Download - Biogeni Stres
-
7/24/2019 Biogeni Stres
1/33
ODGOVORI BILJAKA NA
BIOGENI STRES
-
7/24/2019 Biogeni Stres
2/33
bakterije i gljive
virusi (uglavnom RNA virusi) i viroidi
parazitske biljke
herbivori
(oblii, kukci, sisavci)
mogu prenositi biljne bolesti (vektori zaviruse)
pojaavaju infekcijumikroorganizmima
Izloenostnepovoljnim okolinimimbenicima(vodni stres, oneienje isl.) moeoslabiti biljke pojaanaosjetljivost na biogeni stres
http://www.pbase.com/fwg/image/115494728http://www.nematology.umd.edu/http://flickr.com/photos/christinamatheson/23316512/ -
7/24/2019 Biogeni Stres
3/33
Imunoloki sustav ivotinjaspecijalizirane stanice predodreene za obranu brzosemobiliziraju na mjestu infekcije
ubijaju patogena ili ograniavaju njegovo irenje
Biljke - drugaija strategija obranepovrinska zatitaumanjuju infekciju ograniavanjem irenja (infekcijarijetko unitava itavu biljku)
divlji tipovi su otporniji od kultiviranih biljaka (prirodna selekcija)postupcima oplemenjivanja biljaka eliminiraju se zatitne tvari
poveana osjetljivost biljaka na patogene
http://dc353.4shared.com/img/GJC8522K/s7/3d_Animasi_Duck_Circling_Anima.gifhttp://dc353.4shared.com/img/GJC8522K/s7/3d_Animasi_Duck_Circling_Anima.gif -
7/24/2019 Biogeni Stres
4/33
Naini infekcije biljaka od strane patogena:
1. direktno prodiranje kroz povrinski sloj
2. ulazak kroz pui ili lenticele3. ulazak na mjestima ranjavanja
Specifine interakcije izmeu domaina i patogena temelje se nabiokemijskim reakcijama prepoznavanja - npr. interakcija izmeu
komponenti staninestijenke patogena (npr. lipopolisaharida bakterija)i glikoproteina (lektina) biljakaodreuje daljnje napredovanje bolesti (patogenezu)
simptomi bolesti (kloroza, nekroza, venue, trule) specifiniza pojedini patogeni organizam
http://blog.hawaii.edu/newsatuh/files/2010/02/nelson-pathogen.jpg -
7/24/2019 Biogeni Stres
5/33
Rajicamogunost napadavie od 100 razliitih vrstapatogenih organizama
http://www.invasive.org/images/768x512/5224016.jpghttp://trec.ifas.ufl.edu/clinic/images/disease_photos/RootKnot_Tomato.gifhttp://www.maine.gov/agriculture/pesticides/gotpests/diseases/images/anthracnose3-big.jpg -
7/24/2019 Biogeni Stres
6/33
Biljni patogen organizam koji za zavretak ivotnog ciklusa nuno moraboraviti unutar biljke (nepovoljan uinak na biljku)
Nekrotrofni
Biotrofni
Hemibiotrofni
prvo ubijaju stanicu a zatim koloniziraju, npr.bakterija Erwinia
stanice ostaju ive(ogranien broj biljnih vrsta)virusi oblii gljive
prvo biotrofni, a nakon toga nekrotrofni, npr. Phytophthora
http://www.forestryimages.org/images/768x512/5411484.jpg -
7/24/2019 Biogeni Stres
7/33
FITOPATOGENE BAKTERIJE
u biljku mogu uisamo kroz oteenjaili prirodne otvorebakterijske infekcije biljaka su rjeeod gljivinihi virusnih veinomsu gram-negativne tapiastebakterije rodova Pseudomonas,
Xanthomonas i Erwinia
koloniziraju meustanine prostore (apoplast) iksilem, a biljno tkivo oteuju oslobaanjemtoksina, ekstracelularnih polisaharida (EPS) ilienzima koji razgraujustaninestijenke
osloboeni EPS koji okruuju rastuu koloniju bakterija pomauvirulenciji (npr. uvlaenjemvode u meustaniniprostor ili blokiranjemksilemskih elemanata todovodi do uvenuadijelova biljke)
-
7/24/2019 Biogeni Stres
8/33
Simptomi infekcije fitopatogenim bakterijama:
smee mrlje
obezbojenje listova
tumori
sjajne lezije
venue trulenje
http://www.ppdl.purdue.edu/PPDL/images/gosswilt2.jpg -
7/24/2019 Biogeni Stres
9/33
BILJNI VIRUSI
biotrofi prijenos virusnih estica: simplastom kroz plazmodezmije (za razliku
od animalnih virusa, biljni virusi nikada ne prelaze plazmatskumembranu inficirane stanice)
kretanje virusa floemom (nije dokazano kako virusi uu u floem i iznjega izau)
simptomi: kloroze, nekroze, mozaicizam, smanjen/prekinut rast i dr. kukci, obliii gljive su estovektori za viruse
http://arkansasagnews.uark.edu/SB-Vein-Virus-2wh.jpg -
7/24/2019 Biogeni Stres
10/33
Gljive kao nametnici na biljkama
NekrotrofneBiotrofne
Hemibiotrofne
-
7/24/2019 Biogeni Stres
11/33
Nekrotrofne gljive
proizvode enzime koji razgraujustaninestijenke biljaka
proizvode toksine koji u odnosu na domainamogu biti
selektivni (aktivni samo u odreenimvrstama biljaka, npr. inaktivirajutonoodreenienzim) ili
neselektivni (djeluju na veliki broj biljnih vrsta)
-
7/24/2019 Biogeni Stres
12/33
Nametnik na kukuruzu Cochliobolus carbonum stvaraHC-toksinkoji ulazi u stanicu i inhibira enzim histon deacetilazu (nuan zaaktivaciju gena i sintezu obrambenih tvari)
Rezistentne biljke proizvode enzim reduktazu HC-toksina koji
reducira karbonilnu skupinu bonog lanca HC-toksina
Selektivni toksin
-
7/24/2019 Biogeni Stres
13/33
Vrsta Phomopsis (Fusicoccum) amygdali stvara toksin fuzikokcin
(terpenoid) koji trajno aktivira H+-ATP-azu na plazmatskoj membranipotie trajno otvaranje pui venue biljke stanina smrt inekrotrofna kolonizacija domaina
Neselektivni toksin
-
7/24/2019 Biogeni Stres
14/33
Biotrofne gljive
prodiru u stanicu pomou haustorija (stanica ostaje iva) invaginacija plazmatske membrane poveavase kontaktna povrina
izmeuparazita i domaina
Rua inficirana vrstomSphaerotheca
pannosa (spore na povrini listova)
http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/agricultura/aa-enfermedades/sphaerotheca-pannosa-var-rosae.htm -
7/24/2019 Biogeni Stres
15/33
Hemibiotrofne gljive
u poetku biotrofne zbog poveanog zahtjeva za hranjivim tvarimatijekom poveanjabiomase gljive nekrotrofni oblik prehrane
Penica inficirana askomicetomStagonospora nodorum
-
7/24/2019 Biogeni Stres
16/33
PATOGENI OBLII
obligatni biotrofinajeena korijenu
modificiraju graui metabolizam korijena
oslabljuju biljku postaje osjetljivija na stresne imbenike(visoketemperature, nedostatak vode i mineralnih tvari) i druge patogenevektori za biljne viruse
-
7/24/2019 Biogeni Stres
17/33
Svi oblii koji parazitiraju na biljkama imaju rilce (stylet)kojim probijaju staninu stijenku u stanicu ubrizgavajuljezdani sekret a iz citoplazme usisavaju hranjive tvari
Hrane se iz citoplazme nepromijenjenih biljnih stanica ili modificirajustanice korijena i pretvaraju ih u stanice (aparate)za hranjenje
Zbog djelomine razgradnje stanine stijenke povezuju se simplastisusjednih stanica spajanje protoplasta sincicijska struktura (oko200 stanica)
neki uklanjaju cijelu citoplazmu iz stanice domadara smrt stanicenova stanica proces hranjenja se ponavlja
evolucijski odvedeniji oblii se kroz dulji period hrane iz jednestanice ili grupe stanica mijenjaju stanice korijena u stanice zahranjenje (promjene u ekspresiji gena, fiziologiji, morfologiji ifunkciji)
http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Article%20Images/syncytium.jpghttp://www.nem.wur.nl/NR/rdonlyres/52D902A2-3209-4288-AC16-D7845BA53A26/49785/MScThesissubjectplantparasitesheadregionpotatocyst.jpg -
7/24/2019 Biogeni Stres
18/33
http://www.zera3y.com/wp-content/uploads/2010/02/root-knot-nematode.jpg -
7/24/2019 Biogeni Stres
19/33
OBRANA BILJAKA
1) Strukturna obrana (fizika barijera):Trajno prisutni: epiderma, periderma, kutikula, epikutikularni voskovi,
trnje, dlake, zadebljanja staninestijenkeOdgovor na napad: sloj pluta, rastavni sloj, guma, odlaganje kaloze,
celuloze i/ili lignina, smrt stanice izolacija patogena, stvaranjenepovoljnih uvjeta za rast i razmnoavanjepatogena
2) Biokemijska obrana (prisutni u aktivnom obliku ili kao inaktivniprekursori)
Trajno prisutni: fungitoksini/fungistatinispojevi na povrinilistovaili ugraeniu voskove i kutikulu, fenolni spojevi, terpeni i dr.Odgovor na napad: fitoaleksini detoksikacija tetnih enzima i
toksina osloboenihod strane patogena, pojaanaotpornost
http://www.csupomona.edu/~rsdaniel/htm-EM%20Pages/EM%20Thumbnails.htmhttp://www.csupomona.edu/~rsdaniel/htm-EM%20Pages/EM%20Thumbnails.htmhttp://www.csupomona.edu/~rsdaniel/htm-EM%20Pages/EM%20Thumbnails.htm -
7/24/2019 Biogeni Stres
20/33
antimikrobne tvari
privlaenje predatora za obranu od specifinih herbivora; npr. parazitskihosa
alelopatske tvari
tvari koje djeluju odbijajue (repelanti), tvari neugodna okusa (gorki,nadraujui),ljepljive ili otrovne tvari
neprobavljive tvari (guma, lignin)
fitohemoglutinini (aglutiniraju eritrocite); hemoliza eritrocita
fitoekdisoni
antiestrogeni uinak
obrambeni proteini (inhibitori proteinaza i lektini), neproteinske ak
cijanogeni glikozidi
ukljueniu otpornost biljaka na patogene (salicilna kiselina)
-
7/24/2019 Biogeni Stres
21/33
Strukturna i biokemijska obrana zajedno titebiljku od potencijalnihpatogena, a mogu djelovati istovremeno (npr. ljezdaste dlakeproizvode spojeve koji mogu biti otrovni ili ljepljivi).
neki patogeni zaobilaze ove obrambene mehanizme
u biljkama potiu otpornost koja ograniava irenje bolesti
-
7/24/2019 Biogeni Stres
22/33
Izazivai (elicitors):
proteini stanine stijenke patogena (npr. harpin)
intracelularni proteini patogena, npr. bakterije
peptidi nastali razgradnjom veih proteina patogena, npr. gljive
heptaglukani (mali oligosaharidi)
Prvi korak uspjenogodgovora na stres je percepcija stresnog signala
put provoenjasignala (umnoavanjesignala)aktivacija gena i staniniodgovor
-
7/24/2019 Biogeni Stres
23/33
Biljke su zahvaljujui razliitimmehanizmima iznenaujue otporne nabolesti uzrokovane gljivama, bakterijama i virusima:
mogu sintetizirati razliiteantimikrobne spojeve neke od njih biljkestvaraju prije napada patogena (npr. saponine i jednostavnefenilpropanoide) a neke samo nakon infekcije (fitoaleksini)
nakon napada mikroba stanice oko inficiranog mjesta brzo ugibaju(pojava nekrotinih lezija) liavajuina taj nainpatogene hranjivih
tvari i sprjeavajuinjihovo irenjeu ostale dijelove biljke;iz mrtvihstanica se oslobaaju antimikrobni spojevi sprjeavanje napadanekrotrofnih patogena
Hipersenzitivni odgovor mehanizam koji ukljuuje stvaranje
antimikrobnih tvari i programiranu smrt stanica (unutar 24 h)ukljuuje stvaranje signalnih molekula koje se ire i pripremajuostatak biljke na invaziju a daju dugoronijuotpornost (fitoaleksini,inhibitori proteinaza, polifenoloksidaza i dr.) nespecifinasistemski steenaotpornost.
-
7/24/2019 Biogeni Stres
24/33
SEKUNDARNI SIGNALI
Ca2+ moeposredovati u fosforilaciji koja je ukljuenau transkripcijsku ili
posttranskripcijsku regulaciju gena (pojaana transkripcija brojnihgena, smanjena transkripcija nekih gena neke od ovih obrambenihgena inducira i UV-svjetlost ili drugi stresovi)
H2O2 aktivira gene povezane s otpornou potieapoptozu uzrokuje povezivanje proteina stanine stijenke (otpornija prema
enzimima patogena)
moe direktno ubiti patogenaSalicilna kiselina potrebna za sistemski steenu otpornost razina se poveava lokalno i na mjestima udaljenim od mjesta infekcije
sistemski signal? -jo uvijek nepoznato, vjerojatno ne
BIOKEMIJSKI MEHANIZMI OBRAMBENIH REAKCIJA
-
7/24/2019 Biogeni Stres
25/33
Sistemski odgovor i aktivacija gena
treba 24-48 h da bi poeo, moe trajati mjesecima aktivacija gena (hitinaze, (1,3)-glukanaze, peroksidaze, drugi PR-
proteini) prijenos signala
Hipersensitivni odgovor
vrlo brz (unutar 24 h); nije uvijek nuan za otpornost reakcije oksidacije stvaranje ROS (H2O2)i NO
odlaganje kaloze otvaranje ionskih kanala fosforilacija/defosforilacija proteina preraspodjela elemenata citoskeleta apoptoza (programirana smrt stanica)
BIOKEMIJSKI MEHANIZMI OBRAMBENIH REAKCIJA
Lokalni odgovori i aktivacija gena
prekid staninog ciklusa aktivacija gena ukljuenih u otpornost promjene u sekundarnim metabolikim putovima: indukcija
fenilpropanoidnog puta ( benzojeva i salicilna kiselina potiesintezu PR-proteina litikienzimi), lignin, flavonoidi, fitoaleksini
uvrivanjestaninih stijenki ligninom i glikoproteinom bogatimhidroksiprolinom (HRGP)
pojaano stvaranje etilena ijasmonske kiseline
toksian za patogene, sudjeluje u strukturnimpromjenama st. stijenke (popreno povezivanjeglikoproteina bogatih hidroksiprolinom i prolinom napolisaharidni matriks), poveava sintezu lignina(peroksidaza), signalna molekula
akumuliraju se u slobodnom obliku i kao glukozilnikonjugati u blizini mjesta infekcije; SA inducirabrzu ekspresiju gena vezanih uz patogenezu
sudjeluju u obrani od nekrotrofnih gljiva;etilen posreduje u odgovoru na napadnekih patogena (pojaana sinteza)
enzimi koji razgrauju strukturne polisaharide ist. stijenku patogena (hitinaze, glukanaze);lipoksigenaze (sudjeluju u stvaranju sekundarnihsignalnih molekula, npr. JA i lipidnih peroksida)te toksinih hlapivih i nehlapivih antimikrobnihsekundarnih metabolita
sinergiki pojaavaju aktivaciju gena za PR-proteine
ukljueni u staninusmrt
-
7/24/2019 Biogeni Stres
26/33
SISTEMSKI STEENA OTPORNOST(Systemic Acquired Resistance, SAR)
Protein patogenavee se na
receptorski proteinbiljne stanice
Put provoenjasignala
Hipersenzitivni odgovor -stanice zarobljujupatogena, poinje apoptoza
Umirue stanice otputajukemijski signal (SA i metil-salicilat)
SA se prenosi u drugedijelove biljke
Poticanje puta provoenjasignala na mjestimaudaljenim od mjestainfekcije
Sistemski steena otpornost jepostignuta kada se u tkivima udaljenim
od mjesta infekcije ponusintetizirati fitoaleksini i PR-proteini
Lokalni odgovor - nekoliko minuta nakonnapada patogena, aktiviraju se obrambenimehanizmi u napadnutom tkivu
Sistemski odgovor - nekoliko satinakon napada obrambeni odgovor se
javlja u tkivima udaljenim od mjestanapada pa aki u susjednim biljkama
-
7/24/2019 Biogeni Stres
27/33
Nakon topojedini dio biljke preivi infekciju nekim patogenom estose u drugim dijelovima biljke razvija poveana otpornost na napadtog ali i drugih patogena
Vrsta sistemskog odgovora ovisi o vrsti patogena:
odgovor na infekciju gljivama, bakterijama i virusima razlikuje se ododgovora na napad herbivora npr. kukaca obliiinduciraju kombinaciju dvaju odgovora poseban oblik odgovora pod utjecajem nepatogenih bakterija koje
koloniziraju korijen
otpornost moetrajati danima, tjednima pa aki tijekom itavesezone
nakon indukcije sistemski steene otpornosti u biljkama se akumulirajunovi proteini (razliiti za razliite biljne vrste ovisno o stanitu ipatogenima kojima je biljna vrsta bila izloenatijekom evolucije)
-
7/24/2019 Biogeni Stres
28/33
SISTEMSKI ODGOVOR NA RANJAVANJE(Systemic Wound Response, SWR)
Herbivori mehaniki oteuju biljno tkivo brza akumulacija inhibitora
proteinaza (Systemic Proteinase Inhibitors, PI blokiraju djelovanjeproteolitikihenzima herbivora) i drugih proteina specifinihza sistemskiodgovor na ranjavanje (Systemic Wound Response Proteins, SWRP)
Obliikoji napadaju korijen induciraju kombinaciju SAR i SWR
-
7/24/2019 Biogeni Stres
29/33
SA blokira odgovor na ranjavanje (tijekom SAR ne induciraju se geniza PI i SWRP)
Iz oteenih tkiva se oslobaa sistemin(polipeptid, 18 ak) i prenosi floemom u drugatkiva
Sistemin u ciljnom tkivu aktivira sintezu JA indukcijatranskripcije gena za PI i SWRP (indukcija PI gena uz JAzahtijeva trei signal etilen - akumulira se 30-120 min
nakon ulaska sistemina u floem); u udaljenim tkivima seakumuliraju SWRP i PI
ND N E P N
-
7/24/2019 Biogeni Stres
30/33
INDUCIRANA SISTEMSKA OTPORNOST(Induced Systemic Resistance, ISR)
Induciraju je nepatogene bakterije koje koloniziraju korijen (Rhizobium)neovisna o SAnije povezana s nakupljanjem PR-proteina
Signalne molekule: JA i etilen
U udaljenim tkivima sinteza proteinanevezanih uz patogenezu indukcija
otpornosti
Sistemski steena otpornost (SAR) se aktivira u
-
7/24/2019 Biogeni Stres
31/33
Sistemski steena otpornost (SAR) se aktivira uzdravom tkivu lokalno inficirane biljke; signalnamolekula je SA; nuna za aktivaciju gena kojikodiraju PR-proteine s antimikrobnim svojstvima.
Inducirana sistemska otpornost (ISR) se aktiviranakon to nepatogeni mikroorganizmi kolonizirajukorijen; signalne molekule su JA i etilen; putprovoenja signala nije direktno povezan s
aktivacijom PR-gena. Ekspresija gena ovisna o JA ietilenu postaje vidljiva tek nakon napada patogena.
SAR
ISR
-
7/24/2019 Biogeni Stres
32/33
Putovi provoenja signala koji ukljuuju SA, JA i ET okosnica su obrambene signalnemreea povezani su sa signalnim putovima u koje su ukljuenihormoni.
Unakrsna komunikacija izmeu signalnih putova u koje su ukljueni hormoni osiguravabiljkama veliki regulatorni kapacitet za obrambene odgovore na razliitetipove napadaa.Patogeni kao npr. Pseudomonas syringae proizvode efektorske proteine (npr. koronatin,HopI1 iAvrRpt2) mijenjaju putove provoenja signala oslabljivanje obrambenogodgovora i pojaavanjevirulencije.
negativan uinak,pozitivan uinak
-
7/24/2019 Biogeni Stres
33/33
Biljke mogu osjetiti signale koji ukazujuna predstojei stres obrambenereakcije biljke koje rezultiraju brom ijaom obrambenom reakcijom kadabiljka kasnije bude napadnuta razinaovakve zatite je slabija od induciraneobrane; uinkovita protiv brojnihbiogenih stresnih imbenika potrebno
je manje energije nego za induciranuobranu
U relativno nestresnom okoliuveina energije usmjerena narast i razmnoavanje.
Biljke koje napadaju patogenimikroorganizmi ili herbivoriaktiviraju inducibilne obrambenemehanizme esto na tetumetabolizma energija sekoristi za sintezu obrambenihspojeva ili obranu od toksinostivlastitih obrambenih spojeva