����������

F���L�%�����"����%�����%��L�����%�F���,�����1M!��� �����E) �67775'��F�L����:<�����F!������!��

��%!�������F!���"�F!���� ���%�F��������F,���F*�����$!�������F���������������$!�� ����L�����

���!�����F�����F!������������!�,&����������A��EBC�1C���%4�����E)�67E75'�

;<

Page 75: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

������ � 6� � +/������� �C�����DB�D � ��� � E�**����D�� � ��������� � ��.���������DB��� � ��D����� � B.�� � ����

���C��� �EFB������ �#!)7����8 �A�197���� ��D �#!)7��:�( ����"���) � ���� ��� ����!) � ���� � �!���,��� � ����

���������� � �����!"�� � F"�% � ��� � ����� � %�!���� � ��F���%�� � �� � �� � +F!��) � %�!* � �����!� � F"�% � �� � %�!��� �

�6JAC;����!������'��F�������,���F����������!���F��A��,����?+�����,�1T6-5�F"�%�E777������%F������

�������F��'�

;E

Page 76: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

�(������%������!�����!��,�F�����F��������.����������%��F)���F���%��C�B��F�������,������������!*�

"���������!��������F�����I�C�B6��1�.����2�������2��..��22���.5����C�B8��1�.����2�����.�2�

�..���2���.5'������!,��F��F�F������������!%�������������(���'���

����/���F���������F���"�����������.����������%��F���������!�����������F�

��/��%�F��������

�����%�F�������������������%!������F!��&�� ���2���,���3F������$!� � ����F���!�����F"�%�����

�$!�������F�������F������F����%����%!��!�F����#����C��C�3)�3����)�H�F�%�'������������������"���

����������((��������%F��F,����I�2F�GA�F��1E>>E5)����:���1E>>;5�����UA����1677E5'�B��!��)�����

��� � ��� � %�����"�� � �� � ������%� � ��!� � %��������%��!� � 1B�CA � EP � ,����F������5 � # � ?B7S.' � ��� �

���"�������������((�����������������������F!*�1��E���%F����E5��������!����!���F������-F%�(�$!���������

�F�����������?���F���$!��1��E�H�,!���E5'�

�������0��-��B���BD����E�����D���+/E��D+���B���E��D�C��.������D�������+B�D��������D�E���(�������!)����

��������2!F��F���!���F������-F%�(�$!��������������!,�)������������������L�2=��)��F����=)��!%4��C���4���� �

�'�'2' ��!� � �F ����� ������?���F���$!�' ���� ������� �������������� �F � (F!������%�������#�%��������' �H�,!���

�*��F���������"�������E�1677;5'

;D

Page 77: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

��%F����E�I���������!�����������F���F�������(���

�����%�����&��������������F!*�������������!���������,�����F�������%�F��$!��$!��%����������

# � �F � L��� � ���*�F����� � �! � ��F�%��� � �%�F��$!� � ����� � ��� � ��F$!�� � ��%����$!�� � 1�F�,�!�� �V�

H������)�677;5'�.����������%������!��!���%�FC���"��%F��$!��$!���F�%�!��� �F�����������F��&���

%�����!���!����!�����D7�777�4�����#��������(����!���"F��F��������������������6777����E777���

1�F����L?�����F ��� ��E) � 677;5' � �� � %����$!��%�) � ��� � %��������� � ���� � %F�F%�������� � �F� � !���

���%!��������F��)�!���(���������������������������F�!����F"�����F�����!*���,���'�

�������;���+��B�EF�������D���������D�E��B���EF���.���B���B����+/E��D+���B�����D�B�D������B��B���E��

�F�B��E������B.������*���E��+/E��D+���B�(�B�F��&������IJJ===',��'%��'�L'

�!���"�F!����%�������F���)�������F!��������(�������������������,�!((����F������(���!�����!�

��F�%�����%�F��$!��1��E� H�,!���D5�1��"��)�677;5'�������(����!�)����������������%���F%��F"�%����

�F,�F�$!����������I��F�������F�!���F�������F�������!�����877S.�����F�%�����������%����$!������

����(���'�B�"��!����������������!����F%���������F�%�F��!�)���������!�,���F!���"�F!��!���F�%����

�%�F��$!�'����(�!���������������&��%�F!��1�EFE�<77S.5)�F��*�$!�)�F%����1��6?85����%������������

���F!* � ��!��� � �� � ��� � %������� � ���!��� � 1�E�E� �����!�� � �����%�����5) ��EFE� ����F��) � �!�(!���

�������,&���1��"��) �677;5' ��������F������%���F%��F"�%� ���F!��������(�������� ��*�,����) � ����

���F!* � �! � (�!��� � ���%������� � �� � �� � %�������� � F"�% � ��� � �!�(!��� � ��!� � (����� � ��� � �!�(!����

;;

Page 78: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

���F���$!���$!� ���������%�����%�!��!���������F!�(�!���)����W� �� ��������(!��!�������� �1��E

H�,!���;5'������)�%����F��F,��%�����!���F"�%����F!����������%������F%%����!��������%�����)�%����!��

����$!�������%����$!�����F��$!�������������%����,F����������������!������,��'�����((��)�%���

����!%��!�������F�����!�������������%�����������!������!��(�*������%F����������,F��$!��������F!�

�������1�F����L?�����F�����E)�677;5'�

� 3

�������:����������������(�

-������*��F�������

�F����L?�����F�����E�1677;5'�

'����*D�B�CB�+/CD��B(�

==='F�������'���

�F�%���!�F!��������,�$!������������%��!���F�%����������&����F%����������������(�����,�F�������

�����%�?%����$!���%������!��,�F�������������F���F���1@X�,������V�3����!�)�677;5'����F�F���

��!��������*������E7P�����F�����)������F�����������"���������������������(����1�F����L?�����F���

��E) �677;5' �-F���*�����) � �F�����������?���F���$!������%F�F%���������F������%���!�F!�������

��!�������A��BC�B��D��B����D�������%��"��������������D��B������)�F�����$!���F������-F%�(�%�����

�������������F�����"����!��%����,�F�� ����������A������'��,F������)������F����������"��!��(����

��,����������������������&%���1�E�E� ��&�����BEP5'�.��%���F����F���"������)������F%������)�����

F�%�F��F%���������������������������������������!��������!����F���%�!"������F�������F������;7�

��� � ��!�%�� �����������F��� ��F����� ����(�����' � ��!��(���) � ��!� ���!�� �F ���F���� �%������� �#�

������������F%����������&�����������&"����������������!���"�������!���%���F���F��������������F�

��������������%�F��������'�B�����!���������F%�!������������������!���F������%����������!���

(��%�����'

;B

Page 79: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

�!�%�!������%�������&��) ���"�����>7��%�F�������������F�!������"����������������!����' � ��� �

��!"��� �0��� � ��,��!��� � ��!� ���!* � %F��,������I � ��� �����&"������ ������F!* � 1�EFE� ���%�F!* ����

�!�(!�� � ��� � %��������) � ��������� � �� � ��((������� � ���(����!��5 � �� � ��� � F���F!* � 1�EFE ������)�

��������D5'��F������������%�F������������������������F��������F���F!*�8)�<����E'

3�/�2�����$!����"����������F��

�F � ��"������ � ��� � .����������%��F � F � ���% � ��� � F������ � �F� � ��� � �������� � �� � ,�����$!��

��"����������F��)�%����?#?�����$!������%�F���,������������F�������������%!��!�����!����!"��������

������(�����F���$!��%�������"�������F�����F�������F!���F"����������BA�%�����!��F���%����%�F���������

��"����������F!*'�

E5��*��F%�����������BA�,�����$!�����F�

���BA����F��F������*��F���F"�%�����4�������*��F%�����BA�F�����F��������4���1Y�F,��5���F��&���F�

�����F!���������F���������%�����������!������!����!��&,�������%�F���,������!������0��������

���%�F�������������������F!*�1���.F�"�L ��� ��E) �677>5' ���!��(���) ���������� ���� ���� ���F�������!��

���((�%F%�����!�����F,��F!��������?��������F���F������F!�"����?����F,�'�������!*��������������F���

��� � ���!��F�� � %���F�F����) � ��!� � ����� � �� � "!� � ��F��$!� ��E�E� ��!� � �F���� � �� ������ � �!+�� � F!*�

%���F���F�����)������%�F������������������*��F����F!�"����?�����!�'��!�(��F�)�E77�,��!�E67Z����������

�����"�����!��%�F%!�������%�F��������������F%����F��������!�������6���F"�%�!�������������!�,��&�� �

18��������F�&���5'�.����!�����������!������������,������&"�������F�����FL������$!���'���� �����

���!����������F%����F������"����?�����!����!����!*�������������6���#�87L����F������F��!�����&"��

�����������F�����FL������$!���'������%�F�����������F�������F�!������&����((�������)��������������

�����*��F%������������&��"F��F���'�����((��)������!��������BA������F%��������������F������������

F�%�F��F%�����������������������)����BA�����F���F!*���F����,F��������*��F��'�

;>

Page 80: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

,B���B��1��-��D��E�����+B�D��������D�E���8������D��������E���B��B�CB����<=�"��=,(�

AB�CB����$��B����BC+�����<�"��=,��55��2��E�� B��*�����>�D3

��D� >�+B�D����� �BD���

3F��������2!F��F�

2G7E��(�E �������1-F������!�����!��5

2G7E��(�< �������13�F�%����5

2G78�8 �F!�(�������F!�����!���[�� ������

2G7D�D165 .F��������������������F����F��F����F%���������1E�#�E7�%�5

2G7D�;165 .F��������������������F����F��F����F%���������1E�#�E7�%�5

2G7D�;1D5 .F��������������������F����F��F����F%���������16E�#�87�%�5

2G7D�;1E5 .F��������������������F����F��F����F%���������167�#�6E�%�5

2G7D�B185 .F��������������������F����F��F����F%���������1E7�#�EE�%�5

2G7D�D185 .F��������������������F����F��F����F%���������1E7�#�EE�%�5

2GE6�6�165 .F�������������������1E�#�E7�%�5

2GE6�<�1;5 .F�������������������187�#�8E�%�5

2GE6�<1E5 .F�������������������167�#�6E�%�5

2GE6�E1D5 .F�������������������167�#�6E�%�5

2GE6�81<5 .F�������������������1EE�#�67�%�5

2GE6�E�1<5 .F�������������������1EE�#�67�%�5

2GE6�6�185 .F�������������������1E7�#�EE�%�5

2GE6�8185 .F�������������������1E7�#�EE�%�5

2GE6�<185 .F�������������������1E7�#�EE�%�5

2GE6�<1E5 .F�������������������17�#�E�%�5

2GE6�81E5 .F�������������������17�#�E�%�5

,B���B��6��-��D��E�����+B�D��������D�E���8������D��������E���B��B�CB����#��4>-(�

AB�CB����$��B����BC+�����#��4>-��55:�2��E��#�E��%�D�B�D����3

��D� >�+B�D����� �BD���

�!%4��C���4��:E?�E C!�(!���(��F��������F���%�������F���������!���

�:E?�6 2�F��F,������F�(F%���*�������[!���%�$!����������!��

����L�2=�� �:6?�6 3���F���!�%���������F���!��

B7

Page 81: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

,B���B��0��-��D��E�����+B�D��������D�E���8������D��������E���B��B�CB����>?$#��(�

AB�CB����$��B����BC+�����>?$#���)990��55��2��E��#�E��%�D�B�D����3

��D� >�+B�D����� �BD���

�F����=

�U>�< ���A��BC�B��D��B����D

�U>�E ���A��BC�B��D��B����D

�U>�D ���A��BC�B��D��B����D

�U>�; ���A��BC�B��D��B����D

�U>�B ���A��BC�B��D��B����D

�U>�> ���A��BC�B��D��B����D

�U>�E7 ���A��BC�B��D��B����D

�U>�EE ���A��BC�B��D��B����D13���!�5

�U>�E6 ���A��BC�B��D��B����D13���!�5

�U>�E8 ���A��BC�B��D��B����D13���!�5

�'�'2'

��F��?���F���%

2����F"����

�UEE�E1E5 ��������D��B������

�UEE�E165 ��������D��B������

�UEE�61E5 ��������D��B������

�UEE�6165 ��������D��B������

�UEE�8 ��������D��B������

�UEE�< ��������D��B������1����F*5

�UEE�E ��������D��B������

�UEE�D ��������D��B������

�UEE�; ��������D��B������1�!�5

�UEE�B ��������D��B������1�!�5

�UEE�> ��������D��B������

�UEE�E7 �AB�B����D�A����

�UEE�EE ��������D��B������

�UE8�6 C���������%��

�UE8�8 ��������D��B������

�UE8�< ��������D��B������

�UE8�E �AB�B����D�A����

�UE8�D ��������D��B������

�UE8�; �AB�B����D�A����

�UE<�6 ��������D��B������

�UE<�8 ��������D��B������

�UEE�E ���%�F!*�����!�(!�������T������

�UEE�6 ��������D��B������

�UEE�8 ��������D��B������

�����.���

�UE;�E ���%�F!*����%F����F���������!�������F%�������(��F�����!���

�UEB�E ���%�F!*��[����,�������%�!���

�UEB�< C�������

�UEB�E C�������

�UE>�E H�F,���������%F����F����F"�%�(��F�������F%�������

�!%4��C���4� �U67�E 3���!�����,�F��F,�������!�����F����F%�������(��F�����!���

BE

Page 82: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

65������(�%F�������!�,&����������A��EBC�F"�%��6JC�B�

�F�����F�F������F���!������%��������%�F�����������!��!����$!��RF,������F�����F�� ���<E<�

��%��������������,����F���%���(!��������'�����((��)�%������������$!��RF,����%���������F�+��%�����#�

����F���%�����!��F�F��F��!�)���!���%��������!����B�1�E�E�!�����LF��������!%���������$!�������������

��������(�������%�F�������5'���F�F��F��!��%�����������!�����$!��%���!%�������$!��$!��"F�����������#�

��F����%��������������F!*���%���������$!�����������F���$!��%��%���������F����1��E� H�,!���D5'����

%����$!��%�)������������������������$!��RF,����"��F,��������*�����$!�!��%�!������F�F��F��!�'

�������;��&�**����D����DBC���E��C/��������@B���CB�����606�E�����+�(�����(����#��F��������

��%�����������C%���%�'

B��������%���������(���F�����������!%�!������%���F������������%������((�%�!���F"�%��(����

1\!4��) � 67785 � �!� � ��� � ��((������� � %�����F����� � ��������� � ����� ��6 � �! � C�B� � �� � ��F�F��F��!��

B6

Page 83: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

�J%��J��B��!���F�F��F��!��3J%��J��B'��F���F�����������F����!%�!�����%���F�����������������F������

(�������$!F��� �F�����%!������ ������ ��!������?�0��' �-�!� �%��F) �!� �]2���� �%F�%!��' � �� � ��F,�� ����

������,����������$!��%����������#�������,�����$!������!��%F������F����!%�!�����%���F����1\!4��)�67785'�

-�!� � ���� � ��� � ��,F��"�) � ��!� � �F � ���!%�!�� � ��%���F��� � ��� � ��F���) � %� � $!� � ���$!� � �����0%����

��������F����������F���%��#����BA�,�����$!�'�Y!��$!���������F�F��F��!�)���F���%���6�(���������

���!%�!������%���F�������&����F������E�E�����"F��!�������$!F����F���!��(F�������F���������F�����]2^�?�E>�

T%F�J������ �]2^�?�>T%F�J������!����F�F��F��!�������3������%��"�����'�B�!*�%�!�������F���%���

(!�������� � ������ � ����� � �F� � ������ � ��������� � �� � (�F,���� � F�����!' � CF%�F�� � $!� � ��� � "F��!���

,����F������ � �������� � �� � ���%������ � �F� � F!?�����!� � �� � / � D � T%F�J���) � %���� � ������� � ���

����F�F����������%�F�����������!�����������$!��RF,�����������%��F����"��F,�F����F"�%��6JC�B�'�

��F!�������!�����%��������#�F%%��%��������F�F��F��!��J%��J��B��F����,F�����F��&����F����(�%F���������

�%�F���������1��E�H�,!���D5'�

�������F���!���������������������%�F�����������������%���������!���F"�����������%�������������

(�F,������������0�'�F��������F!�����������F���F%�������F����(�%F�����F�������F��������!���������������

��������� ���F����%��� �����!���' �����((��) � ���� ���� � ����� ���� ���((������ �%�!���� ���F���%��) � ����

��$!��%����������������!����F���!�%���F,�J��$!��RF,��%�F���$!�'��F�$!F�����������F������BA�

��$!������!��%�������%�����������F����&�����"��'�-F��%�����)���!�������$!��RF,������F������"��F,�) �

�F�$!F�����������F������BA���$!������!���F�%������!���������F��F�$!�����BA�������������1��E�H�,!���

D5��������E77��,'��

��F����(�%F���� ��! �,&�� ��� � ����A�EBC ��F� �-.� � 1�E�E� -������F�� �.�F�� ���F%����5 �F"�% � ����

F���%�� � �6JC�B�?C�B6�?C�B8� � ����� � !� � �����%��� � %�F���$!� � ��� � %�%��� � �� � ���F�!�F����)�

������F������������,F�������F��F��������������������������!��F����F���(F��F���'�����((��)���&����!�

��F����(�%F����� ���� � ��� ������!�� ��� � ����$!��� � � � F"F�� � F����(�%F����) ����� ���F�� � ��&� � (F���� � �� � �F�

�����F�����������F����F��%����F���'�F����F�������������F�!����F����%������((�%�!�����!��F+!������F�

������F�!�� � ��������F���� � �� � ��F���%�' � F�� � (��� � ���������� � �� � F����$!�� � F!* � %�%����

��F����(�%F�����%�F���$!��)������������������F����F��F�������'�-�!������������)�������!%���=��-.��

����������F������'�.���������������%��������!������)�������F!���)�����$!�����(�F,�����%�����%�����!�

�F�� � ���BA � ,�����$!� � ���F� � �*��F�� � ��� � ��&� � ��! � ����������' � .��F � %������� � # � F����$!�� � !���

B8

Page 84: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

������F�!�� � ��������F���� � ���%�� � �� � �F � ������F�!�� � �� � ����?���F�!�F���� � 1��5 � ������ � #�

��F���%�)��!�F����������������%�%���)���!��F!,��������F������,��%��������%�F!,��������F����%�(�%����

�����F���%�'�.��F�F���!��%����$!��%����F!,��������������������%�������!�(�F,�����F�����!'�

���!���) � �F � ������F�!�� � ��������F���� � ��� � F�F����� � ��!� � ��� � %�%��� � �!�"F��� � F(�� � ��F!,�������

���((�%F%��������F�-.�'��F���%��F���F��F�������������������!��������!�����������'

-F�� �F��!���)���!���!�������(�%F����������������������!���#�!���I � 1�5 �!������!����������BA�

�*��F���)�1��5�����%��%����F��������F���%�����((�������)�1���5�!���F!,����F������!�����������%�%���' �

�!%!������%�����!"����������F��"�����F��������!���F������F������!����������������F����(�%F����' �

��F!,����F������!�����������%�%�����F���*������F��!�0������������#�8B�%�%�����!��$!��F!?���#����

%� � ������ � F��F�F���F���� � ��� � (�F,����� � �� � �F���� � ��� � ��!�F����' � -�!� � ������ � �F � ������%��

����������!��) � ��� � -.� � %���F�� � �� � ,&�� � �� � ����A� � EDC � ��� � �F%������ � ��� � ��� � ��F�����' � B���

F����(�%F����� ���������� ����������F�F�� ���� ������!��) � �� �F ���� �%��%�!�$!�� �����BA��*��F��� ����

%������F������F������������!����!�%������������,0�����F���F%�����-.�'���(��)�����F����(�%F������F"�%�

��((�������-��?��*�HF���F(����1���%������3����%�����,���5�������������������%��������!������-��?��*�

%�������������� � (F%����F��!����� �F�-.�' ���!��(���) �%��F �F ����������������� ���!�������!��(F�����

���������F����(�%F�������!��������F����'

�!����F�)�������%�F����������������F�������(�F,����������F��F�����F�����!���������������!�����

��!���������!*��%�F������������������������!��$!�!�����!���(���'�-F��%�����)����������F�"��!F���F�����

F!*��F�����!���F?"����������%���(�F,�������!��,�����F,F�����F��&��!����F��������F!�3���13���!���

��������!�5) � ��� � ���������� � ��((������� � ��F���� � ���R!�� � ��!� � %�F%!� � ���!*) � ����$!F�� � ����

�������������F����(�%F�������((���������'�B�F!�����������������"F�!F���������F�$!F���������BA�����

F���������F����$!���)��������$!�������!%���#��BA��F!���������������1�,�����5����!�����F,��������BA�

�F� � ��%�,����' � 2���F������ � ��� � ���!��F�� � ��� � ����$!� � $!� � ��!� � ��� � F����%��� � ��F���� � # � !���

%��%����F�������(����!���#�<�,JZ�'��������F������%������������((�%!�����#���������!���F����(�%F����) �

�0�����&��(F����)� �����,��!�����������F����(�%F��������!��%������!���!����F�$!����F����%����

��!�� ���������$!��RF,�������������F����������� �!���$!F���������BA��!((��F���'� �� �F����%�����

��%���������F������!��%���F,�J��$!��RF,��#��F����������%�F��������������!��1��E�F���F!�D5'�

B<

Page 85: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

,B���B��;��,B���B�����BC�D��BD�*�E�����+B�D������(�

>�+B�D����� �BD��� -��B���BD��� ��*��E����2�3 &���D��� #��� A�

2GE6�<1E5 .F������������������167?6E%�5 2!F��F� 6777 E .�F���$!�

EJE7 HF���F(�

�:E�6 2�F��F,������F�(F%���*��������!���

%�$!���������E��B����D

�!%4��C���4� E;77 EJE7 .�F���$!�

EJE7 .�F���$!�

�UD�E .��"�����I��AB�B����D�A���� �F����= 6877 E HF���F(�

�UB�D .��"�����I���������D��B������ �F����= 6877 E .�F���$!�

EJE7 HF���F(�

�U>�E H�F,��������%��������1�!�(!��5 �F����= 6877 EJE7 HF���F(�

�U>�E ��������I����A��BC�B��D��B����D �F����= 6877 E .�F���$!�

EJE7 HF���F(�

�U>�B ��������I����A��BC�B��D��B����D �F����= 6877 E .�F���$!�

E .�F���$!�

�U>�> ��������I����A��BC�B��D��B����D �F����= 6877 E .�F���$!�

E .�F���$!�

�UEE�8 .��"�����I���������D��B������ �'�'2 8D<E E .�F���$!�

EJE7 HF���F(�

85�.���F,������F����%���

����F����%����������!����F����������!��(����F"�%�������������F,����$!���1�,��%�!�����-!��5�

��������������%�����!�(�!������!��'�-!��)�������������%������F"�%����"�%��!���2��?��1-����,F5��������

�F%������ � %���������� �BEK � 12��%� �3�� � ��(� � ��%�����,���5' � ��(��) � ��� � %����� � ������(� � ��� � ����

��"�����#���$!��%���12����%����)������)�H�F�%�5'

�:�/���F������-����,�����$!��

������������������,�����$!�������������!���F�%���F�F��������%F�F%�&�������%�(�$!��'�BF���

BE

Page 86: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

%�������!��)����%���*�F��������!�����������,����������%!�F�����$!����������������%���F��������

��$!��%������BA'�F���F�$!�!�������,�����$!���������������������%F�F%�������$!����!��F��!�F���

�����������������(���F��"����!���������F����������F�����������������F*���)���������0����1�5���������%��L�

��!�������F*������!����)� �1��5��������,!� ��E�E� �����������!���������"��������������������!��F�%0����

%���!�)�1���5�%�����"���E�E�������������������������,�����%���F�F����������������F*���'�

��/����,������

��F��,�������������$!��%�������%�!%�F���!��$!��%�����#��F���������F��F���%��F��,����$!�������

��F�������������%�����!%�����������,�����$!��'�-�!��%��F)�.�!��F��U�6'E�1�F�4�� �����E)�677;5�F�����

!���������!���((�%�!���!��F��,��������!�������,���F��)�$!��F����!������������������F�!��������'

3�/���������������%�����!%�����������,�����$!��

E5�A��,�����@�����,

���A��,�����@�����,�1A@�9�CF���!����A��)�E>B;5�����!��F�,����������F,,�����F������F����!������

����F�%�� � ����� � ��� � ��$!��%�� � ���BA � 1�E�E� !�� � F�F���� � �������$!�5) � $!� � F!������ � !� � �F!* � ���

�!�F��������((��������!��%�F%!���������F�%������!�����F*����[������&����[�����,������%!�F���'����

���&������T��!�F�#���!*��F�F�&�����1T6-5�F�����!���������!��%F�%!������������F�%��������������F���� �

���������F!*'�.[����!�����&���$!������&��������!�����!������������$![����[F,����������F����������!�

�����F��"�������'�.�������F���F�������F������F"�%�.�!��F��U�6'E�1�F�4�������E)�677;5'�

.�������������������������%F����������(F����F�����������%���������������������,����"�F�������

��������F��� � �� � ���% � ���� � ����� � �F� � F�F���� � # � ��� � ��$!��%�� � ����,����' � .���� � ��!�$!��) � ����

����������F������!������%F�F%�&���������,F�����������F����$!���'

BD

Page 87: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

65�������������F*��!�����"�F������F�%�

�F�������������F*��!�����"�F������F�%���"F�!�� ����F����� ����������) ����%���((��������

������&��� ��"��!��"��) ���� �������������F������ ���!� �!�����&�� ��������F�%���"��!��"� ������'�

��F����������!��������%�%��!��$!��F� �F�������!�������F����������*���$!��������������'�������&���

��%��"F���F!����!*�������������F�����%������F"�%������,�%����+����������1-��F�F�V�.�F��F���E>>B5'����

��F,����! ����&���2���12����F���������"�������5)�$!��%��������#����������������((����������������

�!�F��������������!��(��$!��%��F!����������F��F���%�)���!��%F�%!������������F�%��������������F��������

�F*���'�.�����&���������!"����!���������!�������������������F*��!�����"�F������F�%��%F�������� �

�F�!��������������������������F�F�&����'�A����!���,F�������%����,����F�"����������"��!�������� �

�������F���F��������!�����,F��F�1�F�F�&����25����%���F������������!"����0����%����������%�����

��"F��F�����1�F�F�&�����5'

�F � ��%�����!%���� ������,�����$!� ��F� � �� �������� ��� ��F*��!���� � "�F������F�%� �F �����

%F�%!����F"�%������,�%����-G���12!����������E�67E75�������������&���2��_�_2'�

85����!������������F�������(���

����F�����������!���F��%�����!*�������������"����0����F�F��������!�����!�����F����!�������

�� � ��������&�� � �"��!��"� � ��(����' � BF�� � %���� � ��!��) � �F � ��������%� � ��� � � !�� � �������� � F � ����

������������F��!�����������������%�F��������F,��I� ����������F�'����+�!�����������������F������

���%�F������������!��%������!���!��+�!��������������((��������!��%�F$!�������%F�����������F�'��F�

"F��!������������F��%����������F!���!�%���F,���[F������%������W����� !���*����'�.��F�����������

$!F���(��������%�����!������%�F%!������� !��������F�������(���'�

<5���������3F��������

�F �������� � 3F�������� � ��� � �F��� � �!� � �F � �������!���� � ��� � ����F������� � ��������!��� � 1 �E�E

%F�%!���� ���BD����B��5�����F�����������,�����$!��������!���!�"F���!�����&���%�����)�#��F��������

����F����������(����������B��'��.�����#������$!���F�����F��������!����&�������%F�%!�������(��%���������

�������)�#�����"���������F�������������F*��!�����"�F������F�%�'�-�!��%�������!��)�������&���

B;

Page 88: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������������ABC�D

!���������������0���$!��%��!��!�����������F*��!�����"�F������F�%�)�#��F"����2��_�_2'�����%F�%!���

���������((�%�!���F"�%����3F����8'6'E�1���$!����V�!�������%4�67785'�

F���(����%���������F�����������,�����$!��������!�)�����������&�����"��!��"��������%���F�������!��

�*F����� � ��!� � %��,�!��%�' � .����?#?���� � $!� � ���*�����%� � ��� � � !�� � ���������� � �F� � ��� � ������

�������������"���(������!�����%�������F�����!�����!������'�

BB

Page 89: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��������A

��BCB�DEF������������������

���������������� ���!"���!�����

�"����!��

#$

Page 90: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

$%

Page 91: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�&�'!���A

��BCB�DEF������������������

���������������� ���!"���!������"����!��

(�'��)!����*���!���������&+��������,��!�����!"���!�,����! �,���������

��� �&�)'! ���� �� )!�!�� &�����&��)�� )��!� '������ '�� ��� �''���&� ��

,��)!-����"!�����)�������������������'&��� ,�,�!-���.(��&�!/��)��-����

)��,����!���'���,��� �� +���� �0��1�A#2'������-���!�,� !����)��!"����� ���

�����!���,"����!"������������ ��!�)�������������'�,������!"!�,��������������

����,��)��,����!���'���!-���.��'������3���!��!�!�,����,-����������4,���������

�����������,�������+��!����,�'������))�����,��!���!�!-��5�BC ���!�������

�&�'!���6. 1��� �"��� ���� ��,, ��� ���� �� ����,�� '��� ��� )��-�����

'&��� ,�,�!-��� 5��1� A#2 �� �7AE86 ��� !-���3 �''��,� ��BCB�DEF�. ���� � ,�,

�,��!�,� �� ����������!�� �"�� ��� ,-�!'� �� �0���2� 5����!��� �� ���&���&� ��

!����)��!-��������+)����,���!���3������6.

(0,��'� )�*���� ����!��� 9 ��!�� )�������)��� ��� �,-������ 9 '���!�

�0��! ��)����)���!'���.�����,��'��,�,�,��!�,��"��C��!�F�&�)��.��+���:%;

��� �,-������ �,��',�,�� �'�+� �� �!���� � ����)��!-�� ��� ,�, ,����,�� '�� �� ��!

)�����.�������3#<=<�,-�������� +�����0��1���>?#�,-�������� +�����7AE8

����+������-���!�,����)�!��������!�'��!����.

$A

Page 92: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��BCB�DEF������ ������!���,�����!���'���� 5!6�/���!������,-����������+�

�����-���!�,'����&��������!�-'&���)���'�����������!"���/��/���)!-���35!!6

�/���!�� ��� ��! ��)���� ����!�,�,� ��))� ��! ��)���� �� �,�,�����3 5!!!6 ������ ���

��! ��)�������,-������'������������*���,����/�,-�������/���!�������BCB�DE

F�.�������������!���"!��0@�(&��'�AA'&�)�����. �������.�� A.

$:

Page 93: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

���������ABACADEFC���A�C�C�C��A��FAC�C�����A��A�E��C�A����F����AC��A����E����A

2�,'&���C�&,A3:3C��!�F�&�)��A3:3B3 �&�)�� (� ���"�CA3:3=3 (�D�!�!�E�!����:3?3 (��)!��

2����:3?3 ���&��� ����������:3?3 D�!"!�� ����!�:3?3 ���/!� F�������A3:3 �. ���� F!���B ���

�&!�!''�G�����4����&����A3:H

A@�!"���!�,���������3�1�23@C�>==B��D��D3��)'���������!��3B=%?:������

����/37�����

:@�!"���!�,����',����������� ��3@��5����'���@�!"���!������!�����637�����

BF�'���)���������� !���2�!����3G�!*�@�!"���!��!�3�)������)3A%#A�G�)������)3

�&�1��&�������

?@�!"���!�,���������3�1�23@C�>%<?���2�3��)'���������!��3B=%?:������

����/37�����

=@�!"���!�,����!�!��3�1�23@C�>%%#3?%�"��������������!����3#>%::��!�!���

����/37�����

���FF���������ACE���FBA�E)�!��'&!�!''�."�����4����&����I��!"E������A.��

2&����!�������� �������������'&��� ����!�����!��

$B

Page 94: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

���FCD�

D�EF������

�� ��"!���)����� ���)!�� ����!��3 ��� ! ��� �� !����!�!�� ����� �� �����!� ��!�

��-������ ��!� �!�&�� &! &�� "��!���� ��-������ �� �'��!�� �������� �� ������"��

��-�����������!�!� �&! &-���!��'&��� ����!��! ���.7���&�������3!����!�!���!����

�&� �'��!�� ��"�� �� &! &�� ��/���)!� ��"��� ���!�� �� '&��� ����!� �������� ��� �&�

���'�!�����&�'&��� ����!��'��!�������'�.

2��&������!���-�!����&����-���������J���!����!�!�������'��!���!�'���!�E������

���������. ��J�"��3)��� ������ �/!��J!�&!� �&��� '���!��� �"�!����� ��-������ ���

�&���������-�!��������!� ���������������'&��� ����!�!����'�����!��.

������������E����B�������

�� ���!�!���� '&��� ����!� !��������� ��� '&��� ����!� ���! �)���3 J� !�������� �

��� �� ��-����� ��������. �&� �������� ��BCB�DEF� ��)'�!��� ��� �� ��-������

���)E�����4�&��&�"������!�����������!������!� �����-�����-���!����!���!�.7��

�&� �!����������3�J�J!��������)����������/���)!�)��4���J����&����� �&�22@

��1� ��� �7AE8 ��� ��-������. 7����J!� �&� ����)��!� �/�����!�� ��� �!�����!��3 �

)����� �����!�� !� '�����)�� �� ��)�"� '�����)��!� ��-������ J&!�� '�����"!�

����"�����-���������������'&��� ����!�����!��.����������������!��3K:%;���&�

����)��!����� �!������ ��-������ &�"� ���� ��)�"�� ���) �&� ��������. ��

��)�������� &�J ��BCB�DEF� ��� �� �)'�����3 J� ���� � ��� �� ��"!���)�����

�&���!�!�)����� ��-������ ����!��� ���) ���' ��� ��)'���. �&!� �/���!�� ��!�������

�&� !)'���������'&��� ����!����! �)�������-���������&���&����!)'���(�2��

�����&.

$?

Page 95: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

���E������

��BCB�DEF��������&������������������5!6�/�����&! &-���!����� ����-���������

���& �� �&� = ��� �� '&���3 �� ��� ��/���)!� ��"���3 5!!6 �/����� ������� '�����)��

��! �)����3 �� ��� �� 0��������� ��! �)����03 5!!!6 �����& ��! �)���� �� '�������

��-���������� J!�&����������.��������#<=<22@��1����>?#�7AE8 ���&! &

-���!����� ����-�����������J�"�!�����.

�&���BCB�DEF�!�������!����&��� &�&�@�(&��'�AA'&�)�����. �������.�� A.

!��A "�F��� 7�� �� �!"���!��3 22@ ��1�3 �7AE83 ��-����� ��������3 �&���!�!�)�����3

��"!���)�������-������3�����!��.

#��F��ED����

�� ������ ����� �&��� &�� ���� �� �/'�����!�� !������� !� �&� ��)��� �� ���

��-�������"�!�����!�'���!�E���������������.�&!�!��&�����������JF1��/�����!��

���&�!-��� ��� ��J ������!�� ��-������� �&�� ����J �&� �������!�� �� ���� �� ����

�'���. �� ������ �����3 �&� ��� �� )�������� ��/���)!� )��4��� �����!���� J!�&

'&��� ����!���������&����"������&�����!��������/������ ����!��!"���!��!���� !3

��'��!���� �&��� �&�� ��� ���'�!�3 ������������ �� ��� ���!�� �!��!� �!�&���� ��

)��'&��� !��� �&�������� L�. . AM. �� �&� �'��!�� �����'� !� �)'����� ��� �!"���!��

)������)����3 �����)��!�� ��� �"����!����� �������� L:M3 �� ���!�!��� )���� ��

!����!��!� �������!��3����&����)������'��!��3!���-�!���.C��������)��&������

�&� !)'�!�!� ���'�!�� �� �&� '&��� ����!� �'��!�� �����'� LBM ����� � ��������!C��

�''����& �� ���!)!� ���'� �� �� ��!�)� L�. . ?E>M. �&��4� �� '�� ���� !� ��-����!�

���&���� !������!�!����)��!�)��&���3�&�������!�������&��� �����-��������!�

��������� !� �����!"��� ���!�!���. �&!� �''����& ��� ���� �� ������������ �''�!�� ��

�� ��!�)� �&�� ��� ��� �"�!����� !� �������3 ����J!� �� �� '���'��� �&�!� �!"���!�� !�

"��!��� ��� �� &��!���� L<3#M. D� ������3 �&!� �''����& ��-�!��� �&���!� � ����"���

$=

Page 96: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

)��������)��4��J&!�&�5!6��� ���������!���!���-�����J!�&��!)!���'��'���!����

&�)�'����5!.�.���E!�&��!����!)!���!�!��635!!6�����!������ &'&��� ����!�!����)��!��

J&!�&!��������!�!"���'����� �5!.�.�!� ����'� ������&! &��������"�� ����6.�&!�

����J�������������&�������!C��!�����'��!����&! &����/���)!���"���.

���&!������/�3�&�������� ������!� ����&��)��������!����&��!����)���1�522@

��1�6!�������������&�0���!)���0)��������)��4��L$3�����"!�JA%M.�&�22@��1�

��� !�'������ !���� �!"!� �� ��!�)�. ��� ��-����� !�&! &��������"�����J��� ��/�3

�������!� ����� �����!���� �������!��� �� �&� ��������!���� )��&!����. ������3 )���

)����!��� !� �&� 22@ ��1� ��� ��-����� ������ �&� ����!�!�� �� �&� ���������

��������� �� �&� 22@ ��1� )������� ��� �&�� �&� ���!�!���� �� '����!� ����&��!�.

7���&��)���3 �&!� ���3 �!4� ��&�� !����)��!���� ����3 �''���� �� �� ���� ���*��� ��

&��!C����� ��� ��������� ��� !� ���!�"�� �� '��"!�� ������ !��������� �� 0����0

'&��� ��!�� LAAM. ���&�� & �&� 22@ ��1� ��� ��� &�"� �)���!��'� ������ J!�&!� �

�!� �� ��� �� ���)�3 ��-����� "��!��!��� &�"� ���� �&�J� �� �� �/���)��� ��J ��

����. 7�� �/�)'�� ��EE������E�� E��������� &�� : 22@ ��1� ��'!�� ���& �� !��

�&��)���)� N��O ��E������������ E���E���3 � C!����'��!�!�3 &�� : 22@ ��1� ����

��'!�� ��� �� !�� �&��)���)� �3 �&� ��&�� �� �&��)���)� �G. �� �&��� : �����3 �&�

��'!�� �!�'��� A%%; !����!��. �&�� �&� 22@ ��1� ��� !� ��J�� ����!�!"� �� '����� �

��)'���� ��(2@��1� ������ ��2J&���"��!��!����)�� ��'!��&�"������������

�&�J�L�. .A:EA?M.

���������"���� �����!� �&�22@��1� �����-�����!�!��&� ���'��������!��!�

!�������!����'���!����������EE�����4LA=M3�C�(A�1�LA>M3FF�PLA<MEJ&!�&����J�

��)'��!�������J����J!��"��!������� ��!�)�L�����"!�JA#M.D���!���"���� �!�

�&����������&�22@��1� ���!�&! &��������"��3�&��������!�����&�'&��� ����!�

�������� !� '��� ��� ���� ��� ��� �� ���'�J!�&!�����)�����.D�&�� ����3 ���& ��

$>

Page 97: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�&��������!� ��� �&����� ��!�� �������7AE8 5��BA�3 ���QE�����!� 5�� A3 �� !63 ���!�

5�E�A63 �� ��� �1�'���)����� �� �����!�� 5�� A��� �� !63 ��� �� ���� �� ��������!"�

)��4���. �)�� �&��� ����3 �7AE8 ��-����� ���� ��� �&� )��� �������� ��� ����

��'��������)��������!�����&��)������22@��1�����"�!�����5!.�.�����&��<;��

�&� ����� ��)��� �� ��-������ �����!��� !� ��BCB�DEF�6. E�������� '������ �� �

�!� ����'� ���3�&��7AE8 ��� !� !�"��"�� !�'����!�����&��!�����!�'�����&! &��

)����!�� ���� �&�� 22@ ��1� ���. ������� �� �&��� ����!�����3 �7AE8 '����!�

��-������ &�"� ���� ���� �� �����"� '&��� ����!� ���!�!�!�� ���J��� ��4�����!�

�� ��!�)�LA$E:AM3���'���!������� �&��!����&�������!)��������� ! L::MC�&� ���

��-������ ����&�"� �&�'�����!�� ��&��' �����"�'&��� ����!� �����!���&!'����J���

�������������� ��� ! L:A3:BE:?M3����&�������!��&! &��'��'���!����&�)�'���!���

'��!�!�����)'������22@��1� �����-������.2���� !��!�����!����22@��1� ����

����7AE8 ��������� ������ !)'��"��&��������!���� ��� ��'&��� ����!����!�!�!��.

�� ���!�� �������� !����'����!� ���� ���) ���& �&��� ��-������ !� � 4�� ���' ��

��&!�"!� !)'��"��'&��� ����!��������!�������� !.

����E����A��A�E���DA��$E��D�A�C�C�C��AC��A���AC�%A��A���������

D�� )�*�� �������� ��� !�������!���� '���!� ��������� !� �������� '�����!�� �� ���E

�� �! !��� '��'���!�� �� )!���4�E�����!�!� ��-������ 5E�����4A�C�(AFF�P6. �&!�

'�����)3�!�������!���"�������!�������*����������)�L�. .:=EB:M3!�����)!� )���

��� )��� ��"!���3 ��� �����!��� ��)�!� ����!"�. C!���4�� &�"� �!������� ��! !��3

!�����!� � 5!6����������'��!)��!����!�!���!��L:<M3 5!!6�&��������'�������)�����

�!���������/������ ��LB%M35!!!6�!���������!���/���)��)�� �'��!��!���L:<M���A��

��"����� !� 4��J��� � �!��� �&� �!)� �&� ��-�����J�� ��'��!��� ����!� ��J���

���! ���!���L:$M35!"6�&����4��'���!�!��!��&������!'�!�����&���'��!�����-������

)�4!� �&�)��������LBBM35"6��-������������!� ���)�������������! !�5!.�.�&!)��!�

��-������63 ��� 5"!6 ��-������ �� '��� -���!�� J!�& �����!��� '��!�!���. �"�� )���

$<

Page 98: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

'�����)��!� !� �&���������������������-������ �&��'��'� ���J!�&!��'��������

��������� ������� �� �!���� '&��� ����!� !����'�����!��. @������������3 )��� ���

)�����-��������! �)�������������������� !����!�������&����!� &���!��!� �����

��! �)��� 5!.�. �(�2�� �����&��6. ��� �&���)!���4�� &�"� �&� '�����!�� �� *��'���!C�

!����'�����!���. �&�������3 ������!� �&� ���!��!�!�� �� ��-������ !� �� !������!� ��

!)'������'����-�!�!������������.

C������&���������������!)!���"!��/'��������!��.�/'��������!��!���!�!�������&�

����!������"����)����� �&� �!���������� !� ����J� ��� �&�'������!���� ��-�����

���������3�����!�!� ��������������!������-������.������3)�������������������

�'��!��!C� !� '���!����� ��/���)!� ���'� L�. . B?M3 ������� ���� �����!���� �� ���&

�����!���!���-�����3���J��4J!�&�'��!)���"��!��������/'���������'��!���!�

'���!� ��������� �������!��� L�. . BBM. 2�"���� !)'������ �����3 ���& �� �&� �!����)��

F����������*���LB=M32�(G�LB>M3E���� ������������LB<M�/!�����!������&�������!�

��22@��1� �����-������.�'������)2�(G�3�&�������������������)�����!�����

�� ��)�"� '��� �� �&� '�����!� ��-������. ��J�"��3)����� �����!�� !� �� ������!��

��)'��������&���'��*��������&�����!)�����"��)������!� ���.

������������������������)��&������������������3����!)�����BC�DEF�������

5!6 ��"���' �� ����E��E��� ��� ��E���!����� �������� J!�& ������ ��-������ �� &! &

-���!��35!!6�����������)��������)��4����&�����J!������4��J��� ��3��)���22@

��1� ��� �7AE83 5!!!6 '������ � ����3 ����� �� ���&�� ��-������ ��"��!� �&� ��� ��

����3 �&�� ��� �� ����)��!����� �'�����3 ���� J!�& �� �/'��� �����!�� �� �&� ��J

��-������3 5!"6 '������ &! & -���!�� )���!'�� ��! �)���� ��� ��� !� ����!�

��"!���)�������-���������"����!�����&�'��&����.

$#

Page 99: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�C�C�C��A��FED�EF�ABA������AC��A�%���%���C����

�&� ��-������ �����!���!� ��BCB�DEF�"���!��A 57! . A6J��� ����!�"�� !�D������

:%AA ���) �&� ������� A#= �� E�����4 51���6. �&� 22@ ��1� ��� �7AE8 ����

��-������ ��� �/������� ���) �&� E�����4 ��������3 ��!� �&� �����J!� -���!���

R��� !L�� ��!�)M���5���S22@��1�S22@��1�SA#2��1�SA#2S6��� 5A>2S)!���&HS:#2S

=.#2S��2S���������������!���2'����S!��������������!����'����6T���RLD� ��!�)M���

5�7A ��'&�S�7EA ��'&�S�7AE��'&�S�7EA��'&�S�7EAE��'&�S�7A��'&�S�7A�6T. ����� �&!�

�/�����!�����'3����)��!�-���!�� �!����'���)���������''�!��.7��22@��1�3�����!�

��!���-�������&������&������&��A%%%�������!��������� ���&��:=%%�������!���

��� ��*�����. (!4�J!�� ��� �7AE8 ����3 ��-������ �&����� �&�� <%% �������!��� ���

��� �� �&�� :=%%�������!��� ��� �!�������. ���� ��-������ �����!�!� )��� �&�� A%

��������!"��������)!����������!�������/������.������!� ���&�����)��!�-���!��

��!���!�3 ��� ����'��� ��-������ ��� �&�� ������ !� � C�2U( = �����!���� ��������.

��BCB�DEF�!�����)��!������'�����?�!)����������!�)��� ������)!�!��������

��!� �&�J��!�����������"���'��J!�&���"���!��?'�� ��))!� ��� �� �.

$$

Page 100: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

&��EF�A'AB 7��J�&����� �&����� !� �&���BCB�DEF�.�&�����J� !��!���� �&� ���J��

��� ��-������ �/������� ���) �&� E�����4 ��������3 �&��� & �&� ����)���� ���

)����� �����!�� ���'�. ��� �&� ��-������ )��� �"�!����� �� ����� &�� '����� �&� :

�����!��'��������.��������&�' ������ �&��������� 5!.�.? �!)��'�� ����63 �/'���

)����������!��!�'�����)��.

A%%

Page 101: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

7����J!� ����)��!� �!����!� 3 �������� ��� �&�� �����E�&��4�� �� �/'��� ��������

5&��������0�/'��������!��06.C���!'����! �)�������'�����)����!� �������N:.ALB#M

���)�����-����� ���'�5V?%%��-������63J&!�&�����������������������!�� ���

-���!����! �)��������)�4��&��/'��������!��������������'���!���.2�-������

�������������)�&���! �)���������)�&���������!��)����������!� '������ !�

�&�� �����!�� ������ �� ��-����!� 5!.�. �����!�!� ��"���� �����!���!��� �&�� ��� ���

��������J&�������3 7! . :63 ������ !� �&� �������!�� 5!.�. � ��-�����J!�& ���)!�

!��!����!������� ���'37! .:63&�)�'���)��� !�����!��� 57! :63)����������)!���

�������!���57! :63�����������! �)�������"������)'��)��������-������57! .:6.

�&!� �/'��� �����!�� !� �!)� �����)!� ���������!�� ������!� ���!���� ��-���������

&! &E-���!�� ��! �)����. �� ���'�!� ���!�� ����� �� �/'��� �����!��3 ���*���!"!�� ���

)!���4������)�)!�!)��.7����J!� �/'��������!��3�'��!������������5!.�.!����!���

��-������6 !�����!���!��&�����������4��'!����)��!���������-�������! !����

����� �. �&� ������!�� �� ���!��� ��-������ ���) �&� ��! �)���� ���� ��� ������ !�

�������!�����&���-�����!� !�������!�������������.�&�����3&�J�"��3�����)�"��

���) ��BCB�DEF�. W&�� �������!��� ��� )��� ��� � !"�� ��-�����3 � ��J

�� !�����!�� ��)��� !� '��"!��� �� E�����4 ��� �/�)'��. �� �&!� ����3 �&� ���������

��-�����J!��������)��!������/�������5!.�.?�'�����'������6���J!�����/�)!���

��������&��/'�����������.

F��!� �&� ��"���')��� '������3 !� ����)� ����� �&�� ��� ����)��!� �!�����J��� ���

���!� ��� ���� & �� ����!�"� ���� �����J���&� ��-������. 7�� �/�)'��3 22@ ��1� ���

'������!�����E�!4��� !���J&!�&������������&!)��!�!�����!���.������������������

!� '���!����� �!��� �� �� ��� !3 ��'��!���� J!�&!� �!�&��E���)!� ��� ! 5����)�����6.

�&������ !����!�'����'���! &�!������!��&�22@��1� ���3������/�)'�������

!��&���/��"���E����LB$M.���&��/'��������!����� �3J����!����&���&�'��!�!����

!������J���������!������� !"��!��&���'��!�����-����������!'�!��3����&��J���

A%A

Page 102: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

����������������&���! �)�������.W&�����-����������!�!� !������J���&�����

��-����� �� � '���!����� ����3 �&!� ��-�����J�� 4�'� ��� �&� !����� !�����!��J��

��)�"�� ���) �&� ��! �)���. D�&��J!�� �&� ��-����� J�� �!������� ���) �&�

��������. �)'���!� ��� �����!�� '�!��!'���3 J� �!������� :%$% ���!�!���� �����!����

��-������3!.�.A#;���&���-�������/����������)E�����4.

7����J!� �&������!�����'�3#<=<22@��1� �����-������&�"�����������!��&�

��BCB�DEF� 5?#=# ����)�����3 :%=> ���!�!�)�����3 B>> �&���!�!�)�����3 A%:=

E��)���)�����3 ��� ?=: X� �)�����6. ��BCB�DEF����� �����!�� >?# �7AE8 ���

��-������ 5:$A ����)�����3 A<B ���!�!�)�����3 A% �&���!�!�)�����3 :=

E��)���)�����3 ��� A?$ X� �)�����6. ������� �� �&� &����� ���!�� �)�� �&�

��)�������-������'����/���)!����43����������J�J�������!)!�����)�����

��-������������&��! �)���3�&���/���)!���"��J!�&!��&�����! �)����!�"��!����

5��)!�� �� '&���) ��"��6. W� �&������� '������� � ����� �� ����� =% 0���������0

��! �)����!���.�&������!����! �)���������!�)�!���������� �&��-������3�"��!�

����3"������ ��-������J���������&���)���� �&���&���&���.�&!�J��������

4��')�/!)�)!����)��!���"�!�����.�&!�!���'��!����������������! �!� '�!)���3���

�� !"�� ������������)���)��!'����!�������!�������.

&��EF� A ( A BA G!����!���!�� �� ��-������ ������� �� �&� )����� �����!�� �����

��! �)��� 5�������N :.A6. �&� ��-������ &! &�! &��� !� ���� !��������� �/�)'��� ��

��-������ ��)�"�� ���) ��BCB�DEF�. ������"���� ��� ��)� ���) ���������

��-����!� 5�. . ��'����� �'�63 J��� �������!�� 5�. . ��-����� ������'���!� ��

����&�������63&! &��)�������������)!����������!���3'������������ !�����!���

���!������3'��������������!��������-�����!�"���!��.

A%:

Page 103: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

A%B

Page 104: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

)����A"�����A���������

W����! �����BCB�DEF�J!�&�'��!�!�����������!�!�������!�����.7!�����3��������

���!�� ������ ��-������ �� ���J�!� ��� !�������� �&��� & �&� &!�����&!��� ��/���)!�

�!��� �� ������������ 5E�����4 ��/���)�63 ��� �&�� ��J����� �&�) !� � 7�2��

���)���!��.�&���)�������-������������!��&���������������&��/���)!���"��!�

!"��!�����4���.2�������3����������J���������! �)����!����!� ��!�������!����

��! �)���J!�&�&� �������&���/���)!����4��-������.2'��!��������!��)�����

'�!� �� �&� ���� �&�� ��)� ��-����� �&�������!��!�� !� ��BCB�DEF� ���)�� ���

!�&��!������)�&��/�����!����E�����4��-������.7���/�)'��3 !���)������5�. .

� ���)����!��3����'&���)������)�����63!����)��!������-��������/���)�J��

�����!�������0�����40�� !�E�����4.���"�!��&�'�����)�&���&�����-���������

)!���4����'�����!�����&����/���)!� ���'3�&��J���-���!�!����0�����!���0���&�

���'&���) ���4 !� ��BCB�DEF�. 7�� �&� ��/� ��J�� ��/���)!� ���43 �� 4��J� ��

'�����) �/!���. ��"!���)����� ��-������ &�"�3 �� ���!�!�!��3 �� ����� ��/���)!�

���4!� . �&�������3 �&�� J��� ���� -���!�!�� �� 0�����!���03 ��� ���� ���!� �&� ��J���

��/���)!� ���4. �&��� ��� !)'������ �������� �� ��4� !��� ������� J&�� ��!� �&�

��BCB�DEF�.

�&!����3�������� �����&��������W:.%��! �)�����������4E�����)'������������

�� �'����!� �&�!� �J� '������� ��-������ !� � 7�2�� �� �(1 ���)�� �!��. � ������

��BCB�DEF��������J!��������&�'���!�!�!�����������&�)���!'����! �)�������5!.�.

�������W3C@2�(�YC�7���!4���6.���������3���������&�������''�������� ���'

����-���������)�'���!�������BCB�DEF���/���)!� ���'.W����!�!'����&���&!�

����J!����"������!�!���J&����)�!���J!�&'&��� ����!��������� ��� !�"���! ��!�

�&� ��-����� �!"���!�� �� ��� �� �)'�!���� ���) �� ��"!���)����� ��)'�� �"�� ��

!����!����J��� ���!��� ��.

A%?

Page 105: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

���������AC�ACA����A��FA�����������DA��������DC�����AC��A����F��D��

����� �� � J���E��"���'�� �&�����!��� ���'��3 '&��� ��!�� ��� �� ��)'���� ��!�

��"�����!��������''����&��L�. .?%M.7��)�)��&�)��!���'�!����"!�J3�&�)�/!)�)

�!4��!&���'&��� ����!������������!��'��"!����&�����'���!����������� !"���/'�!�!�

��-������"����!��)����.�&�)���� �&������ �!�� �&���! �����-��������������

��������3 ����� ��!� �&� '�'���� C�������� L?AM. ��&!�"!� � ��� ��! �)��� !�

�&������� �� ���)������ !)'������� ��� ��� !����'�����!��. ��! �)���� �&���� ��

���!��� ��!� Z!�������� �����!��[ �&�� ����J �&� ��)�"�� �� ����!�� ����)�� ���) �&�

)���!/ 5!.�.�������!��'��!�!��J&��� �&�'&��� ����!� �! ����!����� ���) �&� ������

'&��� ����!�!����)��!����������!��&��������6L?:M.��)������)'&��!C���&���&�

��-�����E����� !����!�!���!����!� 22@��1� �������������&��'��!����"������

&! &����/���)!���"�����'���!� ���&���� �����!�!��!��.

7����J!� �&����"������� �3J�'��"!����������!��� �&���!��!"���!�����'������

�����'�. 2�-����!� �� �&� 22@ ��1� ��� ��&!�"�� �� ��� ��!� �&���!�� ���)���'

)��!��&�����&��)����)'���5�!���6.7!���3�&���! �)�����22@��1� �����-������

�� �&� �&���!�!�)����� ���) ��BCB�DEF� J�� ���� �� ���! � �'��!�!� '�!)���

)�������.�J����������! ���'�!)���J�����"��!� �&�GB���G?"��!������ !���

��� J��� ��!����� ��� '�����-����!� � �AB% 5=0�������������EE������EB06 J!�&

2�#� 5=0�����E�����E����EE���B06 )��!�!�� ���) G!� ���� ��� J��'� �

5&��'�AAJJJ.�!��� �.��4�.���A��� !A)������A'�!)���.&�)63 ��� C�:

5=0���E��EE��EE���E�EEB06L?BMJ!�&2�#�.����&�������'�!)���3�/'���������

��!"����������� !�����'��������� ���)'�!����3J��������������C�:J!�&12<�

5=0������E����E�����E��B06 )��!�!�� ���) L??M. ��!)��� �'��!�!�!�� J�� �&��4��

J!�&���)'�����)�&�����&��)���!�����)J&!�&��"������-���������&���!��J���

����!�"��L?=M.

A%=

Page 106: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

&��EF� A * A B 22@ ��1� '&��� ����!� '��!�!��� �� ���'E��� �&���!�!�)����� 5�������

���)!����6���� J!�&�&��������4��J��������22@��1���� ����-������.��'��� �

J����!����!� C������".B.A.:52��������%.A���!)���������!���!���'���!��3B%%%%%%

������!�����)'����"���A%% ������!���6���)��������W:.A��! �)���.�&�)����

E��\�\E&���������! �������*C��������%.A.1�����''���"�������� !"��!��&�

�����J!� ������C�/!)�)����!)���AC�/!)�)(!4��!&���5���&����������J!�&��@�

?.%QA%"���!��3 =%%��������'�6AC������. �������E�����������E������� 5(?:=:#6# �

'����!"�E�����B���������3J����������� ���'.�����E�������F������5!�!����'���

����BCB�DEF�6J������������&��'��!���&�����.�����-����������!����J!�&�&�!�

E�����4������!����)����.�&���'��� !��J������ �����5�'������)���&���!���

!��!�����!��&��! ���6.��������'"�������]=%;���!��!��������&������3��������'

"�������]<%;���!�����.�&���-����������� !� ���&� $� �����E���E��� ��)!��

���!��!�����J!�&�&�!��(�2��'������� ���)�/!)�)!����!����)'�������&��&���

���'E����&���!�!�)�����D�@�.

A%>

Page 107: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

&��EF�A*

A%<

Page 108: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�&�������!� ��-������5������!����)���P1$#><:A��P1$#><:B6J��������C����!�

�&�������'���!� 0���������0��! �)���!���BCB�DEF�����&���-������&�"!� �&�

&! &����!)!���!�������!��(�2��.�&�'&��� �����)'����&! &�! &���&�'����������

��J ���' J!�&!� �&� �&���!�!�)����� '&���) 57! . B6. �&� �&��� D�@� �����3 ���&

�����!�!� ��������� ��-������J!�&&! & !����!�� ��"�� 5]$#;63 ���)�)���'&����!�

���'3J&���������������!"�!����-��������)�&� ���������E�������C�&���D�@�

�����!�������J�����!��&�(�����)�����������)!��L?>M.�(�2�������&�����&���

��"!���)����� ��-����� ������ �&������E������� ��-����� �� �&� ���� &!�3 J!�& �

)�/!)��!����!����$>;.�&�J!���������(�2�E������������!�����&���"!���)�����

��-������3 J���� ��� J!�& �� ���! ���!�� �� �����E������� F������ ��

�����E������� �'. �� �������� �� �&� '&��� ����!� ��������3 J� �������� �&�� �&���

��-������ ���) � ��J ����� J!�&!� �&� (�����)��������� ��)!��3 ����!�� �&�

�����E�������3 $� �����E�� 5)�/!)�� !����!�� $B;6 ��� ������� 5)�/!)�� !����!��

$:;6 �����. �&!� �/���!�� �&�� &! &�! &�� �&� �!����'���� ���J��� '&��� ����!����

������������!������(�2���������!��.A

���DE�����

�&� ������� �� ��BCB�DEF� !� �/'����� �� '��"!�� ��)'��&���!"� ������ �� ��� ��

��-������ ��� �J� '&��� ����!�)��4��� 522@ ��1� ��� �7AE8 ����6 ����!��� ���)

����!"���� !�������3 �� J��� �� ��"!���)����� ��)'���. �� � ������ �� ���' ��-�����

�����!� 3�&���! �����-�������"�!�����!���BCB�DEF������&! &-���!��57! .A6.��

��� 4��J��� �3 �&!� �����!�� ������ � '��"!��� � ��"�� �''����& �� �&� '�����) ��

�������� '�����!��. �� ���&3 J� ���!�!'��� �&�� !� J!�� ��)'�!)��� ��&�� �/!��!�

������������&���&�R����)��!� �&�7�� ������D�(!��T'��*���5�7�D(6L?<M3@1���

LBB.?#M���C���*�CLB?MJ&!�&��������!��������� ����-������.�7�D(����J������

�� �/����� !����)��!�� ���) ����!"���� ��� �� !������� 5)��'&��� !��� ��� )��������

����6��J�������! �)��������!���������� �� �����&��&�"������������'���!�&��.

A%#

Page 109: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�����!������������!���� ��2!�)���'���!����&��� &�&�J��E�����EJ��4����&��

�����7 L?$M. ��!�!����3 �&� @1��� �����) �����!��� ��2 ��� �(2@A:#2 ��1� ���

��-������ ���) ���!�!�)����� ��� ����)�����. ��2 !� ���!�"�� �� �� )���

��/���)!����� !����)��!"� �&�� 22@ ��1� ��� ��-������ ��� ������!� ���'� ��

�� ��!�)��&��&�"��)�� �� Z��������[ �������������������� L=%M3�� !� �&����� ���

����)�����������!�!�)�����.��2�������������������"�'&��� ����!������!���&!'�

�� �&� �'��!�� ��"�� �� �� �&� !�����'��!�!� ��"�� L=AM. ��J�"��3 �� ��2 �!�'���� &! &

��-����� "��!��!�!��3 �"�� J!�&!� � !"�� �� ��!�) �� !� E��)���)����� L!.�. ABM3

����!�!� ���!���� ��! �)���� J!�& �&!� )��4�� ��� �� �!��!���� L=:M. �&!� !� �������

�������� ��)'��!���� ��� &!������ �� �&� ����)������ &�)�'���� ��� �&� &! &

���-����� �� !�����!��A�����!�� �"����. �&� ��� �� �&� 22@ ��1� ��-������ !�

!�������!� �!��� ��J ���'�3 J!�&!� ��� �&� ��� �� '&��� !�����!� ����)����� ���

���!�!�)�����3�������������L!.�.A3=BM.�&�C���*�C��������&�����������22@

��1� ���������������)�����&!C����� !5E��)���)�����63J!�&�����!����)�������.

�&� �/!������ �� �&��� ��������� ��� �&� '�����!�� �)�� ���� �� ��&��� �&���� ��

������� ��.����������&���))��!����&�"������������!������-������.

7�� ��� �� ��-����� �������!��� ��� '&��� ����!� !����'�����!��� �� ��� ��

��"!���)�������-������3����� �&�)�!���"���� ������BCB�DEF� !� �� ���!�!����

�&�'�!)�����! ���������-����'&��� ����!������������)'�!�������&�J�!��&�

�/�)'�����"�57! .B6.�&��������BCB�DEF���'�����)�/'������������''������

�� ��)'��)������ �� �(�2��3 �&� ������ ����J!� �-�!�4 ���4 �� �&� -���� ��-�����

'��/!)!�� ��)'���� �� �&� �"�!����� ��-������. 7��)��� �/�)'��3J� ��� �'�������

�&�� �!������� �''����� '���'&����!� ���'� )! &� ������ !� J��� �������!��. W�

���!�!'����&���&��������BCB�DEF�J!��&��'���!)!�!��������22@��1�����7AE8

������� ���������!��'��'� ��!��!���-��������������.

A%$

Page 110: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�C��C������AC��A�E�EF�A��F�D�����

�&� ��BCB�DEF� !� �"�!����� "!� � J��E����� !�������� ��

&��'�AA'&�)�����. �������.�� A �� �&� E��D���� �!�!����)��!�� '������) J�� �!��.

�&�J��!��������!��!"!���!���:'����.�&��!���'���3���!����R%D�����T3!������!����

���&���)!�!��������������!������!� ����'�!)!�!� �&���������.�&�������'���3

���!����R%D�&�����T3!�'���!���������!�������������.�&!�!�J&����&���J�����!� ��

��-��������!�������!�)���'���!���.7���&���BCB�DEF��������3J�&�"��������

�� �&� 22@ ��1� ��� �7AE8 ����3 !.�. ����������!� �� �&� ��� ���)��� ��))����

���� �������C� ��� ���!"���!������"����!��.W������ �&��''�����!�� ����J�����

�'��!�!� ��-������3 ���� �� ��-������ �&���� �� ����3 ��! �)��� �!��� '��'���� ���)

��������� �&���BCB�DEF����������'�����)��-�������! �)������!� �������W

:.%. �&���/���BCB�DEF� ��������J!�� !������ 5!6 �&�'��"!�!���� ��! �)��� �!��� !�

J&!�&����!���������!���!����!�!�����)!�������������!���L?:MJ!����&! &�! &���3��

�&�� ����� ��� �&�� ������ �&��� �!��� 5!!6 ��/���)!� )��!�!���!��� J!�&!�

�&���!�!�)��������X� �)�����������!���������. 5:%%<6L=?M�������� P��������.

5:%AA6 L=M. ��BCB�DEF� J!�� ����!��� �� �/'��� J!�& ��J ����. W� ��� ���������

!�"���! ��!� QE�����!�5�� A3�� !63���!�5�E�A63����1�'���)����� �������!��5�� A

��� �� !6 �� '�����!�� !�������!� ��� ���. ��BCB�DEF� J!�� ���� �� !)'��"�� ��

!����'����!� ��� �&� �!�!�&����� �� ���)���"�!�����3��� !������!� �&��!"���!����

�������'�����))���!'����! �)����.

D+��"�����%����

W��&��4�&�E��D�����!�!����)��!���������!�!��.

,���F��D��

LAMG�����4����&�����3�������2(3(��"���32����C�4P3B��� P�W5:%%:�6.�/����!"�

��� ���!"���!��!�'���������.2�!����:$=�:%=A.

AA%

Page 111: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

L:M���"!��3�������5:%%%6E���!� �&�)���������!��!"���!��.1�����?%=�:A:E:A$.

LBM������ PW3 P�������FP3F��4��23F��� ��3E�!���FC5:%%%6�&��� ����!��'��!��

���� �!�!������'��!�������'�!���� !.7�� E�����!��BA�:AEB:.

L?MG�����4����&���� �3 ������� �3 F��!��� �P3 W����� �P3 F��4 PC �� ��. 5:%%:�6.

����������)�����&!C�� ��))��!�� ��)'��!�!�������!����J!�& �J�'���� �'��!��

!�� ����������������).C������AA�A===EA=>?.

L=MP����3CFC37���3 �3E����&�3�3� ��3CP3����3F3����. 5:%AA6F!���"�������"��

!����)��!������)������!����&���� ���������!��.1�����?<?3:%%^:%B

L>M��J���P�3C��� &��C�3_'!4C3�!��! C�5:%AA6�"����!�������!���!����'�����)

�'����!���� �''����&�� !� '�����!� ����� !����� ����"��� ��� �� �'��!��

!�"�����!��.C������������� �:%�>==E>>>.

L<M��J4�J���&F(3����)���B5A$$<6W&����������&��������!������ !`�&���'��&

#<�###E#$A.

L#M����4J���C5:%AA6�&�7�� !�A3:3Ba=.A)!��!���'��!��`�)P���$#�?:>E?B#

L$MW������5:%%%6�����'���!� �&���!"�����'&��� ����!�����.����1�������2�!@2�

$<�#B$:E#B$>.

LA%M����1�5:%%$6C�''!� �&�������(!������ �����������'����.C!����!��� ����

C���!����"<B�=>=E=<>.

LAAM�&�!�E3F!)2�5:%%<6E������/������&��!C����� �����������.����1�������2�!

@2�A%?�??#$E??$?

LA:M���� �3 X!))��)�� �O (�� �73 �!*�!3C 5:%A%6 �����E!������ ���)� "��!��!�� !�

����������)�����&!C����� !'���!���!��&��������!'��)�.P�"���!��:B�A=A$EA=:<

LABM2��������3���C3E��''�F3�������3W!�)4���5A$$=6�����!�!���!�����!����)��

F1� '���)��'&!�)� �)�� ���J!�&!� �'���� �� �&�E��)���� E �''�!���!��� ��

��������&� ����!��!"���!��������������C�����&!C�� ��� ����))��!�!��.1�J

�&����AB%�?A$E?:<

LA?M (!) BW3 2������4 �3 (��� �3 �����J F3 B�)� ��&! �3 ����!� � 5:%%#6 F!��!� �!�&!�

AAA

Page 112: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

&�)�4���������&�����4������!��&���!������'&����������!� '�!�!� ��������

��2'���)��'&!�)�.�����!�"��(���J��&��4$B�$$EAA%.

LA=M������F�3F����&EC!C���&!�3(!')��FP3D�����P32������W5:%AA6E�����4.1���

��!�����B$�FB:EFB<

LA>MF��!4�"��3�4&����3���������3���&��'�13���������C3����. 5:%%<6�&��C�(

�������!����-�������������!�:%%>.1�����!�����B=�FA>EF:%.

LA<MF�)!��)��3F��� ��3F���)�B3�����3C��&!)�P����. 5:%AA6FF�P'�� ����

��'���.1�����!�����B$�F::EF:<.

LA#M�"!�� P� 5:%%?6 C�������� C��4���3 1������ �!�����3 ��� �"����!��. 2���������3

C�����&�������2!����������!����.

LA$M������� 2( 5A$$$6 � �����& ��� �&� ��! !�� �� ��!)��� ��� 7�� !� ��)'��!� ���

��)�!�!� )������������.�)1��A=?�2A<#E2A##

L:%M�������2(3�� ���P3W��4E2!������3F���!���W75:%%%6�4!� ��)E��"��'&��� ���

����4����������������)�!���'����!�����.2�!����:$%�$<:E$<<

L:AM��� ���� �3 W����� �P3 B��� P�W 5:%%B6 �&��� ��� �� �&� E��)������ ���

F!"���!�'������ 57�� !� E��)���)�����6 ���) ���!� ��� ���� ��!�� ������ AE��'&�

��-������.7�C2C!����(��::$�A:<EAB:.

L::M������� 2(3 ���)�� PF 5A$$B6 ��!)��� ��� ��� ! ��� ���& ��&��� ������� �����!"���

��� ����� �"!����� ���) )���!'�� '����!��. ���� 1��� ���� 2�! @2� $%� AA==#E

AA=>:

L:BMC����F3C!����D3P�������@32�&�����(5:%%:6�&��"����!�������! !�����&���

��J 1����'&��!�) ����'&��� �'��!�� ���) ������ !��! ����� �� �&� 2���&���

��)!�'&���.C����� !�$?�>$?^<AA.

L:?M������B3 2�!4�J�C3W�������CC3 2� !��)� P 5:%%?6.C��������'&��� �����

X� �)����� ����� �� �7EA8 ��� ���A ��-������� �!)!���!��� ��� ��!�!�� ��

��������!"�)��4������F1�.C���&���"��B%�?B#E??$.

L:=M�!��������C�5:%%#6������"!� ��������!�E�����4.2�!����BA$�A>A>

AA:

Page 113: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

L:>M��!� � �F3 ������� �P3 2'����� �C3 ����&�� E 5:%%B6 D� �&� �����!��!�!�� ��

'���!�&��F1���-������.1�J�&����A>%�?BE?#

L:<MG!� �����5:%%B6��/���)!�)!�!����!�!���!��!�'���!�F1����������.1�J�&����

A>%�?E=.

L:#M��!� ��F32'������C3��������P5:%%?6���!��!�!����������'���!�&����-�����

����.1�J�&����A>A�A=EA<

L:$M��J4�J���&F( 5:%%?6 0C!�!����!�!���!��0 !� ��� ��F1���-������������4�.1�J

�&����A>A�ABEA=.

LB%M��J4�J���& F( 5:%%$6 2�'����� ��)� ��� ��� ��0� ��/��� ��� � )�� �����

������!��.1�����?=#�:$.

LBAM�����EP������3G�b������32�&�)��&���5:%%?6D����!��!�!��.1�J�&����A>A�AAE

AB.

LB:M1!����� ��3 ����� C3 F�!��!������ �3 ������4�" F3 (������ F� �� ��. 5:%%>6

��/���)!� ���!��!�!�� �� F1� ��-������ !� '���!� ��-����� ���������� � ��� ��

'���'���!"�.���2D��A��=$.

LBBMFc�*�� @3(������F�3������4�"F31!�������3���/������P3����.5:%%=6@1�����

�������� '��"!�!� J��E����� )��&��� ��� �&� )�������� !����!�!���!�� ��

����)�����&!C����� !.1�J�&����A>>�A%>BEA%>#.

LB?M_'!4C3G�������3G�������3C����C3F�"!���P����.5:%A%6�&����!����������

C���*�C ��"���� ����� ��� ��������)!� �!���!���!�� '������� !� ����������

)�����&!C����� !5E��)���)�����6.1�J�&����A##�::BE:?A.

LB=M���� P�3W�� U3���������37!�& P3�&�!�3����. 5:%%$6�&��!����)��F�������

���*���� �)'��"����! �)���������J����� ��� ��1�������!�.1�����!�����B<�

FA?AEFA?=

LB>M��������3U�����3F�!����F37��&��C3(��J! W35:%%<62�(G�����)'��&���!"�

���!�� �������� ��� -���!�� �&��4�� ��� ��! ��� �!����)�� �1� ��-����� ����

��)'��!���J!�&���.1�����!�����B=�<A##E<A$>.

AAB

Page 114: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

LB<MF�2���!��X3�� ��&���C�3(�����13��*��C3����!��(3F�����F3������3F���"!F3

�� �3 �������� E( 5:%%>6 E���� ����3 � �&!)���E�&��4�� A>2 ��1� E���

F����������W��4����&��)'��!���J!�&���.�''���"C!����<:�=%>$E=%<:

LB#M(��4!�C�3����4�&!����E3���J�1�3�&�����3C�E���! ��������.5:%%<6�������

W����������N"���!��:.%.�!�!����)��!��:B�:$?<E:$?#.

LB$M�&�����&����F37�!����3���)�E5:%%:6G���!����"����!�����!���� ��!��'������

�!�&��E��� �� ���'�!�����.PC���"��==�<?E#?

L?%M7��������!� P 5:%%?6 ������!� '&��� ��!��. 2!����� �����!����3 2���������3

C�����&������.

L?AM������F3��������F� 5A$$#6CDF�(��2�� ����!� �&�)������F1������!���!��.

�!�!����)��!��A?�#A<E#A#.

L?:M���E��� �3 C��!������� C3 ������� C�3 G�����4����&���� � 5:%%#6 ���������

�����!�����������'&��� ����!������������!���.C���!���"��:=�#>$E#<B

L?BMG�����4����&�����3(��"���5A$$#622@�F1���-����!� ������E�!� ��'�!��!�

��"��� ����!�"��!��!��J!�&!�E��)��)�����.C����� !�$%�<$AE<$<.

L??MW&!�� �P3 ����� �3 (�� 23 ������ P 5A$$%6 �)'�!�!���!�� ��� �!���� ��-����!� ��

��� ���!����)���1� �������'&��� ����!��.������!�C�3E������F�32�!��4�PP3

W&!�� �P ��!����. ���'��������3 � �!�� ��)��&��� ����''�!���!���. 2��F!� �3

���!����!������)!������''.BA=EB::.

L?=M(� ���"�C �3 ��� ��� E3 C�&, 23 ����!�� E3 G�����4����&���� � 5:%%$6 7�� ��

�!"���!��!����'E���&�����&��)����������)�.�''���"C!����<=�>?A=E>?:A.

L?>M2!))���F�3P�)���B3C�����73(�� ����P�5:%%$6(�����)��������3���J�����

!��&��&���!�!�)�����.C����� !������AAB�?=%E?>%.

L?<M(��C��!73F����73��/�P3C�(�� &�!�F3���!�E3����.5:%%?6����)��!� �&���� ��

������ �!���'�� ����3 �����!�!���!��3����"����!���� ����������� ���!��.�)��!��� P

���$A�A??>EA?#%.

L?#M������4�"F31!�������3(������F�3���/������P3����&����@3����.5:%A%�6.�&�

AA?

Page 115: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

@1��� �������� ���)�������� !����!�!���!�� �� ��� ! E ������ �'����� ��� ������

'���'���!"��.1�J�&����A#>�:#AE:#=

L?$M������4�"F3��������(31!�������3G����4F32��� �3����. 5:%A%�6�����7E�W��

����� W��4����& ��� ����� !��� ��� ��/���)!� �������&3 J!�& �� D��!��

�)'��)�����!�����7�� ����22�-������.�"���!�!����)��!��>�A#$EA$>

L=%M����������3���4!���5:%%<6.F�����!�������!"���!���� !����E����)'�!�!���!��

��'����������1�)��������.PC!����C��&>#�:?#^:=B

L=AMN��3���B3W�P3("�3U!�(����.5:%%<6�&��� ����!�������!����&�2�-��������

�F1� ���������������!���2'���� 5��26���&���'&�&�����*��. PE����E���)B?�

A#%EA##.

L=:MF[���!� E3 ���&4�� �3 ����! ��CEG����� 7 5:%%>6 �W��2 �����C!� �!����)��

!���� ��!� �������!��� �'����� ����! ����!�� ��� ��/���)!� �����!���&!'�.

�!�!����)��!��::�=:<^=BA

L=BM����F3��J��3���J�13�������3F�)!��"�C����.:%%<.B�������)���)!����

��� ���!"���!��!��&����'������.���������2���:<?�B%>$EB%<<

L=?M�!�����F23�!����C3�!��&���P73����4J���C3�������7����.5:%%<6�&! &��E��"��

'&��� ����!������!�!���!�����&�7�� !.C�������AAA�=%$E=?<.

AA=

Page 116: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

AA>

Page 117: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��������A

BCDEF����������

�D�������F����������F�����������

��

Page 118: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��!

Page 119: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��F�����A

BCDEF�����������D�������F����������F�����������

����� "�C�� ��� FD�"���C�� # ��D ��F�F�� �� ��$��% &�C� F��D� ������ �� �'�D�"E��� FC

�FDC����� �� ��$�� �F� ('F� ��D���)C" # ��**"��D��� "�F��� �� �F �"F���F���D ���� �'CD ��D��F�

�'�DE"D��C��'"�C��% ��D��+ ('F� �F������"# �FE"D"�F���D����",C�D����D����DD���D�F���+ FC-

FDF����������E"D"��,C����#�F�"�F����D�C�FDC�����%.���C�+����"�C��F��,C��D�"�"�)��DC�

��D�#�'���E�D�������F�F������$��%

/� ������� �D��D�F��� ��� ��F���ED�D� �FD� ��� "������$��� ����������FC- �F��D�

���*�D�� F "�" �)��DC �F� ����� "�C��% /F ��������" *�DE�,C� F "�" "�C��"� �D FDF���FD� ���

�",C�D����CE$D����'��&��!0F����*�"���F�����C��C����D�"��D�FD��#�F�����'�.&�-��F��

�'"��FD�����D�����������FC-�������C�����)��DC���F��F�����D�C��C��%&����F�FC-�D�

�"�"�"CD���������"�D��C�1�DD"��'���$���F��F���DFD�#����������D,����F*�DE�,C��%�F���

��������+����",C�D������������DDFD��F��������������������F�D�"�"F����*�"������D���CD�

�����E�D�� �F�,C"� F��� ��� ���$��� �"������% �D*�D+ CD� ����C����D �C� �F �������*��F���D ���

��F���ED�D��D�����C�F��D���������"�%

��2

Page 120: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�A3

Page 121: Diversité des branches évolutives basales du règne des

APPLIED AND ENVIRONMENTAL MICROBIOLOGY, Oct. 2009, p. 6415–6421 Vol. 75, No. 200099-2240/09/$08.00�0 doi:10.1128/AEM.00653-09Copyright © 2009, American Society for Microbiology. All Rights Reserved.

Fungal Diversity in Deep-Sea Hydrothermal Ecosystems�†Thomas Le Calvez,1 Gaetan Burgaud,2 Stephane Mahe,1

Georges Barbier,1 and Philippe Vandenkoornhuyse2*

UMR 6553 CNRS ECOBIO, FR/90 IFR 2116 CAREN, Universite de Rennes 1, Campus de Beaulieu, 35042 Rennes Cedex,France,1 and Laboratoire de Biodiversite et Ecologie Microbienne (EA 3882), Universite de Bretagne Occidentale,

ESMISAB, Technopole Brest Iroise, 29280 Plouzane, France2

Received 19 March 2009/Accepted 18 July 2009

Deep-sea hydrothermal ecosystems are considered oases of life in oceans. Since the discovery of these ecosystemsin the late 1970s, many endemic species of Bacteria, Archaea, and other organisms, such as annelids and crabs, havebeen described. Considerable knowledge has been acquired about the diversity of (micro)organisms in theseecosystems, but the diversity of fungi has not been studied to date. These organisms are considered key organismsin terrestrial ecosystems because of their ecological functions and especially their ability to degrade organic matter.The lack of knowledge about them in the sea reflects the widely held belief that fungi are terrestrial organisms. Thefirst inventory of such organisms in deep-sea hydrothermal environments was obtained in this study.Fungal diversity was investigated by analyzing the small-subunit rRNA gene sequences amplified byculture-independent PCR using DNA extracts from hydrothermal samples and from a culture collectionthat was established. Our work revealed an unsuspected diversity of species in three of the five fungalphyla. We found a new branch of Chytridiomycota forming an ancient evolutionary lineage. Many of thespecies identified are unknown, even at higher taxonomic levels in the Chytridiomycota, Ascomycota, andBasidiomycota. This work opens the way to new studies of the diversity, ecology, and physiology of fungi inoceans and might stimulate new prospecting for biomolecules. From an evolutionary point of view, thediversification of fungi in the oceans can no longer be ignored.

Since the discovery of hydrothermal vent ecosystems 30years ago, unexpected species diversity has been revealed thathas shed light on the functional coupling between the geo-sphere and the biosphere. When submersibles dive to the sea-floor, they bring numerous organisms back to the surface, andthis has resulted in the description of nearly two new speciesper month (10). Deep-sea hydrothermal ecosystems are con-sidered hotspots of microbial diversity on the seafloor. Indeed,they are ecosystems that produce biomass using the wide rangeof chemical compounds released by the polymetallic sulfitechimneys or “black smokers” that represent the huge quantityof chemical energy that is available (26). The vent fluid, havingbeen heated close to a magma chamber, can have a tempera-ture of 400°C when it is emitted. It is also characterized by alack of dissolved oxygen, strong acidity (pH 2 to 3), a highconcentration of electron donors (i.e., reduced compoundssuch as methane and hydrogen sulfide), and the presence ofheavy metals (36). Continual mixing with the cold ocean water(2 to 4°C) that is rich in electron acceptors creates a dynamicchemical disequilibrium that is a source of energy for micro-organisms that control the rates of redox reactions (16).

Each ridge displays varied geochemistry, and the vent fluidsdiffer, even at scales as small as the fractures, pipes, and po-rosities in the black smokers, creating diverse microhabitats forbiota (10, 16, 26). Microbes have colonized these different

microsites; an impressive diversity of Bacteria and Archaea

species has been described, and even more diversity has beeninferred. Some organisms are chemolithoautotrophic primaryproducers and are at the base of the trophic web in thesehabitats. In addition to these key microorganisms, other pri-mary producers, like the photosynthetic green sulfur bacteria,reportedly are able to harvest energy from geothermal radia-tion (3). The organic compounds produced by the primaryproducers are consumed by heterotrophic microbes and ani-mals through symbioses, filtering of free-living microorgan-isms, or grazing of biofilms.

A comparison of hydrothermal vent cycling of carbon withthe carbon cycling in terrestrial ecosystems suggests that keyorganisms in hydrothermal vents, the fungi, have not beenstudied yet. Contemporary organisms living in land ecosystemsare well adapted. However, the first colonizers of land faced aharsh physical environment (29). Thus, it has been suggestedthat early colonization of land was possible only when therewas a macroevolutionary jump (i.e., acquisition of multiplecompetences during a single evolutionary step) (24, 29). It hasbeen suggested that establishment of eukaryotes on land mayhave been possible only as a consequence of the association ofa fungus and a phototroph (24, 29). The earliest known fossilfungus (460 million years) was thought to form arbuscularmycorrhizae (27). The idea that the colonization of land wasmade possible by this symbiotic association is supported thefindings of Simon et al. (31). Based on molecular clock esti-mates, some authors have suggested that fungi appeared a longtime before Devonian land colonization. The major radiationsin the fungi may even have appeared during the Precambrian(1,460 to 960 million years ago) (13), 300 million or more yearsbefore colonization of land. These analyses are currently under

* Corresponding author. Mailing address: UMR 6553 CNRS ECOBIO,FR/90 IFR 2116 CAREN, Universite de Rennes 1, Campus de Beaulieu,Bat. 14a, 35042 Rennes Cedex, France. Phone: 33-2 23 23 50 07. Fax: 33-2 2323 68 28. E-mail: [email protected].

† Supplemental material for this article may be found at http://aem.asm.org/.

� Published ahead of print on 24 July 2009.

6415

Page 122: Diversité des branches évolutives basales du règne des

discussion because of the absence of fossil evidence to supportthe conclusions and because of possible bias in the molecularclock estimates (34). However, assuming that the protein esti-mates are correct, it could be hypothesized that fungi emergedand diversified in water before they colonized land. An ances-tral characteristic, a flagellated gamete without a wall, is foundin old lineages of fungi. This is generally considered an advan-tage for dispersal and reproduction in water. The loss of fla-gella in fungi appears to have occurred in a single evolutionarystep (20) and has been used as an argument to support thedogma that higher fungi diversified on land before a secondarycolonization of water ecosystems, assuming that some terres-trial fungi secondarily invaded salt marshes and mangroves andadapted to life in salt and brackish water. It is a common beliefamong ecologists, microbiologists, and mycologists that fungiare found (almost) exclusively on land. A recent study showedthat the loss of flagella may have occurred at least four timesduring fungal evolution (15), which suggests an evolutionaryparadigm that is more complicated than previously thought.Despite the view that fungi diversified in terrestrial ecosystems,chytrids are considered primarily aquatic fungi. Furthermore,cultural approaches have resulted in the identification of asmall, ecologically defined group of marine higher fungi thatincludes filamentous ascomycetes, their anamorphs, and yeasts(17). We advocate an alternative hypothesis for the loss offlagella. It can be proposed that the loss of motile gametes infungi was compensated for by the resistance and long-rangedispersal of spores. We suggest that this evolutionary innova-tion in eukaryotes should have led to colonization and long-term persistence in many new environments, including land,even if the primitive transition of fungi to terrestrial lifecould have occurred without the previous loss of flagellatedspores. From the molecular clock predictions (13) and par-tially in agreement with our computations (P. Vandenkoorn-huyse, unpublished data), we suggest that this evolutionaryevent might have occurred approximately 1,200 to 1,000million years ago and, therefore, in oceans. If this is true, wewould expect to find a large variety of fungi, including fungiproducing nonflagellated spores, in oceanic samples even inisolated habitats.

Consequently, the main aim of the present work was to testfor the presence of fungi in deep-sea hydrothermal ecosystemsby establishing a culture collection and using a culture-inde-pendent approach involving direct amplification of the fungalsmall-subunit (SSU) rRNA gene from environmental samplesand then analysis and evaluation of the diversity of the fungi inthese environments. The deep-sea hydrothermal ecosystemwas an interesting target to test our hypotheses for variousreasons. First, it has been suggested that the hydrothermalecosystem is the “cradle of life” (14, 18, 39), although morerecently it has been shown that life emerged first in a meso-philic environment and diversified in thermophilic conditions(5). Second, hydrothermal conditions were very common dur-ing the Precambrian (28). Third, use of general eukaryoticprimers to perform culture-independent PCRs (ciPCRs) hasled to the detection of fungi close to hydrothermal vents pre-viously (21, 22). Fungal sequences have also been detected indeep-sea anoxic sediments (2, 8, 9), and barophilic fungalstrains have been isolated from this environment (7).

MATERIALS AND METHODS

Studied sites and sampling. Samples were collected during the following two

oceanographic cruises: (i) HERO (30 September 1991 to 4 November 1991) on

the East Pacific Rise at the Elsa site (12°48�N, 103°57�W; depth, 2,630 m) and (ii)

MARVEL (29 August 1997 to 13 September 1997) on the Mid-Atlantic Ridge at

the Menez Gwen site (37°51�N, 31°31�W; depth, 860 m) and Lucky Strike site

(37°17�N, 32°16�W; depth, 1,700 m). Deep-sea sampling was performed using

DSV Nautile. The support research vessels were R/V Nadir for the HERO cruise

and R/V Atalante for the MARVEL cruise (www.ifremer.fr/fleet//index.php).

Animals and rocks were collected using sampling boxes, washed on board,

disinfected with ethanol, and filled with sterile seawater. All the boxes were

waterproof to prevent contamination from the water column during ascent. They

were opened for sampling during dives and then closed and placed in the

insulated crate of the submersible to maintain a low temperature until subse-

quent examination on board.

Sample preparation and fungal cultures. On board in the lab, sterility was

obtained with a Bunsen burner and a vertical laminar flow hood. Solid samples

were removed from the container with sterile strips, placed on a sterile petri dish,

rinsed well with sterile seawater, and then crushed with a sterile pestle and

mortar. After this, the samples were aliquoted and preserved by deep-freeze

storage (�80°C) until they were used.

During the HERO cruise, Sabouraud chloramphenicol solid medium (AES

Laboratory) was used for aerobic enrichment cultures incubated at 30°C with

atmospheric pressure. During the MARVEL cruise, five solid culture media

were used. Ac medium contained (per liter) 5 g potato starch (Sigma), 0.5 g yeast

extract, 1 g peptone, 30 g sea salts, and 6.05 g piperizine-N,N�-bis(2-ethanesul-

fonic acid) (PIPES) buffer (Sigma). The starch was replaced by 5 g cellobiose

(Sigma) in Cc medium, by 5 g glucose (Sigma) in Gc medium, by 5 g arabic gum

and 5 g olive oil in Lc medium, and by 5 g xylan oat spelt in Xc medium. Pc

medium contained (per liter) 9 g brain heart infusion (Difco), 23 g NaCl, and

6.05 g PIPES buffer. The pH was adjusted to 7.5 with 4 N NaOH. The five media

were supplemented with (per liter) 15 g agar and 500 mg chloramphenicol.

Cultures were grown aerobically at 25°C (ambient temperature) and atmospheric

pressure. Finally, all strains were able to grow on GYPS medium containing (per

liter) 1 g glucose, 1 g yeast extract, 1 g peptone, 1 g starch, and 30 g sea salts. Pure

cultures were obtained and kept in a culture collection by continuous culture and

then freeze-dried at �80°C. More details about sampling and cultures are avail-

able in a recently published paper (6).

Extraction of DNA. Each sample was homogenized with sterile glass beads and

ground for 28 s at 30 rpm in a bead beater (MM 301; Retsch). Different methods

of DNA extraction to obtain amplifiable fungal DNA were tested. The method

chosen was an DNeasy Plant mini kit (Qiagen) used according to the manufac-

turer’s recommendations. DNA was extracted from cultivated strains with a Fast

DNA Spin kit (MP Biomedicals).

Cloning and sequencing. The fungal SSU rRNA genes were amplified by PCR

using primers MH2 (5�TTCGATGGTAGGATAGAGG3�) and MH4 (5�GTCT

CACTAAGCCATTC3�) (37) for environmental sequences and primers NS1

(5�GTAGTCATATGCTTGTCTC3�) and ITS5R (5�CCTTGTTACGACTTT

TACTTCC3�) primers for cultivated strains (40). The AU2/AU4 primer set (38)

did not amplify any of the samples analyzed. DNA was amplified by touchdown

PCR with the initial step at 94°C for 1.30 min followed by 37 cycles of 94°C for

30 s, 48°C for 1.25 min (with a 0.1°C decrease at each cycle), and 72°C for 1.5

min. The PCR amplification program ended with a final elongation step at 72°C

for 10 min. For the samples which did not yield any product we used a primer set

modified from the primer set described by Smit et al. (32), EF3 (5�TCCTCTA

AATGACCAGTTTG3�) and EF4 (5�GGAAGGGNTGTATTTATTAGAT3�),

and the same PCR conditions except for the annealing temperature (53°C in-

stead of 48°C). For these ciPCRs, a dilution of a soil DNA extract and DNA-free

water were used as positive and negative controls, respectively. The amplification

fragments were purified with a High Pure PCR product purification kit (Roche)

and were cloned in the pGEM-T vector (Promega) and DH5� competent cells

(Gibco BRL Life Technologies). For each clone library, 16 to 120 randomly

selected positive clones were sequenced (ABI-PRISM Dye Terminator cycle

sequencing Ready Reaction kit; Perkin Elmer) on both strands using primers T7

and SP6 for environmental sequences and primers NS1, NS3 (5�GCAAGTCT

GGTGCCAGCAGCC3�), and ITS5R for the culture sequences (6). The contig

of the two sequence strands was calculated using Sequencher 4.6 (GeneCodes),

and alignment uncertainties were checked manually. Chimeric artifacts were

deleted from the data set using CHIMERA_CHECK 2.7 (http://rdp.cme.msu

.edu/html/analyses.html; Ribosomal Database Project).

rRNA fungal database. A fungal SSU rRNA gene database was created so that

the detected sequences could be analyzed (http://phymycodb.genouest.org/). Al-

6416 LE CALVEZ ET AL. APPL. ENVIRON. MICROBIOL.

Page 123: Diversité des branches évolutives basales du règne des

gorithms were used to recover SSU rRNA gene sequences for each fungal

phylum from the GenBank/EMBL/DDBJ databases. Filters were used to elim-

inate the sequences that were too short (�1,000 bp), too long (�2,500 bp), or of

poor quality or that included at least 10 consecutive undetermined nucleotides

(T. Le Calvez, L. Guillot, A. Dufresne, and P. Vandenkoornhuyse, submitted for

publication). A multiple-sequence alignment was constructed for each phylum

using Clustal X 1.81 with a matrix containing all sequences from our databases

and our hydrothermal sequences.

After using this protocol and completing the various analyses, we were able to

recover 1,733 sequences from Basidiomycota, 215 sequences from Chytridiomy-

cota, 4,117 sequences from Ascomycota, 292 sequences from Zygomycota, and

621 sequences from Glomeromycota, which represented all the different branches

of fungal phylogeny. Each phylum was then subjected to a multiple-sequence

alignment procedure, followed by neighbor-joining analyses. Phylogenetic trees

were visualized by using Treeview 1.6.6. The phylogenetic neighbors closest to

the environmental sequences analyzed were selected, and then phylogenetic

analyses were performed (see below).

Diversity and phylogenetic analyses. Rarefaction curves were computed for

each sample. The number of species was determined for 100 random combina-

tions of 1 to n sequences by using 100 bootstrap pseudoreplicates (http://viceroy

.eeb.uconn.edu/EstimateS) implemented in EstimateS. A multiple-sequence

alignment procedure was performed using CLUSTALX 1.81 (35), and the align-

ment was refined by eye. This analysis included our environmental sequences,

sequences from the fungal cultures isolated, and the most relevant representative

SSU rRNA gene sequences of the Chytridiomycota, Basidiomycota, and Ascomy-

cota (93 sequences, including 18 representative environmental sequences and 26

sequences from fungal cultures). The alignment was performed with 1,145 nu-

cleotides as described above. Other multiple-sequence alignment methods tested

gave similar results (not shown). Phylogenetic analyses were performed as fol-

lows. CLUSTALX 1.81 was used to obtain neighbor-joining (NJ-K2P) phylo-

genies with distance correction, gap omission, and 1,000 bootstrap pseudorepli-

cates. PAUP 4.0�10 was used for maximum parsimony analysis using a heuristic

tree search with 500 random-addition replicates and with tree bisection and

reconnection as the branching algorithm, with each of the 500 bootstrap itera-

tions utilizing 10 random-addition replicates and tree bisection and reconnection

branch swapping. In addition, the data were analyzed using the ML-GTR � I �

G procedure with 100 iterations. Modeltest 3.7 software (25) was used to select

the model.

After these analyses were performed, phylotypes were specified using a cutoff

of 98% (pairwise distance computed using PAUP 4.0�10).

Quantitative PCR (qPCR) assays. PCRs were performed with 10-�l (final

volume) mixtures using iQ SYBR green Supermix (Bio-Rad), which contained

SYBR green PCR buffer, 2.7 �M dATP, 2.7 �M dTTP, 2.7 �M dGTP, 2.7 �M

dCTP, and 0.42 U of iTaq DNA polymerase (Bio-Rad). Then 0.35 �M primer

MH2 (5�TTCGATGGTAGGATAG3�) and 0.35 �M primer FungqPCR1 (5�T

GTCGGGATTGGGTAATTT3�) were added to the mixture.

All reactions were performed in optical tubes (Bio-Rad); 8.5 �l of the master

mixture was added first, followed by 1.5 �l of template. The tubes were sealed

with microseal film (Bio-Rad). All reactions were performed with a Chromo 4

thermocycler (MJ Research), using an initial denaturation at 94°C for 3 min to

activate the enzyme, followed by 35 or 40 cycles of denaturation at 94°C for 30 s

and annealing-extension at 48°C for 45 s and then by plate reading. The disso-

ciation curve for temperatures from 65°C to 95°C was measured after the last

qPCR cycle. All data were analyzed using Opticon Monitor 3 (MJ Research).

This approach was used to study six samples in triplicate in two independent

runs. The three samples which exhibited the strongest signals in two preliminary

runs were compared in a final run. Seven different plasmid concentrations (109

to 103 copies in 1.5 �l) were used to construct a standard curve for absolute

quantification. The numbers of copies in the standards were calculated using the

following formula: molecules/�l a/(plasmid length 660) (6.022 1023),

where a is the plasmid concentration (in �g/�l), 660 is the average molecular

weight of one base pair, and 6.022 1023 is the molar constant.

Nucleotide sequence accession numbers. The sequences reported in this

paper have been deposited in the GenBank database under accession num-

bers EF638466 to EF638515 for sample MV2E1, EF638516 to EF638564 for

sample H18E12, EF638565 to EF638614 for sample MV2E2, EF638615 to

EF638636 for sample MV2E3, EF638637 to EF638654 for sample MV5E1,

EF638655 to EF638686 for sample MV5E2, and EF638687 to EF638706 for

cultivable strains. The matrix is available upon request from the correspond-

ing author.

RESULTS

Diversity of the culture collection. Cultivation and isolationof microbes (Bacteria and Archaea) from deep-sea hydrother-mal samples are difficult, and the procedure includes manyconstraining manipulations. Nevertheless, we were able to es-tablish a fungal collection with different samples from severalsites without using complex culture procedures, such as pres-surized fermentors (see Materials and Methods). The fungiwere isolated using a classic medium supplemented with seasalt at a pressure of 1 atm and 25°C. Physiological analysesdemonstrated that the strains were able to grow in deep-seasalinity (3% [wt/vol] NaCl) and at low temperatures (6). TheSSU rRNA gene sequence analyses revealed that all 21 isolatesin the collection belonged to the phylum Ascomycota, as didpreviously isolated marine strains (15). A subset of the culti-vated Ascomycota belonged to the classes Dothideomycetes

(Fig. 1, phylotypes 14 to 16) and Sordariomycetes (Fig. 1, phy-lotypes 17, 18, and 20), and at least one new undescribedphylotype belonging to each of these groups was discovered.Black yeasts were also detected, including two phylotypes ofExophiala (order Chaetothyriales) (Fig. 1, phylotypes 10 to 13),a group that includes pathogens and saprophytes. In a recentstudy, black yeasts were identified in mussel tissues present inhydrothermal samples from the Fidji Basin, where they ap-peared to be mussel parasites, possibly regulating the trophicchain (37). Finally, one phylotype was obtained from culturesthat clustered with the mitosporic Ascomycota (Fig. 1, phylo-type 19), which have been described as “common” pathogenicfungi in tidal seawater (4, 30). As expected based on previousinformation, the spores produced by the cultivated isolateswere not flagellated, even though some isolates appeared to bespecific to the oceanic habitat (for details about the culturecollection, physiology, and morphology, see reference 6).

Fungal diversity determined by a culture-independent ap-

proach. We investigated the fungal SSU rRNA genes fromenvironmental samples (Table 1) directly amplified by ciPCRsusing fungus-specific primers. A customized database was con-structed to analyze in depth the SSU rRNA gene sequencesdetected. This database contained all available fungal SSUrRNA sequences that passed filters for length and quality (144Chytridiomycota sequences, 266 Zygomycota sequences, 418Glomeromycota sequences, 2,327 Basidiomycota sequences,and 4,270 Ascomycota sequences), and there was at least onerepresentative of each known fungal genus in the GenBankdatabase. All of these 7,425 sequences, which represent thewhole fungal tree of life, were used to determine, with highconfidence, the phylogenetic affinities of the new sequences. Asecondary matrix of sequences was then constructed usingthese computations along with BLASTn analyses (1), whichincluded the closest relatives of the environmental SSU rRNAsequences analyzed (for each phylum, neighbor-joining phylo-genetic trees obtained using the entire data sets are shown inFig. S1, S2, S3, and S4 in the supplemental material). A totalof 20 distinct phylotypes were detected using the ciPCR resultsand the fungal culture collection (Fig. 1). The ciPCR resultsrevealed previously unsuspected diversity of fungal phylotypesin the vent ecosystems; there were nine distinct phylotypes, fiveof which were new at the genus level or a higher taxonomiclevel in the Chytridiomycota (Fig. 1, phylotypes 1 and 2; see Fig.

VOL. 75, 2009 DEEP-SEA HYDROTHERMAL FUNGI 6417

Page 124: Diversité des branches évolutives basales du règne des

FIG. 1. Phylogenetic positions of deep-sea hydrothermal fungi. This consensus tree includes environmental SSU rRNA sequences isolated fromenvironmental ecosystems (phylotypes 1 to 9) and isolated cultures from the same samples (phylotypes 10 to 20), along with the closest knownrelated SSU rRNA fungal sequences. The tree was constructed using the neighbor-joining algorithm. Bootstrap values of �50% are indicated atthe nodes (estimated using 1,000, 500, and 50 iterations for the neighbor-joining [NJ], maximum parsimony [MP], and maximum likelihood [ML]analyses, respectively). Stars indicate the phylotypes considered new phylotypes. The scale bar indicates 0.1 change per position computed using

6418 LE CALVEZ ET AL. APPL. ENVIRON. MICROBIOL.

Page 125: Diversité des branches évolutives basales du règne des

S4 in the supplemental material) and Basidiomycota (Fig. 1,phylotypes 3, 4, and 9).

On the one hand, the Basidiomycota phylotypes detectedbelonged to the Agaricomycotina (Fig. 1, phylotypes 3 to 8),mostly to the genus Cryptococcus, a phylotype previously de-tected in another hydrothermal area (33), and the Filobasidium

(East Pacific Rise) anamorphs, which have economic, agricul-tural, and medical importance. Phylotype 9 (Fig. 1), a closerelative of uncultured fungi, was detected previously in deep-sea and hydrothermal sediments (2) and fluids (22). Moreover,homobasidiomycete yeasts belonging to the order Auriculari-

ales (Fig. 1, phylotype 7) were also found. On the other hand,the Chytridiomycota phylotypes retrieved belonged to speciesthat have not been described previously (Fig. 1, phylotypes 1and 2; see Fig. S4 in the supplemental material) and, in par-ticular, to an apparently ancient evolutionary lineage in theorder Chytridiales. These sequences shared only 95.7% of sim-ilarity with their closest relative, Chytridium polysiphoniae (Fig.1). The phylogenetic position of C. polysiphoniae is uncertainbecause it is a pathogenic fungus (19) and such fungi tend toshow a long-branch attraction bias (Fig. 1). When C. polysi-

phoniae was removed along with the other ambiguously placedpathogenic Chytridiomycota, the new group of species formedone of the most ancient branches of the fungal kingdom (seeFig S4 in the supplemental material). It is very probable thatthe phylogenetic position of these newly discovered fungi wasdetermined correctly because the branches in this group wereshort, a result that would not be expected if the terminalorganisms were pathogens. This result is also supported by aBayesian phylogenetic reconstruction (result not shown).

Different fungal communities were discovered when the fun-gal diversities of the Mid-Atlantic Ridge and the East PacificRise were compared; these two ridges are known to havedistinct endemic animal communities (40) (Bathymodiolus

azoricus and Alvinella pompejana samples, respectively). How-ever, Agaricomycotina (Fig. 1, phylotypes 3 to 8) and Dothideo-

mycetes (Fig. 1, phylotypes 14 to 16) sequences were found in

both ecosystems. Agaromycotina fungi seem to be widely dis-tributed because they were also found in deep-sea sediments(11, 23) and methane seeps (33).

Estimation of fungal SSU rRNA gene copy number in envi-

ronmental samples. qPCR analyses were performed to indi-rectly assess the fungal SSU rRNA gene copy numbers inenvironmental samples obtained from sites on the Mid-Atlan-tic Ridge and East Pacific Rise to test the possibility of con-tamination of the environmental samples by exogenous fungi.In these samples the numbers of fungal SSU rRNA gene cop-ies would be expected to be low. Therefore, a set of specificfungal primers was designed on the basis of the diversity anal-yses, as described in Materials and Methods. Strikingly, thenumber of SSU rRNA gene copies ranged from 1.91 105 to1.35 107 per �g of genomic DNA. Thus, this analysis clearlyallowed us to reject the hypothesis that of all the fungi had anexogenous origin (i.e., that there was contamination of thesamples by the water column or during sampling and condi-tioning). As the highest level of fungi was not observed in thebodies of animals (B. azoricus or A. pompejana) but on theexterior of the shell (B. azoricus) and the surrounding rock(Table 1), we hypothesized that most of these fungi were notbiotrophic.

DISCUSSION

This study reports the first inventory of fungal diversity indeep-sea hydrothermal environments. Unsuspected diversity,including new species in three fungal phyla, was found. One ofthe main results of the study described here is the evidence ofan old Chytridiomycota lineage, unknown either at the genuslevel or at a higher taxonomic level (Fig. 1; see Fig. S4 in thesupplemental material). As protein clock analyses (13) sug-gested previously that fungi emerged in oceans approximately1 billion years ago during the Proterozoic era of the Precam-brian, deep branches, such as this unknown phylotype, wereexpected based on our working hypotheses. It is thus possible

the NJ-K2P model. The dotted lines indicate branches not recovered in all three analyses. Designations that begin with MV followed by a hyphenindicate isolates from MARVEL cruise samples (Mid-Atlantic Ridge), and designations that begin with HE followed by a hyphen indicate isolatesfrom “HERO” cruise samples (East Pacific Rise) (Table 1). The cultures obtained from sample MV2E1 are MV-1c to MV-4c, MV-21c, MV-23c,MV-FS1c, and MV-FS3c; the cultures obtained from sample MV2E2 are MV-8c, MV-10c, MV-25c, and MV-FS4c; the cultures obtained fromsample MV2E3 are MV-15c, MV-19c, MV-26c, and MV-27c; the culture obtained from sample H18E9 is HE-5c; the cultures obtained fromsample H18E11 are HE-1c to HE-3c; and the culture obtained from sample H18E12 is HE-4c. In the Ascomycota, the terminal HE-1c and HE-3ccultures were not defined as new phylotypes since their phylogenetic affinities were unclear.

TABLE 1. Samples analyzed in this study

Sample Source LocationDepth

(m)No. of

phylotypes

No. of SSUrRNA

sequences

No. of copies of rRNAper �g of genomic

DNAa

MV2E1 Exterior of B. azoricus shell Menez Gwen, Mid-Atlantic Ridge 860 8 59 1.91 105

MV2E2 B. azoricus (body) Menez Gwen, Mid-Atlantic Ridge 860 5 47 1.483 106

MV2E3 Surrounding friable rocks Menez Gwen, Mid-Atlantic Ridge 860 6 25 3.01 106

MV5E1 Sulfide of surrounding rocks Lucky Strike, Mid-Atlantic Ridge 1,700 3 18 NAb

MV5E2 Exterior of B. azoricus Lucky Strike, Mid-Atlantic Ridge 1,700 2 32 1.35 107

H18E12 A. pompejana shell (epiderm) Elsa, East Pacific Rise 2,630 2 49 NA

a Determined by qPCR.b NA, not applicable.

VOL. 75, 2009 DEEP-SEA HYDROTHERMAL FUNGI 6419

Page 126: Diversité des branches évolutives basales du règne des

that the emergence and initial diversification of fungi occurredin a marine environment. This study supports this hypothesis,but the data are not conclusive. The loss of flagella and there-fore motility in fungal gametes, which likely occurred morethan once (15), does not invalidate our conclusion since thisloss could be compensated for in terms of fitness by the resis-tance and long-range dispersal of both mitotic and meioticspores in aquatic environments. If the molecular clock esti-mates are correct, this hypothesis implies that fungi diversifiedin oceans before they colonized the land during the late Silu-rian or early Devonian period (i.e., approximately 400 millionyears ago). In this study we found a variety of fungi belongingto three of the five fungal phyla, which supports our assump-tion even if the possibility of secondary colonizations from landto marine ecosystems cannot be excluded. This conclusioncontradicts the widely accepted hypothesis that the diversifica-tion of fungi occurred on land. The possible early colonizationof hydrothermal habitats and the ecological function of thedeeply branching Chytridiomycota (Fig. 1; see Fig. S4 in thesupplemental material) are being addressed in an ongoingmetagenomic analysis of the fungi living in deep-sea hydro-thermal ecosystems.

Fungal diversity in marine hydrothermal ecosystems. De-spite the effectiveness of the primer set used here for amplifi-cation of Ascomycota (37), we did not find any Ascomycota

when ciPCR was used. Rarefaction curves resulting from re-sampling and pseudoresampling (bootstrap) procedures indi-cated that the number of sequences analyzed might have beeninsufficient to represent the entire fungal diversity in all sam-ples. One or two additional phylotypes might be discovered(Fig. 2) by doubling the sequencing effort. We suggest that theabundance of Ascomycota in the environmental samples wasextremely low and that cultivation resulted in amplification of

these rare organisms. This could explain why ciPCR and sub-sequent sequencing failed to detect them. Should this be thecase, it is likely that the fungal diversity described here hasbeen underestimated.

The observation that a specific fungal community was foundfor each sample might be explained by the diversity of thesurrounding physicochemical conditions (i.e., gradients of tem-perature, pH, etc.). Low redundancy of phylotypes was ob-served in the samples analyzed. This allows us to argue that thediversity of fungi in hydrothermal ecosystems is high and thatthe recently reported numbers of living fungal species (12) aresubstantial underestimates. Given the high fungal SSU rRNAgene copy number obtained for a given sample (up to 1.91

105 copies/�g), it can also be suggested that the fungi might beinvolved in important ecological functions. Moreover, three ofthe phylotypes found in this work were detected by ciPCR inprevious studies (2, 22). This also argues for rejection of thehypothesis that these sequences originated from contamina-tion.

As we have no data on how the fungi identified live, harvestenergy, and interact, their roles in the hydrothermal ecosys-tems remain unclear. Fungi are considered key organisms inland ecosystems, and they could be as important in oceanicecosystems, especially at the bottom of oceans. We need moreinformation about the fungal diversity and functions in deep-sea hydrothermal habitats and, more generally, in oceans. Thenumerous uncharacterized fungi might be a new source ofdrugs and biotechnological discoveries.

ACKNOWLEDGMENTS

We acknowledge Eugene Koonin, J. Peter W. Young, and MyriamBormans for valuable comments on the manuscript and for discussionsand suggestions. We thank Laetitia Guillot (“Ouest Genopole” Bioin-

FIG. 2. Estimates of fungal community diversity as a function of sampling effort for environmental samples. Rarefaction curves were computedusing 100 bootstrap replicates (upper line), and the expected richness function (lower line) is the number of phylotypes estimated (randomsampling without replacement) from our sequence data set generated using ciPCRs. (A) MV2E2; (B) H18E12; (C) MV2E1; (D) MV2E3. Plotsfor MV5E1 and MV5E2 were not drawn since only one phylotype was found in each sample when sequence analyses of the ciPCR productsobtained using primers MH2 and MH4 were performed.

6420 LE CALVEZ ET AL. APPL. ENVIRON. MICROBIOL.

Page 127: Diversité des branches évolutives basales du règne des

formatics) for constructing the fungal database. We are also grateful tothe “Ouest Genopole” sequencing service.

This work was supported by GIS Genomique Marine and by a grantfrom the Total Corporate Foundation for Biodiversity and the Sea.

REFERENCES

1. Altschul, S. F., W. Gish, W. Miller, E. W. Myers, and D. J. Lipman. 1990.Basic local alignment search tool. J. Mol. Biol. 215:403–410.

2. Bass, D., A. Howe, N. Brown, H. Barton, M. Demidova, H. Michelle, L. Li, H.Sanders, S. C. C. Watkinson, S. Willcock, and T. A. A. Richards. 2007. Yeastforms dominate fungal diversity in the deep oceans. Proc. R. Soc. B 274:3069–3077.

3. Beatty, J. T., J. Overmann, M. T. Lince, A. K. Manske, A. S. Lang, R. E.Blankenship, C. L. Van Dover, T. A. Martinson, and E. G. Plumley. 2005. Anobligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermalvent. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102:9306–9310.

4. Berbee, M. L., B. Kloeckener, and J. W. Taylor. 1992. Yeast biology. Science257:1610–1611.

5. Boussau, B., S. Blanquart, A. Necsulea, N. Lartillot, and M. Gouy. 2008.Parallel adaptations to high temperatures in the Archaean eon. Nature456:942–945.

6. Burgaud, G., T. Le Calvez, D. Arzur, P. Vandenkoornhuyse, and G. Barbier.2009. Diversity of culturable marine filamentous fungi from deep-sea hydro-thermal vents. Environ. Microbiol. 11:1588–1600.

7. Damare, S., C. Raghukumar, and S. Raghukumar. 2006. Fungi in deep-seasediments of the Central Indian Basin. Deep-Sea Res. Part I 53:14–27.

8. Dawson, R. C., and N. R. Pace. 2002. Novel kingdom-level eukaryotic diver-sity in anoxic environments. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99:8324–8329.

9. Edgcomb, V. P., D. T. Kysela, A. Teske, A. de Vera Gomez, and M. L. Sogin.2002. Benthic eukaryotic diversity in the Guaymas Basin hydrothermal ventenvironment Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99:7658–7662.

10. Fisher, C. R., K. Takai, and N. Le Bris. 2007. Hydrothermal vent ecosystems.Oceanography 20:14–23.

11. Gadanho, M., and J. P. Sampaio. 2005. Occurrence and diversity of yeasts inthe Mid-Atlantic Ridge hydrothermal fields near the Azores archipelago.Microb. Ecol. 50:408–417.

12. Hawksworth, D. L. 2001. The magnitude of fungal diversity: the 1.5 millionspecies estimate revisited. Mycol. Res. 105:1422–1432.

13. Heckman, D. S., D. M. Geiser, B. R. Eidell, R. L. Stauffer, N. L. Kardos, andS. B. Hedges. 2001. Molecular evidence for the early colonization of land byfungi and plants. Science 293:1129–1133.

14. Huber, C., and G. Wachtershauser. 1998. Peptides by activation of aminoacids with CO on (Ni,Fe)S surfaces: implications for the origin of life.Science 281:670–672.

15. James, T. Y., F. Kauff, C. L. Schoch, P. B. Matheny, V. Hofstetter, C. J. Cox,G. Celio, C. Gueidan, E. Fraker, J. Miadlikowska, H. Thorsten Lumbsch, A.Rauhut, V. Reeb, A. E. Arnold, A. Amtoft, J. E. Stajich, K. Hosaka, G. H.Sung, D. Johnson, B. O’Rourke, M. Crockett, M. Binder, J. M. Curtis, J. C.Slot, Z. Wang, A. W. Wilson, A. Schubler, J. E. Longcore, K. O’Donnell, S.Mozley-Standridge, D. Porter, P. M. Letcher, M. J. Powell, J. W. Taylor,M. M. White, G. W. Griffith, D. R. Davies, R. A. Humber, J. B. Morton, J.Sugiyama, A. Y. Rossman, J. D. Rogers, D. H. Pfister, D. Hewitt, K. Hansen,S. Hambleton, R. A. Shoemaker, J. Kohlmeyer, B. Volkmann-Kohlmeyer,R. A. Spotts, M. Serdani, P. W. Crous, K. W. Hughes, K. Matsuura, E.Langer, G. Langer, W. A. Untereiner, R. Lucking, B. Budel, D. M. Geiser, A.Aptroot, P. Diederich, I. Schmitt, M. Schultz, R. Yahr, D. S. Hibbett, F.Lutzoni, D. J. McLaughlin, J. W. Spatafora, and R. Vilgalys. 2006. Recon-structing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. Nature443:818–822.

16. Jørgensen, B. B., and A. Boetius. 2007. Feast and famine—microbial life inthe deep-sea bed. Nat. Rev. Microbiol. 5:770–781.

17. Kohlmeyer, J., and E. Kohlmeyer. 1979. Marine mycology: the higher fungi.Academic Press, New York, NY.

18. Koonin, E. V., and W. Martin. 2005. On the origin of genomes and cellswithin inorganic compartments. Trends Genet. 21:647–654.

19. Kupper, F. C., I. Maier, D. T. Muller, S. Loiseaux-De Goer, and L. Guillou.2006. Phylogenetic affinities of two eukaryotic pathogens of marine macroal-gae, Eurychasma dicksonii (Wright) Magnus and Chytridium polysiphoniaeCohn. Cryptogam. Algol. 27:165–184.

20. Liu, Y. J., M. C. Hodson, and B. D. Hall. 2006. Loss of the flagellumhappened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of kingdomFungi inferred from RNA polymerase II subunit genes. BMC Evol. Biol.6:74–86.

21. Lopez-García, P., H. Philippe, F. Gail, and D. Moreira. 2003. Autochtho-nous eukaryotic diversity in hydrothermal sediment and experimental micro-colonizers at the Mid-Atlantic Ridge. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:697–702.

22. Lopez-García, P., A. Vereshchaka, and D. Moreira. 2007. Eukaryotic diver-sity associated with carbonates and fluid-seawater interface in Lost Cityhydrothermal field. Environ. Microbiol. 9:546–554.

23. Nagahama, T., M. Hamamoto, T. Nakase, H. Takami, and K. Horikoshi.2001. Distribution and identification of red yeasts in deep-sea environmentsaround the northwest Pacific Ocean. Antonie van Leeuwenhoek 80:101–110.

24. Pirozynski, K. A., and D. W. Malloch. 1975. The origin of land plants: amatter of mycotrophism. BioSystems 6:153–164.

25. Posada, D., and K. Crandall. 1998. Modeltest: testing the model of DNAsubstitution. Bioinformatics 14:817–818.

26. Ramirez-Llodra, E., T. M. Shank, and C. R. German. 2007. Biodiversity andbiogeography of hydrothermal vent species: thirty years of discovery andinvestigations. Oceanography 20:30–41.

27. Redecker, D., R. Kodner, and L. E. Graham. 2000. Glomalean fungi from theOrdovician. Science 289:1920–1921.

28. Robert, F., and M. Chaussidon. 2006. A paleotemperature curve for thePrecambrian oceans based on silicon isotopes in cherts. Nature 443:969–972.

29. Selosse, M. A., and F. Le Tacon. 1998. The land flora: a phototroph-funguspartnership? Trends Ecol. Evol. 13:15–20.

30. Shearer, C. A., E. Descals, B. Kohlmeyer, J. Kohlmeyer, L. Marvanova, D.Padgett, D. Porter, H. Raja, J. Schmit, H. Thorton, and H. Voglymayr. 2007.Fungal biodiversity in aquatic habitats. Biodivers. Conserv. 16:49–67.

31. Simon, L., J. Bousquet, R. C. Levesque, and M. Lalonde. 1993. Origin anddiversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular landplants. Nature 363:67–69.

32. Smit, E., P. Leeflang, B. Glandorf, J. D. van Elsas, and K. Wernars. 1999.Analysis of fungal diversity in the wheat rhizosphere by sequencing of clonedPCR-amplified genes encoding 18S rRNA and temperature gradient gelelectrophoresis. Appl. Environ. Microbiol. 65:2614–2621.

33. Takishita, K., M. Tsuchiya, J. D. Reimer, and T. Maruyama. 2006. Molec-ular evidence demonstrating the basidiomycetous fungus Cryptococcus cur-vatus is the dominant microbial eukaryote in sediment at the KuroshimaKnoll methane seep. Extremophiles 10:165–169.

34. Taylor, J. W., and M. L. Berbee. 2006. Dating divergences in the fungal treeof life: review and new analyses. Mycologia 98:838–849.

35. Thompson, J. D., T. J. Gibson, F. Plewniak, F. Jeanmougin, and D. G.Higgins. 1997. The Clustal_X Windows interface: flexible strategies for mul-tiple sequence alignment aided by quality analysis tool. Nucleic Acids Res.24:4876–4882.

36. Tivey, M. K. 2007. Generation of seafloor hydrothermal vent fluids andassociated mineral deposits. Oceanography 20:50–65.

37. Vandenkoornhuyse, P., and C. Leyval. 1998. SSU rDNA sequencing andPCR-fingerprinting reveal genetic variation within Glomus mossae. Mycolo-gia 90:791–797.

38. Vandenkoornhuyse, P., S. L. Baldauf, J. Straczek, C. Leyval, and J. P. W.Young. 2002. Extensive fungal diversity in plant roots. Science 295:2051.

39. Wachtershauser, G. 1990. Evolution of the first metabolic cycle. Proc. Natl.Acad. Sci. USA 87:200–204.

40. White, T. J., T. Bruns, S. Lee, and J. W. Taylor. 1990. Amplification anddirect sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics, p.315–322. In M. Innis, D. Gelfand, J. Sninsky, and T. White (ed.), PCRprotocols: a guide to methods and applications. Academic Press, NewYork, NY.

VOL. 75, 2009 DEEP-SEA HYDROTHERMAL FUNGI 6421

Page 128: Diversité des branches évolutives basales du règne des

���

Page 129: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��������A

�BCDEBF�DBE��E������F�D�D���C�F�

���D�F����BF��E�E��E�

DB�EE��CE�BDC�����F�E����EC����FE��

!"

Page 130: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

A#

Page 131: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

����DF�EA

�BCDEBF�DBE��E������F�D�D���C�F����D�F����BF�

�E�E��E�DB�EE��CE�BDC�����F�E����EC����FE��

$E��%�&�F�F��'FEB&������E�(%F&�E�E���D�E��DF%�&�)�BE��B�D*&E�&BD�E�&�E

��&�CE������F�E����E����$E����E+���BCDEFF���BF��&�E�%�E�DBFE�����FD�B��D�,-,�D�

�E����%�EBCE�E�D�B%E�'����E���B�D*&E�EF�EB%-������&��FD�B�(����F�)�E��&�

�(�D�F�D�E %���&FD�E �E� C����D�B�B� ��B� �E �D�DE& ���DB. �E�� � ��BC% �(%F&�E �E ��

�D�E��DF%�E����F�D�D���C�F�EB�D�DE&�����F�E�������DB�����B�.

�DB�D �E�����CE���%CD�D*&E��&/���F�D�D���C�F��BF%F%�E��DB%E���&��%C�D�E

CEFFE �D�E��DF% ��� &BE �����C�E �E �%B��D*&E EB�D��BBE�EBF��E EF &BE �B����E

������%B%FD*&E�&���*&E&����%C&��D�E 01��2�.1D/�����F��E��E���F�D�D���C�F��BF

%F%�'FEB&���BF*&�F�E�E��%�EBFEBF�E�E��)CE�B�B,�%C�DFE�3CE*&D�E��)FE����D'�E

C�BB�D���BCE�ECE����&�.4E��BD)�E DB�FFEB�&E3�E������F��E��E���DFD�BB�BFEB

�E���� �& C���E �E� ��D�F����BF�3 ��D�E �& BD�E�& �E� ��CDBE� �E� 5BD��BF�3 �BF

%���E�EBF %F% �%FECF%�. �E� �%�&�F�F� ��BF��BF &BE �D�E��DF% ��D�DB��E �& BD�E�& �E�

��&�CE������F�E����E������B�E�����EBF�EB��'�E&�E��E���ECFD�E���&����E�C�D�FD�B

�E B�&�E��E� E��)CE� EF �� �%���&FD�B �E� �D�B%E� �����B�E� �E� ��D�F����BF� EF �E�

5BD��BF�.

A

Page 132: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

������������A�B�CD�EF������C���C�������B�FC�C���

����������������C������F���C�F�������CB�B���B

1F%���BE6��%�B���D�D��E7�B�EB����B�&��E

������

�BE��F�E8��F�����E�EB�'D��D�E��DF�D�F����E�F�EE���&FD�B����E��FD�B��D�����B����

�D�DB� ����BD��� '� C�B�F�&CFDB� ������EBEFDC F�EE�. ��B�D�E�DB� F�E ��D�F����BF� C���E3 F�E

���F��� F�E �&B��� �DB�������'E�E����E�'� DBC�E��DB�F�E���EC&��� �E�C�D�FD�B�� E����

�D�E��DB� ����BD��� F� DB�E� E���&FD�B��� �E��FD�B��D�� 9���� � :����&�3 !# ;. �ECEBF��3 �B

&B�&��ECFE� �D�E��DF� �� �&B�D ��� 'EEB �E�E��E� DB �EE� �CE�BDC �����F�E���� EC����FE��

�E��DB�F�BE8E���&FD�B�������F�E�E��'�&F�&B���E�E��EBCE�B��D�E��D�DC�FD�B9$E����E+��

�BC3!##";.����E�&�F��F��F�F&��8E����F�E�D+E�F��FF�E���F�D�D���C�F�����&�3�BE��F�E

E���DE�F�&B���E���&FD�B����DBE��E�3��E���E�D�E��EF��B��E�D�&���'E�DE�E�.��D�E��EF�8E�E

�E�D�BE�F���ECD�DC��������D��F�E 01��2��EBE�'�CD���9�C�CC&�F&�E,DB�E�EB�EBF���;�B��

���DEF� �� EB�D��B�EBF�� �����E� ���� �����F�E���� EC����FE�� 8E�E �B����E�. ���DFD�E

����D�DC�FD�B�8E�E�'F�DBE�������&'�EF��F�E�E�����E�.��F��&��F�E�E*&EBCE�D�E��DF�DB�

�D�EB�����E8����83F�E���E�F�E*&EBCE��E��DBE��D�E��F�'E�E�E��E�.������EBEFDC�B����E�

�D���D��FE�F�E��E�EBCE��BDBE�����F��E�9"<=DB�D�ED�EBFDF�;.�����F�E�EC�BF�DBE��E�&B��BF

�E*&EBCE������F�E��FF8��D��E�EBF����DC�B�.1D/��F�E�'E��B�E�F�F�E���F�D�D���C�F�3F�E

����E�F������FD�B ��8�DC��E��DB�&B�B�8B�B��EE���E�EB�EBF�B�CE�BDCEB�D��B�EBF�

9�C�C �E�D�EBF�;.��EF��EE�F�E������F��E�E/�D'DFE�E�EB�EE�E�E���&FD�B���'��BC�E�.�BE

����E��B&B�B�8B�DBE��E8DF�DB��&��+���B�F�E�F�E�F8�����E��EE�E�'��BC�E�DBF�E

5BD��BF��B�����D'��:D��BF��EF�B�8B.��D�EBCE���F�EE/D�FEBCE���B�BCE�F����DBE��E��F�E

5BD��BF��&��E�F��BE���&FD�B��������D���D��E�EBF����F�E�BEC&��EBF���CCE�FE�3F�E/���DB

�D�E��D�DC�FD�B8DF�DBF�D�E���&FD�B���'��BC�.

A!

Page 133: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

������ �!"E����

��E�&B����DB������������>��E&�����FDC�DBE��E��DB���B�8B���DF�EC����DC���&BCFD�B��

�EC�����E�3DB����E�DBF�EB&F�DEBF�B�C��'�BC�C�DB��DF��F�EC����FE��9?����E�7�B�E�

�&FFEB!##!;.�&�C&��EBF�D�D�B��F�E�&B����DB���������DB����D�EB�����F&�DE���C&�F&�E�

D����FE������E�DBFE��E�F�D��EC����FE��9�DC��������BC!# !;.��8E�E�3F�E�E�C�D�FD�B��B��E�

��ECDE����&B�DD��EBE������DB�E�E�'�F�ED��DB&FE�D+E3�������������DC���E�F&�E�DBCE�F�DB

����BD���3 �� 'EC�&�E F�E� ��E C���FDC 9�C�C �D�FDBCF ��ECDE� 8DF� F�E ���E ����������; ��

&BC&�FD��'�E 9�E�EC�E�!##!@:��C�8E�� !# ;.6��E��E�3'���� �DBE��E���E�E���E��E�EBFE� DB

C&�F&�EC���ECFD�B��B����EF�E�E���E'EEB�E����E*&EBF���F&�DE�F��BF�E&��E��&B�D9��8E��

""A@A��E����BC!###@?�DFE���BC!##B;.��D���C����B�8�E��E���&B����D�E��DF�����D�ECF

C�B�E*&EBCE��BF�EFE�FDB���E���&FD�B�������F�E�E�96&E��E��1C��DF!##<;.�D''EFF ���BC

9!##<;�&'�D��E��C����D�DC�FD�B'��E��B�ECEBF���EC&���������EBEFDC�B����E�38�DC�������E�

F�/� �E����B�E�EBF� �F �D��E�EBF F�/�B��DC �E�E��. �B ���FDC&���3 F�E '���� �DBE��E� ��E�D�&���

C�&�FE�E�DBF�E���F�D�D���C�F�����&����E&B�E���BE�D�BD�DC�BF�E�D�D�B.�B�EE�3F�E�E�&�F�

�&��E�F � ���F�D�D���C�F� ������ ������� ����&�3 �E����FE� ���� F�E BE8�� ���D��FE� �����

2E�C���D���FD����C�F��B�:���F�C���D���C�F�9A��E� ���BC !##B�3!##B';.��E��E�EBF�&B���

F�EE���D�E�B�F�/�B��DC��C����D�DC�FD�BD�'��E��B ##3###D����FE��B�C&�F&�E���ECDE�9CD����

�BC!##0;38�DC����E���B����8�DE8�����'���&B����D�E��DF�3F���DFD�B����E�FD��FE��F'EF8EEB

< !3###91C��DF�6&E��E�!##<;�B� 3D##3###9��8��8��F� "" 3!## ;.�BE���EC&�����F�

�B����D����DB�DC�FE�A.D,D. �D��D�B��ECDE�3���8DB��BE�EB��E�FE����DBC&��EBF�B�8�E��E

9�(:�DEB �� �BC !##D;. �8DB� F� F�E DBC�E��DB� B&�'E� �� ���EC&��� �F&�DE�3 �E�E��� �CDEBFD�F�

�E*&E�FF�E DBFE���FD�B��EB�D��B�EBF�����EC&�����5�9��E��FD�B����/�B5BDF�; DBF��&B���

������EBEFDCC����D�DC�FD�B9�C�C��D''EFF���BC!# @C�&�E����BC!# !;.��D�C�B�FDF&FE���FE�F�

C�B�E�FF�/�B���DBF����FE��FDC�3F�E�D�'EDB�F�DBC�&�E�B�C���D��F�EE/D�FDB�E���&FD�B���

�E��FD�B��D�����B�����BD���9�����:����&�!# ;.

AA

Page 134: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�B�D��B�EBF�� ���EC&��� �F&�DE� ���E ���E��� ���8B F�E E/D�FEBCE �� B��E� �&B��� C���E� DB

FE��E�F�D���B����DBEEC����FE��9�C�C�7�B�EB����B�&��E���BC!##!@:������BC!##<@1C���F��

�BC!##A@���FE����BC!##0@$E����E+���BC!##"@2���B����BC!# #;.��E�EBE8���EFECFE�C���E�

��EDBDFD�FDB��BE8E��DBF�E&B�E��F�B�DB����&B���E���&FD�B�B��D�E��D�DC�FD�B.�/FEB�D�B��

F�EC����D�DC�FD�B���FE�F�EB�D��B�EBF���E*&EBCE����&����CD�DF�FEC���&BDC�FD�BC�BCE�BDB�

�&B��� �D�E��DF� �F&�DE� �B� 8��F �����8� ���� F�E� 9�D''EFF �� �BC3 !# ;. ��D� ���FE��FDC�

������C����EDF����D'�EF��DF&�FEF�EEB�D��B�EBF���E*&EBCE���(1�D�C��BE���&� (9���FE���

�BC !##0;DB�B��E�C������C��E���D+���CEFE�DBF�E��C���C�F�����&�9����DB� ���BC !# ;.

�ECEBF��3�B���E�EB��E�FE�DBFE�E�F3F�E����F���C�F�����.B��.9A�BE����BC!# ';���'EEB

�E�C�D'E�. �F EBC������E� F�E �EB&� ����BB� 9�E�� "0 ; �B� F�E &'D*&DF�&� EB�D��B�EBF��

($C6 (C���E3��E�D�&���B��E����&C�����F�E�D��F�E*&EBCE�EF�DE�E�97�B��BBEB """;.��E

CE���C�BF�DBDB�EB�D��B�EBF���E*&EBCE�����F�D����&����E'EEB�D�&��D�E�&�DB���&��E�CEBF

�EFECFD�B�D�42����'E�'&F���EB�F�EF'EEBC&�F&�E�9A�BE����BC!# �;.��E�E����F���C�F�

����F�E�EE�E�F�E�C�D'E��&B��� �DBE��E38�DC��D�E�����E��E�'E���E���F�D�D���C�F�3F�&�

���D��DB��&�&B�E��F�B�DB��� E�����&B������D�FD�B�B��E�CE�FD�B��F�E�&B���F�EE���D�E

9A�BE����BC!# �;.

����F ���� F�E *&E�FD�B �� E���� �&B��� E���&FD�B3 F�E�E D� �� C�&��E F�E *&E�FD�B �� �&B���

�D�E��DF����BCDEBF�DBE��E�.���F�D�D���C�F����E'EEB�EFECFE�DBF�E���DBEEB�D��B�EBF'�

&�DB� ���EC&��� F���� 9$E ����E+ �� �BC3 !##";. �B�EE�3 �B�� F��EE ��ECDE� ���E 'EEB ��������

�E�C�D'E� DB ���DBE �B� '��C�D�� EC����FE�� ������������ B��������3 ��������C��F�D&�

�����B���������B�������������B��������� 9E�E���B���BC!# ;.�DC����� ���BC 9!# !;�EC���E�

01��2��EBE�E*&EBCE����&B�D�����D��E�EBF�F&�DE������DBEEC����FE���B�E/��DBE�F�ED�

������EBEFDC ���DBDFDE� 8DF� �E*&EBCE� ���� C&�F&�E� �&B�D. ���B� AB B��E� ���DBE �DBE��E�

�D���D��FE�3 9�C�C� D�EBFDF� F� C&�F&�E� �&B�D F "<=;3 !GA 'E��B�E� F� '���� �DBE��E�3 ��DB��

���F�D�D���C�F�3�B�C�B�FDF&FE�F�E���F�D�E��EBF'��BC�E�.��E�EFECFD�B�����F�D�D���C�F�

�F��FE�8DF����EC&��� E&�����FDC DB�EBF��DE�DB�D��E�EBF���DBEEC����FE���&C��� DBFE�FD���

�E�D�EBF�94�8��B���CE!##!;3��EB�E��&���CE8�FE�96����B����BC!##H;3�/��EB,�E��EFE�

�E�8�FE������BDBFE�FD�������91F�EC�����FEDB!##A;3�B�/DC�E�8�FE�DB��>���9I&EB������

AH

Page 135: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�BC!##B;�B�DBF�E��EB�E�91F�EC����BC!##B@���C��'���BC!# ;.��8E�E�3DB�EBE���3F�E

�E�ECFE���D�E���B���E�C�D'E��&'�EF��F�E�D�E��DF��B������DB���F&��FD�BD�B�F�FF�DBE�

9���C��'���BC3!##!@1F�EC����BC3!##B@�DC������:���3!##D;.�ECEBF��3�&B�D,��ECD�DC�F&�DE�

���E'EEBC���DE��&FDB�EE�,�E�EC����FE��.1E�E����E*&EBCE��D�B�F&�E������F�D�D���C�F�

8E�E�E���FE��&C��� �B�E��'DC'�CFE�D����F�9 D<D��E�F�3:��� ���BC !##<;3DB����CD�FD�B

8DF� ����������B���������� DB �����F�E���� �EBF�90B#��B� 3<##��E�F�3 $E����E+ ���BC

!##";�B��EF��BEC����EE��E�D�EBF�9!3H##��E�F�3����E� ���BC!# !;.��E 01��2��EBE

�E*&EBCE�����D�DE�9:��� ���BC !##<@ $E����E+ ���BC !##";�D�B�F���8�B���FC�E�8DF�

�E�C�D'E� �&B�D �B� C�B F�E�E���E 'E D�EBFD�DE� �� BE8 ���DBE �&B�D 9�DC����� �� �BC !# !;.

��BCE�B����E'EEB��DCE��'�&FF�E��D�E��&�E��B�F�E42�F���EF�C���EBF��E�C�D'E�&B���

�D�E��DF�9�C�C3'D��DB����D�DC�FD�B�&EF���D�E���ECD�DCDF������&'�EF��FE����FE42�@��C����

*&��DF� ������EBEFDC �D�B�� 8�EB&�DB� � ! 9D.E3 �BFE�B�� ���B�C�D'E�1��CE�; �� F���EFE�42�;3

�&��E�FDB�F��F�&B����D�E��DF�3DBC�&�DB����F�D�D���C�F�3DB���DBEEB�D��B�EBF�D��D�E���&C�

��E�FE�F��BC&��EBF���E��B�F��FE�92���B����BC!# #@�DC��������BC!# !;.

$E����E+ ���BC 9!##";�&��E�FE�����DBEE�E��EBCE�B��D�E��D�DC�FD�B���&B�DDB�CE�B�.?E

F�E�E���E����F�E�D+E�F��FD;���F�D�D���C�F���E���E�D�E��EF��B��E�D�&���'E�DE�E��B�DD;

�B����DB�F�D�D����F�BF�BCDEBF�&B������&�8�&���E��F��'EFFE�&B�E��F�B�DB����&B����B�

��D�F����BF� 9�C�C �BD��� �B��&B�D; ��D�DB �B��D�E��D�DC�FD�B. ?DF� F�D� �D�3 8E�E�ECFE��B�

�E�D�BE� � ��D�E� �EF ��ECD�DC F� ���F�D�D���C�F� 01 ��2� &�DB� ��J6J��,4:3 � ��F�'��E

�E�DC�FE�F��&B����E*&EBCE����������EBEFDC�B����E�96��% ���BC3�&'�DFFE�;.?E�B����E�

�����E� C���ECFE� �F ��&� �EE�,�E������F�E���� �EBF� �B F�E ���F ��CD�DC �D�E �B� F�E6D�,

�F��BFDC�D��E.?EC���EF�D��EF�������E�'EC�&�E9D;���F�D�D���C�F����'EEB ��&B�DBF�D�

EB�D��B�EBF9$E����E+ ���BC3!##";9DD;F�E�E�����F�E����EC����FE����E���E����D�E�B F�E

�CE�B �����3 9DDD; �����F�E���� C�B�DFD�B� 8E�E �&B��BE �&�DB� F�E ��EC��'�D�B 9��'E�F �

���&��D��B3!##B;�B�����'EC�&�EF�D�EB�D��B�EBFD�C�B�D�E�E��������D'�EC����E�� �D�E

9?KC�FE���K&�E�3 ""#@ �&'E� �?KC�FE���K&�E�3 ""0;. ��E�D�E��DF� �EFECFE� DB F�E��E�EBF

�F&���E�E��E��BE8�����F��E�DBF�E���F�D�D���C�F�����&��B��EE���,���DFD�BE��DBE��E�

����DB��B�BCE�F�����&�DBF�E��D�F����BF�������DB���D�FE�C���EF�F�E��D�F����BF�.

AD

Page 136: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

#��$��% ��&���!�$%�'�!�

()�����������ABCDEF��������

1����E�8E�EC���ECFE����������F�E�����EBF��BF�E���F��CD�DC�D�EDBF�EE&�����'��DB

9!<L# (23 L!H(?;�B��BF�E6D�,�F��BFDC�D��E�F$&C��1F�D�E9A<L <(23A!L B(?;3��DB'�8

9ABL#B(23AAL (?;�B�F�E���B�,�F��BFDCEE�F���E��E9�.�.E;9!BL#0(23HHLH"(?;.��E�EF����

&�E�F�C���ECFF�E�����E���E�E�C�D'E�DB$E����E+���BC9!##";.��EB�F&�E�B���C�FD�B��F�E

�����E���E��E�EBFE�DB��'�E .��D��F�C�E�DC��CE�����D�3�����E����+EBDB�D*&D�BDF���EB8E�E

���&B�8DF��'E��'E�FE�966A# @�EF�C�;&�DB�F&B��FEB'E���9A���D��EFE�;8DF�F8�

����DB� �FE�� ��� !�B�F A#�+. 42�8�� E/F��CFE� &�DB� F�E 42E��� ���BF �DBD �DF 9MD��EB;

�CC���DB�F�F�E��B&��CF&�E�(��EC���EB��FD�B�.

��'�E N1����E����CE��E�.

�����B &C���C� !���F�(�) �����

EJ !�H9D; E&����� !### 1E�D�EBFC��E9!#,!DC�;

67D�! $&C��1F�D�E <## 6&��E�E/FE�B����E���D�E

�OB�D ��DB'�8 !A## ����������������

�O0�B ��DB'�8 !A## ����������"���B���

�O"� ��DB'�8 !A## ��D�BE������EBF9�&��D�E;

�O"�D ��DB'�8 !A## ����������B����������

�O"�0 ��DB'�8 !A## ����������B����������

�O"�" ��DB'�8 !A## ����������B����������

�O�D�A �.�.E ABHD ����������"���B���

(*)�BE����������E����AE�������E��������E�������E�

��D�E��8E�E�E�ECFE�F���ECD�DC��������D�����F�D�D���C�F� 01��2��EBE�E*&EBCE�8DF���D+E

C����FD'�E ��� HDH ���� �E*&EBCDB�3 �C�C ��B�DB� ���� HD# '� F� B## '� ����DC�B�.

���F�D�D���C�F� 01��2��EBE�E*&EBCE�8E�E��8B����E�������J6J��,4:F�FE�F�E�E���

AB

Page 137: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��D�E��EF�.��EC��DCE������D�DE������EBF8��������DEBFE�F�EBC������F�E7H��E�9?&�F�

���BC !###;.?EC���E 6�! 9���E��EE��EE���E�EE; 9$E����E+ ���BC !##";�B� 1�0����F�D�

9�����E�����E����EE���; ���D�DE� ���� 1�0� �&'�D��E� �B F�E 7D������ ��' 8E'���E

9�FF�NGG888.'D�����.�&�E.E�&G�&B�DG��C���'G��D�E��.�F�;F�F���EF���F�D�D���C�F�.���E���E��

���F�D�D���C�F� ���EC&��� �D�E��DF� 8�� ��/D�D�E� '� &�DB� F8� �E�EBE��FE �E��D�B� ��

1�0����F�D�3 F��F 8E C���E� 1�0!����F�D� 9�����E�����E����EE���(; �B� 1�0A����F�D�

9�����E�����E�����E���;.42�8������D�DE�'�F�&C���8B���.��E��E���� ����DE��8��

��8�B� F�E����D�DC�FD�B DBFEB�DF� 8��B�F C�B�F�BF �C���� �����E�. P�D�1��E�6 �����E6D/E�

9��DCEBF�EQ:D�FEC�B����DE�;���E�D�D����E�&�F�.�E�F�8DF�'�CFE�D�,��ECD�DC��D�E�����8E�F��F

F�E ��� �E�CFD�B� 8E�E B�F D��E�E� '� DB�D'DF��� �B� F�E 42� 8�� B�F �E����E�3 �C�C F�E

����D�DC�FD�B�D�B���8E�E�E���F��B�.?E���&�E�����F�E�E����E�CFD�B�F��FF�E42���F�D/

F���EF�8E�E�E�� �C��CE3�B�8E�E�D�&FE�'�F�E�F�E�42���F�DCE�. 1�F�E ��������&BF��

����DC�B�8��B�F�E*&EBCE�'�HDH.�B�FE��8E&�E��C����DC��C��BDB��B��E*&EBCDB��F��FE��.

����DC�B�8E�E�&�D�DE�8DF����BEFDC'E���9��EBC�&�F�6�&�E;.��E�8E�EF�EBC��BE�DBF�E

�E�6,��ECF��9����E��;�B�4�DRC���EFEBFCE���9ED'C�:�$$D�E�EC�B����DE�;3 �CC���DB�F�

F�E��B&��CF&�E�(��EC���EB��FD�B�.

(�)�������E�E���������E�

��&�FD��E,�E*&EBCE��D�B�EBF8���E�����E�8DF��$51��$O!. 9$���DB ���BC!##<;�B�F�EB

�E�DBE� '� E�E. �B�D��B�EBF�� �E*&EBCE� 8E�E ���EB�E�F� � ���F�D�D���C�F�,��D�BE���F�D/

��8B����E�������J6J��,4:96��% ���BC3 �&'�DFFE�;. ��EEB�D��B�EBF�� �E*&EBCE�8�DC�

���&�E�F��EF�E�8E�EF�EBC�EC�E����F�ED��E�CEBF��ED�EBFDF�.?�EBF�EB&C�E�FD�EC����CFE�

�D��E�EBCE8����8E�F��BA=3�E*&EBCE�8E�EC�B�D�E�E�'E��B�DB�F�����E�DB��E��5����

�D�EBC��BE�D'����.��5�8E�EF�EB��C������D�BE����DB�FEEB:�B�9:EB��B ���BC !# ;&�DB�

:$�1�BF��E�ECFF�E'E�F:$�1��DF�E*&EBCE�.��E�DB����F�D/C�B�D�FE���F�E&BD*&E��5����

E�C�C��BE�D'�������B�8DF�F�ED�'E�F:$�1��DF�E*&EBCE���F�ED�C���E�FBED��'�&��DBF�E

���F�D�D���C�F���F�D/9��J6J��,4:;3�B��E*&EBCE�C���EB�CC���DB�F�F�ED����DFD�BDB�DB

A<

Page 138: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

F�E��D�F����BF�C���E.PDB����3 ������EBEFDC�B����E�8E�EC���DE��&F�������8�.�BED��'��,

>�DBDB�������EB�&�DB�CD�&��!�����EFE�������E��D�F�BCE8��C��C&��FE�&�DB��$51��$O!.

8DF� 3###'��F�F��� DFE��FD�B� 9$���DB �� �BC !##<;. �� �E�����F�E��/D�&��D�E�D����96$;

�B����D�38E�E�ECFE�F�E'E�F����D'�E���E�8DF�>6��E��E�F9����������B���� ""0;.��FE�F�D�

�FE�3F�E6$������EB�8��C���&FE�&�DB�F�EE��S�SE���E�8DF� 3###'��F�F���DFE��FD�B�

&�DB� ��J6$ 9E&DB��B �� �BC !##A;. � :��E�D�B ������EBEFDC �B����D� 8�� �E�����E� &�DB�

6�:��E� A.!. 9��B*&D�F ��&E��EB'EC� !##A; �B�F�E ���EE��S�SE���E�3 8DF�!3###3###

�EBE��FD�B�����E��B�������E��E*&EBC��� ##�EBE��FD�B�.

+�� %�"&�����!�!��E"�����

()�B���������

� ��B�E �� EB�D��B�EBF�� �����E� ���� �����F�E���� �EBF� 8�� FE�FE�. 2DBE �����E� 8E�E

�E�ECFE�3 E�C� 8DF� F8� �E��DC�FE� �� F�E 0��2� �EBE ����D�DC�FD�B. ���BE �D'���DE� 8E�E

C�B�F�&CFE��B�!!BC��BE�8E�E�E*&EBCE�.?DF�DBF�E�E!!BC��BE�3 AB'E��B�E�F��&B�D8DF�

A#���F�D�D���C�F�3��&���C���C�F��B�F8�:��D�D���C�F�3D!C���E���B�E�F��E*&EBCE���

��&��+���B�A0F��E*&EBCE����B&B�E�DBE����&����&�����F�.��F�E�D�E��DF�C��E�E��

����E�������FD�B��F�E�&�����F�����DB3F��BE/�ECFE�38E���F�C����E�B�&F���&����B�

F�E :D��BF�. ���������� ������"� 9E��&C����F�; D� � ���� C�B�D��FE �� DF E/�D'DF� C���E

�E��FD�B��D��8DF�F�E5BD��BF�9�����DE�,1�DF�!##H;.�F�&��D��E�F�EDBC�BF���E�FD'�EC�B�DFD�B��

��D�BDB�8DF��&���F�D/38�DC��D��F���E��F�D�D��'&FF�E�D��F���F��F�E7H��E�D��D��DC&�FF�

��D�B��F�EDBDFD���E�D/E���EB�F��E�EBFDB����&�����F�9?&�F� ���BC !###;�B�C����FD'D�DF�

�&�F 'E FE�FE�. ��E F��EE �EF���� �� �EC�B�F�&CFD�B ����&CE� C�B��&EBF F������DE�. ��E

������EBEFDC�B����E��D�B�F�EC��E��F��B�'��F�F����&����F��:��E�D�B���FE�D�����'�'D�DFDE�

���F�EDBFE�B��B��E�.2E�E�F�E�E��3F�E�EE�'��BC�E���F�E�&B����DB����8E�EC��E�EBF8DF�

�F�E��F&�DE��� 01��2��EBE�E*&EBCE�9�����DE�,1�DF������ ""D@6��ED�����BC!##<3:���

���BC!##<@�DC��������BC!# !;.�D��E�'��F�F����&����F����F�E�E�EE�'��BC�E�C�B�B��'E

�'F�DBE�8�EB�E�E������EC&�������E����EC��'DBE�9�C�CA��E����BC!##B�;.

A0

Page 139: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

(*)�������A��E����������EA

��E�E�ECFE���D�E��EF�&CCE���&�������D�DE�F�E�EE��&B���'��BC�E�3�D��E��&B����E*&EBCE�

'EDB����E���B�F�EC��BE�9�C�C �E8E�F��BA=;.����C&��BF�E���F���F�E�&B����DB����3

��5�'E��B�DB�F���C���C�F��B�:��D�D���C�F�8E�EB�FDBC�&�E�DBF�E������EBEFDC�B����E�.

��E�E8E�E�B����C������D�BE�&�DB�:$�1�B.�BE��58����&B�DB�����E��O"�D�B��O"�09�#C

��'�E ;�B����8E��D���E�CEBF��ED�EBFDF�9T""=;8DF�6�����E+D��E��F9:��D�D���C�F�;8�DC�

���'EEBC����CFE�D+E���� (�����F�E���� �B�G���B�E��'DC �&B������&�( 9$U�E+,E��CV� ���BC

!##<;. �B�EE�3 �E*&EBCE� �� F�D� ���&� ��E ��FEB �EF�DE�E� ���� �&C� EC����FE��3 �C�C

�����F�E������&D�,�E�8�FE��D/DB$��F�DF�9$U�E+,E��CV� ���BC !##<;3�B�/DC�E�D�EBF�DBF�E

���'D�B�E�9AE'���> ���BC !# #;3�����F�E����C�D�BE������EBF9�&���D�E;DB$&C��1F�D�E9$E

����E+ ���BC !##";.��8E�E�36�����E+D��E��F���E����C�B�D�E�E�F�'EC�BFDBEBF����ECDE�.�

�EC�B���58����&B�DB�����E��OB�D�B��O"�"�B�C�&��'E���D�BE�F�F�E�E+D+���C�FDB�

C����9��C���C�F�;.

��E������EBEFDC�B����E��E�E��E�BDBE�����F��E� DBF�E�����F�E�����EBF��F&�DE�'&FF�E

�CF&��B&�'E����'E����E�.�B�EE�3F�E�D�E��DF�����5���&B�DBF�E�D��E�EBF�����E�8����83

��B�DB����� F�H�E������E'&FF�E���E�F 01��2��EBE�E*&EBCE�8�&��B�F'EC�&��F'�

F�E�F��FE��&�E��E�E�B�F�E�D�E��DF��'�E��E�DB����DC�B�E��DC�FE�8��B�F�F�DCF��D�EBFDC��.

P��E/����E3��������E�O0�B3!DC��BE�C�&�FE�E�DBF��EE�����F��E�DBF�E�D��F�E��DC�FE�B�0

C��BE�C�&�FE�E�DB�BE�����F��E3�D��E�EBF����F���EDBF�E�D��F�E��DC�FE3DB F�E�EC�B��BE.

��D��&��E�F�F��F���E�����E�������'�&������E�B&�'E�����5�.?E�D�B�F�EFECF�B�

���FDC&������E�'���E��E��FE�F�F�EB�F&�E��F�E�����E.

A"

Page 140: Diversité des branches évolutives basales du règne des

� �

����������

ABCD�E��

F�����FB�D��������

���B��������

��������������

����

��

��

��

��

� �!

�"

���

#��$�%�&&&$'(�&&&�)���D���B

#���D���B�*��&

����������B���C�)��

���������ABCDE��FC����EF������F���B���BCDE��F������E����EF��E���F���EF��F��D������F������E������D����EDD���������BC��E�B����D���F���EF��B��

����� A������� ����� �F�� ������D�F���� ������ +��� ��B���,�� D��-�� ����.� -�D� �)������ )�� '�/��C�� (��������� 0'(1� �����D�D� 02+345421� ��� ��6D�

���,�C����-�������,�)��7%�����,�0�%1����#���D���������D�D8�#���D���B����C�D�����-�������9���'(�����%������D�D�����C�����������.&&&����������D�

���#���D����B�D�������B��)�)������D�0#��18�+��������)������D�B��D����������D���-���9����D��D����D�������C�D:�#��*&8�&.��%*�&;����'(*�&;8�F+<D�

�������,��-�������������������D�D�C�8��������"��D�,�������������������B������B�D����������������D�D�C�8�����C���)������D���9��������������D�

9����-D:�)����.���������������=�B���.����B��������=�)��-�.�������FB�D��������=�)�C�.�ABCD�E������,����.�����������8�

Page 141: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�������������AB��A���CD�E�C�C�D�F�B�E��D����������A��CDC��A������AB�����C��������������F��CE�D�

�AB���E��C� � ��B��C�E��C� � D���E������ � ��� � ����ABA � �� � ��C� � �B�D� ���C�� � C� � ��E����E� ��C���

�E����� � �AB���EA � F���D � �E � �BB � ��� � ���� � ��E�� � � ���� ��� �BC� !""#F�� � $C% � �AB��A�� ������

����&���D������������DC�����E����D�����ED� �� � �'�AB��A��(��C���B���BA���B���D���� � �� �

�����C���F�B�E������������D�����C)��BA��CDC�B��*��������������D��������CB���ED�+E��E����

��BB�B����D����D�����,������ ���� �!""-���.D�E�C��B��E&C��E��E��B���/��E������&��F��E� ���ED�CE�

�C�� ��B�&��C�E � ��CB� � �0�����E ��� � � !""1� � �ED � CE � �E � C���DC���D � ��E�����2�����C���D ��C���FC�B�

FC��CB�������E���� �!"�����'�AB��A��#�C���B����B���������D����CF�D���E���3 � �� � ��4E�����C���

���C��*� �� � ��� � �����F��E�D����CF�D����������C���������CE������E��B�����ED�DC�����*�

F������������C���CE���C����E�������+E��E��������C�������B�E���������ED�CE&����F������CE���CB���ED�

���������� � �5B����E ��� � � !"���� ���� ���B���B�� ��AB���E��C� ��B���C�C���C�E��� � �� � � CE � ����

��A��CDC��A������AB����C��D�F���D�� �������� �!""#�6�7CFF������� �!""8��F����������������C��*�

C���������C�������������F��C���C�E���D��CE��B�E��F��E�������C�����E�B��D��������E�������C�C�ECE��

�'�CBC� � 9 � ,����E� � �11-��� ��� � ���� � ����� � ��A��CD � �AB��A�� � �������ED � �� � �E&C��E��E��B�

�AB��A��������DC&����������D����CF�D����C����'�AB��A��:�F�B�E������������D���,�F�B��A������

����� � ���C�� � ��� � ������D � �� � ����C��� � �ED � �����A��� � CE � ��CB�* � ���CE� � �ED � �����������

�E&C��E��E����$C���E����� �!""1���.��C���B���BA���B���D�����E��E&C��E��E��B���/��E��������C���D�

�C�������F�DA���� ��� � � �� � CE � �����AD��������B ��C�� ��� ���E�)�5��E� ������ �,��

��B&�) ���� � !""1���������� ����*�C�������� ����������B������&���D�FA��������CE�������%���E�B�

������������CD���� � � �� � ���BB� ���C� ���D�� ��B�����E��CE� ��E���� � ���� ���������CE�����C���

D����CF�D������A��CDC��A����* �� � * ��� ��� � � ��� ���� �;<�� ����BC� !""#�* �� �����C������

F���E � �B���� � ��� � ��� � ������ �AB��A�� � ���� � �E&C��E��E��B � �B�D�� ���C�� � ��� � �E��B���D � ���

D����CF�D����C��*�F�������C��C��BBA�������D����F�B�E�CE�����������C)��ADC�B�����D��� �$��C���

�������C����D�������������D��������C��������B�����ED�����BB�E�D����������CE���CB���,����������BC

!""#�� �4E� ��� � ����� C� ���������E�F� B������F�* � � ����CE� � ����B���C&� �����C�� ��� ��B��� ��ED=���

�����A����5B����E ����BC� !"���* �F���E�E�����������/��E�������� �B���BA���B���D����C��� .ED��D*�

�AB��A��8����������F����E�&�B��E&C��E��E��B��B�D�*�����CE���EBA�1:>�CD�E�C�A��C��������B������

�(�

Page 142: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��/��E��� � '�AB��A� � # � C� � ��B���D � �� � ��/��E��� � ���� � B�+�� � ��?#(1#1:* � ,�0��E� ��� �BC� !"":6�

@A!(("":* � ,��B&�� ��� �BC� !""8�� � .E � B�+��* � ��A��CDC��A���� � ��E � ��&� � � � ����� � C���� � �E�

�A��B�E+��EC� ���B��C�E� �&C� �����C�C��� �.F�BCE�� ��� �BC� !""(6 �;����C ��� �BC� !""8� ��ED��B���

�C�EC�C��E�BA����C�C����CE�����EC����������A�BCE��CE������B���E���A���EE�����������C���FC�B�B���

�,��B&������BC�!""-���0CE�BBA*��AB��A��1�C������&���D�������C%��������ECE�����B���������C��������

���F���FC/�C�����CE��AD��������B�&�E������C�����/��E������������ED�����E���C����E�����C����'��C�C��

�C�� � �ED � �� � ��&���B � �C��� � �E� ��� ��CD2��B�E�C� � �CD��� � .E � �C&� � ���B��* � ����� � ��/��E��� ������

�����C���D � �C��� �EC��B�* ��C�C� D��2��� � ���C�� � ���������� ����FB���� � �� � D��2��� � �����B��

��������E��BF� ���������� � �ED � CE ��E� � ���B�* � ���A ����� � ���ED � CE � ��DC��E��� � ��� ��EBA � �B����

��B��C&��������E&C��E��E��B���/��E������������CE����DC��E������������������� ��E��'��+����BC

!""-���ED����C�������C��B�+��� 08D"81!��������B��������B����D��ED�D����CF�D����C���F�B�E�������� �

��C)��BA��CDC�B����ED�$C)�BB��A����B�����D�����C����EBA�1D>� CD�E�C�A���BB�������4�E������C�&�D�

������AD��������B�&�E���BC+�BA�����E�����������C��C����ED����B��C��B���������������C���D��C�������

��A��CDC��A�������%�E��C��B��B���C�C���C�E��7���&��*��������+E��B�D�����A��CDC��A���������E���

������D��������C����������������E�������BB������$�������������DC�������E��D�D����D�����CE����� �

�%��� ����B��C��B � ������ ��� � ��� ���A��CDC��A���� � ���ED������C���D ��C��� �EC��B� � CE ��AD��������B�

D��2����&�E����

������������A�BC�A�DEF���E�B

������C�C�ECE�������A���A������ED�����������4C����+�E����B�D�������E���������D�FA���F����

F��������&�B�������F�A��C�E������C�����F�FCBC�C�����C�������� ��DDC�C�E�B��AB���E��C�����+����

�C������B����C���&��F������������������B����*�����F��E��CE����D���C����E�C���E���C���������

���DC������&�BC��2$�C���9�������11:6�����C������BC�!""86��C����D�����BC�!"�!���G������C�&�D�E���

��/��E����F��E��CE���������F��������������B��4C����+�E�������*��C�����F���������������E��

����B������+E��E���B��C&��� ����F������������� ������ C� �E����C���F�������CE� ������FB�� �����

����)��E��AB��A�����������F���FC/�C��������C�����/��E������������ED��E������CD2��B�E�C� �

�CD�� ��� � ��� ���CEF����ED �����5� � �C��� � �ED ��E � ��� �C��� �'��C�C� ��C��* � �����C���D ��C��� �EC��B�*�

�(!

Page 143: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��DC��E�� ��� ��CE���B � ��F�������� � .� � �B�� � ��E��CE� � �E ��E&C��E��E��B � ��/��E�� � ����&���D � �����

�C���FC�B ����� ��� �D��2��� � ��BD2��� � ��DC��E�� � ���+C��C�� ��� �BC� !"�"�� �����)�� ���� � �BCDCE��

����������C���EC��BB�B�������EC�����C��������B���BB�������BC&������BA��ED����D�FA������A���C���E�

F�����C����DB����BC�!"":6���&�BC��2$�C���9������!"�"������A������F���&�D�CE���CB�*��ED�CE����CE��

�ED�������������E&C��E��E������&�BC��2$�C���9������!"�"�������)�����������E�C�B�����ED�����ED�

��� �C�+��A����DC&���C�C���C�E��ED�����DC&����E���F�����E�EEC+�E����ED�FC+�E��������C�� ����BC

!""8���������C�C�ECE�������C���AB���C����FC�������ED�D��ED���E�������B���B������+�������D��

$�&���B ����DC�� ���CE� �DC�����E� ���B���B�� ����+��� �B��� � C� ��C���E������C��C��B � ����� �F�����E�

EEC+�E����ED�FC+�E�����C�C�$������EE�9���&�BC��2$�C���!""D6�����C������BC�!""8���4E���E�BA�C��

F���D��E��-$���������&�BC��2$�C���9�������11:���ED��E��E�BA�C��F���D��E��C%���B���B������+��� �

�;C�����BC�!""#�*�����&���D�����E�����������������A�����C��������B�D����E��C����D�FA�����)���

�ED�4C����+�E����C�������F�)�������C������B�D���

�E����BA�DC&���CE��BCE�����������D���������AB��A�����AB��A�����9�!��F��E���D�F����������

4C����+�E����ED�����)����B�D���������AB���E��C����C�C�E�����&�BCD���D�F����FA�&��A��C���

F������� � ������ ��ED �F�A��C�E ������C�� ���F�FCBC�C�� ��� � ��� �E�D��� � ����� ��AB��A�� ������

CD�E�C�C�D����������DC�����E�����B����'�AB��A��!����� ������E��D�FA��C�����B�E��� CE����B��

CH-C#��ED��#��B�E���CE����B���I:C!��ED��AB��A����FA��(��B�E���CE����B���I:C!������*����A �

����BD�E���F����C���C����/��E�����.������E���D���������A�DCD�E�����D����B�E��F��E������������E�

����E�������C�C�E�D������B�E��F��E����������C�E�FC��������EBC+�BA����������/��E�����������ED�CE �

�EC��B � ���B�� � ����������C��� ��E � ��� ��CD2��B�E�C� ��CD��� ���� ��%C���E�� ��� � ���� �� � BCE���� � C��

CE��C��CE�����E���B���BA���B���D���/��E��������������E��D�CE�����5�EF�E+�D���F�����������/��E���

�C�������F����F,�$���C���������-8>�CD�E�C�A�*���C���C���B��������B�������AB���E��C��E�C��F�������C

�C�������*��������ED���������/��E���CD�E�C�C�D���������CD����B�E+��FA���B��CBB�������AD��������B��C���

�E � ��� � C��� � '��C�C� � �C�� � ���+C��C�� ��� �BC� !"�"�� � ��C� � ���C��B�� � ��/��E�� �F,�$� ��C�� � DC&�����

��A��CDC��A���� � �ED � ���� ��������� ��E��� ���BA � F��E��CE� � ��E�C � ���� � ��� � ������ � JA���A�����

�AB����7CFF��� ��� �BC� !""8� �F�� ����� CD�E�C�A ������������� B����1"21�>�� ���������E����� ���C��

�E�C�E��BCE�����������������������������DC&���C�C���C�E��C��CE�����EEC+�E���C����������B������������

�(D

Page 144: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

���B�% � �&�B��C�E��A � �C����A� �7AD��������BC�� � ��� � �����D � �� � F� � ��ED�E� � D��CE� � ����

�����F�C�E��ED����BC������B��C��B���C�D�����F����9�������CD�E*�!"":����������������������������

��/��E�����������������AD��������B��E&C��E��E��C�������CFB���C�����B�E���&�B��C�E��A��C����A��

������E�BA������� ���/�C��D� ���F����� ��ED�����ED��AB��A�� ��* �!��ED�D � ��C�������� �����E����

�E�BA�C������BD���&CD��C�����E���B�����ED����CBC������������E�C�E�����������E+E��E�����EC����

������E��&�B��C�E��A��ED���E��C�E�B�������C&���ED��B������C������������������C�C�ECE���C��CE�

����C�+��A����D���CE�

������E������������FA����A�D�DA�A�A�A�B�E�

��C� � ���DA � ������ � ��� � �C��� ���B���B�� � CE&�E���A �D�DC����D � �� � ��E��B � F���B � BCE����� � CE ����CE��

����A�������'��&C������B���B������DC���������CE����E�C�������D��E������E�C�����E��B�+CE�D����ED�

��A��CDC��A�������/��E����������E��D��EBA������BB���F�����������D����CF�D���E��B�DC&���C�A��F����

���BC�!""86�,����B&�)����BC�!""1������������DC���CEDC����D�����������E&C��E��E��B�4�E������C�&�D�

������AD��������B����B���F�B�E��D���CEBA���������A������ED�F��CDC��A������7���*������������� �

��A��CDC��A����2���C�C���C����������&CD�D�����������B���������������DC&���C�A��������F���B���E��B�

BCE��������ED��B��*��E�%����DBA*���BC�C�D�����DC&���C�A��������EC����F��E��CE��F�����������EC��B2

��E��B � DC&����E���� �����&��* � ��BC�C���C�E � �� ������A���� � �ED �F��CDC��A���� � ��/��E��� �����

BC�C��D������DC&���C�A�D����CF�D�FA���C����������C�����C����C�CE�B����C��D����E����������E�����%�E��C� �

�B�D��F���CE&���C������D����E����B&�D�F��E������

@��������������ED��A������������������I(�������G�A������BC�!"""�*���C���C������E�F�����D�������DA�

�B���BA���B���D����C����EB��������������EC������D����B�E��F��E������.ED��D*��E����/��E���������

��� � E��BA � D����CF�D � �AB�� � ��A���A���� ����� � ����C�&�D � ����� �G� � �BC�E�D ��7! ��C�� � ����

��A���A������E&C��E��E��B���/��E����BC���D�CE��C����D����BC�!"��*��ED�B��������E��=D�����E��D�

���B������E���C������*������������BC�ECE��������BA��4E�������������ED*�����������������/��E����

DC&���� � ���� � ��� � ����� � &���C�E� � ��DC�C�D � ���� � $�-���A��CD* � ��� � �B����� � &���C�E � F�CE��

$�-!���A��CD��0����%��B�*�����������������A���A�������/��E�������D�CE������AB���EA�����E��

�((

Page 145: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�E����������C����������ED������E����D��CE����B�E��F��E���DC&������FA���������F��C���C�E���ED�

�E��D�B��C�E������*������EE������E�B�D������������A���A�������������E������������AD��������B�

�C�������E����0��������AB���E��C���E�BA���*�������B�D�����EE����F�����D�������A�D��E�����BC�E��C���

��A��CDC��A�������/��E�����E�����I(����C�E��0����%��B�*��F�B���������B�������B���CCD����������

�����&���E��DDC�C�E�B���BC%� CE���C��I(����C�E* � ��������B�F�E�����E�F�� �ED �!���������F���BB�

�����F�)���������C��BA�DC&����E���ED��C������CDC��D��E������������C��I(����C�E��G�A�� ����BC

!"""���@��C��������������*��ED��������E�����CE*���C���C��������C���FB�������BC�A���/��E�������� �

F��E���D��BA���

�����A�E�������E�DEF���E�E�A�EC�

��� � ��A��CDC��A���� � DC&���C�A � ����C�&�D � ���� � ���B���� � DC�����E� � ���CFB� � �&�B��C�E��A � �C����C���

��E���ECE��������B��C�E��C��F�����E���������C�B ��ED����CE�����C��� �����DC&���C�A��F���&�D� CE�

�AD��������B�&�E���C��CE������D�E����C�����������������C�A����������A��CDC��A����� �����D������

��FC������EDC�C�E����E�CD���D��E�����B��C��BBA������������B�����%�������5B����E�����B��!"�"���4EBA�

����4�E����C�C*��AB��A���(��ED�#*��C������������&��A��B���BA���B���D����D����CF�D���������C�B����C���

�C���������F��E�������C������BD����&���������A�����C����������CE�2��������C�B����E�C�C�E��CE�F����

DC����C�E���������D��F�������BC�!""86��C����D�����BC�!"�!��������������4�E����C�C���AB��A���8��ED�

1*��C�������* ��B���BA�BCE+�D�����E&C��E��E��B ���/��E�������ED�CE�������������E&C��E��E��*��B���

��������C���A�����C������A������B����A������C���������B��+����D����C�C�E���� �F���B���E�C����

������C��E���B����D����CF�D���/��E�����ED��CE�BBA*�����4�E����C�C�� �AB��A���:��ED�-*��C��������

����E��DC���E����B��C�E��C���C���D����CF�D����C����ED���������C�B��E&C��E��E��B���/��E�����G��

��+�� �����A�����C� � ���� � CE ��DDC�C�E � �� ����������CE�2��������C�B � ���E�C�C�E�* � ��� �DC����C�E����

���C�����&��B�D����B�E���C���C��B��C�E���C�������B���CE����C��C�E��&�E��� �0�����������E�*�E���

�E���� �D��� ���� ��&�CB�FB� � �� �D�����CE� �������� � ��� �������E�� ��� � ��E�C ��������D � CE ����CE��

�E&C��E��E���,����B&�) ����BC� !""1����� CE��������������C����D� ����BC� !"�!�� ������EBA�������D�

�A�����C��C����������A�������D�CE��/���C���E&C��E��E���F��������������BA�DC&���CE����E�C�DC�B�A�

��)�����C����FCB���������ED�B��+����C�B������DC�����B�� ��������BC�!""#����

�(:

Page 146: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

��� �����C�C� �F���&C��� ��� ���AD�CDC��A���� � C� � BC+�BA ��&�����C����D �D�� � �� ��E ��E�������E��C��

�����C�E�� �.��C���B�������������BC����������������A��CDC��A�����B�A��E�C�����E����B��CE�E���C�E��

�A�BCE� ��ED� ���A� �C��� ��B�� ����������C� � ��E��C�E� CE �D��2�����AD��������B �&�E��� ������ �����

+E��E � �� � ���F��� � � � ���C��2�C�� � �C���FC�B � �����EC�A � �0C���� ��� �BC� !""8� � ������CE��

�������������A* ��C�C*� �C���F���������D���D������ED�� ���������&�E� � �B�CD� � ��� �C% � CE����EC��

���F�E�����������������������C��)2,B�D������BC�!""8�������*�����EC�����������&�CB�FB������BD�F��CE�

����C�C�E��/��E�C�A���������CE���B��C�E����������A�����;E��B�D������E���C�E���A�BCE��CE�������

����A������C�����E�A�F��������E�����B�����������E�C����BD�F��C�����E��CE���C���������

���ABCDEFAB

��C���C���������BB���D��E�CEC�C�B�D����C�C�E���������&�B��C�E��A����������������E��B�+CE�D���CE�

�AD��������B � &�E�� � �ED ����CE� � �E&C��E��E��� � �E � CE������CE� � DC&���C�A � �� � ��A��CDC��A���� � C� �

������D*�������CE��������������������C�A������D����C�E�����������C���CE���C��������ED���CE����CE��

�����A�����C�������&���B����CE�2��������C�B����E�C�C�E��D��CE�����C���&�B��C�E��A��C����A*��B�E���C���

�&CD�E�� � ��� � �&�E�� � �� � ���CE� � DC&���C�C���C�E� � 4���� � C�+��A��C� � ��/��E��� � ���� � ����C�&�D*�

��&��BCE��������FC/�C���������E����������)����0CE�BBA*���E�&�B�BCE�������������&���D���C����CBB�

��/�C��������������DA����D�����CE��C�����%�E��C��B��B���C�C���C�E��ED�FC�B��C��B��ED��A�C�B��C��B�

���������C��C����

��������A�B��CD

G�����E+��BC%������ED��CB�DC����B��ED���������C����B�����������E������C�E���������B�E��BCF���C����

E�F�E����D

�DB�$�*�$C���E��5F*�0��������*��ED����E���*��ED����E�4�*�����B�������������E����C�����B�&�B�

�B���C�C���C�E� ��� ��+��A����� �C��� �����C�� �E� ���� ��%�E��A� ��� ���C����� "�� #�F���B ��

!F$�������%�������B����:!3�D11K(:��

�(#

Page 147: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

F���� @*� 7���� �*� F���E� �*� F����E� 7*� @��CD�&�� �*� ��� �B�� ������� ?����� ������ D��CE���� ��E��B�

DC&���C�A� CE� ���� D��� ����E��� &�����E�������������B'�������( ���B�����B ��������� !8(3�

D"#1KD"88�

F�E��E� @�*� ;�����2�C)����C� .*� ,C��E� @ *� 4���BB� *� $�A���� CG� ������� 5�EF�E+�� �F�B��� ���E�

��������D13�@D!2@D8�

FB��+��BB��������������0�E�C3��*�!*�D�����:����CBBC�E����C��L���������#�F���B���������1-3�(!#K

(D-�

�������9�F�BD����$,��!"�����������C���E���C�CE������EC��B���ED���E�C�CE������A����3�C&�B��C�E����

0�E�C��ED���E��B2BC+������EC����H.I��'M���B���$�9�GM�����A��� *��D���$�CE����7�CD�BF����

@��D������,�ED�E�����?��+�

��&�BC��2��C�����9������C��������������B�)��E�������E���C����B���D�������������E��E����������

�EC��B�*���E�C*��ED�����E��B���BB������&�����E�������������B'�������(���B�����B��������

!#�3��K#�

��&�BC��2$�C��� �� 9� ����� CC� ������� '�AB���EA� �ED� �&�B��C�E� ��� ������E�DCD�� �'����)��3�

����)���3�E�����E�����ED����C����&��������#�3�:(1K:8#�

@����E� $�� 9� '������� ������� ��&�B� +CE�D��2B�&�B� ��+��A��C�� DC&���C�A� CE� �E�%C�� �E&C��E��E����

&�����E����������������B���E�����'�������)C'C�C�113�-D!(K-D!1�

CD����F�I'*�;A��B��@�*����+���*�D��I����5���)���9�$��CE��,��������F�E��C����+��A��C��DC&���C�A�CE�

����5��A����F��CE��AD��������B�&�E���E&C��E��E���&�����E����������������B���E�����

'������������)����E'���������������113�8#:-K8##!�

CD����F�I*�4��C�G*�F�E��� *� ��E�$*����C���E��*�����B����������'���C���E��C���FC�B��F���&����A�CE�����

���C���� F��CE*� ���CFF��E�� .�� 'A����/��E�CE�� &�� $�E���� CE�C����� CE��� ���C��� �C��E����� "��

*'%!+�F���B�:3��D((K�D:#�

0C�������*���+�C�;*�,��F�C�����������7AD��������B�&�E������A�������D������������!"3��(2!D�

0�����E�;�*�����CE��'*�;��+C�@*�,AE�����*��C������$*�����B���������C&CD�E����������A��CD��D��CE����

��E��B������EC�C���CE��C��2�B�&��C�E���CB���&�����E����������������B���E�����'�������

�����)����E'��������������C��"#3��-D�:2�-D!"�

5B����E�07*�$���CD��$;�9�����E���I����������E�)�����C���������E�C������������&C&��CE��%������

�(8

Page 148: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�����������B��E&C��E��E��L�!���������B����(3(�8K(!:�

5B����E�07*�;<���0�* ����E� '* �'C���D�;* �5����E���������B� � ������ �J�����C� ��������E�C � CE�

���CE������A�����N3�����&C����%�������E,���-�������������#!3�D-DKD1D�

5�CED�E� $� 9� 5�����B� 4� ������� �� $C�B�*� 0���*� �ED� ��������� �B���C���� ��� C��C����� ,�����

'�AB���EC���FA���%C����,C+�BC���D��'������������B���:!3#1#K8"(�

7�F�� ���9 �GO�������O���� �5� ������� '��CD���FA����C&��C�E������CE����CD���C����4��E���C*0��$�

��������3�C�BC���C�E������������C�CE����BC����'�������!-�3�#8"2#8!�

&�E� 7�EE�E� C *� ���CP� G*� �����&�BD� �'I*� 5�E�� 7 � 9� ,��EF���+� 7 � ������� @���C���2@��ED�E��

@�&�B���E����������C���FC�B������EC�A� CE��E�C%��C��E��B�$A����N3�A��BC���C&���E�BA�C��

FA� @�E����CE�� 5��DC�E�� 5�B� CB����������C��� ���B��E ��E ��.���������B ��������B���� #:3�

!(8-K!(-(

7��+������� @,� ������� ���� ��E��B� DC��E�C�E� ��� FC�DC&���C�A3� ���EC��D�*� �C�EC�C��E��*� �ED�

��E���&��C�E��%���B�����B��������1:3�#(�2#::�

7��+������� @,� ������� ���� ���EC��D�� ��� ��E��B� DC&���C�A3� ���� �*:� �CBBC�E� ���C��� ���C�����

��&C�C��D��%���B�����B����������":3��(!!K�(D!�

7�BD���������������BB�����BB�����3��+�D��ED�2����C�C�� ��E�C���C���D����2��������C���������"��

��������B��.��-�(83�(:�K:�:�

7CFF����@$*�FCED����*�FC������� 0*�FB��+��BB��*���EE�E�'0�����B������������C����2B�&�B��AB���E��C��

�B���C�C���C�E��������0�E�C��%���B�����B������������3�:"1K:(8�

7CFF����@$�*�4���E��*�5B��)���@*����E��*�;C�+�'�9��CB���E��7��������'�������� CE���B���B����ED�

�����B��C��B���%�E�DC���&��A�CE�0�E�C��ED���C�E�����������B��B���C�C���C�E�����E&C��E��E��B�

��/��E�����,F���B���B�����.��-��!:3�D-K(8�

.F�BCE���FG*�@��F��CE��*�;����C��*��CP+�F�����*�F�����������B���������7��������C���CE������C�E��

F�����E� ����������� �A��B�E+��E� �ED� ��A��CD� ��E�C� ���A��CDC��A������� #�F���B �� &����/

B����("3�(D8K(:D�

������?*�'������@*�,��ED�����*�ICB��BA����9� �A���C����������B���B����AB���E��C������������A��C2

DC��A������������������CBC�A�����B������������B�D����CE���A��CD��A������C��������E���#�F��/

�(-

Page 149: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�B���������8-3�DD#KD:"�

����� �?*� ;����� 0*� $������ �,*������EA� 'F*� 7���������� I*� ��� �B�� �������� ����E������CE�� ���� ���BA�

�&�B��C�E����0�E�C���CE�����C%2��E���AB���EA�����F���((D3�-�-K-!!�

����� �?*� ,������� '�*� ,�E������ C*� ��)B�A2$��ED�CD��� $C*� '������ @�����B�� �������� �� ��B���B���

�AB���EA� ��� ���� �B���BB���D� ��E�C� ���A��CDC��A������ �ED� D����C�C�E� ��� �� E��� �AB���

�FB�����B�DC��A�������%���B�����1-3�-#"K-8��

�F���P��$*������+������*�F��E+����9�$����+����������0�E��B�DC&���C�A�CE��%A��E2D�B���D����C�E��

��� �������FC�E�$��� ��&��B�D�FA� �������D��E&C��E��E��B� ��/��E�CE�����FCE�D��C�����B�C&�2

�C�E��,!%'%�������B���!��B����8�3�D11K(�!�

�E����@�*� 0��E� .*� 5�D�B��� �*� C��E�� *� F���� @�����B�� �������� @C���&��A� ��� E�&�B� CE�����DC����

��������D��CE���������E��B���������BC�������F���(8(3�!""K!"D�

�E��� �@�*� �C����D�� ��*� 7��+������� @,� 9� F���� @� �������� I�BCD��C�E� �ED� P���C�C���C�E� ��� ����

�AB���E������������������AB��E�&��*%�,F��F��!3��8DK�8:�

;����C��*�F��CE��*�.F�BCE���FG�9�@�E+�C��������'����C�C����A��CD�3����C�����������E��A��B�E+��E�

�����EC�C����ED����D2��F�DAE��C����0�E�����B�����:8-3���DK�!1�

;C��C*�$C���E��5F�9�5������,C��������C&�B��C�E��A���B��C�E��C�����������E�D��CE�����D������

��%�E2�C����E�BA�������#�E��B�����E��D�D���E����%�B��FB�����B�����E!.�BF�����!D3�!(::K

!(##�

;C�+�'�*���EE�E�'0*��CE����@G�9�$��B���� ��������� ��������������%��������"���CDC�C�E������2

��BB�'����*�����F�CD���

;�<�����*�;�<�����*�G�B+����*�$���+CE����7�9�$��<��B������������'�AB���E��C��������E���D��������

�A������C����ED��AB���%�E��A������F����B����A�����C)�B���E�C�������AB���������C���B�&�B��

��-�����B�������1D3�18"K1-(�

;<���0�*���C���.*���BB���@5*�,�C����%2@��5����$�9�5�CBB���,��������'�AB���E��C�����CEC�C����������

��+��A��C�� ������E�� ��� ���CE�� ������B���*� !F�������� E��$����� �G�C����� ���E��� �ED�

�(1

Page 150: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

������E�F���B�������������E��������������B��B�����!83��#:2�-(�

,��+CE���*�FB��+��C�BD��5*�F���E��'*����EE���*���5���C��E�'�*�����B����������B����B�G��ED��B����B�

H�&���C�E�!�"�����������������!D3�!1(8K!1(-�

,����B&�)��*�F�����D�5*����Q�$*�F��FC���5�9�I�ED�E+���E��A���'��������0�E��B�DC&���C�A�CE�D��2

�����AD��������B�����A����������B��E��E!�.���������B%�������B����8:3�#(�:K#(!��

,��B&���C*�F��D����*���RB��*�����C��� 20*�IC����BC��C�C�����B���������EE&�CBCE����E��B�)���B���BB��������

���F������������������C����+��A����3��&CD�E������������B���B���DC&���C�A����DA�CE���D���

�����C��C��B�+���!�.���������B%�������B����13�#�K8��

,��B&���C*�������B�F*���FB��D���9�$C��2���ED�����������������B���B���DC&���C�A���������������C�2

���+��A����� ��&��B�� �C��� �������E��� ��� ����C&�� ����C��CD�� CE� ���� B�E+��E�� &B�' ���� D3�

�!D!(�

,����E���*�STUVWX��*�YZ[\]Z���9�@�F�����@��������5�E��C��@C&���C�A����$��BB�C�+��A�����CE�,�+���

@C����CE��FA����C������C��$����������B��E!�.���������B%�������B����8�3�:1D:��

,������� '�*� '���BB� � *� ������CBB� '0� 9� ����F���� 5� ������� EB������������B� �ED� ��B���B���

�AB���E��C��D�BCE���C�E������E�����D��*�������C)��ADC�B������A��CDC��A�������%���B�����B

����������"3�-1-21�:�

,�������'�*�'���BB�� *�F����@ $*�������CBB�'0*�G�+��C�BD�G$�����B�����������C)��BA��CD�B��2��E���

��D���CE���A��CDC��A������%���B�����B����������!3��"D�2�"(-�

,^�)2����_��'*�I��������+����9�����C���@��������C�+��A��C��DC&���C�A������C���D��C������F�E�����

�ED� �B�CD2��������� CE�������� CE�,�����C�A��AD��������B� �C�BD��!�.���������B%�������B����13�

:(#K::(�

�����E���*�F�B���Q�I*�5�CBB���,�9�'�D�^�2�BC^����������'C����+��A��C��DC&���C�A�CE��E��BC������C��

������B��C������DC�D�FA���B���B����ED���B���CE������������,!%'%�������B���!��B����:"3�

!D�K!(D�

����C���@*�&�E�D���7�AD�E�$*�F����@*�,^�)25���_��'*������C�����B���������5B�F�B���+��A�����AB�2

��EA3����FCE�D����BB2��ED�B����2��F�EC���CF�����B�@�����������������E��ABA������C)�2

�:"

Page 151: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�C�*������C���ED�C%��&�����%�B��FB��&��B�����������E!.�BF�����((3�!::K!##�

����C���@*�&�E�D���7�AD�E�$*�F����@*�,^�)25���_��'*������C�����B���������5B�F�B���+��A�����AB�2

��EA3����FCE�D����BB2��ED� B����2��F�EC�� �CF�����B�@�����������������E��ABA������C)2

��C�*������C���ED�C%��&�����%�B��FB��&��B�����������E!.�BF�����((3�!::K!##�

���BB��� 5��9� $���C�� '� ������� 0�E��B� FC�DC&���C�A3� ����� D����� +E��L�G���� ��E���� ��DC��L�

���E�.��������E������.�������#3��K:�

����E��?*�����������*�7���D��?*���E������*���+��C�7�����B�� �������0�E��B�DC&���C�A� CE�D��2����

��DC��E���K���������E������E�&�B���E��B��������,F���B!��B����D3�D�#KD!:�

4`F�C�E�7C*�'����E�� ,*� ��+��E� �*���E��B&�� 2��9�IAB��BC�����������0�E��B������EC�A��E�BA�C��FA�

B����2���B�� ��/��E�CE������E&C��E��E��B� ���B�������B��E��E!�.���������B%�������B���

8�3�::((2:::"�

'��+� �$2 *�'��+�F2 *�'����I7*�?��E�@2�*�;C��$2;�����B����������C�����+��A��C��@C&���C�A� CE����CE��

CE&C��E��E��*��E��E�BA�C�����$�������,�A���$�DC��E������������C����$����"��#�F���B��%�/

������B����(#3�!((2!(1�

'�CBC��7�9�,����E�� ��������7������D�����D����AB���E��C�������L��F�����D��������1�������

��E �.�B�������-3�#�#K#!D�

'������ ��*� $���D�� �G*� �C)&C� ,*�����CE� �'*� $���CD�� $;�����B�� �������GCD�����D� �������E��� �ED�

�AB���E��C�� B�����E�� ��� �� ��CB� �B�E�� ����� �DD�� �� ���CE�E�� E���F��E��� ��� ���� ��E��B�

��������BC����%�B��FB��&��B�����������E!.�BF�����(#3�#D:K#((�

'���D��@�9����ED�BB�;����������4@C,�C$�3�����CE��������D�B����@�����F��C���C�E���������������

���B��������������(3�-�82-�-�

'���BB�� ��������,��+CE������A��B��A��C����� �E��������K����BC�����������CDC��A���������C&��CE�

�����E&C��E��E���%���B�����-:3��2!"�

����E� �*� ������%� 5*� ����C��� @*� �aBB��� �'*� ,^�)25���_�� '� ������� $�EBC���2C%���D� FC��CB��

�C���FC�B������EC�C�������������BBA����C���E���������E�FAB� .�EC)CE�2��DC��C�E�,�&�B���&2�'

�:�

Page 152: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

D�!�#3��!�8#(��

���C��)2,B�D���C*�$��E+����9�5����E�����������FC�DC&���C�A��ED�FC��������A����7AD��������B�

I�E��$��C����D������������!"3D"2(��

��D��+���@������������&C�����E���E��B��&�B��C�E�F���D��E�@������+�����ED���������CB������D����/

��������%�������B�����:D3��!:K�D"�

�C����D�����9�F����@����������B���B��������ECE���������2BC&CE���C���FC�B���+��A����3�DC&���C�A��ED�

DC���CF��C�E���CE��������2�E�BA�C����F�����D��������%�������B����-3�!("K!:!�

�C����D�����*� �E����@��*�,��E��D�5�9�F����@�����������CE����E�C3����C�����B��A��ED���B���B���

DC&���C�A�����F�B��.��-��%�����'�������(3�(1:K:!!�

��F����0�9�������CD�E�������������B�����������������&����������'�����F�C�E�����E��F���D��E�

�CBC��E�C�������CE������������F���((D3�1#1218!�

��E/�C��*�0�9�7��B��EF��+*� '����������F�A��D3�F�A��C�E��AB���E��C��CE����E����ED����C%�D���2

D�B�������������������13��:8!K�:8(�

���BCE���*� ��%� 0*� ���)2����CE�)�;*� .�����+�;*�5��B���52������B�� ����������������C)��A�����3�EE2

�����CE���E��E�C�E���B��������FC/�C�������CB���E�C��'�������DDD3�-8#K-81�

$���D���G*�����CE��'*�,C��E�@��9�$���CD��$;��������$����E�B�DAE��C��������&C���BA��E+E��E�

��E��B�BCE������CE���ED�����CB���'������D"�3��D:1K�D#��

$���C�� '�9����BB��� 5�� ������� �E� ���C����� ��� ���� B����� BC�C�� ��� �B�F�B� ��E��B� DC&���C�A�����E/

�.��������E������.�������#3�11K����

$C���E�� @�*� ����� �?*� ��A��� �0� 9� ,�E������ C� ������� ,�F�B��A����B��*� �� E��� ��D��� CE� ����

��A��CDC��A������%���B�����B�����������D3�(:"2(#"�

$������EE���9���&�BC��2$�C������������'�AB���E��C���E�BA�C�������+��A�������CE������2����+���2

��CE�7�1"��#�F���B��%�B��FB��!.�BF�����:83�("-K(�1�

$����+���9�C���CE�$����������&�B�C�+��A��C��,CE������.E�����D������$��BB2$�F�EC��������E�BA����

��� 4%A��E2@�B���D� ���CE�� CE&C��E��E���� ���B��E ��E !�.���������B %�������B���� #13�

!#:82!##D�

�:!

Page 153: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

$����+��*�7�A���D�F*���AB���5�*�I���B����9�C���CE�$$������������B�CB��'��2�C����������������2

����������C�����+��A��C��DC&���C�A�CE��E&C��E��E��B����B����&��������:83�D�K(D�

��+C��C���;*�;�+C)����*�?���CD����9�����A���������������B���B���C&CD�E��������'�AB���E��C��BBA

@C&����D��CBC������������C&��CE��C���FC�B���������@��2$�����BD2$���$�DC��E���#�F�/

��B!F $�������%�������B����:83�8#2-#�

���B����@*�I�E�@�&����,�9�ICB��BA����������������A������AB��A�������&���D��������5�B�������%2

C��� �����E�� ���� ���� CD�E�C��B� ��� �E� �E��B����D� D��2���� ��E��B� �B�D�� ����� ���� '��C�C���

,F���B!��B����:3�!8"K!8D�

I�ED�E+���E��A���'*�F�BD����$,*�,�A&�B��*�$����)�+� �9�?��E�� 'G��������C%��E�C&����E��B�DC&���C�A�

CE�B�E���������'������!1:3�!":��

GO�������O���� �5� ������� C&�B��C�E ��� � ��� � �C��� �����F�BC� � �A�B�� �&�����E���� �� ��� �������B

���E�����'��������)'�-83�!""2!"(�

G��DB��@��9�I�E�D���'����E�G7��������FC�DC&���C�A*�����A�������E��C�ECE���ED��F�&�2����ED2

F�B��2����ED�CE����E�.��������E����������F���������(�����������E���������.����,������

�*�������$�9�.E������C�'*��D���4%���D�EEC&���C�A�'�����

G�C�����*� ������?*�4b@�EE�BB�;*��������� *���E�F��?�9�$��CA���� ��������'�AB���EA��������JA2

���A�����F���D��E�E��B�����CF�����B���/��E���D�����%���B�����1-3�-8!K--(�

G�A��� *�@���CP+�'*�&�E�D��'����?*�'C��E�5*�����������'������B����������������C&���E�BA�C����������

���E� D"""� ��/��E���� ��&��B�� ���� �%C���E��� ��� ���� ���D�+E���� CE� ����� I(� ��� ��+��A��C��

���BB���F�EC���CF�����B�������F�B������E����������!-3�(#1-K(8"-�

J��ED�����*�F�E��� *� F��E+���*�F������; ��9�$����+��� �������@C&���C�A����C����������C�����+�2

�A����� F�B��� ���� ������BCE�� ��� ���� �E�%C�� ���C����� 0P��D*� @�E���+�� ,!%'%�������B���

!��B����:-3�(8#K(1��

�:D

Page 154: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��������A

�:(

Page 155: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

�����������A�ABCDA

AE�FAB�FA�E��A�

���

Page 156: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

���

Page 157: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

��������������������� �!���!�� �"��

D����#$ ��%��&$�� ���'�� �!���(������!�� ��� �%���)�� �%�����*�� )�������������������+������

��,� )� ����%�&���������*��%��)������� �!��� �-��� ��%���.�C��'�/��! ����%��0���0��������%�� �

�'� �%���� ���%�� ��!��������%�&��������� #��!���� ��0��.�����'�� �*�� ��������#���#����!�%���"���

%���&� �������������!��%�� ���/����0�!#$��)����� ������ �%���!�� �1*��&���%��(�����%��%�������

2E���3�(��*�4��5��%��)�F�(�6�%...7) �������� � ��0�'�� �$ ���0����&�� ����*�� ����%�/) ��� ��� �� �

��&(���%��!�(���� ��������������#$ ��%��&$�� ��� ������������ ����8���%��&$�� ��� �C���&$�� �.�

��!��%�� )�!��%�� �����%�/�%����-����������)������ �� ������������ ����� ��!�� ����������!#$��&�

%���#�&!������)�� ������ �%���0������%������� ��� �!��&���%'�����#����������������������������� �

%�"���� ��� �������*��� ���������$� �&�0������ ����� ���.�F����/�&!��)������� ��&�� ���0���%����

��� ���� �����$� -&��) � ��� �%�&������ � �� � ��&&���� � � *����0�� � 2E��� 9���&�� �EF �CD�) � :;;<7 ����

�������0�'����!��"���� ��� ��"�����+�%�**���� ����"���/�%��������������/� ��!#�0������� �0�������

���� �%����=����%�"���.�D'�(,�� �*�%���� �� #-������ ��%��%������������%�"���� ��"����������&�0���

��"������&�� ����%����%�������$� -&���#$%�� #��&��/�&������!��*��%�)������!���������$�� �� ��

%� �� ���%��������&�����/.�D'����$���%���%��������( ��������������� ���'� ����� ����%'����(����%��

%�������!�(��0���%����0�������&�����������)�0���%��������� � ��� ���������!��%�� �!���+� �� ���

��� � � �� ��. � C����) � �� � � � � � � ���� � ��� �(��� � %� � %������ � "���� � �!���*�0��&�� � ��� �&��0������

&������������*����0���������&&�� �� �������!����������� ��� ����%��!#$���������� �"���%���������

%������ -����%��0���� �.��� ��!�� ���%���� ����%���!�����!��/������ � ���������������%���� �� #-���

� �!��!������%���!���!�� �"���%�����#���#�.

F>?6?��1�8�@������ ����!������������$����!#$������ �0����*����0���

D� �(��� �%� �%������ �F>?6?��1�8 �� �� � �&��� ��� �!���� �!��� � ��� ������� �%�� � ��0�������

*����0��� � %���� �&�� � � �����(��� � !��� � %�� � ����$��� � !#$������ �0���. � ���� � ����1�� ��% � ����

�����&�� �%������� �������%����-����!�� �����%'��*��&� ������"��� �"���&���������&�� �0�������

��A

Page 158: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

��0������������ ���� �=�����"��1+1"���%�������0���� �.�A���**� )�������1������ ��/ ��� ���%'����(����%��

%�������!�(��0���%������0��������������� �%�!������������/�&���%���������� ���������� �%�0����� �

%�� ����������&�� � �%�����! �*� ���&&��!�� ��/�&!��) � �'�������&��������. �C���� � �� �$ �� �������0���

0�'������0����������������� �������� ���)����0����'��"���%��!���������"�� ������� ����� ����%����

������ ���� �%�.���!��%�� )���� �������������������� �!���%� �� �(��������0�'���������&�� �������

�"���8DC�E���� ��������)����0���!�� ������%���������!��!��� ���)�� ������������� �!����! �(����0���

����0�'�� � ������&�� �&�� �!�� � �� � �**�� ��. ����� � �� �� � ����$��) � !�-� � %� � :;B �%�� � ��0�������

����!�������!�-�����*�� ������� �&� �0��)��� �� ������ ���)����0����� �����C���"��� ����%���'� ��� ��

%��(�����%��%���������&&��F>?6?��1�8.��������� � ������ ��������&�� �����!���� ����(������!�

!�����&!�� �� ��%���(��0����%����0�������0�'�&������.

F�������� � �� ��� � (���� � %� � %������ � %� � �� � $!� � �/�� �� � � � ��� � ��&!��&�� �����. � D���

&� �"� ���� � ��� � ���0������ � ��!���� � ���� � ���� ��� � ��� � ����C � ��&������� �&��� � ��� � ��*��&� �����

0�'��������� ������ �!��"�� �D ���%�� ������+�%����������%�**���� �.�E�� �*���)��'�(,�� �*���&&���

�� �%'��%���+��������� ����� ����%�����%�"���� ��*����0���0��������� �%'���!��� �%��"��� �/���&�0�� �

�� � !#$������ �0��) � � � �'�� � �� � ���� � %���� � �"�� � ��� � �&!�� �� �� �&�%�*��� ���� � ��(��� � !�� � ���

�/���&�� � %� � �-��� � %�� � �#�&!������ � ����&&�� . � A� � �**� ) � ���� � ��&!��&�� ��� � � "��

!��(�(��&�� �!��&� ���%'�������������%�����! ����%���� ��%�"���� ��&���������&�� �%�����"���%�� �

�"�� � (������! � !��� � %� � ��(�� ����. � F�� � �/�&!��) � �� � �� � ���"��� � �#�&!����� � C���1 � ���

8���%��&$�� � ��� �%���� ) � �� � ��0���E��� �%�� ����� "� �!��&� �� �%�� ��� �� ��(��� ���� '��%�1(����'�

&�����������0�����������*��� ��+�����(����%��%���������&&�����EA�!�������*��&�������� � �

���"����� ������0���E����%'���&��0�����%'�"��� ����"��!��&� ���%�����!��� ���������������%��

�'��(���%�����"���%����#�&!�������E����"���F>?6?��1�8.����0����� ���������%��"������"���� ��%���

&$���������%'�� ������������0������������� �%�0����+����%�����! ����%�����!-���.����!���)�����#��/�

%����0���������&(������!�� ������� �����-����%�� �'CB���!�������"���� ��%��� ��*��&� �����0�'����

�!!�� �� .�

������ ����������������� ���#���� �����/��#�&!�������� ���/�!��(�-&���%'�%�� �*��� ����%���

��!-���)�����!��(�-&���%����0���E�������%��&��"���������� � �����!��"�� ����"�����!���� ����

$!���%'�������&��.������� �%'���������%���(�����%��%���������������-���0�����%���'CB�������%���

��F

Page 159: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

(�� ������� �%������#��(�� ������0����� �� ������ ��� �������!��&�-���.�D����� �������������CB8���

��&&�����+�D ���%�"���!!������&������%����������<;�����%�,+�+��� ���!�0��������&(���%� �

��0�������%��!���(����� �� ������0��� �� �������������� ���� ���� ��� �&�� ��!���*�0����"�� ������

�/!���� ����2F������ �EF�CD�) �:;;A7. �A������%�!����� ��� ��%�����/�A�G��$� �.�C� ���%�**�������%��

F>?6?��1�8)������� �=���%�����0���� ���� ���������!���*�� �� ������ �&� �0������0��&�� .�CB8�� �

� �� �� ��!�������������� ����%�����!#$������������������������(�������2�����#�!� ���H7�� ���������� � ��

�( ������ ���� �����C�!���#���%�����/�!����� ������.�D��%�**�������&�,���������%��%������� �&!��

���������� � + � �'�( �� ��� � %�� � %������. � F>?6?��1�8 � �'�"-�� � D �� � !��� � ��!�%� � � � !��� � ��&!���

%'� ����� ���) ��� �0�� ��� �!��(�(��&�� �%I ���� *�� �0�'���� ���� � ��� ���� � �+ ����!��� �!� � �����!��

�/���&�0��.��

�� ��� �%����%����&�� ���0���F>?6?��1�8��� ������ �� ��%�! ��+��'� �%��%������� �����

!#$������ �0��� � �#�C � ��� � �#�&!������. � A��� � � � �� �&&�� � � � � �-� � � ��� � !��� � �� � %����� � %���

�&�����)�!����0���������1������"��� ����!��������%��!�� ���!����(���%�����%�"���� ��%�����0�������

%����#$ ��%��&$�� ��%���� ��������0���������0���������"������&�� ����.

D������&�0�����"������&�� �����!!��0������/��#$ ��%��&$�� �

��� ��"�������� � ������!��&�-���� �%��*������������������#$ ��%���%�����������$� -&��%�����

�� � � ������ � ��� � �� ��� � %� � �� � ����&�0�� � ��"������&�� ���. � A� � �**� ) � ��� � � �%�� � %� � %�"���� ��

!����%�� ���0����� �%� �� �����!��������%���#$ ��%��&$�� �)���(��� ��'����&(���%��%�&�����%���

A�G��$� � � �� � %� � �-��� � %�� � �#�&!������. � ���� � �� � !��!�� � %�� � ���) � ����� �&�� ��� � 0�� � ����

�#$ ��%��&$�� ��!����� �� �����%�"���� ������C�*��(���� ���� �!����(��%�� �.�E�� �*���)������ �+�

�� ���0����� ��&� #�%����&(������!�����%�! ���!��������%�������!���0��������� ����&� #�%���$�

*�� � ����&�� � ��*������) �E��� ��� �� �%�� �%� �%�"���� � �!�� ���� ��!!���#� ���� ����� ��� �!�� �%���

�(���"� ��������&�������!�.������!�� �"�����%��!���������*�� ����� ����0������/�%���� ��%�������

��"���(�(������!#�0��)���E������� ������&�������!�0��)�����%�**���� ���+�����������...������ ���(�����!�� �

D �� � ��%�� � ����� � �� � $!� � %'����$� -&� � �J � �� � ���"� � �� � ��&&���� � � � �%���. � A� � �**� ) � ����

�#$ ��%��&$�� ��������� �� � �� �!��������%'����!��� � ���� �&��� ���) �%��&���� ���� �������� �����

!����%�)������ �!��(�(���0�����������$� -&�������!���������&&�� �� �%�������!����� �� �!���%���

��<

Page 160: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

���%� ������! �&�����!���������%�"���!!�&�� .�

��� � � ��/ � ����� � � � �( ���� � ���� � %� � �� � � #-��) � �� � (���� � �%%� ������ � ��� � + � �� �&� #�%��

&�������������� ��%� ��&���.�D����&������� �������������%'� �%���!�����������%'���!��� �%��"���

�/���&�0��������� �!���%�"����� ���%�����0�������%���-���%���'CB����F��%����#$ ��%��&$�� ��

"��0�����������0���������� ��&!��*����.�D'����%���#$!� #-������ �0�'����*�� �!�� ���%�����(���!#-���

�����0����� �%�**������+�� �%����"���������� � � ����%��(��0����%��������.����!���������0���E����%��

������������� �����&�� �&����,��0�'+��� ��� ���.�D��%�**���� ��+��( �����%����&!�������� ���� �� ����

��� � ��!� �(��� � � %� � �'�&!��*��� ��� � !�� � F�B � ���� � ��� � %�� � ����&�� � � �� � �� � *�"��� � %� � �� ��

#$!� #-��.�A���**� )� �� ��� �!��(�(���0�������� ����������&����� ����0����#$ ��%��&$�� � ��EB����

�#$ ��%��&$�� ����� �*�� �&�� �%���0����(������*�"����%����� �����������&��)�%�&����� ��������� �

!��(�(��� ��%�������� ����� ��������&������� ����&� �����%'C�����(��.�D��!$����0���E������ �����

���� ����!��!�����+��'� �%��%���� ��(���!#-��������!���0�'���!��&� �%'� ��%����'��#�� ����������

%�� � ��0������ � ,��0�'+ � �� ��� ��� � ����� � ��� � �������&�� � ��(���. � E�� �*��� � �'��� � %�� � ���%� �����

����� �����(������ ��'�( �� ����%'����0��� � ����**���� ��%'�&!�������+���0������.����!���)�� �C�

���FEB��B�)������&(����� �0���%�����������%���� ���� �%�)��'� ����� ����%��!$����0���E��������� �� ��

��!��*����������%�"���� ��!�����#�� �������� �����C�*��(��.�F������ ��)��'�&!����%����&������%���������

���)���&(�������"���%��!$����0���E�����'�"������ �!�� ���� �%������������J������#$ ��%���%�&���� �

�����&&���� ��*����0���� ���!����� �� ���������%��!��!�� ����%�� �����&&���� �������$� ��

��&&��%�����'� �%��%��9���&���EF�CD��2:;;<7.����&���-���!����!��%�� �)��'�&!����%�������&������

��&(������+�%������������&(����**������!����%����������%�"���� ��%����#$ ��%��&$�� ��%���� ��� �

$!���%'����$� -&��.

����EDDE��FE����D��E���FBCFA�E����FE�F�EDDE�E�F�C��D��C�DE�

D�������$����&� � �������! �&�0����!��&� �� ���������$���%���� ��%���'����&(���%���CB��

�/ ��� �)������!������!�������� �!��%��F�B�%�� ������&������!��"�� ���%�����%���(����)���&&��"��

!����%�&&�� .�D��!$����0���E����%'CB��%��������-����/�CB���� ���/��� ����*�&������%'CB��$�

��&!��� � ��� � &�������� � 0�� � ���������� � ��� � ��� � *��� ���� � �/������. � F�� � �'����$�� � %�� � CB���

��0����������!�� �%������� �-��*���&�� ����%�"���� �����(����%���2&����7�������&���0�����&!���� �

�������$� -&��2K�������EF�CD�)����!��!��� ���7.����&���-���!����!���!�� �"�)��"�������0��!�&�� �

��;

Page 161: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

��&&� � �� � D�(�#�! � LE � 2����!��7) � �� � %�"��� � %�"���� � !����(��) � �"�� � �'�&������ ��� �%�� � �$� -&���

&����*���%�0��� �%�"���!!��) � %� � ��!���� � !��*���� �����&�� � ��� �CB�� ��F� �%'�� �&������ �%'CB��

� ��/�!�������� ����%�� �����.�F����� ��� �� ����)���E�������!������!�������� �!��%'�&!��*��� ���)����

!��*����%���� ���!����(��� ��%'�����0���E����%��&�����%'CB�.������!�����������������"������� ���

%�����! ����%�����%�"���� ���"���������"���������%.�����&��������"��������(��� ��@����������� ��%��

��(%�"��������,���%����0�������!���C�����������(����!��������� ������$��������C���������!�������� �

�� � %�%���� � �� � %�"���� �) � � � ���� � &D&�) � �� � !�� � !$����0���E���) � %�� � *���&�� � � %� � �;;1A;;�

������ �%���!��"�� �D ���!��%�� �.�D'���%���%�*������������%����%'D �����!�(���%'����$������� $!��%��

%������.

�&!�� �����%���#��/�%�����!���%'�&�����

D� �%�����! ��� �%�� �� �%�"���� � �!�� ������!!���#� �&���������� �� �&�� �� �0��� �� ��#��/ �%��

���!���%'�&�������� �%� ��&���� .���&!�����%���%�"���� ����( ������!���%������!����%'�&������

��(��� �%�����"���/� �/���&�0����%�**���� �)�������!��%�+��(���"������%�"���� ��+����&���-���%'���

�#����&�� �%'��#����� �/���&�0��.�C������"�������"�)������&������%��"�� �D ���!�� ������%'���

����� -�� ����"�����. � ���� � �/!��0�� �0�� � ��� � � �%�� ������$� ��) �0�� � !��� � �� �!��!�� � ��(��� �%���

!�� �� ��)��� �!��&� �������"�%����� ���!��������%���#�&!������. �C������"���� �� ��&�%�����) �

��&&������-����%����#�&!������)������&��������� �%���������%����%���C���������C�������"����

!����!��"��������!�����%�����0�������0���!����� �� ����%�����%��%�"���������� ��������)��������

����C�*�� .�F������ ��)�%������ ��� �%�)��'�(,�� �*�!��&����� �� �%��%����������!#$��&)������� ��

�&!�� �� �%����������� ������������C����������"�����������%�����!#$��&�&������**���&&�� �

%�"����� ��%������%���!���#��.�6�������!�� ������� ��%�����!#$��&��� �0�'������ ���"�����!��� ����

(������%���-����%����#�&!�������� �%����!���#��%�����%�"���������#�&!������1���&��/.������

�&!��0�� � %� � !�� �� � ��� � � �� ��� � !�� �����-�� � ��� � �� � %���� � %� � %�"������� � %�� � �� ��� � !#$���

*����0���)�������� �������"�� ����!����(������������M�%���� ����������/��#�&!�������� �����-����

%�� ����&��/. �D�� ������ � � �&�� ��� �0�'�**�� �"�&�� � ��� ��&����� �%�������� ���(��� �����C����

��! �� �%�����0�������%'�������&������!��� ������ �����&�� �%����#$ ��%��&$�� �.��� ��C����

�� ��������+����%�"���������#�&!������1���&��/��� �����C����0�������������� ��� �����'�� �!��� �-��

���

Page 162: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

(��� � �������. � �� � �� � %��� �&�� �� � 0�� � %�� � �&����� � ��(��� � �� � ���%� � !���#� � %'��� � C��� � %��

%�"���������� �������!��� ���� ����-0���%��%�������%������%�������&�� �%���� ��C���.�D���#��/�%��

�'�&�����%� ��&����%�������%�"���� ��0����� �%���� �.�������&!��0���0�������0������%�"���� ���� �

%���� ��%�����������$� -&��%����)������1����� �%�!��%�� ��%�����!���%'�&������� ������*�- ��!���

��� � %�"���� � � �/#��� �"� � %� � �� � ��&&���� � � %'�������&�� � !����� �. � D'� ����� ��� � %� � !���������

���!����%'�&�������������&D&��&� �����&����"������&�� ���&�� ���(�������!#���&-��.�

D������%�������&�� �%�����%�"���������#�&!������1���&��/

D� � ���!�� �6>:N�BFB�#$ ��% �� �!��&�� �%� �&� �� ��� ��"�%���� � �� �!������� �%� ���0�������

%'�������&���0������(����#�� �%��&���-���(������%���������!�� #�G�� ��� N���%��&���-���(������

%��� � ��� � ���G�� �. � ��������� � ��� � C!���C��) � ��� � � �%�� � �'� ��#�� � + � �����%�� � �����

!��� �����&�� � �� � ���� � %�� � A�G��$� � � �� � ���"�� � �(�� � � + � %�� � ����� � � � ��� � ��� �����

� � �� �0��&�� )�+� �'�/��! ����%'����� �%���"��� ����-���%�� �'CB����F��2��"�����1�&� #�O��#��)�

�<<�7 �� �%'��� �����$�� �&�� �����0�� � 24�& �EF �CD�) �:;;�7. � �� � $ ��� �&�� �� �0�� � ��� �C!���C��� ���

!��� ������ � �� � ���%� � *�-�� � %�� ��!�� #��G�� � � �!�-� � �'�&(����#�&�� � %�� � C&��(�C��. �����

����� � ��&�� ��� �0�������M�%�0���!�� �������!�� #�G�� ��� �����C!���C����� �&�$����&�� �

��� ���.�F������ ������!��������%����0�������%'C!���C���%������ ���,���%��%������������!��&� �

%��%����0����������!����������&�������"�%�����%����������#�� �������%'��������#$%�� #��&������

!��� ������%��&���-����� ����������/��!�� #�G�� �.������ ������&�� �!��(�(���0����������!�����

(����#� � + � �� � (��� � %�� � ���G�� �. � E�� �*��� � ���� � �� � !��"��� � �� � ���*��&�� � �� � ��*��&�� � �� ��

#$!� #-���!���0������*���&�� �%���-���%���'CB����&!��*����'��!���!��&���%'�� ������%�����0�������

%'C&��(�C�� � + � �'������&�� ) � ������1�� � � �� � ��! � %�"����� ��. � �� � �� � *�� ) � �� � ����!� � �� � �-��

�� ������� � %� � !�� � ��� � ��*��&� ���� � 0�'�� � !�� � �!!�� �� � !��� � �����%�� � ��� � ������� � %���

�!�� #�G�� �)��"���!����/�&!������!��� �����&�� �%���C!���C��)�&���������&�� ��'�� ����� ����

�� ����������G�� ��� �����8�G�� �.

��� � � �%�� � ��&!��&�� ����� � !�������� � �!!�� �� � !��� � %'��*��&� ���� � ��� � �� � ���"����

����!�.�E�� �%'�(��%� �����0���E����%���-���%���'CB������������ ����!������ �!��&� ���%�����

��:

Page 163: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

!��� �������%��&���-���!������(�� ��%�����'��(���%�����"��.�D'� ����� ����%��&��0������*��������� ��

!�������� �!��&� ���%��"���������������������&�����/0������!!�� ������ �������0���������&&��

�������� ��*�� �!�������&��������"�%�����%��!#$��&�%�����$! �&$�� ��2P���� �EF�CD�)�:;��7.�A�*��)�

�����!!���#��&����������������� �� �+���0���������������&��!��&� ��� �%��*�������������$���

!��� � !������ � %� � ��� � !��� �����&�� � !#$������ �0��) � ����� � 0�'��� � ����$�� � %� � !��%�� ��� � %��

*��� ����.

D����#$ ��%��&$�� �����&������#$%�� #��&���&�����!��*��%

D��%�"���� ��%���� ��%������ ��� �%��&�� ���0��������#$ ��%��&$�� ��!����� ��%���� ����

����$� -&���#$%�� #��&��/�� �%���)���� ���!�� ���%'���!��� �%��"��� �/���&�0���������������%��

!�� ���%��!#$��&.�A���**� ) � ������0��������( �������!!�� ������ �+ � ���� �%�����/ ���%���) ������

��&! �� ��D������� � � ��� !#$�� $!� � �� �!��� �%�"����� � �� ���"� � ��� �!�������� � �� ��) � 0�� � !������ �

���� � ����������"�����%���%���#$ ��%��&$�� �.����!��*����� ���&!���(���+����/�%���� ��%����%���

�����2D�*-"���EF�CD�)�:;;A�Q�:;;F7)������&(���%��!#$�� $!��)�&����%������ ���� �%�)������&!��� ����

�/���&�0����� �!����%�"����.������!������ �����-����0�'����"���&�� �%��%�"����*��� ����%��������

������� �(������ ��� ������ �!��%�� ��� �&����� �&����. �A� ��**� ) �%�� ���0������ ��!!�� ���� �+ �%�� �

�������&�� �%���� � � ��� � �**�� �"�&�� � �� ���"���) �&��� �%�� � ��0������ � ��"������&�� ���� ����

%�� �� �� �%�� ���!-��� �%���� �� � ��� � ����!����� ����!��� �����%��!��!�� ���. �D� � *�� �%'�"��� �����

&����� ��%'��!-����%���� ����� �����C���"��� ����%���'�(������%����������������������!#$��&.������

�'�� �!�� � �����&�� � ��� ��� � *�� �0�� ��� � ��� � �� �!��&�-�� �� �%� �%�� ��#$ ��%��&$�� � ��� �&������

#$%�� #��&���!���0������&D&�� ��%������� ��(���"����������2D�*-"���EF�CD�)�:;;A�Q�:;;F7�� �%����

���������+�#�� ���� � �%��29���&���EF�CD�)�:;;<7.�F������ ��%����-���� �%�)�:A����"���/�!#$�� $!���

�� �� � �&�� ��� ��"�%���� �� � �����&�� � ���� � � ���� �!���#�� �%� � �/��� � ������. ���!��%�� � ���

&�,��� ��%���������"��������0���������� �������!����%����������%�� �-��%�"����� �0�����&!���%�

��� � �!�C����&$�� ���� � � � ��� � B#�C�!#�$� �%�����. � D� � %�"���� � � ��&(�� � D �� � &���� � � ��%���

�/���&�0��&�� ) � �� �0�� � ���*�� � � �'#$!� #-�� �%� �%�"����*��� ��� �&�����) � ���� �!��� ��� �� � ���

���*��&��. � D'�( �� ��� �%'����&�� � ����*��&�� ��� ������� � �%�"����*��� ��� �&����� �"���%�� �%��

�'�/ �������%�����%�"���� ��%���� �)����!���!�� �� �%�**���� ������$� -&��.�

��H

Page 164: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

C��� ��%�"���� ���� ���������0��� ��������������*��� ���������$� �&�0���)�� �%�����&D&��&���-������

�� ���"�����(����� ������/�� �%��.�A���**� ) � �����#$ ��%��&$�� ���� �!�������&�&�� �� ��%���� ��

��&&��� �� �%�� � ��!��!#$ �� �� �%�� �!����� ��) � ��� �%������� �� �� � �����&�� �&�,��� �����. � A��

!�� �� �%��!�����!��0�'������� �!���� �%����� �%�**�������+�� �%����%��&���-�����������)������!�� �

�'�/!��0����!������*�� �0�'���!����� ���� �!����*�����&�� �%� �� �(���!���0�'�����%�� �%����$&! =&���

��������&�� �"���(��� �� �&���� �+ � �� �&�� �%� � �'#= � � 2�(������) �:;;R7. � �� � �� �!��(�(�� �0�� � ����

�#$ ��%��&$�� � � !����� �� � %'�� ��� � �� ���� ���� �(������0��� �%��� � ��� � ����$� -&�� � ��&&� � ���

��&&�������&� � �� � ������ � �� � �$&(���� �&� ����� �) � !���0�� � �� � �������� � %�� � (����#�� � %� � ���

&�,��� ��%�����0��������( �������� �����C����� �.��� ��%�"���� �����&������#$%�� #��&�������-"��

���0��� ������������� �����*��� ������/�������� ��������� ��� ������� �%�����������%���%��!����!�-�.�

F����/�&!��)�!����'����$���%�������&�������� �!����(���%��!��%��������*��� ���������%����!������ �

�-����� ������!�� �D ���� ��%����/�*��� ������������0����!� �� �������%�������������&��.

��"����*��� ����*����0���@�&������&�����"������&������ ����� ��

D��%�"���� ��*����0������&������&�����!��*��%��� �� �%�����"���%��� ��#��0����&����������� �

%�!����0�� ���������0����.�D'����$���%��B��#��%� �EF�CD�� 2:;�:7�&�� ���0�'�������%���&(���%��

�#�&!���������!�� ���%��������C���&$�� �)�8���%��&$�� ��� ��#$ ��%��&$�� �)���� �!����� ��%����

���&������&����.����&���-�����������)�������������(�������!����� �� �����%�"��������(������!�!����

&��0�����"���������!-����%���� ���� �������0���������"������&�� ������( �����)�0���������������

%�� � ��G��$�. � ���/ � #$!� #-��� � !��"�� � D �� � *��&�����. � D� � !��&�-�� � ��!��� � ��� � �� � ����� -���

�(�0��� ��%����#�&!���������!��������� ����*�� �0�'�������� �� ��(������!�!����� �%���)�%'�J�����

!��������%��!��(�(��� ��%�������� ���"���%����%��/�����$� -&���%�**���� �.�D�������%������� �%��

�����%���� � �� � �"���&�� � %� � %�"����*��� ���) � ��� �� � ��������� � ��� � ������� � (������) � �"�� � ���

�������� ���� ����� ��.�E�� �%'�(��%)�+��'����� ���%�����!��&�-���#$!� #-��)�������������(���������� �

!�� �������� �%'�J ���� �!��� � ����%� �!��(�(��� � �%� � ����!���� �%�� � ��0������ �!��� �%�"����� ��.�

A���� �) � ��������� � ��� � ������� � (������) � �� � %�"���� � � %���� � � �� �&����� �&���� � �� � ��!�� �� � ����

�'����&(���%��!#$��&�������0���!����������������%�����G��$�)����%�"���� ��&��������&(������ ���� ��

+ � ��� ���� � ����!�� � �/���&�0���. �B��#��%� �EF �CD�� 2:;�:7 � � � 8��� �EF �CD�� 2:;;A7 �!��!���� �%���

��R

Page 165: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

����� �����&�����1��� ���� ����%��������%��/�������"���%����"���&�� ��%��%�"����*��� ����%��������

%��/ �&�����/. ��� � �#$!� #-�� ��� �"���%�� ��� � �����% �%� � �'�&(���� ��� �%�� � ��0������ �%'��������

&����� � �"�� � ��� � ��0������ � %'������� � ��� ���� ���) � ����� � 0�� � ��� � ������ � %� � (����#�� � ���� ���

��������&�� ����� � ���.�F������ ��)��'#$!� #-���%'����%�"����*��� ������� ���� ��������������%'���

��&(�� �!��� � �&!�� �� �%� � ��0������ �&������ ��!!�� ���� ���/ ���G��$� �� �%'��� �!��� �����%��

!��!�� ����%����������(��������������%�����!�����!!�� ����&������&�����2B��#��%��EF�CD�)�:;�:7��� �

!���!����&��������� ��'�� �!������*��&���!������� ��"��/�%�"���!!���%������� ��"����%�� #-��.����

!��� � �� � �� � ����� �0�� � ��� � ���!��� �%'�&����� ���������&�� �� ������ �!��%����� ���� ��&!��*��� ����

(�������"����������G��$��� �%���������*�- ��!������%�"���� ��������.����*�� ��� ����������0������%���� �

��&!��� ��� � (������ � %�� � (��0��� � %� � ��0������ � !�(��0��� � �� ���� �������. � D� � ��� � %���

��$! �&$�� ���� ��� ������� �� ���� ��+�����������!���0���������'�"����!���!��%������������%�"���� � �

�"��������&������6>:N�BFB�#$ ��%.��������� ��� ������� ������&�� �%'� �������������!���%'�&������

����%�**���� ����#�� �������!����"���%����%�**���� ���$� -&���&�����)�+���&&������!������/�%�,+�

�/!�����) �!��� �!��"��� ���&!���� � ��� �!��!�� �������G��$�N������� �(������. �F���� �� �&�&�� ) � ����

#$!� #-����%��%�"����*��� ������� �����"�(����������(����!�������&��������� ���� ���0���&����.�C���� �

�'#$!� #-���%��!��� �%'����"���&�� �%�� ����� ����&�����1��� ���� ��� �%��� � ��� �%��/����� ��� �

!�����(��. � F�� � ��� ��) � ����� � ���&�� � �'�� � %��!���(�� � !��� � �� �&�&�� � !��� � %� ��&���� � ����

�&��������!�� = ���� ���� �������!�� = �&�����.�

D�� �(����#�������������%����"�� �� �%��� ��� � ��"��� � ��!����� �� ���� �%�� ����� ��"������

�&!�� �� � � %�� � �������������. � ��� � (����#�� � �&������ � %'��� � �"��� ��� � !��� � ��&!��/��

0�'�&������ �0��� �+ � �'�&������� �� � �� �%�"����*��� ��� �%�� ��!�� #�G�� �. ��� � ��"��� � ����-"� �%��

���"����� � 0��� ���� � � � ��"-�� � �� � ������� � � %� � %�"���!!�� � %�� � �**�� � � %� � ���#���#� � %��� � ���

!���!�� ����%�����%�"���� ��%����������!���(����/.�

E�� ���������%���� �� #-��)����!#$��&�%����#$ ��%��&$�� ����� ���(��%��+� ��"�������!���&��

%���'�"��� ����� ������� ��&�� ���0�'��������!���� �����!������ �� ���0���!���������&!��#�������%��

�����&!��/� ��%���'#�� ������"��� �"��%���-����%����#�&!������.���!�������&��������"�%�����%�� �

��$! �&$�� �)������� �����!��� �����������!����%� ��&���� ��!���0�'������!����� �� ����� ����� ����

�� ��������������&���� ������� �����#�&!������.��� ��� �%��!�����-�����"������"����+�%���� �%���

���

Page 166: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�����������A�ABCDE�EF��EB��E�F��E�

0�� � !�������� � �� � %�"���!!�� � ��� � �� � ��&!��/� � � �"��� �"� � &��� � �����&�� � ��� � �'�&!�� �����

�������0���%���� ��%�"���� ����$! �0��.�D���%�**���� ��� ��#��0����� �&� #�%�����0����������������

������%����� ��"�����**��� �������%������� �����!������� ������������� ������&(���%S�������.�

���

Page 167: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������

����AB�CDE�F���

���

Page 168: Diversité des branches évolutives basales du règne des

���

Page 169: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

�������������ABC�DEF����

D���������������������F��A��������F��D����� ���!������"�� #�����#���$�%�����&�'"����'�� �#������

(��� )���*+���� � ��#�(�*�#���� �(� (+�,�� -� ��*��#� +. �#��� �� � (+#+��� .���.�*#����$� ���

����DCDEB���/012�30/-304$

D��������� ��� '� ������ A�� �������� �F�� 5������ ��� ����� �� �#� ��$� %�����&� E�+#��-�� 6��� ���� �

6������*"� (��� �*���,�*��� �� � '�����)�*� ������*"�� 7�#"� ��� B������ ).��)��#�#���� (���

�+�,���'����8+��*��$���DC��BD�F���BDB��D��F�B���12�/09-/91$

D ���:����).����DC������)���:D��D� �������D��D� ������B����#���$�%����&�'"����7�"�,"���������

*�����(�*�#���� �(� �+���;�#��� 7�#"� �)."����� ��� #"�� #�����);� �(� .��#��#�$� ��� �D���FC D�

���F��D�B� B��DABDCDE��432�<99=>4/$

D����� DE�� �)�#"�C6�?� ��)� �� %����&� �"���*#���@�#���� �(�!����EBCC�� ��"D�BB� %'"�)�?� �"+�*"&�� ��

(+�,���.�#"�,����(���������������(���*�����$�#�"�DABDCDEBF>1A2�/A4-///$

D�#�*"+� ���� �C��"�6��:������6��:;�����6��A�.)���B!� %����& �����*�A�*�� �D��,�)��#�����*"�'���$�

�D���FCD� DC���CF��BDCDE��3/42�>A<->/A$

D)�����C�##����AD������ �'D��BD����;��!�?���,���:A�%����&�'"���+*������ ��)�����2�:����.��#��#��

�#�#"�����)��-(+�,�����+� ��;$��D���FCD����F��D�B� B��DABDCDE��>02�39<-39E$

D� ������ ���E������E� %����&�B�#�*#�����(��*#���� ����� (+�,���;��'-E����).��(�*�#�����(�.��*+�����

���D�)���*+���$��D���FCD� B��DABFC ���D"��102�3>0=34<$

D#�����:�*"���� ���:*��#"+��DC�?�'�����DE� %����&�D�*;��)��� � �2�D���7�.";��,���#�*� �����,��

�)��,� #"�� .��#�@��� *�����;� ����#� � #�� #"�� *�))��� ��*��#��� �(� )�#�@������ (+�,�� �� �� �

*"����(��,����#���%�B.��#"����#��&$��D���FCD� DC���CF���DC��BD��3E0=304$

��� �+(� �A�?� E��)��#� !B� %���&� D��)���� �� � (+�,�� ���� ��*"� �#"��D�� *�����#� ����#����2� ���,�+��#�

��� ��*��(��)�)+�#�.���.��#����$���DC��BD��9A2�//440=//413$

��� �+(� �A� ?� B����##��� 6�� %����&� B��,��� �� � ����+#���� �(� #"�� ���)�� )�� �� %:;*�#�@��&$�

��D���"B�E�D�����F�BD�FC!�F"���D�$�B�����D����%�B��"$�F���D�!���B�F�9>2�/3AAE-

/19

Page 170: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

/3A/3$

��� �+(� �A� %����&� D� ����*"� (��� #"�� ���,���� �(� D��)���� �� � �+�,�2� *�).����,� �� � *�)�����,�

)���*+���� �#�$�!���B�F��F���FCB���/4>2��/E0-�/00$

��� �+(��A����,���D!��6���-���(��#���B����#���6��%����&�D����, �)-������.";��,��;��(��+���;�#���

���� ����*�)���� �.��#���� �#�$�$�B�����39A2�9E3-9EE$

��� �+(��A�%���&�'"�� ��.����#���(��+���;�#��$�$�B�����<AAA�2�/EA<-/EA1$��

��� �+(��A���"�##�*"��;��B����*������!��F+,��"��#@�E��E�7��7����!��#���$�%���A&�'"��'�����(�A�(������

�������7����!����ACB�E�������D�&B��$����*��(#�!�?�B���,"+��:!��� �$�B�(�� ���������#;�

E����$�

���,"��������?�A�� ���BF�%��AA&�:������(+�,�2�'"����#�����);��� ������,;$�'F�CD�BF�/2�<94->1E$

���-F���D��:���� ����+�:��E�+���#�:D��5�� �������"+;���E�%���B&��(�+��*��(+�*#����(������+�#�

.";��,���#�*���*���#�+*#����$� DC���CF��BDCDE�F�"��DC��BD��342�019-0E<$

����� B!�� %��B�&� D�� �+#����� (��� #"�� ��*�����(�*�#���� �(� #"�� �";#�� ������� �� � (��� �� ��7� �� ���� #"��

�.�@����);*�#����$�(F�F"BF��D���FCD��D�F���402�3<0A-3<9>$

����� B�� F�7�� D�� ���7�� ��� ���#��� F�� B�)� ���� :�� �#� ��$� %����&� F���#� (��)�� �)���#�� (+�,���

������#;� ��� #"�� ��.� �*����$� ��D���"B�E�D�����D�FC$D�B����) �BDCDEB�FC ��B������ 3E>2�

<A19=<AEE$

����� B�?� ��*"�� �� 'D� %����&� '"���� �������� #�� ��-����+�#�� (+�,��� ������#;� G��� ���#"� �� � ��� #"��

�*���$H�'��EFC�BDCDE����B����342�/49=/1>$

���##;�!'��B���)����!��A��*��:'��:������D���A��,�#�D���#���$%����&�D������,�#��;�."�#��;�#"�#�*�

��*#����� � �������� � (��) � � � ��.-��� � "; ��#"��)�� � ���#$ ���D���"B�E� D� ��� �F�BD�FC

!�F"���D�$�B�����D����%�B��"$�F���D�!���B�F/A32�9<A1-9</A$

������� BD�� ����*"-:�@��*"�� �� A�.)��� B!�� B�#���� !�� ��;���� �6� %����&� C������$� ���C�B� !�B"�

����F���<92�B<3-B<E$

���#���:!�?�D;�����!�%���&�B�#��,�#"��#�����(���(�$�$�B�����<AA2�/190=/EAA$

�������:A������*���������'�;����!6�%����&�F���#������,;$�$�B�����34E2�/1/A-/1//$

�"�##�*"��;��B������ ��'��F��)��C�%����&�5��#�*�������+#���� ��� ���#��,���*��.��� ��(���*"��-(+�,���

,��+.����#���$��D���FCD� DC���CF���DC��BD��442�E>-0>$

/EA

Page 171: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

�� ��#�� ��:����+���'B�����*�7����:��� 7�� ���?�'�;����D���%���B&�E��������,��**+��*;����

C������$�$�B�����</92�/1/1-/1/1$

�� ���!���F�+����F�?�����*"��;�!��%����&�:�*��������#��#�(�*�#������� ��.�;��+��� �)������

�� �)��#���(��*#��*"��,�������+�(�#�I)�#"����.��(����$�*�DABDCDE��<2�30E-394$

���*�7����:�%����&�'"���+�,�2�/��3��<�$$$�4$/�)��������.�*���J�!���B�F��D���FCD��D�F���902�>31=

><0$

������ !�� %����&� '"�� ��+�,�� �������B������D� &B��+�F� ,��� ���?��+)��� ��� � �$�B�(�� ���������#;�

E����$

����� ��� C�))��)��� �K� A��,� ���� F�L���� :� %����&� �#��-�����#�� ,���)�� �����#���� ��� ���+�*+����

);*���"�@��� (+�,�� .�����#�� ��� #"�� #����*��.#�)�$� �D���FC D� ��DC��BD�F�� �BDCDE�� 3<2/4/9-

/43E$

��+���+��� �����8+��# ��� ���*�+����D� �A��#����# ���?�C�+;�:�%���B& �E������� �� �.#�#���� �#��"�,"�

#�).���#+�������#"��D�*"��������$��F�����>412�9>3-9>4$

��7)��� �:�?� ����� �!� %���C&� '"�� �#�+*#+��� �� � �;�#"����� �(� #"�� (+�,��� *����7���$��BD���F��� 302�

E99=0A0$

��� ,�� EB�� �����#�� E!�� �.������ �:� ?� E��*"��� C� %���&� B�� #"�� +����������#;� �(� .+����"� � B�D�

��8+��*��$��������DCDEB���/1A2�><->0

��� ,���EB�?�6����� �:��%���A&�����#���.��#��(������#�)�."#"��������(+�,+����������#"��.� �

"��#����D�#��*#�*�$��DCF��BDCDE��3E2�/9A-/93

��� ,�� EB�?���7�"�)���� %����&� ����� (+�,��� *�))+��#;� *�).���#���� �#�:����B������ �� ��+#"����

)���#�)��D�#��*#�*���#���������� ��;�E����).��(�*�#������ �*�����,$�'��EFC��DCDE��32�11-E>$

���7��:6���.��,����6�?�������)���!B�%����&�E";��,��;��(�#"��G(��,�##��H�*���+�������)��)�� ��

���#�*+���������������������;�����+#�����;�����*"�7�#"���B.��#"����#�$� DC���CF��BDCDE�F�"

��DC��BD�312�3199=3EA9$

�+,���'��?������ ��:�%���A&�:�����- ����� �(+�,�2���*"�)�*���;��� ������,�*���;� �������,��+.��(�

)�*����,����)�$��F���FC��D"������D����3/2�/><=/1<$

�+�,�+ �C��A�������@�'��D�@+��B��5�� �������"+;���E�?���������C� %����&�B������#;��(�*+�#+������

)������ (���)��#�+�� (+�,�� (��)� ��.-���� "; ��#"��)��� ���#�$� ���B�D�����FC B��DABDCDE�

/E/

Page 172: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

//2�/400=/1AA$

�+�,�+ �C��D�@+��B��B+��� �A����)���-������#��:-D�?���������C�%����&�:������*+�#+������;���#��

��� ��.-���� "; ��#"��)��� ���#�2� �.�*���� ��*"����� �� � ����*��#���� 7�#"� (�+��$� '� $

B��DABDCDE���DCDE��E<2�/3/=/<<$

�+��������"��*"���-'����@�����:��,��:����L������� �D��������������!�����������?�E�7��7����!�%����&�

E";��,���)�*�����"+((����#"���+���;�#�*��+.��,��+.�$��CD$D���32��E9A$

�����:�?���� �+(��A�%3A//&�'"��.��#��#������,�����(����)������ �(+�,�����'"��:;*�#�2�����+#�����(�

�+�,���� �(+�,��-�������,����)��M5$�EN,,�������?�6N�#�)�;���!��� �$��.���,���F�� �����,�

B�� ��*"#�A�� �����7�F���$

��������-�)�#"�'�?��"�����%����&�'"���.���@����D.+��)������������#� �#��#"��*�))�����*��#����(�

���)�����(+�,����� �*"����(��,����#��$���D���"B�E�D�����D�FC$D�B����)�BDCDEB�FC��B�����

31/2�/=1$

��������-�)�#"�'���"��������#�*")����D��B�#������?������������%���B&�E����)��� � ���� $����$�

%D.+��@��&2�+�#���#�+*#+�����((���#;�7�#"�)�*���+*�������.� ����#�������� � ��.� ����,��*���

7�#"���.����)�����,��$����$���D�B���/492�4<4-413$

��������-�)�#"� '� %����&�:�,�.";��,��;�� ����� �� ;� E������ D �.#���� C����2� ��+���� �� � '�)��,� �(�

�+���;�#���������� ��#����$��D���FCD����F��D�B� B��DABDCDE��412�31=<<$

��������-�)�#"� '� ?� �"��� ��� %����&� E";��,��;� �� � ����+#���� �(� D.+��)��� � �� %E��#�@��2�

D.+��@��&2���7�,�������� ��.�*���$���D�B���/1/2�4>9=4E1$

�"��� C�� ��)� �F� %����&� C������ ��#��#� �(� "���@��#��� ,���� #����(��$� ��D���"B�E� D� ��� �F�BD�FC

!�F"���D�$�B�����D����%�B��"$�F���D�!���B�F�/A>2�>>09->>9>$

����� !��� 6��,� ��� ��� ����� ��� ���"� !�� �"��� ��� �#� ��$� %����&� '"�� ������)��� B�#������ E��L�*#2�

).���� � ���,�)��#�� �� � ��7� #����� (��� ���D� ����;���$����C�B� !�B"� ����F���� <E2� B/>/-

B/>4$

���+��E6��C�)��6���#��.����!D�������#�5�?��#�,�"+���C�%���A&�:;*�����2��������������#��#����#��

��+�*"�);*���,;���#��#"��3/�#�*��#+�;$�$��"B��B� ��DCDE�4A2�/9=33$

B�)���� ��� ��,"+�+)��� �� ?� ��,"+�+)��� �� %���C&� �+�,�� ��� ��.-���� �� �)��#�� �(� #"�� ���#����

� ���������$�,���$�F����F����F��-4<2�/>=3E$

/E3

Page 173: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

BDD+����C��E+�"��������� ��,+�@-5��������%���C&�6��������;@��,�������)�����#��,���*�#����*���� �

�.�*����*��(�,+��#������ �#�����)�*�����#����"�.�$��BDB��D��F�B���332�43E-4</$

B�7���� ��� ?� E�*�� ��� %����&� ������ ���, �)-������ �+���;�#�*� ������#;� ��� �����*� �������)��#�$�

��D���"B�E�D�����F�BD�FC!�F"���D�$�B�����%+$+!+�992�0<3>=0<39$

B����#��� 'C�� F+,��"��#@� E�� A������ ��� ��L��� :�� ��� ��� �A��#���$� %���C&� C����,������ �� �"�)���-

�"�*�� � /1�� ���D� C���� B�#������ �� � 6������*"� ��).�#����� 7�#"� D��$� D..��� �

�������)��#���:�*�������,;�E32�4A19-4AE3$

OP Q�@����E� ���-D������?�:���������%����&��#+ ;��(�,���#�*� ������#;��(��+���;�#�*�.�*�.����#������

�((����#��*����*� ��,������;��)���-�+�+��#� ���D�,����*�����,��� � ��8+��*��,$�!��CB�"F�"

���B�D�����FC B��DABDCDE��1E2�39<3-39>/$

B�+))�� �D!��F�� �F6��E"����.��:!�?���)��+#�D� %���C&� ������ �.";��,���#�*�� �� � �#��,�7�#"�

*��(� ��*�$��&D$�BDCDE��>2��00$

� ,*�)��5E���;�����B'��'�����D�� ��5����C�)�@�D�?���,���:A�%����&����#"�*��+���;�#�*� ������#;����

#"��C+�;)���������"; ��#"��)������#��������)��#$���D���"B�E�D�����F�BD�FC!�F"���D�

$�B�����D����%�B��"$�F���D�!���B�F�992�E140=E113$

� ,*�)��5��B����6���+�,��!��!��������"���#�������#���$�%�����&�E��#��#���)�*��������������#��;����#"��

�����*�� ������� ���������$� $� E;����8+��*��,� ��� ���,��� ����,"#�� ��#�� �.�*���� ��*"����$� ���

-$ �.D���FC�42�/<>>=/<41$

� ,*�)��5E�����+ ����B��C��#������ ���!��?�'�����D�%�����&D:�������+��+�(�*���+���;�#��2�#"��

(+�,���)�L���#;$����B�D�����FC B��DABDCDE��/<2�/E3=/0<$

�������#����!�%���A&�-�����B�E���CDE��B��$�����+���D���*��#�����+� ����� ��:����*"+��##�$

������ ���E��B�)�#����*�'�������:�?��+�#����*"���%���A&�C���)�*���.��������.�##�������

$F���F�D����������B�BF��*�����������.�����#��"�,"�"; ���#�#�*�.����+��$�'��$&�������4412�

/4<=/1A$

���"�������'��������A���������%����&�F; ��#"��)������#��*��;�#�)�$�/��F�DE�F����3A2�/>-3<$

�����-B�����D:���������������������:��E�7��7����!����������-�)�#"�'��#���$�%����&�B��.�.";��,��;�

�� �����+#�����(����)��)�+� ��%:;*�#�@��&$���D�B���/1/2�44=EA$

����)�������:��#���DE��������B��A;�*"�����:�##���:����#���$�%����&���� ��*��#"�#�*";#�� �� �)���#��

/E<

Page 174: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

(+�,���*�))+��#�������"�,"-�����#���������$���D���"B�E�D�����F�BD�FC!�F"���D�$�B�����

D����%�B��"$�F���D�!���B�F+�/A12�/0</4-/0<3A$

C� ��"�� :� ?� ��).���� !E� %����&� B**+����*�� �� � ������#;� �(� ;���#�� ��� #"�� )� -�#���#�*� �� ,��

"; ��#"��)���(��� �������#"��D@�����D�*"�.���,�$� B��DABFC��DCDE��4A2�>A0=>/E$

C���C��A�����C"��,���?�6��,�C�%���B&�:���*+���� �#�*#�����(�(+�,���*�))+��#�������#"��F�7������

)������ �.��,��� $�A��B��� 0����B� �� � ��FC� F��F�F$� !��CB�" F�" ���B�D�����FC

B��DABDCDE��E>2�1A9/=1/A/$

C���C�� !�"�����C�?�6��,�C�%����&�:���*+����*"���*#���@�#�����(�#"���.�#���� ������#;��� �������

�����,����(�);*�.����#������F�7������*���#���7�#���$����-$ �.D���FC�>2�///=/3A$

C���+ � '�� ��(�R,���� C�� A�� C�*�:�� �� 5������ B:�?� F�� �:�� %���B&� �.�*��#���� ��� (+�,�$� '��EFC

*����B��F�"�BDCDE�>42�E9/=0A3$

C������� ��� ��,�)�� :�� A�(����� �� ?� ��)�-�,�� �� '� %���B&� '"�� �*���,;� �(� *";#�� �� ��� �8+�#�*�

�*��;�#�)�2����������(�� �7��� ;��)�*�$�'��EFC�BDCDE����B����332�/E=34$

C������� �F�?� A��L��B� %����&� �#�+*#+��� �� � (+�*#�����(� (+�,��� @���.����2� �*���,�*��� �).��*�#����$�

'��EFC��DCDE��32�4<=49$

C��������F���*")� #����?�:������D5�%����&�����@���.���*�#�+��(+�,��,��7�����+�����������#��)��

����#����(+���������)��#�J��1����D��BC���/>2>/E=>34$

C��������F���S..�������D)���!E��E�*�� ����C�*"����::��#���$�%����&�C���.���*�#�+��(+�,�����

)�������*��;�#�)�T2��������7$� F�B��F�"'����F�������F����132�<0<=<9<$

C��+��*� ��� �� #��� C� ?� A�� ��).���-D��+)�� � '� %����&� �� ���#"�*� (+�,�� ��� )������ �*��;�#�)�$�

����"�B� B��DABDCDE��/<2�339=3<4$

C+�� ��� �� ?� C��*+��� B� %���&� D� ��).���� ���#�� �� � D**+��#�� D�,���#")� #�� ��#�)�#�� A��,��

E";��,�������;�:���)+)�A�����"�� $�$�����F�B��BDCDE�432191=EA>$

C+� ������!F����7�� �F���,�� �D����� �����?���,���:A�%��B�&�E";��,���#�*�����#����"�.����#7����

�"����.";#���� �"�;��.";#���� �� � B�);*�#��$� ��D���"B�E� D� ��� �F�BD�FC !�F"��� D�

$�B�����D����%�B��"$�F���D�!���B�F�0>2�403<=403E$

C+#�R���@�:F�� E��#�L�� ��� '�L��� ��?� �+������� �D� %����&� '"�� ����� �(� (+�,�� ��� .��*�����,�)������

/E>

Page 175: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

��,���*�)�##������#"��+.7�����,��*��;�#�)��((��"���$� F�B�������,;�/402�3A4-3/9$

F�).�� 5�� F+,� A�� A��,"� !6�� B�*��� !��� A��,� ���� ��).���� DC�� ?� ��,��� D!� %����&� E";��,���)�*�

����;���� �+..��#� #"�� )���.";�;� �(� ��*���#�� �� � �������� ����#����"�.�� �)��,� �+���;�#�*�

G�+.��,��+.�H$� ��D���"B�E� D� ��� �F�BD�FC !�F"��� D� $�B����� D� ��� %�B��"$�F��� D�

!���B�F�/A12�<049=<01>$

���� F������ �!�� :���L� 6�� D,#����� �:E5�� C���� F!� ?� A��������� F!� %����&� B�#��#+�-B�.�� ��#�

B�����.)��#��(�#"��:�*���������))+��#;� ��������.���)��#����;�#�)T2��+���#�#����D���;����

�;� B���#+���,� C�� ���#� C��� ���*#��."������$� !��CB�" F�" ���B�D�����FC �B��DABDCDE�� 142�

3>E0=3>0>

F�7��7��#"� BA� %����&� '"�� (+�,��� �)������� �(� ��� ������#;2� :�,��#+ ��� ��,��(�*��*��� �� �

*�������#���$� ��DCDEB�FC����F���942�1>/-144$

F�7��7��#"� BA� %����&� '"�� )�,��#+ �� �(� (+�,��� ������#;2� #"�� /�4� )������� �.�*���� ��#�)�#��

������#� $� ��DCDEB�FC����F����/A42�/>33=/><3$

F�7��7��#"�BA�%���A&�U:��� ��#�(�*�#����U����(+�,���B�D���8+��*�� �#������$���������DCDEB��

/1/2�/<-/4$

F�7��7��#"�BA�%����&�����������(+�,+����,��#����((����.�##����(���@����,;$��F�����><02�3AA4$

F�7��7��#"�BA�%����&���.���#����)��(���(+�,+�U�����+����#�,��)�;�*�+���*��(+����$��F����>402�

39$

F�*�)���B���C������B:���� ���������#�+((����A����� ����A��#���$�%����&�:���*+������� ��*��(���#"��

����;�*�����@�#�����(���� ��;�(+�,���� �.���#�$�$�B����39<2�//39=//<<$

F� ,�������������!���5��#+���:A�?��"���!A�%���A&�D�)���*+����#�)��*�����(��+���;�#������+#������ �

#"��������(�*�).����)+�#�*���+������(�$�� (��DC��BD�F���BDCDE��>2�3$

F�� �DD�%��B�&��D0�CCF�D0�CCD��B�2���� ��� �-.�����#�*� (+�,��7"�*"� ����-+.����#"����"��#�$����

�D�F�B�FC���B���>E2�>4/=4/4$

F��,�����'��6�#����!��F�+�,�!E6�%���&�E";��,��;��(�#"��C��)��������� �B�������.�������%�+�,�2�

C��)���);*�#�&� (��)� �*#��� �� � ����,�#���� (�*#��� /-��."�� ��8+��*��$� '�"��F�BD�D����D2

��F� B��DABDCDEB�FC$D�B��B�� B��DABDCDEB�FC&�������3392�/3E-/<3$

/E4

Page 176: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

F����##�B������ ���:�����*"�((�!������*�7����:���������E���#���$�%����&�D�"�,"��-������.";��,���#�*�

*�����(�*�#�����(�#"���+�,�$� ��DCDEB�FC����F����///2�4A9=4>E$

F����##�B���B")���D�?������E:�%����&��+�,����*���,;�*�#*"���(���$��������DCDEB���/0>2�3E9-303$

F����##�B�$��B")���D��C��#@���B���+"��:�������E�?����������F�%����&�E��,����� ���)���*+������ �

)��."���,�*���#����� ��*����;�����+�,���� ��.#�����(���(��)���*�����(�*�#�����(��������)��#���

��8+��*��$�'��EFC�BDCDE����B����342�<0=>E$

F���#-!������D��5�V��#� �'�?��*"+)�*"���F�%���A&�B�����������#;$�������DCDEB���/1/2//-/<

F+��� ��� �6W*"#���"W+��� �C�%���B& �E�.#� �� ��;��*#���#�����( ��)�����*� � �7�#"��B���� %�����&��

�+�(�*��2��).��*�#�����(���#"�����,����(���(�$�$�B�����30/2�1EA-1E3$

F; �� �B�� !����� ��C�� A����� ��� E���#��,� ���� E���;#"� DB� �# ���$� %���B&� ����� �(� (+�,�� ��� )������

�*��;�#�)�$��BD"B����B��F�"(D�����F�BD��E2�//>E=//1/$

F; �� �B�� �+������� ��� E�+�+�� ��� ���+�� E6�� A��� ���#���$� %����&� B������#;� �(� ��.����*�)�*��(+�,�$�

�BD"B����B��F�"(D�����F�BD��/12�E=<4$

�����,���6��B����+���D����,�)��:����L�������:�����")�:��#���$�%���A&�F��#�.�����#����#���*#�����

��#7���� (���"7�#��� .";#�.����#��� �� � *";#�� � (+�,�� %�";#�� ��);*�#�&$� �D���FC D�

����DCDE��>A2�><E=>4<$

)"�((�!���A�����D�?�6�����!�%����&����-)����,�#"��)�*�������#����+�����(�#"���*���2���7���#+����

.�� +*#�$��BD�����DCDE�!"�F�����392�>10=>03$

#�"�'��:��#���6�?�����:�%����&�D**�����#�����(�,���)�*�����+#����*�+�� ��;���"��*� �)+#�#����

��#�� ��� �� �*���+���� �;)����#�$� ��D���"B�E� D� ��� �F�BD�FC !�F"��� D� $�B����� D� ���

%�B��"$�F����992�/39>>=/39>0$

!�)��� 'F�� E��#��� B�� A��� ��� �D�� 5��,��;�� �� ?� !�;*�� �� %����&� :���*+���� .";��,���#�*�� �(� #"��

�";#�� ��);*�#���+..��#��#"��+#���#;��(�+�#���#�+*#+���� �#�����*";#�� ��;�#�)�#�*�$�(F�F"BF�

�D���FCD��D�F���E02�<<1=<4A$

!�)��� 'F�� ��+((� ��� �*"�*"� �A��:�#"��;� E��� F�(�#�##��� 5�� �#� ��$� %���C�&� ��*���#�+*#��,� #"�� ����;�

����+#�����(��+�,��+���,������-,����.";��,��;$��F�����>><2�0/0=033$

!�)��� 'F�� A�#*"��� E:�� A��,*���� !��� :�@��;-�#�� �� ,�� ���� E��#��� B��#���$� %���C�&� D� )���*+����

/E1

Page 177: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

.";��,��;� �(� #"�� (��,����#� � (+�,�� %�";#�� ��);*�#�&� �� � ��*��.#���� �(� �� ��7� .";�+)�

%����#�*�� ��);*�#�&$� ��DCDEBF�902�01A=0E/$

!�)���'F�?��������:A�%����&����L�*��#���8+��� --��7�(+�,��� �����,�� �(���� �����*� �2���*��#�;�

��*���� �@���.���*�(+�,����*����*����7���� +���,�#��."�*�."���$��BD���F���<>2�9>=/A3$

!�����L� ��� ?� ��,"+�+)��� �� %����&� D�������*� ���#��(�*�#���� ��� (+�,�� (��)� #"�� *���#��� )������

�� �)��#���((�C����� ��$� ��DCDEB�FC����F����//<2�/AA=/A9$

!�����L�������,"+�+)��������"����D�?��#��*��'�%����&��+�,��� ������#;������;,��- �.��#� ���,�����

�(� #"�� D������� ���� ������� � �;� #��,�#� � �������)��#��� ��8+��*��,� *�)���� � 7�#"�

*+�#���#���$�'� $ B��DABDCDE���DCDE��E/2�<99=>/3$

!���� � :�� ���*���� �� ?� ��)�-�,�� �� '� %����&� B������#;� �� � (+�*#����� �(� )�*���*�.�*� (+�,�2� ��

)�����,�*�).����#����.���,�*�(�� �7���$�!��F�B�$�B������E32�344=310$

!�������C�%����&���(#;�;������(�)������);*���,;$�'��EFC,B����B���4A2�E<=//3$

!�����:B:�� ����� �� C� ��"�� ��� �,���:!�� ����� B��#���$� %�����&� B��*����;� �(� ������ ��#��)� ��#��

(��)���� �(�����#"��(+�,���#�����(���(�$��F�����>E>2�3AA=3A<$

!����� :B:�� ��*"�� �� 'D�� F�7��7��#"� BA� ?� ����� B� %�����&� 5��� �#���� �� � L+�#�(�*�#���� �(� #"��

.";�+)���)��(����D���D�F�.";�$����$�- !'��E���32�/E<=/E4$

!X�,�������������#�+��D�%����& �����#��� �(�)����=�)�*������ � ��(�� ���#"�� ��.-������ $ ��F����

���B��� B��DABDCDE��42�EEA-E0/$

��,�)��:����+���D�������,���6�?�B������%����&�E�����#�*�*";#�� �2�#"�����((�*#�����.";#�.����#���

*�))+��#������ �(�� -7��� ;��)�*�$�#�"�DABDCDEBF�4E02�//<=/39$

��,�)�� :� � ��� � ����# � �� � ����,� � �6� � � � ��+�� � D � ? � 5�� � B��� � %����&� '"� � .�����#�* � *";#�� ��

C;,��"�@� �+)��(�*���#�#���#"��,��7#"��(�#"��*�� �*�����@��.����#����B�."��������*+�#+�����(�

#"����� �������,���D�#���������$� ���D���"B�E�D�����D�FC$D�B����)�BDCDEB�FC��B����� 3E>2�

/41/-/411$

��)��+)��������+,��'���� �)��F��D����F��:��"�)��!��#���$�%����&�BB�!�.��,�������.��#$����C�B�

!�B"�����F����<92�B33-B3E$

��..�����B�����������+�������:��7�� �:�?�����#�,�FC�%���B&�:���*+����.������(���#"�� �#�*#����

�(� .�#"�,���*� (+�,�� ��� #"�� .�����*�� �(� "+)��� #���+�$� �D���FC D� �"B�FC B��DABDCDE�� >E2�

/EE

Page 178: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

0//=03A$

����;� ��� %����&� �"�@��."���� ��#���*#����� �� � #"���� ��.���#�#���� �(� )�*������� �,��#�� (��� #"��

�����,�*��� *��#���� �(� .���#-.�����#�*� ��)�#� ��$�!���FC ���B�� D� ����D�F��DCDE�� <02>3<-

>>/$

���.�#��*�� D:�� ���,,�� �!� ?� B��@��� E� %����&� '"�� �*���,;� �� � �).�*#� �(� *";#�� ��);*����2� ���

�)��,��,� ��������(��)."������$�����"�B���DCDE�F�"��DC��BD��342�/A9=//0$

��)������).����DC��?�C��"�)�A��%���C&�����+#�����;�����#����"�.���(�D.+��)��� ����(���� �(��)�

#����-��*"�����;�����(�1��+*�������*� � �,����$� DC���CF��BDCDE�F�"��DC��BD��3<2�3>44=

3>11$

�����E:�%����&�6��� �*�#���,+���(�<>A���(+�,�����)�����-����$� ��DCDEB�FC����F����/A>24/1-4/E$

���� �E:� ������� �E�� �:��#�� �B6�?��#��.��� � !D� %���B&� ,B��BD�F�� D� ��� ��D�F$ �/A'"� � �#���$�

���)7����E������'��7��� ,�$

��"�)�;���!�?���"�)�;�����%����&�:������);*���,;2�#"��"�,"���(+�,���D*� �)�*�E�����A�� ������$

����,��:��'�;����'��?�B�#@������%����&�'"��(��������*�� ��(�#"��E������.���);*�#���%B�);*�#�&$�

��DCDEBF�/A<2�>44=>4E$

��S,���:����S,������6����������#�*���,���F�?��*"S������D�%����&�E";��,���#�*���(����*�� �#��(���

�;�#�)�#�*���� �.";��#�����);��(����+�*+����);*���"�@���(+�,��(��)�.";�+)�#���.�*���������$�

�������DCDEB���/9<2�9EA=90>$

�S..�������:�������:+�����BC��A�����+�-B��C������?�C+����+�A�%���C&�E";��,���#�*��((���#�����(�#7��

�+���;�#�*� .�#"�,���� �(� )������ )�*����,���� ������F��F "B���D�BB %6��,"#&� :�,�+�� �� �

(����B"B���DC��B��D�BF���"�$(����DEF�B�3!CEDCDEB��3E2�/14-/0>$

A���M������A��'���F�����,����F+��,�F�?�C"�+���%����&��+�,���*�))+��#����(��)�)�#"����"; ��#�-

������,� ��.-����)�������� �)��#�������+#"��"�������$����-$ �.D���FC�/2�E41=E13$

A��,�����BD����;�������� �'��C��;�:6�?��+�,���C�%����&�'"��*�����#�+��*���+��������#������(����)���$�

(������ABDCDE��/32�/EE<=/EE0$

A��,)+����F�?�����;#"�B6�%����&�:��#���:��#��,������#"�:� -B*������ ,�$�/��F�DE�F����3A2�

E0-09$

/E0

Page 179: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

A�������:�������B�?�AY.�@-C��*Z��E�%����&�'"���������)��#���*�� ��A�://��� ��D0�CCF� (��)�#"��

��.��#�����*"��,�*�� ���(�(+�,�$���D�B���/1/2�//1=/3/$

A������:D�����*��"��� ��C�����7���E���"��������:*C�##�,���ED���#���$�%����&���+�#���6��� ���+�#���

M���������3$A$��BDB��D��F�B���3<2�39>E=39>0$

A�������@�'���+�,�+ �C��:�"R������������C�?�5�� �������"+;���E�%����&��+�,��� ������#;���� ��.-

����"; ��#"��)����*��;�#�)�$�!��CB�"F�"���B�D�����FC B��DABDCDE��E42�1>/4=1>3/$

A�([���������� �#������\�������������!-���5��*�,���������#���$�%����&���������,�(+�,���@��(��,����#������

)�)������(�(���"7�#���.�*��+���;�#��2���� ��*��(��)���)���*+���� ������#;��#+ ;������ ��.�

)���)�*#�*�����$����B�D�����FC B��DABDCDE��92�1/=E/$

A�([���� ��� ��+����� ��� D)���� � ��?� ��)�-�,�� �� '� %���B&� '"��)���*+���� ������#;� �(� (���"7�#���

.�*��+���;�#�����������"�,"��**+����*���(�.+#�#����.�����#�� �� ��� #"��.����#��$��CD$D���<2�

�3<3>$

A�(���*�:��]^_`ab�D��cdefgd���?�B�������B�%����&�C���#�*�B������#;��(��)�����+���;�#������A�����

B�((����,��;�'"����'��."�*��#�#+�$�!��CB�"���B�D�����FC B��DABDCDE��E/2�49<4$�

A���� ���:B��:+���� �D�?� C�7��D�� %����&� �"�#��� �;�#"����� �� � (+�,��� .�#"�,������$� (������

/�B�BD�B� B��DABDCDE��/<2�>/1=>3<$

A�.[�����*�����:��8+���������:��,�#�!-���B�������B�?�B�)��@����%����&�5��#�*����#�+*#+����(��)����

�+���;�#��� ��� #"���� ������ #"�#� �((��� �;� #"���� #��."�*� �#�#+�2� �� 8+��#�#�#���� �..���*"$� ���

-$ �.D���FC�>2�/4A9=/4/9$

A���+���������E�.�)�*"����B��:*����������B���������������������#���$�%���B&������#� ��#)��."���*��B3�

�((�*#�������)�*������� ������#;�����*��#� �7�#"�#��)����,���.��$����B�D�����FC B��DABDCDE�

/A2�931=9>/$

A�#*"��� E:� ?� E�7���� :!� %����ED D� #�����)�*� �+))��;� �(� �";#���);*��� %�";#�� ��);*�#�&$�

��D�F1D��0>2�>>E->0E��

A�#*"���E:��E�7����:!�� �"�)����� !C�� A��,*���� !��� �"+�*"���� E�� �#���$� %����ED��#���#�+*#+���� �� �

)���*+���� ������#���� �(� #"�� �";#�� ��*���� %�";#�� �����&$� (F�F"BF� �D���FC D� �D�F�� 0<2�

/41/-/4E<$

A�#*"��� E:�� E�7���� :!�� �"+�*"���� E�� ?� �"�)����� !C� %���C&� ��#���#�+*#+���� �� � )���*+����

/E9

Page 180: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

.";��,���#�*� ������#�����(�����7��� ����#"���"�@�."; ������%�";#�� ��);*�#�&$� ��DCDEB�FC

����F���//A2�090-9/4$

A�#*"���E:��E�7����:!�������B!����"+�*"����E���6���(��� �6���#���$�%���B&��"�@�."�;*#� ����-����7�

�� �������";#�� ��);*�#�$� ��DCDEB�FC����F���//32�/A</-/A>0$

A�,,���#�((��� D��� F�+���(� �F�� ��+,��� :�� ?� ���"��"� � :�� %����&� E";��,���#�*� ������#;� �� �

*�))+��#;� �#�+*#+��� �(� ��������*� ,+#� (+�,�� %.";�+)� ���*����)��#�,�);*�#�&� ��� �+)����#�

�� ����-�+)����#�"���������$D���-$ ��D���FC�>2�/334-/3<4$

A�+�F!��F� ����:��?�F�����B�%���C&�A�����(�#"��(��,���+)�"�..��� ����;���*�����#"��(+�,��������,�2�

.";��,���#�*� �#�+*#+��� �(� ���, �)� �+�,�� ��(���� � (��)� ��D� .��;)������ � �+�+��#� ,����$�

� (��DC��BD�F���BDCDE��12�E>$

A�+�F!���#�����).��'�������)����F�����,�#�A��E"���..��F�?�A��,����%����&�E";��,���)�*�����;����

.�� �*#����#��,��+.�����#����"�.��(��+*������ ���� �(+�,���� �.���.";�;��(�@;,�);*�#���7�#"�

��,��(�*��#��+..��#$�� (��DC��BD�F���BDCDE��92�3E3$

AY.�@-C��*Z��E���� �Z,+�@-5���������E� �Y�-D��Y���?�:�������B�%����&�����.�*#� � ������#;��(��)����

�+���;�#������ ��.-����D�#��*#�*�.����#��$��F�����>A92�1A<=1AE$

AY.�@-C��*Z�� E�� E"���..�� F�� C���� �� ?� :������� B� %���&� D+#�*"#"���+�� �+���;�#�*� ������#;� ���

"; ��#"��)��� �� �)��#� �� � ��.���)��#��� )�*��*�����@���� �#� #"�� :� -D#���#�*� �� ,�$�

��D���"B�E�D�����F�BD�FC!�F"���D�$�B�����D����%�B��"$�F���D�!���B�F�/AA2�19E=

EA3$

AY.�@-,��*Z��E��5����"*"����D�?�:�������B�%����&��+���;�#�*� ������#;�����*��#� �7�#"�*������#���

�� � (�+� -���7�#��� ��#��(�*�� ���A��#���#;�"; ��#"��)��� (��� $����B�D�����FC B��DABDCDE��92�

4>1=44>$

A+#@���������+((���������!��:*A�+,"����B��������C��#���$�%���A&�D���)����,�#"��(+�,���#�����(���(�2�

.��,������*�����(�*�#������� �����+#�����(��+�*���+����#���#�$ �!���B�F��D���FCD��D�F�� 9/2�

/>>1-/>0A

:��������������,+R�5��C+����+�A�?�E� �Y�-D��Y���%���A&�E�*��+���;�#�*� ������#;����������,�#��."�*�

*���#�����#���#+ �� ��;�)���*+������ �*+�#+���,��..���*"��$�'� $ B��DABDCDE���DCDE��4A2�

3</=3><$

/0A

Page 181: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

:������� �� ?� E� �Y�-D��Y� �� %���B&� ��������,� ��7� )�*������� �+���;�#��� ��� #"�� �+�(�*�� �*���$�

(������/�B�BD�B� B��DABDCDE��//2�3/<=3/0$

:*A�+,"����B!��F����##�B���A+#@��������.�#�(���� !6�?�5��,��;���� %����&�'"������*"� (��� #"�� (+�,���

#�����(���(�$�����"�B� B��DABDCDE��/E2�>00=>9E$

:*������!��������������+� �#�F:��B�)�+����5��F�7��7��#"���FC+�%� �$&�%���C&��#����#�������� ���(�

��#���*�����)��*��#+���%5�������� �&2�� �.#� ��;�#"�������#���#"��#����#��������#���*���

���,���� �5������ �D+�#���� � !+�; �3AA4$ ���E���4�E��FABC�� �AC� �D$�$C$ �C��#��� �5����, ��C��

�+,,�����A��*"#���#���$2�h�i-�������/-410$

:�������B��� �AY.�@-C��*Z��E�%���&�D���"; ��#"��)������#��������(���.�����#�*�.��#��#�J�����,$

B��F�F�B�DCDE��/92441-440$�

:������� B�� ���� ��� F�; ��� ��� ����� B�� AY.�@-C��*Z�� E�� �"��� �� �# ���$� %����&� C������ �+���;�#��

.";��,��;2���)���� ��)���-� �� � ���,�-�+�+��#� ������)���B�D� #����� �+..��#�)���.";�;��(�

�"�@��������#������� ���*���#�$� DC���CF����CDE����B��F�"��DC��BD��>>2�344=311$

:�@��;-�#�� �� ,������A�#*"���E:��A��,*����!���E��#���B�?���))����B��%����&D��� �*";#������j��

��7��� ������#"���";#�� ��);*�#�+ ��DCDEB�FC����F���//<2>90=4AE$

:+������ C:�?� �*")�#� !E� %����&� �+�,��� ��� ������#;2� 7"�#� ��7�� ���7J�6"�#� *���7�� .�� �*#J�

�BD"B����B��F�"(D�����F�BD��/12�/=4$

:S����� BC�� �S..��� ��� �� � �S..��� F� %����&� �(�*#���� ��.���)��#�� ������� ���� � "��#� ���,��� �(�

�+�;*"��)�� �*������� %B�);*�#�&� �� � �";#�� �+)� .��;��."������ %�";#�� ��);*�#�&�� #7��

�+���;�#�*� .�����#��� ���)������ ���7�� ��,��� %E"���.";*���&�����DCDEB�FC ����F���� >E23/E-

33<$

��,�"�)��'��F�)�)�#��:���������'��'���)��F�?�F������"����%����&�B��#���+#������ �� ��#�(�*�#����

�(� �� � ;���#�� ��� ��.-���� �������)��#�� ���+� � #"�� ���#"7��#� E�*�(�*� B*���$�!��D�B� �F�

&�������D���0A2�/A/=//A$

��,�"�)��'��'���"��"�������,����F��D� ��-6�"���:D�?�:�;�@����:� %����&�:���*+������� ��*��

#"�#� ��.-����*"��,� (+�,�� ���� )�L��� (+�,��� *�).����#�� ��� ��.-���� )�#"���� *�� -���.�

�� �)��#�$����B�D�����FC B��DABDCDE��/<2�3<49=3<EA$

��,����F����,�"�)��'��F�#� ��F���+��+���'��'���)��F��#���$� %����&��+�,��� ������#;� ��� ��.-����

/0/

Page 182: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

�� �)��#��=�#"��.�����*���(�������(+�,���,��+.�$�'��EFC��DCDE��<2�</1=<34$

���������F���;���,�:������#�����������D������������A��������F���#���$�%���C&�'�����)�*����������#;��(�

B�D���8+��*������.+���*���8+��*�� �#������2���(+�,���.���.�*#���$�EA���B���/2��49$

�������� AA�� F�7��7��#"� BA$�� E�#������ �F� ?� �� "�� � �D� %����&� :�9� � ���+�,"� ��)��*��#+���

��������$�- !'��E���/2�/><=/>E$

�;����� E�� E� ������:�?� A��,*���� !�� %/���ED ��FCF��D�����B�� E�F�BCF�BD��B"B�� %�";#�� ��);*�#�&��

,��$��#��.$����$���� ��;)���#�*����*�F�BCF�BD��B���.$�%�"� �.";*���&$��D���FCD�����DCDE��<42�

/E1-/04$

BU������F���E�����#�!A��!�*�����!D��:��*�����!-:�?�5;�,�������%����&��+�,���*�))+��#;�����;�����;�

���,�-�*���� ��8+��*��,��(� �������)��#��� ��).���$�!��CB�"F�"���B�D�����FC B��DABDCDE�

E/2�44>>-444A$

k.���:��5���#���D�� 5���#������:�����:��B������� !��#���$� %����&D'"��������� �#������:���LD:�

�������� ,������ �� � �*��;�#�)�*� ��#���+#���� .�##����� ��� ���+�*+���� );*���"�@��� (+�,��

%C��)���);*�#�&$��������DCDEB���/002�33<-3>/$

E� �����D�����������C�B����+��#����D�?���������:���%����&��+�,������+#����������#� 2��..��*�#����

�(� #"�� .�����@� � ������"�� � )�#"� � #�� �� ��;������ (+�,��� .";��,��;� .���� ��� �� ��7�

.���.�*#���� ��� .";��,���#�*� ����#����"�.�� �� � ����,��*�� �#��� �(� D�*�);*�#�� ,��+.�$�

�D���FCD� DC���CF���DC��BD��1A2�E31=E<4$

E���� ��-!��E�����-!��E"�)�5F��F����B-�����)��-���#���$�%���B&�:�*���+���;�#�*�B������#;� ���:������

�������)��#��� ��� D���;���� �(� �+�(�*�� A�;��� �� �)��#�� (��)� #"�� ���#� ���$� ��� �D���FC D�

B��DABDCDE��>12�3>>-3>9$

E�������� :� %���B&� D��+�*+���� );*���"�@�2� #"�� )�#"��� �(� .���#� ���#� �� ��;)������$� �F����

���B���+ B��DABDCDE��12�E1<=EE4$

E�##������B!�����.���!�������E:��E;����A�?���)����BE�%����&���)���������;�#��#"����,���7������,;$�

����"�B���DCDE�5��DC��BD��342�101=19/$

E��;� �C�� ����� ;� EC� ?� ��+��� 'B� %���B&� �+�,��� *�))+��#;� �*���,;2� D� ";��� � ����#� 7�#"� ��

)���*+����)��#��$��BD$�B�����402�E99=0/A$

/03

Page 183: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

E"���..��F�?�A�+���#�!�%���B&�F�7�,�� ����� ��.�.";��,���#�*�#����J�(������/�B�BD�B�*����B��

F�",���CD������02�1/1=13<$

E��#��� ':�� �*"� #� �6�� ��@��� A��:��#��� DE�� �*")� #� ����#���$� %���B&�6� ��.��� � �**+����*�� �� �

.";��,���#�*�.��*�)��#��(��������*�����,��+.�� ����.��)����#���7�����*"�#��#"��(+�,���#����

�(���(�$� DC���CF����CDE����B��F�"��DC��BD��>12�1<4=1>>$

E��� ��B�?����� �����D�%���B&�:BB�A'��'2�#��#��,�#"��)� ����(�B�D��+��#�#+#���$��BDB��D��F�B�

!��CB�F�BD���D���/>2�0/E-0/0$

E�7����:!�%���&�A�����,��#�);*���,;�7�#"���!��+��(�*��=�D�,��).����#��"#�� ��);*�#����*#�������

#"���������)��#$� ��DCDEBF�042�/-3A$

E�+����� ����+��#� ��� ���##��� ��� �+*"�� �:�� A+ 7�,�6��#���$� %����&� �A5D2� �� *�).��"������� �������

����+�*��(���8+���#;�*"�*�� ��� ����,�� �������)�����D���8+��*�� �#��*�).�#�����7�#"�D��$�

���C�B�!�B"�����F����<42�E/00=E/91$

��,"+�+)�����%����&��+�,��(��)�)������"���#�#�2�����..��*�#������������)� ��#���$� ��DCDEB�FC

����F����/A>2�/333-/331

��,"+�+)��������,"+�+)�������"���+�C��C+.#���:����,�� �����#"����#���$�%���A&��+��� ����#�)�2�

*+�#+������ (+�,�� ����� ��.-���� �� �)��#� *���� (��)� #"���"�,���'���*"�� � ����B*���$�,���

$�F����F����F��-)/��F�DE�F��B�����F����F�����4/2�/E49=/E10$

��,��� :�� ���#�+�� C�� :������� B�� :X����� DE�� AY.�@-C��*Z�� E� %����&� �+���,"#-��.��� � ���(��)�

:�*���������))+��#����D�����#+����;������#��#�#���"�����;�� ���@��,-�� ��#����A�����$��&D$

/���12��3/E1>$�

��)���@-A�� �������"����':�?�C��)������%����&���� ������#;��� ����,��,��.";��(�F; ��#"��)���

5��#��.�*���$�/��F�DE�F����3A2<A->/$

�� �*����B���� ������?�C��"�)�A��%����&�C��)������(+�,��(��)�#"��B� ���*���$ �$�B����� 3092�

/93A-/93/

�� �*����B� %����&���7����7����� (+�,��� ����+#�������� ����B�D�)������� �� � #"�� (������ ��*�� $�

����F���B� B��DABDCDE��/4<2�/34=/<A$

��);�6�� '�;���� '��� F���� F�?� ���.� F� %���A&� ��+�� "+� �� -)������-;���-�� � ����*+���� ���+�*+����

);*���"�@��$� ��D���"B�E� D� ��� �F�BD�FC !�F"��� D� $�B����� D� ��� %�B��" $�F��� D�

/0<

Page 184: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

!���B�F9/2�//0>/=//0><$

��*"�� ��'D�?������B�%����&�:���*+�����*������,��(�(���-�����,�)�*��������+���;�#��2� ������#;��� �

��#���+#����+���,���)�#�-����;���$�(������/�B�BD�B� B��DABDCDE��02�3>A=343$

��*"�� ��'D$��!�����:B:$��A����� �C�?������B�%����&�:������(+�,�2�#"�����*���,;��� �)���*+����

������#;$�!���FC���B��D� F�B��$�B�����>2�>94=433$

���8+��#�� �� ?� F+�������*��� !E� %���&� :���;��<2� ��;������ .";��,���#�*� ��(����*�� +� ��� )��� �

)� ���$��BDB��D��F�B���/92�/4E3=/4E>$

������,� D�� ���� ��� ��+@-:��#���@� ��� "�)���� ��� C����#� C-D � �# � ��$� %����&� D�*"����"�@�);*�#��2�

�����#"��,������*���#�*������(�+��8+�#�+�������(+�,�$�$�B�����<<<2�0E1=0E9$

�+�@-F������� !�� C��@l��@-E���#�� !:� ?� �+�@-:� ����� �� %����&� ����+#���� �� � .";��,���#�*�

����#����"�.���(�*"�#����;�#"�����(��)�;���#���� �(+�,�$�'� $6�F������F����/2�3>E=341$

�+�@-'�������� ��,����F��B�����AD���.���#� ����A�� (�� ��� ��#���$� %���A&�(F��F��D�FD��0F�0F�B� ������

�� �.�� ��#��.��#"����#������,�$�(�������BDCDE�/>2��9>1-�9>E$

���#�+� �$� ?� ����� �� %��B�&�'"�� ���,"���� !�����,� )�#"� 2� �� ��7� )�#"� � (��� ��*���#�+*#��,�

.";��,���#�*�#����$� DC���CF��BDCDE�F�"��DC��BD��>2�39<-390$

��� ������:!�%���E�:���*+���� �#��(��)�3E�.��#����� ����#��+..��#���E��*�)���������,����(���� �

.���#�$�!���B�F��D���FCD��D�F���9A2�94>-941$

�*"� #��6��:��#���DE��A�.����BD�?��*")� #����%���&���������� ;��)�*���(�.�����+��;�+����7��

(+�,��������,������#+� ��������$�$�B����<A/2�/<49=/<1/$

�*")�#� !E� ?� :+������ C:� %����&� D�� ��#�)�#�� �(� #"�� ��7��� ��)�#� �(� ,������ (+�,��� ������#;$�

�BD"B����B��F�"(D�����F�BD��/12�99=///$

�*"Sm����D���*"7��@�##�B�?�6��������%����&�D���7�(+�,���.";�+)��#"��C��)���);*�#�2�.";��,��;�

�� �����+#���$� ��DCDEB�FC�����F����/A42�/>/<-/>3/$

�������� :D� ?� A�� '�*��� �� %���B&� '"�� ��� � (����2� �� ."�#�#��."-(+�,+�� .��#����"�.J� ����"� B�

��DCDE�5��DC��BD��/<2�/4=3A$

�"�������D��B��*���������"�)�;��������"�)�;���!��:���������A��#���$�%����&��+�,������ ������#;����

�8+�#�*�"���#�#�$��BD"B����B��F�"(D�����F�BD��/12�>9-1E$

/0>

Page 185: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

��)�-�,�� �� '�� A�([���� �� ?� C������� �F� %����&� F� ��� ������#;� �)��,� �8+�#�*� "�#���#��."�*�

(��,����#��2��*���,�*���.�#��#������(�@���.���*�(+�,�$�#�"�DABDCDEBF1492�4-33$

��))���� B��� !�)��� 'F�� :�;��� D�� ?� A��,*���� !�� %����&� A��+��);*�#������ �� ��7� �� ��� ��� #"��

�";#�� ��);*�#�$� ��DCDEB�FC����F����//<2�>4A->1A$

��)�� � A� � ��+�8+�# � !� � A����8+� � �� � ? � A���� � � : � %���& � B��,�� � �� � ������(�*�#��� � �(�

�� �);*���"�@���(+�,���� �*���*� ��*��7�#"����*+������� �.���#�$��F�����<1<2�1E-19$

��)���#�� ��� ��).������ ��� A�+��� �:��5�@@��D��BDD�,����:��#���$� %���C&� E��@�."���*� � �.#�#���2� ��

,���)�*�.���#��(����7$��D���FCD��BD�����DCDE��/312�//=34$

���,"�E����,"+�+)������5��)��E�?��"�+*"��F�%����&�E";��,���#�*� ������#;��(�*+�#+������(+�,��(��)�

#"�� ��.-������ �)��#���(�#"�����#����� ������������ �#"����,��7#"�*"���*#����#�*�$�'��EFC

,B����B���>A2�09=/A3$

�)�#"� ���� ��*����� ��� E�.�� �� ?� �)�#"� �D� %����&� E���#� .��(��)��*�� ��� �#����(+�� �������)��#�2�

��#��.��#��,� ��7� �� � ��#�����"� � ���7�� ,�� �(� #"�� �n���� �(� ���+�*+����);*���"�@��$��CF��

F�"$DBC�<312�<-3A$

�#�L�*"�!���B��#��*"����?���;��6�%����&���).���#����,���)�*�����;�����(� (+�,���,���)�����������

��#���-��*"���*��#���$�*��D���BDCDE��02��33<$

�#�L�*"�!����������:A�����*�7����:��F����##�B���!�)���'F��#���$�%����&�'"��(+�,�$�(�������BDCDE�

/92��0>A=�0>4$

�#�*")���� D� ?� ��������-�)�#"� '� %���&� E";��,���#�*� ����;���� �(� �+���;�#��� +���,� "��#-�"�*��

.��#����F�.9A$��D���FCD� DC���CF���DC��BD��4E2�>A0=>/9$

�#�����).��'��6��,"#�!�?���� �+(��A�%���C&�'"��.��#��#������,�����(����)������ �(+�,�$� DC���CF�

�BDCDE�F�"��DC��BD��3<2�9<=/A1$

�#��*��'�?��.�#������%���&��������+���;�#�*�A����,����(���� �(��)��)���-�+�+��#����D�D���;����

�(� B�;,��-B�.��#� � :������ �������)��#�$� !��CB�" F�" ���B�D�����FC B��DABDCDE�� 192�

314E-311<$

�#��*�� '�� '�;����C'�?� �.�#���� ��� %���&� ������ �+���;�#��� (��)� #"�� E��)����#�;�D����*� �����*��

������%�������������&$�!��CB�"F�"���B�D�����FC B�DABDCDE��192�4141-411<$

/04

Page 186: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

�#��*��'��F�;7�� ����'�;����C'��5��������?��.�#������� %���C&�D�)+�#�.���E��-.��)����..���*"�#��

�**����#"��)�*���+���;�#�*� ������#;�����������)��#�����).���$���D�B���/4E2�</=><$

�#��*�� '�� ����� B�� ������ :�� �"���#��� ��� !����� :B:��# ���$� %����&� :+�#�.��� )������ .�������� #�,�

�������)��#��� B�D� ��8+��*��,� �������� �� "�,"�;� *�).���� �+���;�#�*� *�))+��#;� ���)������

�����*�7�#��$� DC���CF���DCDE��/9��+..��/2�3/=</$

'����"�#�����'�+*"�;��:�����)��� !B�?�:��+;�)��'� %���C&�:���*+������� ��*�� �)���#��#��,�#"��

���� ��);*�#�+�� (+�,+�� (����D�D���� ����F���� ��� #"�� �)����#� )�*������� �+���;�#�� ���

�� �)��#��#�#"���+���"�)��������)�#"�������.$��1����D��BC���/A2�/14=/19$

'����"�#�����F+�+����������@��������,����F�?�:��+;�)��'�%����&�B������#;��(�)�*��������+���;�#���

����� �)��#��#��� ��.-����)�#"����*�� ����.2��+���;���(�������)���B�D�����������(��)���7�

�� �)��#���).������ �#7������*")��#�*+�#+���$��1����D��BC���//2�41<=4E1$

'����"�#���������@������F��"� ��'�?�:��+;�)��'�%����&�:���*+������� ��*��#"�#�E";��,���#�*���;�

B����,� � �����#��� D��� D*#���� ��� :�*������� :�#�� �(� B��.-���� ��� -���.� �� �)��#$� �D���FC

���F��D�B� B��DABDCDE��4E2�E1-01$

'������ F�� �����7��:��6�#������::�?� �+,�;�)�� !� %���A&�:���*+���� .";��,��;� �(� C;,�);*�#��

���� ������-/o��� ��E�/���8+��*��2���)�#�#������� �+#���#;��(���#����#����)�������#���B�D$�

DC���CF����CDE����B��F�"��DC��BD��<A2�><0=>>9$

'������ F�� 6�#������ ::� ?� �+,�;�)�� ! � %����& � ����+#�����; � ����#����"�.� � �)��, � ����� � (+�,��

%�";#�� ��);*�#� � �� � C;,�);*�#�&2 � ���,"#� � (��) � )���*+��� � .";��,���#�*�$ ��D���FC D�

*����B�!��CB�" B��DABDCDE��4/2�31E-3E1$�

'�;���� '��� ��);� 6� ?� F���� F� %����&� �+�,�� (��)� #"�� ��7��� B�������� �";���� *"��#2�

�";#�� ��);*�#��$�!���B�F��D���FCD��D�F���E92�/3<<-/3>/$

'�;����'���F����F�?����.�F�%����&�D�*;�����*"���(��)�#"����7���B���������";����*"��#$�!���B�F�

�D���FCD��D�F���0>2�993-/AA>$�

'�;����'���F����F�?����.�F�%����&�'"���� ��#�(������D�*�);*�#��$��F�����<992�1>0$

'�;���� !6� ?� ������� :A� %���C&� B�#��,� ����,��*��� ��� #"�� �+�,��� '���� �(� A�(�2� �����7� �� � ��7�

����;���$� ��DCDEBF�902�0<0=0>9$

'"����� DB�� 5��� B����� �A� ?� 5��,��;�� �� %����&� D�*�);*�#�� .";��#;.��� ��*����� � (��)� �� C+�(� �(�

/01

Page 187: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

:���*��)�#"�������.������ ��#�*���#�����+�*+�#+�� � ��.-����(+�,���*�� ��(��)�#"��E�*�(�*$�

'��EFC��DCDE��42�3EA=3E<$

5��� B����� �A��6�� �:��� �*�##� !A�� �� �� �7�� !�� D� ������ ���#���$� %����&� D� (+�,��� �.�@��#�*� ���

)+�������#��� ��.-����"; ��#"��)������#$� F�B����DCDE��302�4>=13$

5�� �������"+;���E����� �+(��A��A�;��������#��*@���!�?�F�+�,�!E6�%����&���#�������(+�,��� ������#;�

���.���#����#�$�$�B����3942�3A4/$

5��,��;����%���&�'�����)�*�)��� ��#�(�*�#�������.+���*�B�D� �#������$��������DCDEB���/1A2�>-4$

5��,#� �� ?� ����� E:� %����&� ��*��#� �����.)��#�� ��� #"�� #�����)�*� �((����#���� �� � .";��,���#�*�

.���#�����,� �(� (+�,�2� �).�*#� ��� �..��� � )�*�������,;� �� � �������)��#��� ���#�*"����,;$�

!��CB�" B��DABDCDE�F�"�BD�����DCDE��9A2�>/=4E$

6�����,"#� EB�� F������ C�� ��,���:A�?� �#�*���� ��� %���&�:���.";��#�*� ���,���� �(� #"��:�#�@��2� ���

����+#�����;������7�#"�(+�,�$�$�B����31A2�<>A=<>3$

6�� ���BD�?�5��� ���E+##���6F�%����&���� ������#;���*��;�#�)�(+�*#�����,��� ������-,��+� -

����7-,��+� �����BD"B����B��F�"��D�����������BD�B�E)�������B�F�"��������B���$�A����+�

:������)���?��*"�+�#��E��� �$�B�(�� ���������#;�E����$

6"�#��::�� !�)��� 'F�� BDB������� ��� ��(����:!�� '������ F�?� �+,�;�)�� !� %���C&� E";��,��;� �(� #"��

C;,�);*�#������ �����+*�����������)�����8+��*�� �#�$� ��DCDEBF�902�0E3=00>$

6+;#��!��B����L��E������ ��E����F��E�����C����+����+7�E���#���$�%����&���).���#��������;�����(�)����

#"���<AAA���8+��*�����������#"������#��*���(�#7��.��+ ����#����������5>��(��+���;�#�*��)����

�+�+��#�������)�����D$����C�B�!�B"�����F����302�>190=>EA0$

C+�� ��(� D�� �+�,�� !�� ��"���� D�� ���,��� �!D� ?� �#��*�� '� %���C&� B������#;� ��#�)�#��� �(�

)�*���+���;�#��� ����7� #"�� *"�)�*����� �(� #"�� �����*� :����,��� �L�� �� B��)���$� '� $

B��DABDCDE���DCDE��402�>E1=>9/$

C+����:� %���&�:(�� � 7��� ������� (��� �+*���*� �*� � (�� ��,� �� � ";��� �@�#���� .�� �*#���$����C�B�

!�B"�����F����</2�<>A1=<>/4$

/0E

Page 188: Diversité des branches évolutives basales du règne des

����������ABACBDE�F��B����

/00

Page 189: Diversité des branches évolutives basales du règne des

�������

���

Page 190: Diversité des branches évolutives basales du règne des

��

Page 191: Diversité des branches évolutives basales du règne des

Active root-inhabiting microbes identified by rapidincorporation of plant-derived carbon into RNAPhilippe Vandenkoornhuyse*, Stephane Mahe*, Philip Ineson†, Phil Staddon†, Nick Ostle‡, Jean-Bernard Cliquet§,Andre-Jean Francez*, Alastair H. Fitter†, and J. Peter W. Young†¶

*Centre National de la Recherche Scientifique, Unite Mixte de Recherche (UMR) 6553 EcoBio, IFR90/FR2116, Centre Armoricain de Recherche surl’Environnement, Universite de Rennes I, Campus de Beaulieu, 35042 Rennes Cedex, France; †Department of Biology, University of York, P.O.Box 373, York YO10 5YW, United Kingdom; ‡Centre for Ecology and Hydrology, Lancaster Environment Centre, Bailrigg, Lancaster LA1 4AP,United Kingdom; and §UMR 950 Laboratoire d’Ecophysiologie Vegetale, Agronomie et nutritions, Universite de Caen, Esplanade de la Paix,14032 Caen Cedex, France

Edited by James M. Tiedje, Michigan State University, East Lansing, MI, and approved September 5, 2007 (received for review June 22, 2007)

Plant roots harbor a large diversity of microorganisms that have an

essential role in ecosystem functioning. To better understand the

level of intimacy of root-inhabiting microbes such as arbuscular

mycorrhizal fungi and bacteria, we provided 13CO2 to plants at

atmospheric concentration during a 5-h pulse. We expected mi-

crobes dependent on a carbon flux from their host plant to become

rapidly labeled. We showed that a wide variety of microbes

occurred in roots, mostly previously unknown. Strikingly, the

greatest part of this unsuspected diversity corresponded to active

primary consumers. We found 17 bacterial phylotypes co-occurring

within roots of a single plant, including five potentially new

phylotypes. Fourteen phylotypes were heavily labeled with the13C. Eight were phylogenetically close to Burkholderiales, which

encompass known symbionts; the others were potentially new

bacterial root symbionts. By analyzing unlabeled and 13C-enriched

RNAs, we demonstrated differential activity in C consumption

among these root-inhabiting microbes. Arbuscular mycorrhizal

fungal RNAs were heavily labeled, confirming the high carbon flux

from the plant to the fungal compartment, but some of the fungi

present appeared to be much more active than others. The results

presented here reveal the possibility of uncharacterized root

symbioses.

ribosomal RNA � stable isotope probing � symbiosis � arbuscular

mycorrhiza � endophytes

P lants are the dominant primary producers in most terrestrialecosystems. In the soil, they are escorted by a myriad of

microorganisms living freely or in intimate interaction with theirroots (1, 2). These microorganisms can be pathogenic, parasitic,saprotrophic, or mutualistic. Among the root symbionts, arbus-cular mycorrhizal (AM) fungi are well known and have beenobserved colonizing the roots of most plant species in manyecosystems (3). Recent studies show that high diversity is thenorm even where plant diversity is low (4–6). These AM fungiare biotrophs, unable to grow in the absence of a living plant, andoften display a broad host range although there is growingevidence for differences in host preference (5–8). They havebeen demonstrated to improve plant mineral nutrition (3) andstress resistance (3). AM fungi are important for the globalcarbon cycle because up to 20% of photoassimilates can betranslocated to them (9). We also know that the diversity of AMfungi can determine plant community structure and ecosystemproductivity (10). The plant–bacteria symbioses are variablydocumented. The best studied symbiosis is the rhizobium–legume interaction, but a single plant root can harbor a largevariety of fungi (1) and bacteria (2), as well as several differentarchaea (2). So far we have no information about the functionsof most of these root-living microbes. The strategy chosenherein, stable isotope probing (SIP)–RNA analysis, enabled usto highlight an unsuspected diversity of microbes living in roots.We identified microbes that are active and direct utilizers of

photosynthetic carbon from the plant by demonstrating a dif-ferential carbon flow to them.

Results and Discussion

Several methods have been developed recently to analyze thefunctional diversity of microorganisms in situ without prelimi-nary cultivation or isolation. Here we use SIP–RNA (11) basedon the fractionation of heavily labeled [13C]RNAs from amixture after providing CO2 enriched in the stable isotope 13C.The enriched RNAs can be assigned to microbial taxon byanalyzing the small subunit ribosomal RNA (SSU rRNA). RNAbecomes labeled more rapidly and heavily than DNA becauseribosomes are more abundant and turn over faster than DNA,and transcription is not semiconservative. Hence, SIP–RNAallows analysis of shorter term responses than SIP–DNA (i.e.,primary consumers are targeted before the label can reachsecondary consumers).

We used a pulse of 13CO2 to label turfs lifted from an uplandgrassland in the United Kingdom (experiment A) and a regen-erating peatland in France (experiment B). The vegetationincluded grasses (predominantly Agrostis capillaris, Festucarubra, Poa pratensis) and white clover (Trifolium repens) for theupland grassland and Agrostis stolonifera, Eriophorum angusti-folium, and Hydrocotyle vulgaris for the peatland. The purpose ofexperiment A was to identify and compare the AM fungalcommunities associated with the co-occurring species, A. capil-laris and T. repens, and to characterize their behavior with regardto the carbon flux from the plant. Experiment B surveyed a widerrange of microorganisms (bacteria as well as AM fungi) associ-ated with the roots of A. stolonifera. To focus on the primaryconsumers of current photosynthates, the time of exposure to 13Cassimilates must be reduced to a minimum. In a previous fieldexperiment that provided a 13CO2 pulse at atmospheric concen-tration to plants, the maximum enrichment of microbial RNAwas reached 3 h after the end of a 6-h pulse (12). Furthermore,microorganisms have been demonstrated to rapidly metabolize

Author contributions: P.V., P.I., A.-J.F., A.H.F., and J.P.W.Y. designed research; P.V., S.M.,

P.S., and N.O. performed research; N.O. and J.-B.C. contributed new reagents/analytic tools;

P.V., S.M., P.I., A.H.F., and J.P.W.Y. analyzed data; and P.V., S.M., and J.P.W.Y. wrote the

paper.

The authors declare no conflict of interest.

This article is a PNAS Direct Submission.

Abbreviations: AM, arbuscular mycorrhizal; CsTFA, cesium trifluoroacetate; ML, maximum

likelihood; MP, maximum parsimony; NJ, neighbor joining; SIP, stable isotope probing; SSU,

small subunit.

Data deposition: The sequences reported in this paper have been deposited in the GenBank

database (accession nos. AF481533–AF481698, experiment A; AY273534–AY273619, ex-

periment B; EF040887–EF041036, bacteria; EF041037–EF041100, AM fungi).

¶To whom correspondence should be addressed. E-mail: [email protected].

This article contains supporting information online at www.pnas.org/cgi/content/full/

0705902104/DC1.

© 2007 by The National Academy of Sciences of the USA

16970–16975 � PNAS � October 23, 2007 � vol. 104 � no. 43 www.pnas.org�cgi�doi�10.1073�pnas.0705902104

Page 192: Diversité des branches évolutives basales du règne des

13C-labeled primary metabolites released directly in soil (13).Bearing these results in mind, we reduced the pulse to 5 h withharvesting directly after completion.

The overall isotopic signature (� 13C) demonstrated that theroots of all three plant species were enriched in 13C immediatelyafter the end of the pulse labeling (Fig. 1). Carbon translocationwas especially rapid to the roots of T. repens, consistent with thehigh AM mycelial carbon respiration that was recently demon-strated in this species (14). It is likely that demand by rhizobiain root nodules also contributed to the early accumulation of 13Cin clover roots. By contrast, 13C built up in Agrostis roots overseveral days, although our results demonstrated that microbesstill exploited a 13C-rich pool of recent photosynthates.

To identify the AM fungal and bacterial communities colo-nizing the roots, we used primers specific for the amplificationof the SSU rRNA of AM fungi (4) and specific for bacteria(modified from ref. 15). Isopycnic ultracentrifugation of theRNA extracts by using cesium trif luoroacetate (CsTFA) wasfollowed by fractionation of the gradient and RNA precipitation.Direct PCR on each fraction showed that only low-densityfractions 1, 2, and 3 gave a positive signal indicating the presenceof DNA (data not shown). This DNA was used to assess theoverall diversity of AM fungi in the roots for experiment A. Fromthese direct PCR amplifications, it can be concluded thatfractions 4–24 did not contain detectable DNA, so any ampli-

fication in the RT-PCR reflected RNA only. In the unlabeledcontrol, RT-PCR products were seen in fractions 7–13 (Fig. 2).After the 13CO2 pulse, additional bands appeared in the higherdensity fractions (fractions 15–18 for A1 and 17–18 for A2) (Fig.2), which we interpret as being amplified from the 13C-labeled(heavy) RNA, whereas unlabeled RNA was found in fractions7–12 (Fig. 2). We argue that light RNA did not contaminate theheavy fractions because no positive clones were recovered fromfractions 17 and 18 of the unlabeled control. The gap betweenthe light and heavy RNAs (e.g., A1 fraction 14) (Fig. 2) indicatesthat the labeling was intense. This finding is supported byestimated buoyant densities of 1.78–1.80 g/ml for the unlabeledand 1.82–1.85 g/ml for the labeled RNA, comparable with valuesreported for pure [12C]rRNA and pure [13C]rRNA, respectively(16). In addition, there was no delay: heavy RNA was foundimmediately after the end of the 5-h pulse labeling. Similarresults were obtained in experiment B. The main conclusionfrom these observations is that the AM fungi were preferentiallyusing assimilates provided by plants (labeled molecules), ratherthan previously fixed carbon (unlabeled). Traces of heavy RNAwere still detected 43 h after the end of the 13CO2 pulse labeling(experiment A) (data not shown). For the bacteria, we foundsimilar results, with positive RT-PCRs and heavily labeled RNAin fraction 17 (heavy RNAs). Compared with the results for theAM fungi, the only difference is a positive signal that isuninterrupted from fractions 5–17 (experiment B) (data notshown). Thus, depending on the bacteria and their ecologicalstatus, different proportions of 13C-labeled photosynthates wereincorporated. From an ecological point of view, bacterial sym-bionts (i.e., root-inhabiting bacteria, whether mutualistic orparasitic) can be expected to be heavily labeled in the same wayas the AM fungi, whereas saprotrophic bacteria should receivelittle direct photosynthate.

Cloning and sequencing of the various PCR products identi-fied 17 phylotypes (phylogenetically related sequences) of AMfungi colonizing the roots (Fig. 3). By computing rarefactioncurves using a random resampling procedure and bootstrap (17)from the 25 to 30 sequenced clones from each clone library, wedemonstrate that we have not underestimated the diversity ofAM fungal phylotypes in any of the RNA samples [supportinginformation (SI) Fig. 5]. In the case of the DNA samples,however, a greater sampling effort probably would have uncov-ered additional phylotypes because the corresponding curveshave not reached their asymptotes (SI Fig. 5). These results wereconfirmed by using a Bayesian estimator of the diversity fornoninvasive sampling (18). All of the sequences were related torecognized Glomus, Acaulospora, and Scutellospora species, al-though none was close enough to be assigned to them. Only 4phylotypes have been reported from other field populations inprevious studies, whereas 13 phylotypes (Glo26–Glo29, Glo46,Glo57–Glo60, Acau13–Acau15, and Scut5) were potentially new(Fig. 3). In experiment A, seven phylotypes were found exclu-sively within the AM fungal community colonizing A. capillarisand three for T. repens, whereas only three were shared by thetwo plants (SI Table 1). Despite the co-occurrence of the plantspecies in the same turf, the AM fungal community compositiondiffered among host plants (SI Table 1), in agreement withprevious studies (5–7).

For both plant species in experiment A, the heavy RNAcorresponded to a subset of the diversity found in the light RNAor DNA (SI Table 1). In each T. repens sample, half of the AMfungal phylotypes were recovered from the heavy RNA andhence had received and metabolized 13C-labeled assimilates. Theactive AM fungi were different in the two root samples. GlomusGlo8, active in A1, is present in A2, but was not detected in theheavy RNA fraction, whereas Glomus Glo3 was apparentlyactive in A2, but inactive in A1. It is likely that these Glomus

A15 hours

A0control

A210 hours

DNA [12C]RNA [13C]RNA

Fractions:

Centrifugation tube

Density“light” “heavy”

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

1 24

Fig. 2. RT-PCR products from each fraction collected from the CsTFA gradi-

ent. RNA extracts from T. repens were amplified by RT-PCR specific for AM

fungi, using samples before (A0), immediately after (A1), and 5 h after (A2) the

5-h 13CO2 labeling period.

0 5 10 15 20 25 30 35 40 450

30

60

90

120

150

180

210

240

270Agrostis capillaris

Agrostis stolonifera

Trifolium repens

gnille

bal eslu

P

δ3

1‰

C

Time (hours)

gnil

eb

al esl

uP

Fig. 1. Isotopic signatures (� 13C‰) of roots after 13CO2 pulse labeling. Each

dot represents a mean of four measures (i.e., not true replicates). Results of �13C‰ were obtained for T. repens (squares) and A. capillaris (circles) in

experiment A and from A. stolonifera (diamonds) in experiment B. Fitted

regression curves are shown. Natural values of � 13C‰ (control before labeling)

were �35 for T. repens roots, �28 for A. capillaris, and �30 for A. stolonifera.

Vandenkoornhuyse et al. PNAS � October 23, 2007 � vol. 104 � no. 43 � 16971

EC

OLO

GY

Page 193: Diversité des branches évolutives basales du règne des

species are using the same carbon assimilates. Hence, we canhypothesize that the observed variations in fungal communitiesare a consequence of competition among colonizers in the sameecological niche. We conclude that not only is the distribution ofAM fungi among roots of T. repens highly heterogeneous, but sois their level of activity. Analyses of relative abundance fromDNA studies, which have already revolutionized our view of the

ecology of these key symbionts (4–7), may therefore give amisleading view of the active populations. A proposed explana-tion for the stability of the AM fungi–plant mutualistic associ-ation over 450 million years is a trade exchange of resourcesbetween partners enforced by embargo by one or both membersof the symbiosis (19). Our results do not allow us to reject thishypothesis of sanction, but they also substantiate the hypothesis

0.1

C. limacisporumGlomus claroideum

Glomus etunicatumGlomus lamellosum

AF202280

Glomus mossae

Glomus sinuosum

Glomus vesiculiferum

Glomus intraradices

98/99/92

99/92/56

69/82/_

98/80/_

82/79/93

99/99/83

99/88/85

99/97/85

86/70/64

92/95/93

99/97/75

98/99/_

88/81/100

100/98/68

94/96/65

77/50/_

62/53/_

A Experiment A

B Experiment B

“Heavy RNA” phylotypes

“Light RNA” phylotypes

“Heavy and light” phylotypes

DNA phylotypes All the bootstrap values ≥ 95%

64/62/55

Glo 26

Glo 57

Glo 59

Glo 58

Scut 5

Acau 15

Acau 13

Acau 14

Glo 60

Glo 46

Glo 2

Glo 27

Glo 3

Glo 28

Glo 29

Glo 23

Glo 8

A

B

A/B

A

B

B

A

A

A

A

B

A

A

A

A

A

A

Fig. 3. Phylogenetic affinities of SSU rRNA representing Glomeromycota (AM fungi). Sequences amplified from T. repens, A. capillaris, and A. stolonifera roots

are represented, along with representatives of the relevant known groups. The outgroup is a putative choanoflagellate Corallochytrium limacisporum (L42528).

The tree was computed by NJ. (Scale bar: 0.1 substitutions per site.) The data were additionally analyzed by using MP and ML. Branches in bold were congruent

among the three phylogenetic reconstructions (at least two bootstrap values of �70%). Bootstrap values of �50% are indicated at the nodes (NJ/MP/ML

estimated from 1,000/500/100 iterations, respectively). Phylotypes are presented as colored triangles proportional to the number of clones found and their

phylogenetic depth: black, DNA fraction; yellow, heavy RNA fraction; blue, light RNA fraction; green, sequences found in both RNA fractions. A, experiment A;

B, experiment B.

16972 � www.pnas.org�cgi�doi�10.1073�pnas.0705902104 Vandenkoornhuyse et al.

Page 194: Diversité des branches évolutives basales du règne des

of host-plant preference and competition among AM fungalcolonizers (5, 6, 20).

The A. stolonifera root-colonizing bacteria were analyzed fromRNA in fraction 7 (unlabeled) and fraction 18 (heavily labeled)of experiment B. The statistical analyses of the bacterial phylo-types allow us to conclude that the sampling was large enough todescribe the diversity for both light and heavy fractions (Fig. 4B and C). The regression curves show that one or two additionalphylotypes should be expected if the number of sequences weredoubled. The G � C composition was similar for all RNAphylotypes from both light and heavy fractions and thus shouldnot introduce any bias. The phylogenetic reconstructions segre-gate bacteria into 17 phylotypes (with �3% internal sequencedivergence, except for 6 phylotypes that were slightly moreheterogeneous). Five strongly supported phylotypes cannot beidentified because they are too distant from any published

sequences other than from environmental samples (Fig. 4).Phylotype 1 forms a particularly deep branch within the bacteria,whereas phylotypes 10–13 are within the class Betaproteobac-teria. We can argue that these bacteria are not parasitic because(i) thorough examination of the plant roots indicated that theywere healthy, and (ii) no long branches were observed in thephylogeny (typical of parasites because of higher mutation rate)(21). A number of sequences were close to the Burkholderiales,a group that includes both pathogens and symbionts. SeveralBurkholderia spp. have developed symbioses with plants and arefound in roots, leaves, and stems (22). Furthermore, they colo-nize AM fungi as endosymbionts (23), and several are describedas symbionts of Rhizopus, a fungus belonging to the Zygomycota,conferring on the fungus a certain level of pathogenicity towardplants (24). Another group of putative Burkholderiales se-quences were close to those of nitrogen-fixing Ideonella sp.isolated from rice stems and roots (25).

Number of sequences analysed

0 20 40 60 80

se

pyt

oly

hp f

o re

bm

uN

0

2

4

6

8

10

12

14

16

y = 3,6231Ln(x) – 1,6493

r² = 0,9829

Expected richness function

Bootstrap

Regression curve

Number of sequences analysed

0 20 40 60 80

se

pyt

oly

hp f

o re

bm

uN

0

2

4

6

8

10

12

14

16 Expected richness function

Bootstrap

y = 3.6734Ln(x) – 1,9348

r² = 0,9783

Regression curve

B

Cβ-proteobacteria

β-proteobacteria

γ-proteobacteria

0.1

Crenarchaeota AJ347774

Uncultured Bacteroidetes bacterium AY921927

Bacillus circulans Y13065Oscillatoria sp. AB003163

Mycoplasma phocidae DQ521597Deinococcus sp. AB087288

Acidobacteria bacterium AY921768

Spirochaeta sp. AY995150

Actinoplanes sp. AJ488567

Deltaproteobacterium AJ532712

Sphingomonadaceae bacterium AB245346Acinetobacter sp. AJ301674

Betaproteobacterium AF336362

Burkholderia sp. DQ419951

Betaproteobacterium AY297809

Uncultured Betaproteobacterium AJ582038

Ideonella sp. AB049107

Panaciterramonas fulva AB245357

100/100/100

_/53/64

58/77/67

_/61/_

50/75/87100/100/100

100/100/100

_/_/53100/100/100

100/100/100

100/98/100

97/99/99

100/100/100

100/100/100

92/82/98

95/73/91

86/74/97

98/95/100

100/100/100100/98/100

52/73/_

98/95/100

100/100/100

92/_/88

100/100/100

100/100/100

_/_/83

56/_/81

_/_/89

_/77/84

100/88/98

100/99/100

Actinobacteria

δ-proteobacteria

β-proteobacteria

β-proteobacteria

γ-proteobacteria

α-proteobacteria

Acidobacteria

Actinobacteria

β-proteobacteria

β-proteobacteria

β-proteobacteria

12

13

14

15

16

17

Unknown

δ-proteobacteria

β-proteobacteria

*

*

*

*****

*

*

*

A1

2

3

4

5

6

7

8

910

11

“Heavy RNA” phylotypes

“Light RNA” phylotypes

“Heavy and light” phylotypes

Phylotypes with

sequence homology > 97%*

Fig. 4. Phylogenetic affinities of bacterial SSU rRNA sequences and statistical analyses of sampling effort. (A) Tree derived by ML analysis of all 151 bacterial

sequences amplified from A. stolonifera roots, with representatives of major bacterial groups and the highest BLAST hit of each phylotype. The outgroup is an

uncultured crenarchaeote (AJ347774). Branches in bold were congruent among MP, ML, and NJ phylogenetic reconstructions (at least two bootstrap values of

�70%). Bootstrap values of �50% are indicated at the nodes (NJ/MP/ML estimated from 1,000/500/100 iterations, respectively). (Scale bar: 0.1 substitutions per

site.) Phylotypes are presented as colored triangles proportional to the number of clones found and their phylogenetic depth: yellow, heavy RNA fraction; blue,

light RNA fraction; green, sequences found in both RNA fractions. Asterisks indicate phylotypes in which all sequences have �97% identity. (B) Estimates of

bacterial community diversity as a function of sampling effort for A. stolonifera root samples. Rarefaction curves are computed from 100 replicates of bootstrap

(blue), and the expected richness function (red) is the number of phylotypes estimated (random sampling without replacement) from the sequences analyzed

for heavy SSU RNA (i.e., 13C-labeled). (C) Estimates of bacterial community diversity for light SSU RNA.

Vandenkoornhuyse et al. PNAS � October 23, 2007 � vol. 104 � no. 43 � 16973

EC

OLO

GY

Page 195: Diversité des branches évolutives basales du règne des

The metagenomic approach using stable isotopes (26) has al-lowed us to describe the community diversity of AM fungi andbacteria and to relate this diversity to a functional trait, theconsumption of newly formed photosynthates. An extension of ourapproach would probably reveal the presence of additional micro-organisms, including archaea and a wider range of fungi (1).Because we have focused on highly labeled RNAs, we conclude thatthe microorganisms involved in the process are closely linked withtheir host plant and are likely to be plant-dependent. However, ourresults bring more questions than answers. We have much to learnabout the ecology of microorganisms in roots, especially of thepotentially new bacterial groups described herein.

Materials and Methods

Field Sites and Plant Growth. In experiment A, six turfs (45 � 35cm) were collected from the Natural Environment ResearchCouncil Soil Biodiversity field experiment at Sourhope nearKelso (Scotland), a seminatural grassland ecosystem (March2002). Turfs were placed in plastic containers (45 � 35 cm) andacclimated for 3 months at 18°C lit 12 h per day before labeling.

In experiment B, three turfs of the same size were collectedfrom a peatland experiment of the European research programRECIPE, located close to Baupte in Normandy (France) andacclimated similarly (March 2005).

13C Labeling and Total RNA Extraction. In experiment A, a turf in itscontainer was put into an acrylic air-f low chamber and labeledwith 13CO2 (99 atom %) at atmospheric concentration. Air flowto the turf (�5 liters/min) and CO2 delivery were controlled bymeasuring the concentration of CO2 in the vent gas, using aninfrared gas analyzer. Core samples (4.1-cm diameter) weretaken from the turf: A0, before the pulse labeling; A1, imme-diately after the 5-h labeling; and A2, A3, A4, and A5, 10, 16, 24,and 48 h after the start of the labeling, respectively. From eachcore, roots of T. repens and A. capillaris were immediately washedin tap water, three times in 0.1% Triton X-100, and five times insterilized distilled water and then frozen. All roots appeared tobe living and healthy (checked under binocular microscope).Total RNA was extracted from �30 mg (fresh weight) by usingthe RNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Valencia, CA). ExperimentB was conducted similarly, using roots of A. stolonifera.

Isotopic Signature. A sample of the remaining roots was dried.The 13C enrichment in root samples reported in � 13C‰ (13C:12Cratio) was calibrated relative to internal gas standards and solidreference against Pee Dee Belemnite standard. All isotopicsignatures (� 13C) were determined by continuous-f low/combustion/isotope ratio mass spectrometry. Although the in-tensity of labeling might vary with root age, samples were largeand representative enough to even out any such effect. Expo-nential regression curves were estimated by using Statistica 7.1.

Separation of Labeled RNA from Unlabeled RNA. Before the exper-iment, the time, speed, and temperature of the ultracentrifuga-tion and quantities of CsTFA and RNA were optimized toseparate [13C]RNA from [12C]RNA. The isopycnic ultracentri-fugation was performed using Quick Seal centrifugation tubes(Beckman, Fullerton, CA) filled with 13.5 ml of an aqueoussolution of 1.9 g/ml CsTFA (Amersham Biosciences, Piscataway,NJ), to which 50 ng of RNA was added (optimal quantity). Tubeswere spun at 48,000 rpm in a 90Ti rotor (Beckman) at 4°C for48 h. We noticed that RNA degradation occurs (i.e., RNA isbroken) when tubes are spun at speeds �55,000 rpm. Twenty-four fractions of the ultracentrifugation gradient were taken,starting from the top of the tube, by puncturing the wall every0.1 in (2.54 mm), using a needle, syringe, and guide. RNA wasprecipitated with two volumes of isopropanol. After centrifuga-tion, the pellet was washed in 75% ethanol, dried, and redis-

solved in 20 �l of ultrapure DNase- and RNase-free water(Sigma–Aldrich, St. Louis, MO). Densities of fractions from twogradients run under the same conditions as the experiments, butwithout nucleic acid, were estimated by weighing measuredvolumes.

RT-PCR. RT-PCR was carried out on 5 �l of each of the 24 fractionsfrom each sample (A0–5, B0–1) by using the Titan One TubeRT-PCR kit (Roche Molecular Systems, Alameda, CA), withprimers NS31 and AM1 for the specific amplification of AM fungalSSU rDNA (4) and (for experiment B) the primers Eub�519f andEub�1390r specific for bacteria (15) in the modified forms 5�-GTTTCAGCMGCCGCGGT-3� and 5�-GTTTGACGGGGT-GTGT-3�, respectively. For AM fungal sequences, reverse tran-scription at 51°C for 30 min was followed by PCR amplification with2 min denaturation at 94°C, 35 cycles of 30 sec at 94°C, 1 min at 58°Cor 52°C (AM fungi or bacteria, respectively), 50 sec at 68°C, andfinal extension for 10 min at 68°C.

Cloning and Sequencing. The RT-PCR yield was low for the latersamples (A3–5), so analysis was limited to A1, A2, and B1. Theamplified fragments were cloned in pGEM-T vector (Promega,Madison, WI) and DH5�-competent cells (Gibco/BRL, Carlsbad,CA). From each clone library, 25 to 30 randomly selected positiveclones were sequenced (ABI-PRISM Dye Terminator Cycle Se-quencing Ready Reaction Kit; PerkinElmer, Beltsville, MD) forboth strands by using primers T7 or SP6. The two sequences werealigned by using the programs Autoassembler (PerkinElmer) andSequencher (GeneCodes, Ann Arbor, MI) for experiments A andB, respectively. No chimeric artifacts were found among the clonessequenced of AM fungi, whereas 53 artifacts were detected anddeleted from the data set among 204 bacteria sequences by usingCHIMERA�CHECK 2.7 (Ribosomal Database Project II; http://rdp.cme.msu.edu).

Diversity and Phylogenetic Analyses. Rarefaction curves were com-puted for each data set. The number of species was quantified for100 random combinations of 1 to N sequences and also byperforming 100 bootstrap pseudoreplicates implemented in Es-timates (17).

Multiple alignments, one for the AM fungal phylogenetic anal-yses containing all of the sequences plus a set of eight AM fungalsequences from GenBank/EMBL/DDBJ and one for the 151bacterial sequences, were performed by using CLUSTALX 1.81(27) and refined by eye. For the two data sets, the phylogeneticanalyses were done as follows: CLUSTALX 1.81 was used forneighbor joining (NJ) phylogenies, with distance correction usingK2P and complete omission of gaps. For AM fungi and bacteria,bootstrapping was repeated 200 and 1,000 times, respectively.PAUP 4.0�10 was used for maximum parsimony (MP) by using aheuristic tree search with 500 replicates (for AM fungi, 300 forbacteria) of random addition, tree bisection and reconnection asbranching algorithm, and 15 random-addition swaps per replicate.For the bacteria, an identical likelihood score was found for theconstructions by using tree bisection and reconnection or subtreepruning-regrafting as swapping algorithms. Then, the bacterial setwas studied by using maximum-likelihood (ML) procedures underthe HKY model with 200 bootstrap iterations. For the AM fungaldata set, the ML phylogeny was constructed under the GTR � I �

G model (100 bootstrap iterations). Modeltest 3.7 software (28) wasused to select the model.

We thank Ouest Genopole and Allen Mould for the sequencing and S.Diquelou and S. Lemauviel for labeling of experiment B. This work wassupported by the Soil Biodiversity Thematic Program of the NaturalEnvironment Research Council and the Ecosphere Continentale–Fonctionnement et Dynamique de la Biosphere Continentale Programof the Centre National de la Recherche Scientifique.

16974 � www.pnas.org�cgi�doi�10.1073�pnas.0705902104 Vandenkoornhuyse et al.

Page 196: Diversité des branches évolutives basales du règne des

1. Vandenkoornhuyse P, Baldauf SL, Leyval C, Straczek J, Young JPW (2002)Science 295:2051.

2. Chelius MK, Triplett EW (2001) Microb Ecol 41:252–263.3. Smith SE, Read DJ (1997) Mycorrhizal Symbiosis (Academic, San Diego), 2nd Ed.4. Helgason T, Daniell TJ, Husband R, Fitter AH, Young JPW (1998) Nature

394:431.5. Vandenkoornhuyse P, Husband R, Daniell TJ, Watson IJ, Duck JM, Fitter AH,

Young JPW (2002) Mol Ecol 11:1555–1564.6. Vandenkoornhuyse P, Ridgway KP, Watson IJ, Fitter AH, Young JPW (2003)

Mol Ecol 12:3085–3095.7. Husband R, Herre EA, Turner SL, Gallery R, Young JPW (2002) Mol Ecol

11:2669–2678.8. Gollote A, van Tuinen D, Atkinson D (2004) Mycorrhiza 14:111–117.9. Bago B, Pfeffer PE, Shachar-Hill Y (2000) Plant Physiol 124:949–957.

10. van der Heijden MGA, Klironomos JN, Ursic M, Moutoglis M, Streitwolf-Engel R, Boller T, Wiemken A, Sanders I (1998) Nature 396:69–72.

11. Manefield M, Whiteley AS, Griffiths RI, Bailey MJ (2002) Appl Environ

Microbiol 68:5367–5373.12. Rangel-Castro I, Killham K, Ostle N, Nicol GW, Anderson IC, Scrimgeour

CM, Ineson P, Meharg A, Prosser J (2005) Environ Microbiol 7:828–838.13. Padmanabhan P, Padmanabhan S, Derito C, Gray A, Gannon D, Snape JR, Tsai

CS, Park W, Jeon C, Madsen EL (2003) Appl Environ Microbiol 69:1614–1622.

14. Johnson D, Leake JR, Ostle N, Ineson P, Read DJ (2002) New Phytol

153:327–334.

15. Orphan VJ, Taylor LT, Hafenbradl D, Delong EF (2000) Appl Environ

Microbiol 66:700–711.

16. Whiteley AS, Thomson B, Lueders T, Manefield M (2007) Nat Protoc

2:838–844.

17. Colwell RK, Mao CX, Chang J (2004) Ecology 85:2717–2727.

18. Petit E, Valiere N (2006) Conserv Biol 20:1062–1073.

19. Kiers ET, van der Heijden MGA (2006) Ecology 87:1627–1636.

20. Fitter AH (2006) New Phytol 172:3–6.

21. Gribaldo S, Philippe H (2002) Theor Popul Biol 61:391–408.

22. Coenye T, Vandamme P (2003) Environ Microbiol 5:719–729.

23. Bianciotto V, Bandi C, Minerdi D, Sironi M, Tichy HV, Bonfante P (1996) Appl

Environ Microbiol 62:3005–3010.

24. Partida-Martinez LP, Hertweck C (2005) Nature 437:823–824.

25. Elbeltagy A, Nishioka K, Sato T, Suzuki H, Ye B, Hamada T, Isawa T, Mitsui

H, Minamisawa K (2001) Appl Environ Microbiol 67:5285–5293.

26. Dumont MG, Murrell JC (2005) Nat Rev Microbiol 3:499–504.

27. Thompson JD, Gibson TJ, Plewniak F, Jeanmougin F, Higgins DG (1997)

Nucleic Acids Res 25:4876–4882.

28. Posada D, Crandall KA (1998) Bioinformatics 14:817–818.

Vandenkoornhuyse et al. PNAS � October 23, 2007 � vol. 104 � no. 43 � 16975

EC

OLO

GY

Page 197: Diversité des branches évolutives basales du règne des

REV I EW AND

SYNTHES I S Integration of molecular functions at the ecosystemic

level: breakthroughs and future goals of

environmental genomics and post-genomics

Philippe Vandenkoornhuyse,*

Alexis Dufresne, Achim Quaiser,

Gwenola Gouesbet, Francoise

Binet, Andre-Jean Francez,

Stephane Mahe, Myriam

Bormans, Yvan Lagadeuc and

Ivan Couee

UMR 6553 ECOBIO, Centre

National de la Recherche

Scientifique, Universite de

Rennes 1, Campus de Beaulieu,

batiment 14A, F-35042 Rennes

Cedex, France

*Correspondence: E-mail:

philippe.vandenkoornhuyse@

univ-rennes1.fr

P. Vandenkoornhuyse, A.

Dufresne and I. Couee have

contributed equally to this

work.

Abstract

Environmental genomics and genome-wide expression approaches deal with large-scale

sequence-based information obtained from environmental samples, at organismal,

population or community levels. To date, environmental genomics, transcriptomics and

proteomics are arguably the most powerful approaches to discover completely novel

ecological functions and to link organismal capabilities, organism–environment

interactions, functional diversity, ecosystem processes, evolution and Earth history.

Thus, environmental genomics is not merely a toolbox of new technologies but also a

source of novel ecological concepts and hypotheses. By removing previous dichotomies

between ecophysiology, population ecology, community ecology and ecosystem

functioning, environmental genomics enables the integration of sequence-based

information into higher ecological and evolutionary levels. However, environmental

genomics, along with transcriptomics and proteomics, must involve pluridisciplinary

research, such as new developments in bioinformatics, in order to integrate high-

throughput molecular biology techniques into ecology. In this review, the validity of

environmental genomics and post-genomics for studying ecosystem functioning is

discussed in terms of major advances and expectations, as well as in terms of potential

hurdles and limitations. Novel avenues for improving the use of these approaches to test

theory-driven ecological hypotheses are also explored.

Keywords

Biodiversity, ecosystem functioning, environmental bioinformatics, environmental

genomics, functional ecology, metagenomics, molecular ecology, systems biology.

Ecology Letters (2010) 13: 776–791

I N TRODUCT ION

All individuals and populations of individuals forming

species live and forage within space and time limits.

Understanding the interactions and functions of these

organisms within their environment is the purpose of

ecology, for which a large range of research strategies has

been developed. However, exhaustive analysis of all the

functional compartments in a given ecosystem presents a

major challenge. Microorganisms (i.e. viruses, bacteria,

Archaea and micro-eukaryotes), which are essential entities

of biogeochemical cycles on the planetary scale (e.g.

Falkowski et al. 2008), and represent approximately half of

the total carbon contained in living organisms (Shively et al.

2001), are still considered as a black box in many ecological

studies. Although we know more and more about the

importance of microorganisms in nature, the current

absence of crucial pieces of information is due not only to

the tremendous diversity of genes, metabolisms and species

of microorganisms but also to our incapacity to culture over

90% of them (Amann et al. 1995; Pace 1997). One of the

major challenges facing ecology is therefore to obtain a

holistic perception of ecosystems including a comprehensive

understanding of microbial communities. Environmental

genomics is one of the most promising approaches that can

meet this challenge.

Re-use of this article is permitted in accordance with the Terms and

Conditions set out at http://www3.interscience.wiley.com/author

resources/onlineopen.html

Ecology Letters, (2010) 13: 776–791 doi: 10.1111/j.1461-0248.2010.01464.x

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 198: Diversité des branches évolutives basales du règne des

In the wider sense, environmental genomics in associa-

tion with post-genomics (i.e. transcriptomics and proteomics; see

the glossary for italicized terms) consists in studying large-

scale sequence-based information obtained from a variety of

environmental samples, at organism, population or com-

munity levels, in order to gain novel insights into

evolutionary ecology, organism–environment interactions

and processes of ecosystem functioning. As such informa-

tion contains both synchronic (related to current function-

ing at a given point in time) and diachronic (related to

historical and evolutionary dynamics) aspects, the decipher-

ing of genomes, transcriptomes and proteomes is the most

powerful and most large-scale approach to date that may

link ecology, evolution and Earth history.

Environmental genomics and post-genomics are not

restricted to bacteria and archaea community genomics, and

can encompass studies of various other biological systems.

For example: (1) mixed prokaryotic-eukaryotic microorgan-

ism communities, (2) small-size eukaryotes, especially pico-

and nano-eukaryotes, (3) intricate multi-species networks of

higher eukaryotic organisms, such as root mats or mixed-

species insect swarms, (4) higher eukaryotic organism tissues

containing their naturally associated parasitic or mutualistic

symbionts and (5) non-model species that cannot be grown

or raised under laboratory conditions. In other fields of

research such as toxicology and ecotoxicology, environ-

mental genomics generally refers to gene–environment or

genome–environment interactions, thus including the study

of model species, such as yeast or Arabidopsis thaliana, under

strong environmental constraints (Teixeira et al. 2007) or

from an evolutionary perspective (Delneri et al. 2008), or

even studies of the human genome (Ballatori et al. 2003).

This review is focussed on environmental genomics and

post-genomics in an ecological context, where analyses of

large-scale sequence information can reveal how functions

and signals are propagated and integrated at the different

ecological levels – individual, population, community,

ecosystem – and across various temporal and spatial scales.

The aim of environmental genomics, transcriptomics and

proteomics in an ecological context is to understand the

ecosystem �dark matter� (Marcy et al. 2007) after translation

into nucleic acid and protein sequences (Fig. 1; Box S1), by

taking advantage of the fact that these sequences convey

functional information, interact with ecosystem parameters

through environmental signalling and acclimation processes,

and have been shaped by evolutionary pressures, thus

offering a glimpse of past environments.

Given the great expectations associated with this recent

field of research, we also discuss the validity of environ-

mental genomics and post-genomics for studying ecosystem

functioning, in terms of major advances and limitations, and

then explore new avenues for improving these approaches

to test theory-driven ecological hypotheses.

ENV I RONMENTAL GENOM ICS AND THE

UN I F I CAT ION OF D I F F ERENT F I E LDS OF ECOLOGY

AND B IO LOGY

Clear connections exist between the hierarchic levels of

ecological organization from individual to population to

community to ecosystem. However, ecosystem ecology,

which requires a mechanistic approach, is mainly based on

physiological ecology (e.g. measurements of C, N or P

fluxes). Ecosystem ecology is thus disconnected from the

other ecological levels, and from the rest of ecology,

although ignoring the question �who�s doing what?� could be

justified by the scale of the analysis. Along with this fact, and

as pointed out by Fitter (2005), this dichotomy in ecology

[…] has been framed in terms of functional redundancy […], thus

placing the ecological function as a cornerstone, while

Environmental exploration

Sequences

Structural, phylogenetic and functional analysis of sequences

Function hypotheses

Ecosystem functioning analysis

Post-genomic and phenotype analysis

Environmental validation

Figure 1 Real-life and ideal fluxes of analysis and information in

environmental genomics. Current throughputs of analysis and

information-processing are given as black arrows, whereas the ideal

throughputs to be achieved are shown as white arrows. Arrow

thickness reflects the efficiency of the analyses.

Review and Synthesis Environmental genomics 777

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 199: Diversité des branches évolutives basales du règne des

individuals are only considered as vectors of this ecological

function. Hence, the consequences at the ecosystem level of

changes at the population level are poorly known (Fitter

2005). Environmental genomics allows the diversity of

organisms to be linked to the functions they display by

providing the theoretical possibility of accessing at least

partially every single species of a given ecosystem. As

underlined by Ungerer et al. (2008), genomic approaches

[…] offer new insights into higher-level biological phenomena that

previously occupied the realm of ecological investigation only […]. By

removing previous dichotomies between ecophysiology,

population ecology, community ecology, and phylogenetics

on the one hand and ecosystem functioning on the contrary,

environmental genomics along with genome-wide expres-

sion approaches greatly contributes to the merging of

scientific fields and is a source of novel ecological concepts

and hypotheses (see major breakthrough & new frontiers

sections). However, linking diversity with the entire set of

functions carried out by organisms in their natural habitat

remains a major challenge.

I N T EGRAT ION OF D IV ERS I T Y AND FUNCT IONS

FROM MOLECULAR DATA

For over two decades, culture-independent molecular

analyses have been used to analyse microbial community

and population diversity, and also to study particular

functions, such as denitrification or nitrogen fixation. In

current environmental genomics studies, the metabolic and

physiological potentialities of uncultured (micro)organisms

are revealed by analyses of metagenomes (see Box S1 for

details), i.e. the collection of genomes recovered from the

same environmental sample, or from single-cell environ-

mental genomes (see �major breakthroughs� section).

Despite analytical and technological limits (Table 1),

advances in bioinformatics have improved the assembly of

large fragments of genomes, the identification of RNA and

protein-coding genes within these fragments and the

determination of their biochemical and biological potential

functions in complex mixtures of sequences from

co-occurring organisms. The general aim of these analyses

is to decipher taxonomic composition, metabolism, physio-

logy and interactions in natural consortia of organisms in

order to unravel evolutionary and ecological processes

together with biotic interactions, as well as their changes

over time and space. In other words, environmental

genomics tackles the questions �who�s doing what, how,

when and where?� Furthermore, the correlations between

the genetic and functional diversity of communities and

environmental conditions can be used to integrate this

sequence information into ecosystem processes (Box S1).

However, it must be stressed that these approaches,

although fruitful, �only� provide hypotheses which must

then be tested by other means (Figs. 1, 2). Analyses of

genome sequences do not in fact reveal which functions are

really expressed or identify the active organisms in a given

process. The relevance of functional predictions and the

validity of functional models based on genomics data can be

improved by coupling environmental genomics with

(meta)transcriptomics and (meta)proteomics approaches. It has

also been shown that environmental genomics approaches

can be coupled with direct probing or labelling of ecological

processes. In an elegant work, Mou et al. (2008) used an

experimental metagenomic approach to investigate the

assimilation and mineralization of dissolved organic carbon

by adding thymidine analogue bromodeoxyuridine as

substrate in order to detect and extract the DNA of the

individuals involved in the ecological process under study.

The authors were able to elucidate the factors controlling

heterotrophic communities (i.e. trophic interactions and

physical conditions) and the rules controlling the assem-

blages of microorganisms within the studied ecosystem.

This work presented convincing results arguing in favour of

the ecological theory which predicts that heterogeneous

environments are conducive to the establishment of

generalist species with broad ecological niches (Kassen

2002). Other experimental metagenomic analyses using

stable-isotope probing (Dumont & Murrell 2005) have

greatly advanced our understanding of the actors in methane

cycling (Cebron et al. 2007). Use of RNA stable-isotope

probing has also led to new findings and hypotheses related

to plant–microbe interactions and has highlighted that

plants interact within their roots with many more microor-

ganisms than previously believed (Vandenkoornhuyse et al.

2007). The selected studies above demonstrate that these

approaches are not a mere technological tour de force. They

provide novel insights into community structures and

generate numerous functional hypotheses. The following

section describes other striking examples of the application

of environmental genomics to develop our understanding of

ecosystem functioning.

MAJOR BREAKTHROUGHS OF ENV I RONMENTAL

GENOM ICS

One of the most innovating aspects of environmental

genomics is the capacity to predict new functions and to

infer relationships between functions, whether novel or not,

and particular species or specific communities. A classic

example is the discovery of a new class of light-driven

proton pumps in uncultured marine proteobacteria (Beja

et al. 2000). These proteins, named proteorhodopsins, might

sustain a photoheterotrophic lifestyle in many planktonic

bacteria and archaea species (de la Torre et al. 2003; Frigaard

et al. 2006) inhabiting various sunlit aquatic environments

(Beja et al. 2001; Sabehi et al. 2003; Venter et al. 2004;

778 P. Vandenkoornhuyse et al. Review and Synthesis

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 200: Diversité des branches évolutives basales du règne des

Atamna-Ismaeel et al. 2008). However, the physiological and

ecological roles of every type of proteorhodopsin need to be

fully described (Fuhrman et al. 2008).

The strength of environmental genomics was also shown

when mesophilic Crenarchaeota could be linked to ammo-

nium oxidation. Few specific bacterial groups were known

Table 1 Advantages and limitations in environmental genomics and post-genomics

Stage of analysis Advantages Limitations

Sampling No culture- or growth-related bias Spatio-temporal heterogeneity

Direct environmental sampling; large

multi-species sampling; large

multi-tissue sampling

Cost of representative or exhaustive sampling

Analysis of complex experimental designs

involving populations and communities

Careful ecological assessment of environmental

sampling and of experimental designs

Possible long-term storage of DNA, RNA,

or protein samples

Availability of reliable protocols for the extractions

of nucleic acids and proteins

Sequencing High-throughput technologies for DNA, RNA

and proteins

Possibilities of sequencing bias; poor sequencing of

less-represented genomes

Decreasing cost of sequencing and mass

spectrometry

Cost of sequencing for large sample collections, in

relation to the exhaustiveness of sampling

Long-term public databases Exponential increase of the amount of sequence

data; cost and maintenance of database

infrastructure

Information processing

and functional analysis

of organisms,

communities and

ecosystems

Biodiversity and phylogenetic analysis Taxonomic bias in databases

Functional profiling of naturally occurring

organisms and communities

Assembly of short genomic fragments giving a

partial view of organismal functional capacities

Link function and diversity and answer

the question �who is doing what?

Functional bias in database; computational demand

for bioinformatics analyses; poor quality of

annotations and amplification of annotation errors

Discovery of novel ecologically relevant

functions

Functional inferences from genomics data in the

absence of transcriptomic and ⁄ or proteomic data;

biased conclusions on the basis of apparent

absence of function

Identifying links between diversity, functional

changes and environmental variables

Experimental bottleneck of functional

characterization of new genes

Evolvability of genomics data analysis through

improvement of annotations

Computational cost of re-annotating sequences

Re-analysis of genomics data in the light of

novel environmental data

Comprehensive environment variable surveys;

environment variable databases;

environment-dedicated bioinformatics tools;

exponential increase of environmental data;

increased complexity of the comparison between

environmental data and genomics data

Comparison of present-day ecosystem

functioning with earth history and

paleo-ecosystem functioning

Combination of synchronic and diachronic

analysis

Identifying links between diversity, functional

changes and environmental variables

Confusing the reality of ecosystem functioning with

the reconstructed image from environmental

genomics

Review and Synthesis Environmental genomics 779

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 201: Diversité des branches évolutives basales du règne des

to use ammonium as an energy source. Parallel application

of environmental genomics approaches to marine plankton

and soil samples led to identification of genes encoding for

an ammonium monooxygenase on genomic fragments

affiliated to Archaea (Venter et al. 2004; Treusch et al.

2005). In an impressive follow-up study, Leininger et al.

(2006) not only showed that one subgroup of mesophilic

Crenarchaea actively catalyses ammonium nitrification but

also established that archaeal amoA genes were much more

abundant than the corresponding bacterial genes in different

soil samples, thus suggesting that they are major players in

ammonia oxidation in diverse soil ecosystems. This discov-

ery produced a downright jump-start for an enormous

number of studies of Crenarchaeota in other terrestrial and

marine environments, most of the results indicating the

prevalence of Archaea over Bacteria in this first step of

nitrification. The hypothesis that Archaea play an important

role in the overall N-cycle was therefore considerably

strengthened. These are two impressive examples of how

the detection of key protein-coding genes on a genomic

fragment can challenge long-lasting ecological paradigms.

In the above studies, the authors sequenced long

fragments of DNA bearing taxonomically or functionally

informative genes. In contrast, community-centered

approaches, followed for instance by Tyson et al. (2004)

and Venter et al. (2004), have demonstrated the possibility

of inferring the structure and the potential activity of

microbial assemblages using shotgun sequencing.

The biofilm analysed by Tyson and co-workers flourishes

at the surface of highly acidic, metal-rich drainage waters in

an iron mine. Because of the very reduced biodiversity in

this extreme environment, the authors were able to

reconstruct two near-complete genomes and they deduced

the potential biological functions of the organisms in the

biofilm in relation to water chemistry. In particular, they

were able to hypothesize that bacteria of the Leptospirillum

group III, which were relatively sparse in the biofilm, were

probably the only group of N2-fixing organisms and

therefore the single possible point of entry of nitrogen in

the biofilm.

Environmental genomics tools have also been applied to

ecosystems harbouring more diverse microbial communi-

ties. In one of the largest environmental genomics study

ever undertaken, Rusch et al. (2007) produced a total of 7.7

million reads from samples of surface waters collected

during the Global Ocean Sampling expedition off the

eastern American coast, in the Gulf of Mexico, the Panama

canal and in the eastern part of the equatorial Pacific Ocean.

Despite a strong sequencing effort, 53% of the reads

remained unassembled, which could be ascribed to the high

levels of diversity within the samples. However, despite this

high level of genetic polymorphism, this impressive dataset

was dominated by very few genera of bacteria such as

Pelagibacter, Prochlorococcus and Synechococcus, which were found

at many sites along the transects. Two other abundant

genera, Burkholderia and Shewanella, only appeared in the

Sargasso sea (Venter et al. 2004). These five genera were also

found to be among the most abundant in the dataset when

16S rRNA sequence clusters were used to characterise the

diversity. A large fraction of the diversity fell within

ribotypes, with the presence of distinct populations in

different environments. Likewise, computations of the

similarities between community genomes were used to

Environmental genomics, transcriptomics and / or proteomics

Bioinformatics analysis of genes and functions

Metabolic reaction pathways and networks

Networks of metabolic pathway regulations

Networks of protein-ligand binding and signal transduction

Mathematical modelling and property analysis

Complex network analysis

Metabolic control analysis

Correlative coherence analysis

Genome-scale metabolic modelling

Hypothesis generation and testing

Experimental approaches : physiological, biochemical and molecular

responses to environmental, nutritional and stress forcing

Environmental data : biochemistry, geochemistry, population and

community dynamics, biodiversity dynamics

Figure 2 Mathematical modelling in environmental genomics

analysis. Reconstructed networks from environmental genomics

data (Box S2) can be analysed by various methods of mathematical

modelling (Getz 2003; Feist et al. 2008; Westerhoff & Palsson

2008; Fuhrman 2009), that can assess and quantify their dynamic

properties and generate hypotheses on community and ecosystem

functioning. Hypothesis testing can then be carried out by

experimental and environmental verification approaches, with the

subsequent possibility of iterations between the different steps of

the process. The main steps in this flowchart are derived from the

description of the systems biology paradigm by Palsson (2006).

780 P. Vandenkoornhuyse et al. Review and Synthesis

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 202: Diversité des branches évolutives basales du règne des

assess genetic distances between sampled environments.

Samples from unique habitats such as a hypersaline pond

and a freshwater lake were the most distant in terms of

genomic composition whilst similar habitats such as the

Sargasso sea or tropical open ocean waters contained more

similar microbial metagenomes.

Environmental constraints exert a strong selection

pressure on living (micro)organisms. These factors drive

the selection of guilds that are best adapted for habitat

colonisation. Thus, application of environmental genomics

on a �global� scale (e.g. through sampling along a gradient of

environmental fluctuation or through comparison of differ-

ent ecosystems) offers an unprecedented way of linking

environmental parameters with the specific and functional

diversity of microbial assemblages (see also Tringe et al.

2005; Dinsdale et al. 2008).

Metagenomic studies have offered a broad view of the

organization of genetic diversity in various microbial

communities as well as insights into the metabolism of

their dominant members. However, the paucity of fully

assembled genomes from metagenome sequencing has

hampered our ability to link diversity and functions. The

need to target specific groups of organisms in an

environmental sample has led to the development of

numerous methods and protocols for isolating populations

ranging from a few thousand cells to only one cell and for

obtaining enough DNA template for sequencing (Rodrigue

et al. 2009; Woyke et al. 2009). Recently, Zehr et al. (2008),

by deciphering the genome sequence of a new group of

unicellular nitrogen-fixing marine cyanobacteria dubbed

UCYN-A, have provided an excellent example of how the

combination of isolation techniques and environmental

genomics helps to link ecosystem functioning with the

genetic makeup and metabolic features of organisms.

UCYN-A cyanobacteria were first detected through the

amplification of transcripts of the nifH gene (dinitrogenase

reductase subunit of nitrogenase; Zehr et al. 2001) in

environmental samples. Unlike other unicellular diazo-

trophic cyanobacteria, UCYN-A cyanobacteria express the

nifH gene during daytime when oxygen production by

photosystem II (PSII) inhibits nitrogen fixation (Church

et al. 2005). Despite repeated efforts, no member of this

group could be maintained in culture. The authors used

flow cytometry to isolate about 5000 cells from a natural

population of the UCYN-A group and subjected the

genomic DNA to isothermal whole genome amplification

and pyrosequencing. As expected for a diazotroph, the

UCYN-A metagenome encodes a complete nitrogen

fixation pathway. Surprisingly, although numerous se-

quences of Photosystem I genes were detected, no genes

coding for the PSII proteins were found. The authors

provided strong evidence that cyanobacteria of the UCYN-

A group do not possess a complete photosynthetic

apparatus and also seems to lack all the genes necessary

for CO2 fixation. Thus, the UCYN-A group appears to be

the sole known cyanobacterial lineage unable to produce

oxygen. This would explain how UCYN-A cyanobacteria

concomitantly perform N2 fixation and photosynthesis.

Several studies had suggested that members of the UCYN-

A group were abundant in oceans and might contribute

markedly to biological nitrogen fixation (Montoya et al.

2004). The inability of some marine diazotrophs to fix CO2

will certainly require a refinement of established models of

N and C cycling in oceans as it deviates from the

stoichiometrical relationships previously assumed for

biological N fixation and photosynthetic C incorporation

(Mahaffey et al. 2005).

Environmental genomics has become a standard approach

in the study of aquatic habitats, owing to their relative

simplicity. In comparison, soils and sediments appear to be

more spatially heterogeneous and phylogenetically diverse.

Estimates of soil diversity are often in the range of hundreds

to thousands of microbial species per gram of soil (Torsvik

et al. 2002). Soil and sediments are often considered to

constitute one of the largest reservoirs of microbial diversity

on Earth. Notwithstanding the difficulties of obtaining

representative samples or limitations associated with DNA

extraction and purification (Table 1), sequencing of metage-

nomes from soil communities also requires much greater

effort to obtain significant sequence coverage. Consequently,

terrestrial habitats have mainly been targeted by metage-

nomic studies in the prospect of finding new molecules of

biomedical or agricultural interest (Daniel 2005). Interna-

tional programs such as TerraGenome have been started

with the aim of sequencing the metagenomes of reference

soils (see http://www.terragenome.org/).

The use of high-throughput sequencing technologies

has also led to tremendous progress in understanding the

intricate associations between symbiotic microorganisms

and their eukaryotic hosts. Woyke et al. (2006) described

the functioning of a complex symbiosis between the

marine oligochaete Olavius algarvensis and a microbial

consortium consisting of two sulphur-oxidizing gamma-

proteobacteria and two sulphate-reducing delta-proteobac-

teria. The worm is characterized by the complete absence

of a digestive apparatus and a reduced excretory system.

Thus, nutrition of the host, as well as the degradation of

toxic by-products of its metabolism, is entirely dependent

on the activity of the bacterial consortium. Analysis of the

metagenomic data provided valuable insights into the

metabolism of the different bacterial partners and into the

network of interactions established between the worm and

its symbionts. The host is supplied with C, N, S and P

compounds by the symbiotic bacteria, and host organic

osmolytes and waste products are used as C and N

sources for symbiont metabolism. Analysis of the

Review and Synthesis Environmental genomics 781

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 203: Diversité des branches évolutives basales du règne des

protein-coding genes of the symbionts has confirmed the

existence of syntrophic cycling of sulphur elements

between the sulphur-oxidizing and the sulphate-reducing

symbionts.

Finally, organism-centered studies of isolable multicellular

eukaryotes (Martin et al. 2008; Vera et al. 2008; Rasmussen

& Noor 2009) have shown the usefulness of environmental

genomics for analysing such organisms in their ecological

and evolutionary context. Altogether, these examples of

function-, organism-, community- or environment-centered

approaches shed light on how environmental genomics and

post-genomics allow the integration of molecular data with

ecological metrics and open new windows on the complex

interplays between genomes, phenotypes, populations and

environment. All these results, which have already induced

advances in ecology, are based on a battery of bioinformat-

ics tools (see Box S2 for details) to analyse sequence data.

However, there are still limitations, which are discussed

below, along with recommendations to avoid mis-analyses

and mis-interpretations.

CURRENT L IM I TAT IONS OF ENV I RONMENTAL

GENOM ICS FUNCT IONAL IN T EGRAT ION

Sampling and sequencing

Technological and conceptual limitations of environmental

genomics (Table 1) are not trivial, and require thorough

consideration to further improve analyses. Confrontation

with various environmental samples (such as seawater,

freshwater, soils, sediments, bacterial mats, plant and

animal tissues) has resulted in the considerable improve-

ment of extraction protocols and methods, and of sample

preparations, which must be environment-compatible,

contamination-free, non-degradative, non-combinatorial,

and complete. Considerable progress has also been made

in the quality of massive sequencing in terms of through-

put, cost, read length, and read quality. Current sequencing

methods can generally yield deep and representative

environmental sequences of high quality. Moreover, these

methods are constantly improving and bioinformatics

analysis of sequences is constantly reducing sequencing

noise and bias (Quince et al. 2009). However, the quality

and representativity of sequencing may remain hampered

by the complexity of some environmental samples, in terms

of organism diversity and abundance as well as size and

composition (e.g. percentage of repeats) of the individual

genomes.

Gene identification and functional characterisation

The first task of finding genes in environmental genomics or

metagenomics data is sometimes compounded by the great

diversity of genomes that is revealed and by the myriad

novel genes they contain (Table 1). Whereas gene identifi-

cation has become less and less problematic for bacteria and

archaea genomes, the difficulties must not be underesti-

mated in the case of higher eukaryotic genomes (Levasseur

et al. 2008) due to the modular nature of eukaryotic genes

and to the short sequences produced by second-generation

sequencing platforms which complicate the prediction of

open-reading frames.

Another major challenge in environmental genomics is

the subsequent step of correctly identifying functions on the

basis of sequence data. Classically, the identification of gene

functions is heavily dependent on comparisons, using

standard tools such as BLAST (Basic Local Alignment

Search Tool, Altschul et al. 1997), with sequences from

other organisms or metagenomes present in genome

databases such as GenBank. The inference of gene function

is then derived from functional annotations of these similar

sequences. Bioinformatics analyses are thus becoming a

major bottleneck in environmental genomic studies (Fig. 1),

as the production of sequences outpaces the computational

capacities available in most laboratories. Moreover, as

highlighted by Palsson (2006), ‘‘it should be emphasised that

every gene annotation based on in silico methods is hypothesised and

such annotation is subject to revision, until the gene has been cloned,

expressed, and the function of the gene product directly evaluated’’.

Thus, most bona fide annotations are derived from genes of

model organisms, where biochemical analysis and reverse

genetics can readily be carried out. Furthermore, the

sequenced organisms available in databases represent a

small and strongly biased subset of the biodiversity revealed

by cultivation-independent methods. However, it is worth

noting that several recent initiatives such as the Moore

Foundation Marine Microbial Genome Sequencing Project,

the Genomic Encyclopedia of Bacteria and Archaea Project,

or the Fungal Genome Initiative will contribute to improve

the list of sequenced organisms and to obtain a better

coverage of the known biodiversity.

This duality between the great phylogenetic diversity of

environmental genes (Yooseph et al. 2007) and the limited

number of well-characterised genes in the databases is likely

to result in high proportions of genes with �unknown� or

�hypothetical� functions in environmental genomes. This

may also cause a strong bias towards identification of the

best-known, and maybe most straight-forward, functions,

such as those related to central metabolism. Finally,

numerous causes of incorrect annotations in model species

have been identified (Galperin & Koonin 1998). This is why

some authors have voiced concern that comparison of

environmental genomes with imprecise or erroneous anno-

tations in databases may lead to exponentially amplified

errors and inappropriate functional predictions (Lopez-

Garcıa & Moreira 2008).

782 P. Vandenkoornhuyse et al. Review and Synthesis

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 204: Diversité des branches évolutives basales du règne des

The concept of function and the difficulty of function

assignment

Most studies of gene-function relationships have focussed

on the cell and organismal levels. Even at these levels, the

difficulty of precisely defining the multi-faceted concept of

function has been emphasised (Danchin et al. 2004) and

gene functions may be more complex than those hypoth-

esised from database annotations. A well-annotated gene,

with a well-defined function, may yield various products

through alternative splicing and post-translational modifica-

tions, and ⁄or multi-functional products. For instance, a gene

may code for multiple enzymatic activities, with multiple

subcellular localizations (Silva-Filho 2003), or with com-

bined enzymatic and regulatory functions (Takeda et al.

2009). Complete understanding and annotation of gene

product functions are therefore extremely difficult to

achieve (Danchin et al. 2004).

Moreover, many annotations that are based purely on

sequence homology are likely to be incorrect, since

biochemical characterization of gene products previously

identified by similarity searches has often yielded surprises,

especially in terms of ligand ⁄ substrate specificities or of

subcellular targeting. Conversely, an apparent absence of

gene families on the basis of homology searches does not

necessarily mean an absence of function since independent

emergence of catalytic processes can occur in independent

protein phylogenetic backgrounds, thereby creating sets of

analogous enzymes (Galperin et al. 1998). Finally, whereas

homologous identification can be extremely precise on the basis

of short sequences, as in the identification of short

expressed tags vs. genome data from the same organism,

heterologous identification of unknown genes vs. gene databases

from more or less related organisms can be hazardous.

Thus, as an exaggerated example, BLASTX analysis (search

of protein databases for all the translated possibilities of a

DNA sequence) of the complete gene sequence of

Nicotiana tabacum ornithine decarboxylase (polyamine bio-

synthesis pathway) versus the Arabidopsis thaliana protein

database yields a significant identification with diamino-

pimelate decarboxylase (lysine biosynthesis pathway). This

instance of heterologous mis-identification between related

species may be ascribed to the fact that Arabidopsis thaliana

lacks an archetypal ornithine decarboxylase (Hummel et al.

2004).

It is clear that all the above-described situations are likely

not only to occur but also to be compounded at the

ecosystem level where multiple environmental variables

drive the expression of gene functions and direct the role

played by organisms in ecosystem processes. Furthermore,

our ability to determine the links between biodiversity and

ecosystem functioning might be hampered by the impor-

tance of horizontal transfers of protein-coding genes – for

instance through viruses or plasmids – between phyloge-

netically distant Bacteria and Archaea (Koonin & Wolf

2008).

Genome–environment interactions and the plasticity of

gene expression

Although identification of a given function at the gene level

may indicate selection of this gene in the organisms present

in the ecosystem, it does not give information on the

patterns of gene expression. In other words, there are always

important differences between who is there in the ecosys-

tem and who is at work in the ecosystem. As far as possible,

genomics data must be complemented with transcriptomics

or proteomics data, which correspond to measurements of

steady-state levels of transcripts or proteins (Box S2; Fig. 2).

Although its adaptive value has been subjected to

criticism (Feder & Walser 2005), mRNA expression is an

important step in gene-to-functional protein expression

(Stranger et al. 2007), and an important response to the

perception of environmental clues (Hummel et al. 2004).

Improvement of RNA isolation and application of massive

sequencing to the analysis of cDNA from environmental

samples (Frias-Lopez et al. 2008) or non-model species

(Vera et al. 2008) have circumvented the limitations of DNA

array technologies. In spite of some successful applications

(Parro et al. 2007), DNA array technologies cannot be

readily applied to most environmental samples, since they

imply a priori knowledge of the species and communities

under investigation. It must be kept in mind however that

environmental transcriptomics suffers from some draw-

backs, such as the variable half-lives of mRNA, and the fact

that, in bacteria and archaea, mRNAs represent a small

proportion of the total RNA and cannot be enriched by

poly-dT affinity, since they lack the polyA tail found in

eukaryotic mRNA. Moreover, functional characterization of

cDNAs is confronted with the same limitations of

annotation as those described above for gene function

analysis (Table 1). Finally, transcriptomics generally gives a

comprehensive view of expression levels across the indi-

viduals of the sampled population (Stranger et al. 2007).

More detailed analysis of environmental transcriptomics

data should eventually take into account the impact of

individual genetic variations on gene expression (Stranger

et al. 2007).

Analysis at the protein level may provide the most

representative snapshots of organism or community func-

tionalities. Proteomics and metaproteomics approaches have

indeed been carried out with success on environmental

samples (Ram et al. 2005). Nonetheless, reliable extraction

of proteins from natural environments can be more

challenging than for nucleic acids, especially in terms of

the quality and quantity of the sampled proteomes. High

Review and Synthesis Environmental genomics 783

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 205: Diversité des branches évolutives basales du règne des

throughput analysis of metaproteomes can be carried out by

mass spectrometry, which however requires comparison

with databases containing gene sequences originating from

the same organisms or from very closely related organisms,

as mass spectrometry data are very sensitive to changes in

protein sequences. Thus, metaproteomics studies must be

coupled to metagenome sequencing to detect significant

numbers of protein matches (Ram et al. 2005).

From environmental genomics to environmental

phenotypes

As most metabolic and functional schemes of ecosystem

functioning are dependent on heterologous comparisons

with databases containing significant numbers of in silico

annotated genes, such schemes should be clearly labelled as

hypothetical (Fig. 2). This hypothetical nature does not

undermine the core value of such analyses, but should be

taken as an incentive to validate hypotheses and integrate

these hypothetical schemes into further ecosystem-level

studies. In other words, caution must be taken not to

indulge in direct integration of sequence analysis, which may

short-circuit important validation steps (Fig. 1). Moreover,

due to regulatory, biochemical and supramolecular interac-

tions, the number and scope of organism and ecosystem

functions derivable from a single genome or from commu-

nity genomes does not scale with the mere catalogue of

genes contained in those genomes.

The identification of new environmental genes should be

followed by further functional, biochemical, and physio-

logical characterization. This can first be carried out on

candidate genes, selected on the basis of their outstanding

interest or representativity in relation to ecosystem knowl-

edge. This was the case for proteorhodopsin genes. They

were identified in analyses of environmental DNA, and

their products were biochemically characterised after over-

expression (Beja et al. 2000). Furthermore, environmental

genomics data can be complemented with laboratory

organism-centered approaches, not only in the case of

isolable multicellular eukaryotic organisms, but also in the

case of microbial communities. Thus, enrichment cultures

and the cultivation of selected microbial strains may be

useful for further genomic and physiological characterisa-

tion (Giovannoni et al. 2005) or to test important physi-

ological and ecosystemic hypotheses (Lopez-Garcıa &

Moreira 2008). In this context, important progress has

been made to develop culture protocols and media to

cultivate recalcitrant microorganisms of ecological interest

(Ben-Dov et al. 2009).

More generally, environmental genomics results must be

critically confronted with ecological ecosystem knowledge

(Mou et al. 2008; Zehr et al. 2008) and ⁄or tested through

modelling procedures (Roling et al. 2007). Procedures for

environmental validation, corresponding to a kind of

ecosystem phenotype characterization, should be better

defined, in the same way that model species genomics

should be complemented with organism phenotype char-

acterisation (Fig. 2). However, it may be extremely difficult

to carry out high-throughput post-genomics functional

characterisation, such as protein over-expression and

biochemical analysis, mutant-based gene ⁄ function analysis

or natural variation-based gene ⁄ function analysis, in the

context of environmental genomics (Wullschleger et al.

2007). However, it has to be stressed that bioinformatics

approaches and tools can yield broad and useful informa-

tion, especially functional information, even with a

genome coverage as low as 0.1X (Rasmussen & Noor

2009), when long enough sequence tags are obtained from

random pyrosequencing. This is true even for communities

of organisms that do not correspond to any available

genomic sequence in the databases. Moreover, novel

ideas and methods are constantly improving the relevance

of environmental genomic analyses to address ecological

questions.

IMPROVEMENT OF GENOM ICS APPROACHES

FROM AN ECOLOG I CAL PO INT OF V I EW

The importance of ecological and evolutionary criteria for

functional identification

The difficulties of homology-based functional identification

have been recognized for some time, but various improve-

ments using protein domain detection and gene context

approaches (Singh et al. 2009) have been made. Phylogenetic

analyses have been particularly valuable in going beyond

basic homology comparisons and accounting for the

evolutionary history of genes (Levasseur et al. 2008). Thus,

combinations of phylogenetic tree construction, integration

of experimental data and differentiation of orthologs and

paralogs, have been proposed to address annotation errors.

As a result, a number of software platforms and databases

have been developed recently (see Box S2). These enable

phylogenetic analysis and utilisation of gene clusters, such as

COGs (clusters of orthologous groups; Tatusov et al. 2003),

to infer gene function by superimposing experimental

information on the phylogenetic trees (Levasseur et al.

2008). The use of phylogenetic data for functional recon-

struction from environmental genomics is particularly

interesting in the light of relationships between community

phylogenetic structure and ecosystem processes (Prinzing

et al. 2008). However, the quality of this kind of phylogeny-

based analysis is strongly dependent on the scope of the

initial phylogenomics database and on relationships between

the environmental species under study and the set of species

present in the databases.

784 P. Vandenkoornhuyse et al. Review and Synthesis

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 206: Diversité des branches évolutives basales du règne des

The importance of bioinformatics and statistical controls

Given the unfinished status of gene and protein databases, it

may be important to develop experimental bioinformatics

controls, especially when the species in the environmental

genomics data do not have phylogenetically related coun-

terparts in the databases. Thus, controls can be carried out

with artificially-reconstructed genomes (Yang & Bennetzen

2009) or communities (Quince et al. 2009). In robustness

controls, a known genome of a control species could also be

re-analysed by comparison with gene and protein databases

from which this given species, its genus, or its family would

be artificially removed. This approach could be used to

estimate the accuracy of functional assignments when an

unknown genome is compared with phylogenetically unre-

lated genomes, and thus to select the most robust functional

assignments. Environmental genomics approaches often

imply the parallel comparative analysis of various samples

corresponding to gradients of ecological factors, such as

light, salinity, or anthropic pressure (Raes et al. 2007;

Dinsdale et al. 2008; ). The complexity of environmental

genomics data therefore requires the specific development

and ⁄or adaptation of statistical analysis tools as described in

Rodriguez-Brito et al. (2006).

Expected improvements of functional annotations and

genome assembly

As described above, a great number of functional annota-

tions are hypothetical and subject to revision. Conversely,

continuous revision can be expected to improve environ-

mental genomics data analysis. However, systematic and

standardized processes for database revision are still lacking,

and need to be developed for all the different genomics

approaches, whether model-species-based or environmental,

in order to avoid possible erroneous revisions. Moreover,

novel methods, such as those taking into account not only

the nature of direct gene products but also regulatory

interactions, protein-protein interactions, and protein-

metabolite interactions (Palsson 2006), are likely to improve

annotations. Developing comparisons of metagenomics data

with metatranscriptomics and metaproteomics data can also

be expected to improve in silico identification of genes and

annotations. Finally, full and accurate annotation of model

species genomes, corresponding to different major phyla,

remains to be carried out and may further improve

environmental genomics data analyses. However, the

diversity and variability encountered in environmental

genomics data may eventually surpass the range of model

species genomics data and even modify the very concept of

species and of model species (Medini et al. 2008). Moreover,

model species databases will be progressively complemented

with databases for single-species genomes of ecological

interest, especially if single-cell genomics (Marcy et al. 2007;

Rodrigue et al. 2009; Woyke et al. 2009) can be developed in

an ecological context. These environmental genomics data

on single species, obtained through direct sampling of

individuals, cultivation or single-cell approaches, will be

extremely useful not only for annotation but also to

assemble metagenomics data.

Further analysis of the complete wealth of environmental

genomics data

In the same way that they can be re-analysed in the light of

improved annotations, stored environmental genomics data

can be re-analysed to extract meaningful new information.

For instance, the comparative analysis of promoter sequences,

which are involved in gene expression regulation, has been

extremely limited in the case of environmental genomics

data. Promoter sequences involve consensus sequences and

regulatory cis-acting elements that can be highly conserved across

species or highly variable, depending on evolutionary

constraints and selection pressures (Zhu & Snyder 2002).

Furthermore, databases of promoters are being developed

(Zhu & Snyder 2002). Therefore, it could be possible to

classify gene sets from environmental genomics data

according to the cis-acting regulatory elements that are

present in their promoters, thereby generating classes of co-

activated or co-inhibited genes. Insofar as cross-species

consensus sequences are available for use, such classification

could point to co-regulated genes at the community level.

Moreover, such information on co-regulation at the

ecological level could lead to experimental verification using

ChIP-on-chip approaches on the proteins that regulate these

networks of co-regulated genes (Buck & Lieb 2004).

Similarly, it will be possible in the future to carry out

deeper analyses of environmental genomics data for other

regulatory levels, such as the generation of multiple

transcripts from a single gene (Mereau et al. 2009) or the

systematic analysis of regulatory RNAs (Shi et al. 2009).

Finally, in parallel to environmental genomics, the minia-

turization and automation of sensors and probes have also

resulted in the development of powerful analytical tools that

make it possible to carry out high-frequency temporal, as

well as proximal, monitoring of natural habitats. Such tools

are essential to monitor environment variables at scales of

time and space relevant to community activities and

molecular functions. Analytical microsensors are able to

monitor fine variations or gradients of various physico-

chemical parameters (Krawczyk-Barsch et al. 2008). Like-

wise, isotopic (nanoSIMS) and microscopic techniques

(FISH, TEM) can measure the activities of (micro)organ-

isms in their habitats (Dekas et al. 2009). Progress has also

been achieved in the setting-up of controlled experiments,

in which the complexity of communities and the geochem-

Review and Synthesis Environmental genomics 785

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 207: Diversité des branches évolutives basales du règne des

ical environments can be manipulated. The use of environ-

mental genomics approaches that combine accurate mon-

itoring and experimentally controlled environments may

contribute to build appropriate models of ecosystem

functioning (Fig. 2).

Present and future importance of mathematical modelling

for environmental validation

Environmental genomics data are complex in scale and

scope. Even the pivotal task of inferring community-level

functions from individual functions of genes requires the

parallel analysis and integration of hundreds or thousands of

genes and individual functions, and an understanding of

their functional and regulatory interactions. For the reasons

given above, genomics-based data must be compared and

integrated with higher-level environmental data, such as

experimental data or fluxes of biogeochemical cycles. The

richness and complexity of these data raise the problem of

transforming functions into equations. However, it is

important to be able to describe reconstructed functional

networks mathematically, in order to analyse their properties

in greater detail (Palsson 2006). Mathematical properties can

be used to generate functional hypotheses (Fig. 2) through

complex networks analysis (e.g. Fuhrman 2009), metabolic

control analysis (Westerhoff & Palsson 2004), correlative

coherence analysis (Getz 2003), or genome-scale metabolic

modelling (Feist et al. 2008). These hypotheses can then be

tested experimentally or tested for their fit to environmental

data, such as geochemical fluxes, biodiversity fluctuations,

or biomass production. Finally, models of reconstructed

networks can be improved by iterative interactions between

modelling, experimental results and ecosystemic data

(Fig. 2).

NEW FRONT I ERS OF ENV I RONMENTAL GENOM ICS

The present state-of-the-art shows that environmental

genomics has already generated new concepts and tackled

questions that were impossible to address before. Improve-

ment of multidisciplinary integration of bioinformatics,

genetics, statistics, physiology, ecology, and evolutionary

sciences, is likely to raise further questions and to offer the

possibility to reinvestigate existing paradigms.

Environmental genomics is leading to a better under-

standing of diversity at different ecological scales ranging

from population to ecosystem by demonstrating that the

environmental gene pool is several orders of magnitude

greater than previously believed (Yooseph et al. 2007). It is

clear, from these findings, that the availability of one

complete genome sequence for each described taxon would

be insufficient to explain the complexity of species (Medini

et al. 2008). Despite the fact that species are considered as

fundamental units of biology and are thus as important as the

cell or individual, the definition of a species and the adoption

of a unified species concept is still under debate, although

interesting essays on this topic have been published (Mishler

& Brandon 1987; de Queiroz 2007). Ribosomal RNA gene

analyses have been long considered as sufficient tools to

describe diversity because (1) these genes are shared by all

living organisms, (2) they contain robust phylogenetic

information and (3) they are useful, easy-to-apply tools for

application of the phylogenetic species concept (Mishler &

Brandon 1987). Environmental sequencing has recently

provided a global �one-does-all� method providing a deep

insight into the molecular list of all the sampled

(micro)organisms, and describing the genes and functions

displayed in more or less complex communities. From this, it

becomes possible to consider a genome as a trait and to

delimit species as �separately evolving metapopulation lineages (or,

more properly, segments thereof)� (de Queiroz 2007) by analysing

this trait rather than core genes, such as ribosomal RNA

genes. It also has to be stressed that the adoption of an

explicit species concept directly affects the actual assessment

of diversity and thus the fit of (1) models of community

dynamics and (2) theories of species assembly. The use of the

genome as a trait to describe a species could involve, among

other criteria, gene synteny and the level of similarity. However,

at present, this can be envisaged only for small-genome

organisms, such as bacteria, archaea and some eukaryotes.

Besides these considerations, novel fields of research that

cannot be studied by other means than environmental

genomics are now open to investigation. Pioneer papers, at

the intersection of ecology and evolutionary biology, have

paved the way for the genomics of co-evolution including

mutualism, symbioses and parasitism. For instance, Martin

et al. (2008) analysed mycorrhizal symbiosis and provided

important insights into the behaviour and capacities of the

fungal symbiont. In a similar line of research, the

behavioural evolution and capacities of insect heritable

bacteria have been explored (e.g. Moran et al. 2008). Such

studies have demonstrated the existence of obligate and

facultative mutualists displaying functions ranging from

nutrition, protection against biotic or abiotic stresses, to

symbiont-manipulating reproduction regimes. The local

biotic environment of these bacteria may promote specia-

tion as a result of reproductive and ecological isolation

(Moran et al. 2008). These studies thus (1) address new

questions of co-evolution and macroevolution, and (2)

further our understanding of the responses of the partner-

ship to biotic or abiotic environmental stresses.

To date, functional and mechanistic objectives have not

taken into account variation at the population level although

this information is generally accessible in a number of

environmental genomics projects. Usually, deep sequence

coverage can detect single nucleotide polymorphisms

786 P. Vandenkoornhuyse et al. Review and Synthesis

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 208: Diversité des branches évolutives basales du règne des

(SNPs) and structural variations, such as copy number

variants (CNVs) (Stranger et al. 2007), which can affect

individual fitness. However, the field of population genom-

ics (i.e. population studies analysing genome-wide genetic

markers) is mainly developing apart from environmental

genomics, despite the fact that the theoretical corpus of

population genetics is well adapted to deal with environ-

mental genomics data. Reciprocally, predictions and hypoth-

eses can be derived from genomic neutrality tests of

population differentiation due to environmental changes

(i.e. population differentiation shown through association(s)

between an environmental constraint and specific genetic

markers). In this case, the genetic marker can be supposed

to be a genetic trait of adaptation (Schmidt et al. 2008),

which can thus be regarded and tested as a possible factor

involved in individual fitness. This kind of idea may be

considered as one of the purposes of comparative genomics

or metagenomics projects.

One major result of environmental genomics projects is

the possibility of reconstructing and modelling potential

metabolic and regulatory networks. However, these data

cannot be readily used to formalise models of ecosystem

functioning, as no data can be directly assigned to parameter

variables: spatio-temporal variations must be taken into

account if ecosystem functioning is to be comprehensively

modelled from three-dimensional data matrices, as shown in

Fig. 3. Experimental metagenomics, metatranscriptomics

and metaproteomics projects testing the consequences of

different environmental constraints on physico-chemical

measurements can define the most important variables to

include in a formal model of ecosystem functioning.

Statistical modelling of a given ecosystem requires the kind

of data presented in Fig. 3 and metadata, such as biogeo-

chemical analyses, must be included to help the interpre-

tations. It is also possible to model environmental genomics

data from a stoichiometric approach or from a kinetic

Figure 3 Spatio-temporal three-dimensional

organisation of sequence-derived datasets.

The set of environmental genomic, cDNA,

or protein sequences (grey bars) is ascribed

to a set of i Species (S), thus resulting in

species-labelled sequences (colour bars). The

aim of functional analysis and profiling is to

ascribe species-labelled sequences to a set of

j functional categories (F), thus resulting in a

�potential function · species� understanding

of the ecosystem. The third dimension of

the matrix corresponds to spatio-temporally

replicated samples, such as samples sub-

jected to various environmental constraints,

or samples at different points in time. This

kind of dataset can be analysed not only to

understand the mechanisms induced by a

forcing variable, but also to select and

parameterize the components that have to

be included in a model.

Review and Synthesis Environmental genomics 787

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 209: Diversité des branches évolutives basales du règne des

approach (e.g. Roling et al. 2007). Incorporation of spatio-

temporal variations into the model would, in itself, lead to a

change of scale. Even if environmental genomics is generally

focussed at a small scale, it can be speculated that the data

contain fractal properties of self-similarity (i.e. sub-units at

multiple levels reflecting the structure of the whole object)

and fractional dimensionality. These fractal properties could

be tested to allow further rescaling at higher levels. As far as

we know, such approaches have not yet been used. Such a

model could in return be a source of testable hypotheses of

ecosystem functioning, and could be used to predict changes

in a given ecosystem.

ACKNOWLEDGEMENTS

This work was supported at least partially by funding from

the Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS,

EC2CO funding programme), the Centre armoricain de

recherches en environnement (CAREN, Rennes), the Total

Corporate Foundation for Biodiversity and the Sea, and the

Brittany regional council. For fruitful and ground-breaking

discussions, the authors wish to thank the participants at the

CNRS summer school �High-throughput methods of molec-

ular biology in the environmental sciences� (Roscoff, France

2005) and the CNRS Jacques Monod conference �Environ-

mental Genomics� (Roscoff, France 2007), with special

thanks to Eric Allen, Oded Beja, Catherine Boyen, Frederi-

que Barloy-Hubler, Francoise Bringel, Ana Caicedo, Daniela

Delneri, Patrick Forterre, Francis Martin, Frederic Partensky,

and Peter Young. The three anonymous referees are also

acknowledged for their insight and valuable comments.

RE F ERENCES

Altschul, S.F., Madden, T.L., Schaffer, A.A., Zhang, J., Zhang, Z.,

Miller, W. et al. (1997). Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new

generation of protein database search programs. Nucleic Acids

Res., 25, 3389–3402.

Amann, R.I., Ludwig, W. & Schleifer, K.H. (1995). Phylogenetic

identification and in situ detection of individual microbial cells

without cultivation. Microbiol. Rev., 59, 143–169.

Atamna-Ismaeel, N., Sabehi, G., Sharon, I., Witzel, K.P., Labrenz,

M., Jurgens, K. et al. (2008). Widespread distribution of prote-

orhodopsins in freshwater and brackish ecosystems. ISME J., 2,

656–662.

Ballatori, N., Boyer, J.L. & Rockett, J.C. (2003). Exploiting genome

data to understand the function, regulation, and evolutionary

origins of toxicologically relevant genes. Environ. Health Perspect.,

111, 871–875.

Beja, O., Aravind, L., Koonin, E.V., Suzuki, M.T., Hadd, A.,

Nguyen, L.P. et al. (2000). Bacterial rhodopsin: evidence for a

new type of phototrophy in the sea. Science, 289, 1902–1906.

Beja, O., Spudich, E.N., Spudich, J.L., Leclerc, M. & DeLong, E.F.

(2001). Proteorhodopsin phototrophy in the ocean. Nature, 411,

786–789.

Ben-Dov, E., Kramarsky-Winter, E. & Kushmaro, A. (2009). An in

situ method for cultivating microorganisms using a double

encapsulation technique. FEMS Microbiol. Ecol., 68, 363–371.

Buck, M.J. & Lieb, J.D. (2004). ChIP-chip: considerations for the

design, analysis, and application of genome-wide chromatin

immunoprecipitation experiments. Genomics, 83, 349–360.

Cebron, A., Bodrossy, L., Chen, Y., Singer, A.C., Thompson, I.P.,

Prosser, J.I. et al. (2007). Identity of active methanotrophs in

landfill cover soil as revealed by DNA-stable isotope probing.

FEMS Microbiol. Ecol., 62, 12–23.

Church, M.J., Short, C.M., Jenkins, B.D., Karl, D.M. & Zehr, J.P.

(2005). Temporal patterns of nitrogenase gene (nifH) expression

in the oligotrophic North Pacific Ocean. Appl. Environ. Microbiol.,

71, 5362–5370.

Danchin, E., Vitiello, V., Vienne, A., Richard, O., Gouret, P.,

McDermott, M.F. et al. (2004). The major histocompatibility

complex origin. Immunol. Rev., 198, 216–232.

Daniel, R. (2005). The metagenomics of soil. Nat. Rev. Microbiol., 3,

470–478.

Dekas, A.E., Poretsky, R.S. & Orphan, V.J. (2009). Deep-sea

archaea fix and share nitrogen in methane-consuming microbial

consortia. Science, 326, 422–426.

Delneri, D., Hoyle, D.C., Gkargkas, K., Cross, E.J.M., Rash, B.,

Zeef, L. et al. (2008). Identification and characterization of high-

flux-control genes of yeast through competition analyses in

continuous cultures. Nat. Genet., 40, 113–117.

Dinsdale, E.A., Edwards, R.A., Hall, D., Angly, F., Breitbart, M.,

Brulc, J.M. et al. (2008). Functional metagenomic profiling of

nine biomes. Nature, 452, 629–632.

Dumont, M.G. & Murrell, J.C. (2005). Stable isotope probing –

linking microbial identity to function. Nat. Rev. Microbiol., 3, 499–

504.

Falkowski, P.G., Fenchel, T. & Delong, E.F. (2008). The microbial

engines that drive Earth�s biogeochemical cycles. Science, 320,

1034–1039.

Feder, M.E. & Walser, J.C. (2005). The biological limitations of

transcriptomics in elucidating stress and stress responses. J. Evol.

Biol., 18, 901–910.

Feist, A.M., Herrgard, M.J., Thiele, I., Reed, J.L. & Palsson, B.O.

(2008). Reconstruction of biochemical networks in microor-

ganisms. Nat. Rev. Micro., 7, 129–143.

Fitter, A.H. (2005). Darkness visible: reflections on underground

ecology. J. Ecol., 93, 231–243.

Frias-Lopez, J., Shi, Y., Tyson, G.W., Coleman, M.L., Schuster,

S.C., Chisholm, S.W. et al. (2008). Microbial community gene

expression in ocean surface waters. Proc. Natl Acad. Sci. USA,

105, 3805–3810.

Frigaard, N.U., Martinez, A., Mincer, T.J. & DeLong, E.F. (2006).

Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine plank-

tonic Bacteria and Archaea. Nature, 439, 847–850.

Fuhrman, J.A. (2009). Microbial community structure and its

functional implications. Nature, 459, 193–199.

Fuhrman, J.A., Schwalbach, M.S. & Stingl, U. (2008). Proteorho-

dopsins: an array of physiological roles? Nat. Rev. Microbiol., 6,

488–494.

Galperin, M.Y. & Koonin, E.V. (1998). Sources of systematic error

in functional annotation of genomes: domain rearrangement,

non-orthologous gene displacement and operon disruption.

In Silico Biol., 1, 55–67.

788 P. Vandenkoornhuyse et al. Review and Synthesis

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 210: Diversité des branches évolutives basales du règne des

Galperin, M.Y., Walker, D.R. & Koonin, E.V. (1998). Analogous

enzymes: independent inventions in enzyme evolution. Genome

Res., 8, 779–790.

Getz, W.M. (2003). Correlative coherence analysis: variation from

intrinsic and extrinsic sources in competing populations. Theor.

Popul. Biol., 64, 89–99.

Giovannoni, S.J., Tripp, H.J., Givan, S., Podar, M., Vergin, K.L.,

Baptista, D. et al. (2005). Genome streamlining in a cosmopol-

itan oceanic bacterium. Science, 309, 1242–1245.

Hummel, I., Bourdais, G., Gouesbet, G., Couee, I., Malmberg, R.L.

& El Amrani, A. (2004). Differential gene expression of

Arginine Decarboxylase ADC1 and ADC2 in Arabidopsis thaliana:

characterization of transcriptional regulation during seed

germination and seedling development. New Phytol., 163, 519–

531.

Kassen, R. (2002). The experimental evolution of specialists, gen-

eralists, and the maintenance of diversity. J. Evol. Biol., 15, 173–

190.

Koonin, E.V. & Wolf, Y.I. (2008). Genomics of bacteria and ar-

chaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world.

Nucleic Acids Res., 36, 6688–6719.

Krawczyk-Barsch, E., Grossmann, K., Arnold, T., Hofmann, S. &

Wobus, A. (2008). Influence of uranium (VI) on the metabolic

activity of stable multispecies biofilms studied by oxygen mic-

rosensors and fluorescence microscopy. Geochim. Cosmochim.

Acta, 72, 5251–5265.

Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol,

G.W. et al. (2006). Archaea predominate among ammonia-oxi-

dizing prokaryotes in soils. Nature, 442, 806–809.

Levasseur, A., Pontarotti, P., Poch, O. & Thompson, J.D. (2008).

Strategies for reliable exploitation of evolutionary concepts in

high throughput biology. Evol. Bioinform. Online, 4, 121–137.

Lopez-Garcıa, P. & Moreira, D. (2008). Tracking microbial bio-

diversity through molecular and genomic ecology. Res. Microbiol.,

159, 67–73.

Mahaffey, C., Michaels, A.F. & Capone, D.G. (2005). The

conundrum of marine N2 fixation. Am. J. Sci., 305, 546–595.

Marcy, Y., Ouverney, C., Bik, E.M., Losekann, T., Ivanova, N.,

Martin, H.G. et al. (2007). Dissecting biological ‘‘dark matter’’

with single-cell genetic analysis of rare and uncultivated TM7

microbes from the human mouth. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 104,

11889–11894.

Martin, F., Aerts, A., Ahren, D., Brun, A., Danchin, E.G.J.,

Duchaussoy, F. et al. (2008). The genome of Laccaria bicolor

provides insights into mycorrhizal symbiosis. Nature, 452, 88–92.

Medini, D., Serruto, D., Parkhill, J., Relman, D.A., Donati, C.,

Moxon, R. et al. (2008). Microbiology in the post-genomic era.

Nat. Rev. Microbiol., 6, 419–430.

Mereau, A., Anquetil, V., Cibois, M., Noiret, M., Primot, A., Vallee,

A. et al. (2009). Analysis of splicing patterns by pyrosequencing.

Nucleic Acids Res., 37, e126.

Mitra, S., Klar, B. & Huson, D.H. (2009). Visual and statistical

comparison of metagenomes. Bioinformatics, 25, 1849–1855.

Montoya, J.P., Holl, C.M., Zehr, J.P., Hansen, A., Villareal, T.A. &

Capone, D.G. (2004). High rates of N2 fixation by unicellular

diazotrophs in the oligotrophic Pacific Ocean. Nature, 430,

1027–1032.

Moran, N.A., McCutcheon, J.P. & Nakabachi, A. (2008). Genomics

and evolution of heritable bacterial symbionts. Annu. Rev. Genet.,

42, 165–190.

Mou, X., Sun, S., Edwards, R.A., Hodson, R.E. & Moran, M.A.

(2008). Bacterial carbon processing by generalist species in the

coastal ocean. Nature, 451, 708–711.

Pace, N.R. (1997). A molecular view of microbial diversity and the

biosphere. Science, 276, 734–740.

Palsson, B.O. (2006). Systems Biology, Properties of Reconstructed Networks,

1st edn. Cambridge University Press, Cambridge, New York.

Parro, V., Moreno-Paz, M. & Gonzalez-Toril, E. (2007). Analysis

of environmental transcriptomes by DNA microarrays. Environ.

Microbiol., 9, 453–464.

Prinzing, A., Reiffers, R., Braakhekke, W.G., Hennekens, S.M.,

Tackenberg, O., Ozinga, W.A. et al. (2008). Less lineages - more

trait variation: phylogenetically clustered plant communities are

functionally more diverse. Ecol. Lett., 11, 809–819.

de Queiroz, K (2007). Species concepts and species delimitation.

Syst. Biol., 56, 879–886.

Quince, C., Lanzen, A., Curtis, T.P., Davenport, R.J., Hall, N.,

Head, I.M. et al. (2009). Accurate determination of microbial

diversity from 454 pyrosequencing data.Nat. Methods, 6, 639–641.

Raes, J., Foerstner, K.U. & Bork, P. (2007). Get the most out of

your metagenome: computational analysis of environmental se-

quence data. Curr. Opinion Microbiol., 10, 490–498.

Ram, R.J., Verberkmoes, N.C., Thelen, M.P., Tyson, G.W., Baker,

B.J., Blake, R.C. et al. (2005). Community proteomics of a nat-

ural microbial biofilm. Science, 308, 1915–1920.

Rasmussen, D.A. & Noor, M.A.F. (2009). What can you do with

0.1x genome coverage?: A case study based on a genome survey

of the scuttle fly Megaselia scalaris (Phoridae). BMC Genomics, 10,

382.

Rodrigue, S., Malmstrom, R.R., Berlin, A.M., Birren, B.W., Henn,

M.R. & Chisholm, S.W. (2009). Whole genome amplification

and de novo assembly of single bacterial cells. PLoS ONE, 4,

e6864.

Rodriguez-Brito, B., Rohwer, F. & Edwards, R. (2006). An appli-

cation of statistics to comparative metagenomics. BMC Bioin-

formatics, 7, 162.

Roling, W.F., van Brekelen, B.M., Bruggeman, F.J. & Westerhoff,

H.G. (2007). Ecological control analysis: being(s) in control of

mass flux and metabolite concentrations in anaerobic degrada-

tion processes. Environ. Microbiol., 9, 500–511.

Rusch, D.B., Halpern, A.L., Sutton, G., Heidelberg, K.B., Wil-

liamson, S., Yooseph, S. et al. (2007). The Sorcerer II Global

Ocean Sampling expedition: northwest Atlantic through eastern

tropical Pacific. PLoS Biol., 5, 77.

Sabehi, G., Massana, R., Bielawski, J.P., Rosenberg, M., Delong,

E.F. & Beja, O. (2003). Novel Proteorhodopsin variants from

the Mediterranean and Red Seas. Environ. Microbiol., 5, 842–849.

Schmidt, P.S., Serrao, E.A., Pearson, G.A., Riginos, C., Rawson,

P.D., Hilbish, T.J. et al. (2008). Ecological genetics in the North

Atlantic: environmental gradients and adaptation at specific loci.

Ecology, 89, 91.

Shi, Y., Tyson, G.W. & DeLong, E.F. (2009). Metatranscriptomics

reveals unique microbial small RNAs in the ocean�s water col-

umn. Nature, 459, 266–269.

Shively, J.M., English, R.S., Baker, S.H. & Cannon, G.C. (2001).

Carbon cycling: the prokaryotic contribution. Curr. Opin. Micro-

biol., 4, 301–306.

Silva-Filho, M.C. (2003). One ticket for multiple destinations: dual

targeting of proteins to distinct subcellular locations. Curr. Opin.

Plant Biol., 6, 589–595.

Review and Synthesis Environmental genomics 789

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 211: Diversité des branches évolutives basales du règne des

Singh, A.H., Doerks, T., Letunic, I., Raes, J. & Bork, P. (2009).

Discovering functional novelty in metagenomes: examples from

light-mediated processes. J. Bacteriol., 191, 32–41.

Stranger, B.E., Forrest, M.S., Dunning, M., Ingle, C.E., Beazley, C.,

Thorne, N. et al. (2007). Relative impact of nucleotide and copy

number variation on gene expression phenotypes. Science, 315,

848–853.

Takeda, K., Komuro, Y., Hayakawa, T., Oguchi, H., Ishida, Y.,

Murakami, S. et al. (2009). Mitochondrial phosphoglycerate

mutase 5 uses alternate catalytic activity as a protein ser-

ine ⁄ threonine phosphatase to activate ASK1. Proc. Natl Acad. Sci.

USA, 106, 12301–12305.

Tatusov, R.L., Fedorova, N.D., Jackson, J.D., Jacobs, A.R.,

Kiryutin, B., Koonin, E.V. et al. (2003). The COG database: an

updated version includes eukaryotes. BMC Bioinformatics, 4, 41.

Teixeira, M.C., Duque, P. & Sa-Correia, I. (2007). Environmental

genomics: mechanistic insights into toxicity of and resistance to

the herbicide 2,4-D. Trends Biotechnol., 25, 363–370.

de la Torre, J.R., Christianson, L.M., Beja, O., Suzuki, M.T., Karl,

D.M., Heidelberg, J. et al. (2003). Proteorhodopsin genes are

distributed among divergent marine bacterial taxa. Proc. Natl

Acad. Sci. USA, 100, 12830–12835.

Torsvik, V., Øvreas, L. & Thingstad, T.F. (2002). Prokaryotic

diversity–magnitude, dynamics, and controlling factors. Science,

296, 1064–1066.

Treusch, A.H., Leininger, S., Kletzin, A., Schuster, S.C., Klenk, H. &

Schleper, C. (2005). Novel genes for nitrite reductase and Amo-

related proteins indicate a role of uncultivated mesophilic cre-

narchaeota in nitrogen cycling. Environ. Microbiol., 7, 1985–1995.

Tringe, S.G., von Mering, C., Kobayashi, A., Salamov, A.A., Chen,

K., Chang, H.W. et al. (2005). Comparative metagenomics of

microbial communities. Science, 308, 554–557.

Tyson, G.W., Chapman, J., Hugenholtz, P., Allen, E.E., Ram, R.J.,

Richardson, P.M. et al. (2004). Community structure and

metabolism through reconstruction of microbial genomes from

the environment. Nature, 428, 37–43.

Ungerer, M.C., Johnson, L.C. & Herman, M.A. (2008). Ecological

genomics: understanding gene and genome function in the

natural environment. Heredity, 100, 178–183.

Vandenkoornhuyse, P., Mahe, S., Ineson, P., Staddon, P., Ostle, N.,

Cliquet, J.B. et al. (2007). Active root-inhabiting microbes iden-

tified by rapid incorporation of plant-derived carbon into RNA.

Proc. Natl Acad. Sci. USA, 104, 16970–16975.

Venter, J.C., Remington, K., Heidelberg, J.F., Halpern, A.L.,

Rusch, D., Eisen, J.A. et al. (2004). Environmental genome

shotgun sequencing of the Sargasso Sea. Science, 304, 66–74.

Vera, J.C., Wheat, C.W., Fescemyer, H.W., Frilander, M.J., Craw-

ford, D.L., Hanski, I. et al. (2008). Rapid transcriptome charac-

terization for a nonmodel organism using 454 pyrosequencing.

Mol. Ecol., 17, 1636–1647.

Westerhoff, H.V. & Palsson, B.O. (2004). The evolution of

molecular biology into systems biology.Nature Biotech., 22, 1249–

1252.

Woyke, T., Teeling, H., Ivanova, N.N., Huntemann, M., Richter,

M., Gloeckner, F.O. et al. (2006). Symbiosis insights through

metagenomic analysis of a microbial consortium. Nature, 443,

950–955.

Woyke, T., Xie, G., Copeland, A., Gonzalez, J.M., Han, C., Kiss, H.

et al. (2009). Assembling the marine metagenome, one cell at a

time. PLoS ONE, 4, 5299.

Wullschleger, S.D., Leakey, A.D.B. & St Clair, S.B. (2007). Func-

tional genomics and ecology–a tale of two scales. New Phytol.,

176, 735–739.

Yang, L. & Bennetzen, J.L. (2009). Structure-based discovery and

description of plant and animal helitrons. Proc. Natl Acad. Sci.

USA, 106, 12832–12837.

Yooseph, S., Sutton, G., Rusch, D.B., Halpern, A.L., Williamson,

S.J., Remington, K. et al. (2007). The Sorcerer II Global Ocean

Sampling expedition: expanding the universe of protein families.

PLoS Biol., 5, e16.

Zehr, J.P., Waterbury, J.B., Turner, P.J., Montoya, J.P., O-

moregie, E., Steward, G.F. et al. (2001). Unicellular cyano-

bacteria fix N2 in the subtropical North Pacific Ocean. Nature,

412, 635–638.

Zehr, J.P., Bench, S.R., Carter, B.J., Hewson, I., Niazi, F., Shi, T.

et al. (2008). Globally distributed uncultivated oceanic N2-fixing

cyanobacteria lack oxygenic photosystem II. Science, 322, 1110–

1112.

Zhu, H. & Snyder, M. (2002). ‘‘Omic’’ approaches for unraveling

signaling networks. Curr. Opin. Cell Biol., 14, 173–179.

GLOSSARY

cDNA: complementary DNA, reverse-transcribed or copied

from an RNA template.

ChIP-on-chip approaches: a method combining Chrom-

atine Immuno Precipitation (ChIP) with microarray

(chip) technology to study interactions between proteins

and DNA. Mainly used to determine the locations of

binding sites, and to understand gene expression and

regulation.

Environmental genomics: analysis of large-scale sequence-

based information (such as DNA) obtained from a variety

of environmental samples, at cell, organism, population, and

community levels.

Environmental post-genomics: gene functional characterisation

approaches and genome-wide expression analyses in an

environmental context. Includes transcriptomics (analysis of

the complete set of transcripts), mainly by mass sequencing

of transcript-derived cDNA, through the development of

second-generation sequencing machines, and proteomics

(analysis of the complete set of proteins), mainly by coupled

liquid or gas-chromatography ⁄ tandem mass spectrometer

(LC and GC-MS-MS) for de novo identification. Along with

the metagenome, the metatranscriptome and the metaproteome

can be analysed, when considering a community of

organisms.

Fosmid: particular vector designed for the insertion of

large-size DNA fragments.

Gene synteny: The order of genes on a chromosome region

and its conservation.

Homologous and heterologous identification: similarity-based

analysis of unknown genes by comparison with same-

species (homologous) or cross-species (heterologous)

sequences.

790 P. Vandenkoornhuyse et al. Review and Synthesis

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS

Page 212: Diversité des branches évolutives basales du règne des

Insert: a DNA fragment of interest that has been cloned

within a vector, such as a plasmid (non-chromosomal

bacterial DNA) or a fosmid.

Large insert libraries: collections of cloned DNA inserts of

long size (>20 000 bp).

Metagenomics: analysis of a mixed set of genomes from a

community of organisms.

Microarray, DNA array, DNA chip: membrane or glass-

slide surface where known DNA sequences are fixed, each

at specific XY coordinates, to act as anchors for their

complementary sequences. Mainly used for simultaneous

expression surveys of a great number of genes.

Microfluidics: devices designed to manipulate and analyse

microliter volumes of fluids in order to assay the compo-

sition within small samples.

Open reading frame: nucleotide sequence located between a

start codon and a stop codon, thus potentially translatable

into a polypeptide.

Orthologs: homologous genes found in different genomes

and resulting from the duplication of an ancestral sequence

during a speciation event.

Overexpression: molecular biology method resulting in the

enhanced expression of a gene of interest in order to

characterise its product or its impact on phenotype

Paralogs: homologous sequences resulting from an internal

duplication event and belonging to the same species genome.

Promoter: sequence region upstream of a gene, to which

RNA polymerase binds for gene transcription, and involved

in gene expression regulation. Promoters can work in

concert with other regulatory elements.

Regulatory cis-acting element: short DNA sequence in a

promoter interacting with transcription factors to regulate

expression of the downstream gene.

Shotgun sequencing: random sequencing of a high number of

short anonymous fragments of genomes

SUPPORT ING IN FORMAT ION

Additional Supporting Information may be found in the

online version of this article:

Box S1 Strategies in environmental genomics.

Box S2 Selection of bioinformatics tools for analysing

environmental genomics data.

As a service to our authors and readers, this journal provides

supporting information supplied by the authors. Such

materials are peer-reviewed and may be re-organized for

online delivery, but are not copy-edited or typeset. Technical

support issues arising from supporting information (other

than missing files) should be addressed to the authors.

Editor, Nancy Johnson

Manuscript received 19 October 2009

First decision made 16 November 2009

Second decision made 31 January 2010

Manuscript accepted 24 February 2010

Review and Synthesis Environmental genomics 791

� 2010 Blackwell Publishing Ltd/CNRS