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Caracteres Moleculares en Sistemática
Felipe ArcosCarlos Orozco
William Aponte
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Conceptualmente un carácter molecular es lomismo que un carácter morfológico
(son atributos heredables de los organismos)
Por lo tanto: los caracteres morfológicos y los moleculares
pueden analizarse de la misma forma
Precisiones y Generalidades
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Sistemática es la disciplina cuyo objetivo es ladetección, descripción, y entendimiento del
origen y mantenimiento de la diversidadbiológica.
Estos estudios comprenden el análisis comparado depatrones y procesos tanto microevolutivos como
filogenéticos.
SM - rama de la sistemática que usacaracteres moleculares como evidencia
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Beneficios que la Biología Molecular ha Dado a la Sistemática
- estrecha relación con la Evolución Molecular-ha rejuvenecido a la sistemática
•ha permitido documentar diversidad que de otraforma pasaba desapercibida
•propiciado avances conceptuales y refinamientosmetodológicos
• propiciado debates
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Tipos de caracteres moleculares
Proteínas- distancias inmunológicas- electroforesis-Secuencias
Ácidos Nucleicos (ADN o ARN)- hibridización de ADN-ADN- polimorfismos en el largo de fragmentos de ADN- orden de genes en el genoma mitocondrial- SINEs y LINEs-Microsatélites
•secuencias
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Electroforesis de proteínas
- Caracteriza a las proteínas por tamaño y/o carga eléctrica- Provee caracteres discretos:presencia/ausencia de una banda que se pueden transformar a frecuencias- Casi no se usa en estudios filogenéticos-Gran aplicación en estudios poblacionales
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Hibridización de ADN/ADN
idea:combinación de hebras de ADN simple de diferentesespeciescomparar la temperatura a la que esta cadena doble sedesnaturalizaanálisis:Mayor similitud = duplex más estables = temperatura más altaProvee una matriz de distancia entre pares de especies
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Polimorfismos en el Largo de Fragmentos deRestricción (RFLPs)
Combina la amplificación de ADN y el corte del mismousando enzimas de restricción
1) ...A A A T C A T T C G A A T T A A G G G G T T...2) ...A G G T C A T T G G A A T T A G A G A G T T...3) ...A G G T C A T T C G A A T T A G A G A G T T...
ej: Enzima de restricción X:- reconoce secuencia T T C G A- y corta después de la 2da T
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Pero....
- no revela toda la variación existente a nivel de las secuencias1) ...A A A T C A T T C G A A T T A A G G G G T T...2) ...A G G T C A T T G G A A T T A G A G A G T T...3) ...A G G T C A T T C G A A T T A G A G A G T T...
uso de una batería de enzimasigual no revela toda la variación existente
- provee caracteres discretos:bandas presentes o no- hoy casi no se usa para reconstruir relaciones filogenéticas- fue bastante usado en estudios poblacionales
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Secuencias de ADN
Secuencias: fragmentos de ADN o genomas completos(amplificados por PCR)- ADN mitocondrial- ADN de cloroplastos- ADN nuclear-ARN
información más directa para inferir relaciones filogenéticassecuencias nucleotídicas = tipo de caracteres moleculares más usados
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Análisis de secuencias
“1er paso – alinear” las secuencias “y esto no es trivial”
AACCAATTGGACATG
2do paso – reconstrucción filogenética
Un alineamiento es una hipótesis sobre las homologías posiciónales entre
bases (caracteres) de distintos individuos
Es decir: el establecimiento de la correspondencia debases entre las secuencias de los distintos especimenes
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Un alineamiento es una hipótesis sobre las homologías posiciónales entre bases (caracteres) de distintos individuos
1) ...G C C T A C C...2) ...G C C T A C C...3) ...G C A T A C C...4) ...G C C T A C C...5) ...G C C T A C C...6) ...G A C T A C C...7) ...G A T A C C...
A) 1 2 3 4 5 6 71) G C C T A C C2) G C C T A C C3) G C A T A C C4) G C C T A C C5) G C C T A C C6) G A C T A C C7) G – A T A C C
B) 1 2 3 4 5 6 71) G C C T A C C2) G C C T A C C3) G C A T A C C4) G C C T A C C5) G C C T A C C6) G A C T A C C7) G A - T A C C
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Un alineamiento es una hipótesis sobre las homologías posiciónales entre bases (caracteres) de distintos individuos
A) 1 2 3 4 5 6 71) G C C T A C C2) G C C T A C C3) G C A T A C C4) G C C T A C C5) G C C T A C C6) G A C T A C C7) G – A T A C C
B) 1 2 3 4 5 6 71) G C C T A C C2) G C C T A C C3) G C A T A C C4) G C C T A C C5) G C C T A C C6) G A C T A C C7) G A - T A C C
A) carácter 3 B) carácter 2
C C A C C C A1 2 3 4 5 6 7
C C A C C C A1 2 3 4 5 6 7
Supongamos que las relaciones entre los 7 taxones están dadas por la siguiente filogenia
A en 3 y A en 7 son:estados de carácter análogos (el ancestro común de 3 y 7 no tenia A)A en 6 y A en 7 son:estados de carácter homólogos (el ancestro común de 6 y 7 tenia A)
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Establecimiento de homologías posicionales
Con caracteres morfológicos (casi) no hay problema
1) 4 mamas, raíz labial del M1 presente, fosa parapterigoidea plana, procíngulo del
M2 ausente, vesícula biliar ausente.
2) procíngulo del M2 presente, 8 mamas, vesícula biliar presente, raíz labial del M1 ausente.
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Pero…….
Con caracteres moleculares es un tema clave y puede llegar a ser un problema inmenso.
Alinear secuencias que codifican proteínases más fácil
Alinear secuencias no codificantes es engeneral más difícil
AACCAATTGGACATG
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Alineamiento de estas dos secuencias:
1 AACCAATTGG2 ACATG
Dos alineamientos (de los muchos posibles):
Gaps: representan eventos de inserción o deleción de bases (“indel”)
Cambios: son sustituciones de basespurinas = A(denina) y G(uanina)pirimidinas = T(imina) yC(itosina)
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Avance conceptual
En última instancia lo que se quiere encontrar es:
El alineamiento que produce el árbol más corto
Entonces: el alineamiento de las secuencias y la búsqueda del árbol
son parte del mismo problema
optimización del alineamiento
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Optimización del alineamiento
- hay programas (MALIGN y POY) que hacen esto en un contexto de máxima parsimonia
la optimización del alineamiento también se podría implementar en un marco de máxima verosimilitud
- proceso sumamente complejo por la cantidad de cálculos que se deben de hacer.
imaginarse esto cuando se tienen 1000-3000 pb para 50-100 individuos
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Presentación de CM en trabajos sistemáticos
Proteínas:
-tabla con alelos y sus frecuencias
Secuencias:
-antes se presentaba el alineamiento
- hoy nolistado de números de acceso de GENBANKdisponibilidad a pedidodisponibilidad en la redmaterial suplementario en las ediciones en línea de las revistas
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¿Qué caracteres son mejores: losmorfológicos o los moleculares?
los árboles “moleculares” no vienen solos....
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Históricamente los datos moleculares han sido“propagandeados” por algunos sistemáticos
moleculares como superiores
Importante notar lo siguiente:
La inmensa mayoría de los estudios filogenéticos (filogeográficos ypoblacionales) implican una identificación basada en morfología de los especimenes estudiados
Algunas propuestas de aquellos que sostienen que los caracteresmoleculares son mejores:
• Taxonomía basada en ADN – Holotipos de ADN• Mapeo de caracteres morfológicos sobre topologías
obtenidas exclusivamente en base a caracteres moleculares
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Los mensajes son:
- conceptualmente un carácter molecular es lo mismo que uncarácter morfológico
-cada clase de carácter tiene sus ventajas y desventajas
-el tema no pasa por la clase de carácter
- el tema pasa por como se eligen y se registra la variación de los Caracteres
¡el problema esta los sistemáticos!
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El desarrollo de la SM no ha implicado una refutación total de las hipótesis filogenéticas basadas en
morfología.
Hay desacuerdos que no son moléculas / morfología:
morfología / morfologíaej: hipótesis del “primate volador”
moléculas / moléculasej: parafilia de los roedores
más precisiones: morfología vs. moléculas
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Caracteres morfológicos
Ventajas:
- estudio de especimenes depositados en colecciones
(previo a colecciones de tejidos)
-estudio de especimenes fósiles (ADN antiguo)
-uso de información ontogenética
- costo (?)
Desventajas:
-taxones divergentes pueden tener pocos caracteres en común
-convergencia adaptativa
¿reflejo de nuestro mayor conocimiento de morfología
funcional?
1) mamíferos marinos han independientemente adquirido un
exceso de argininas2) endotermos independientemente han enriquecido su genoma en GC1) y 2) quizás no sea adaptativo,
sino sesgos sustitucionales
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Caracteres moleculares
Ventajas:
- no hay efecto ambiental; estrictamente material hereditario- descripción de los estados de carácter no es ambigua(es “A” o “G” no “fino” y “menos fino”)- ciertos genes homólogos existen en todos los taxa- regiones diferentes del genoma evolucionan con distinta tasapermitiendo estudiar problemas filogenéticos a distintos niveles- es relativamente fácil generar una matriz de miles de caracteres- No hace estrictamente a la reconstrucción filogenética en si: tasa constante - reloj
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Desventajas:
Comunes a cualquier tipo de carácter:- Dificultad en el establecimiento de homologías (e.g.,
RFLPs)- Niveles de variación inadecuados para el problema a
tratarlo que lleva a muchos autores a asumir hipótesis ad hoc(e.g., pesar caracteres, incorporar modelos de evolución)
inducción vs. inferencia
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Ejemplo de árbol de gen distinto del árbol de las especies
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• La sistemática molecular es cada vez más popular
recordar: son pocos los estudios que son 100% moleculares
• Los caracteres moleculares:
no tienen nada de especial no son intrínsicamente mejores ni peores que los caracteres morfológicos
respecto a estos tienen ciertas ventajas y desventajasalgunos problemas son comunes a cualquier clase
carácter otros son propios
Consideraciones finales
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-la topología con mayor apoyo será aquella que pasa la mayor cantidad de pruebas (tests), y
-que cada carácter constituye una prueba de hipótesis (la topología) independiente:
Lo mejor es combinar en un mismo análisiscaracteres de distintas fuentes
Considerando que:
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Hay buena sistemática y mala sistemática
esto no se corresponde con un tipo deevidencia en particular
La sistemática es una sola
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