Brenesia. 80: 4-35. Marzo 2013. ISSN-0304-3711.
BRENESIA 80: 4-35, 2013
Claves dicotómicas para el reconocimiento de los árboles de El Rodeo, Valle Central de Costa Rica
José Esteban Jiménez
Maestría Académica en Biología, Sistema de Estudios de Posgrado. Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica. [email protected]
(Recibido: 18 de marzo de 2013. Aceptado: 12 de julio de 2013)
ABSTRACT. A dichotomous key is a tool used in the identification of taxa based on diagnostic characters. In Costa Rica there are no keys to determine the tree components of the premontane vegetation. I present dichotomous keys based on vegetative characters for trees of El Rodeo, San Jose. The selected species have a diameter at breast height (dbh) ≥ 10 cm and a height ≥ 5 m. Nine keys were developed, a master key that distributes the species in eight key based on three priorities characters: type of leaves, phyllotaxis and sap. The Rodeo has a total of 266 tree species, four of them are contained in two different keys for its morphological variability. Five new records are added to trees in the area and I established changes in nomenclature and taxonomy for previously known species. These keys are useful for identifying all tree species of El Rodeo and ca. 14% of trees in Costa Rica.
RESUMEN. Una clave dicotómica es una herramienta utilizada en la identificación de taxones basada en características diagnósticas. En Costa Rica no existen claves para determinar el componente arbóreo de la vegetación premontana. Se presentan claves dicotómicas basadas en caracteres vegetativos para los árboles de El Rodeo, San José. Las especies seleccionadas tienen un diámetro a altura de pecho (DAP) ≥ 10 cm y una altura ≥ 5 m. Se elaboraron nueve claves, una clave maestra que distribuye las especies en ocho claves con base en tres caracteres prioritarios: tipo de hojas, filotaxis y tipo de savia. El Rodeo posee un total de 266 especies de árboles, cuatro de ellas se incluyen en dos claves distintas por su variabilidad morfológica. Se adicionan cinco nuevos registros de árboles de la zona y se establecen cambios en nomenclatura y taxonomía para especies conocidas anteriormente. Estas claves son útiles para identificar todas las especies de árboles de El Rodeo y ca. 14% de los árboles costarricenses.
KEW WORDS. tree flora, premontane vegetation, taxonomic identification, vegetative characters, El Rodeo.
La flora arborescente de Costa Rica es una de las más complejas y ricas del mundo. Su riqueza es de aproximadamente 19% de la flora vascular costarricense (~9 500 especies), sólo superada por las epífitas (22%) y las herbáceas (27%) (Zamora et al. 2004a). La localidad de El Rodeo colabora con esa alta diversidad de árboles. De las 1 034 especies de plantas vasculares nativas identificadas en este sitio, los árboles comprenden un 22% (Cascante & Estrada 2012). Debido a su gran riqueza arbórea y su cercanía a la Gran Área Metropolitana, El Rodeo ha sido durante muchos años uno de los sitios principales para la enseñanza y el aprendizaje de la flora arbórea de Costa Rica por profesores y estudiantes de las universidades estatales del país
(L. Poveda com. pers. 2013).La determinación taxonómica de las plantas
que habitan un lugar se lleva a cabo mediante el uso de claves dicotómicas o analíticas (Heywood 1968, Marzocca 1985, Méndez 2011). Una clave dicotómica consiste en un esquema que compara enunciados en pares con caracteres excluyentes y contrastantes de modo que, eligiendo uno de los dos caminos planteados, se recorre por las distintas series de opciones hasta lograr la determinación del ejemplar en cuestión (Montiel 1991, Lahitte et al. 1997, Zamora et al. 2004c). Esa serie de enunciados ofrece los caracteres que tienen en común o no, los organismos objeto de estudio, en especial los caracteres diagnósticos, que son aquellos que sólo se presentan en ciertos grupos o taxones que los definen (Lindorf et al. 1985). Las claves dicotómicas constituyen un instrumento valioso para potenciar
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el desarrollo de un pensamiento sistemático y un aprendizaje productivo, pues propician el perfeccionamiento de habilidades intelectuales y estimulan su independencia (Méndez & Castellanos 1997).
Las claves para la determinación de especies arbóreas a nivel local (Enquist & Sullivan 2001) y regional (Sánchez & Poveda 1997, Poveda & Sánchez 1999) elaboradas en Costa Rica contemplan únicamente la vegetación del bosque muy húmedo y seco de tierras bajas del país, y son escasas si se compara el gran número de árboles (~1800-1900 especies) y tipos de vegetación del territorio nacional. Además, en esas claves no se usa un criterio cuantitativo para la selección de los árboles y tampoco se incluye el total de especies arbóreas de la localidad en estudio.
El Rodeo posee una predominante vegetación premontana que constituye, después del bosque tropical seco, el tipo de bosque más alterado y reducido en Costa Rica (Cascante & Estrada 2001). No existen claves dicotómicas para la determinación de las especies arbóreas de los bosques premontanos. Por tanto, este estudio tiene como objetivo la elaboración de claves dicotómicas basadas en caracteres vegetativos para el total de la flora arbórea que actualmente se conoce en la localidad de El Rodeo, Costa Rica.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio. El Rodeo se ubica en el cantón de Mora, provincia de San José, entre las coordenadas geográficas 9º 52’-9º 56’ N y 84º 14’-84º 20’ W (hojas cartográficas Abra 3345 I y Río Grande 3345 IV, Instituto Geográfico Nacional 1989), a una distancia de 18 km en línea recta desde la ciudad capital y con límites naturales por la depresión que forma el río Virilla al norte, el río Jaris al sureste y el río Quebrada Honda al noreste (Fig. 1). Abarca un ámbito altitudinal entre 400 y 1 016 m y cubre 3 267,9 ha. El clima es estacional, con una estación seca de diciembre a abril, una estación lluviosa de mayo a noviembre y una temperatura y precipitación promedio anual de 23,4ºC y 2 467 mm, respectivamente (Cascante 2012, Sánchez 2012). La zona posee una mezcla de ecosistemas boscosos y no boscosos, incluyendo la Zona Protectora El Rodeo (2 256 ha.) (Sánchez 2012), con predominancia de la zona de vida Bosque Muy Húmedo Premontano en las partes medias y altas; en las partes bajas es más escaso el Bosque Húmedo Tropical (Cascante 2012).
Determinación de las especies arborescentes. Los árboles seleccionados tienen un diámetro a altura de pecho (DAP) ≥ 10 cm y una altura ≥ 5 m. La determinación se efectuó mediante: a) testigos de las especies arbóreas bajo el hábito de Árbol o de Arbusto-Árbol en El Rodeo con base en el documento “Las plantas vasculares de El Rodeo, Costa Rica” (Cascante & Estrada 2012), b) registro de estas especies en las parcelas permanentes de muestreo ubicadas en la Zona Protectora El Rodeo (Cascante & Estrada 2001) como método de comprobación del diámetro y la altura específicos y c) comprobación de campo para las especies sin registro o con incertidumbre de su diámetro y altura mínimos. Se utilizó la nomenclatura y taxonomía de las especies y familias de acuerdo con la base de datos Tropicos (http://www.tropicos.org).
Diseño de las claves. Se elaboraron nueve claves dicotómicas dentadas basadas en caracteres vegetativos para todos los árboles de El Rodeo. La primera clave, llamada Clave Maestra, agrupa el total de las especies en otras ocho subclaves con base en cuatro caracteres vegetativos prioritarios: tipo de hojas (simples o compuestas), tipo de hojas compuestas (imparipinnadas, paripinnadas, bipinnadas y no pinnadas), filotaxis (alterna u opuesta) y tipo de savia (coloreada o incolora) (Cuadro 1). Para la construcción de los enunciados de las claves se hizo una matriz en el programa Microsoft Excel con las especies y sus caracteres vegetativos. Se determinaron y analizaron los caracteres contrastantes que posee una especie respecto a las demás, o bien la o las características de un grupo de especies respecto a otro grupo, priorizando aquellos más generales respecto a los particulares. Se utilizaron 18 caracteres vegetativos, con sus diversas variables, obtenidos mediante revisión de especímenes del Herbario Nacional de Costa Rica, revisión de literatura y observación de los árboles in situ en giras de campo (Cuadro 2). Además, pocas veces se incluyó entre paréntesis información sobre caracteres reproductivos diagnósticos para especies difíciles de identificar solamente con caracteres vegetativos.
RESULTADOS
El Rodeo posee un total de 266 especies de árboles ≥ 10 cm de DAP y 5 m de altura pertenecientes a 57 familias y 173 géneros (para consultar una lista ver Cascante & Estrada 2012). Se incluyen cinco especies naturalizadas en la zona, pero nativas de Costa Rica; éstas son Cassia
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grandis (Fabaceae), Crescentia cujete (Bignoniaceae), Erythrina fusca (Fabaceae), Gliricidia sepium (Fabaceae) y Schyzolobium parahyba (Fabaceae). La especie Acrocomia aculeata es la única palma que en esa zona alcanza un DAP≥10 cm.
Cinco especies fueron incluidas en dos claves distintas, porque poseen variaciones diagnósticas en algún carácter morfológico. Especies con una marcada variación morfológica son: Ardisia revoluta (Myrsinaceae) se encuentra en Clave I y Clave II por su presencia o ausencia de savia negruzca, Beilschmiedia costaricensis (Lauraceae) y Colubrina glandulosa (Rhamnaceae) se encuentran en Clave II y Clave IV por la posición de las hojas opuestas o alternas, Roupala montana (Proteaceae) se encuentra en Clave II y Clave VI por tener hojas simples o imparipinnadas (dimorfismo foliar) y Swartzia ochnacea (Fabaceae) se encuentra en Clave VI y Clave VIII por poseer hojas imparipinnadas, unifolioladas y trifolioladas.
Además, se identificaron cinco nuevos registros de árboles para la Zona Protectora El Rodeo: Exothea paniculata (J.E. Jiménez 1052, CR), Lonchocarpus guatemalensis (J.E. Jiménez 1397, CR), Urera simplex (A. Estrada 5561, CR), Pittoniotis trichantha (A. Estrada 5554, CR) y Spondias radlkoferi (J.E. Jiménez 1396, CR). Aquí se establecen cambios en nomenclatura y taxonomía para especies incluidas por Cascante & Estrada (2012) en el área de estudio: Alstonia pittieri, actualmente llamada Tonduzia stenophylla (Apocynaceae), como única especie con cambio nomenclatural (Morales 2009); las especies Drypetes glauca, Ocotea atirrensis y Nectandra hihua, cuyos cambios taxonómicos comprenden los nombres Drypetes sp. B (Putranjivaceae –sp. no descrita-), Ocotea pentagona (Lauraceae) y Nectandra turbacensis, respectivamente (González & Hammel 2007, González & Poveda 2007, González 2010); y finalmente se eliminan de la lista los nombres Ficus pertusa, porque la especie no se ha registrado en la zona de El Rodeo, Microtrophis occidentalis, con distribución original generalmente sobre 1 500 msnm (B. Hammel en prep.), y Vachellia cornigera, cuya distribución original es hasta 100 msnm desde la llanura de Guanacaste hasta Miramar (Zamora 2010).
DISCUSIÓN
Las múltiples recolectas botánicas realizadas en El Rodeo desde finales del siglo XIX hasta la actualidad, lo han convertido en uno de los sitios florísticamente mejor conocidos del país (Cascante & Estrada 2012). No obstante, el conocimiento absoluto de la flora de un lugar nunca finaliza
(Zamora et al. 2004b); evidencia de ello son los cinco nuevos registros de árboles encontrados recientemente.
Las claves dicotómicas basadas en caracteres vegetativos, a pesar de ser escasas, son más prácticas que aquellas basadas en caracteres reproductivos, debido a que las posibilidades de encontrar las especies en campo con hojas (como carácter vegetativo principal) son mayores que encontrarlas en su etapa reproductiva, que muchas veces es fugaz (Gentry 1993). Además, su uso es más efectivo y eficaz en áreas pequeñas con escasas variaciones ambientales, puesto que la variabilidad morfológica intraespecífica será menor (Gentry 1993, Rejmánek & Brewer 2001); este es el caso de El Rodeo, donde sólo cuatro especies poseen variación morfológica diagnóstica. Este tipo de claves son útiles para estudios de diversidad, ecología, etnobotánica y dinámica del bosque (Rejmánek & Brewer 2001).
La posibilidad de identificar una especie utilizando estas claves depende de la información previa obtenida de la planta o del espécimen en observación, de la habilidad del usuario para operar con ella, del dominio de la terminología y de la calidad técnica y lógica de la clave. En cualquier caso, es recomendable comparar el resultado con especímenes de herbario o con especialistas (Méndez 2011).
El uso de estas claves no se limita a la localidad de El Rodeo y serán útiles en áreas geográficas aledañas que posean dominancia del bosque premontano, específicamente en la franja de 700 a 1 400 m de la vertiente pacífica de la Cordillera Volcánica Central y de la Cordillera de Tilarán (Hartshorn 1983). De acuerdo a Bolaños et al. (2005), las claves serán útiles en lugares como Valle Central Occidental, Turrúcares, Atenas, Acosta, Grecia, Puriscal (excluyendo el Parque Nacional La Cangreja y alrededores), Palmares, San Ramón, Esparza, Guacimal de Puntarenas, San Luis de Monteverde (Reserva Biológica San Luis) y pequeños sectores de Abangares y Tilarán.
La identificación taxonómica es la primera actividad que debe realizarse para iniciar toda investigación científica o trabajo relacionado con el manejo de los recursos naturales, y su adecuada gestión implica un amplio conocimiento del recurso para someterlo a su conservación o aprovechamiento (Fournier 2004, Castillo 2010). Es en este sentido que las claves dicotómicas son una herramienta básica para la determinación taxonómica de la biodiversidad. Estas claves son útiles para identificar todas las especies de árboles
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conocidas hasta ahora en El Rodeo y cerca del 14% de los árboles costarricenses.
AGRADECIMIENTOS
Al Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica, especialmente a los funcionarios del Herbario Nacional (CR), por permitirme hacer uso de tan valiosa fuente de información. A Carlos O. Morales por la meticulosa revisión del manuscrito y las claves. A Armando Estrada, Luis J. Poveda, Quírico Jiménez, Miguel Chaves y Federico Oviedo por la revisión y comprobación de las claves y por sus comentarios.
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Figura 1. Área de Estudio, El Rodeo, San José, Costa Rica, 2013. Fuente: J. Sánchez. 2012.
Zamora (eds.). Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. V. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 119: 1-970.
Uso de las claves
El procedimiento para utilizar las claves está basado en Zamora et al. (2004c). El usuario analiza la clave que está compuesta de pares o coplas que exponen dos opciones paralelas, contrastantes y excluyentes entre sí, y decide, en cada caso, cuál de las dos opciones se compara mejor con la muestra o árbol en cuestión. Las dos opciones del primer par se enumeran como 1, el segundo par como 2, las del par siguiente como 3, y así sucesivamente hasta llegar al par con el nombre científico de la especie. El avance en los pares siempre se realiza hacia un número más alto; por ejemplo, al escoger la primera opción par 1, el siguiente par con seguridad será la opción 2. No obstante, si se escoge la opción dos del par 1, el próximo par podrá ser la opción 3 o un número más alto, según cuántos pares estén escalonados debajo de la primera opción del par 1. Se recomienda el uso de una lupa con aumento 10x o superior y una regla en centímetros y milímetros.
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Cuadro 1. Caracteres vegetativos prioritarios empleados en la estructuración de las claves dicotómicas de los árboles de El Rodeo, San José, Costa Rica, 2013
Cuadro 2. Caracteres vegetativos y sus variables utilizados para la elaboración de las claves dicotómicas de El Rodeo, San José, Costa Rica, 2013.
Clave Tipo de Hojas Filotaxis Tipo de savia
I Simple Alterna Coloreada
II Simple Opuesta(incluye fasciculada) Incolora
III Simple Alterna Coloreada
IV Simple Opuesta Incolora
V Compuesta paripinnada Alterna u Opuesta Coloreada o Incolora
VI Compuesta imparipinnada Alterna u Opuesta Coloreada o Incolora
VII Compuesta-bipinnada Alterna u Opuesta Coloreada o Incolora
VIII Compuesta-no pinnada Alterna u Opuesta Coloreada o Incolora
Caracteres vegetativos
Variables
Tipo de HojasSimple: lobulada o no lobulada. Compuesta: pinnada (imparipinnada o paripinnada), bipinnada y no pinnada (unifoliolada, bifoliolada, trifoliolada, digitada)
Filotaxis Alterna (dística o helicoidal) y opuesta (decusada o no decusada).
Savia Incolora: mucilaginosa, no mucilaginosa, resinosa, acuosa. Coloreada: blanca, negruzca, roja, verde-amarillenta, pardusca y anaranjada.
Lámina foliar Elíptica, oblonga, lanceolada, ovada, obovada, deltada.
Margen de la lámina Entero, aserrado, crenado, denticulado, serrulado, revoluto.
Ápice de la lámina foliar Acuminado, agudo, apiculado, emarginado, falcado, obtuso, redondeado.
Base de la lámina foliar Aguda, auriculada, cordada, redondeada, obtusa, revoluta, ateanuda o decurrente, truncada.
Venación Pinnada, trinervada, triplinervada, palmada.
Estípulas Extrapeciolar, intrapeciolar, interpeciolar, ócrea, involucral.
Indumento Glabro. Pubescente: velutino, hirsuto, lepidoto, escabroso, piloso, tomentoso.
Pecíolo Bitúmido, pulvinado, acanalado, alado.
Raquis Alado, cilíndrico, acanalado.
Glándulas Simples, estipitadas, oblongas, orbiculares, marginales, sésiles.
Fuste Cilíndrico, irregular, acanalado, lenticelado.
Ramas Verticiladas, simpodiales, zig-zag.
Corteza Lisa, fisurada, reticulada, exfoliante (placas circulares, longitudinales, papiráceas), rasga (exfolia) en tiras.
Raíz Presencia o ausencia de gambas (raíces tabulares) y raíces fúlcreas.
Otros caracteres Aroma, sabor, aguijones o espinas, domacios, puntos y rayas translúcidas.
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Clave Maestra 1. Hojas simples.
2. Hojas alternas. 3. Savia coloreada ………...…………………………………………………………………............CLAVE I 3. Savia incolora ………………………………………………………………………………….. CLAVE II
2. Hojas opuestas (incluyendo verticiladas). 4. Savia coloreada ……………………………………………………………………………….. CLAVE III 4. Savia incolora (incluyendo fasciculadas) ……………………………………………………. CLAVE IV
1. Hojas compuestas. 5. Hojas pinnadas.
6. Hojas una vez pinnada 7. Venación paralela; aguijones espinescentes presentes en la base de
las hojas (palma) ………………………………………………………………… Acrocomia aculeata 7. Venación reticulada; aguijones espinescentes ausentes en la base
de las hojas, estos presentes en tronco u hojas (árboles o arbustos). 8. Hojas paripinnadas ………………………………………………………………………. CLAVE V 8. Hojas imparipinnadas ………………………………………………………………….. CLAVE VI
6. Hojas bipinnadas ……………………………………………………………………………. CLAVE VII 5. Hojas no pinnadas (uni-, bi- y trifolioladas, digitadas) ……………………………………..CLAVE VIII
Clave I (38 especies). Hojas simples, alternas, savia coloreada. 1. Savia amarillenta-rojiza, pardusca o negra.
2. Hojas no lobuladas. 3. Ramas y hojas glabras; base de la lámina atenuada y revoluta; pecíolo
menor a 1 cm, sin glándulas; estípulas ausentes; savia negra escasa ……………….. Ardisia revoluta 3. Ramas y hojas con indumento de tricomas estrellados; base de la
lámina cordada y no revoluta; pecíolo mayor a 5 cm, con 2–8+ glándulas; estípulas presentes; savia amarillo-rojiza. 4. Árbol de hasta 5 m; pecíolos con 2 glándulas sésiles abaxialmente
en el ápice …………………………………………………………………………… Croton xalapensis 4. Árbol de hasta 20 m; pecíolos con 2–8+ glándulas usualmente
pediculadas abaxial y adaxialmente en el ápice ………………………………………... Croton draco 2. Hojas lobuladas.
5. Árbol caducifolio; hojas no peltadas con 3–5 lóbulos y lisas en el haz; estípulas extrapeciolares deciduas tempranamente, no dejando cicatrices anulares; fuste y ramas sólidos, sin hormigas; savia amarillo-rojiza o anaranjada ………………………………………………. Cochlospermum vitifolium
5. Árbol perennifolio; hojas peltadas, con más de 8 lóbulos y ásperas en el haz; estípulas involucrales, dejando cicatrices anulares en fuste y ramas, éstas huecas donde habitan hormigas; savia acuosa siempre oxidando pardusca. 6. Hojas usualmente con 10–12 (–13) lóbulos, la porción libre de éstos
con más de (12–) 15 (–22) nervios secundarios por lado; envés verdusco con esparcida pubescencia o con leve indumento blancuzco aracnoide ……………………………………………………………… Cecropia obtusifolia
6. Hojas usualmente con 8–9 (–10) lóbulos, la porción libre de éstos con menos de 12 nervios secundarios por lado; envés conspicuamente con indumento blancuzco aracnoide ……………………………. Cecropia peltata
1. Savia blanca o cremosa. 7. Lámina foliar lobulada, venación palmada …………………………………………….Carica cauliflora 7. Lámina foliar no lobulada, venación pinnada o trinervada.
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8. Hojas ásperas ………………………………………………………………………….. Trophis racemosa 8. Hojas lisas (pero con tricomas evidentes).
9. Margen de la lámina aserrado o crenado (incluye brinzales y latizales de Pseudolmedia glabrata y Clarisia biflora). 10. Glándulas ausentes en pecíolo o lámina.
11. Cicatriz de estípulas rodeando completamente la ramita (más evidente cerca de los meristemos apicales); savia cremosa …………… Pseudolmedia glabrata
11. Cicatriz de estípulas no rodeando completamente la ramita; savia blanca. 12. Pecíolos rojizos …………………………………………………………………. Clarisia biflora 12. Pecíolos verduscos.
13. Hojas elípticas, oblongas u obovadas base usualmente aguda; espinas ausentes; fuste pardo-grisáceo …………………………. Sorocea trophoides
13. Hojas ovadas a ovado-oblongas; base redondeada, obtusa o asimétrica (nunca aguda); espinas en fuste, ramas y ramitas; fuste amarillento …………………………………………………………….. Maclura tinctoria
10. Glándulas presentes en pecíolo o lámina. 14. Hojas dísticas; pecíolo ≤ 1,5 cm, sin glándulas; lámina foliar con
glándulas marginales en la base ……………………………………………………. Mabea excelsa 14. Hojas helicoidales; pecíolo ≥ 2 cm, con 2 glándulas en el ápice;
lámina foliar sin glándulas. 15. Base de la lámina foliar cordada; pecíolo ≥ 5 cm de largo
(hasta 18 cm); fuste y ramas gruesas cubiertos por aguijones cónicos agudos ……………………………………………………………………. Hura crepitans
15. Base de la lámina foliar aguda, obtusa o redondeada; pecíolo 2–4 cm; fuste y ramas inermes. 16. Lámina foliar elíptica a angostamente elíptica; base aguda
(frutos con pedicelo de 3–10 mm, piriformes o elipsoides, de hasta 2 cm) ………………………………………………………………. Sapium macrocarpum
16. Lámina foliar ovada a oblonga; base obtusa o redondeada (raramente aguda) (frutos sésiles o con pedicelo de hasta 3 mm, oblatos, de hasta 1 cm) …………………………………………….. Sapium glandulosum
9. Margen de la lámina entero. 17. Disposición de las hojas dística.
18. Estípulas ausentes. 19. Láminas foliares ≥ 4,5 cm de ancho, lustrosas; pecíolos ≥ 1 cm
(hasta 2 cm); ramitas usualmente péndulas; fuste cilíndrico ……………… Heisteria concinna 19. Láminas foliares ≤ 3,6 cm de ancho (rara vez hasta 4,5 cm),
opacas; pecíolos ≤ 0,8 cm; ramitas nunca péndulas; fuste irregular (acanalado en Aspidosperma rigidum). 20. Yemas vegetativas cubiertas por tricomas ferruginosos
(visibles con aumento 10x); láminas foliares con más de 10 nervios secundarios por lado; base no revoluta; ramitas con lenticelas inconspicuas (o si conspicuas, entonces parduscas) …….Chrysophyllum brenesii
20. Yemas vegetativas cubiertas por tricomas blanco-parduscos (visibles con aumento 10x); láminas foliares con menos de 9 nervios secundarios por lado (rara vez hasta 11); base levemente revoluta; ramitas con lenticelas conspicuas, blancuzcas ……………………………………………………………… Aspidosperma rigidum
18. Estípulas presentes. 21. Cicatriz de estípulas rodeando completamente la ramita (más
evidente cerca de los meristemos apicales); savia cremosa ………….. Pseudolmedia glabrata
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21. Cicatriz de estípulas no rodeando completamente la ramita; savia blanca. 22. Pecíolos rojizos ……………………………………………………………….. Clarisia biflora 22. Pecíolos verduscos.
23. Lámina foliar ovada u ovado-oblonga, con menos de 8 nervios secundarios por lado; espinas en fuste, ramas y ramitas; fuste amarillento, con lenticelas circulares ..……………………Maclura tinctoria
23. Lámina foliar elíptico-oblonga, con más de 10 nervios secundarios por lado; espinas ausentes; fuste con lenticelas transversales (a veces circulares y transversales juntas en Brosimum alicastrum). 24. Venación terciaria resaltada y prominente al tacto;
lámina foliar con doble nervio marginal; fuste con lenticelas y raíces rojizas ………………………………………………... Clarisia racemosa
24. Venación terciaria no resaltada y lisa al tacto; lámina foliar con un nervio marginal; fuste con lenticelas y raíces no rojizas. 25. Hojas angostamente elípticas de hasta 3,5 cm de
ancho; envés pubescente ………………………………………. Brosimum costaricanum 25. Hojas ampliamente elípticas de hasta 8 cm de ancho;
envés glabro ……………………………………………………….. Brosimum alicastrum 17. Disposición de las hojas helicoidal.
26. Estípulas ausentes. 27. Lámina foliar con los márgenes unidos antes del pecíolo,
formando una pequeña bolsa en el haz …………………………………….. Sideroxylon capiri 27. Lámina foliar sin los márgenes unidos hasta alcanzar el
pecíolo, no formando una pequeña bolsa en el haz. 28. Árboles o arbustos menores a 15 m; lámina foliar con densa
pubescencia a ambos lados del nervio primario (más evidente cerca de la base); nervio marginal conspicuo, ramitas con evidentes cicatrices de las hojas caídas (0,7–1,5 x 0,5–1 cm) ……………...…. Plumeria rubra
28. Árboles hasta 40 m, lámina foliar sin pubescencia a ambos lados del nervio primario; nervio marginal inconspicuo; ramitas con pequeñas cicatrices de las hojas caídas (0,4 x 0,3 cm). 29. Lámina foliar con más de 15 nervios secundarios por lado;
fuste con la corteza gris oscura a negruzca, profundamente fisurada en forma de rejilla, no exfoliante ………………………………… Manilkara chicle
29. Lámina foliar con menos de 13 nervios secundarios por lado; fuste con la corteza pardusca o grisácea clara, no fisurada, exfoliante. 30. Pecíolo ≤ 1,5 cm; lámina foliar con puntos oscuros en el
envés; nervios terciarios no perpendiculares a los secundarios; hojas viejas rojizas ………………………………………. Pouteria reticulata
30. Pecíolo ≥ 2,5 cm; lámina foliar sin puntos oscuros en el envés; nervios terciarios más o menos perpendiculares a los secundarios; hojas viejas parduscas ………………………………. Pouteria subrotata
26. Estípulas presentes (involucrales). 31. Hojas con tres nervios saliendo de la base y con 2–4 nervios
secundarios por lado ……………………………………………………………. Ficus colubrinae 31. Hojas solamente con un nervio principal saliendo de la base y
con más de 5 nervios secundarios por lado. 32. Estípulas pardusco-rojizas persistentes en las ramitas ………………….. Ficus costaricana
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32. Estípulas tempranamente decíduas. 33. Envés de las hojas con densa pubescencia pardusco-
amarillento ………………………………………………………………... Ficus morazaniana 33. Envés de las hojas glabro o escasamente pubescente.
34. Ápice de la lámina redondeado o muy cortamente acuminado (≤ 0,5 cm). 35. Lamina foliar obovada, ≥ 12 cm de largo (hasta 25 cm) …………… Ficus obtusifolia 35. Lámina foliar elíptica, oblonga u obovada, ≤ 12 cm de
largo (rara vez hasta 13 cm). 36. Pecíolos exfoliando en pequeñas escamas pardo-
amarillentas; nervios secundarios ≥ 1,5 cm entre sí (hasta 3 cm); hojas ≥ 8 cm de ancho (hasta 17 cm) …………………….. Ficus tonduzii
36. Pecíolos sin exfoliación; nervios secundarios separados ≤ 1,2 cm; hojas usualmente ≤ 8 cm de ancho (excepto hasta 12 cm en Ficus insipida). 37. Estípulas ≤ 2,5 cm; lámina foliar con menos de 15
nervios secundarios por lado (generalmente 11 por lado) …………………………………………………………………… Ficus jimenezii
37. Estípulas ≥ 3 cm (hasta 15); lámina foliar con más de 15 nervios secundarios por lado (hasta 28). 38. Estípulas de 2–5 cm; lámina foliar generalmente
elíptica a oblongo-elíptica, hasta 17 cm de largo y 6 cm de ancho ………………………………………………………. Ficus yoponensis
38. Estípulas de (2–) 5–15 cm; lámina foliar generalmente oblonga, hasta 27 cm de largo y 12 cm de ancho ………………………………………………………….. Ficus insipida
34. Ápice de la lámina acuminado (≥ 0,5 cm). 39. Pecíolos usualmente ≤ 2 (–2,5) cm.
40. Hojas subcoriáceas, secando pardo-rojizo, ápice de (0,3) 0,5–0,7 cm (frutos maduros rojos con el ostiolo plano) …………………………………………………………………… Ficus americana
40. Hojas membranáceas, secando verde claro, ápice usualmente ≥ (0,7–) 1 cm (frutos maduros verdes con el ostiolo elevado y hundido dentro de un cuello pronunciado) ………………………………………………………… Ficus trachelosyce
39. Pecíolos usualmente ≥ (2–) 2,5 cm. 41. Estípulas ≤ 2,5 cm; lámina foliar con menos de 12
nervios secundarios por lado …………………………………………… Ficus citrifolia 41. Estípulas ≥ 3 cm (hasta 15 cm); lámina foliar con más
de 15 nervios secundarios por lado (hasta 28). 42. Lámina foliar generalmente elíptica a oblongo-
elíptica, hasta 17 cm de largo y 6 cm de ancho; estípulas 2–5 cm ……………………………………………………. Ficus yoponensis
42. Lámina foliar generalmente oblonga, hasta 27 cm de largo y 12 cm de ancho; estípulas (2–) 5–15 cm …………………… Ficus insípida
Clave II (94 especies). Hojas simples, alternas, savia incolora. 1. Hojas lobuladas.
2. Margen de la lámina foliar entero. 3. Lámina foliar pinnadamente lobulada; venación pinnada; ramas en
todos o algunos nudos con dos hojas desiguales en tamaño (la hoja más pequeña podría confundirse con una estípula foliácea) …………………… Solanum circinatum
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3. Lámina foliar digitadamente lobulada, bilobulada o trilobulada; venación palmada; ramas en todos los nudos siempre con una hoja. 4. Hojas con 2 lóbulos, dísticas; pecíolo ≤ 2 cm ……………………………………. Bauhinia ungulata 4. Hojas con 3-5 lóbulos, helicoidales; pecíolos ≥ 5 cm.
5. Lámina foliar profundamente lobulada (porción libre de los lóbulos ≥ 6 cm de largo), glabra y con fuerte olor desagradable al estrujarla; estípulas ausentes; savia no mucilaginosa; fuste con la corteza profundamente fisurada y reticulada ………………………… Gyrocarpus jatrophifolius
5. Lámina foliar levemente lobulada (porción libre de los lóbulos ≤ 5 cm de largo), pubescente y con débil olor no desagradable al estrujarla; estípulas presentes; savia mucilaginosa; fuste con la corteza lisa. 6. Árbol o arbusto de hasta 7 m; envés de la lámina foliar con una
glándula sobre cada nervio primario cerca de la base; hojas viejas amarillentas en el árbol …………………………………………………….. Hampea platanifolia
6. Árbol de hasta 30 m; envés de la lámina foliar sin glándulas; hojas viejas anaranjadas en el árbol ……………………………………….. Ochroma pyramidale
2. Margen de la lámina foliar aserrado a denticulado. 7. Base de la lámina foliar con dos aurículas ………………………………. Heliocarpus appendiculatus 7. Base de la lámina foliar sin aurículas.
8. Hojas dispuestas dísticamente en la ramitas; margen glandular (más común en la base de la lámina) ………………………………………… Triumfetta arborescens
8. Hojas dispuestas helicoidalmente en las ramitas; margen eglandular. 9. Árbol de hasta 30 m; lámina foliar ≥ 15 cm de ancho; hojas viejas
secando anaranjadas ………………………………………………………….. Ochroma pyramidale 9. Arbusto o árbol de hasta 7 m; lámina foliar ≤ 15 cm de ancho (rara
vez hasta 17); hojas viejas secando parduscas o amarillentas ………………. Pavonia dasypetala 1. Hojas no lobuladas.
10. Disposición de las hojas dística. 11. Margen de la lámina foliar entero.
12. Hojas con venación trinervada o palmada. 13. Base de la lámina foliar con dos glándulas en el envés; pecíolos ≥
2 cm (hojas usualmente opuestas) …………………………………………… Colubrina glandulosa 13. Base de la lámina foliar sin glándulas; pecíolos ≤ 2 cm.
14. Envés de las láminas foliares con domacios en la unión de los nervios secundarios con el nervio central …………………….. Mortoniodendron anisophyllum
14. Envés de las láminas foliares sin domacios. 15. Haz de la hoja áspero a levemente áspero; base foliar obtusa a
levemente cordada, simétrica; fuste con corteza interna clara, sin líneas longitudinales ……………………………………………………… Trema integerrima
15. Haz de la hoja liso; base foliar aguda a obtusa, levemente oblicua o asimétrica; fuste con corteza interna clara, con pequeñas líneas longitudinales pardo-oscuras Celtis schippii
12. Hojas con venación pinnada. 16. Ramas en todos o algunos nudos con dos hojas desiguales en
tamaño (la hoja más pequeña podría confundirse con una estípula foliácea). 17. Hojas bicoloras, indumentada con tricomas estrellados ……… Solanum schlechtendalianum 17. Hojas concoloras, glabras o indumentada con tricomas simples………… Solanum circinatum
16. Ramas en todos los nudos siempre con una hoja. 18. Puntos y rayas translúcidos presentes ……………………………………… Casearia sylvestris 18. Puntos y rayas translúcidos ausentes.
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19. Hojas bicoloras, indumentada con tricomas estrellados ……. Solanum schlechtendalianum 19. Hojas concoloras, glabras o indumentada con tricomas
simples. 20. Haz de la lámina foliar áspero ………………………………………….. Cordia panamensis 20. Haz de la lámina foliar liso o pubescente, pero nunca
áspero. 21. Base de la lámina foliar cordada.
22. Árbol hasta 20 m; hojas redondeadas o ampliamente elípticas; estípulas formando ócrea; nudos con cicatriz que rodea completamente la rama; fuste acanalado …………………... Coccoloba acapulcensis
22. Árbol o arbusto hasta 6 m; hojas ovadas; estípulas ausentes; nudos sin cicatriz; fuste liso ………………………………… Solanum circinatum
21. Base de la lámina foliar aguda, obtusa o redondeada, nunca cordada. 23. Estípulas presentes (extrapeciolares).
24. Cicatrices de estípulas rodeando toda o casi toda la ramita ………………………………………………………………. Lacistema aggregatum
24. Cicatrices de estípulas no rodeando la ramita. 25. Envés de las láminas foliares con domacios en la
unión de los nervios secundarios con el nervio central; savia mucilaginosa ……………………………………. Mortoniodendron anisophyllum
25. Envés de las láminas foliares sin domacios; savia no mucilaginosa. 26. Glándula estipitada claviforme de 0,3 cm por
encima de las yemas axilares (usualmente confundidas por su semejanza) ……………………………………………. Cynophalla amplissima
26. Glándula por encima de yemas axilares ausente. 27. Árbol hasta 25 m; hojas elípticas, angostamente
elípticas a oblongo-elípticas; nervios secundarios más de 7 por lado …………………………………………………….. Drypetes sp. B
27. Árbol hasta 10 m; hojas generalmente ovadas (rara vez elípticas); nervios secundarios menos de 7 por lado …………………………………………………….. Phyllanthus acuminatus
23. Estípulas ausentes. 28. Hojas pubescentes en el haz y el envés (excepto
Rollinia mucosa sólo con tricomas en el envés y en la venación del haz visibles con aumento 10x). 29. Láminas foliares ≤ 4 (–5) cm de ancho; envés con 2 (a
veces hasta 5) pequeñas glándulas negruzcas ………………… Diospyros acapulcensis 29. Láminas foliares ≥ 5 cm de ancho ; envés sin
glándulas. 30. Margen de la lámina liso (sin tricomas); láminas
con pubescencia inconspicua (visible sólo con aumento 10x) ……………………………………………………………………… Rollinia mucosa
30. Margen de la lámina ciliado; láminas conspicuamente pubescentes. 31. Pubescencia hirsuta o escabrosa en la lámina ……………. Sapranthus palanga 31. Pubescencia velutina en la lámina (suave al tacto) ……. Sapranthus viridiflorus
28. Hojas glabras (Diospyros digyna raramente con tricomas blancos o cobrizos muy esparcidos, no visibles con aumento 10x).
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32. Margen revoluto (más conspicuo en la base de la lámina); hojas lustrosas; fuste con la corteza externa negra y la interna amarillenta ………………………………………… Diospyros digyna
32. Margen no revoluto; hojas opacas (excepto Desmopsis bibracteata); fuste con corteza externa pardusca y la interna blancuzca. 33. Glándula estipitada claviforme por encima de las
yemas axilares (usualmente confundidas por su semejanza); ramitas con corteza no fibrosa y que no se rasga en tiras …………………………………………………… Cynophalla amplissima
33. Glándula estipitada ausente; ramitas con corteza fibrosa que se rasga en tiras. 34. Lámina foliar lustrosa, ápice generalmente agudo
o corto acuminado (menos de 1 cm); ramitas pardo-grisáceas ……………………………………………………… Desmopsis bibracteata
34. Lámina foliar opaca, ápice acuminado a largo acuminado (más de 1 cm y menos de 2,5 cm); ramitas negruzcas ……………………………………………………… Guatteria dolichopoda
11. Margen de la lámina foliar aserrado o crenado. 35. Puntos o rayas translúcidos presentes.
36. Pecíolos ≥ 1 cm (hasta 2 cm); fuste y ramas con espinas ………………………. Casearia stjohnii 36. Pecíolos < 1 cm; fuste y ramas inermes.
37. Dientes del margen foliar distanciados uno de otro ≥ 6 mm; nervios terciarios perpendiculares al nervio central y paralelos entre sí ………………………………………………………………….. Casearia commersoniana
37. Dientes del margen foliar distanciados uno de otro ≤ 5 mm; nervios terciarios reticulados, no perpendiculares al nervio central. 38. Base de la lámina foliar cordada o truncada (rara vez
asimétricamente cordada); lámina con más de 8 nervios secundarios por lado (hasta 14); ramitas con una mezcla de lenticelas redondas, oblongas y lineares …………………………………. Casearia corymbosa
38. Base de la lámina foliar aguda, decurrente, asimétrica u obtusa; lámina con menos de 8 nervios secundarios por lado (rara vez hasta 10 en Casearia arguta); ramitas con lenticelas redondas (raramente pocas oblongas). 39. Nervios secundarios prominentes en el envés; lámina foliar
fuertemente aserrada (dientes hasta 2 mm), pubescente (más evidente en nervio central) o glabra ………………………………………… Casearia arguta
39. Nervios secundarios lisos en el envés; lamina foliar levemente crenada o aserrada (dientes ≤ 0,5 mm de largo), glabra ………………………………………………………………………. Casearia sylvestris
35. Puntos o rayas translúcidos ausentes. 40. Lámina foliar con venación pinnada.
41. Fuste, ramas y ramitas inermes. 42. Láminas foliares con el margen fuertemente glandular-
aserrado; ápice del pecíolo a veces con una o dos glándulas cupuliformes; ramitas, nervios y pecíolo pubescentes o con tricomas inconspicuos ……………………………………………………….. Banara guianensis
42. Láminas foliares con el margen levemente aserrado o crenado (no glandular); ápice del pecíolo sin glándulas; ramitas, nervios y pecíolo glabros.
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43. Cicatrices de las estípulas conspicuas, rodeando toda o casi toda la ramita ………………………………….………………………. Lacistema aggregatum
43. Cicatrices de las estípulas inconspicuas, rodeando menos de 1/4 de la ramita …………………………………………………………………. Drypetes sp. B
41. Fuste, ramas y ramitas con espinas (éstas inclusiveramificadas). 44. Envés de la lámina foliar pubescente ………………………………………. Xylosma velutina 44. Envés de la lámina foliar glabro (excepto con pocos tricomas
sobre nervio primario). 45. Ápice de la lámina foliar obtuso, redondeado o levemente
acuminado (≤ 0,5 cm de largo) ……………………………………………… Xylosma flexuosa 45. Ápice de la lámina foliar acuminado (> 0,5 cm de largo) a
largamente acuminado (a veces falcado). 46. Margen de la lámina foliar finamente aserrado o crenado
(los dientes de 1 mm); dientes glandulares conspicuos muy cercanos entre sí (3 dientes en 0,5 cm) y que se traslapan con la lámina …………………………………………………………………. Xylosma oligandra
46. Margen de la lámina foliar fuertemente aserrado o crenado (los dientes de 2 mm); dientes glandulares inconspicuos, espaciados entre sí (1 diente en 0,5 cm) y que no se traslapan con la lámina ……………………………………………. Xylosma chlorantha
40. Lámina foliar con venación trinervada o palmada. 47. Hojas bicoloras.
48. Lámina lanceolada u oblongo-lanceolada de hasta 4 (–5) cm de ancho, base fuertemente oblicua; savia mucilaginosa ausente ………………………………………………………………………. Muntingia calabura
48. Lámina ovado-elíptica u obovada, 4,5–11 cm de ancho, base obtusa, cordada a levemente oblicua; savia mucilaginosa …………………… Luehea speciosa
47. Hojas concoloras. 49. Savia mucilaginosa.
50. Láminas foliares ásperas en el haz; estípulas linear-lanceoladas; base de la lámina sin glándulas ……………………………… Trema micrantha
50. Láminas foliares lisas en el haz (a veces pubescentes); estípulas foliáceas subreniformes; base de la lámina con dos o más glándulas diminutas en el haz (visibles con aumento 10x) ……………... Prockia crucis
49. Savia no mucilaginosa. 51. Láminas foliares asimétricas, usualmente ≤ 5 cm de ancho
(hasta 8 cm); nervios secundarios 8–14 por lado saliendo del nervio principal; estípulas de 0,7 x 0,1 cm; fuste irregular, sin lenticelas conspicuas ……………………………………………………… Guazuma ulmifolia
51. Láminas foliares simétricas, ≥ 5,5 cm de ancho (hasta 15); nervios secundarios 4–6 por lado saliendo del nervio principal; estípulas de 2,5 x 0,5 cm; fuste cilíndrico con conspicuas lenticelas negruzcas circulares ………………………………… Apeiba tibourbou
10. Disposición de las hojas helicoidal. 52. Margen de la lámina foliar aserrado, crenado o denticulado.
53. Hojas con venación pinnada. 54. Haz de las hojas fuertemente áspero; base foliar abruptamente
decurrente hasta la ramita …………………………………………………….. Curatella americana 54. Haz de las hojas liso; base foliar aguda, obtusa o levemente
decurrente (no cubriendo todo el pecíolo, excepto Roupala montana a veces con base abruptamente atenuada).
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55. Ápice de la lámina redondeado, emarginado o cortamente acuminado (si acuminado, entonces la punta del ápice de igual manera redondeada o emarginada) ……………………..……………… Maytenus segoviarum
55. Ápice de la lámina siempre acuminado (la punta del ápice a veces apiculada). 56. Lámina con menos de 8 nervios secundarios por lado; nervios
terciarios no perpendiculares al nervio central y levemente reticulados. 57. Hojas coriáceas, usualmente asimétricas y con fuerte olor a
atún enlatado al estrujarlas ……………………………………………… Roupala montana 57. Hojas membranáceas, simétricas y sin olor característico al
estrujarlas. 58. Estípulas presentes; ramitas internamente sólidas (sin
médula esponjosa) ……………………………………………………. Acalypha diversifolia 58. Estípulas ausentes; ramitas internamente con médula
esponjosa blanquecina ………………………………………………. Vernonia triflosculosa 56. Lámina con más de 8 nervios secundarios por lado (hasta 14);
nervios terciarios perpendiculares al nervio central y paralelos entre sí. 59. Estípulas presentes (deciduas tempranamente); pecíolos sin
lenticelas y no escamosos; envés de la lámina foliar con pubescencia en la venación principal …………………………… Rhamnus sphaerosperma
59. Estípulas ausentes; pecíolos lenticelados y escamosos; envés de la lámina foliar glabro ………………………………………….. Saurauia yasicae
53. Hojas con venación palmada, trinervada o triplinervada. 60. Pecíolos ≤ 3,5 cm; lámina foliar ≤ 5 cm de ancho.
61. Venación triplinervada; láminas con cistolitos lineares dispersos que asemejan rayas translúcidas; ramitas huecas ……………… Myriocarpa obovata
61. Venación trinervada o palmada; láminas sin cistolitos lineares; ramitas sólidas. 62. Hojas generalmente elípticas (algunas levemente ovadas);
estípulas lineares …………………………..……………………………… Acalypha diversifolia 62. Hojas generalmente ovadas (algunas escasamente elípticas);
estípulas foliáceas subreniformes ……………………………………………….. Prockia crucis 60. Pecíolos ≥ 3,5 cm (hasta 15 cm, excepto Myriocarpa bifurca con
pecíolos hasta 2 cm); lámina foliar ≥ 5 cm de ancho. 63. Lámina foliar glabra, lisa e inerme en el haz; glándulas en los
dientes del margen y en el envés, dispersas en la lámina y en la base entre los nervios primarios ……………………………………………… Alchornea latifolia
63. Lámina foliar pubescente, rugosa, áspera o con aguijones en el haz; glándulas ausentes (excepto Acalypha macrostachya con glándulas en la base de la lámina, en el haz y en los dientes del margen). 64. Tallos, ramas y hojas cubiertos por espinas; tricomas
urticantes presentes; margen esparcida y gruesamente dentado (> 1 cm de distancia entre dientes) …..………………………………………….. Urera baccifera
64. Tallos, ramas y hojas inermes; tricomas urticantes ausentes; margen finamente dentado, crenado o denticulado (< 0,5 cm de distancia entre dientes). 65. Ápice del pecíolo o base de la lámina foliar con glándulas.
66. Hojas y ramas con tricomas simples; glándulas foliosas deltadas de hasta 0,5 cm en la base de la lámina foliar adaxialmente (a veces conspicuas con aumento 10x) …………… Acalypha macrostachya
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66. Hojas y ramas con tricomas estrellados; glándulas no foliosas sésiles, en el ápice del pecíolo abaxialmente ………………….. Croton hoffmannii
65. Ápice del pecíolo o base de la lámina foliar sin glándulas. 67. Savia mucilaginosa presente ………………………………………… Pavonia dasypetala 67. Savia mucilaginosa ausente.
68. Hojas trinervadas (tres nervios surgiendo del margen de la base); láminas foliares con cistolitos punctiformes; ramitas huecas o sólidas. 69. Lámina foliar ampliamente ovada a ovado-elíptica,
base cordada o subcordada; ramitas siempre huecas ………………. Urera caracasana 69. Lámina foliar elíptica a oblongo-elíptica, base aguda u
obtusa; ramitas usualmente sólidas, raramente huecas ……………….. Urera simplex 68. Hojas generalmente triplinervadas (dos de los nervios
centrales surgiendo a 0,5–1 cm del margen en la base); láminas foliares con cistolitos lineares; ramitas sólidas. 70. Arbusto o árbol pequeño, caducifolio en época seca
(con sólo las inflorescencias presentes); estípulas 0,4–0,8 cm; hojas con el pecíolo rojizo ………………………………………. Myriocarpa bifurca
70. Arbusto o árbol pequeño, no caducifolio en época seca; estípulas de 1–3 cm (raro < 1 cm); hojas con el pecíolo verdusco ……………………………………………………………. Myriocarpa longipes
52. Margen de la lámina foliar entero. 71. Ramas en todos o algunos nudos con dos hojas desiguales en
tamaño (la hoja más pequeña podría confundirse con una estípula foliácea). 72. Hojas y ramitas glabras o con escasa pubescencia de tricomas
simples en brotes nuevos, pecíolo y nervio central (visibles con aumento 10x) …………………………………………………………………. Solanum rovirosanum
72. Hojas y ramitas con densa pubescencia de tricomas estrellados (visibles con aumento 10x). 73. Lámina foliar áspera en el haz, base decurrente; hojas viejas
parduscas ……………………………………………………………………. Solanum umbellatum 73. Lámina foliar lisas en el haz, base obtusa; hojas viejas
anaranjadas …………………………………………………………………. Cestrum tomentosum 71. Ramas en todos los nudos siempre con una hoja (raramente
Acnistus arborescens con 2 hojas desiguales en tamaño en pocos nudos). 74. Hojas con venación palmada o triplinervada.
75. Venación palmada; savia mucilaginosa; hojas viejas de color anaranjado …………………………………………………………………… Ochroma pyramidale
75. Venación triplinervada; savia no mucilaginosa; hojas viejas de color amarillo o grisáceo. 76. Cistolitos lineares dispersos, que asemejan rayas translúcidas;
ramitas cilíndricas y huecas; estípulas presentes; domacios ausentes ……………………………………………………………………… Myriocarpa obovata
76. Cistolitos lineares ausentes; ramitas acostilladas y sólidas; estípulas ausentes; domacios usualmente presentes. 77. Hojas con el pecíolo usualmente 1/5–1/3 la longitud de la
lámina; domacios presentes en las uniones de los dos nervios secundarios proximales con el nervio central; ápice de la hoja caudado-acuminado …………………………………………………… Cinnamomum brenesii
77. Hojas con el pecíolo usualmente <1/6 la longitud de la lámina; domacios en las uniones de la gran mayoría de
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nervios secundarios con el nervio central; ápice de la hoja agudo o acuminado ……………………………………………….. Cinnamomum triplinerve
74. Hojas con venación pinnada. 78. Puntos o rayas translúcidos u opacos en las láminas (a veces
visibles únicamente en el envés y con aumento 10x). 79. Yemas, ramitas jóvenes, pecíolos y nervio central con
conspicua pubescencia ferruginosa (raramente glabrescente, excepto la yema) ……………………………………………………………….. Myrsine coriacea
79. Yemas, ramitas jóvenes, pecíolos y nervio central glabros (excepto Ardisia compressa con inconspicuos tricomas lepidotos ferruginosos). 80. Láminas foliares con puntos y rayas translúcidos
conspicuos en el envés, base no revoluta. 81. Árbol o arbusto hasta 6 m; hojas de 3,4–11 cm de ancho,
con rayas translúcidas irregulares en tamaño y paralelas a los nervios secundarios; lenticelas en las ramitas ausentes …………… Ardisia opegrapha
81. Árbol hasta 15 m; hojas de 1,5–3,7 cm de ancho, con rayas y puntos translúcidos dispersos en la lámina (no paralelos a los nervios secundarios); lenticelas en las ramitas presentes ... Myrsine pellucido-punctata
80. Láminas foliares con puntos opacos generalmente inconspicuos en el envés, visibles con aumento 10x, base revoluta (a veces levemente en Ardisia compressa). 82. Ápice redondeado, obtuso o cortamente acuminado (≤ 0,5
cm); ramitas y pecíolos glabros ……………………………………………. Ardisia revoluta 82. Ápice acuminado a abruptamente acuminado (≥ 0,5 cm);
ramitas y pecíolos con pubescencia diminuta, inconspicua, pardo-ferruginosa ………………………………………………………… Ardisia compressa
78. Puntos y rayas translúcidos u opacos ausentes en las láminas. 83. Haz de la lámina foliar áspero.
84. Ramitas y hojas con tricomas simples (visibles con aumento 10x); base de la lámina obtusa, redondeada o raramente cordada; láminas con débil olor no desagradable al estrujarlas………….. Cordia panamensis
84. Ramitas y hojas con tricomas estrellados (visibles con aumento 10x); base de la lámina aguda o decurrente; láminas con fuerte olor desagradable al estrujarlas …………………….……….Solanum umbellatum
83. Haz de la lámina foliar liso o pubescente (pero nunca áspero). 85. Glándulas en el centro del pecíolo …………………………….. Tetrorchidium rotundatum 85. Glándulas ausentes en toda la hoja. 86. Pecíolos bitúmidos.
87. Lámina foliar bicolora; pecíolos desiguales en longitud, 1–7 cm (hasta 11 cm); estípulas ausentes ………………………… Capparidastrum discolor
87. Lámina foliar concolora; pecíolos iguales o subiguales en longitud, 0,1–0,4 cm (hasta 1,2 cm); estípulas presentes …………….. Sloanea terniflora
86. Pecíolos no bitúmidos (uniformes). 88. Ramitas internamente huecas.
89. Árbol o arbusto usualmente hasta 5 (–10) m; estípulas ausentes; ápice de la lámina abruptamente acuminado; ramitas glabras y fuertemente anguladas; fuste no liso ni exfoliante ……………………………………………………………….. Ocotea pentagona
89. Árbol hasta 15 m; estípulas formando ócrea; ápice de la lámina agudo o cortamente acuminado; ramitas pubescentes y cilíndricas; fuste liso, exfoliante en placas ……. Triplaris melaenodendron
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88. Ramitas internamente sólidas (a veces con médula esponjosa). 90. Médula esponjosa ………………………………………………. Vernonia triflosculosa 90. Médula no esponjosa.
91. Envés de la lámina foliar densamente cubierto por tricomas lepidotos, estrellados o simples (a veces los tricomas esparcidos en Ocotea monteverdensis y Styrax argenteus, pero siempre conspicuos). 92. Plantas con indumento de tricomas lepidotos en el
envés. 93. Estípulas presentes ………………………………………….. Croton schiedeanus 93. Estípulas ausentes.
94. Lámina foliar ≥ 4 cm de ancho (raramente hasta 3,5 cm), ápice acuminado (acumen ≥ 0,5 cm); tricomas peltados en toda la planta incluyendo el haz de la lámina; hábitat bosque primario y bordes de quebradas …………………………………………………. Quadrella isthmensis
94. Lámina foliar ≤ 4 cm de ancho , ápice obtuso, agudo, redondeado o (más comúnmente) apiculado o acuminado (acumen ≤ 0,5 cm); tricomas peltados en toda la planta excepto tricomas estrellados el haz de la lámina; hábitat bordes de ríos en lugares pedregosos …………………………. Quadrella indica
92. Plantas con indumento de tricomas estrellados o simples en el envés. 95. Base de la lámina foliar revoluta.
96. Árbol de hasta 10 m; lámina foliar bicolora, ápice obtuso o redondeado (raramente agudo o corto-acuminado); hábitat usualmente áreas abiertas o perturbadas ………………………………………………. Clethra lanata
96. Árbol de hasta 35 m; lámina foliar concolora, ápice acuminado a agudo; hábitat bosque primario ……. Ocotea monteverdensis
95. Base de la lámina foliar no revoluta. 97. Tricomas simples; base de la lámina usualmente
subcordada, redondeada, truncada o raramente obtusa; ramitas anguladas …………………………………………. Ocotea sinuata
97. Tricomas estrellados; base aguda, decurrente u obtusa; ramitas cilíndricas. 98. Árbol o arbusto pequeño de hasta 6 m; hojas
con olor desagradable al estrujarlas, las viejas de color anaranjado ………………………………………….. Cestrum tomentosum
98. Árbol de hasta 30 m; hojas sin olor desagradable al estrujarlas, las viejas parduscas. 99. Hojas concoloras (confundiéndose con
bicoloras por su densa pubescencia); ramas principales con posición subverticilada; ramitas con abultamientos huecos, con hormigas en su interior; fuste negruzco-grisáceo; árbol caducifolio en época seca …………………………………….. Cordia alliodora
99. Hojas bicoloras; ramas principales con posición alterna (excepto Cordia eriostigma); ramitas sin abultamientos huecos; fuste pardo-rojizo; árbol no caducifolio en época seca …………………… Styrax argenteus
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91. Envés de la lámina foliar glabro o con pubescencia esparcida (brotes nuevos levemente pubescentes, tricomas usualmente inconspicuos). 100. Hojas coriáceas, con olor a atún enlatado al
estrujarlas ……………………………………………………………. Roupala montana 100. Hojas membranáceas o cartáceas, sin olor a atún
(algunas con aroma fuerte al estrujarlas, pero distinto). 101. Hojas bicoloras (levemente glaucas en Persea
caerulea). 102. Tricomas estrellados esparcidos; pecíolo
pardusco, ≤ 1,5 cm ; hojas no aromáticas al estrujarlas, las viejas pardo-grisáceas ………………………….. Styrax argenteus
102. Tricomas ausentes o, si presentes, simples y esparcidos; pecíolos rojizos, ≥ 3 cm ; hojas aromáticas al estrujarlas, las viejas rojizas …………………………Persea caerulea
101. Hojas concoloras. 103. Base de la lámina foliar revoluta (a veces
levemente o no revoluta en Nectandra ramonensis). 104. Domacios en la unión de los nervios
secundarios con el nervio central y dispersos en la lámina (similares a agallas) …………………………….Nectandra ramonensis
104. Domacios ausentes en la lámina foliar …………… Ocotea monteverdensis 103. Base de la lámina foliar no revoluta.
105. Lámina foliar usualmente con más de 14 nervios secundarios por lado (raramente 12). 106. Árbol de hasta 14 m; hojas ovadas con olor
desagradable al estrujarlas; ápice de la lámina acuminado; savia resinosa ausente ……………………… Cestrum racemosum
106. Árbol de hasta 50 m; hojas obovadas sin olor desagradable; ápice de la lámina usualmente redondeado u obtuso; savia resinosa presente ………………………………………… Anacardium excelsum
105. Lámina foliar con menos de 12 nervios secundarios por lado. 107. Estípulas extrapeciolares (tempranamente
deciduas); pecíolos jóvenes (y a veces maduros) rojizos; fuste pardo-claro semejante a árboles del género Psidium ……………………………………………… Hauya elegans
107. Estípulas ausentes; pecíolos verduscos o parduscos; fuste pardo-oscuro o pardo-grisáceo (excepto fuste pardo-claro en Terminalia oblonga semejante a árboles del género Psidium). 108. Domacios en la lámina foliar.
109. Hojas agrupadas al final de las ramitas, éstas cilíndricas con crecimiento simpodial; fuste pardo-claro semejante a árboles del género Psidium …………………………………………. Terminalia oblonga
109. Hojas dispuestas en toda la extensión de las ramitas, éstas anguladas sin crecimiento simpodial; fuste pardo-oscuro a pardo-grisáceo. 110. Lámina foliar con 6 o menos nervios
secundarios por lado; domacios en la
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unión de los nervios secundarios con el nervio central y dispersos en la lámina …………... Nectandra ramonensis
110. Lámina foliar con 7 o más nervios secundarios por lado (raramente 6); domacios únicamente en la unión de los nervios secundarios con el nervio central ……. Nectandra martinicensis
108. Domacios ausentes en la lámina foliar (raramente Nectandra turbacensis con escasos e inconspicuos domacios). 111. Base de la lámina decurrente; nervio
presente y conspicua a ambos lados; fuste con la corteza corchosa ………………………………. Acnistus arborescens
111. Base de la lámina aguda, obtusa o muy débilmente decurrente; nervio central con pubescencia ausente o inconspicua a ambos lados; fuste sin la corteza corchosa. 112. Hojas no aromáticas al estrujarlas;
savia mucilaginosa no muy abundante en los pecíolos; ramitas nuevas cilíndricas y con pubescencia pardo-clara o anaranjada; ramas principales con posiciónsubverticilada (menos evidente en árboles maduros) ……………………………………………….. Cordia eriostigma
112. Hojas aromáticas al estrujarlas; savia mucilaginosa ausente; ramitas nuevas anguladas (muy raramente cilíndricas) y glabras o con muy escasa pubescencia blancuzca o pardo-grisácea; ramas principales con posición alterna. 113. Ápice de la lámina foliar falcado-
acuminado. 114. Nervios terciarios finamente
elevados en el envés, que se sienten al tacto; fuste con savia mucilaginosa al hacer cortes (flores unisexuales) ……………………… Ocotea cernua
114. Nervios terciarios no elevados ni sensibles al tacto; fuste sin savia mucilaginosa al hacer cortes (flores bisexuales) ..……………………………………. Nectandra turbacensis
113. Ápice de la lámina foliar agudo, obtuso o acuminado (nunca falcado). 115. Árbol o arbusto muy abundante,
usualmente hasta 13 m; lámina foliar lustrosa; venación primaria y secundaria secando amarillo claro (color paja), pecíolos lisos (flores con anteras que poseen cuatro válvulas donde se almacena el polen; frutos con cúpula) ……………………………………………..Ocotea veraguensis
115. Árbol escaso a raro, de hasta 35 m; lámina foliar opaca; venación primaria y secundaria secando anaranjada;
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pecíolos levemente estriados o rugosos (flores con anteras que poseen dos válvulas donde se almacena el polen; frutos sin cúpula) ………………………. Beilschmiedia costaricensis
Clave III (8 especies). Hojas simples, opuestas, savia coloreada. 1. Hojas 3 o más por nudo (hojas verticiladas).
2. Pecíolos < 1 cm de largo; hojas anisofilas …………………………………………… Rauvolfia littoralis 2. Pecíolos > 1,1 cm de largo; hojas isofilas.
3. Lámina foliar 5–7 veces más larga que ancha; base atenuada; hojas 3–4 por nudo; corteza del fuste sin exfoliación en láminas papiráceas…………... Tonduzia stenophylla
3. Lámina foliar 2 veces más larga que ancha; base no atenuada (aguda u obtusa); hojas 4–9 por nudo, corteza del fuste exfoliándose en láminas papiráceas rojizas …………………………………………………. Euphorbia schlechtendalii
1. Hojas exclusivamente 2 por nudo. 4. Ramitas y hojas con pubescencia ferruginosa; savia anaranjado-rojiza …………….. Vismia baccifera 4. Ramitas y hojas glabras, o bien con pubescencia en la unión de los
nervios secundarios con el central; savia blanca o verde-amarillenta. 5. Domacios en la unión de los nervios secundarios con el nervio central ………… Tabernaemontana donnell-smithii 5. Domacios ausentes.
6. Hojas obovadas, gruesamente coriáceas (1–2 mm de grosor); ápice redondeado ………………………………………………………………………………… Clusia rosea
6. Hojas elípticas, levemente coriáceas (0,5–1 mm de grosor); ápice agudo o acuminado. 7. Nervios secundarios < 1 mm de distancia entre sí; nervios
terciarios no evidentes; pecíolo sin fosa adaxial proximal a la ramita (aunque a veces acanalado); fuste con la corteza fisurada formando rombos …………………………………………………………. Calophyllum brasiliense
7. Nervios secundarios > 1 mm de distancia entre sí; nervios terciarios conspicuos; pecíolo con fosa adaxial proximal a la ramita; fuste con la corteza lisa ……………………………………………….. Garcinia intermedia
Clave IV (44 especies). Hojas simples, opuestas, savia incolora. 1. Hojas fasciculadas en cada nudo ……………………………………………………….. Crescentia cujete 1. Hojas opuestas o verticiladas en cada nudo.
2. Nudos exclusivamente con 3–5 hojas. 3. Árbol grande de hasta 45 m de altura; hojas lustrosas con el ápice
emarginado; estípulas extrapeciolares; fuste con la corteza grisáceo-blancuzca exfoliando en placas ……………………………………………….. Vochysia guatemalensis
3. Árbol pequeño que no supera 10 m de altura; hojas opacas con el ápice acuminado; estípulas interpeciolares; fuste con la corteza pardusca no exfoliante. 4. Lámina con 7–10 nervios secundarios por lado; hábitat en áreas
abiertas o bosque secundario con exposición de luz (corola anaranjada a rojiza, tubular) …………………………………………………………. Hamelia patens
4. Lámina con 9–18 nervios secundarios por lado; hábitat en sotobosque (corola amarilla en forma de embudo) …………………………….. Hamelia xerocarpa
2. Nudos con 2 hojas (a veces 3 ó 4 hojas en algunos nudos en Guapira costaricana y Beilschmiedia brenesii y rara vez subopuestas en Beilschmiedia brenesii).
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5. Margen de las hojas aserrado o denticulado. 6. Venación palmada o triplinervada.
7. Hojas con la lámina áspera, con tricomas estrigulosos en el haz; ramitas con médula esponjosa ……………………………………………… Lasianthaea fruticosa
7. Hojas con la lámina lisa, con o sin escasos tricomas en el haz; ramitas sin médula esponjosa…. 8
8. Envés de las hojas con pubescencia densamente estrellado-tomentosa, dando una coloración crema a ferruginosa. 9. Lámina foliar ≥ 5,5 cm de anc ho, con dos pequeñas aurículas
adaxiales en la base; venación palmada ……………………………………… Miconia argentea 9. Lámina foliar ≤ 5,5 cm de ancho, sin aurículas en la base ;
venación triplinervada …………………………………………………… Conostegia xalapensis 8. Envés de las hojas glabrescente o bien con tricomas estrellados
esparcidos. 10. Ápice de la lámina foliar abruptamente acuminado-falcado,
de hasta 4 cm de largo; ancho de la lámina ≥ 8 cm …………………………. Miconia donaeana 10. Ápice de la lámina foliar acuminado, de hasta 2 cm de largo;
ancho de la lámina ≤ 8 cm (excepto Miconia prasina, hasta 10 cm de ancho). 11. Base de la lámina foliar decurrente; ramitas distales
aplanadas ……………………………………………………………………… Miconia prasina 11. Base de la lámina aguda, obtusa o inequilátera; ramitas
distales cilíndricas …………………………………………………………….. Miconia schlimii 6. Venación pinnada.
12. Hojas con la lámina áspera y rugosa; ramitas distales cuadrangulares ………………………………………………………………….. Lippia cardiostegia
12. Hojas con la lámina lisa; ramitas distales cilíndricas. 13. Lámina con el ápice obtuso o redondeado, base simétrica ………… Semialarium mexicanum 13. Lámina con el ápice acuminado, base usualmente asimétrica……………. Rinorea deflexiflora
5. Margen de las hojas entero. 14. Espinas en las ramitas.
15. Láminas con 3–8 nervios secundarios por lado; ramitas densamente lenticeladas …………………………………………………………… Chomelia spinosa
15. Láminas con más de 10 nervios secundarios por lado; ramitas sin lenticelas o bien éstas inconspicuas. 16. Pecíolo hasta 0,5 cm; hojas usualmente obovadas, glabras o con
escasa pubescencia blancuzca que no se siente al tacto …………………….. Randia genipoides 16. Pecíolo 0,5-2 cm; hojas usualmente ancho-elípticas, con
pubescencia blancuzca y sedosa al tacto ………………………………………. Randia lasiantha 14. Espinas ausentes.
17. Láminas foliares con puntos translúcidos. 18. Hojas con más de 10 nervios secundarios por lado.
19. Láminas foliares opacas en el haz, hasta 7,5 cm de ancho; venación terciaria gruesamente reticulada; ramitas cuadrangulares; fuste con la corteza lisa exfoliante, color pardo-claro con rojizo …………………………………………………………. Psidium guajava
19. Láminas foliares lustrosas en el haz; hasta 4,5 cm de ancho; venación terciaria finamente reticulada; ramitas cilíndricas; fuste con la corteza no lisa ni exfoliante, color pardo-oscuro ……………… Myrcia splendens
18. Hojas con menos de 10 nervios secundarios por lado. 20. Láminas foliares con doble nervio marginal ………………………….. Eugenia oerstediana 20. Láminas foliares con un solo nervio marginal.
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21. Ancho de la lámina 5–10 cm, ápice generalmente redondeado u obtuso …………………………………………………….. Eugenia hiraeifolia
21. Ancho de la lámina < 5 cm, ápice generalmente acuminado (o bien obtuso en Psidium sartorianum). 22. Hojas que generalmente no superan 2 cm de ancho, muy
aromáticas al estrujarlas; margen revoluto; fuste con la corteza lisa exfoliante, color café rojizo a verde ……………………. Psidium sartorianum
22. Hojas 2–5 cm de ancho, no aromáticas al estrujarlas; margen no revoluto; fuste con la corteza ni lisa ni exfoliante, color pardusco …………………………………………………………. Eugenia galalonensis
17. Láminas foliares sin puntos translúcidos. 23. Estípulas ausentes (excepto tempranamente deciduas e
inconspicuas en Lafoensia punicifolia). 24. Ápice de la lámina foliar con un poro o domacio abaxial
circular; nudos de las ramitas con una glándula estipitada entre los pecíolos …………………………………………………………………. Lafoensia punicifolia
24. Ápice de la lámina foliar sin un poro o domacio; nudos de las ramitas sin glándula. 25. Hojas con 3 o más nervios primarios saliendo de la base o
cerca de ésta, tricomas estrellados abundantes o escasos en lámina, venas y ramitas. 26. Entrenudos distales de las ramitas aplanados.
27. Lámina foliar con venación palmada, base con dos pequeñas aurículas en el haz, envés con pubescencia densamente estrellado-tomentosa, dando una coloración crema a ferruginosa ……………………………………………………… Miconia argentea
27. Lámina foliar con venación triplinervada, base sin aurículas, envés glabro o con escasa pubescencia en la venación …………………………………………………………………… Miconia prasina
26. Entrenudos distales de las ramitas cilíndricos. 28. Lámina foliar < 5,5 cm de ancho, ápice largo-acuminado,
< 2 cm de largo; nudos distales de las ramitas con una línea interpeciolar …………………………………………………….. Miconia minutiflora
28. Lámina foliar > 7 cm de ancho, ápice abruptamente acuminado-falcado, hasta 4 cm de largo; nudos distales de las ramitas sin línea interpeciolar ……………………………………… Miconia donaeana
25. Hojas con un solo nervio primario, tricomas estrellados ausentes. 29. Pecíolos 2–4 cm; nudos de las ramitas abultados y con una
línea interpeciolar; árboles con raíces fúlcreas ……………………… Bravaisia integerrima 29. Pecíolos < 1,5 cm; nudos de las ramitas no abultados y sin
línea interpeciolar; árboles sin raíces fúlcreas. 30. Láminas foliares ≤ 8 cm de largo y 3,5 cm de ancho;
fuste con la corteza externa fisurada y la interna oxidando amarillento ………………………………………………………. Zinowiewia integerrima
30. Láminas foliares ≥ 8 cm de largo y 4 cm de ancho (raramente algunas hojas hasta 5 cm de largo y 2,5 cm de ancho); fuste con la corteza externa lisa y la interna que no oxida de ningún color. 31. Hojas opacas en el haz, no decusadas, con esparcidos
puntos glandulares en el envés (más evidentes cercanos al nervio medio con aumento 10x)………………………………… Aegiphila panamensis
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31. Hojas lustrosas en el haz, decusadas, sin puntos glandulares. 32. Venación terciaria conspicuamente reticulada e
impresa en haz y envés; hojas secando pardo claro ………… Beilschmiedia brenesii 32. Venación terciaria inconspicuamente reticulada y no
impresa en haz ni envés; hojas secando negruzco o grisáceo-negruzco …………………………………………………Guapira costaricana
23. Estípulas presentes. 33. Ápice de la lámina foliar con un poro o domacio abaxial
circular; nudos de las ramitas con una glándula estipitada entre los pecíolos …………………………………………………………………. Lafoensia punicifolia
33. Ápice de la lámina foliar sin un poro o domacio; nudos de las ramitas sin glándula. 34. Estípulas extrapeciolares o intrapeciolares.
35. Venación trinervada (rara vez venación pinnada); pecíolos ≥ 2 cm; lámina foliar con dos glándulas negruzcas basales cerca de la unión con el pecíolo y algunas paralelas al margen ………………………………………………………………… Colubrina glandulosa
35. Venación pinnada; pecíolos ≤ 1,5 cm; lámina foliar con o sin glándulas (si presentes, en la lámina, nunca en la unión con el pecíolo). 36. Envés de la lámina densamente tomentoso.
37. Ramitas nuevas y envés de la lámina con tricomas blanquecinos; lámina con (1)2–7 glándulas pardo-rojizas en cada lado del envés, ancho de 7,5–11 cm …………………. Bunchosia costaricensis
37. Ramitas nuevas y envés de la lámina con tricomas ferruginosos; lámina sin glándulas, ancho de 3–9 cm ………….. Byrsonima crassifolia
36. Envés de la lámina glabro o con escasos tricomas. 38. Árbol hasta 20 m; pecíolos de 5–15 mm; ramitas
negruzcas; fuste con corteza interna oxidando amarillo; estípulas extrapeciolares ……………………………………… Zinowiewia integerrima
38. Árbol o arbusto hasta 8 m; pecíolos < 5 mm; ramitas pardo-grisáceas; fuste con corteza interna no oxidando de ningún color; estípulas intrapeciolares. 39. Lámina foliar > 8 cm de largo; glándulas rojizas 2
cerca de la base en el envés, conspicuas, de 2 mm de diámetro ………………………………………………………… Bunchosia polystachia
39. Lámina foliar < 8 cm de largo; glándulas ausentes o si con glándulas cerca de la base, entonces inconspicuas, < 0,5 mm de diámetro, visibles con aumento 10x ………………………………………………………….. Malpighia glabra
34. Estípulas interpeciolares. 40. Domacios en la unión de los nervios secundarios con el
nervio central (generalmente inconspicuos en Pogonopus exsertus). 41. Estípulas persistentes en los nudos de las ramitas;
pecíolo < 1,5 cm de longitud; fuste cilíndrico. 42. Lenticelas laxamente dispuestas a lo largo de las
ramitas; domacios inconspicuos sin aumento 10x; arbusto o árbol menor a 6 m …………………………………………Pogonopus exsertus
42. Lenticelas densamente dispuestas a lo largo de las ramitas; domacios conspicuos a simple vista (sin aumento 10x); árboles entre 5 y 20 m.
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43. Nudos con estípulas deltadas, usualmente separadas por una incisión en el centro del nudo (raramente unidas); hojas usualmente ovadas o a veces oblongas, base levemente decurrente ………………………………………… Coutarea hexandra
43. Nudos con estípulas deltadas siempre unidas; hojas usualmente oblongas o a veces ovadas, base aguda u obtusa ……………………………………………………………. Exostema mexicanum
41. Estípulas caducas tempranamente; pecíolo 0,5–4 cm de longitud; fuste acanalado. 44. Ramitas pardo-rojizas, sin lenticelas conspicuas; base
de la lámina largamente decurrente; fuste rojizo sin ramitas espinescentes ………………………………….. Calycophyllum candidissimum
44. Ramitas negruzcas, lenticeladas; base de la lámina aguda u obtusa; fuste negruzco con pequeñas ramas espinescentes …………………………………………………… Guettarda macrosperma
40. Domacios ausentes en la unión de los nervios secundarios con el nervio central. 45. Láminas foliares oblongo-obovadas, generalmente > 10
cm de ancho; nervios secundarios 9–23 por lado; cortes en ramitas oxidando de color azul ……………………………………….. Genipa americana
45. Láminas foliares elípticas, oblongas, lanceoladas u ovadas < 10 cm de ancho, nervios secundarios menos de 12 por lado (excepto hasta 14 cm en Pogonopus exsertus); cortes en ramitas no oxidando de ningún color. 46. Hojas bicoloras (glaucas) a veces anisofilas; fuste liso,
grisáceo-plateado, exfoliante en grandes placas …………………. Arachnothryx aspera 46. Hojas concoloras siempre isofilas; fuste no liso,
pardusco, no exfoliante en grandes placas. 47. Ramitas lenticeladas.
48. Árbol menor a 10 m; lámina foliar glabra o escasamente pubescente; nervios terciarios reticulados; pecíolos 0,3–1,5 cm de largo …………………….. Pogonopus exsertus
48. Árbol de hasta 25 m; lámina foliar pubescente; nervios terciarios lineolados; pecíolos 1–2,5 cm de largo …………………………………………………………… Pittoniotis trichantha
47. Ramitas no lenticeladas o con lenticelas inconspicuas. 49. Pecíolos usualmente 3–8 cm de largo ………………………… Hamelia xerocarpa 49. Pecíolos ≤ 2,5 cm de largo.
50. Ápice de la lámina largamente acuminado; pecíolo acanalado; estípulas deltadas con el ápice linear (aristado) > 1 cm ……………………………………… Faramea occidentalis
50. Ápice de la lámina agudo, obtuso a corto acuminado; pecíolo aplanado; estípulas deltadas con el ápice corto-acuminado < 1 cm …………………………….. Ixora floribunda
Clave V (19 especies). Hojas compuestas paripinnadas. 1. Foliolos con puntos translúcidos; margen finamente crenado; fuste y
ramas gruesas con aguijones ……………………………………………………. Zanthoxylum acuminatum 1. Foliolos sin puntos translúcidos; margen entero; árboles sin aguijones.
2. Glándulas entre pares de foliolos. 3. Hojas con el raquis no alado.
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4. Glándulas largamente estipitadas entre los pares de foliolos ………………………. Senna tonduzii 4. Glándulas sésiles o muy cortamente estipitadas entre los pares de
foliolos. 5. Hojas con 4–5 pares de foliolos …………………………………………………….. Inga densiflora 5. Hojas con 2–3 pares de foliolos.
6. Foliolos glabros en haz y envés; pecíolo 2–3,8 cm de largo ……………….. Inga acrocephala 6. Foliolos esparcida a densamente grisáceo-seríceos en haz y
envés; pecíolo 1,5–2,5 cm de largo ………………………………………………… Inga punctata 3. Hojas con el raquis alado.
7. Hojas exclusivamente con 2 pares de foliolos; ramitas y foliolos glabros o inconspicuamente pubescentes; pecíolo alado …………………………… Inga marginata
7. Hojas con 3 o más pares de foliolos; ramitas y foliolos con pubescencia amarillenta o ferruginosa conspicua; pecíolo alado o no alado. 8. Glándulas estipitadas entre pares de foliolos
9. Raquis con glándulas ≤ 1 mm de largo …………………………………………… Inga densiflora 9. Raquis con glándulas ≥ 1 mm de largo.
10. Foliolos distales 2,6–5,2 cm de ancho; ramitas y hojas con pubescencia pilosa (tricomas ≥ 1 mm) ; estípulas lanceoladas deciduas ……………………………………………………………………………… Inga herrerae
10. Foliolos distales 5–13 cm de ancho; ramitas y hojas con pubescencia tomentosa (tricomas < 1 mm); estípulas foliáceas generalmente persistentes ……………………………………………………... Inga sapindoides
8. Glándulas sésiles entre pares de foliolos 11. Ramitas y hojas con pubescencia pilosa (tricomas ≥ 1 mm) …………………….. Inga herrerae
11. Ramitas y hojas con pubescencia tomentosa (tricomas < 1 mm). 12. Hojas con 6 ó 7 pares de foliolos ……………………………………………………… Inga vera 12. Hojas con 3–5 pares de foliolos.
13. Glándula cónica; foliolos 4 ó 5 pares, los proximales < 2 cm de ancho; pecíolo no alado …………………………………………………….. Inga densiflora
13. Glándula oblonga transversalmente comprimida; foliolos 3 ó 4 pares, los proximales > 3 cm de ancho; pecíolo alado o no alado ………………………………………………………………………….. Inga oerstediana
2. Glándulas ausentes entre pares de foliolos. 14. Hojas con raquis alado …………………………………………………………… Sapindus saponaria 14. Hojas con raquis no alado.
15. Foliolos < 2 cm de ancho, ápice mucronado; estípulas presentes. 16. Ápice de los foliolos obtuso o redondeado; láminas opacas;
ramitas y hojas densamente cubiertas de tricomas ferruginosos; estípulas inconspicuas, < 1 mm de largo …………………………………………… Cassia grandis
16. Ápice de los foliolos largamente acuminado; láminas lustrosas; ramitas y hojas con escasos tricomas amarillentos; estípulas conspicuas, lineares, 4–10 mm de largo ………………………………………….. Senna spectabilis
15. Foliolos > 2 cm de ancho (rara vez hasta 1,8 cm en Exothea paniculata), ápice no mucronado; estípulas ausentes. 17. Raquis de las hojas con crecimiento indefinido; foliolos
simétricos. 18. Hojas que superan 1 m de longitud, hasta 17 foliolos por lado ………….. Guarea grandifolia 18. Hojas que usualmente alcanzan hasta 0,35 (–0,5) m de longitud,
con menos de 7 (–9) foliolos por lado. 19. Lámina foliar con domacios en la unión de los nervios
secundarios con el nervio central; foliolos generalmente < 5 cm de ancho …………………………………………………………………………… Guarea excelsa
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Brenesia. 80: 4-35. Marzo 2013. ISSN-0304-3711.
19. Lámina foliar sin domacios; foliolos 3–9 cm de ancho …………………. Guarea williamsii 17. Raquis de las hojas sin crecimiento indefinido; foliolos
asimétricos o simétricos. 20. Base de los foliolos simétrica (muy escasamente asimétrica);
hojas con 2–4 pares de foliolos ……………………………………………….. Exothea paniculata 20. Base de los foliolos asimétrica; hojas usualmente con 5–12
pares de foliolos (hasta 3 pares en Sapindus saponaria). 21. Pecíolo, raquis y foliolos densamente pubescentes ………………….. Cedrela salvadorensis 21. Pecíolo, raquis y foliolos glabros o con escasos tricomas
esparcidos. 22. Hojas con más de 6 pares de foliolos, éstos con olor a ajo al
estrujarlos ……………………………………………………………………… Cedrela odorata 22. Hojas con menos de 5 pares de foliolos, éstos sin olor
característico ………………………………………………………………. Sapindus saponaria
Clave VI (39 especies). Hojas compuestas imparipinnadas. 1. Foliolos 1 par (llamada también hojas trifolioladas); glándulas en parte
distal del pecíolo ………………………………………………………………………………Erythrina fusca 1. Foliolos 2 o más pares; glándulas ausentes.
2. Hojas opuestas. 3. Estípulas presentes.
4. Foliolos con el margen entero, con fuerte olor a vainica de frijol al estrujarlos; estipelas ausentes ………………………………………………………. Platymiscium sp.
4. Foliolos con el margen aserrado o crenado, sin olor característico; estipelas presentes ……………………………………………………………….Turpinia occidentalis
3. Estípulas ausentes. 5. Foliolos con puntos translúcidos; margen entero o débilmente
crenado ………………………………………………………………………………….Amyris pinnata 5. Foliolos sin puntos translúcidos; margen fuertemente aserrado ………………………Tecoma stans
2. Hojas alternas. 6. Ramas y hojas generalmente con olor a vainica de frijol; estípulas
presentes; foliolos con el margen entero. 7. Hojas con estipelas entre los pares de foliolos; estípulas lineares y
persistentes; margen sinuado ………………………………………………………….Andira inermis 7. Hojas sin estipelas entre los pares de foliolos; estípulas deciduas
dejando marca en la ramita o bien persistentes en forma de espinas; margen no sinuado. 8. Foliolos alternos en el raquis, ápice emarginado, redondeado o
corto acuminado (cuando acuminado la punta del ápice emarginada). 9. Estípulas espinescente en las ramas, dejando cicatrices
transversales en el fuste; ramitas con pubescencia ferruginosa ……….Machaerium biovulatum 9. Estípulas no espinescentes; ramitas glabras o bien con
pubescencia inconspicua. 10. Foliolos < 1 cm de ancho; fuste irregular con grietas
longitudinales ………………………………………………………………..Diphysa americana 10. Foliolos > 1,5 cm de ancho; fuste regular sin grietas
longitudinales. 11. Árbol de hasta 10 m; foliolos 3-5, con el ápice abruptamente
acuminado (1–2 cm de largo) ………………………………………..Machaerium biovulatum 11. Árbol de hasta 35 m; foliolos (5–)7–13, con el ápice
emarginado u obtuso.
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12. Puntos y rayas translúcidos en la lámina foliar; fuste cubierto por lenticelas blancuzcas conspicuas ………………………Myroxylon balsamum
12. Puntos y rayas translúcidos ausentes; fuste cubierto con lenticelas parduscas inconspicuas ………………………………...Leptolobium panamense
8. Foliolos opuestos en el raquis, ápice obtuso, agudo, acuminado o falcado, pero nunca emarginado. 13. Pecíolo y raquis alados ………………………………………………………..Swartzia ochnacea 13. Pecíolo y raquis no alados.
14. Hojas generalmente con más de 6 pares de foliolos, éstos del mismo tamaño y con la base revoluta ………………………………………….Gliricidia sepium
14. Hojas con menos de 6 pares de foliolos, éstos aumentando de tamaño progresivamente desde el par proximal hasta el distal, o del mismo tamaño y sin la base revoluta. 15. Foliolos sin puntos translúcidos; ramitas y foliolos con
pubescencia amarillento-ferruginosa. 16. Pecíolo 5,5–8,5 cm; foliolos 5–10 cm de ancho; nervios
secundarios 7–13 por lado; nervios terciarios conspicuos y reticulados; savia blanca escasa en el pecíolo ……………………….…Lonchocarpus felipei
16. Pecíolo 1,1–5 cm; foliolos 1,8–5,3 cm de ancho; nervios secundarios 4-8 por lado; nervios terciarios inconspicuos; savia incolora ……………………………………………………Lonchocarpus salvadorensis
15. Foliolos con puntos translúcidos; ramitas y foliolos glabros o con pubescencia grisáceo-blancuzca. 17. Láminas foliares 2–7 cm de ancho, ápice abruptamente
acuminado, usualmente ≥ 1 cm (cáliz 3–7 mm de largo). 18. Foliolos concoloros; nervios secundarios 5–8 por lado ….Lonchocarpus guatemalensis 18. Foliolos bicoloros; nervios secundarios > 8 por lado ………..Lonchocarpus acuminatus
17. Láminas foliares 0,7–3 cm de ancho, ápice agudo, obtuso o acuminado, ≤ 1 cm (cáliz 1,5-3 mm de largo). 19. Envés de los foliolos densamente cubierto por tricomas
seríceos (en toda la superficie); foliolos 7–11 (–15) (flores sésiles o subsésiles de color morado-oscuro, agrupadas distalmente en la inflorescencia) …………………………….Lonchocarpus minimiflorus
19. Envés de los foliolos glabro o escasamente cubierto por tricomas (no en toda la superficie); foliolos 7–9 (flores pediceladas de color rosado-oscuro, dispersas a lo largo de la inflorescencia) ………………………………………………Lonchocarpus parviflorus
6. Ramas y hojas sin olor a vainica de frijol; estípulas ausentes; foliolos con el margen entero, aserrado o crenado. 20. Margen de los foliolos aserrado o crenado.
21. Foliolos con puntos translúcidos; margen crenado; aguijones presentes. 22. Hojas con 9–15 foliolos, éstos con olor desagradable; tricomas
simples en el envés ………………………………………………………Zanthoxylum caribaeum 22. Hojas con 15–42 foliolos, éstos sin olor desagradable; tricomas
estrellados en el envés ……………………………………………………Zanthoxylum rhoifolium 21. Foliolos sin puntos translúcidos; margen aserrado; aguijones
ausentes (excepto muy escasos en Zanthoxylum mollissimum). 23. Hojas con mucrón; corteza, ramas y hojas con olor débil al
estrujarlas. 24. Envés de los foliolos evidentemente pubescente; foliolos 3–
11, ápice agudo, obtuso o corto-acuminado ……………………………Cupania guatemalensis
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Brenesia. 80: 4-35. Marzo 2013. ISSN-0304-3711.
24. Envés de los foliolos glabro o con pubescencia inconspicua; foliolos 9–15, ápice largo-acuminado ………………………………….Thouinidium decandrum
23. Hojas sin mucrón; corteza, ramas y hojas con fuerte olor al estrujarlas. 25. Ramitas, pecíolos y foliolos densamente ferruginoso-
pubescentes ………………………………………………………….Zanthoxylum mollissimum 25. Ramitas, pecíolos y foliolos glabros o escasamente con
pubescencia blanco-grisácea. 26. Foliolos alternos, con fuerte olor a atún enlatado al
estrujarlos; dimorfismo foliar evidente (hojas compuestas y simples en un solo árbol) …………………………………………………….Roupala montana
26. Foliolos opuestos, subopuestos o alternos, con fuerte olor a mango o jocote; dimorfismo foliar ausente. 27. Hojas 4–7 pares de foliolos, anaranjado-rojizos cuando
viejos; fuste exfoliando en placas circulares o irregulares ………….Astronium graveolens 27. Hojas 5–12 pares de foliolos, pardo-grisáceos cuando
viejos; fuste no exfoliante ………………………………………………….Spondias purpurea 20. Margen de los foliolos entero (excepto muy débilmente serrulado
en Zanthoxylum setulosum). 28. Puntos translúcidos presentes; foliolos con el margen entero o
levemente serrulado; fuste, ramas y hojas con aguijones ………………Zanthoxylum setulosum 28. Puntos translúcidos ausentes; foliolos con el margen
exclusivamente entero; fuste, ramas y hojas inermes. 29. Ramitas y hojas con sabor amargo.
30. Foliolos bicoloros, con el ápice redondeado ……………………………….Simarouba glauca 30. Foliolos concoloros, con el ápice acuminado.
31. Hojas con 8–19 foliolos ……………………………………………….Picramnia antidesma 31. Hojas con 6–8 foliolos …………………………………………………….Picramnia latifolia
29. Ramitas y hojas sin sabor amargo. 32. Base de los foliolos asimétrica.
33. Domacios en la unión de los nervios secundarios con el nervio central …………………………………………………………………….Trichilia glabra
33. Domacios ausentes. 34. Pecíolo, raquis y peciólulos rojizos; foliolos 2–4 pares ……………..Mauria heterophylla 34. Pecíolo, raquis y peciólulos verduscos; foliolos > 5 pares.
35. Foliolos aumentando de tamaño progresivamente desde el par proximal hasta el foliolo distal, no aromáticos al estrujarlos; fuste con la corteza que exfolia en placas grandes irregulares exponiendo una superficie interior clara ……………………………………………………………………..Trichilia americana
35. Foliolos generalmente del mismo tamaño desde el par proximal hasta el foliolo distal (a veces con mínimas diferencias en tamaño), con aroma a mango o jocote al estrujarlos; fuste liso o fisurado que no exfolia en placas grandes. 36. Hojas usualmente glabras, o pubescentes, con tricomas
de hasta 2 mm (más conspicuos en la venación); fuste pardo-oscuro con crestas longitudinales prominentes (frutos maduros amarillos) …………………………………………….Spondias mombin
36. Hojas usualmente pubescentes, o glabras, con tricomas de hasta 6 mm (más conspicuos en la venación); fuste grisáceo sin crestas longitudinales prominentes (frutos maduros verdes) ……………………………………………………..Spondias radlkoferi
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32. Base de los foliolos simétrica. 37. Foliolos que aumentan de tamaño progresivamente desde
el par proximal hasta el foliolo distal, no aromáticos al estrujarlos (excepto Zanthoxylum mollissimum con aroma). 38. Hojas aromáticas al estrujarlas; fuste con aguijones
escasos; ramitas, pecíolos y foliolos densamente ferruginoso-pubescentes …………………………………………Zanthoxylum mollissimum
38. Hojas sin aroma característico; fuste sin aguijones; ramitas, pecíolos y foliolos glabros o con pubescencia no ferruginosa. 39. Pecíolo y raquis levemente alados; foliolos glabros;
nervios secundarios 5–10 por lado; fuste no exfoliante………………Trichilia havanensis 39. Pecíolo y raquis no alados; foliolos pubescentes; nervios
secundarios 12–18 por lado; fuste que se exfolia en placas irregulares ………………………………………………………………..Trichilia martiana
37. Foliolos del mismo tamaño desde el par proximal hasta el foliolo distal, aromáticos al estrujarlos. 40. Peciólulos del par proximal ≥ 1 cm; fuste con la corteza
rojiza que exfolia en láminas papiráceas ………………………………….Bursera simaruba 40. Peciólulos del par proximal ≤ 0,5 cm; fuste con la corteza
negruzca o pardo-grisácea no exfoliante o que exfolia en placas pequeñas coriáceas. 41. Pecíolo, peciólulos y raquis rojizos …………………………………Mauria heterophylla 41. Pecíolo, peciólulos y raquis verduscos ……………………………….Tapirira mexicana
Clave VII (12 especies). Hojas compuestas bipinnadas. 1. Foliolos alternos; margen aserrado; estípulas ausentes ……………………………..Dilodendron elegans 1. Foliolos opuestos; margen entero; estípulas presentes.
2. Plantas con espinas o aguijones. 3. Árbol de hasta 30 m; aguijones alternos presentes, escasos y no
asociados con hormigas; pecíolo con una glándula ………………………………Senegalia polyphylla 3. Árbol de hasta 6 (–10) m; espinas estipulares opuestas, muy
abundantes y asociadas con hormigas; pecíolo con 2 ó 3 glándulas ……………….Vachellia collinsii 2. Plantas inermes.
4. Foliolos > 1 cm de ancho 5. Árbol de hasta 10 m; sin glándulas foliares ……………………………………..Calliandra coriacea 5. Árbol de hasta 30 m; con glándulas foliares
6. Hojas con 1 a 2 pares de pinnas; glándula oblonga en el pecíolo; fuste pardo-claro (grisáceo) …………………………………………………….Albizia adinocephala
6. Hojas con 3 a 6 pares de pinnas; glándula redondeada en el pecíolo; fuste pardo-oscuro (negruzco) ……………………………………………..Samanea saman
4. Foliolos < 1 cm de ancho 7. Raquis y pecíolo con glándulas
8. Glándulas en todos los pares de pinnas, la glándula del pecíolo redondeada …………………………………………………………………………….Cojoba arborea
8. Glándulas solamente en los pares distales de pinnas, la glándula del pecíolo oblonga …………………..………………………………….Enterolobium cyclocarpum
7. Raquis y pecíolo sin glándulas 9. Árbol de hasta 40 m; pecíolo 5–30 cm de largo; raquis y pecíolos
pegajosos; fuste blancuzco cilíndrico ………………………………………Schizolobium parahyba
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9. Árbol de hasta 6 m; pecíolo no superando 5 cm de largo; raquis y pecíolos no pegajosos; fuste pardusco, irregular (a menudo con varios ejes desde la base). 10. Estípulas imbricadas; hojas con 2 pares de pinnas; fuste con
grietas longitudinales …………………………………………………………….Calliandra bijuga 10. Estípulas no imbricadas; hojas con más de 4 pares de pinnas;
fuste sin grietas longitudinales. 11. Pinnas 4–7 pares; pecíolo 2,5–5 cm; estípulas 0,8–2,5 cm;
ramitas jóvenes cuadrangulares o fuertemente anguladas ………………...Zapoteca tetragona 11. Pinnas 11–32 pares; pecíolo ≤ 2 cm; estípulas ≤ 0,6 cm ;
ramitas jóvenes cilíndricas o levemente anguladas ……………………Acaciella angustissima Clave VIII (14 especies). Hojas compuestas no pinnadas (uni-, bi- o trifoliolada y digitadas). 1. Hojas unifolioladas, bifolioladas o trifolioladas.
2. Foliolos 1 ó 2, con puntos translúcidos (excepto Swartzia ochnacea). 3. Hojas bifolioladas ……………………………………………………………………Hymenaea courbaril 3. Hojas unifolioladas.
4. Foliolos fuertemente aromáticos, con puntos translúcidos; estípulas ausentes; fuste y ramas con aguijones; corteza interna amarillenta …Zanthoxylum monophyllum
4. Foliolos no aromáticos, sin puntos translúcidos; estípulas presentes; fuste y ramas sin aguijones; corteza interna blancuzca ………………………….Swartzia ochnacea
2. Foliolos 3, sin puntos translúcidos. 5. Margen foliar entero; estípulas presentes ………………………………………….Swartzia ochnacea 5. Margen foliar aserrado; estípulas ausentes.
6. Árbol hasta 6 (–8) m; foliolos, pecíolo y ramitas densamente pubescentes …………………………………………………………………….Allophylus racemosus
6. Árbol hasta 20 m; foliolos, pecíolo y ramitas glabros o con tricomas diminutos sobre el nervio central y en las axilas de los nervios secundarios en el envés ……………………………………………………..Allophylus psilospermus
1. Hojas exclusivamente digitadas. 7. Posición de las hojas opuesta
8. Hojas generalmente con 7 foliolos (5–9 foliolos), éstos con la base atenuada y aroma desagradable al estrujarlos ………………………………….Godmania aesculifolia
8. Hojas exclusivamente con 5 foliolos, éstos con la base redondeada, obtusa o aguda, sin aroma desagradable al estrujarlos. 9. Envés de los foliolos con pubescencia inconspicua; tricomas
escamosos grisáceos; fuste pardo-oscuro (grisáceo) ………………………………….Tabebuia rosea 9. Envés de los foliolos con pubescencia conspicua; tricomas
estrellados amarillos; fuste pardo-claro (ocre) …………………………………….Tabebuia ochracea 7. Posición de las hojas alterna.
10. Estípulas presentes; savia mucilaginosa. 11. Hojas con 5 foliolos, con sabor amargo; fuste y ramas con
aguijones …………………………………………………………………………….Pachira quinata 11. Hojas generalmente con (6–) 7 (–9) foliolos, sin sabor amargo;
fuste con o sin aguijones. 12. Foliolos no articulados (peciólulos continuos con el pecíolo);
fuste con líneas verduscas longitudinales …………………………Pseudobombax septenatum 12. Foliolos articulados (peciólulos con zona de abscisión, visible
en el envés); fuste sin líneas verduscas longitudinales (excepto Ceiba pentandra en estadios juveniles, asociadas con aguijones).
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13. Peciólulos hasta 0,5 cm de largo; aguijones en fuste y ramas gruesas (excepto árboles maduros ≥ 1 m de DAP); fuste con líneas de lenticelas verticales, gambas (raíces tabulares) prominentes …………………………………………………………………….Ceiba pentandra
13. Peciólulos 0,5–1,5 cm de largo; aguijones ausentes; fuste sin líneas de lenticelas verticales, con o sin gambas pequeñas ………………Bernoullia flammea
10. Estípulas ausentes; savia no mucilaginosa. 14. Savia incolora; hojas con puntos translúcidos; fuste con la
corteza pardusca y densamente lenticelada ……………………………………Casimiroa sapota 14. Savia coloreada (blanca); hojas sin puntos translúcidos; fuste
con la corteza verdusca y escasamente lenticelada ………………………….Jacaratia dolichaula