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Computação Evolutiva e CognitivaSimulação de Vida Artificial e Cognição
PROVA DIDÁTICATema 01
Neurônios
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Out. 2007
Prof. Dr. Marcio Lobo Netto
ESCOLA POLITÉCNICA DA USPEngenharia de Sistemas Eletrônicos
EspecialidadeNeurocomputação Evolutiva e Sistemas Adaptativos
Prof. Dr. Marcio Lobo Netto
1
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Uma impressionante
diversidade de tipos
de neurônios é
responsável nela
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responsável nela
riqueza dos circuitos
neurais
2
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Neurônios: visão do elemento (artificial e biológico)– Potenciais de ação, estruturas dendríticas e sinápticas– Potencial de ação e sua interpretação freqüencial
Conceitos em neurofisiologia e sua relação com conceitos em redes de neurônios artificiais
Processamento neural e neurodinâmica
PROVA DIDÁTICATema 01: Neurônios
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Processamento neural e neurodinâmica
Motivações biológicas para cada classe de modelos
Neurônios biológicos e sua relação com neurônios artificiais
----------------Modelos neurais: sigmoidais, pulsados, com bifurcação
3
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Neurônios
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Neurônios Artificiais
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Neurônio artificial
Neurônios Artificiais: visão do elemento
w1
biase1
e v y
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∑ ψw2
w3Ψ
y
v =
e1w1 + e2w2 + e3w3 + b
e2
e3
v y
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Neurônio Artificial
– Diversidade de estruturas topológicas
– Diversidade de arquiteturas de circuitos neurais
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Neurônio Rede neural
Malha deRealimentação
6
Malha Interna
Malha Direta
Vetor Saída
Vetor Entrada
Sinapses
Pesos
função moduladora
Rede Dendrital
Topologia
função combinatória
Núcleo
Computação
função integradoranão linear
Axônio
Propagação
função comunicadora
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Neurônio Artificial
– Melhor compreensão requer estudo do neurônio biológico
– Esta aula tem seu foco no neurônio biológico para dar
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– Esta aula tem seu foco no neurônio biológico para dar sustentação ao desenvolvimento de neurônios artificiais e suas redes
7
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O que se tem
– Redes neurais em diversos níveis de complexidade com neurônios artificiais elementares
– Redes neurais com neurônios artificiais mais refinados
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– Redes neurais com neurônios artificiais mais refinados
• Blue Gene @ Lausanne
– Simulação do neo-cortex avaliando processosbio-químicos dos neurônios envolvidos
– Estudo de neurônio isolado
• Biofísica da computação
8
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Neurônios
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Neurônios Biológicos
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Neurônio Biológico
– Diversidade e complexidade de estruturas topológicas
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Redes de Neurônios Biológicos
– Diversidade e complexidadede arquiteturas de circuitosneurais
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Descrição estrutural do elemento
– Conexões Sinápticas
– Dendritos
– Núcleo
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– Núcleo
– Axônio
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Descrição funcional do elemento
– Junções Sinápticas
• Neurotransmissores
• Primeiro mensageiro => alteração bioquímica de
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• Primeiro mensageiro => alteração bioquímica de neuroreceptores
– Conseqüente alteração no índice de aceitação/rejeição
– Mecanismo de aprendizagem» Temporário
» Dependente da freqüência e intensidade do sinal (Hebbiano)
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Descrição funcional do elemento
– Dendritos• Comprimento morfoeletrotônico
– Alteração de características bioquímicas / elétricas
– Em decorrência do que é alterada a conformação
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– Em decorrência do que é alterada a conformação espaço-tempo
» alteração na composição de sinais e conseqüentemente na função do neurônio
– Modificada topologicamente a árvore de dendritos e assim sua função combinatória
» No encaminhamento dos sinais ao núcleo
14
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Descrição funcional do elemento
– Núcleo
• Integração dos sinais provenientes dos dendritos
• Função não linear (sigmoide)
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• Função não linear (sigmoide)
• Segundo mensageiro => alteração genética
– Ao ser recebido pelo núcleo desencadeia um processo em decorrência do qual há modificação na junção sináptica nos dendritos
» adição (reforço) ou remoção (atenuação) de canais
– Memorização de caráter permanente
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Descrição funcional do elemento
– Axônio
• Potencial de ação
• Propagação de trens de pulsos
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• Propagação de trens de pulsos
– Codificação em freqüência
– Diferentes padrões» Pulsos isolados
» Trens de pulso
» Em diferentes combinações (freqüências)
16
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Biofísica da
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Biofísica da Computação
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Neurônios e suas conexões
– Junções sinápticas
– Topologias
Conceitos em neurofisiologia: relação com conceitos em redes de neurônios artificiais
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Membrana celular
– Interface bioquímica – elétrica da sinalização neural
– Geração de sinais elétricos a partir de neurotransmissores (químicos)
Biofísica da Computação Neurônio biológico – membrana
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neurotransmissores (químicos)
– Propagação de sinais elétricos
– Geração de sinais químicos a partir de pulsos elétricos
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Membrana do neurônio
– Relação bioquímica – elétrica
– Membrana com canais iônicos
• Desequilíbrios entre íons e conseqüente propagação de sinal
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• Desequilíbrios entre íons e conseqüente propagação de sinal
– corrente elétrica ou pulsos de tensão
• Modelo da membrana
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Junção sináptica do neurônio
– Modelo da junção pós-sináptica
• Modelo elétrico equivalente
• Geração do sinal elétrico
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• Geração do sinal elétrico
21
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Propagação de sinais
– Teoria de cabos lineares
– Modelo elétrico
• Resposta ao impulso
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• Resposta ao impulso
22
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Junção sináptica
Biofísica da Computação Neurônio biológico – sinapses
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Junção sináptica
Biofísica da Computação Neurônio biológico – sinapses
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Junção sináptica do neurônio
– Relação bioquímica – elétrica
– Axônio (pré-sináptica)• Chegada do potencial de ação dispara troca iônicas (Ca+2)
que acabam por abrir as vesículas liberando neuro-
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que acabam por abrir as vesículas liberando neuro-transmissores
– Dendrito (pós-sináptica)• Neuro-receptores recebem os neuro-transmissores em
decorrência do que se abrem canais ionicos
• Fluxo de ions (Na+) geram sinal que se propaga pelo dendrito em direção ao núcleo
25
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Junção sináptica do neurônio
– Modelo da junção
• Modelo biológico
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Junção pré-sináptica (axônio)
– Neurotransmissores
• Produzidos em decorrência da chegada dos potenciais de ação à terminação sináptica (axônial)
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– Refletem o padrão deste sinal
• Diferentes para diferentes tipos de neurônio
– Assinatura do tipo de neurônio que o produziu
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Junção pós-sináptica (dendrito)
– Neuroreceptores
• Ativados pela chegada dos neurotransmissores à terminação sináptica (dendrítica)
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– Refletem o padrão deste sinal
• Diferentes para diferentes tipos de neurotransmissores
– Casamento entre neurônios
28
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Junção sináptica
– Comportamento probabilístico
– Peso sináptico: R• Composição da quantidade de
neuro-transmissores liberados e
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neuro-transmissores liberados e de sua real atuação no receptor
• R = npq
– n: número de quantal sites que podem ser liberados
– p: probabilidade de liberação (dependente do potencial de ação)
– q: probabilidade de efeito no receptor
29
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Junção sináptica
– Diversidade de efeitos
• Excitatórios / Inibitórios
– Diversidade de pares neurotransmissores-receptores
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– Diversidade de pares neurotransmissores-receptores
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Junção sináptica
– Mecanismos ionotrópicos• Já mencionados
• Primeiro mensageiro
– Dizem respeito aos efeitos locais da sinalização
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– Dizem respeito aos efeitos locais da sinalização
– Pós-sináptico:» Chegada dos neurotransmissores produz correntes que fluem
pelo dendrito em direção ao corpo celular
» Podem desencadear modificações estruturais locais
• Mecanismo de memorização de curto/médio prazo
– Alteração nos canais iônicos e vesículas
31
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Junção sináptica
– Mecanismos metabotrópicos• Segundo mensageiro
– Sinalização intracelular
– Informação propagada até o núcleo da célula
Biofísica da Computação Neurônio biológico – sinapses
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Out. 2007
Prof. Dr. Marcio Lobo Netto
– Informação propagada até o núcleo da célula
– Em decorrência do que há sinalização reversa para síntese protéica para alteração da conformação da junção sináptica
» Inclusão ou remoção
• Mecanismo de memorização de longo prazo
– Alteração estrutural do neurônio » conformação topológica
» Perfil de canais e vesículas na sinapse
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Dendrito
– Árvore dendrital
• Estrutura define a composição de sinais de entrada que atinge o núcleo
Biofísica da Computação Neurônio biológico – dendritos
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– Modulação de comprimento morfoeletrotônico
• Alteração de propriedades bio-elétricas dos ramos da árvore dendrital permitindo sua modificação topológica
– Através da alteração diferenciada da velocidade de propagação entre os ramos da árvore dendrital
33
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Árvores dendríticas passivas
– Diversidade de estruturas (topologias)
Biofísica da Computação Neurônio biológico – dendritos
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Árvores dendríticas passivas
– Transformações morfoeletrotônicas
• Modificações topológicas em função de ajustes espaço-temporais
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– Variações nos tempos de propagação
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Árvores dendríticas passivas
– Transformações morfoeletrotônicas
• Alterações topológicas
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Árvores dendríticas passivas
– Transformações morfoeletrotônicas
• Com conseqüentes efeitos nos atrasos de propagação
Biofísica da Computação Neurônio biológico – dendritos
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Interações sinápticas numa árvore dendrítica passiva
– Interações sinápticas
• Inibitórias e excitatórias
– Geral
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– Geral
– Detalhe
• Diferentes conformações topológicas levam a diferentesoperações lógicas (composições)
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Interações sinápticas numa árvore dendrítica passiva
– Interações sinápticas
• Inibitórias e excitatórias
• Modelo lógico equivalente
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• Modelo lógico equivalente
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Corpo / Núcleo
– Processamento integrativo
• Ao ultrapassar um limiar, a composição dos sinais de entrada dispara pulsos transmitidos pelo axônio (potenciais de ação)
Biofísica da Computação Neurônio biológico – corpo
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– Alteração genética (memória)
• Segundo mensageiro
– AMP + ??? VERIFICAR
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Axônio
– Potencial de ação e codificação em freqüencia
Biofísica da Computação Neurônio biológico – axônio
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Modelo de Hodgkin-Huxley para geração do potencial de ação
– Equação do sinal propagado pelo axônio
– Segundo o seguinte modelo elétrico
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– Segundo o seguinte modelo elétrico
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Potencial de ação
– Sinalização: pulso propagando no axônio
– Diferentes padrões de disparo em
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– Diferentes padrões de disparo emfunção da corrente integrada pelonúcleo
– Modelo de Hodgkin-Huxley parageração do potencial de ação
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Informação codificada em freqüência
– Trens de pulsos (burst mode)
• a quantidade de pulsos num determinado período influenciaa liberação de neurotransmissores
Potencial de ação interpretação freqüencial
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a liberação de neurotransmissores com o que se reforça mais ou menos o receptor do neurônio seguinte
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Caráter estocástico do potencial de ação
– Disparo contínuo com padrão estocástico
• Distribuição de Poison (ruído branco)
– Alterações deste padrão
Potencial de ação interpretação freqüencial
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– Alterações deste padrãocarregam consigo a informação transmitida pelo axônio
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Plasticidade sináptica
– Equilíbrio homeostático
• Do neurônio no meio em que se encontra
• Define seu ponto de operação
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
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• Define seu ponto de operação
– Potenciação de longo e curto prazo
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Serve ao propósito de evitar saturações do sistema
– Mecanismo de auto-regulação
• Uma rede alimentadaa diante tende a ter suas saídas saturadas
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
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suas saídas saturadasou anuladas
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Diferentes mecanismos e modelos para a plasticidade sináptica
– Intrínseca
– Por escalabilidade
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
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– Por escalabilidade
– Por reforço
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Plasticidade sináptica
– Intrínseca• Ocorre devido a modificações na própria estrutura do neurônio
• Possível explicação: aumento dos canais de cálcio no corpo celular
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
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celular
• Realimentação negativa
– Aumento de sensibilidadequando há redução na atividade
– Diminuição da sensibilidadequando há aumento da atividade
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Plasticidade sináptica
– Intrínseca
• Potenciação de longo prazo (LTP)
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
FALTA REVISAR
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Plasticidade sináptica
– Escalabilidade sináptica
• Manifestada como aumento(multiplicação) ou diminuição(divisão) da eficácia da junção
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
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(divisão) da eficácia da junção
• Proporcionalidade no aumento ou redução desta eficácia
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Plasticidade sináptica
– Escalabilidade sináptica
• Não se sabe ao certo o que ocorre
– Se variação no número de canais
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
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– Se variação no número de canais
– Se aumento na difusão do transmissor
– Se aumento na eficácia do acoplamento
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Plasticidade sináptica
– Reforço sináptico
• Dependente do intervalo de pulsos
• O tempo entre a chegada de um pulso
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
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• O tempo entre a chegada de um pulso em uma sinapse e o potencial de ação na saída do neurônio reforça (LTP) ou enfraquece (LTD) a conexão sináptica
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Plasticidade sináptica
– Reforço sináptico
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
FALTA REVISAR
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Plasticidade sináptica
– Falta identificar sequal o domínio espacial deste
Plasticidade NeuralAuto equilíbrio bioquímico da célula neural
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processo noneurônio
• Se ocorre localmente
• Se ocorre globalmente
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Modelo neural – integração e disparo
– Padrão de disparo
– Fig 14.1
Comportamento neurônio biológicodisparo
FALTA REVISAR
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Modelo neural – integração e disparo
– Modelo estocástico• Distribuição de Poison (aleatoriedade no padrão)
– Dispara continuamente quando em repouso (ruído branco)
Comportamento neurônio biológicodisparo
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branco)
– Dispara com certos padrões quando excitado
– Fig 15.1 e 15.2
– Diversidade de modos Fig 15.5
57
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Neurônios e padrões de disparo
– Fig 16.2
Comportamento neurônio biológicodisparo
FALTA REVISAR
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Motivação
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Motivação Biológica
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Redes de neurônios servem como
– Classificadores
– Estimadores
– Reconhecedores
Motivações biológicas para cada classe de modelos
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– Reconhecedores
– Identificadores
– Em todos os casos está presente o elemento adaptação e aprendizagem
60
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Relações entre
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Relações entre Neurônios Biológicos e Artificiais
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Neurônio biológico
– Sinapse: nível de aceitação ou inibição
• Elemento de registro do aprendizado (memória)
Neurônio artificial
Relações entreNeurônios Biológicos e Artificiais
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Neurônio artificial
– Sinapse: peso associado à conexão
• Elemento de registro do aprendizado (memória)
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Neurônio biológico
– Dendrito: conformação morfoeletrotonica
• Elemento de ajuste da função neuronal (processamento)
Neurônio artificial
Relações entreNeurônios Biológicos e Artificiais
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Neurônio artificial
– Dendrito: sem equivalência nos modelos tradicionais
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Neurônio biológico– Núcleo: segundo mensageiro
• Elemento de registro permanente do aprendizado (memória)
– Núcleo: função de integração do sinal processado e avaliação de limiar
– Núcleo: disparo de trem de pulsos
Relações entreNeurônios Biológicos e Artificiais
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– Núcleo: disparo de trem de pulsosNeurônio artificial
– Núcleo: segundo mensageiro – sem equivalência• Elemento de registro permanente do aprendizado (memória)
– Núcleo: função de integração (somatória) e avaliação de limiar (sigmoide) para disparo do sinal de saída
• Elemento
– Núcleo: disparo de trem de pulsos• Usado em arquiteturas de redes pulsadas
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Neurônio biológico
– Axônio: propagação do sinal para o próximo neurônio (cabo coaxial)
• Elemento de propagação de sinal (cabo coaxial)
• Propriedades de cabo
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• Propriedades de cabo
Neurônio artificial
– Axônio: encaminhamento do sinal para o próximo neurônio
• Conexão direta (sem considerar propriedades do tipo das existentes em cabos)
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Neurônios biológicos são dispositivos de alta complexidade e diversidade
Redes neurais naturais são também extremamente
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Redes neurais naturais são também extremamente complexas e diversificadas
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O sucessivo aprimoramento no conhecimento de ambos tem propiciado o aprimoramento das redes neurais artificiais
Conclusão
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E modelos artificiais que pretendam simular melhor o SNC deverão incorporar ainda muitas das especificidades dos elementos e arquiteturas naturais
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Por fim, as redes neurais artificiais levam este nome por alguma semelhança com as naturais, mas sua efetiva utilização tem sido para implementar modelos matemáticos que servem em áreas em que as redes naturais agem com primazia
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naturais agem com primazia
– Identificadores
– Classificadores
E tem sido eficientes (de modo diferenciado) na realização destas tarefas
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Obrigado
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Extras
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Modelos sigmoidais
Modelos neurais: sigmoidais, pulsados, com bifurcação
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Modelos pulsados
Modelos neurais: sigmoidais, pulsados, com bifurcação
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Modelos com bifurcação
Modelos neurais: sigmoidais, pulsados, com bifurcação
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