Allgemeine Biologie III
WS 2002/2003Teil 3: Hugo Scheer
Lehrbücher wie gehabt
Speziell Photosynthese:Häder: Photosynthese (Thieme, 1999)
Links:Botanik > Scheer > Ergänzendes Material > AB3http://www.botanik.biologie.uni-muenchen.de/botphys/staff/schindex.html
Biochemica Pathwayshttp://www.expasy.ch/cgi-bin/search-biochem-index
COO-
COCH3
COO-
C O PCH2
Glc
Citrat
Ketoglutarat Glutamat
Laktat
Alanin
Aspartat Malat
CO COO-
CH2 COO-
ATP
CO2
CO2
GTP
Acetyl-CoA
Fette, Lipide
ATP
ATP
CO2
CO2
Abbau-mit-Citratcyclus-ohn-PS.cdr (Scheer)
Speicher-Kohlehydrate
Glc
2 Pyruvat
2 NAD
2 NADH
2 Laktat
8 NAD + 2 FAD
8 NADH + 2 FADH2
3 CO2 5 O2
10 H2O
2 ADP
2 ATP
2 GDP
2 GTP
H+außen
H+innen
Gärung (anaerob, Cytoplasma)
Atmung (aerob, Mitochondrium)
34 ADP
34 ATP
2 ATP
2 ADP
Citratcyclus
Glycolyse
Atmungskette ATPase
Scheer: Gaerung-Atmung-Vergleich
Mitochondriale ATP-Gewinnung
NADH aus Citratcyclus und Glykolyse / Fettabbau)
Oxidation von NADH mit O2 in Atmungskette, dabei Aufbau eines elektrochemischen Membran-Potentials
ATP-Synthese in ATPase unter Ausnutzung deselektrochemischen Membran-Potentials
Mitochondriale ATP-Gewinnung
NADH aus Citratcyclus und Glykolyse / Fettabbau)
Oxidation von NADH mit O2 in Atmungskette, dabei Aufbau eines elektrochemischen Membran-Potentials
ATP-Synthese in ATPase unter Ausnutzung deselektrochemischen Membran-Potentials
Fe2+ Fe3+ + e-
Fe2+ Fe3+ + e-
QH2 Q + 2H+ + 2e-
NADH NAD + 2 e- + 2 H+
FADH2 FAD + 2 e- + 2 H+
2 RSH RS-SR + 2 e- + 2 H+
Atmungskette Aus „Biochemica Pathways“
http://www.expasy.ch/cgi-bin/search-biochem-index
Anorganische Elektronendonatoren
Nitrosomonas NH4+ NO2
-
Nitrobacter NO2- NO3
-
Ferrobacillus Fe2+ Fe3+
Thiobacillus S2- SO42-
Chromatium S2- S0
S0 SO42-
S2O32- SO4
2-
Hydrogenomonas H2 H2O
Anorganische Elektronenakzeptoren
Atmung O2 H2OSulfatatmung SO4
2- S0 ( H2S)Nitratatmung NO3
- N2
COO-
COCH3
COO-
C O PCH2
Glc
Citrat
Ketoglutarat Glutamat
Laktat
Alanin
Aspartat Malat
CO COO-
CH2 COO-
ATP
CO2
CO2
GTP
Acetyl-CoA
Fette, Lipide
ATP
ATP
Photosynthese
Photosynthese
Übersicht und globale LeistungenLicht: Energie, Triebkraft und SchadstoffLicht- und DunkelreaktionenReaktionszentren: 2 VariantenAnoxygene Photosynthese: Typ I, Typ IIOxygene Photosynthese: Z-Schema Cytochrom b/c Komplex: Q-Cyclus Antennen: Vielfalt, Energietransfer, VorteileRubisco: CO2-Fixierung und OxygenierungCalvin – Cyclus: Transketolasen, TransaldolasenLimitierende Parameter: CO2, Licht, WasserPhotorespirationAnpassungen an Wassermangel: C4- undCAM PflanzenLichtschutzLeistungen des Plastiden: Im- und Export
Quellen von G
Heterotropher StoffwechselGlykoloyse und Fermentation: BindungsenergienAtmung: Redox-Reaktionen, O2 als Akzeptor
Anaerobe Atmung: Redox-Reaktionen, NO3 o.ä. als Akzeptor
Autotropher StoffwechselChemoautotroph: Redox-Reaktionen, Fe2+ > Fe3+, NH3
+ > NO3-
Photoautotroph: Licht (Temperaturunterschied Sonne / Erde)
Leistungen der Photosynthese
Global2 – 5 * 1011 t CO2/Jahr 8 – 20 % des atm. CO2
1,4 – 3,5 * 1011 t O2/Jahr 0,008 – 0,03 % des atm. O2
AusbeutePrimärreaktionen: >50%Lichtreaktionen: 5 - 25 %Biomasse <1%
LichtE = h = hc/h = Plancksches Wirkungsquantum
c = Lichtgeschwindigkeit = Frequenz = Wellenlänge
Sichtbares Licht: 400 – 700 nm290 – 165 kJ/ Einstein (kJ/Mol)
Infrarotes Licht: Wirksam bis 1050 nm (110 kJ/Mol) in Bakterien
Ultraviolettes Licht 300 – 400 nm (< 300 nm O3 Absorption)
Solarkonstante: ca. 1,4 kW/qmErdoberfläche <0,75 kW/qm
Heller Sommertag 100.000 Lux (meiste Pflanzen gesättigt)
Tiefwasser (200 m) 0,01 Lux (Chlorobium und Prochlorococcus)
2 - 98
8 - 98
Licht- und Dunkelreaktionen bei der Photosynthese
Lichtsammlung in Antennen
Lichtgetriebener Elektronentransport über MembranUmwandlung des elektrischen in ein
elektrochemisches Membranpotential
NADPH aus linearem ElektronentransportATP-Synthese in ATPase unter Ausnutzung des
elektrochemischen Membran-Potentials
Fixierung von CO2: Rubisco und Calvin Cyclus
Glukoneogenese
Export von Zuckerphosphaten
Plastid
MEMBRAN
Innen (Cytoplasma / Stroma)
Außen (Periplasma / Lumen)
Fd > NADPH
-
-
-
-
--
-
+-
-
- -H+
OH-
HH
OH-
H+
+-
H2D D
2H+
2e-
2H+
2H+
2H+
4H+
H+
H+
Cyclischer Elektronentransport NichtcyclischerElektronentransport
LichtProtonenflußElektronenfluß Retinal Schiff-Base
(Bacterio)chlorophyll(Bacterio)pheophytinChinon
Fe-S-Protein
1 Photon (<500 nm) = 1 H+ 1 Photon (< 1050 nm) = 1-2 H+
1 Photon (< 870 nm) = 1 H+ + 1/2 NAD(P)H
Zeichenerklärung
2 x 1 e-
1 Photon2 Photonen 2 Photonen
(Reaktionszentrum + Cytochrom b/c)(Reaktionszentrum)
NAD(P)HNAD(P)
Ausbeute ca. 5%Ausbeute ca. 10%
Ausbeute 10 - 20%
(Bacteriorhodopsin)
"Mechanischer"Ionentransport
Drei Typen der Licht-PMF Wandlung in der Photosynthese
© H. Scheerps-memb1.cdw
2 x 1 e- 2 x 1 e-
2 e- + 2 H+
Typ I – ReaktionszentrenHeliobakterien (Heliobacter)Grüne Schwefelbakterien (Chlorobium)Cyanobakterien PS IAlgen PS IPflanzen PS I
Typ II – ReaktionszentrenPurpurbakterien (Rhodobacter)Grüne Nicht-Schwefelbakterien (Chloroflexus)Cyanobakterien PS IIAlgen PS IIPflanzen PS II
Red
uktio
n spo
tent
ial [
V]
-1
0
+1
4e- e- e- e- 2e- e- e- e- e- 2e-
PS II Cyt b/f PS I
nicht-cyclisch
+2H+ +2H+
Grana/Stroma-ThylakoideGrana-Thylakoide Stroma Thylakoide
PQH2Cyt f
PCred
PCox
Mobiler Carrier Mobile Carrier
ca. 6H+
H2OMn4 TyrO2 4H+ P680
P680*
Phe a
PQFeS
P700
P700*
Cyt b
A0
A1
FeS
FP NADP
4H+
ca. 6H+ cyclisch
PQPQH2
PQ
2H+2H+
2 x 2H+
2 x 1 e-
Q QH2
2 x 1 e-
Cyt b
Cyt b
Cyt c
PC
FeS
H. Scheer Cytochromb-c-Q-cyclus.cdw
Cytochrom b6/c (b6/f) mit Q-Cyclus
2 x 1 e-
2 x 2e-+2H+ QQH2
Q QH2PS II
PS I
S0
S1
S2
T1 (T0)
A bso
rptio
n
F luo
resz
e nz
I SC
Phos
phor
esze
nz
I nne
re U
mw
andl
u ng
A bso
rptio
n
I nne
re U
mw
andl
u ng
Photochemie
Energie Transfer
Jablonsky DiagrammMöglichst hoch
Sammlung: Möglichst geringSchutz: Möglichst schnell
Zusammenfassung vom 20.1.03
Halobakterielle Photosynthese (Bakteriorhodopsin)H+ mechanisch gepumpt, Retinal trans cis, einfach
Grüne Photosynthese (Chlorophylle, Carotinoide)e- mittels Redoxkette aktiv gepumpt, Chl Chl•+ + e-
H+ passiv gepumpt, sehr komplex
Trennung in Funktionseinheiten Reaktionszentren (lichtinduzierte Ladungstrennung)Antennen: Lichtsammlung und Energieleitung zum RCCytochrom b6/c bzw. b6/f: Pumpt zusätzliche H+, Q-Cyclus
Reaktionszentren ‚konservativ‘, 2 VariantenTyp I: Transport von Chl-Dimer zu FeS-ProteinenTyp II: Transport von Chl-Dimer zu Chinon, enthält Pheophytin
2 symmetrische ‚Zweige‘ von Redoxketten über MembranAktiver Zweig: e--Transport, Inaktiver Zweig: Schutz vor Tripletts, Singlett-Sauerstoff (Carotinoide)
Intensität
Lichtklima auf Eroberfläche,
wolkenlos
RC RC RCRCRC
Chl
aChl
a Chlb
Chlb
Carotinoide
BC
hl a, b BC
hl a
BC
hl b
BC
hl c, d, e
Chl c
Chl c
Biloiproteine
Biloiproteine
Klares Wasser
Trübes Wasser
NN N
COO-COO-
N O
SCys
H
H
H
A
BC
D
84-
OH
H
NN N
COO-COO-
N O
SCys
H
H
H
84-
OH
H H HH
PhycoerythrinPhycocyanin
Wichtige Biliprotein-Chromophore aus Cyanobakterien und Rotalgen
?CO2
?
Glucose
?Licht (ATP, NADPH)
CH2O-P
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
H-C-OH
H-C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
HO-C
C=O
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
HO-C
C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
H-C-OH
H-C-OH
CH2O-P
+ H2
Ru-1,5-P2 En-diol
HydratCO2-Addukt2 x PGS
COO- COO-
OOH
CO O-
CO O-
+ CO2
Ribulose-1,5-bisphosphat -carboxylase
One day I was sitting in the car. For some months I had had some basic information from the lab that was incompatible with everything that, until
then, I knew. I was waiting, sitting at the wheel of the car, when the recognition of the missing compound occurred. It occurred just like that--quite suddenly--and suddenly, also, in a matter of seconds, the cyclic character of the path of
carbon became apparent to me. But the original recognition of phosphoglyceric acid, and how it got there, and how the carbon dioxide acceptor might be
regenerated, all occurred within a matter of 30 seconds. (M. Calvin)
?CO2
?
Glucose
?
PGS
Ru-1,5-P2
??
??
Aldolasen
Cn-P2 C3-P + Cn-3-P
Transketolasen
CnP+CmPCn-2P+Cm+2P
CH2OH
C=O
HO-C-H
H-C-OH
Fru-6-P
H-C-OH
CH2O-P
C
GAP
HO-C-H
CH2O-P
OH
CH2OH
C=O
HO-C-H
Ery-4-P
H-C-OH
CH2O-P
HO-C-H
Rib-5-P
H-C-OH
CH2O-P
COH
CH2O-P
C=O
HO-C-H
H-C-OH
Fru-1,6-P2
GAP
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
C=O
HO-C-H
C
H-C-OH
CH2O-P
OH
DHAP
Ribulose-1,5-bisphosphat -oxigenase
CH2O-P
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
H-C-OH
H-C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
HO-C
C=O
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
HO-C
C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
C
H-C-OH
CH2O-P
+ H2
Ru-1,5-P2 En-diol
HydratHydroperoxid
PGS
P-glycolatO OO OH H O O-
- H2OOOH
CO O-
+ O2
Reaktionen der RubiscoRibulose-1,5-bisphosphat –carboxylase-oxigenase
CH2O-P
C=O
H-C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
H-C-OH
H-C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
HO-C
C=O
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
HO-C
C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
H-C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
HO-C
C=O
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
HO-C
C-OH
H-C-OH
CH2O-P
CH2O-P
C
H-C-OH
CH2O-P
+ H2
+ H2
Ru-1,5-P2 En-diol
Hydrat
HydratHydroperoxid
CO2-Addukt2 x PGS
PGS
P-glycolat
COO- COO-
O OO OH H O O-
- H2OO
OO
OH
H
CO O-
CO O-
CO O-
+ CO2
+ O2
Ru-1,5-P2
2 x PGS
P-glycolat + PGS
+ CO2
+ O2
Ru-1,5-P2
2 x PGS
P-glycolat + PGS
+ CO2
+ O2
Ende der Vorlesung
Klausur: 10.2.03 10:00 Uhr Großer Hörsaal
Ergebnisse ab 17.2.
Nachklausur Anfang SS