ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA
CLADÍSTICA CUANTITATIVA
CLADISTICA (Sistemática Filogenética)
CLADISTICA (Sistemática Filogenética)
Sistemática
Filogenia
CLADISTICA (Sistemática Filogenética)
• Historia evolutiva de una especie o grupo de especies
• Relaciones históricas entre linajes, organismos o sus partes (e.g. genes)
Sistemática Filogenia
Willi Hennig
Cladística / Sistemática filogenética
Willi Hennig (1913-1976)
1950. Theorie der Phylogenetischen Systematik
1965. Phylogenetic Systematics
1968. Elementos de una Sistemática Filogenética. (EUDEBA)
Willi Hennig (1913-1976) Entomólogo alemán
CLADISTICA: MÉTODO DE CLASIFICACIÓN
CARACTERES Y HOMOLOGÍA
La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Similitud
Homóloga: debida a un antecesor común
La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Similitud
Homóloga: debida a un antecesor común
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones (homoplásica)
ictiosaurio delfín
La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Similitud
Homóloga: debida a un antecesor común
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones (homoplásica)
ictiosaurio delfín
Homología: genes
Los métodos filogenéticos consideran la similitud entre genes y asumen que son homólogos (comparten un antecesor común)
La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica
Similitud
Homóloga: debida a un antecesor común
No homóloga: debida a paralelismos o reversiones (homoplásica)
ictiosaurio delfín
Similitud NO HOMÓLOGA (HOMOPLASIA) es resultado de la evolución Independiente: convergencia, paralelismo y reversión
ictiosaurio delfín
Humano Ictiosaurio
Iguana Delfin
Aleta dorsal ausente presente
Dos pasos
Similitud NO HOMÓLOGA (HOMOPLASIA) es resultado de la evolución Independiente: convergencia, paralelismo y revesión
ictiosaurio delfín
Aleta dorsal ausente presente
Humano
Iguana
Ictiosaurio
Delfín
Aleta dorsal ausente presente
Humano
Iguana
Ictiosaurio
Delfín
Similitud resultado de una evolución convergente
Homología
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1830)
LOS ELEMENTOS DE CUALQUIER EXTREMIDAD GUARDAN EL MISMO PATRÓN DE CONECTIVIDAD
Unidad del plan de organización de los animales
Plan corporal o bauplan (disposición interna tejidos, órganos y sistemas, simetría segmentos, extremidades)
Homología
LOS ELEMENTOS DE CUALQUIER EXTREMIDAD GUARDAN EL MISMO PATRÓN DE CONECTIVIDAD
1980: Se descubre la existencia de genes reguladores idénticos para todos
los animales.
Homología
• Richard Owen (1843) homology : "the same organ in different animals under every variety of form and function.“
Postuló la existencia de un plan estructural común para todos los vertebrados (arquetipo)
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire
UNIDAD DEL PLAN CORPORAL
Georges Cuvier
ANATOMIA COMPARADA
Richard Owen
HOMOLOGIA
INVARIANTES FENOTÍPICAS
Inferencias sobre la homología ha sido propuesta como un procedimiento en dos pasos
Rieppel, 1988; dePinna, 1991
1. Hipótesis de correspondencia estructural de los elementos constitutivos (o
partes) en dos o más organismos (ie. la delimitación de caracteres por comparación)
HOMOLOGÍA PRIMARIA 2. Las hipótesis de caracteres se someten al test de congruencia. La congruencia
corrobora los caracteres como sinapomorfías HOMOLOGÍA SECUNDARIA
Homología
Criterios: topológico y conectividad
Similitud (conjeturas
de homologías)
Criterios subsidiarios:
Similitud especial Formas intermedias
1º PASO
Homología
CRITERIO TOPOLOGICO
Belon (1555) estableció la correspondencia basada en relaciones topológicas (conectividad) y la relación 1:1 de los elementos constitutivos del esqueleto de
un ave y de un humano
Homología
Hombre Gato Ballena Murciélago
Húmero
test de similitud (a priori):
Homología
Murciélago
Huesos del ala Huesos del brazo
Gorila
Estructuras comunes en diferentes organismos resultantes de ancestros comunes
Homología
Homología estructural
Tortuga Humano Caballo Ave Murciélago Foca
Humero
Radio ulna Carpales
Metacarpales
Falanges
Homología
Developmental homology
Bolsa branquias
cola
Pollo Humano
Compartir rudimentos embrionarios indica la probable identidad histórica de la estructura , aunque dicha estructura pueda ser muy diferente en el adulto.
ulna
radio húmero
húmero
Homología primaria: test de similitud (a priori)
Huesillos del oído interno
Sarcopterygii
Amphibia
Therapsida
Mamífero
Pelycosaurio
Therápsido
Mamífero basal
escamoso
escamoso
art. mand.
art. mand.
cuadrado
escamoso
dentario art. mand.
dentario
dentario
Car
boní
fero
Pé
rmic
o Tr
iási
co
Jurá
sico
Pely
cosa
uria
Th
erap
sida
Mam
alia
Dos supuestos homólogos no pueden co-existir
Homología
Dos supuestos homólogos no pueden co-existir
Homología
Cocodrilo extinto Dakosaurus
Dos supuestos homólogos no pueden co-existir
Homología
Anillo desarrollado en la intrefase entre la córnea y la esclera
Cartílago Hueso
Cartílago escleral
Osículos esclerales
¿Son estructuras homólogas?
Dos supuestos homólogos no pueden co-existir
Homología
Anillo desarrollado en la intrefase entre la córnea y la esclera
Cartílago Hueso
Cartílago escleral
Osículos esclerales
Cocodrilos actuales “largartos”
¿Son estructuras homólogas?
Aves
Homología
¿Los osículos esclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?
Gallus
Diplectrum
Homología
¿Los osículos esclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?
Homología
¿Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?
Diferente origen embrionario
Homología
¿Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?
Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles NO son estructuras homólogas
2º PASO Hipótesis de caracteres son sometidas al test de
congruencia
Homología
2º PASO Hipótesis de caracteres son sometidas al test de
congruencia
• La congruencia corrobora los caracteres como sinapomorfías: así la correspondencia en las estructuras son hipotéticamente explicadas como homologías
Homologías Sinapomorfía
Homología
2º PASO Hipótesis de caracteres son sometidas al test de
congruencia
• La congruencia corrobora los caracteres como sinapomorfías: así la correspondencia en las estructuras son hipotéticamente explicadas como homología
Homologías Sinapómorfía • La incongruencia indica homoplasia: así la correspondencia de las estructuras no puede ser explicada en términos de descendencia con modificaciones
Homología
Pérdida dedo I
32 taxones x 105 caracteres
Homología secundaria: test de congruencia. Homología = sinapomorfía (a posteriori)
Pérdida dedo I
32 taxones x 105 caracteres
Homología secundaria: test de congruencia. Homología = sinapomorfía (a posteriori)
Pérdida dedo I:
Sinapomrofía de Euichthyosauria
Homología secundaria: test de congruencia (a posteriori)
Pérdida del dedo I
Pérdida del dedo I
Radio y ulna iguales
Elemento extra
Pérdida del dedo I
Radio y ulna iguales
Elemento extra
Que una determinada proposición no supere el test de congruencia (homología secundaria) No invalida la proposición de homología primaria
Homología
Homología primaria: enunciados conjeturales (hipótesis) basados en la similitud test de similitud test de conjunción/ no co-existencia
Homología secundaria: homologías primarias que han sido evaluadas en el contexto de un patrón general (test de congruencia) (a posteriori)
Que una determinada proposición no supere el test de congruencia (homología secundaria) No invalida la proposición de homología primaria
húmero
Filogenia ornitisquios (simplificada)
Palpebrales o supraoccipitales
Filogenia de ornitisquios (simplificada)
Filogenia de ornitisquios (simplificada)
Palpebrales o supraoccipitales
Filogenia de ornitisquios (simplificada)
Palpebrales o supraoccipitales
HOMÓLOGOS
Homología primaria
Segundo paso: homología secundaria
Similitud No homóloga Convergencia y paralelismo
Similitud No homóloga Convergencia y paralelismo
A posteriori del análisis filogenético (hecho por congruencia con otros caracteres) cualquier patrón de no-homología es considerado homoplasia. La relación entre homoplasia y convergencia generalmente ha sido tratada en forma muy vaga. Grandcolas et al. (2005) proponen distingüir entre: la falsa similitud detectada a priori del análisis filogenético; y la detectada a posteriori del análsis filogenético Homoplasia: restringida a la no-similitud detectada a posteriori Heterología: no-similitud detectada a priori
PARALELISMO
CONVERGENCIA
Homología: genes
Los genes pueden o no ser homólogos
Análisis filogenéticos: establecen relaciones entre genes (o fragmentos de genes) para inferir la historia evolutiva Para esto es esencial comparar sitios homólogos : HOMOLOGIA POSICIONAL: alineamientos de forma tal que los sitios homólogos formen columnas
Homología • Secuencias ortólogas / parálogas
• Alineación
Homología: caracteres moleculares
Secuencias ortólogas: homólogas y reflejan la filogenia de las especies.
Secuencias ortólogas: son secuencias homólogas en diferentes especies que coalescen en un gen ancestral sin duplicaciones no transmisiones horizontales
• Secuencias ortólogas / parálogas
Homología: caracteres moleculares •Secuencias ortólogas / parálogas
Secuencias parálogas: La comparación de secuencias parálogas a través de análisis filogenéticos brinda información sobre la historia del gen
Secuencias parálogas: originadas a partir de un evento de duplicación
Pueden en algunos casos tener diferente función (e.g. familia de globinas)
Ancestral gene
Gene duplication
Paralogous genes
Genes ortólogos Separados por eventos de
especiación Generalmente tienen la misma
función Genes parálogos
Separados por duplicación Pueden tener diferente
función
A y B son parálogos A1 y A2 son ortólogas
Hómologos:
Dos genes go y gc que descinden mismo gA son homólogos
Similitud de las secuencias
Similitud entre dos secuencias podría referirse al grado de ajuste entre las posiciones correspondientes en las secuencias.
Información sobre las secuencias se almacenan en bases de datos tales como National Center for Biotechnology Information (NCBI)
Secuencias de ADN para analizar segmentos comparables de diferentes organismos es necesario alinear las secuencias de modo tal que los sitios (posiciones) de nucleótidos sean comparables
Homología posicional
C C A T C A G A G T C C
C C A T C A G A G T C C
C C A T C A G A G T C C
C C A T C A G A G T C C
G T A
Deleción
Inserción
C C A T C A A G T C C
C C A T G T A C A G A G T C C
C C A T C A A G T C C
C C A T G T A C A G A G T C C
Segmentos de AND hómologos ancestrales son idénticos para las especies 1 y 2
Deleciones e inserciones
Regiones homólogas (amarillo) no se alinean debido a las mutaciones
Regiones homólogas se re-alinean mediante programas de computación que adicionan gaps a la secuencia 1
1
2
1
2
1
2
1
2
Secuencias de ADN para analizar segmentos comparables de diferentes organismos es necesario alinear las secuencias de modo tal que los sitios (posiciones) de nucleótidos sean comparables
Homología posicional
TEST
HOMOLOGÍA (sinapomorfía)
PARALELISMO CONVERGENCIA
SIMILITUD + + - CONJUNCIÓN + + + CONGRUENCIA + - -
Términos plesiomórficos y apormóficos son relativos
Simplicidad ( parsimonia)
Simplicidad ( parsimonia)
Simplicidad ( parsimonia)
H1 H2 H3 7 pasos 9 pasos 8 pasos
Simplicidad ( parsimonia)
H1 7 pasos
Hipótesis más simple
D
C
E G
F
B
A
J
I
K H D
C
E
B
G H
F
J
I
K
A
Figure 25.10c
D
C
B
E G
F
H
A
J
I
K
Grupo monofilético (se reconocen por sinapomrofías)
Grupo parafilético (comparten
simplesiomorfías)
Grupo polifilético (similitud debida a
homoplasia)
Dentro del paradigma de la taxonomía evolutiva eran muy populares
Pan Pongo Gorilla Homo
grupo monofilético
Pan Pongo Gorilla Homo
SINAPOMORFÍAS
Pan Pongo Gorilla Homo
Pongidae (grupo parafilético)
Pan Pongo Gorilla Homo
SIMPLESIOMORFÍAS
Tetrapoda
Amniota
Sauropsida
Diapsida
Arcosauria
Tetrapoda
Amniota
Sauropsida
Diapsida
Arcosauria
Endotermos (grupo polifilético) CONVERGENCIAS
Tetrapoda
Amniota
Sauropsida
Diapsida
Arcosauria
Reptilia (grupo parafilético)
1. Análisis de caracteres
2. Selección de topología óptimas en la reconstrucción filogenética
Parsimonia
Máxima verosimilitud
Métodos Bayesianos
Métodos alternativos
Cladística