Dødlighet og migrasjon hos gjedde

NFR-prosjekt: Population dynamics of aquatic top predators: effects of harvesting regimes and environmental factors

Prosjektansvarlig: Professor Nils Chr. Stenseth

Post-doc: Dr. Scient. Thrond O Haugen

Hvem er involvert?• Centre for Ecology and Hydrology

• Ian Winfield• Universitetet i Oslo

• Leif Asbjørn Vøllestad• Per Aass (Zoologisk museum)

• Forvaltningapparatet• Tore Qvenild (Hedmark)• Ola Hegge (Oppland)

• NIVA• Gösta Kjellberg

Formål med prosjektet• Øke kunnskapen om akvatiske

toppredatorers populasjonsdynamikk• På hvilke måter er disse artenes

populasjonsdynamikk påvirka av:• Abiotiske faktorer (temperatur og eutrofiering)• Biotiske faktorer (byttetilgjengilighet, tetthet)• Beskatningsregime (kvalitativt og kvantitativt)

• Estimater av viktige demografiske rater• Overlevelse (alder-, stadium-, kjønnsavhengige,

miljøavhengige, tetthetsavhengige, områdeavhengige)

• Rekruttering (populasjonsvekstrate)

Populasjonsdynamikk

F = effektiv fekunditet = si-1* mi, hvor mi = stadiumspesifikk fekunditetSi = sannsynliheten for å overleve fra stadium i til i+1

ttnnnn

ss

sFFF

nnnn

4

3

2

1

)N... cov, t,,3(

)N... cov, t,,2(

)N... cov, t,,1(

)N... cov, t,,4()N... cov, t,,3()N... cov, t,,2(

14

3

2

1

000000000

0LesliematriseNt+1 Nt

ttnnnn

ss

sFFF

nnnn

4

3

2

1

)N... cov, t,,3(

)N... cov, t,,2(

)N... cov, t,,1(

)N... cov, t,,4()N... cov, t,,3()N... cov, t,,2(

14

3

2

1

000000000

0LesliematriseNt+1 Nt

Dataseriene: merking-gjenfangst

• Aure fra Mjøsa (n = 7002; 1966–2001); gjedde fra Windermere (n = 5560; 1949–2001)

• Kombinerte data • Døde tilbakerapporteringer• levende gjenfangster

• Svært gode miljødata (kovariater)• Eutrofiering, temperatur, byttedyrtetthet• Fiskeinnsats

• Til fisk å være, gode gjenfangstrater• 62,3 % for gjedda • 42,2 % for auren

• Svakheter• Nesten bare modne fisk

0,090

0,014

0,004

0,381

0,041

0,006

0.000

7

0.579

0,000

0,001

0,010

0,100

1,000

Once ormore

Twice ormore

Three timesor more

Four timesor more

Five times

Proportion

WindermereMjøsa

Gjenfangstandeler

FMG statistisk modellering:

Skjebnediagram

Merka og satt ut

Død eller emigrert

I live1-p

p

1-

I live og gjenfanga

I live og ikke gjenfanga

er overlevelsep er fangstsannsynlighet

Cormack-Jolly-Seber (CJS)

Fangsthistorier og de demografiske parameterneFangst

merking utsetting

1 5432

Tidsinterval

p2 p5p4p3 p6

Fangsthistorie: 100100,

med sannsynlighet: 1(1-p2)2(1-p3)3p44

4 er sannsynligheten for ikke å fanges etter 4de fangstomgang [= (1-4)+(1-p5)4(1- p65)]

Parameterne estimeres ved maximum likelihood metodikk

Fangstomganger

1 0000 1

MLE: et eksempel

X111=4 R 11p 23

X110=7 R 11p 2(1-3)

X101=2 R 11(1-p 2)3

X100=9 R 1[1-1p 2-1(1-p 2)3]

ant. Fanga 3de runde

Forventa antall 3de runde

R 1=22X11

X10

Antall merka

ant. fanga 2de runde

3p1

t1 t2 t3

p2 p3

2 3Para-meters

Likelihood: L= (1p23)X111[1p2(1-3)]X110[1 (1- p2)3]X101 (1)X100

lnL(1, p2, 3)= 4ln(1p23)+7ln[1p2(1-3)]+2ln[1 (1- p2)3]+9ln(1)

Modellseleksjon• I hovedsak baser på AIC (=deviance

+ 2np)• Korrigert for overdispersjon

• Nøstede modeller kan også evalueres vha Likelihood-Ratio tester• Tester hvorvidt fjerning av en prediktor

medfører en signifikant økning i deviansen

Multistate-modeller• Kan anvendes i situasjoner der

individene endrer tilstand i løpet av studien

• Tilstand kan f eks være:• område• størrelse• modningsstatus• levende eller død• …

Parametere for multistatemodeller

Overlevelse/migrasjonsannsynlighet

State 1, 2 eller 3i (1,1) i (1,2) i (1,3)i (2,1) i (2,2) i (2,3)i (3,1) i (3,2) i (3,3)

Fangstsannsynligheter

State 1State 2State 3

pi+1 (1,1) pi+1 (1,2) pi+1 (1,3)

pi+1 (1) pi+1 (2) pi+1 (3) or

Fra

Til

JMV-parameterisering

CAS-parameterisering

Separat transisjonsparameter

• Kan estimere transisjonsparameter () separat dersom kondisjonerer denne til overlevelse• i,j = i,j/Fi

F = fidelity-survivali = fra-statej = til-state

Programvare• Finnes mange merke-gjenfangstpakker

• MARK (http://www.cnr.colostate.edu/~gwhite/mark/mark.htm)• MS-SURVIV (http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software.html#mssurv)

• M-SURGE (ftp://ftp.cefe.cnrs-mop.fr/biom/Soft-CR/)

• GOF-pakker• U-CARE (ftp://ftp.cefe.cnrs-mop.fr/biom/Soft-CR/)• RELEASE (ftp://ftp.cnr.colostate.edu/pub/release/)

• Alt er gratis!

Over til England...

Gjeddestudien• Har gjedda i de to bassengene ulik

demografi?• Sør mer produktivt enn nord

• Fisketrykket har variert over tid• Hvilken effekt har dette hatt på

• naturlig overlevelse• migrasjon

• Kan i så fall dette tilskrives tetthetseffekter?

Endring i fiskeinnsats

100

1000

10000

1945 1955 1965 1975 1985 1995 2005

Netti

ng eff

ort (

30 yd

net

day

s) NordSørTotalt

Analysedisposisjon1. Standard CJS-analyse der kun

levende gjenfangster analyseres• Naturlig dødlighet• Merk: sørdata vil dominere resultatene

2. MS-analyse med døde gjenfangster inkludert

• Estimering av migrasjon og fangstdødlighet

Abborruser (PT) – til merking

Gjeddegarn (PGN) – alt drepes

Garn (GN) – til merking

M A M J J A S O N DFJ M AFJ M

pGN(t)pPT(t)

pGN(t+2)pPT(t+2)

pPGN(t+1)

Høyre-censorering

(t) (t+1)

7 mnd 5 mnd

Diskretisering av data

Resultater fra CJS-analysene

• Goodness-of-fit tester viser at CJS-modeller er egna til å beskrive dataene

• Ingen signifikante avvik fra forutsetningene• Uavhengige individer• Individer i samme gruppe oppfører seg likt• Uavhengighet mellom fangstomgangene

Leng

th

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

GN PGN PT

Method

Størrelseselektiv redskap

Lengdespesifikk fangstsannsynlighet

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0 20 40 60 80 100

Tagging length (cm)

Cap

ture

pro

babi

lity

Perch trapGill nets

Tidsvariasjon i årlig naturlig overlevelse

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.053

-54

54-5

555

-56

56-5

757

-58

58-5

959

-60

60-6

161

-62

62-6

363

-64

64-6

565

-66

66-6

767

-68

68-6

969

-70

70-7

171

-72

72-7

373

-74

74-7

575

-76

76-7

777

-78

78-7

979

-80

Ann

ual s

urvi

val p

roba

bilit

y

Perch trap and seineGill nets

Fiskeinnsats og naturlig overlevelse

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000

Pike gill net effort (30 yd net days)

Ann

ual n

atur

al s

urvi

val r

ate

Perch trapGill nets

Hvor godt egna er MS-modeller til å beskrive data

(GOF)?Test type 2 p df Test 3G 23.471 0.987 41

Test M 49.885 0.002 21

GOF JMV 72.277 0.175 62

GOF CAS 104.838 0.000 33

Pradel et al 2003, Biometrics

GOF IIOccasion 2 p

2 0.000 1.000 3 0.000 1.000 4 1.101 0.294 5 0.234 0.632 6 0.244 0.622 7 0.242 0.623 8 0.011 0.916 9 0.816 0.366

10 25.000 0.000 11 2.112 0.146 12 0.844 0.330 13 5.500 0.019 14 1.546 0.214 15 0.058 0.809 16 0.152 0.696 17 3.643 0.056 18 1.172 0.279 19 0.563 0.453 20 0.175 0.676 21 0.686 0.408 22 0.750 0.386 23 4.286 0.038 24 0.000 1.000 25 0.000 1.000 26 0.750 0.386

Sum 49.885 0.002 Sum-occ10 24.885 0.412

41ˆ2

df

c

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.019

5319

5419

5519

5619

5719

5819

5919

6019

6119

6219

6319

6419

6519

6619

6719

6819

6919

7019

7119

7219

7319

7419

7519

7619

7719

7819

7919

80-1

990

halv

årso

verle

vels

e

NS

Bassengspesifikk overlevelse

Migrasjon og tetthet

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

relativ tetthetsgradient

sann

synl

ighe

t for

mig

rasj

on

N->SS->N

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

-4.0 -2.0 0.0 2.0 4.0

relativ innsats (SD)

sann

synl

ighe

t for

å fa

nges

i ga

rn

Nord

Sør

Effekt av innsats på fangstdødlighet

Lengdespesifikk rekruttering til garnfisket

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0lengde ved merking, L(t)

sann

synl

ighe

t for

gar

ndød

ved

t+1

Should I stay or should I

go?

)29.179.0(

)29.179.0(

1)SNPr(

ee