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Laboratrio Gesto Ambiental de
Reservatrios - LGAR
Jos Fernandes B. Neto
Depto. Biologia Geral
UFMG
ICB
Depto. Biologia Geral, Lab. Gesto Ambiental de Reservatrios
Cascata Trfica (Parte 1)
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Ecologia de Comunidades
Predao e Cascata Trfica
25 abril 2005
1) A hiptese do tamanho-eficincia
2) Diferenas entre o controle top-down ebottom-up em ecossistemas de lagos
3) Efeitos diretos e indiretos da predao
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Predao seletiva pelo tamanho
Em lagos com > 30,000 peixes/ha, dominncia por zooplnctonde pequeno tamanho:
Bosmina longirostris(0.3-0.4 mm)Daphnia cucullata(0.7-0.8 mm)
Primeiramente discutida por Hrbek (1962)Rozpravy Ceskoslovensk Akademie Ved, Rada Matematickych a Prirodnich Ved
Em lagos com < 700 peixes/ha, dominncia por zooplnctonde grande tamanho:
Daphnia pulicaria(2.0-2.3 mm)Daphnia longispina(1.4-1.8 mm)
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Padres observados por Brooks & Dodson (1965)
Estes autores pesquisaram muitos lagos na Nova Inglaterra e
constataram que Daphnia, Epischuraand Mesocyclopsestavamausentes em lagos contendo o peixe Alosa pseudoharengus
Lagos com esta espcie de peixe eram dominados por Bosmina,Ceriodaphniaand Tropocyclops
http://www.potomacriver.org/images/biology/tropocyclopsprasinusbig.jpghttp://images.google.com/imgres?imgurl=www.vvm.com/~jevans/cerio1.gif&imgrefurl=http://www.vvm.com/~jevans/clad10.html&h=175&w=200&prev=/images?q=Ceriodaphnia&start=20&svnum=10&hl=en&lr=&ie=UTF-8&oe=UTF-8&sa=N -
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Lago Crystal, Connecticut
Alosa invadiu o lago na dcada de 50
Brooks amostrou o plncton em 1942
Dodson era um estudante de graduao emYale quando o lago foi amostrado em 1964
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Brooks & Dodson1965 (mais de1350 citaes)
Para explicar osseus resultadoseles propuserama predaoseletiva pelotamanho e ahiptese dotamanho-
eficincia (HTE)
Mas em 1965 no havia evidncia experimental que dava suporte predao
seletiva pelo tamanho e a hiptese do tamanho-eficincia (HTE)
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Galbraith (1967)Estudando o espectro de tamanho do
alimento de trutas e percas no Lago Stager
No lagoNo intestino
(Daphnia)Freqncia
(%)
Testes da idia em outros lagos mostraram o mesmoefeito que foi descrito por Brooks & Dodson.
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3) Quando a presso de predao por peixes pequena osherbvoros de pequeno tamanho sero competitivamenteeliminados pelos herbvoros de grande porte (dominncia degrandes cladceros e coppodos calanides).
Hiptese do Tamanho-eficinciaBrooks & Dodson 1965
2) O zooplncton de maior tamanho filtram mais
eficientemente e tambm e podem coletar grandespartculas.
1) Todos os herbvoros planctnicos competem porpequenas partculas.
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4) Mas quando a predao intensa, os organismos degrande porte sero eliminados, permitindo que ozooplncton de pequeno tamanho domine.
5) Quando a predao de moderada intensidade, aspopulaes de espcies de grande porte sero mantidas em
baixas densidades, no permitindo assim que as pequenasespcies sejam eliminadas.
Hiptese do Tamanho-eficinciaBrooks & Dodson 1965
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O que ns aprendemos desde 1965?
Somente quando os recursos so limitados
Padres vs. Processos
1) Todos os herbvoros planctnicos competem por matriaparticulada fina nas zonas limntica.
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2) Zooplncton de grande porteso mais eficientesNo necessariamente
Resultados de competio sodependentes da condio
O que ns aprendemos desde 1965?Padres vs. Processos
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2) e podem coletar grandes partculas
Mas o zooplncton de grande portepode perder as pequenas partculas
O que ns aprendemos desde 1965?Padres vs. Processos
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3) Entretanto, quando a predao de baixa intensidade osorganismos planctnicos herbvoros de pequeno tamanho serocompetitivamente eliminados pelos herbvoros de grande porte
(dominncia de grandes cladceros e coppodos calanides).A dominncia competitiva no somente uma funo dotamanho do corpo
Quando a predao por peixes de baixa intensidade sobreos grandes pastadores, tambm de baixa intensidadesobre os grandes predadores invertebrados como
Mesocyclopse Chaoborus
Os predadores invertebrados como MesocyclopseChaoborus comem herbvoros de pequeno tamanho
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Eliminando-se os organismos de grande porte inclui aeliminao dos predadores dos organismos de pequeno tamanho
4) Mas quando a predao intensa, os organismos de grande portesero eliminados, permitindo que o zooplncton de pequeno tamanhodomine.
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Para se explicar a estrutura de tamanho das comunidadeszooplanctnicas de um ambiente particular, necessrio se
considerar a forma da bacia, o comportamento do zooplncton,competio e predao (incluindo o tipo de predador)
Isto no to simples....
5) Quando a predao de moderada intensidade, aspopulaes de espcies de grande porte sero mantidas embaixas densidades, no permitindo assim que as pequenas
espcies sejam eliminadas.
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O estudo de Brooks & Dodson (1965) resultou em um novoestgio nos pesquisas sobre as comunidades aquticas. AHTE tornou-se um paradigma em ecologia aqutica
Hiptese da Cascata Trfica
Na dcada de 80, Carpenter & Kitchellforam um passo adiante
No existe dvida de que Brooks & Dodsonobservaram um padro geral
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A estrutura da comunidade pode ser controladade cima para baixo (top-down) pelos predadores
(modelo da cascata trfica)
auttrofos
nutrientes
herbvoros
predadores A densidadedosherbvoros
controladapelospredadores
Prediz uma asrie de efeitos+/- se os nveissuperiores somanipulados
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Hiptese da Cascata Trfica
Aumento na biomassade piscvoros
Leva a uma diminuio dabiomassa dos planctvoros
Um aumento na biomassa deherbvoros
E a uma diminuio na
biomassa fitoplanctnica
Carpenter et al. 1985 (mais de 750 citaes)
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A cascata trfica tambm chamada controle top-down
uma idia muita atrativa para a maioria das pessoas...Diminuio dos peixes piscvoros
Aumento da transparncia da gua
Mas nem todos acreditaram nesta idia...
A lt ti t l b tt
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herbvoros
predadores
nutrientes
auttrofosNmero deauttrofos limitado pelaconcentraode nutrientes
A estrutura dacomunidade pode ser
mudada pelamanipulao dosnveis inferiores
A alternativa, controle bottom-up, opensamento que muitas presas podemalimentar muitos predadores
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No controle bottom-up, os nveis trficossuperiores dependem do suprimento dosnveis trficos abaixo:
mais nutrientes mais algas mais zooplncton
mais peixes planctvoros mais peixes piscvoros
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A complexidade na natureza cria
numerosas razes sobre aineficincia do controletop-downou bottom-up em determinadosambientes
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Introduo de piscvoros
Liberao do predador invertebrado
Desaparecimento dos planctvoros
Efeitos contrrios teoria da cascata trfica
P d d l i l
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Predadores mltiplos
Daphnia
Peixes planctvoros
ChaoborusA presena demais do que umpredador pode
influenciar adinmica daspopulaes depresas e dospredadores
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Efeitos Diretos
Reduo da abundncia Eliminao potencial Cascata trfica
Efeitos Indiretos
Resultados das interaes ecolgicas Diminuio da eficincia deforrageamento
Reduo da taxa de crescimento Diminuio do fitness
reprodutivo Mudanas no uso do habitat Mudanas na histria da vida
Os efeitos do predador dependem dos fatores fsicos ebiolgicos
A estrutura trfica do ecossistema pode influenciar
efeitos especficos
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Reconhecimento do predador
Procura Encontro Ataque Captura Ingesto
Respostascomportamentais
Estratgias deHistria de vida
Respostasmorfolgicas
Queromnios
Feromnios
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Respostas comportamentais
Moluscos de gua doce reagem a um estmulo qumico de umpredador exibindo comportamentos variados de escape(Alexander & Covich, 1991).
Larvas de anfbios aumentam o uso de refgio ou reduzem suaatividade quando eles percebem os sinais qumicos de seuspredadores (peixes ou odonatas) (Kats et al., 1988).
Reduo de atividade e uso de refgio uma caractersticacomum para muitas espcies de peixes quando em contato comos sinais qumicos de predadores (Pettersson et al., 2001).
R t t t l
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Resposta comportamental
Migrao vertical diria (MVD) Mudana diria nadistribuio dos organismos na coluna de gua.
A distncia da migrao pode variar de poucos metrosa mais de 100 metros
influenciada por:
Species
Estgio de desenvolvimentoTransparncia da gua
Fsico-qumica do ambiente
Quantidade de alimento
Densidade do predador
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Alta predao por peixe
Muito alimento
Alta temperatura
Baixa predao por invertebrados
Baixa predao por peixePouco alimento
Baixas temperaturas
Alta predao por invertebrados.
Alta exposio radiao UV
Padro tpico para lagos temperados
oligotrficos
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Em lagos tropicais e no vero em lagos temperadoseutrficos, as camadas profundas tornam-se
anxicas e servem como refgio contra a predao
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Entre os peixes, tambm existem segregao de habitatsem funo de predao:
Bluegill
(Lepomis macrochirus)
Largemouth bass(Micropterus salmoides)
Olson et al. 1995, 1997
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Pequenos bluegill (20-75 mm) so restritos pelos predadores (bass) proteo da vegetao da zona litoral. Eles se alimentam deinvertebrados bentnicos.
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Acima de 75 mm, o predador (bass) limitado pelo tamanho daboca, deste modo bluegill pode se alimentar na zona pelgica, aonde
ele pode ter acesso a uma maior quantidade de zooplncton.
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Bluegill de grande porte pode tambmcircular entre a zona pelgica e a litoral.
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Interao presa-predadorA zona litoral serve de refgio contra predao aosbluegills de pequeno porte e o grande tamanho um
refgio para os bluegills de grande porte
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Interao de competio
Bass jovens tambm obtm refgio e alimento na zona litoral
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Tem sido observado a formaoem nuvem do tipo vortex nocampo
Zooplncton ocenicoAnchylomerablossevilliem formao vortex-swarmingno campo [Lobel and Randall, J. Plankt.Res. 8, 253 (1986)]
Resposta comportamental
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CCW vortex with spiral arms
e em laboratrio
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Respostas morfolgicas
Formao de espinhos eelmos induzidosquimicamente pelapresena do predador
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Estratgias de histria de vida
Crowl & Covich (1990), demonstraram que moluscos deriachos sem predador (carangueijos), reproduzem-semais cedo do que moluscos de riachos com predadores.
Lardner (2001), mostrou que os girinos de Bufo bufo,tendem a responder presena do predador com a
reduo de sua taxa de crescimento.
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Estratgias de histria de vida
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3 CHAOBORUS/ DAPHNIA: Atraso na reproduo e aumento de tamanhodos recm-natos (Berendonk, 1999).
1 PEIXE /DAPHNIA: Antecipao da reproduo e produo de uma prolemenor em tamanho e mais numerosa (Sakwinska, 1998).
2 PEIXE / DAPHNIA: Induo de ovos de resistncia (efpios)(Slusarczyk, 1995).