![Page 1: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/1.jpg)
ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА?
С.А. Карпов
Зоологический институт РАН Санкт-Петербургский государственный университет
![Page 2: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/2.jpg)
Adl et al. 2012
![Page 3: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/3.jpg)
Choanoflagellata
Corallochytrium limacisporum
Chytridiomycota
HOLOZOA
Metazoa
Nucleariidae Capsaspora owczarzaki
Eumycota
Eccrinales (“Trichomycetes”)
HOLOMYCOTA
OPISTHOKONTA
Allomyces macrogynus
Blastocladiella emersonii
Neocallimastix frontalis
Spizellomyces punctatus
Batrachochytrium dendrobatidis
Ichthyosporea
Amoebidium parasiticum
Sphaerothecum destruens
Sphaeroforma arctica
Filasterea
Ministeria vibrans Fonticula alba
По: Mikhailov et al. (2009)
![Page 4: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/4.jpg)
Brown et al. (2009)
Fonticula alba
http://www.penard.de/
Nuclearia sp.
Nucleariida
![Page 5: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/5.jpg)
Жизненный цикл хитридиомицетов
Бесполая часть жизненного цикла Chytridium lagenula, паразитирующего на Tribonema gayanum
![Page 6: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/6.jpg)
James et al. (2006)
Первая глобальная молекулярная филогения грибов
![Page 7: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/7.jpg)
James et al. (2006)
Первая глобальная молекулярная филогения грибов
![Page 8: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/8.jpg)
Микроспоридии Строение споры
заражение
Жизненный цикл
![Page 9: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/9.jpg)
Rozella allomycis (Held, 1973, 1975)
R. polyphagi (Powell, 1984)
![Page 10: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/10.jpg)
Классификация царства Fungi (по Hibbett et al. 2007)
![Page 11: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/11.jpg)
E. Lara, D. Moreira and P. Lopez-Garcia, 2010:
Впервые показали ветвь LKM11 (розеллиды) из множества природных сиквенсов вокруг Rozella, как четкую сестринскую группу грибов, или базальную грибную ветвь.
История молекулярно- филогенетических исследований розеллид
![Page 12: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/12.jpg)
Jones et al. (2011a)
Jones et al. (2011b):
Cryptomycota phyl. nov.
(Rozellomycota)
![Page 13: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/13.jpg)
Jones et al. (2011a)
Jones et al. (2011b):
Cryptomycota phyl. nov.
(Rozellomycota)
• Внутриклеточные паразиты хитридиомицетов, оомицетов и зеленых водорослей
• Инвазионная циста с короткой проникающей трубкой
• Зооспоры - одножгутиковые опистоконты
• Кристы митохондрий пластинчатые/мешковидные
• Фаготрофное питание трофонта
![Page 14: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/14.jpg)
Lazarus and James (2015)
Разнообразие криптомикот
![Page 15: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/15.jpg)
Lazarus and James (2015)
Число описанных видов грибов
100,000
(Kirk et al., 2008).
По природным сиквенсам ДНК
предполагается 5,100,000
(Blackwell 2011; Taylor et al. 2014).
Разнообразие криптомикот
![Page 16: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/16.jpg)
Capella-Gutiérrez et al. 2012:
МФ древо по 53 генам
дает ветвь
микроспоридий
сестринскую грибам, а
не внутри грибов.
Микроспоридии – не грибы
![Page 17: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/17.jpg)
James et al. 2013: геном Rozella allomycis
Филогения грибов по 200 генам
![Page 18: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/18.jpg)
Paramicrosporidium (Corsaro et al., 2014)
![Page 19: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/19.jpg)
Paramicrosporidium saccamoebae (Corsaro et al., 2014). Паразит Vannella sp.
![Page 20: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/20.jpg)
Corsaro et al. 2016
![Page 21: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/21.jpg)
Nucleophaga amoebae Corsaro et al. 2014
Nucleophaga terricolae Corsaro et al. 2016
![Page 22: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/22.jpg)
Mitosporidium daphniae
Имеет характерные черты
микроспоридий:
Шизогонию и полярную
трубку.
У него сохранился
митохондриальный геном и гены
необходимые для обеспечения
синтеза АТФ (Haag et al. 2014).
В целом, Paramicrosporidium,
Nucleophaga и Mitosporidium
много ближе к микроспоридиям
по строению спор и
молекулярной филогении, чем
Rozella.
![Page 23: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/23.jpg)
Karpov et al. (2013)
Мультигенная филогения (18S, 5.8S, 28S, RPB1, RPB2)
Aphelidea
![Page 24: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/24.jpg)
![Page 25: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/25.jpg)
Жизненный цикл афелидей
Aphelidium Amoeboaphelidium Pseudaphelidium Paraphelidium
Внутриклеточные
паразитоиды зеленых,
желто-зеленых и
диатомовых
водорослей
Фаготрофное питание Экскреторное тело Зооспоры амебоидные и жгутиковые
Karpov et al. 2014
![Page 26: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/26.jpg)
Род Aphelidium A. melosirae (Karpov et al., 2014)
![Page 27: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/27.jpg)
Aphelidium melosirae
A. desmodesmi (Letcher et al. 2017)
![Page 28: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/28.jpg)
Paraphelidium
Aphelidium
A. tribonematis
A. melosirae
Amoeboaphelidium
A. chloro- coccalium
Зооспоры афелид
protococcalium
radiatum
![Page 29: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/29.jpg)
Karpov et al. (2014)
Holomycota
![Page 30: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/30.jpg)
Karpov et al. (2014)
Holomycota
![Page 31: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/31.jpg)
Karpov et al. (2014)
Holomycota
![Page 32: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/32.jpg)
Opisthokonta Holomycota
Superphylum Opisthosporidia Karpov, Aleoshin et Mikhailov 2014
Phylum Aphelida Karpov, Aleoshin et Mikhailov 2014
Phylum Microsporidia Balbiani 1882
Phylum Rozellosporidia Karpov, Torruella, Moreira, Mamkaeva et
López-García 2016
(=Cryptomycota (Jones et Richards 2011) Karpov et Aleoshin 2014;
=Rozellomycota James et Berbee 2011)
![Page 33: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/33.jpg)
Mikhailov et al. (2016): по сиквенсам генов SSU+LSU
![Page 34: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/34.jpg)
Mikhailov et al. (2016): по сиквенсам генов SSU+LSU с изменениями
![Page 35: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/35.jpg)
Mikhailov et al. (2016): по сиквенсам генов SSU+LSU с изменениями
Rozellosporidia
![Page 36: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/36.jpg)
Mikhailov et al. (2016): по сиквенсам генов SSU+LSU с изменениями
Rozellosporidia Aphelida
![Page 37: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/37.jpg)
Что «грибного» у опистоспоридий: 1) MLC - комплекс липид-микротельце, который позволяет эффективно получать энергию из липидов 2) хитин 3) вероятно, сходный способ формирования многоядерного плазмодия Отличия опистоспоридий от грибов: 1) фаготрофия, нет клеточной стенки у трофонта 2) способ проникновения в клетку хозяина 3) всегда эндогенное развитие 4) кристы митохондрий разной формы от трубчатой до пластинчатой, чаще, ромбовидные
![Page 38: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/38.jpg)
Благодарности
• Владимиру Алешину МГУ
• Кириллу Михайлову МГУ
• Марии Мамкаевой СПбГУ
• Purificaсion Lopez-Garcia Paris-Sud University
• David Moreira Paris-Sud University
Фондам:
• программа "Jean d'Alembert" (Paris-Saclay University)
• программа президиума РАН «Эволюция биосферы»
![Page 39: ПРОТИСТЫ И ГРИБЫ – ГДЕ ГРАНИЦА? · Nucleariida Жизненный цикл хитридиомицетов Бесполая часть жизненного](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071023/5fd85b707b255768153b6d04/html5/thumbnails/39.jpg)
Спасибо за внимание