Complexité et auto-organisationchez les insectes sociaux
Guy TheraulazCentre de Recherches sur la Cognition Animale
CNRS, UMR 5169, Toulouse, France
Marathon des SciencesXXIIIème Festival d’Astronomie, Fleurance
3 Août 2013
Complexité et auto-organisationchez les insectes sociaux
! Des systèmes permettantd’aborder le problème de lacomplexité en biologie
! Des systèmes dotésd’intelligence collective
Apis mellifera
Fourmis (! 14000 espèces)
Termites (! 2000 espèces)
Guêpes (! 800 espèces)
Abeilles (! 400 espèces) Hyménoptères
Isoptères
2 % des espècessont sociales
100 % des espècessont sociales
100 % des espècessont sociales
0.8 % des espècessont sociales
Les Insectes sociaux
Les Insectes sociaux
! Tous les individus coopèrent à l'élevagedes jeunes
! Il existe une division du travail : certainsindividus sont reproducteurs et d’autresstériles
! Il existe un chevauchement entregénérations
Michael Crichton(1942-2008)
2002La proie
Apis mellifera
“L’esprit de la ruche”
Maurice Maeterlinck(1862-1949)
1901La vie desabeilles
Constructions collectives
Nasutitermes triodiae
Des nids de taille giganteste
Apicotermes lamani
13 cm
Des architectures très élaborées
Constructions collectives
13 cm
Apicotermes lamani
Des architectures très élaborées
Constructions collectives
Apicotermes lamani
1 mmDes architectures très élaborées
Constructions collectives
Eciton burchelli
Oecophylla longinodaMessor sancta
Extraction et transport d'objets
Coopération dans l'exécution de tâches
Choix d'un chemin ou d'une source de nourriture
Décisions collectives
Linepithema humileLasius niger
Apis mellifera
Castes physiques et comportementales
Pheidole xerophila
Pheidole desertorum
Division du travail et allocation des tâches
Pheidole pubiventrisPheidole pubiventris
Colobopsis truncatus
© Alex Wild
© Alex Wild© Alex Wild
Des comportements individuelsaléatoires et incohérents
Lasius niger
Durée réelle : 48 heures
Une organisation hiérarchique et centralisée ?
! Les performances collectivesdes insectes sociauxreposeraient sur la capacitédes individus à centraliserl’information et à construireune représentation de leurunivers
Une organisation hiérarchique et centralisée ?
! Les insectes ne possèdent aucune représentation, niaucun plan des nids qu’ils construisent
Il n’y a pas de chef d’orchestre …
~ 10 000 - 100 000 neurones(100 milliards chez l’homme)
! Le système cognitif des insectes n’est pas suffisammentpuissant pour permettre un contrôle centralisé
Une intelligence collective
! Une information partielle et locale
Procornitermes cumulans
Monomorium rothsteini
Une intelligence collective
! Une information partielle et locale
! Un ensemble de règles decomportement simples et peunombreuses
Odontomachus hastatus
RFID
Une intelligence collective
! Une information partielle et locale
! Un ensemble de règles decomportement simples et peunombreuses
! Des réseaux complexesd’interactions permettent auxinsectes d’échanger de l’informationet de coordonner leurs activités
La stigmergiePierre-Paul Grassé (1895-1985)
1959
« L’insecte ne dirige pas sontravail, mais il est guidé par lui »
! La stigmergie : un mécanisme permettant aux insectes decoordonner et réguler leurs activités au moyen d’interactionsindirectes
Reponse
Stimulus S1
R1
S2
R2
S3
R3
S4
R4
S5
R5
Stop
temps
La stigmergie
! Les nids de guêpessont construits à partirde fibres de bois
! On étudie le choix desites de constructionen utilisant du buvardcoloré comme matérielde construction
La construction du nidchez les guêpes Polistinae
Un exemple de processus stigmergique
La construction du nid chez les guêpes sociales
La construction du nid chez les guêpes socialesSéquence de construction du nid chez Polistes dominulus
Les sites potentiels de construction d’une nouvelle cellule
! Pour choisir l’emplacement d’une nouvelle cellule, les guêpesutilisent l’agencement local des cellules déjà construites
La construction du nid chez les guêpes sociales
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1 2 3 4
Nombre de cloisons adjacentesNombre de cloisons adjacentes
Probabilité de construire une nouvelle cellule une nouvelle cellule
! Plus le nombre de cloisonsadjacentes est important,plus la probabilité deconstruire une nouvellecellule au niveau du site estimportante
Prob
abilit
é de
con
stru
ire u
ne c
ellu
lePr
obab
ilité
de c
onst
ruire
une
cel
lule
La construction du nid chez les guêpes sociales
! Dans le modèle les guêpes sontreprésentées par des agents
! Le comportement de ces agents estcalqué sur celui des guêpes
! Les « guêpes virtuelles » ont uneperception locale de l’environnement
! Les « guêpes virtuelles » n'ontaucune représentation globale du nidqu’elles construisent
Comportement des « guêpes virtuelles »
Modélisation de la construction d’un nid
Voisinage perçu parla guêpe virtuelle
RéponseRéponseStimulusStimulusRéponseRéponseStimulusStimulus
1.00
1.00
1.00
1.00
0.05
0.50
1.00
Règles locales de construction des « guêpes virtuelles »
Modélisation de la construction d’un nid
! Certainesconfigurationsperçuesdéclenchent laconstructiond’une nouvellecellule
! Les règles deconstructionsontstochastiques
Exemples d’architectures obtenues par simulation
Modélisation de la construction d’un nid
Polistes dominulus
0.05 0.5 1.001.0 1.0 1.00
Parapolybia varia! Economie de codage grâce
au changement desprobabilités d’exécutiondes règles de construction
Exemples d’architectures obtenues par simulation
Modélisation de la construction d’un nid
Parachartergus fraternus
Vespa crabro Chartergus chartarius
Exemples d’architectures obtenues par simulation
Modélisation de la construction d’un nid
De la stigmergie à l’auto-organisationLe recrutement par piste chez les fourmis
! Pour coordonner la récoltede nourriture les fourmisutilisent un signal chimique
De la stigmergie à l’auto-organisationLe recrutement de masse chez les fourmis
NidSource
de nourriture
! La piste de phéromone stimule les autresouvrières à sortir du nid et les guide jusqu’à lasource
! Les fourmis recrutées rentrent au nid enrenforçant la piste
! La piste résulte d’un feed-back positif et permetd'amplifier l’information
De la stigmergie à l’auto-organisationLa formation des pistes de recrutement
Phase de croissanceexponentielle
(feed-back positif)
De la stigmergie à l’auto-organisationLe rôle amplificateur des pistes de phéromone
! Un feed-back négatifrésultant de l'évaporationde la phéromone entraînela disparition de la pistelorsque celle-ci n’est pasrenforcée
! Les processus d'auto-organisation permettentaux insectes sociaux dedévelopper une formed’intelligence collective
Constituants de base
Les processus d’auto-organisation
! Des feed-back positifsgrâce auxquels unestructure va pouvoirémerger
! Des feed-back négatifspermettant de stabiliser lastructure
Linepithema humile
La formation d'un réseau de pistesd'exploration chez les fourmis d’Argentine
Nom
bre
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tes
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s so
urce
s
! Pour sélectionner la sourcela plus riche les fourmis necomparent pas les sources
Décisions collectives
Lasius niger
Le choix de la source de nourriture la plus riche
! Les fourmis modulent lafréquence avec laquelleelles déposent de laphéromone
! La fréquence de marquagevarie selon la qualité de lasource de nourriture
Décisions collectivesLe choix de la source de nourriture la plus riche
! Le recrutement par pistepermet à une colonie deréaliser des choix collectifsefficaces
Le choix de la source de nourriture la plus riche
Décisions collectives
! Les fourmis modulent lafréquence avec laquelleelles déposent de laphéromone
! La fréquence de marquagevarie selon la qualité de lasource de nourriture
Le choix se fait de manièretotalement aléatoire
Lasius niger
Décisions collectivesLe choix d'un chemin conduisant à une source de nourriture
Décisions collectivesLe choix d'un chemin conduisant à une source de nourriture
Décisions collectivesLe choix d'un chemin conduisant à une source de nourriture
Décisions collectivesLe choix d'un chemin conduisant à une source de nourriture
Décisions collectivesLe choix d'un chemin conduisant à une source de nourriture
! Les décisions collectivescorrespondent à une formede sélection naturelle del’information
! C’est l’information qui estamplifiée le plus rapidementqui l’emporte
! La vitesse de croissance del’information estconditionnée par descontraintes physiques
Le choix d'un chemin conduisant à une source de nourriture
Décisions collectives
Le choix du chemin le plus court
Décisions collectives
! Les fourmis qui empruntent le chemin le plus court reviennent au nidbeaucoup plus rapidement
! Les pistes de recrutement grandissent à des vitesses différentes surles deux branches
Les cimetières auto-organisés des fourmis
Durée réelle : 36 heures
L’agrégation des cadavres
! Le nombre total de cadavresdisponibles sur l’arène limite lenombre total de tas créés
! La probabilité de déposer uncadavre sur un tas augmenteavec la taille du tas
! La probabilité de prendre uncadavre sur un tas diminuelorsque la taille du tas augmente
Feed-back positif
Feed-back négatif
Prises et dépôts de cadavres sur un agrégat
L’agrégation des cadavres chez les fourmis
1 cmLasius niger
La construction du nid chez les fourmis
Durée réelle : 36 heures
Des architectures sans architectes
1 cm
Comportements de prise et de dépôt
La construction du nid chez les fourmis
Probabilité de prise
Nombre de boulettes déposéesNombre de boulettes déposées
Nombre de boulettes déposéesNombre de boulettes déposées
Probabilité de dépôt
Phéromone
10 mm
4 mm
! Les fourmis construisent des extensions latéraleslorsque les piliers atteignent une hauteurcorrespondant à la longueur de leur corps
Probabilité de déposerune boulette sur les faces
latérales d’un pilier
La construction des chapiteaux
La construction du nid chez les fourmis
Hauteur du pilier (mm)Hauteur du pilier (mm)
Modélisation de la construction
La construction du nid chez les fourmis
Modélisation de la construction
La construction du nid chez les fourmis
Croissance et remodelage du nid
La construction du nid chez les fourmis
Croissance et remodelage du nid
La construction du nid chez les fourmis
Durée réelle : 48 heures
Des rampes spiralées entre les étages
La construction du nid chez les fourmis
Polistes dominulus
La division du travail et l’assignation des tâches
10Inactivité
Travail
Répartition des niveaux d’activitédes individus selon la taille de la colonie
30 Le volume de tâches à réaliser estproportionnel à la taille de la colonie
Hyperactifs
Répartition des niveaux d’activitédes individus selon la taille de la colonie
300
Répartition des niveaux d’activitédes individus selon la taille de la colonie
! Plus un insecte exécute unetâche, plus son seuil de réponseaux stimuli associés à cette tâchediminue et plus il se spécialisedans l’exécution de la tâche
StimulisStimulisassociésassociésà la tâcheà la tâche
OUI
Exécutela tâche ?
Seuil de réponse
Feed-back positif
La division du travail et l’assignation des tâchesApprentissage par renforcement
Apprentissage par renforcement
! Un processus d'oubli conduit àl'augmentation du seuil deréponse de l’insecte et laprobabilité qu’elle accomplissela tâche sera plus faible
StimulisStimulisassociésassociésà la tâcheà la tâche
Exécutela tâche
NON
?
OUIOUI
Feed-back négatif
La division du travail et l’assignation des tâches
StimulisStimulisassociésassociésà la tâcheà la tâche
! Plusieurs insectes sont encompétition pour exécuterune tâche
! L’apprentissage individuelet la compétition pourexécuter des tâchesconduisent à l’émergenced’un groupe d'individusspécialisés
1 2
3
4
5
La division du travail et l’assignation des tâches
StimulisStimulisassociésassociésà la tâcheà la tâche
temps
Seuil de réponse
Inactifs
Hyperactifs
1 2
3
4
5
La division du travail et l’assignation des tâches
! Dans une petite colonie lesindividus n'ont ni le temps nil'opportunité de se différenciercar le volume des tâches àréaliser reste faible et fluctuebeaucoup
! Plus la taille de la colonie estimportante, plus le volume detâches à réaliser augmente,plus la probabilité quecertains individus deviennenthyperactifs est importante
30guêpes
10guêpes
300guêpes
Niv
eau
d’ac
tivité
0
100
0
1000
100
La division du travail et l’assignation des tâches
L’auto-organisation de la division du travail
! Les processus d’auto-organisation permettentd’adapter et d’optimiserl’organisation de la division dutravail aux variation de taille dela colonie
! Une grande société (demandeforte) produit des spécialistes,une petite colonie (demandefaible) conserve desgénéralistes
Complexité et auto-organisationchez les insectes sociaux
! La complexité des structuresréalisées par les sociétés d’insectesrésulte des interactions entre lesindividus
! Les informations échangées entreles individus permettent au groupede réaliser des performances biensupérieures à celles que peutréaliser un seul individu
! Les signaux échangés entre lesinsectes sont inhibiteurs ouactivateurs et permettent d’amplifiercertaines informations
Niveau collectif
Niveau individuel
Complexitédes structures
Simplicitédes règles
! Les processus d’auto-organisationpermettent uneéconomie de codagedes mécanismespermettantl’émergence despropriétés observéesà l’échelle de lacolonie
Complexité et auto-organisationchez les insectes sociaux
Complexité et auto-organisationchez les insectes sociaux