Aus dem Department für Fischmedizin
der Veterinärmedizinischen Universität Wien
Institut/Klinik für Fischmedizin
(Leiter: Univ.-Prof. Dr.rer.nat. Mansour El-Matbouli)
Aphanomyces astaci, der Erreger der Krebspest
bei Flusskrebsen – Literaturstudie
Diplomarbeit
zur Erlangung der Würde eines
Diplomtierarztes
der Veterinärmedizinischen Universität Wien
vorgelegt von
Andreas Breitenlechner
Wien, im Mai 2018
Betreuer: Univ.-Prof. Dr.rer.nat. Mansour El-Matbouli
GutachterIn: Ao.Univ.-Prof in Mag a pharm. Dr in rer.nat. Karin Zitterl-Eglseer
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung ............................................................................................................................... 1
2 Material und Methoden ........................................................................................................ 3
3 Flusskrebse ............................................................................................................................. 4
3.1 Allgemeines ......................................................................................................................... 4
3.1.2. Ökologische Bedeutung .................................................................................................. 8
3.2 Krebsarten in Österreich ................................................................................................... 9
3.2.1 Einheimische Flusskrebsarten ...................................................................................... 10
3.2.1.1 Edelkrebs (Astacus astacus) ....................................................................................... 10
3.2.1.2 Steinkrebs (Austropotamobius torrentium) ............................................................... 11
3.2.1.3 Dohlenkrebs (Austropotamobius pallipes) ................................................................. 12
3.2.2 Alte nicht-einheimische Arten ...................................................................................... 13
3.2.2.1 Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus) ..................................................................... 14
3.2.2.2 Roter Amerikanischer Sumpfkrebs (Procambarus clarkii) .................................... 16
3.2.2.3 Kamberkrebs (Oronectes limosus) ............................................................................ 16
3.2.2.4 Galizischer Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus) ...................................................... 18
3.2.3 Neue nicht-einheimische Arten..................................................................................... 19
4 Krebspest .............................................................................................................................. 20
4.1 Geschichte ......................................................................................................................... 20
4.2 Erreger ............................................................................................................................... 21
4.2.1 Taxonomie ...................................................................................................................... 21
4.2.2 Genotypen ...................................................................................................................... 21
4.2.3 Lebenszyklus .................................................................................................................. 22
4.2.4 Übertragung ................................................................................................................... 23
4.2.4.1 Wirte ............................................................................................................................ 23
4.2.5 Stabilität des Erregers ................................................................................................... 24
4.2.6 Symptomatik .................................................................................................................. 24
4.2.6.1 Empfängliche Krebsarten .......................................................................................... 24
4.2.6.2 Nicht-empfängliche Krebsarten ................................................................................ 26
4.2.7 Diagnostik ....................................................................................................................... 27
4.2.7.1 DNS – Extraktion ....................................................................................................... 28
4.2.7.1.1 PCR ........................................................................................................................... 29
4.2.7.1.2 Sequenzierung .......................................................................................................... 31
4.2.8 Resistenz ......................................................................................................................... 31
4.3. Auswirkungen .................................................................................................................. 32
4.3.1 Derzeitige Situation in Österreich und Umgebung .................................................... 33
4.4 Wiederansiedelung ........................................................................................................... 33
4.4.1 Züchtung ........................................................................................................................ 34
4.4.2 Andere Einflüsse ............................................................................................................ 35
4.5 Gegenmaßnahmen ............................................................................................................ 36
5 Conclusio .............................................................................................................................. 38
6 Zusammenfassung ............................................................................................................... 39
7 Abstract ................................................................................................................................ 40
8 Abkürzungsverzeichnis ....................................................................................................... 41
9 Literaturverzeichnis ............................................................................................................ 43
10 Tabellenverzeichnis ........................................................................................................... 60
11 Abbildungsverzeichnis ...................................................................................................... 61
1
1 Einleitung
Vor mittlerweile mehr als 150 Jahren wurde der Erreger der Krebspest, der Oomycet
Aphanomyces astaci, nach Europa eingeschleppt und breitete sich nach ersten Ausbrüchen in
Italien über ganz Europa aus (Alderman 1996, Cornalia 1860). Seit damals führte die Krebspest
zu einer drastischen Dezimierung der einheimischen Flusskrebspopulationen (Alderman 1996)
und bedroht auch heute noch die verbliebenen Populationen dieser sowohl ökologisch als auch
ökonomisch wichtigen Krustentiere (Füreder et al. 2006, Holdich et al. 2009). Dank
jahrzehntelanger Forschungsarbeit kann man A. astaci als eines der am besten erforschten
Pathogene in Invertebraten bezeichnen (Diéguez-Uribeondo et al. 2006). Das Pathogen stammt
ursprünglich aus Nordamerika, wo eine Koexistenz mit seinen Wirten, den Süßwasser-
Flusskrebsen vorliegt (Daszak et al. 2000). Der Grund für diese ausgeglichene Beziehung
zwischen A. astaci und den nordamerikanischen Flusskrebsarten scheint in ihrer gemeinsamen
Entwicklungsgeschichte zu liegen, wodurch die Krebse eine hohe Resistenz gegenüber den
Erreger entwickeln konnten (Unestam 1969a). Somit sind sie immun gegen die Auswirkungen
der Krebspest, solange sie keinem vermehrten Stress ausgesetzt sind (Cerenius und Söderhäll
1992). Im Gegensatz dazu haben europäische, ostasiatische und australische Flusskrebsarten
keine solche Resistenz, weshalb die Krebspest unter diesen anfälligen Spezies verheerende
Wirkung zeigt und nahezu 100%ige Mortalität hervorruft (Alderman et al. 1987, Schäperclaus
1991, Unestam 1972). Die Hyphen des Pathogens können fast ohne Widerstand den Wirt
kolonisieren und führen innerhalb weniger Tage zum Tod der betroffenen Tiere (Cerenius et al.
2003). Um verschwundene einheimische Populationen zu ersetzen, wurden nordamerikanische
Flusskrebsarten eingeführt. Fatalerweise war damals noch nicht bekannt, dass diese als
Vektoren für das Pathogen fungieren und somit erst recht dessen Ausbreitung forcierten
(Unestam 1972, 1975). Die Krebspest stellt somit ein klassisches Beispiel für das Auftreten
einer Seuche als Konsequenz aus Einfuhr fremder Arten in eine neue biogeographische Region
dar (Alderman 1996, Unestam 1975). A. astaci wurde von der IUCN (dt.: Internationale Union
zur Bewahrung der Natur und natürlicher Ressourcen) unter den „Top 100 der schwersten
invasiven Fremdspezies der Welt“ aufgelistet (Lowe et al. 2000). Bislang gibt es noch keine
wirkungsvollen Behandlungsmöglichkeiten für diese Krankheit und die einzig effizienten
Maßnahmen, um sie unter Kontrolle zu halten, sind solche, die auf eine Verhinderung der
Ausbreitung ihrer Überträger abzielen (Martín-Torrijos et al. 2017). In der vorliegenden
2
Literaturstudie werden Fakten und Erkenntnisse der letzten Jahre zusammengetragen, um einen
Überblick über die derzeitige Situation mit Bezug auf Österreich zu liefern.
3
2 Material und Methoden
Als Material für diese Literaturrecherche dienten die bereits vielfältig vorhandenen
Veröffentlichungen zu diesem gut erforschten Erreger. Gearbeitet wurde vor allem mit den
Datenbanken PubMed, CAB Abstracts und Scopus, ebenso mit der Suchmaschine der
Bibliothek der Veterinärmedizinischen Universität Wien, dem vetmed:seeker, und der
Suchmaschine Google Scholar. Für Basisinformationen wurde auch auf ältere Publikationen
zurückgegriffen, sofern die darin enthaltenen Informationen nach wie vor von Gültigkeit waren.
Im Allgemeinen wurde jedoch versucht, Veröffentlichungen aus den letzten Jahren zu
verwenden, um ein möglichst aktuelles Update generieren zu können. Die Auswahlkriterien für
die verwendete Literatur waren einerseits das Datum der Veröffentlichung mit den damit
einhergehenden aktuellen Forschungsergebnissen und andererseits ihre Eignung zur
Abdeckung enstprechender Basisinformationen. Es wurde außerdem darauf Wert gelegt, einen
Bezug zu Österreich herzustellen, weshalb nach Möglichkeit Publikationen aus dem
österreichischen bzw. dem mitteleuropäischen Raum herangezogen wurden. Bevorzugt wurden
Veröffentlichungen renommierter Verläge und Fachzeitschriften verwendet. Als
Literaturverwaltungsprogramm kam die Software „Citavi“ zum Einsatz.
4
3 Flusskrebse
3.1 Allgemeines
In Summe sind weltweit mehr als 540 Flusskrebsarten bekannt (Holdich 2002a). Die Arten
lassen sich in zwei Überfamilien einteilen. Einerseits die Astacoidea, die auf der Nordhalbkugel
vorkommen und die Parastacoidea, welche auf der Südhalbkugel leben. Die Astacoidea
bestehen aus zwei Familien, den Astacidae und den Cambaridae. Die Parastacoidea bestehen
nur aus einer Familie, den Parastacidae. Die meisten Flusskrebsarten sind in Nordamerika
(77% aller Arten) und in Australien (20%) zu finden. In Europa und Südamerika kommen
weitaus weniger Arten vor (1,5%). In Afrika kommen Flusskrebse nur auf Madagaskar vor.
(Hobbs, Jr. 1988, Taylor 2002).
Die Systematik der Flusskrebse wird in Tabelle 1 aufgeführt:
Tab. 1: Zusammenfassende Darstellung der systematischen Stellung wirtschaftlich
bedeutender Flusskrebsspezies nach Schaefers 2002 (modifiziert nach Eder und
Hödl 1998)
Reich: Regnum animalum Tierreich
Unterreich: Metazoa Mehrzeller
Stammgruppe: Articulata Gliedertiere
Stamm: Arthropoda Gliederfüßer
Abteilung: Mandibulata (Antennata) Mandibelträger
Unterstamm: Crustacea
(Branchiata, Diantennata)
Krebse
(Kiemenatmer)
Klasse: Malacostraca Höher entwickelte Krebse
Unterklasse: Eumalacostraca das 7. Pleomer ist mit dem 6. Pleomer
verschmolzen
Überordnung: Eucarida der Carapax ist mit 7 Thorakomeren verschmolzen
Ordnung: Decapoda Zehnfußkrebse
5
Unterordnung: Reptantia Kriecher
Astacidea (LATREILLE, 1802-1803) Echte Hummer und Krebse
Überfamilien:
Flusskrebse
Astacoidea (DE HAAN, 1841) Parastacoidea (HUXLEY, 1879)
Familien:
Astacidae
(LATREILLE, 1802-1803
Cambaridae
(HOBBS, 1942)
Parastacidae
(HUXLEY, 1879)
wirtschaftlich
bedeutende Arten:
Astacus astacus
(LINNAEUS, 1756)
Edelkrebs;
noble crayfish,
broad fingered crayfish
Oronectes limosus
(RAFINESQUE, 1817)
Kamberkrebs;
spiny-cheek crayfish
Cherax destructor
(CLARK, 1936)
Yabby
Austropotamobius torrentium
(SCHRANK, 1803)
Stein-, Bachkrebs;
stone crayfish
Procambarus clarkii
(GIRARD, 1852)
Roter amerikanischer
Sumpfkrebs;
red swamp crayfish
Cherax tenuimanus
(SMITH, 1912)
Marron
Austropotamobius pallipes
(LEREBOULLET, 1858)
Dohlenkrebs;
white-clawed crayfish
Cherax quadricarinatus
(VON MARTENS, 1868)
Red Claw
Astacus leptodactylus
(ESCHSCHOLTZ, 1823)
Galizier-, Sumpf-, Teichkrebs;
narrow-clawed crayfish
Pacifastacus leniusculus
(DANA, 1852)
Signalkrebs;
signal crayfish
6
3.1.1 Anatomie
Für genaue Informationen zur funktionellen und mikroskopischen Anatomie der Flusskrebse
wird auf diesbezügliche Fachliteratur (Holdich 2002b, Kozák et al. 2015, Pöckl 1998a)
verwiesen. Einen Überblick bieten die Abbildungen 1, 2 und 3:
Abb. 1: Medianer Längsschnitt durch einen Flusskrebs zur Veranschaulichung der
inneren Anatomie (nach Eder und Hödl 1998)
7
Abb. 2: Sämtliche Extremitäten eines Flusskrebses (aus Renner et al. 1991)
8
Abb. 3: Anatomie des männlichen Flusskrebses, Dorsalansicht (aus Renner et al. 1991)
3.1.2. Ökologische Bedeutung
Flusskrebsen kommt im ökologischen Gleichgewicht eine große Bedeutung als Carni-, Herbi-
und Detrivoren zu (Matthews und Reynolds 1992, Unestam 1973). So konnten nach dem
plötzlichen Verschwinden großer Edelkrebspopulationen Eutrophierung und Ausbreitung von
Makrophyten in vielen Seen beobachtet werden, was wahrscheinlich aufgrund der Abwesenheit
des Edelkrebses in der trophischen Nahrungskette zustandekam (Abrahamsson 1966).
9
3.2 Krebsarten in Österreich
Tab. 2: Zusammenfassung der wichtigsten Bestimmungsmerkmale der in Österreich in
der Natur vorkommenden Flusskrebsspezies und deren Verbreitung (modifiziert
nach Eder und Hödl 1998, Petutschnig 2000, Troschel 1997)
Krebsspezies
Einheimische Arten Eingebürgerte Arten
Edelkrebs Steinkrebs Dohlenkrebs Kamberkrebs Gal.
Sumpfkrebs
Signalkrebs Roter
Amerikanischer
Sumpfkrebs
Länge in cm
(Rostrum-Schwanz)
>15 <10 <12 <10 >15 >15 >12
Scherenform breit/groß breit/groß breit/groß klein schmal/
langgestreckt
breit/groß S-förmig
geschwungen
Scheren-
bedornung
kleine
Höcker
kleine
Höcker
kleine
Höcker
kleine
Höcker
kleine
Höcker
ohne starke rote
Bedornung
Scheren-unterseite rot/orange weißgrau weißgrau weißgrau blassgelb rot/orange knallrot
Apex lang, spitz gleichseit.
Dreieck
gleichseit.
Dreieck
kurz, spitz lang, spitz lang, spitz kurz, spitz
Rostrumkiel bedornt ohne glatt ohne glatt schwach
gekielt
ohne
Rostrumseiten Fast
parallel
auseinander-
laufend
auseinander-
laufend
parallel fast parallel,
lang
fast
parallel
auseinander-
laufend
Kiel der
Fühlerschuppe
glatt bezahnt glatt glatt glatt glatt glatt
Postorbitalknoten 2 1 1 1 2 2 1
Dornen an der
Nackenfurche
einzeln,
stumpf
ohne 2-6 Dornenfeld,
1 Hauptdorn
1-3 ohne ohne
Rückenfurchen Abstand Abstand Abstand Abstand Abstand Abstand berühren
einander
Hinterleibs-
färbung
gleichmäßi
g
gleichmäßig gleichmäßig rotbraune
Querbinden
gleichmäßig gleichmäßig gleichmäßig
10
Verbreitungsgebiet
in Österreich
Seen,
Flüsse,
Bäche
kleinere
Wald- und
Wiesenbäche
bis 1000-
1200m
Seehöhe
verbreitet in
Kärnten, in
einzelnen
Seen im
Tiroler
Oberland
stehende oder
langsam
fließende
Gewässer in
Tieflagen
evtl.
autochthon in
Ostösterreich
Seen, Flüsse,
Bäche
Warmbach bei
Villach in
Kärnten, Einzel-
beochachtungen
in Salzburg
3.2.1 Einheimische Flusskrebsarten
3.2.1.1 Edelkrebs (Astacus astacus)
Bis zur Mitte des 18. Jahrhunderts war der Edelkrebs in ganz Österreich weit verbreitet,
abgesehen von den hohen Bergen. Die meisten Seen und Flüsse, ebenso die damit verbundenen
Bäche, waren von A. astacus bewohnt. Da der Edelkrebs eine Delikatesse von hohem
kulinarischen Wert ist, waren früher die Befischung und der Handel dieser Ressource von
beträchtlicher wirtschaftlicher Bedeutung (Pöckl 1999). Heutzutage wird der Edelkrebs in der
Roten Liste Österreich als „stark gefährdet“ geführt (Petutschnig 2009, Umweltbundesamt
2018), in manchen Bundesländern wie Niederösterreich auch als „vom Aussterben bedroht
(Pekny und Pöckl 2000). Durch die Krebspest wurden zwischen 1879 und 1904
schätzungsweise 75% der Bestände von A. astacus vernichtet (K. K. Statistische
Zentralkommission 1907). Neben der Krebspest verhinderten auch Wasserverschmutzung und
die Stauung von Strömen und Flüssen die erfolgreiche Wiederansiedelung des Edelkrebses
(Pöckl 1999). Nur etwa 15% der Wiederansiedelungsversuche verliefen zumindest kurzzeitig
erfolgreich (Wintersteiger 1985). Daher verlor die Spezies ihre ökonomische Bedeutung.
Schlüsselelemente für das Auftreten des Edelkrebses sind mannigfaltige ökologische Faktoren
in größeren Strömen mit der Möglichkeit, sich in lehmige Ufer einzugraben, und vielen
Versteckmöglichkeiten. Die bevorzugten Habitate von A. astacus sind Flüsse mit einer Breite
von etwa drei Metern und einer Tiefe von zumindest einem halben Meter, ebenso meso- und
eutrophe Seen, Teiche und Schottergruben. Kleinere Bäche weisen oft kein geeignetes Ufer, in
dem sich der Edelkrebs eingraben kann, auf. Auch heutzutage ist der Edelkrebs noch
weitverbreitet in Österreich, aber in vielen Fällen werden bei Stichprobenentnahmen nur mehr
einzelne Exemplare gefunden (Holdich 2002c, Pöckl 1999). Kleinere Populationen in
Fließgewässern sind oft an isolierte Bereiche gebunden, wo sie durch eine Reihe von Barrieren
11
vor einer Infektion mit A. astaci geschützt sind (Bohl 1989, Keller 1997). Allerdings lebt
heutzutage nur mehr ein Bruchteil, etwa fünf Prozent, der Edelkrebsbestände in
Fließgewässern. Der Großteil besiedelt abgeschlossene, stehende Gewässer (Hager et al. 1998,
Hager 2000, Wurth-Waitzbauer und Pekny 2010).
Abb. 4: Edelkrebs, Astacus astacus (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)
3.2.1.2 Steinkrebs (Austropotamobius torrentium)
Der Steinkrebs kommt in Österreich häufig vor (Pöckl 1999). Einzig in Tirol ist er nur im
unteren Archbach bei Reutte und im Haldensee bekannt (Füreder und Machino 1999). Für
gewöhnlich bewohnt A. torrentium kalte und schnell fließende Oberläufe und Quellen in den
Bergen, kann aber auch in kalten stehenden Gewässern gefunden werden (Pöckl 1999). Von
den heimischen Krebsen zeigt der Steinkrebs die höchste Empfindlichkeit gegenüber
chemischer und organischer Belastung (Hutter 2001). In der roten Liste Österreich wird er als
„gefährdet“ geführt (Umweltbundesamt 2018). Das Verbreitungsgebiet von A. torrentium
scheint von Translokationen durch den Menschen unbeeinflusst zu sein, da er nie künstlich
angesiedelt wurde. Der Steinkrebs hat ein schwereres und stärker kalzifiziertes Exoskelett als
der Edelkrebs und kann dadurch höheren Fließgeschwindigkeiten standhalten. Im Gegensatz
zu A. astacus, der eher in den unteren, tieferen Teilen von Flüssen gefunden wird, bevorzugt A.
torrentium Oberläufe in Waldgebieten in höheren Regionen (Pöckl 1999). Ein Überlappen der
beiden Spezies wird nur selten beobachtet (Bohl 1989, Troschel 1997). Kommen beide Arten
im selben Fluss vor, sind sie normalerweise voneinander getrennt: A. astaci bevorzugt lehmige
Ufer, wo er graben kann, A. torrentium hingegen grobkörniges Steinmaterial. Viele
12
Populationen blieben unbeeinflusst vom Menschen, da die Waldbäche in den Bergen, die der
Steinkrebs besiedelt, oft in einiger Entfernung von menschlichen Ansiedelungen sind. Die
große Distanz zu Gewässern, die mit eingeführten Spezies besiedelt sind, kann ein positiver
Faktor für die Erhaltung der einheimischen Populationen sein. Daher sollten auch die
Waldbäche mit ihrer hohen Diversität an ökologischen Faktoren, wie Variation in Tiefe und
Breite, Heterogenität im Substrat, Fließgeschwindigkeit und Durchflussmenge, als Habitat für
A. torrentium erhalten bleiben (Pöckl 1999). Der Steinkrebs zeigt ein ausgeprägteres
Aggressionsverhalten als Edel- und Dohlenkrebs (Sint et al. 2006).
Abb. 5: Steinkrebs, Austropotamobius torrentium (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)
3.2.1.3 Dohlenkrebs (Austropotamobius pallipes)
In Österreich hat der Dohlenkrebs lediglich ein sehr begrenztes Verteilungsmuster und wird nur
in Kärnten und in drei Seen in Tirol gefunden (Petutschnig 2000). In der roten Liste Österreich
wird er aktuell als „vom Aussterben bedroht“ geführt (Umweltbundesamt 2018). 1977-1978
wurden isolierte Populationen in der Gössering, dem Hauptfluss des Gitschtales im
südöstlichen Kärnten, und deren linkseitigen Zuflüssen gefunden (Albrecht 1981). Die Zuflüsse
der Gössering sind kleine, steile Waldbäche mit grobkörnigem Sediment aus Steinen und
Felsen. 1994 wurden noch weitere Exemplare von A. pallipes im oberen Gitschtal und im
oberen Drautal entdeckt (Machino und Füreder 1996). Ebenfalls 1994 wurde eine weitere
Population von A. pallipes im Gailtal bei Reisach in einem kleinen, schlammigen Strom, der
sumpfige Feuchtgebiete entwässert, gefunden. Dohlenkrebse haben ein breites Spektrum an
Habitaten, inklusive steiler, schnell fließender steiniger Bäche im Gitschtal und flacher,
13
schlammiger Gewässer im Gailtal. Die heutige Verbreitung von A. pallipes var. carinthiaca
wird als autochthon angesehen. Die entdeckten Populationen werden als Restbestand einer
früher weiter verbreiteten Spezies betrachtet. 1994 wurde der Dohlenkrebs auch im Nordwesten
von Tirol in der Nähe von Reutte im Plansee gefunden (Pöckl 1999). Später wurden auch
Exemplare im Heiterwangsee und im Kreckelmooser See entdeckt (Füreder und Machino 1995,
1999). Diese natürlichen Seen gehen auf die Gletscher zurück und sind oligotroph (Pöckl 1999).
Das Auftreten von A. pallipes im Plansee kann aber nicht durch Ausweitung seiner natürlichen
Verbreitung erklärt werden. Laut Überlieferungen einheimischer Menschen wurden zwischen
1920 und 1925 Dohlenkrebse ausgesetzt, wonach die Population im Plansee also durch den
Menschen eingeführt wurde (Füreder und Machino 1995). Für A. pallipes gibt es etliche
historische Beispiele einer menschlichen Introduktion quer durch Europa (Albrecht 1983). Die
Dohlenkrebse im Plansee haben ihren Ursprung höchstwahrscheinlich in den italienischen
Regionen Trentino und Bozen (Pöckl 1999). Morphologische Charakteristiken von A. pallipes
var. trentinicus (Albrecht 1982) gleichen den Exemplaren im Plansee (Füreder und Machino
1995).
Abb. 6: Dohlenkrebs, Austropotamobius pallipes (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)
3.2.2 Alte nicht-einheimische Arten
Als alte nicht-einheimische Flusskrebsarten werden jene Arten bezeichnet, die vor 1975 nach
Europa eingeführt wurden, um nach den Verheerungen durch die Krebspest die dezimierten
einheimischen Arten aufzustocken, aber auch für Aquakulturen. Darunter fallen der
Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus), der Kamberkrebs (Oronectes limosus), der Rote
14
Amerikanische Sumpfkrebs (Procambarus clarkii) und, je nach Sichtweise, der Galizische
Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus) (Holdich et al. 2009, Westman et al. 1990). Die invasiven
Spezies können im Vergleich zu den einheimischen Krebsarten höhere Populationsdichten
erreichen und breiten sich auch schneller aus. Selbst geringe Populationsdichten können zu
einem Rückgang der Anzahl und Diversität bei den einheimischen Arten führen (Vaeßen und
Hollert 2015).
3.2.2.1 Signalkrebs (Pacifastacus leniusculus)
Der Signalkrebs ist heutzutage die am weitesten verbreitete nicht-einheimische Flusskrebsart
in Europa (Holdich et al. 2009). Sein ursprüngliches Verbreitungsgebiet war im Nordwesten
von Nordamerika zwischen den Rocky Mountains und der pazifischen Küstenlinie (Lowery
und Holdich 1988). Da diese Spezies weitestgehend resistent gegen den Erreger der Krebspest
ist, wurden während des Sommers 1970 ca. 2000 Exemplare direkt von Kalifornien nach
Österreich importiert. Sie wurden in Gewässern in Salzburg, der Steiermark, Ober- und
Niederösterreich freigesetzt (Spitzy 1971, 1973). Da Unestam und Weiss (1970) A. astaci im
Sacramento River in Kalifornien und Lake Tahoe, Nevada, aus P. leniusculus isolieren konnten,
ist die Wahrscheinlichkeit hoch, dass die importierten Exemplare ebenfalls das Pathogen mit
sich trugen (Pöckl 1999). In Schweden ging nach Ausbruch der Krebspest mit dem Edelkrebs
eine Schlüsselart in vielen aquatischen Ökosystemen verloren. Eutrophierung und Ausbreitung
von Makrophyten, wie in vielen Seen beobachtet, kamen wahrscheinlich aufgrund der
Abwesenheit des Edelkrebses von der trophischen Nahrungskette zustande (Abrahamsson
1966). Daher wurde das Simontorps Akvatiska Avelslaboratorium, eine intensive Brutanstalt
für Signalkrebse, gegründet und viele Exemplare wurden nach ganz Europa exportiert. Das
Material für das zweite Besatz-Experiment österreichischer Gewässer mit Signalkrebsen kam
ebenfalls aus Schweden (Spitzy 1971, 1973). Fast alle dieser Ansiedelungen waren erfolgreich
(Pöckl 1999). Besonders negativ ist die Präsenz von P. leniusculus in vielen Wasserkörpern des
Salzkammergutes, sowie im Waldviertel im Nordwesten von Niederösterreich, einem
hügeligen Waldgebiet mit vielen traditionellen Fischteichen, wovon die meisten mit dem
Edelkrebs besiedelt sind (Pöckl 1998b). Unglücklicherweise sind die Lebensraumansprüche
von A. astacus und P. leniusculus nahezu identisch. Letzterer ist im Gegensatz zum Edelkrebs
weitgehend resistent gegen A. astaci und kann daher als Vektor fungieren. Mittlerweile ist der
15
Signalkrebs über ganz Österreich weitverbreitet und kann daher als aggressive, invasive
nordamerikanische Flusskrebsart charakterisiert werden (Pöckl 1999). Am häufigsten kommt
P. leniusculus gegenwärtig in Schweden vor, wo er schätzungsweise in 4000 Lokalitäten
auffindbar ist (Edsman und Schröder 2009, Johnsen und Taugbøl 2010). In allen Fällen, in
denen beide Spezies zur gleichen Zeit im gleichen Fluss gesichtet wurden, überlebte nur der
Signalkrebs, wohingegen der Edelkrebs nach vier bis fünf Jahren verschwand (Pöckl 1999).
Dasselbe Phänomen konnte ebenso in Flüssen in Yorkshire festgestellt werden (Peay und
Rogers 1999). P. leniuscuslus überträgt nicht nur A. astaci, sondern ist außerdem durch
schnelleres Wachstum und höherer Produktion von Eiern und Jungtieren auch noch produktiver
als A. astacus. So kann der Invasor die einheimischen Spezies mit Leichtigkeit verdrängen und
ist daher eine massive Bedrohung für diese (Keller 1997, Vaeßen und Hollert 2015). Der
Signalkrebs ist versiert im Klettern und Ausbrechen. Zudem gräbt er sich extensiv in geeignete
Substrate und ist mitunter verantwortlich für den Kollaps von Flussufern (Pöckl 1999). Dieses
Verhalten wurde aus England berichtet (Gherhardi und Holdich 1999, Holdich und Rogers
1997), aber auch Pöckl (1999) konnte es in einigen Strömen in Niederösterreich beobachten. In
Summe kann daher die Ausbreitung des Signalkrebses als die größte Bedrohung für den
einheimischen Edelkrebs angesehen werden (Johnsen und Taugbøl 2010, Weinländer und
Füreder 2009).
Abb. 7: Signalkrebs, Pacifastacus leniusculus (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)
16
3.2.2.2 Roter Amerikanischer Sumpfkrebs (Procambarus clarkii)
Diese Spezies wurde in Österreich zum ersten Mal 2005 in Kärnten nachgewiesen (Petutschnig
et al. 2008), wo auch die einzige bekannte etablierte Population vorliegt. Ansonsten gibt es
noch Einzelbeobachtungen in Salzburg (Bundesministerium für Nachhaltigkeit und
Tourismus). In Deutschland, der Schweiz und Italien sind Brutpopulationen von P. clarkii seit
1996 bekannt. Diese aggressive Spezies besitzt eine weite Toleranz für klimatische
Bedingungen und bevorzugt relativ stille Gewässer, wo sie sich gerne in geeignete Substrate
eingräbt. Da P. clarkii in der Lage ist, längere Distanzen auf dem Landweg zurückzulegen,
kann er auch in neue Territorien eindringen und neue Habitate kolonisieren. Diese Spezies ist
außerdem ein geschickter Kletterer und Ausbrecher. Man geht davon aus, dass Exemplare aus
Gartenteichen in die Wildnis flüchteten, oder dass sie dort von Hobby-Aquaristen ausgesetzt
wurden. Anfangs ging allerdings niemand davon aus, dass diese Spezies mit ihrem
subtropischen Ursprung - besonders in Lousiana ist sie von großer wirtschaftlicher Bedeutung
- die Winter in Zentraleuropa überstehen würde (Pöckl 1999). Wie schnell sich diese Art jedoch
auch in unseren Breitengraden etablieren kann, zeigte sich unter anderem am Beispiel des
Schübelweihers in der Schweiz (Frutiger und Müller 2002).
Abb. 8: Roter Amerikanischer Sumpfkrebs, Procambarus clarkii (Foto: C. Lukhaup, aus
Holdich et al. 2009)
3.2.2.3 Kamberkrebs (Oronectes limosus)
Der Kamberkrebs wurde bereits um 1890 von Pennsylvania (USA) nach Deutschland
eingeführt. Heutzutage ist diese Spezies mit nordamerikanischem Ursprung, die sehr resistent
17
gegen A. astaci ist, in Deutschland und Nordfrankreich weitverbreitet. Nördlich der Pyrenäen
und der Alpen ist O. limosus ein üblicher und weitverbreiteter Flusskrebs (Pöckl 1999). Die
meisten Flusssysteme, die in den Atlantik, die Nord- und die Ostsee fließen, werden vom
Kamberkrebs bewohnt (Troschel 1997). 1970 wurden ungefähr 7000 Exemplare von O. limosus
nach Österreich eingeführt und in einer Reihe von Seen und Schottergruben angesiedelt.
Kulinarisch gesehen ist diese Spezies nicht die erste Wahl, aber als Köder für Angler wurde sie
in einige Gewässer eingeführt. Einige Bestände wurden auch von Bayern und Ungarn
importiert. Bis 1985 waren keine freilebenden Populationen von O. limosus im Donau-System
bekannt. Der Kamberkrebs wurde zum ersten Mal in einem Nebengewässer der ungarischen
Donau bei Flusskilometer 1654 (Thuránszky und Forró 1987) und in der bayrischen Donau in
der Nähe von Ingolstadt (Nesemann 1987) nachgewiesen. Somit konnte in den 1980iger Jahren
zwischen zwei getrennten Populationen im oberen und mittleren Verlauf der Donau
unterschieden werden. O. limosus ist bekannt für seine schnelle Migration: im Rhein wurde ein
Vorrücken von fünf Kilometern pro Jahr beobachtet (Mann 1985). Im September 1991 wurde
eine Population von O. limosus im Ölhafen im östlichen Teil von Wien in der österreichischen
Donau, bei Flusskilometer 1918, entdeckt. Diese isolierte Population war möglicherweise das
Ergebnis einer unbewussten Translokation durch Schiffe (Pöckl 1999). Der Kamberkrebs
bevorzugt die flachen Gewässer an steinigen, oft künstlich geschützten Ufern von großen
Tieflandflüssen und scheint perfekt an diese Fließgewässer mit periodischen
Überschwemmungen und Trockenperioden angepasst zu sein, indem er immer strikt dem
Wasserspiegel folgt (Nesemann et al. 1995, Pöckl 1992, 1998b, Pöckl 1999). Obgleich das
Wasser im Wiener Ölhafen ölig und schmutzig ist, hat die Population der Kamberkrebse eine
hohe Dichte erreicht und scheint das verschmutzte Wasser gut zu tolerieren. Da O. limosus
langsam fließende, größere und wärmere Flüsse bevorzugt, findet man ihn für gewöhnlich nicht
in kleineren Strömen in höheren Höhenlagen, weshalb er nicht so gefährlich für die in
Österreich einheimischen Spezies ist (Pöckl 1999).
18
Abb. 9: Kamberkrebs, Oronectes limosus (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al. 2009)
3.2.2.4 Galizischer Sumpfkrebs (Astacus leptodactylus)
Die ursprünglichen Verbreitungsgebiete von A. leptodactylus sind Osteuropa und die
westlichen Teile von Asien, inklusive der früheren USSR, der Türkei und Turkmenistan. In
letzter Zeit erweitert diese Spezies ihre Reichweite in Richtung Westeuropa. Das Kaspische
Meer, das Schwarze Meer und die untere und mittlere Donau gehören zum Ursprungsbereich
von A. leptodactylus (Entz 1912). Um 1891 wurde A. leptodactylus nach Österreich eingeführt,
um Gewässer neu zu besiedeln, in denen die früher dort lebenden Edelkrebse an Krebspest
verendet sind. Allerdings stellte sich auch A. leptodactylus als nicht resistent heraus und die
meisten Versuche einer Neuansiedelung scheiterten (Pöckl 1999, Wintersteiger 1985). Es gibt
allerdings auch die Ansicht, dass A. leptodactylus in den östlichen Teilen Österreichs
autochthon vorkommt (Westman et al. 1990). Hierbei dürften die stehenden Donaualtwässer
im östlichen Niederösterreich bis in den östlichen Wiener Stadtbereich die westlichste
natürliche Verbreitungsgrenze darstellen (Nesemann et al. 1995). Der galizische Sumpfkrebs
bewohnt vorzugsweise langsam fließende bis stehende Gewässer, wie Altarme und Seen, und
bevorzugt schlammige Ufer, in denen er sich eingraben kann. Er tritt oft in Konkurrenz mit dem
Edelkrebs, zeigt jedoch in Vergleich zu diesem eine größere Toleranz gegenüber höheren
Temperaturen und Sauerstoffdefiziten (Hutter 2001).
19
Abb. 10: Galizischer Sumpfkrebs, Astacus leptodactylus (Foto: C. Lukhaup, aus Holdich et al.
2009)
3.2.3 Neue nicht-einheimische Arten
Damit sind die Arten gemeint, die nach 1980 nach Europa eingeführt wurden. Dies erfolgte
insbesondere durch Aquarienhandel und Aquakultur (Holdich et al. 2009). Darunter fallen zum
Beispiel ursprünglich amerikanische Flusskrebsarten, wie Oronectes immunis (Hagen 1870),
Oronectes virilis (Hagen 1870), Oronectes juvenilis (Hagen 1870), der Marmorkrebs (Martin
et al. 2010) und Procambarus acutus (Girard 1852), aber auch australische Flusskrebsarten wie
Cherax destructor (Clark 1936) oder Cherax quadricarinatus (Martens 1868).
20
4 Krebspest
4.1 Geschichte
Nach Alderman (1996) kam es um 1865 in Norditalien zum ersten Ausbruch der Krebspest
innerhalb Europas. Allerdings gab es auch schon früher eine Reihe von erhöhten Mortalitäten
in Krebspopulationen, beginnend im Sommer 1859 in der Lombardei und noch zuvor in der
Sarnico-Region, die möglicherweise mit der Krebspest in Zusammenhang zu bringen sind
(Cornalia 1860). Von dort ausgehend breitete sich die Erkrankung in den folgenden Jahrzehnten
über nahezu ganz Europa aus. In Österreich trat die Krankheit erstmals im September 1879 in
Oberösterreich auf: im Traunsee bei Gmunden, im Klambach bei Grein und in der Krems
(Alderman 1996). Seit der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts hat das Pathogen die
einheimischen europäischen Flusskrebspopulationen massiv beeinflusst und auch etliche
Aussterbeereignisse hervorgerufen (Alderman 1996, Holdich et al. 2009). Der Erreger der
Krebspest, A. astaci, wurde 1906 durch Schikora (1906) beschrieben und 1934 erstmals durch
Nybelin (1934) in Reinkultur isoliert. Er konnte auch den letalen Effekt durch
Reinfektionsversuche bei Flusskrebsen nachweisen (Söderhall und Cerenius 1999). Wie von
Unestam (1969a) nachgewiesen, zeigen nordamerikanische Flusskrebsarten deutliche
Resistenz gegenüber A. astaci, während nicht-nordamerikanische Flusskrebsarten sehr anfällig
dafür sind. Dies deutet sehr darauf hin, dass die Krebspest nordamerikanischen Ursprungs ist
(Unestam 1972, 1976). Heutzutage ist der Signalkrebs, bei dem bereits Unestam und Weiss
(1970) Infektionen mit A. astaci in seinem ursprünglichen Lebensraum nachgewiesen haben
und den Persson und Soderhäll (1984) auch als beständigen Überträger der Krebspest entlarvt
haben, die meistverbreitete amerikanische Flusskrebsart in Europa (Alderman 1996). P.
leniusculus wurde allerdings nicht vor Mitte des 20. Jahrhunderts in Europa eingeführt, in
einem Versuch, verschwundene Edelkrebspopulationen zu ersetzen. Obwohl er in jüngeren
Krebspestausbrüchen als Vektor nachgewiesen wurde (Alderman et al. 1990), kann der
Signalkrebs daher eindeutig nicht mit der ursprünglichen Einschleppung der Krebspest nach
Europa, mehr als 120 Jahre zuvor, in Zusammenhang gebracht werden. Eine andere
nordamerikanische Flusskrebsart, O. limosus, wurde um 1890 nach Europa eingeführt (Vivier
2017), aber auch das war einige Zeit nach dem ersten unwiderlegbaren Ausbruch der Krankheit.
21
Das Reservoir für die ursprünglichen Infektionen konnte daher nicht eindeutig festgestellt
werden (Alderman 1996).
4.2 Erreger
4.2.1 Taxonomie
A. astaci ist ein Mitglied der Ordnung der Saprolegnia, die gewöhnlich als Wasserschimmel
bekannt sind. Die übergeordnete Klasse, die Eipilze oder Oomycota, obwohl lange den Pilzen
zugerechnet, wird den Protisten zugeordnet und zusammen mit den Kiesel- und Braunalgen in
einer Gruppe namens Stramenopile oder Chromista klassifiziert (OIE 2017). Diese
Stramenopile bzw. Chromista werden der Domäne der Eukaryota zugeordnet (Ainsworth 1973,
Gedek 1980).
4.2.2 Genotypen
Bislang konnten fünf verschiedene Genotypen von A. astaci differenziert werden, nämlich As,
PsI, PsII, Pc und Or (Diéguez-Uribeondo et al. 1995, Huang et al. 1994, Kozubíková et al.
2011). Die ursprünglichen Wirte für diese Genotypen sind nordamerikanische Flusskrebsarten,
wobei der ursprüngliche Wirt vom Genotyp As bislang noch nicht identifiziert werden konnte
(Diéguez-Uribeondo et al. 1995, Huang et al. 1994, Kozubíková et al. 2011). Die Genotypen
Pc und Or gehen auf P. clarkii und O. limosus zurück (Diéguez-Uribeondo et al. 1995,
Kozubíková et al. 2011), während P. leniusculus den ursprünglichen Wirt der Genotypen PsI
und PsII darstellt (Huang et al. 1994). Mit dem Genotyp As übereinstimmende Isolate sind im
Verdacht, für die ersten Ausbrüche der Krebspest in Europa während des 19. Jahrhunderts
verantwortlich zu sein (Huang et al. 1994), infolge gezielter Einfuhr nordamerikanischer
Flusskrebsarten (Martín-Torrijos et al. 2017). Aktuelle Studien indizieren, dass einige Isolate
dieses Genotyps eine niedrige Virulenz aufweisen (Makkonen et al. 2012). Allerdings kann die
Virulenz der Gruppen der Genotypen schwanken – selbst innerhalb einer Gruppe eines
Genotypen kann es eine Varianz in der Virulenz geben (Makkonen et al. 2014). In Summe
zeigen die verschiedenen Gruppen aber ähnliche Auswirkungen. Kozubíková-Balcarová et al.
(2014) konnte keine offensichtlichen Unterschiede unter Krebspestausbrüchen, hervorgerufen
durch verschiedene Gruppen von Genotypen, feststellen. Der Ausgang einer Infektion hängt
auch von der Dosis des Pathogens (Makkonen et al. 2014), der Wassertemperatur (Alderman et
22
al. 1987) und des aktuellen Zustandes des Immunsystems der Flusskrebse ab (Jussila et al. 2011,
Jussila et al. 2013).
4.2.3 Lebenszyklus
Der Lebenszyklus von A. astaci ist einfach: vegetative Hyphen dringen in Wirtsgewebe ein,
verzweigen sich dort und bilden schlussendlich extramatrikale Sporangien, die wiederum
amöboide Primärsporen freisetzen. Diese enzystieren vorerst, setzen dann aber biflagellate
Zoosporen, sogenannte Sekundärzoosporen, frei. Diese schwimmen frei im Wasser und sobald
sie einen passenden Wirt gefunden haben, binden sie sich an diesen und keimen aus, um
invasive vegetative Hyphen zu produzieren (OIE 2017). Für den Fall, dass die Zoosporen auf
keine geeigneten Wirte treffen, ist A. astaci in der Lage, Zysten auszubilden. Nach einigen
Stunden entwickeln sich aus den Zysten wieder Zoosporen, die erneut nach einem Krebs
suchen. Dieser Vorgang kann sich mehrmals wiederholen (repeated zoospore emergence),
wodurch die lange Überlebensdauer der Sporen auch außerhalb eines Wirtes erklärt wird
(Cerenius und Soderhäll 1985, Cerenius und Söderhall 1984, Unestam 1969b).
Abb. 11: Lebenszyklus von A. astaci: In der Kutikula (A) wachsen Hyphen, die ein
verzweigtes Myzel (B) bilden. Daraus bilden sich extramatrikale Sporangien (C),
welche anschließend enzystieren (D) und in weiterer Folge biflagellate
Sekundärzoosporen (E) freisetzen. Bei Kontakt mit einem ungeeigneten Medium
können diese wieder Zysten bilden (F), die wiederum zu
biflagellaten Zoosporen (G) werden. Bei Kontakt mit Flusskrebs-Kutikula bindet die
Zoospore, keimt aus und bildet invasive Hyphen (H) (nach OIE 2017).
23
4.2.4 Übertragung
Die Hauptrouten zur Verbreitung des Pathogens sind entweder die Fortbewegung der infizierten
Flusskrebse, der Transport der Sporen über kontaminiertes Wasser oder Ausrüstung, oder über
Kolonisierung von Habitaten durch nordamerikanische Flusskrebsarten (OIE 2017). Das beste
Medium für die Übertragung der Sporen ist Wasser, aber prinzipiell kann jeder Gegenstand,
der mit Sporen-enthaltendem Wasser in Kontakt gekommen ist, diese übertragen. Unter
feuchten und kühlen Bedingungen können die Sporen bis zu 16 Tage außerhalb eines Wirtes
überleben. Es hat sich herausgestellt, dass hohe Magnesium- und niedrige Calciumwerte im
Wasser von Nachteil für A. astaci sind (Oidtmann 2000). Die Übertragung von Krebs zu Krebs
erfolgt über die Freisetzung von Zoosporen aus einem infizierten Tier und Anheftung dieser
Zoosporen an einen unbefangenen Krebs. Frei schwimmende Zoosporen scheinen
chemotaktisch von Flusskrebs-Kutikula angezogen zu werden (Cerenius und Söderhäll 1984)
und siedeln sich oft im Bereich einer Wunde auf der Kutikula an (Nyhlén und Unestam 1980).
Besonders frisch nach einer Häutung, solange der Panzer noch weich ist, sind die Krebse höchst
anfällig für eine Infektion. Mögliche Gründe hierfür sind die höhere Verletzungsanfälligkeit
durch den noch nicht ausgehärteten Panzer, sowie die Schwächung des Immunsystems durch
die Anstrengung der Häutung. In diesem verwundbaren Stadium, welches drei bis vier Tage
andauert, werden die Tiere auch als „Butterkrebse“ bezeichnet (Licek 2003, Smith und
Söderhall 1986).
4.2.4.1 Wirte
Obgleich andere Tierarten in Regionen mit Krebspest-Ausbrüchen nicht beeinträchtigt scheinen
(Oidtmann 2012), bedeutet die Abwesenheit schädlicher Auswirkungen nicht gleichzeitig, dass
eine bestimmte Spezies nicht auch als asymptomatischer Wirt fungieren kann (Svoboda 2015).
Daher könnte das tatsächliche Wirtsspektrum für A. astaci größer sein, als bisher angenommen.
Da A. astaci nur von Zoosporen, die ans Süßwassermilieu gebunden sind, übertragen wird
(Unestam 1969b), müssen alle potenziellen Wirte zumindest einen Teil ihres Lebenszyklus in
Süßwasser verbringen (Svoboda 2015). Belastungsinfektionen im Labor zeigten, dass auch
australische Flusskrebsarten sehr anfällig sind (Unestam 1976). Nordamerikanische
Flusskrebse wie der Signalkrebs (P. leniusculus), der Rote Amerikanische Sumpfkrebs (P.
clarkii) und Oronectes spp. können mit A. astaci infiziert werden, wobei die Infektion unter
24
normalen Umständen keine klinische Erkrankung oder gar den Tod hervorruft (OIE 2017). Alle
bisher untersuchten nordamerikanischen Flusskrebsarten zeigten sich sehr anfällig für eine
Infektion, was durch die Präsenz des Pathogens in der Kutikula der Wirte nachweisbar ist
(Oidtmann et al. 2006, Unestam 1969a, Unestam und Weiss 1970). Anders als die
einheimischen Krebsarten können sie das Pathogenwachstum aber auf ihre Kutikula begrenzen
(Cerenius et al. 1988, Cerenius et al. 2003). Infolgedessen können nordamerikanische
Flusskrebse als chronische Träger für diese Krankheit fungieren (Söderhall und Cerenius 1999).
Auch die sogenannten „neuen“ nicht-einheimischen Flusskrebsarten spielen eine immer größer
werdende Rolle in der Verbreitung der Krebspest (Svoboda et al. 2017). Fische kommen
ebenfalls als Überträger in Frage, indem sie nach oraler Aufnahme von Krebsgewebe infizierten
Kot ausscheiden (Oidtmann et al. 2001, Oidtmann et al. 2002).
4.2.5 Stabilität des Erregers
A. astaci wird bei kurzzeitiger Aussetzung von Temperaturen von 60°C (oder höher) oder bei
Aussetzung von Temperaturen von -20°C (oder kälter) über eine Dauer von 48 Stunden
eliminiert (Alderman 2000, Oidtmann et al. 2002). Für die Desinfektion von kontaminierter
Ausrüstung haben sich Natriumhypochlorit und Iodophore als tauglich erwiesen. Hierbei ist
allerdings wichtig, die Ausrüstung vor der Desinfektion zu reinigen, da organisches Material
die Wirkung der Iodophore verringert (Alderman und Polglase 1985). Auch gründliches
Trocknenlassen der Ausrüstung, über mindestens 24h, ist wirkungsvoll, da A. astaci nicht
resistent gegenüber Austrockung ist (OIE 2017).
4.2.6 Symptomatik
In der Inkubationsperiode, die nach der Exposition mit den Zoosporen folgt, ist das Verhalten
der Tiere noch normal. Abhängig von Infektionsdosis und Umgebungstemperatur kommt es
frühestens nach einem Tag, bis hin zu zehn Tagen nach Exposition, zu Verhaltensstörungen
und letztlich zum Tod des Tieres (Alderman et al. 1987, Schäperclaus 1935).
4.2.6.1 Empfängliche Krebsarten
Im Gegensatz zu nordamerikanischen Flusskrebsarten ist die Immunantwort bei europäischen
und australischen Flusskrebsarten so schwach ausgeprägt, dass die Krebse für gewöhnlich bald
nach der Infektion versterben (Cerenius et al. 2003). Matthews und Reynolds (1990)
25
unterscheiden sieben Phasen im Verlauf einer Erkrankung: gesunde Tiere, lethargische Tiere,
schwache Tiere, torkelnde Tiere, naher Tod und Tod. Verhaltensauffälligkeiten werden
frühestens einen Tag nach der Infektion mit A. astaci festgestellt (Oidtmann und Hoffmann
1998). Zu Beginn erscheinen die Flusskrebse völlig gesund: sie zeigen bei Störungen einen
ungestörten Fluchtreflex, sind nachtaktiv, drohen bei Gefahr mit den Scheren und können sich
innerhalb von Sekunden wiederaufrichten, wenn sie in Rückenlage gebracht werden. Mit der
Zeit werden die Tiere lethargisch und die vorher beschriebenen Vorgängen laufen wesentlich
langsamer ab, bis sie ganz schwach werden, sich nur mehr nach Anschubsen mühsam bewegen
und auch bei Tageslicht außerhalb ihres Unterschlupfes zu finden sind (Alderman et al. 1984,
Alderman et al. 1987, Alderman und Polglase 1988, Halder et al. 1989, Mannsfeld 1942,
Nybelin 1936, Schaefers 2002). Mit Fortschreiten der Erkrankung werden Anzeichen einer
schlaffen Lähmung gezeigt, die Extremitäten hängen beim Hochheben des Krebses schlaff
herunter (Dahle 1982, Schäperclaus 1935) und der Fluchtreflex ist nicht mehr auslösbar
(Alderman et al. 1984, Halder et al. 1989, Unestam und Weiss 1970). Zum Teil bedingt durch
den Verlust einzelner bis mehrerer Gliedmaßen können sich die Flusskrebse im Endstadium
kaum mehr fortbewegen und infolge des Verlustes ihrer Balance fallen sie andauernd um
(Baran und Soylu 1989, Halder et al. 1989, Oidtmann et al. 1996). Ein weiteres Symptom ist
starker Juckreiz, der sich durch ausgeprägte Kratzbewegungen an den Gliedmaßen, den Augen
und dem Schwanzfächer äußert (Järvenpää et al. 1986, Oidtmann und Hoffmann 1998). Zum
Teil vorkommende klonische Krämpfe werden auf Sekundärinfektionen zurückgeführt
(Mannsfeld 1942, Schäperclaus 1991). Kurz vor dem Tod sind die Tiere sehr schwach und
reagieren selbst auf deutliche Reize von außen nicht mehr (Schaefers 2002). In einigen
scheinbar toten Krebsen ist aber immer noch Herzaktivität nachweisbar (Baran und Soylu
1989). Da es um den Zeitraum des Todes des Wirtes zu einer massiven Sporulation kommt,
bedeckt A. astaci manche Körperteile von toten Krebsen mit einem dichten Myzel (Makkonen
et al. 2013, Strand et al. 2012). Vereinzelt kann dieser watteähnliche Belag auch an lebenden
Tieren an der weichen Kutikula der Gelenke oder des Abdomens, sowie den Augen, beobachtet
werden (Oidtmann et al. 1996).
26
4.2.6.2 Nicht-empfängliche Krebsarten
Trotz ihrer Resistenz können auch die nordamerikanischen Flusskrebsarten unter einer
Infektion leiden (Edsman et al. 2015). Wenn das Immunsystem supprimiert ist, zeigen sie
erhöhte Mortalität, was unter natürlichen Bedingungen während der Häutung, durch Attacken
durch andere Parasiten oder während schlechter Umweltbedingungen eintreten kann (Cerenius
et al. 2003).
Abb. 12: Ein totes Exemplar des Edelkrebses, eingesammelt während eines Ausbruches der
Krebspest im Bach Černý in der Nähe des Dorfes Pec (Tschechien). Watteähnliches
Myzel von A. astaci ist auf der weichen Haut zwischen den Segmenten von
Abdomen, Beinen und Antennen sichtbar (A). Detailansicht (10x) des Myzels auf
den Beinen (B) und dem Auge (C). Mikroskopische Ansicht (40x) des Myzels auf
dem Auge mit zahlreichen Sporenbällen (D) (Foto: Jiří Svoboda, aus Svoboda 2015).
27
Abb. 13: Edelkrebs mit schlaff herabhängenden Scheren infolge einer Infektion mit
Krebspest (Foto: Birgit Oidtmann, aus Oidtmann und Hoffmann 1998)
4.2.7 Diagnostik
Eine große Anzahl toter Flusskrebse, einer der empfänglichen Spezies angehörig, bei ansonsten
ungestörter aquatischer Fauna, ist ein erstes Indiz für einen möglichen Befall einer Population
mit der Krebspest. Klinische Zeichen für eine Infektion mit A. astaci beinhalten
Verhaltensänderungen und eine Bandbreite sichtbarer, äußerlicher Läsionen. Klinische
Symptome sind aber nur von begrenztem diagnostischem Wert (Alderman et al. 1987, OIE
2017). Bei nordamerikanischen Flusskrebsarten wurde manchmal eine Melanisierung der
Kutikula als Zeichen einer Infektion mit A. astaci gesehen. Da für Melanisierung aber eine
große Bandbreite an Gründen möglich ist, kann sie nicht als spezifisches Merkmal
herangezogen werden (OIE 2017). Unter dem Lichtmikroskop kann man nicht-septierte,
verzweigte Hyphen mit ca. 7-10 µm Durchmesser mit abgerundeten Spitzen in der Kutikula
infizierter Flusskrebse sehen (Evans und Edgerton 2002). Allerdings ist es unmöglich, die
28
Spezies basierend auf der Morphologie der Hyphen zu identifizieren, da viele Mitglieder der
Saprolegniales dieselben Merkmale aufweisen (Vrålstad et al. 2011). Eine Bestätigung der
Spezies benötigt entweder klassische Isolation in Reinkultur mit anschließender
morphologischer Identifikation (Alderman und Polglase 1986, Benisch 1940, Cerenius et al.
1988, Nyhlén und Unestam 1980, Oidtmann et al. 1999, Viljamaa-Dirks und Heinikainen
2006), unter anderem basierend auf der Beobachtung klassischer Sporangien von A. astaci, oder
molekulare Methoden einschließlich PCR und DNA-Sequenzierung (Oidtmann et al. 2006),
oder spezifische real-time PCR für A. astaci (Tuffs und Oidtmann 2011, Vrålstad et al. 2009).
Während der letzten Jahre haben sich diese molekularen Methoden zu schnelleren und
zuverlässigeren Diagnosemöglichkeiten der Krebspest in vielen europäischen Ländern
verbessert und haben Aufschluss über den Trägerstatus der nordamerikanischen
Flusskrebsarten gebracht (Kozubíková et al. 2006, Kozubíková et al. 2008, Kozubíková et al.
2009, Oidtmann et al. 2006, Vrålstad et al. 2009). Die gängigsten diagnostischen Methoden
sind derzeit die Polymerase-Kettenreaktion (PCR) mit diversen Variationen und die Isolierung
des Pathogens in Kulturmedien, gefolgt von einer Identitätsfeststellung (Hochwimmer 2010,
Oidtmann et al. 2004, OIE 2017, Schaefers 2002, Tober 2010). Die Isolation kann schwierig
sein und setzt einen guten Zustand der Proben bei Ankunft im diagnostischen Laboratorium
voraus (Oidtmann et al. 2006). Molekulare Methoden sind im Vergleich dazu weniger abhängig
von der Geschwindigkeit der Probenlieferung und können, verglichen mit auf Erregerisolierung
basierenden Methoden, auch eine größere Spannbreite von Proben verarbeiten (Oidtmann et al.
2006, Vrålstad et al. 2009). Eine weitere sichere, aber zeit- und materialintensive Methode stellt
die Kultivierung und anschließende Bestätigung im Infektionsversuch an empfänglichen
Krebsarten dar (Alderman und Polglase 1986, Halder et al. 1989).
4.2.7.1 DNS – Extraktion
Bevorzugter Ort zur Gewebeentnahme für die DNS-Extraktion ist der weiche
Abdominalpanzer. Etwaige oberflächliche Verschmutzungen müssen beseitigt werden, am
besten mit einem in autoklavierten Wasser getränkten, sauberen Papiertuch. Anschließend wird
der weiche Abdominalpanzer zerschnitten und 30-50 mg davon werden in flüssigem Stickstoff
unter Nutzung von Mörser und Stößel zu einem feinen Pulver zermahlen. Zur Identifizierung
der Carrier werden jeweils 30-50 mg vom weichen Abdominalpanzer, dem Schwanzfächer und
29
den Uropoden entnommen und separat verarbeitet (OIE 2017). Aus dem pulverisierten Gewebe
kann durch Verwendung einer auf der Proteinase K-basierenden Extraktionsmethode, wie von
Oidtmann (2006) beschrieben, oder einer CTBA (Cetyltrimethylammoniumbromid)-
basierenden Analyse, wie von Vrålstad (2009) durchgeführt, DNS gewonnen werden. Parallel
sollten auch Negativproben, zum Beispiel aus Shrimp-Gewebe, die Verfahren durchlaufen, um
etwaige Kontaminationen zu berücksichtigen (OIE 2017).
4.2.7.1.1 PCR
Unter den vielen Verfahren mit variierender Sensitivität und Spezifität werden von der OIE
(2017) zwei Verfahren näher beschrieben, die sich als höchst spezifisch und sensitiv erwiesen
haben. Beide Verfahren zielen auf die ITS (internal transcribed spacer)-Region des nukleären
ribosomalen Genclusters im Genom von A. astaci ab. Kontrollen der Umwelt und der
Extraktionslösung aus der DNS-Extraktion sollten neben sogenannten „no-template“-PCR-
Kontrollen, in denen die template-DNS durch hochreines Wasser für die Molekularbiologie
ersetzt wird, inkludiert sein.
Methode 1:
In diesem konventionellen PCR-Verfahren werden spezifische Primerstandorte, die in den
ITS1- und ITS2-Regionen lokalisiert sind, verwendet: forward primer (BO 42) 5‘-GCT-TGT-
GCT-GAG-GAT-GTT-CT-3‘, reverse primer (BO 640) 5‘-CTA-TCC-GAC-TCC-GCA-TTC-
TG-3‘. Die PCR wird in einem Reaktionsvolumen von 50 μl ausgeführt, welches 1 x PCR-
Puffer 75 mM Tris/HCl, pH 8,8, 20 mM (NH4)2SO4, 0,01% (v/v) Tween 20, 1,5 mM MgCl2,
jeweils 0,2 mM von dATP, dCTP, dTTP und dGTP, 0,5 μM von jedem Primer und 1,25
Einheiten von DNS-Polymerase oder äquivalenter Taq-Polymerase und 2 μl DNS-template
beinhaltet. Die Mixtur wird bei 96°C für fünf Minuten denaturiert, gefolgt von 40
Amplifikationszyklen, die sich wie folgt zusammensetzen: eine Minute bei 96°C, eine Minute
bei 59°C und eine Minute bei 72°C, mit einem nachfolgenden letzten Erweiterungsschritt von
sieben Minuten bei 72°C. Die amplifizierte DNS wird per Agarose-Gelelektrophorese
analysiert. Das Zielprodukt ist ein Fragment mit 569 bp. Eine Bestätigung der Identität des
PCR-Produktes durch Sequenzierung wird empfohlen. Die Nachweisgrenze dieses Verfahrens
liegt bei 500 fg an genomischer Ziel-DNS oder der äquivalenten Menge von zehn Zoosporen
(OIE 2017, Tuffs und Oidtmann 2011).
30
Methode 2:
Hierbei handelt es sich um ein TaqMan minor groove binder (MGB) real-time PCR-Verfahren,
welches auf ein spezifisches Sequenzmotiv mit 59 bp von A. astaci in der ITS1-Region abzielt:
forward primer AphAstlTS-39F (5’-AAG-GCT-TGT-GCT-GGG-ATG-TT-3’), reverse primer
AphAstlTS-97R (5’-CTT-CTT-GCG-AAA-CCT-TCT-GCT-A-3’) und TaqMan MGB-Sonde
AphAstlTS-60T (5’-6-FAM-TTC-GGG-ACG-ACC-CMG-BNF-Q-3’), markiert mit dem
fluoreszierenden Reporterfarbstoff FAM am 5‘-Ende und dem nicht-fluoreszierendem
Quencher MGB NFQ am 3‘-Ende. Real-time PCR-Amplifikationen werden in einem
Totalvolumen von 25 μl durchgeführt, welches 12,5 μl PCR-Master-Mix, jeweils 0,5 μM vom
forward (AphAstlTS-39F) und reverse (AphAstlTS-97R) primer, 0,2 μM der MGB-Sonde
(AphAstlTS-60T), 1,5 μl hochreines Wasser für die Molekularbiologie und 5 μl template-DNS
(unverdünnt und zehnfach verdünnt) beinhaltet. Amplifikation und Detektion werden in
optischen Reaktionsplatten, die mit optischen Klebefolien versiegelt werden, ausgeführt, oder
ähnlich in einem real-time Thermocycler. Das PCR-Verfahren besteht aus einem initialen
Dekontaminierungsschritt mit einer Dauer von zwei Minuten bei 50°C zur Herbeiführung einer
optimalen UNG (Uracil-N-Glycosylase)-Enzymaktivität, gefolgt von zehn Minuten bei 95°C
zur Aktivierung der DNS-Polymerase, der Deaktivierung von UNG und der Denaturierung der
template-DNS und schlussendlich 50 nacheinander ablaufende Zyklen mit einer Dauer von 15
Sekunden bei 95°C und 60 Sekunden bei 58°C. Eine Verdünnungsreihe mit Referenz-DNS aus
bekanntem DNS-Inhalt sollte parallel zu den Proben durchgeführt werden (OIE 2017). Die
Nachweisgrenze dieses Verfahrens liegt nach Vrålstad (2009) bei etwa fünf PCR-forming-
units, was äquivalent zu weniger als einem Genom von A. astaci ist. Laut Tuffs und Oidtmann
(2011) liegt die Nachweisgrenze bei 50 fg.
Die diagnostische Sensitivität beider Verfahren wird auch stark von der Qualität der
genommenen Proben beeinflusst. Wenn ein Ausbruch untersucht wird, darf man bei Tieren, die
durch eine Infektion mit A. astaci zwölf Stunden oder weniger vor Probenentnahme gestorben
sind, eine hohe Sensitivität erwarten. Es wurden noch keine Studien zur Untersuchung des
Sensitivätsverlusts bei sich verschlechternden Proben durchgeführt. Grundsätzlich wird
empfohlen, mehrere Flusskrebse zu testen, um mögliche Variationen in der Qualität der Proben
und Angriffsstelle des Pathogens auszugleichen (OIE 2017). Bei einer Untersuchung der
31
analytischen Testspezifität wurden keine Kreuzreaktionen festgestellt (Oidtmann et al. 2006,
Tuffs und Oidtmann 2011, Vrålstad et al. 2009). Jedoch sollte, die wiederholte Entdeckung
neuer Aphanomyces-Stämme in Betracht ziehend, eine Sequenzierung zur Absicherung der
Diagnose stattfinden. Im Fall des real-time PCR-Verfahrens benötigt dies eine separate
Amplifikation eines PCR-Produktes, entweder durch Nutzung der Primer, wie in Methode 1
beschrieben, oder unter Verwendung der Primer IST1 und ITS4, wie im folgenden Kapitel
beschrieben (OIE 2017) .
4.2.7.1.2 Sequenzierung
Ein PCR-Produkt aus 569 bp kann durch die Verwendung der Primer BO42 und BO640
amplifiziert werden. Die Größe des PCR-Amplicons wird durch Agarose-Gelelektrophorese
evaluiert und durch Entfernung aus diesem Gel purifiziert. Beide DNS-Stränge müssen unter
der Verwendung der Primer, die auch in der initialen Amplifikation genutzt wurden, sequenziert
werden. Durch Nutzung von Sequenzanalyse-Software und Vergleich mit veröffentlichten
Sequenzen unter Verwendung eines alignement-search-tools wie BLAST wird die
Konsensussequenz generiert. Liegt eine 100%-ige Übereinstimmung zwischen der
eingereichten Sequenz und den veröffentlichten Sequenzen vor, handelt es sich bei dem
amplizierten Produkt um A. astaci (OIE 2017). Ist die Sequenz nicht zu 100% identisch, sollte
nach White et al. (1990) weitere Sequenzierung unter Nutzung der Primer ITS-1 (5’-TCC-
GTA-GGT-GAA-CCT-GCG-G-3’) und IST-4 (5’-TCC-TCC-GCT-TAT-TGA-TAT-GC-3’)
erfolgen. Dadurch wird ein Amplicon mit 757 bp generiert, welches Sequenzdaten aus der
gleichen Region bietet, jedoch an beiden Enden relativ zur Sequenz, die durch die Primer BO42
und BO640 generiert wurde, erweitert wurde. Diese erweiterte Sequenz sollte die Identität des
Pathogens auf der Spezies-Ebene bestätigen (OIE 2017).
4.2.8 Resistenz
Neue Studien zeigen, dass einige finnische Wildpopulationen möglicherweise eine gesteigerte
Resistenz gegenüber weniger pathogenen Genotypen von A. astaci aufweisen (Makkonen et al.
2012, Makkonen et al. 2014). Während des letzten Jahrzehnts wurden einige Ausbrüche von
Krebspest in einheimischen Populationen von A. pallipes in den Pyrenäen beobachtet.
Interessanterweise zeigten mit dem Genotyp Pc infizierte Exemplare aus diesen Populationen
Melanisierung und längeres Überleben (Martín-Torrijos et al. 2017, Rezinciuc et al. 2014). So
32
konnte zum Beispiel erstmals eine Population einheimischer europäischer Flusskrebse mit einer
100%igen Überlebensrate nach Infektion mit dem Erreger entdeckt werden. Die beobachteten
Immunreaktionen in der Kutikula der Krebse, Einkapselung und starke Melanisierung der
Hyphen (Martín-Torrijos et al. 2017), sind ähnlich zu denen in nordamerikanischen
Flusskrebsarten (Nyhlén und Unestam 1980). Die große Resistenz nordamerikanischer
Flusskrebsarten scheint eine Konsequenz eines konstant aktivierten Phenoloxidase-Systems zu
sein (Cerenius et al. 2003). Dieses Enzym produziert Melanin als Endprodukt, welches
fungitoxisch und fungistatisch wirkt (Söderhäll et al. 1979). Durch diese Immunreaktion sind
sie in der Lage, schnell gegen Pathogene zu reagieren (Cerenius et al. 2003, Schmid-Hempel
und Ebert 2003). Bei den europäischen Flusskrebsarten ist diese Aktivierung des
Phenoloxidase-Systems nicht effizient genug gegen A. astaci und die Krebse sterben
schlussendlich an der Krankheit (Cerenius et al. 2003). Resistente Flusskrebse scheinen sich
also an die Gegenwart des Parasiten angepasst zu haben, indem sie dieses Schlüsselelement der
Verteidigungsmaschinerie gegen Pathogene in Alarmbereitschaft halten. Im Gegenzug dazu hat
sich ebenso A. astaci angepasst, die Produktion der antimikrobiellen Komponenten durch die
Phenoloxidase-Aktivität zu überleben (Cerenius et al. 2003). Dadurch sind das resistente Tier
und der Parasit in einem Stillstand, in dem der Wirt nicht genug toxische Substanzen
produzieren kann, um den Parasiten zu töten, und der Parasit im Gegenzug unfähig ist, den Wirt
zu überwältigen und ein umfassendes Myzelium auszubilden. In anfälligen Flusskrebsarten wie
A. astacus bildet sich diese Balance zwischen der Verteidigung des Wirtes und den Angriffen
des Parasiten nicht aus und die Hyphen von A. astaci werden nur teilweise melanisiert.
Innerhalb weniger Tage ist der Parasit gut etabliert und es findet ein umfassendes Wachstum
der Hyphen durch das ganze Tier statt, welches am Ende auch der Infektion erliegt (Cerenius
et al. 2003).
4.3. Auswirkungen
Taugbøl and Skurdal (1999) prognostizierten, dass, sofern keine dementsprechenden Pläne
erstellt würden, in einem Zeitraum von 100 Jahren möglicherweise alle für Flusskrebse
bewohnbaren Gewässer in Europa von nicht-einheimischen invasiven Flusskrebsarten besetzt
sein könnten, während alle einheimischen Flusskrebsarten stark gefährdet sind und nur mehr in
einigen wenigen geschützten Orten überleben können.
33
4.3.1 Derzeitige Situation in Österreich und Umgebung
Seit 2013 konnten auch am österreichischen Bodenseeufer Kamberkrebse nachgewiesen
werden, was auch für das Einzugsgebiet des Bodensees nicht ohne Folgen bleiben dürfte
(Berger et al. 2015). In Kärnten kommen die drei einheimischen Krebsarten A. astacus, A.
pallipes und A. torrentium vor, sowie drei nicht-einheimische Krebsarten: O. limosus, P. clarkii
und P. leniusculus (Weinländer und Füreder 2009). Abgesehen von durch Menschen
verursachtem Lebensraumverlust ist die Verdrängung durch P. leniusculus der Hauptgrund für
den rapiden Rückgang der einheimischen Flusskrebsarten, speziell A. astacus und A.
torrentium, in dieser Region (Holdich et al. 2009, Weinländer und Füreder 2009). Dieselbe
Situation tritt auch in anderen Teilen Österreichs auf (Füreder 2009, Pöckl und Pekny 2002).
Wie drastisch diese Entwicklungen teilweise sind, verdeutlichen Mohl und Petutschnig (2014),
die eine Dezimation der vor rund 15 Jahren bekannten Steinkrebspopulationen um mehr als die
Hälfte nachwiesen. Besonders in Tieflandgewässern wurde der Steinkrebs durch die
zunehmende Einwanderung des Signalkrebses, vor allem ausgehend von der Drau, und durch
das Auftreten der Krebspest verdrängt. Möglicherweise am meisten besorgniserregend in
Zusammenhang mit dem Überleben der einheimischen Flusskrebsarten in Europa ist die rasante
Ausbreitung von O. limosus und P. leniusculus in den Flüssen Osteuropas (Holdich et al. 2009).
Die Ausbreitungsgeschwindigkeit von O. limosus in der rumänischen Donau konnte auf etwa
15 km pro Jahr festgelegt werden (Hudina et al. 2009, Pârvulescu et al. 2012, Puky und Schád
2006). Dies wirkt sich natürlich nicht förderlich auf die einheimischen Flusskrebsarten dieser
Regionen aus (Holdich et al. 2009). Auch in Tschechien ist A. astaci in Populationen von
Kamberkrebsen weit verbreitet und daher eine große Bedrohung für die dortigen einheimischen
Bestände (Kozubíková et al. 2006).
4.4 Wiederansiedelung
In Osttirol verschwanden in den 1990iger Jahren plötzlich zwei der ältesten bekannten
Populationen (Sint und Füreder 2004). Der Tristacher See wurde bereits 1504 in den „Jagd- und
Fischereibuch“ von Kaiser Maximilian I. als Krebsgewässer erwähnt (Unterkirchner 1967). Der
Grund des Verschwindens verbleibt unklar, besonders da in dieser Region weder Zeichen von
Einführung nicht-einheimischer Krebsarten, noch andere identifizierbare Bedrohungen
ersichtlich waren (Sint und Füreder 2004). 2001 wurde deshalb ein Projekt mit dem Ziel, den
34
Lebensraum für A. astacus zu verbessern, sowie dessen Eignung und den potenziellen Effekt
von Lebensraumbedingungen auf die wiederangesiedelte Population festzustellen, ins Leben
gerufen. Im Mai 2002 wurden in einer Nachbarpopulation weibliche Edelkrebse eingefangen.
Die eiertragenden Weibchen wurden in eine Flusskrebs-Brutanstalt in Göstling
(Niederösterreich) gebracht, von wo sie nach Geburt der Jungkrebse wieder in ihre Heimat
zurückgebracht wurden. Die Jungkrebse verblieben den Sommer über in der Brutanstalt und
wurden dann im Tristacher Seebach ausgesetzt (Sint und Füreder 2004). Es empfiehlt sich, für
einen Neubesatz junge Krebse zu verwenden, da adulte Tiere vermehrt zur Abwanderung
neigen (Gumpinger 2012). Laut Hager (1996) ist für die erfolgreiche Besiedelung eines
Gewässers mit Edelkrebsen auch die Wassertemperatur von entscheidender Bedeutung: A.
astacus benötigt zur Reifung der Gonaden und erfolgreichen Reproduktion während der
Sommermonate Wassertemperaturen von über 16°C. Optimale Bedingungen für Aktivität,
Nahrungsaufnahme, Wachstum und Reproduktion liegen bei Wassertemperaturen von 19-22°C
vor. Durch Präparation der Bereiche, in denen die Jungkrebse angesiedelt wurden, konnten
diverse Erkenntnisse gewonnen werden:
4.4.1 Züchtung
Bei gleicher Temperatur, Futterversorgung und Unterschlupfmöglichkeit in den Aufzuchttanks,
aber unterschiedlicher Besatzdichte, zeigte sich, dass in Tanks mit geringerer Besatzdichte die
Anzahl an Verletzungen niedriger und das Wachstum dieser wenigeren Individuen besser war,
als in Tanks mit hoher Besatzdichte (Sint und Füreder 2004). Vorangegangene Versuche
zeigten, dass die Besatzdichte einen Einfluss auf Wachstum zeigt, nicht aber auf die
Überlebensrate (Verhoef und Austin 1999b). Ein anderer Versuch derselben Autoren gibt die
Verfügbarkeit von Unterschlupfmöglichkeiten als wichtigsten Faktor für die Überlebensrate an
(Verhoef und Austin 1999a). Die Forschungsergebnisse von Sint und Füreder (2004) hingegen
weisen auf die Besatzdichte als maßgeblichen Faktor für die Überlebensrate hin. Für das
geringere Wachstum bei höherer Besatzdichte könnte die Freisetzung wachstumshemmender
chemischer Substanzen verantwortlich sein (Nelson und Hedgecock 1983). Schnelles
Wachstum ist essenziell für den Erfolg von Wiederansiedelungsmaßnahmen. Die
Überlebenschance für im Herbst ausgesetzte Jungkrebse hängt oft von ihrer Größe ab, da das
Risiko, von Fischen gefressen zu werden, mit steigender Körperlänge abnimmt (Englund und
35
Krupa 2000). Daher könnte die Reduktion der Besatzdichte in Aufzuchttanks helfen, den Erfolg
von Wiederansiedelungen zu steigern (Sint und Füreder 2004).
4.4.2 Andere Einflüsse
Die Bedeutung der Morphologie des Flussbettes und der Verfügbarkeit von Lebensraum wurde
bereits in einigen Studien dargestellt (Huolila et al. 1997, Smith et al. 1996). Schulz und
Kirchlehner (1984) fanden eine positive Korrelation zwischen der Häufigkeit von A. torrentium
und der Anzahl von Steinen und Holz, die als Unterschlupf dienen können. Weiters fanden sie
eine negative Korrelation zwischen dem Vorkommen von Steinkrebsen und der Häufigkeit von
schlammigem und sandigem Sediment in einem kleinen Bach. Ebenso konnte ein
Zusammenhang zwischen der Verfügbarkeit von Strukturen im Flussbett und dem Vorkommen
von A. pallipes festgestellt werden (Smith et al. 1996). Der Versuch in Osttirol konnte, ebenso
wie vorangegangene Studien von Huolila et al. (1997), bestätigen, dass sich A. astacus nach
Aussetzung in einem Gewässer bevorzugt in Bereichen mit ausreichend
Unterschlupfmöglichkeiten, wie gebrochenen Steinen, ansiedelt (Sint und Füreder 2004). Der
Gradient von Qualität und Menge von Unterschlupfmöglichkeiten zeigt einen starken Einfluss
auf die Besiedelungsdichte von Flusskrebsen. Weiters besteht ein signifikanter Zusammenhang
zwischen dem Angebot von Unterschlupfmöglichkeiten und der Distanz, die die Flusskrebse
nach ihrer Freisetzung zurücklegen. Je weniger Möglichkeiten vorhanden sind, desto weiter ist
die Migration. Ebenso ist die individuelle Aufenthaltsdauer in Bereichen, die mehr
Unterschlupf bieten, höher. Die Migration wird nicht von Grabmöglichkeiten an den Ufern
beeinflusst (Sint und Füreder 2004). Im Allgemeinen legen Männchen weitere Distanzen
zurück als Weibchen, außer in Bereichen des Bachbetts mit Steinschüttung, wo größere
Männchen vermehrt territorial werden. Infolgedessen zeigen in diesen Bereichen ausgesetzte
Weibchen vermehrt Migration (Sint und Füreder 2004). Bei männlichen Exemplaren von A.
torrentium konnte eine Korrelation zwischen Körpergröße und Unterschlupfgröße festgestellt
werden (Streissl und Hödl 2002). Ein ähnlicher Zusammenhang ist auch bei A. astacus möglich.
In Bereichen mit weniger attraktiven Unterschlupfmöglichkeiten ist die Verteilung von
Geschlecht zu Körpergröße weniger ausgeprägt (Sint und Füreder 2004). Um
Wiederansiedelungsprojekte zu unterstützen, sollte also eine gewisse Variation und Menge an
Unterschlupfmöglichkeiten, nicht nur in einem Bereich, angeboten werden. Weiters ist es von
36
Vorteil, wenn die Strukturen heterogen sind, damit jeder Krebs einen passenden Unterschlupf
finden kann (Sint und Füreder 2004). Allerdings sollte man immer beachten, die jeweiligen
Ökosysteme nicht durch vermehrten Einsatz von dort eigentlich nicht vorkommenden
Strukturen zu sehr zu verändern (Sint und Füreder 2004). Der Erfolg
Wiederansiedelungsmaßnahmen kann also durch einfache Maßnahmen erhöht werden: durch
optimale Lebensraumbedingungen kann man sichergehen, dass die Tiere sofort nach
Ansiedelung passenden Unterschlupf vorfinden. Diese Maßnahmen reduzieren ebenso die
Migration von Flusskrebsen, die nach Einführung in ein neues Habitat unerwünscht ist. Somit
kann auch die kombinierte Ansiedelung von adulten Tieren aus einer dichten Population
zusammen mit juvenilen Tieren erfolgreicher werden. Da durch das Entfernen adulter Krebse
positive Effekte auf das Wachstum und die Populationsstrukturen in der Quellpopulation
festgestellt werden konnten (Keller 1999), könnte dies eine gute Methode sein, um
„Zwergpopulationen“ wiederherzustellen (Sint und Füreder 2004).
4.5 Gegenmaßnahmen
Der einzige Weg, die Krebspest gänzlich loszuwerden, ist die Eradikation der erkrankten
Flusskrebspopulationen. Bislang gibt es aber keinen durchführbaren Weg, die Krebspest und
die übertragenden Flusskrebse in einem komplexen Gewässer auszumerzen. Einzig in
kleineren, geschlossenen Systemen wurde erfolgreiche chemische Ausmerzung verlautet (Hiley
2002, Holdich et al. 1999, Peay et al. 2006, Sandodden und Johnsen 2010). Obgleich eine
Dezimierung des Krebsbestandes durch Räuber und Befischung nie zum Verschwinden einer
Population führen wird (Gherardi et al. 2011), wurden in der Schweiz solche Maßnahmen
ergriffen (Krieg und Zenker 2015). Sowohl durch starke Befischung (Moorhouse und
Macdonald 2011), als auch durch Aussetzung diverser Raubfische, wie Aale oder Hechte, in
betroffene Gewässer (Frutiger und Müller 2002, Stucki und Zaugg 2011) erhoffte man sich,
durch eine solchermaßen verursachte Verringerung des Populationsdruckes bei einigen
Beständen einen Ausbreitungsstopp zu erzielen (Krieg und Zenker 2015). In England wurde
versucht, dem Problem durch Methoden wie Verschütten oder Vergiften von Populationen Herr
zu werden (Peay 2001, Peay und Hiley 2006). Solche Methoden waren in der Schweiz aber
schwer umsetzbar, deshalb wurde dort auf sogenannte Krebssperren als Methode der Wahl
zurückgegriffen. Diese sollen die weitere Ausbreitung der invasiven Arten verhindern und
37
heimische Bestände in oberhalb der Sperren liegenden Gewässerabschnitten schützen.
Allerdings kann diese Maßnahme, falls wie in der Schweiz eine Vernetzungsstrategie der
Gewässer vorliegt, um Fischwanderung zu ermöglichen (Göggel 2012), ebendiese behindern.
Wenn die Sperren für Fische passierbar sind, ist leider auch das Risiko für die Ausbreitung der
invasiven Flusskrebsarten höher. Allerdings sind nur für Fische passierbare Sperren in
Entwicklung (Krieg und Zenker 2015). Bei natürlichen Wasserläufen hat es sich als
unumgänglich erwiesen, auch den Bereich über die Ufer hinaus mit Zäunen abzusperren, da
sonst Krebse auf ihren Landgängen vorbeikommen können. Weitere wichtige Faktoren für eine
funktionierende Sperre sind einerseits die Oberfläche, die möglichst glatt sein sollte, und
andererseits die Fließgeschwindigkeit des Wassers, da ab Unterschreitung einer gewissen
Fließgeschwindigkeit die Krebse wieder vordringen können (Krieg und Zenker 2015). Der
Schlüsselfaktor zur Verhinderung einer weiteren Ausbreitung der Krebspest, sowie der
Krebspest-übertragenden Flusskrebsarten, ist Information der Öffentlichkeit über die negativen
Auswirkungen. Mit leicht zugänglichen lebenden amerikanischen Flusskrebsen aus natürlichen
Gewässern oder dem Aquarienhandel ist es sehr schwierig, illegalem Besatz vorzubeugen, es
sei denn, die einheimischen Menschen verstehen und berücksichtigen die Konsequenzen durch
das Ausbreiten Krebspest-übertragender Flusskrebsarten. Durch Information ist es hoffentlich
möglich, das Wissen und die Sensibilisierung der einheimischen Menschen, die eine
Schlüsselrolle bezüglich der Prävention weiterer Ausbreitung der Krebspest spielen, zu fördern
(Vrålstad et al. 2011). Ein Beispiel für eine gelungene Umsetzung lieferte die South West
Crayfish Conservation group in England, die 2010 handliche Broschüren mit
Verhaltensempfehlungen zum Schutz der Flusskrebse an lokale Anglervereine, Läden für
Anglerbedarf und Anglerevents austeilte (Peay und Füreder 2011). Das Aussetzen von nicht-
einheimischen Flusskrebsarten ist mittlerweile bei Strafe verboten. Alle gesetzlichen
Regelungen rund um den Fang, den Schutz und das Aussetzen von Flusskrebsen sind in den
Fischerei- und Naturschutzgesetzen der jeweiligen Bundesländer geregelt (Bundesministerium
für Digitalisierung und Wirtschaftsstandort 2018).
38
5 Conclusio
Zusammenfassend kann man sagen, dass die Krebspest in all den Jahren nichts von ihrer
Bedrohung verloren hat. Auch in den letzten Jahren wurden teilweise drastische Rückgänge in
einheimischen Poulationen beobachtet (Mohl und Petutschnig 2014). Besonders die immer
weiter fortschreitende Ausbreitung von P. leniusculus wird als die größte Bedrohung für unsere
einheimischen Krebsarten gesehen (Johnsen und Taugbøl 2010, Weinländer und Füreder 2009).
Der gegen A. astaci größtenteils resistente Invasor übertrifft den Edelkrebs bezüglich
Wachstum und Reproduktionsleistung und kann ihn so einerseits durch direkte Konkurrenz und
andererseits durch die Übertragung der Krebspest mit Leichtigkeit verdrängen (Keller 1997,
Vaeßen und Hollert 2015). Eine erfolgreiche Ausmerzung der Krebspest und der übertragenden
Flusskrebse kann nur in kleineren, geschlossenen Wassersystemen erfolgreich durchgeführt
werden. Für komplexe Gewässer gibt es bislang keinen durchführbaren Weg (Hiley 2002,
Holdich et al. 1999, Peay und Hiley 2006, Sandodden und Johnsen 2010). Daher ist es umso
wichtiger, eine weitere Ausbreitung der invasiven nicht-einheimischen Flusskrebse zu
verhindern oder zu verlangsamen. Wege um dies zu erreichen, können vielfältig sein:
Befischung und Aussatz von krebsfressenden Raubfischen (Frutiger und Müller 2002, Krieg
und Zenker 2015, Moorhouse und Macdonald 2011, Stucki und Zaugg 2011), Einsatz von
Krebssperren (Krieg und Zenker 2015) und vor allen Dingen umfassende Information der
Öffentlichkeit (Vrålstad et al. 2011). Moderne Diagnosemöglichkeiten erleichtern den
schnellen und sicheren Nachweis einer Infektion (Hochwimmer 2010, Oidtmann et al. 2006,
OIE 2017, Tober 2010, Tuffs und Oidtmann 2011, Vrålstad et al. 2009). Die Entdeckung einiger
Populationen mit gesteigerter Resistenz gegenüber A. astaci lässt hoffen und bietet mit
Sicherheit auch noch für die Zukunft großes Forschungspotential sie zu vermehren und als
Besatz herzunehmen (Makkonen et al. 2012, Makkonen et al. 2014, Martín-Torrijos et al.
2017).
39
6 Zusammenfassung
Diese Arbeit beschäftigt sich mit Aphanomyces astaci, dem Erreger der Krebspest, die seit ihrer
Einschleppung vor über 150 Jahren den einheimischen Flusskrebsbestand drastisch dezimiert
hat. In vielen Regionen sind die einheimischen Arten deshalb stark gefährdet oder sogar vom
Aussterben bedroht. Die invasiven nordamerikanischen Flusskrebsarten fungieren als Vektor
für die Krankheit, sind selber aber größtenteils resistent dagegen. Von den invasiven Arten wird
in dieser Arbeit vor allem auf die drei am weitverbreitetsten Arten eingegangen: Pacifastacus
leniusculus, Oronectes limosus und Procambarus clarkii. Besonders durch ihre Ausbreitung
werden die einheimischen Arten zurückgedrängt, einerseits durch die direkte Konkurrenz und
anderseits durch die damit einhergehende Verbreitung der Krebspest. In dieser Arbeit werden
aus vorhandener Literatur die in Österreich vorkommenden Flusskrebsarten und ihre
Verbreitung näher beschrieben, zudem wird ein Update über den aktuellen Forschungsstand
betreffend A. astaci erstellt. Es werden mögliche Gegenmaßnahmen aufgelistet und das Thema
Wiederansiedelung wird unter anderem anhand eines gelungenen Beispiels in Tirol näher
behandelt.
40
7 Abstract
This work deals with Aphanomyces astaci, the pathogen responsible for the disease crayfish
plague. Since its introduction more than 150 years ago it drastically decimated the indigenous
crayfish species (ICS) in Europe. Hence in many regions the indigenous species are highly
endangered or even threatened with extinction. The North American non-indigenous crayfish
species (NICS) are mostly resistant to the disease and act as a vector. This work enlarges on the
three most widely-spread NICS: Pacifastacus leniusculus, Oronectes limosus and Procambarus
clarkii. Especially their spreading is one of the main reasons for the decline of the ICS, on the
one hand due to direct competition and on the other hand due to the thereby associated spread
of the crayfish plague. In this work, with information taken from already existing literature, the
crayfish species occuring in Austria and their geographical distribution are described, as well
as an update about the current research status considering A. astaci was made. Possible
countermeasures are described and reintroduction is explained amongst other things by a
successful example of an experiment in Tyrol.
41
8 Abkürzungsverzeichnis
Abb Abbildung
A. astaci Aphanomyces astaci
A. astacus Astacus astacus
A. leptodactylus Astacus leptodactylus
A. pallipes Austropotamobius pallipes
A. torrentium Austropotamobius torrentium
BLAST Basic Local Alignment Search Tool
bp Basenpaar
CTBA Cetyltrimethylammoniumbromid
dATP Desoxyadenosintriphosphat
dCTP Desoxycytidintriphosphat
dTTP Desoxythymidintriphosphat
dGTP Desoxyguanosintriphosphat
FAM 6-Carboxyfluorescein
ICS indigenous crayfish species
IUCN International Union for Conservation of Nature and Natural Resources
IST internal transcribed spacer
MgCl2 Magnesiumchlorid
MGB minor groove binder
(NH4)2SO4 Ammoniumsulfat
NFQ nonfluorescent quencher
NICS non-indigenous crayfish species
42
O. limosus Oronectes limosus
P. clarkii Procambarus clarkii
P. leniusculus Pacifastacus leniusculus
Tab Tabelle
Tris/HCl Tris(hydroxymethyl)-aminomethan Hydrochlorid
UNG Uracil-N-Glycosylase
43
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60
10 Tabellenverzeichnis
Tab. 1: Medianer Längsschnitt durch einen Flusskrebs zur Veranschaulichung der
inneren Anatomie (nach Eder und Hödl 1998) …………………….…....……...3
Tab. 2: Zusammenfassung der wichtigsten Bestimmungsmerkmale der in Österreich in
der Natur vorkommenden Flusskrebsspezies und deren Verbreitung (modifiziert
nach (Eder und Hödl 1998, Troschel 1997, Petutschnig 2000) ...………...…....8
61
11 Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Medianer Längsschnitt durch einen Flusskrebs zur Veranschaulichung der
inneren Anatomie (nach Eder und Hödl 1998) ….……………………………...5
Abb. 2: Sämtliche Extremitäten eines Flusskrebses (aus Renner et al. 1991) ..………….6
Abb. 3: Anatomie des männlichen Flusskrebses, Dorsalansicht
(aus Renner et al. 1991) ....……………………………………………………...7
Abb. 4: Edelkrebs, Astacus astacus …………………………………………………...10
Abb. 5: Steinkrebs, Austropotamobius torrentium …………………………………....11
Abb. 6: Dohlenkrebs, Austropotamobius pallipes …………………………………….12
Abb. 7: Signalkrebs, Pacifastacus leniusculus …………………………………….…..14
Abb. 8: Roter Amerikanischer Sumpfkrebs, Procambarus clarkii ………………..…..15
Abb. 9: Kamberkrebs, Oronectes limosus ……………………………………………..17
Abb. 10: Galizischer Sumpfkrebs, Astacus leptodactylus ………………………………18
Abb. 11: Lebenszyklus ………………………………………………………………....21
Abb. 12: Ein totes Exemplar des Edelkrebses, eingesammelt während eines Ausbruches
der Krebspest im Bach Černý in der Nähe des Dorfes Pec (Tschechien).
Watteähnliches Myzel von A. astaci ist auf der weichen Haut zwischen den
Segmenten von Abdomen, Beinen und Antennen sichtbar (A). Detailansicht
(10x) des Myzels auf den Beinen (B) und dem Auge (C). Mikroskopische
Ansicht (40x) des Myzels auf dem Auge mit zahlreichen Sporenbällen.
(aus Svoboda 2015) …………………………………………………………...25
Abb. 13: Edelkrebs mit schlaff herabhängenden Scheren infolge einer Infektion mit
Krebspest (Foto: Birgit Oidtmann, aus Oidtmann und Hoffmann 1998) ……26