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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
MÁRCIO BORBA DA SILVA
ASSEMBLÉIAS DE AMEBAS TESTÁCEAS (Amoebozoa:
Rhizopoda) ASSOCIADAS A RIZOSFERA DE Eichhornia
crassipes (Martius) Solomons (Pontederiaceae) NO RIO
CACHOEIRA, BAHIA.
ILHÉUS - BAHIA
2008
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MÁRCIO BORBA DA SILVA
ASSEMBLÉIAS DE AMEBAS TESTÁCEAS (Amoebozoa:
Rhizopoda) ASSOCIADAS A RIZOSFERA DE Eichhornia
crassipes (Martius) Solomons (Pontederiaceae) NO RIO
CACHOEIRA, BAHIA.
ILHÉUS - BAHIA
2008
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Sistemas Aquáticos Tropicais do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Santa Cruz, para obtenção do título de Mestre em Sistemas Aquáticos Tropicais Área de concentração: Ecologia de Ecossistemas Orientador: Prof. Dra. Sylvia Maria Moreira Susini Ribeiro Co – orientador: Prof. Dra. Eli Ana Traversim Gomes
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S586 Silva, Márcio Borba da.
Assembléias de amebas testáceas (Amoebozoa: Rhi- zopoda) associadas a rizosfera de Eichhornia crassipes (Martius) Solomons (Pontederiaceae) no Rio Cachoeira,
Bahia / Márcio Borba da Silva . – Ilhéus, BA: UESC, 2008. [xiv], 115 f. : il.
Orientadora: Sylvia Maria Moreira Susini Ribeiro. Co-orientadora: Eli Ana Traversim Gomes. Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual de
Santa Cruz. Programa de Pós-graduação em Sistemas Aquáticos Tropicais.
Inclui bibliografia e apêndice.
1. Ecossistemas aquáticos. 2. Amebas testáceas.
3. Macrófitas aquáticas. 4. Cachoeira, Rio (BA). I. Título. CDD 579.432
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MÁRCIO BORBA DA SILVA
ASSEMBLÉIAS DE AMEBAS TESTÁCEAS (Amoebozoa: Rhizopoda) ASSOCIADAS A RIZOSFERA DE Eichhornia
crassipes (Martius) Solomons (Pontederiaceae) NO RIO CACHOEIRA, BAHIA.
Ilhéus – BA, 30/05/2008
_______________________________________ Sylvia Maria Moreira Susini Ribeiro – Dr.
UESC/DCB
(Orientador)
_______________________________________ Guisla Boehs – Dr.
UESC/DCB
_______________________________________ Luiz Felipe Machado-Velho – Dr.
UEM / NUPELIA
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DEDICATÓRIA
A minha mãe Maridalva Souza Borba por ter acreditado no meu potencial, me apoiando em todos os momentos da minha vida, exemplo de determinação e perseverança, afinal mostrou-me que não existe derrota que derrote aquele que nasceu pra vencer.
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AGRADECIMENTO
Todo trabalho de pesquisa é fruto da colaboração, em maior ou menor escala, de várias
pessoas das diversas áreas. Tal cooperação é crucial para a produção científica e, sobretudo
para o crescimento humano. Assim, nestas páginas gostaria de agradecer:
A Deus, pela vida concedida e por sempre estar presente nela!
A Professora Dra. Sylvia Maria Moreira Susini Ribeiro, pela orientação inestimável,
aceitando este desafio, com competência, seriedade, confiança e paciência;
A Professora Dra. Eli Ana Traversim Gomes (UNIGRANRIO), por acreditar em mim e
apoiar no início do mestrado.
Ao Professor Dr. Luís Felipe Machado-Velho (NUPELIA-UEM), pela orientação no
traçado da metodologia, na taxonomia das amebas testáceas, no envio de materiais cruciais
para o desenvolvimento deste trabalho, além da dedicação, competência, seriedade, confiança
e paciência que demonstrou, principalmente diante dos meus questionamentos tão primários
frente ao seu elevado grau de conhecimento, mas que sempre foram tratados com seriedade.
Obrigado professor, contribuístes significativamente para minha formação;
A UESC (Universidade Estadual de Santa Cruz), através do Programa de Pós-
Graduação em Sistemas Aquáticos Tropicais, na pessoa da sua coordenadora Dra. Erminda
Conceição Guerreiro Couto pelos infindáveis esforços pela melhoria na qualidade do curso,
apesar de todas as dificuldades;
A CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino Superior), pelo
auxílio através de Bolsa de Estudos;
A mestranda Márcia Emilia de Jesus Trindade, ao Biólogo Luis Alberto Vieira e a
graduanda Simone Oliveira Araújo pelo auxílio nas coletas e no processamento do material;
Ao Laboratório de Oceanografia Química da UESC, nas figuras dos Professores Drs.
Marcelo Friederichs Landim de Souza e Daniela Mariano Lopes da Silva, da Mestre Maria
Aparecida Macedo Silva e das mestrandas Gilmara Fernandes Eça e Ananda Marson Silva
pelo auxílio nas análises físico-químicas e na análise de Clorofila - a e feopigmentos;
Ao Laboratório de Micromorfologia Vegetal da UEFS, nas figuras dos Professores Drs.
Francisco de Assis Ribeiro dos Santos e Cláudia Elena Carneiro, pela acolhida durante
minhas análises biológicas e pelo clima sempre agradável neste laboratório;
Ao Mestrando Ricardo Landim (Programa de Pós-Graduação em Botânica, UEFS) pelo
auxílio na confecção das lâminas permanentes;
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Ao Biólogo e mestrando Jaílson Novais (PPG Botânica - UEFS) pelo auxílio nas
fotomicrografias;
À Professora Dra. Marileide Dias Saba (UNEB) pelo apoio, carinho e compartilhamento
das minhas angústias nas análises biológicas desenvolvidas no LAMIV – UEFS;
Ao Biólogo do LAMIV – UEFS doutorando Paulino Pereira Oliveira pelo auxílio em
todos os momentos nas análises biológicas;
Ao Professor Esp. Paulo Tadeu Silva Costa (UEFS), pela amizade, profissionalismo e
acima de tudo por ter concedido a primeira oportunidade de conhecer e aprender sobre
protozoários, afinal foi a partir daí que tudo começou;
Aos Drs. Flávio França e Efigênia Mello, do Departamento de Ciências Biológicas
(UEFS) pelo apoio, atenção e identificação da macrófita aquática;
A EMASA (Empresa Municipal de Águas e Saneamento – Itabuna), na figura do
Economista Anderson Alves Santos, assessor econômico-ambiental da EMASA pelas
informações sobre os esgotos de Itabuna;
Ao Professor Dr. Neylor Calazans Rego (UESC) pelas médias históricas mensais dos
dados fluviométricos fornecidos acerca do Rio Cachoeira;
À ANA (Agência Nacional de Águas) pelos dados fornecidos acerca da vazão do rio
Cachoeira durante o período deste estudo;
A Secretaria Estadual de Recursos Hídricos (SRH) pelo fornecimento dos dados
metereológicos da região;
A Biblioteca Setorial do NUPELIA (Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e
Aqüicultura) da Universidade Estadual de Maringá pelo auxílio no material bibliográfico;
A turma do Laboratório de Zooplâncton do NUPELIA (UEM) pela acolhida no
laboratório durante a confirmação da identificação das espécies de amebas testáceas;
A Doutoranda Geziele Mucio Alves (Programa de Pós-Graduação em Ecologia de
Ambientes Aquáticos Continentais - UEM) pelo auxílio e discussões na identificação da
“galerinha pequena” (amebas testáceas), muito obrigado;
A Banca Examinadora de Qualificação, Profª Dra. Sylvia Maria Moreira Sussini,
Ribeiro, Profº Dr. Alexandre Schiavetti e Profª. Dra. Ana Cristina Schilling, pelas
contribuições e valiosas sugestões;
A Banca Examinadora de Defesa Pública, Profª Dra. Sylvia Maria Moreira Susini,
Ribeiro, Profª Dra. Guisla Boehs e Profº Dr. Luiz Felipe Machado Velho, não só pela leitura
crítica do trabalho, mas também pelas sugestões;
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A todos os professores que compuseram as bancas dos seminários em Sistemas
Aquáticos Tropicais I, II e III, e que acompanharam o meu trabalho em todas as fases, dando
sugestões valiosas;
Ao professor Dr. Vladimir Stolzenberg Torres (Universidade Estadual do Rio Grande do
Sul) pela atenção, sugestões e envio de material, muito obrigado;
Ao Professor Dr. Fábio Amoedo Lansac-Tôha (NUPELIA-UEM), pela atenção, carinho
em responder as minhas solicitações, sempre com eficiência e simplicidade;
A Professora Doutoranda Nanci Akemi Missawa (UNIVAG), pela atenção, carinho em
responder as minhas solicitações e envio de material bibliográfico;
A Professora Dra. Sigrid Neumann-Leitão (UFPE) pelo envio de material bibliográfico;
A Secretária do PPGSAT/UESC Lidiana Aires pelos serviços prestados e pela
colaboração;
À Professora Msc. Ana Paula Lima do Couto pela amizade e auxílio na secagem das
macrófitas;
Ao Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana, pelo apoio no
processamento das macrófitas;
A minha ex-orientadora Professora Dra. Flora Acuña Juncá (UEFS) pelo carinho,
amizade e atendimento sempre cordial durantes estes 07 anos, incluindo o mestrado;
A professora Dra. Maria da Glória Sampaio Gomes (UEFS) pela amizade, carinho e
conselhos sempre úteis e construtivos, exemplo de ser Humano;
Aos colegas e amigos do curso, Márcia Emília de Jesus Trindade, Pollianna Santos
Ferraz, Daniele Ramalho Serra, Carlos Alexandre Malta Oliveira, Paula de Pádua Moreira,
Joselene Badú de Brito Santos, Marcos Antônio Leati Pelaes, Viviane Souza Martins, Tiago
de Moraes Lenz e Marco Aurélio Munhoz por terem dividido comigo os bons e maus
momentos deste trabalho;
Ao setor de Transporte da UESC, por disponibilizar o carro para realização das coletas;
Aos meus amigos que deixaram essa jornada mais leve e interessante, me apoiando e
dando forças para prosseguir, em especial a Ana Paula Lima do Couto, Carla Ribeiro, Edlan,
Erivaldo Carneiro Júnior, Ivã Barbosa dos Santos, João Rodrigo Santos da Silva, Juliana
Almeida Torres Brito, Maria José Rocha Ribeiro, Nayara César, Rodrigo de Queiroz Oliveira,
Thiala Fernandes Paz e Vinina Ferreira da Silva pelo incentivo, companherismo, carinho e
amizade.
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A minha avó Maria Júlia de Almeida in memorian por ter me possibilitado o
encantamento com os seres vivos desde criança, além de sempre me acompanhar mesmo que
em outro plano.
A minha família, pelo apoio, em especial os meus irmãos Rosana Borba de Almeida e
Deybson Borba de Almeida e a minha sobrinha Thaynara Borba de Almeida. A minha mãe
Maridalva Souza Borba por ter me presenteado com a oportunidade de chegar até aqui sempre
me apoiando, incentivando, acreditando em mim e acima de tudo me amando...
A meu pai Ronaldo Abreu da Silva, que conseguiu superar todas as dificuldades com
maestria.
A Manú, meu amor, pelo companherismo, amizade, ombro amigo, e carinho concedido
integralmente.
Gostaria ainda de agradecer a todas as pessoas, mesmo as não citadas, que direta ou
indiretamente contribuíram para que pudesse chegar até aqui, logo muito obrigado.
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“... No ano de 1675, em meados de Setembro... descobri criaturas vivas na água da chuva que ficara estagnada por alguns dias num novo barril... Isso encorajou-me a investigar essa água mais atentamente, já que esses animáculos me pareciam aos olhos mais de dez mil vezes menores do que o [animal]... de nome pulga-d'água, que se pode ver em movimento na água à vista desarmada”.
Antony Van Leeuwenhoek “Não existem limites para aqueles que possuem a capacidade de sonhar e, a determinação de transformar seu sonho em realidade”.
Autor desconhecido
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ASSEMBLÉIAS DE AMEBAS TESTÁCEAS (Amoebozoa: Rhizopoda)
ASSOCIADAS A RIZOSFERA DE Eichhornia crassipes (Martius)
Solomons (Pontederiaceae) NO RIO CACHOEIRA, BAHIA.
Autor: MÁRCIO BORBA DA SILVA
Orientador: Profª. Dra. SYLVIA MARIA MOREIRA SUSINI RIBEIRO
Co-Orientador: Profª. Dra. ELI ANA TRAVERSIM GOMES
RESUMO
Estudos envolvendo microorganismos associados e/ou aderidos a macrófitas aquáticas
são escassos. Assim, considerando a importância das amebas testáceas (Amoebozoa: Rhizopoda) no metabolismo de ambientes aquáticos e a escassez de informações sobre a diversidade das tecamebas, este trabalho teve como objetivo determinar a composição, abundância, biomassa e as variações sazonais das amebas testáceas associadas a estandes de Eichhornia crassipes no rio Cachoeira, em dois períodos hidrológicos, correlacionando-as com parâmetros ambientais. Foram inventariados 115 taxa de amebas testáceas associadas a rizosfera de E. crassipes, pertencentes a 10 famílias, 14 gêneros, 96 espécies e 19 variedades, distribuídos nas seguintes famílias: Difflugidae (42 taxa), Arcellidae (21 taxa), Centropyxidae (14 taxa), Euglyphidae, Lesquereusiidae (11 taxa cada), Cryptodifflugiidae (7 taxa), Cyphoderiidae (1 taxa), Hyalospheniidae (2 taxa), Trigonopyxidae e Trinematiidae (3 taxa cada). As assembléias de amebas testáceas associadas a E. crassipes apresentaram variações sazonais significativas somente em termos quantitativos (densidade e biomassa), ligadas a sazonalidade hidrológica bem marcada (variação fluviométrica) do rio Cachoeira; entretanto, em termos qualitativos, houve elevada similaridade na composição das assembléias (riqueza e diversidade de espécies) observadas nos dois períodos. As menores densidades e biomassas das tecamebas foram verificadas no período de maior vazão, devido ao efeito de diluição causado pela redução do nível fluviométrico; e as maiores foram observadas no período de menor vazão, devido à redução na velocidade da água e ao aumento da eutrofização (biomassa fitoplanctônica) do meio. A principal forçante responsável pelas variações observadas na estrutura das assembléias de amebas testáceas no rio Cachoeira foi o efeito combinado da variação fluviométrica e do represamento e sua conseqüente eutrofização.
Palavras-Chaves: Amebas Testáceas; Eichhornia crassipes; rizosfera; rio Cachoeira;
Nordeste, Brasil.
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ASSEMBLAGE OF TESTATE AMOEBAE (Amoebozoa: Rhizopoda)
ASSOCIATED WITH THE RIZOSPHERE OF Eichhornia crassipes
(Martius) Solomons (Pontederiaceae) IN THE CACHOEIRA RIVER,
BAHIA.
Author: MÁRCIO BORBA DA SILVA
Adviser: Profª. Dra. SYLVIA MARIA MOREIRA SUSINI RIBEIRO
Co-adviser: Profª. Dra. ELI ANA TRAVERSIM GOMES
ABSTRACT
Studies on microorganisms associated or adhered to aquatic macrophytes are scarce. Due to the important role that testate amoebae (Amoebozoa: Rhizopoda) have in the metabolism of inland waters and the scarcity of information about diversity of this group, the objective of this study was to characterize the composition, abundance, biomass and the sazonal variations of testate amoebae associated with Eichhornia crassipes stands in this river, in two hydrologic periods, and to correlate them with environmental parameters. This work registered 115 taxa of testate amoebae associated with the rizosphere of E. crassipes, belonging to 10 families, 14 genera, 96 species and 19 varieties, distributed in Difflugidae (42 taxa), Arcellidae (21 taxa), Centropyxidae (14 taxa), Euglyphidae, Lesquereusiidae (11 taxa each), Cryptodifflugiidae (7 taxa), Cyphoderiidae (1 taxa), Hyalospheniidae (2 taxa), Trigonopyxidae and Trinematiidae (3 taxa each). Assemblages of testate amoebae associated with E. crassipes showed significant quantitative sazonal variation (density and biomass) associated with the strong hydrological sazonality (fluviometric variation) of the Cachoeira river. However, in qualitative terms, high similarity was observed within the assemblage composition (richness and species diversity) in the two hydrological periods. Lower densities and biomass of testate amoebae were verified in the higher hydrological discharge period due to dilution effect caused by the reduction of fluviometric level. Higher densities and biomass were observed in the lower hydrological discharge period, due to the reduction in the water speed and to the enhancement of the environmental eutrophication (phytoplanktonic biomass). The main forces that explained the changes observed in the structure of the testate amoebae assemblages were the combined effect of fluviometric variation, catchments and eutrophication in the Cachoeira river.
KEYWORDS: Testate amoebae; Eichhornia crassipes; rizosphere; Cachoeira river;
Northeast Brazil.
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LISTA DE FIGURAS
1. Mapa da área de estudo no rio Cachoeira - BA, evidenciando os pontos de coletas (A, B e C)..................................................................................................................................29
2. Vista parcial do ponto A no Rio Cachoeira; A – Período de maior vazão; B – Período
de menor vazão. Notar a grande quantidade de Eichhornia crassipes no período de menor vazão..................................................................................................................30
3. Vista parcial do ponto B no Rio Cachoeira; A – Período de maior vazão; B – Período
de menor vazão; C e D - Canalização de esgoto desembocando neste ponto.............................................................................................................................31
4. Rio Cachoeira; A - Represamento do rio no centro da cidade de Itabuna; B – Lixo
jogado no rio.................................................................................................................31
5. Vista panorâmica do ponto C no Rio Cachoeira; A e B – Período de maior vazão; C e D – Período de menor vazão.........................................................................................32
6. Valores médios mensais das vazões fluviais do rio Cachoeira - BA nos últimos 30
anos. (Dados fornecidos pela ANA - Agência Nacional de Águas).............................33
7. A e B - Coleta de Eichhornia crassipes no Rio Cachoeira.......... ................................35
8. Distribuição dos pontos amostrais da análise em componentes principais no plano fatorial I-II, em função das variáveis ambientais..........................................................46
9. Densidade média (indv./gPS) das amebas testáceas associadas a rizosfera de E.
crassipes por ponto de coleta, para os períodos hidrológicos de maior (novembro de 2006 a janeiro de 2007) e menor (junho a agosto de 2007) vazão do rio Cachoeira – BA.................................................................................................................................49
10. Espécies mais abundantes de amebas testáceas associadas a rizosfera de E. crassipes
por ponto de coleta, para os períodos de maior e menor vazão do rio Cachoeira - BA.................................................................................................................................51
11. Biomassa (µgC/gPS) das amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes
por ponto de coleta, para os períodos hidrológicos de maior (novembro de 2006 a janeiro de 2007) e menor (junho a agosto de 2007) vazão do rio Cachoeira – BA.................................................................................................................................52
12. Espécies de amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes com maiores
biomassas por ponto de coleta, para os períodos hidrológicos de maior e menor vazão do rio Cachoeira - BA...................................................................................................54
13. Curvas de Dominância (Whittaker plot) para as espécies de amebas testáceas
associadas as rizosferas de E. crassipes no rio Cachoeira, BA; A - Período de maior vazão e B - Período de menor vazão fluviométrica......................................................57
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14. Análise de cluster dos pontos amostrais em função da densidade das amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes no rio Cachoeira - BA...................................59
15. Distribuição dos pontos amostrais no plano fatorial I-II da Análise de Componentes
Principais das variáveis bióticas das assembléias de amebas testáceas e as das variáveis ambientais......................................................................................................62
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LISTA DE TABELAS
1. Resumo dos dados de precipitação pluviométrica (mm) e vazão fluviométrica (m3/s)
para os meses de novembro de 2006 a janeiro de 2007 e de junho a agosto de 2007...............................................................................................................................43
2. Dados das variáveis ambientais nos pontos amostrados no rio Cachoeira - BA para os
meses de novembro de 2006 a janeiro de 2007 e de junho a agosto de 2007...............................................................................................................................44
3. Proporção das espécies por família das amebas testáceas nos períodos de maior
(novembro/2006 á janeiro/2007) e menor (junho á julho/2007) vazão do rio Cachoeira – BA..............................................................................................................................47
4. Distribuição das espécies por família das amebas testáceas nos pontos A, B e C, no
período de maior (novembro/2006 a janeiro de 2007) e menor (junho a agosto/2007) vazão do rio Cachoeira - BA. ........................................................................................48
5. Resultado da Análise de Variância para os dados de densidade (indv./gPS) das amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes registradas no período de maior (novembro de 2006 a janeiro de 2007) e menor (junho á agosto a 2007) vazão do rio Cachoeira - BA..............................................................................................................50
6. Resultado da Análise de Variância para os dados de biomassa (µgC/gPS) das amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes registradas no período de maior (novembro de 2006 a janeiro de 2007) e menor (junho a agosto de 2007) vazão do rio Cachoeira - BA..............................................................................................................53
7. Resultado do Teste de Tukey para os dados de biomassa (µgC/gPS) das amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes registradas nos pontos amostrais ao longo do rio Cachoeira - BA.........................................................................................53
8. Índices Ecológicos da assembléia de amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes por ponto amostral e por período hidrológico (maior e menor vazão) do rio Cachoeira - BA....................................................................................................................................55
9. Resultado da Análise de Variância para os dados de riqueza de espécies de amebas
testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes, por período de maior (novembro de 2006 a janeiro de 2007) e menor (junho a agosto de 2007) vazão e por ponto de coleta no rio Cachoeira - BA...................................................................................................56
10. Resultado da Análise de Variância para os dados de diversidade de espécies das
amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes, por período de maior (novembro de 2006 a janeiro de 2007) e menor (junho a agosto de 2007) vazão e por ponto de coleta no rio Cachoeira - BA..........................................................................56
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11. Coeficiente de Similaridade de Sørensen, por ponto amostral, para as assembléias das amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes no rio Cachoeira - BA.................................................................................................................................58
12. Matriz de correlação entre as variáveis ambientais e a estrutura das assembléias de amebas testáceas associadas as rizosferas de E. crassipes no rio Cachoeira - BA.......60
13. Escores das variáveis obtidos na Análise de Componentes Principais para os dados bióticos da assembléia de amebas testáceas (densidade, biomassa, riqueza e diversidade) e os dados ambientais...............................................................................61
14. Compilação dos trabalhos publicados envolvendo fauna de amebas testáceas associadas a macrófitas aquáticas em ecossistemas brasileiros....................................71
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SUMÁRIO Resumo 11
Abstract 12
Lista de Figuras 13
Lista de Tabelas 15
1. INTRODUÇÃO 18
2. OBJETIVOS 26
3. ÁREA DE ESTUDO 27
3.1 Caracterização da área de estudo 27
3.2 Localização dos pontos amostrais 28
4. MATERIAL E MÉTODOS 33
4.1 Delineamento amostral 33
4.2 Variáveis ambientais 34
4.3 Assembléias de amebas testáceas 35
4.4 Análise da estrutura das assembléias de amebas testáceas 37
4.5 Análises dos dados 40
5. RESULTADOS 43
5.1 Dados ambientais 43
5.2 Assembléias de amebas testáceas 46
5.3 Estrutura das assembléias de amebas testáceas 55
5.4 Influência dos fatores ambientais sobre as assembléias de amebas testáceas 59
6. DISCUSSÃO 63
7. CONCLUSÕES 76
8. RECOMENDAÇÕES 77
REFERÊNCIAS 78
APÊNDICES 95
PRANCHAS 114
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1. INTRODUÇÃO
A água doce, como fonte primária de recursos para a sociedade, tem sido primordial
para a sobrevivência humana, e o estabelecimento das civilizações no decorrer do tempo tem
ocorrido principalmente baseado na proximidade dos corpos d’ água (TUNDISI, 1999). Na
América do Sul muitas megalópoles encontram-se adjacentes aos rios de grande porte e mais
de 75% de toda a população concentra-se ao longo de suas margens (NEIFF, 1996). O Brasil,
por sua vez, apresenta a maior disponibilidade hídrica do mundo, por onde escoa cerca de
19,5% da água doce superficial do planeta (FREITAS, 2003).
Aproximadamente 14% de todas as espécies do mundo são encontradas no Brasil
(LEWINSOHN & PRADO, 2002). Porém, apesar desta extraordinária riqueza de espécies e
de corpos aquáticos, a biodiversidade em ambientes continentais é pobremente conhecida
(NEVES et al., 2003). O número de espécies é impreciso e difícil de ser estimado devido ao
grande número de bacias hidrográficas jamais inventariadas, à insuficiência no número de
pesquisadores e na infra-estrutura necessária para as amostragens e análises, além do reduzido
número de inventários efetuados e da dispersão das informações, que freqüentemente são de
difícil acesso (AGOSTINHO et al., 2005).
Tal fato é especialmente preocupante quando se considera o ritmo atual de destruição
destes ecossistemas naturais promovidos, sobretudo, pelo desmatamento, poluição e
eutrofização, aliado as altas taxas de extinção de espécies (WILSON, 1997; COUCEIRO et
al., 2007).
A eutrofização (enriquecimento de nutrientes oriundos da entrada de efluentes não
tratados nos corpos aquáticos) tem como um dos seus principais efeitos, o aumento da
biomassa algal e de macrófitas aquáticas, podendo acarretar a geração de compostos nocivos
na água, afetando diretamente o componente social e econômico dos recursos hídricos
(MEHNER & BENNDORF, 1995). Além destas comunidades, organismos como bactérias e
protistas, também são afetados direta ou indiretamente por tais perturbações ambientais,
podendo responder até mesmo a baixos níveis de alterações físicas, químicas e biológicas do
ambiente, devido ao reduzido tamanho e a elevada taxa de crescimento (BETTEZ et al., 2002;
SAMUELSSON et al., 2002; PAERL et al., 2003; AUER et al., 2004; PEREIRA, 2005).
Auer e Arndt (2001) relataram que existe pouca informação sobre a influência do
estado trófico do ambiente na estrutura taxonômica e na distribuição dos protistas em sistemas
naturais.
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19
Hwang & Heath (1997) observaram populações menos abundantes em águas
oligotróficas e mais abundantes em ambientes eutrofizados.
Os protistas possuem papel ecológico muito importante em sistemas naturais, pois
constituem um dos principais componentes dos ciclos biogeoquímicos globais, regulando o
suprimento e a demanda de carbono orgânico, a ciclagem de nutrientes e o balanço de gás
carbônico e oxigênio dentro e entre os ecossistemas. Estão ainda envolvidos na regeneração
dos principais constituintes orgânicos celulares (carbono, nitrogênio, enxofre e fósforo) e
podem mobilizar elementos essenciais, como vitaminas, para o crescimento e o metabolismo
(ARNDT, 1993; BROCK et al., 1994 apud GOMES & GODINHO, 2004).
Embora a bacterivoria possa ser realizada por metazoários (rotíferos e cladóceros),
estes possuem menor eficiência na captação de células picoplanctônicas do que os protistas.
Em ambientes aquáticos, os protistas têm papel fundamental na ligação entre as bactérias e os
níveis tróficos superiores (alça microbiana), uma vez que se alimentam de partículas de
reduzido tamanho (menores que 1 µm) não assimiladas pelo macrozooplâncton (copépodos e
cladóceros) (BEAVER & CRISMAN, 1982; GILBERT et al., 1998; FOISSNER, 1999;
GOMES & GODINHO, 2003, 2004; GODINHO & REGALI-SELEGHIM, 2005).
Em termos quantitativos, os protistas são importantes forrageadores de
microorganismos em ambientes aquáticos, controlando a abundância de bactérias, podendo
assim incrementar as taxas de decomposição de matéria orgânica (FINLAY & ESTEBAN,
1998; RIBBLETT et al., 2005) e redisponibilizar nitrogênio e fósforo para os outros
organismos da rede trófica (PORTER et al., 1985; CORLISS, 2002; RIBBLETT et al., 2005).
Dentre os protistas, o grupo das amebas testáceas pode regular a densidade fitoplanctônica em
alguns lagos eutróficos (ARNDT, 1993) podendo constituir mais de 30% da biomassa
microbiana nestes ambientes (GILBERT et al., 1998; MITCHELL et al., 2003).
As amebas testáceas (Amoebozoa: Rhizopoda) formam um grupo artificial,
heterogêneo e polifilético de amebóides envolvidos por uma testa apresentando uma abertura
pilomar (abertura na teca) por onde há a extrusão e o protraimento dos pseudópodes. A testa
pode apresentar grande variação de formas e dimensões conforme o táxon. Estas amebas
podem ser encontradas nos mais diferentes ambientes (solos, turfeiras, musgos terrestres,
folhas axilares de bromeliáceas e mesmo em áreas de influência marinha), desde que possuam
um mínimo de umidade (OGDEN & HEDLEY, 1980; TORRES & JEBRAM, 1993). Estes
organismos encontram-se preferencialmente associados à vegetação aquática litorânea e ao
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20
sedimento dos ambientes dulcícolas, podendo também ocorrer no plâncton (VELHO et al.,
1999; FULONE et al., 2005).
A teca ou testa é secretada pelo próprio organismo. Quando compostas por partículas
autógenas (natureza protéica, silicosa ou calcária), estas partículas são denominadas de
idiossomas. Contudo, a maioria das espécies tem sua teca composta por partículas estranhas,
que podem ser grãos de areias ou frústulas de diatomáceas aglutinadas com cimento autógeno,
sendo estas partículas denominadas de xenossomas. Este cimento é um ácido
mucopolissacarídico com cálcio, ferro, manganês, fósforo e traços de cloro e potássio
(OGDEN & HEDLEY, 1980; MADRID, 2006).
Quanto à filogenia do grupo, há muita controvérsia sobre as relações filogenéticas das
amebas testáceas. Estudos recentes, baseados em genes e seqüências do RNAr sugerem que a
Subclasse Testacealobosea De Saedeleer, 1934 (= Ordem Arcellinida Kent, 1880) é
monofilética (NICOLAEV et al., 2005; SMIRNOV et al., 2005). Por outro lado, membros da
Subclasse Testaceafilosea De Saedeleer, 1934 agrupam-se de maneira polifilética (BOLIVAR
et al., 2001; SMIRNOV et al., 2005). Deste modo, devido à inexistência de um consenso
quanto às relações filogenéticas das Testaceofilosea e ao fato do presente estudo abordar
indivíduos de ambas as Subclasses, adotou-se a classificação apenas ao nível de famílias.
Estudos ecológicos de amebas testáceas são, muitas vezes, prejudicados pelas
dificuldades existentes na identificação taxonômica. Características morfológicas,
morfométricas e a composição das testas são freqüentemente utilizadas como caracteres
taxonômicos na identificação das espécies. Porém, de acordo com Wanner (1995), diferentes
condições abióticas podem conduzir a mudanças estruturais na testa destas amebas, o que, por
um lado, dificulta a identificação correta das espécies, podendo resultar em um grande
número de variedades e formas e, por outro, possibilita a sua utilização como bioindicadoras,
desde que sejam bem conhecidos os parâmetros influentes e as alterações decorrentes das
mudanças ambientais.
A grande abundância das amebas testáceas em ecossistemas aquáticos, aliada as
elevadas biomassas e taxas metabólicas, curto período de geração e ciclo de vida possibilitam
investigações sobre processos demográficos das amebas testáceas, tanto em escala espacial
quanto temporal, permitindo verificar as possíveis influências das perturbações ambientais na
estrutura e composição das assembléias destes microorganismos, e conseqüentemente, obter
subsídios para seu uso como indicadores de tais mudanças ambientais (SOMMER, 1994;
HARDOIM, 1997; FOISSNER, 1999; MATTHEEUSSEN et al., 2005).
-
21
Logo, pode-se utilizá-las como indicadoras de ambientes lacustres contaminados por
resíduos químicos de minas e indústrias, indicadoras de aporte fluvial em regiões estuarinas e
de mudanças nos parâmetros limnológicos em ambientes com diferentes níveis de poluição,
estado trófico e metais pesados. Apesar de algumas espécies serem extremamente resistentes a
ambientes contaminados, outras são muito sensíveis a mudanças naturais, tais como pequenas
alterações de pH, servindo como boas indicadoras deste parâmetro ambiental (MEDIOLI et
al., 1990; ASIOLI et al., 1996; PATTERSON et al., 1996; REINHARDT et al., 1998;
DALBY et al., 2000; KUMAR & PATTERSON, 2000; PATTERSON & KUMAR, 2000;
VINCKE et al., 2004; KAUPPILA et al., 2006; MADRID, 2006).
Estudos destes organismos foram realizados em diferentes hábitats aquáticos do Brasil
(sedimentos, fauna associada à vegetação aquática, plâncton e em Sphagnum de turfeiras),
porém essas pesquisas são limitadas às regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste do Brasil
(LANSAC-TÔHA et al., 2007).
Lansac-Tôha et al. (2000, 2001a, b, 2007) e Velho et al. (2000, 2001) realizaram uma
série de seis estudos sobre a ocorrência e distribuição das espécies de amebas testáceas em
águas continentais brasileiras. Registraram 346 taxa infragenéricos, distribuídos em 13
famílias e 41 gêneros, sendo encontrados 267 taxa para a região Centro-oeste, 188 para a
região sul, 129 para a região sudeste, 53 para a região Nordeste e 18 espécies para a região
Norte.
Para a região Nordeste, apesar de sua abundância em corpos d’água, existem poucos
registros destes organismos, devido à carência de estudos e pesquisadores especializados na
taxonomia desse grupo. Deste modo, foram realizados apenas seis trabalhos, registrando um
total de 53 espécies, sendo quatro trabalhos realizados com o plâncton, um no estado do Ceará
(CUNHA, 1913), outro para Bahia/Piauí (CUNHA, 1916), Bahia/Pernambuco (NEUMANN-
LEITÃO & NOGUEIRA-PARANHOS, 1987) e para o Maranhão (ROCHA et al., 1998), e
dois com sedimento, realizados em Sergipe (ZUCON & LOYOLA & SILVA, 1992;
SEMENSATTO-Jr., 2006).
Para o estado da Bahia, o primeiro registro de amebas testáceas foi realizado por
Cunha em 1916, no qual foram registradas duas espécies: Centropyxis aculeata Ehrenberg,
1988 e Trinema enchelys Ehrenberg, 1938, para o município de Remanso (Caatinga).
Neumann-Leitão e Nogueira-Paranhos (op cit.) estudaram o zooplâncton do rio São
Francisco, em um trecho que compreende o estado de Pernambuco e a região norte da Bahia e
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22
registraram a presença de Arcella vulgaris Ehrenberg, 1830 para a localidade de Itaparica
(Caatinga).
A diversidade e a riqueza de organismos na zona litorânea de ambientes aquáticos
continentais são freqüentemente elevadas devido, principalmente, à presença de macrófitas
aquáticas em suas regiões litorâneas, que desempenham importante papel no metabolismo de
todo o sistema (WETZEL, 2001).
As macrófitas aquáticas são vegetais que habitam desde brejos até ambientes
verdadeiramente aquáticos (ESTEVES, 1998). A classificação ecológica aceita comumente
refere-se aos tipos de macrófitas aquáticas como emersas, flutuantes, submersas enraizadas,
submersas livres e com folhas flutuantes (POMPÊO & MOSCHINI-CARLOS, 2003).
Estes vegetais apresentam fundamental importância para a dinâmica dos ecossistemas
lacustres, podendo reduzir a turbulência da água, causando a sedimentação de grande parte do
material alóctone, além de serem cruciais para a ciclagem de nutrientes. Atuam também na
cadeia trófica aquática e terrestre, abrigando uma complexa comunidade de organismos
(bactérias, fungos, algas, protistas e animais) que vivem aderidos (Perifíton) ou associados
(Pseudoperifíton) em um microfilme sobre a superfície destes vegetais, além dos detritos
orgânicos e inorgânicos (WETZEL, 1983; 1990; ESTEVES, 1998).
As características morfológicas e estruturais destes vegetais, como o desenvolvimento
de caules, folhas e raízes, formam múltiplos nichos apropriados para a colonização de micro
fauna e flora (DIONI, 1974), propiciando maior heterogeneidade espacial, abrigo e alimento
para vários organismos, aumentando assim o número de nichos e interferindo,
conseqüentemente, na dinâmica das comunidades e do ecossistema lacustre como um todo
(MARGALEF 1983; CARMO & LACERDA, 1984; GREGG & ROSE, 1985; TRIVINHO-
STRIXINO & STRIXINO, 1993; DE MARCO & LATINI, 1998; ESTEVES, 1998;
THOMAZ & BINI, 1998; BECERRA-MUNOZ & SCHRAMM, 2007).
As amebas testáceas se beneficiam destes microhabitats, pois os processos de
decomposição dos detritos são intensos, havendo florescimento de perifíton, abrigo contra
invertebrados e proliferação de fungos, algas perifíticas, bactérias e ciliados, que podem servir
de alimento para as amebas (HARDOIM, 1997). Segundo Dioni (1967), macrófitas flutuantes
com abundante rizosfera apresentam grande diversidade de organismos associados, que
podem alcançar um número muito elevado por unidade de área.
Estudos envolvendo microorganismos associados e/ou aderidos a macrófitas aquáticas
são escassos. Hardoim e Heckman (1996) estudaram os protistas de vida livre (ciliados e
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sarcodineos) no Pantanal do Mato Grosso, encontrando 36 espécies de amebas testáceas
durante todo o ciclo hidrológico (enchente, cheia, vazante e seca).
Hardoim (1997) estudou as comunidades de amebas testáceas associadas ao limbo de
Eichhornia azurea e E. crassipes e aos detritos vegetais no rio Bento Gomes e na vazante
Birici (Pantanal de Poconé - Mato Grosso), registrando 55 espécies, 3 variedades, distribuídas
em 17 gêneros e 07 famílias.
Dabés e Velho (2001) determinaram a composição e a abundância da assembléia de
amebas testáceas associadas as macrófitas aquáticas presentes em uma lagoa marginal das
planícies de inundação do rio São Francisco, em Minas Gerais. Os autores constataram uma
elevada abundância e riqueza de espécies de amebas testáceas entre as raízes e folhas das
macrófitas, com ótimos de abundância de determinadas espécies em distintos períodos
sazonais. Neste estudo, foram identificados 51 taxa de amebas testáceas, com cinco novos
registros para o Brasil.
Torres e Schwarzbold (2002) realizaram um inventário das amebas testáceas
associadas a Eichhornia crassipes (Martius) Solomons, na represa Lomba do Sabão em Porto
Alegre, Rio Grande do Sul, identificando 44 espécies de amebas testáceas, sendo quatro
novos taxa para a ciência.
Souza (2005) estudou a riqueza de tecamebas associadas as macrófitas aquáticas da
bacia do rio Jequitinhonha, no Parque Estadual do Rio Preto e no Parque Estadual do Grão
Mogol, na Serra do Espinhaço, em Minas Gerais, registrando 108 taxa, que pertencem a 17
gêneros, 13 sub-espécies e 17 morfo-espécies, apresentando 17 novos registros reportados
para o Brasil.
No que se refere à presença de macrófitas aquáticas no rio Cachoeira, são conhecidas
oito espécies. Sendo Eichhornia crassipes e Pistia stratiotes as mais freqüentes na porção
média e inferior do rio e Salvinia sp., Nymphaea sp., Hydrocotyle sp., Cyperus sp.,
Polygonum spectabilis e Myriophilulum dermesum, na porção superior do rio (BAHIA, 2001).
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, vulgarmente chamada de aguapé ou baronesa, é
uma planta nativa da América do Sul tropical, que foi introduzida em todos os continentes. É
abundante em rios, em áreas de inundação fluviais e em solos argilosos e siltosos orgânicos,
férteis. Aspectos da sua biologia reprodutiva tais como propagação vegetativa e produção de
sementes resistentes à seca, conferem a esta planta uma grande capacidade de colonização de
ambientes (POTT, 2000).
Esta macrófita aquática apresenta rizoma composto por nódulos que podem se tornar
raízes, pecíolos ou estolões. Possui geralmente 6 cm de diâmetro e mais de 30 de
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24
comprimento. Pode ainda possuir aerênquima desenvolvido quando for o biótipo livre-
flutuante ou atrofiado quando for o biótipo fixo. A raiz é adventícia e fibrosa, com inúmeras
raízes mais finas laterais, o que faz com que as mesmas se assemelhem a penas, não
apresentando muita variação quanto à espessura (GOPAL, 1987).
E. crassipes é tolerante a flutuações extremas nos níveis de água, disponibilidade de
nutrientes, pH, temperatura e substâncias tóxicas (BATCHER, 2000), sendo capaz de
absorver metais pesados e retirar nutrientes da água, auxiliando a despoluição do corpo
hídrico através da translocação e acúmulo destes compostos em seus tecidos vegetais (TAIZ,
1998; POTT, 2000). Porém, quando em grande biomassa, podem constituir um problema de
saúde pública se houver decomposição num manancial que sirva para o abastecimento
humano, ocasionando a liberação destes compostos para a coluna de água.
O crescimento das macrófitas aquáticas no rio Cachoeira é resultado do intenso
processo de eutrofização na bacia hidrográfica, no qual este rio está inserido. Sendo que as
principais fontes são os despejos de efluentes urbanos (residenciais e industriais) não tratados
e o escoamento superficial dos insumos agrícolas utilizados principalmente no cultivo do
cacau (KLUMPP et al., 2002; SCHIAVETTI et al., 2005), comprometendo assim a qualidade
das águas do rio. Segundo Klumpp et al. (2002), foi observado um aumento de 100% nas
concentrações de nitrogênio e fósforo nas águas do rio Cachoeira após sua passagem por
Itabuna, o que demonstra o efeito das descargas de dejetos humanos neste ponto sobre o
estado trófico do rio.
Os rios são ambientes hidrologicamente dinâmicos que apresentam um contínuo de
gradientes físicos, que define a distribuição dos processos biológicos ao longo do seu eixo
longitudinal (VANNOTE et al., 1980). Além disso, são ecossistemas abertos em constante
interação com o ecossistema terrestre e a atmosfera circundante. Quaisquer flutuações nestes
compartimentos afetarão a dinâmica do rio e, consequentemente, seu estado trófico,
interferindo assim no desenvolvimento das macrófitas aquáticas e em sua biota associada.
Em rios tropicais, o pulso de inundação é o fator chave que origina e controla a
produtividade e o fluxo de energia nestes sistemas (JUNK et al., 1989). Deste modo, a
conexão lateral hidrológica e a dinâmica, de fluxos e refluxos hídricos, gera um aporte
dinâmico de nutrientes e matéria orgânica, que determina a conexão e as características dos
habitats existentes e respectivas condições tróficas (JUNK et al., 1989). Deste modo, a biota
aquática é fortemente influenciada pelos pulsos de inundação interferindo na produção de
biomassa e na ciclagem de nutrientes.
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25
Por outro lado, no conceito da descontinuidade serial (WARD & STANFORD, 1983),
as descontinuidades são consideradas como áreas limites entre segmentos adjacentes do rio,
que diferem marcadamente em sua estrutura geomorfológica e na sua conectividade,
definindo manchas dinâmicas ao longo do rio. Assim, a disrupção das conectividades
longitudinais e laterais causadas pelas barragens, por exemplo, altera profundamente os
componentes envolvidos, com conseqüências nas populações de muitas espécies.
Tendo em vista a importância das amebas testáceas no metabolismo das águas
continentais, a escassez de estudos taxonômicos e ecológicos no Brasil e a grande abundância
de Eichhornia crassipes no rio Cachoeira, este trabalho visa estudar a estrutura das
assembléias de amebas testáceas associadas aos estandes desta macrófita aquática, em
períodos hidrológicos de maior e menor vazão do rio.
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2. OBJETIVOS
Analisar a estrutura das assembléias de amebas testáceas associadas a Eichhornia
crassipes (Mart.) Solms. (Pontederiaceae) no rio Cachoeira, Bahia, em dois períodos
hidrológicos distintos (maior e menor vazão do rio).
Objetivos Específicos
� Inventariar as espécies de amebas testáceas associadas a Eichhornia crassipes em três
estandes no Rio Cachoeira.
� Determinar a biomassa das amebas testáceas em termos de mg C/ grama de peso seco
de raiz .
� Caracterizar a estrutura das assembléias das amebas testáceas.
� Verificar se existem diferenças significativas na estrutura das assembléias das amebas
testáceas nos dois períodos de estudo.
� Investigar possíveis influências das características tróficas do ambiente (biomassa
fitoplanctônica) e dos fatores abióticos sobre a estrutura das assembléias de amebas
testáceas.
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3. ÁREA DE ESTUDO
3.1 Caracterização da área de estudo
A bacia hidrográfica do rio Cachoeira, Sul da Bahia, pertence às Bacias do Leste, de
acordo com a classificação da Superintendência Estadual de Recursos Hídricos (BAHIA,
1997). Localiza-se entre as coordenadas 14º42’/15º 20’ S e 39º01’/40º09’ W, apresentando
como limites as bacias dos rios de Contas e Almada, ao norte; e dos rios Pardo e Una, ao sul;
a bacia do rio Pardo, a oeste e o Oceano Atlântico, a leste. A área de drenagem da bacia
corresponde a 4.600 km2, perímetro de 370 km, extensão do rio principal de 181 km, desnível
de 720 m, declividade do rio principal de 3,98 m/km. Na bacia vivem aproximadamente
600.000 habitantes distribuídos em 12 municípios: Itororó, Itapetinga, Itajú do Colônia,
Firmino Alves, Santa Cruz da Vitória, Floresta Azul, Ibicaraí, Jussari, Itapé, São José da
Vitória, Itabuna e Ilhéus (BAHIA, 2001; FIGUEIRÊDO, 2005).
A bacia do rio Cachoeira encontra-se inserida nas faixas climáticas do tipo Af e Am,
segundo a classificação de Köppen. O clima Af é quente e úmido, sem estação seca definida.
A precipitação para o mês mais seco é superior a 60 mm, sendo que a precipitação anual
ultrapassa 1.300 mm (FROTA, 1972). O tipo Af predomina na porção da bacia próxima ao
litoral. Já a porção oeste é caracterizada pelo tipo Am, chuvoso, quente e úmido, sem estação
seca bem definida, sendo esta compensada pelos totais pluviométricos elevados (BAHIA,
1997).
O principal uso do solo corresponde à agropecuária, com destaque para o cultivo do
cacau nos municípios próximos ao litoral. A pecuária concentra-se nos municípios localizados
nas áreas mais interiores, como Itapetinga, Santa Cruz da Vitória, Itajú da Colônia, entre
outros (BAHIA, 2001).
O Rio Cachoeira banha três municípios sendo dois deles, Itabuna e Ilhéus, pólos de
desenvolvimento do estado da Bahia. A escolha deste rio para o estudo foi baseada não
somente na importância econômica, demográfica e social dos municípios que banha, mas
porque ele representa a síntese do que ocorre ao longo da bacia, pois todas as águas desta
bacia convergem para o rio Cachoeira, refletindo, assim, as condições ambientais da região.
Entretanto, durante períodos de maior vazão do rio, grande quantidade de biomassa de
macrófitas aquáticas, sobretudo E. crassipes, é transportada para a zona costeira afetando,
principalmente, os municípios de Itabuna e Ilhéus (BAHIA, 2001).
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A qualidade das águas do rio Cachoeira está diretamente relacionada às características
naturais, à ocupação e aos usos da terra de sua bacia. Além das práticas agropecuárias
inadequadas, desmatamentos e atividades urbanas e industriais contribuem para a degradação
dos seus recursos hídricos (SCHIAVETTI et al., 2005).
Como exemplo, pode-se citar os dejetos orgânicos e inorgânicos espalhados ao longo
do Rio Cachoeira provenientes do lixão a céu aberto localizado às margens do rio Colônia,
que são arrastados na época das grandes chuvas (PINHO, 2001) Ao longo dos seus 50 km, do
ponto de vista antropológico, seu uso principal é como receptor de esgotos urbanos e
industriais. Na cidade de Itabuna a situação ainda é mais alarmante, pois segundo a EMASA
(Empresa Municipal de Águas e Saneamento), cerca de 64 % da população possui rede
coletora de esgoto (290 km), coletando 6.177.500.000/m³ de esgoto por ano, e apenas 14,1%
deste volume recebe algum tratamento antes de ser lançado no rio Cachoeira (informação
verbal).1
Não obstante, a população ribeirinha usa as águas do rio Cachoeira como fonte de
alimentação, renda (pesca e lavagem de roupa), cultivo de vegetais e também para o lazer,
constituindo assim um risco para a saúde desta população (KLUMPP et al., 2000;
SCHIAVETTI et al., 2005). Tal água ainda alimenta indústrias e é do seu leito que resulta o
comércio da areia lavada (PINHO, 2001).
3.2 Localização dos pontos de coleta
Foram selecionados três pontos fixos de coleta ao longo do rio Cachoeira (Figura 1).
Estes foram escolhidos com a finalidade de verificar o efeito do represamento e da
eutrofização sobre a estrutura das assembléias de amebas testáceas. Assim, foram
estabelecidos dois pontos no centro da cidade de Itabuna, a montante do represamento, onde o
despejo de efluentes é freqüente e o nível da água varia pouco, e um ponto a jusante do
represamento, na localidade de Vila Cachoeira, onde o nível da água oscila mais quando
comparado com os pontos anteriores, o despejo de efluentes é reduzido e a mata ciliar é mais
marcante.
1 Informação fornecida por Anderson Alves Santos na EMASA – Empresa Municipal de Águas e Saneamento, em Itabuna, em outubro de 2006.
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Figura 1: Mapa da área de estudo no rio Cachoeira: A - Brasil, B – Bahia com destaque para a Bacia hidrográfica
do rio Cachoeira e C - Pontos de coletas no rio Cachoeira (A, B e C).
A B
C
A B
C
-
30
Ponto A (Coordenadas: 14º 48’ 2,1” S e 39º 16’ 47,0” W; 189 m de altitude).
Ambiente localizado no bairro Bananeira em Itabuna. O rio neste ponto possui fluxo
de água pequeno e contínuo, ausência de corredeiras, margens com declividade acentuada
(>45º), onde há muito lixo, raízes e solos expostos, além do desmatamento em ambas as
margens do rio. A vegetação ripária encontra-se reduzida, presença moderada de material
alóctone (galhos e folhas), sendo o leito composto por sedimentos. No entorno da área
existem várias residências e avenida de grande fluxo de veículos, sendo a água do rio utilizada
para lavagem de roupa, construção de casas e pesca (Figura 2).
Figura 02: Vista parcial do ponto A no Rio Cachoeira; A - Período de maior vazão; B - Período de menor vazão. Notar a grande quantidade de Eichhornia crassipes no período de menor vazão.
Ponto B (Coordenadas: 14º 47’ 54,55” S e 39º 16’ 37,0” W; 186 m de altitude).
Ambiente localizado no centro da cidade de Itabuna, próximo ao “Shopping Center”
da cidade. O rio Cachoeira neste ponto apresenta fluxo de água pequeno e contínuo, ausência
de corredeiras, margens com declividade acentuada (>45º), com lixo e desmatamento,
apresenta algumas árvores que conferem pequeno sombreamento a área, contudo não há
vegetação ripária, mas há raízes expostas nas margens. Existe uma quantidade moderada de
material alóctone (galhos e folhas). O leito é composto por sedimentos finos. No entorno da
área existem vários estabelecimentos comerciais e avenida de grande fluxo de veículos. Há
várias tubulações de esgotos, galerias pluviais e canalizações desembocando no rio. Sua água
é utilizada para lavagem de roupas, animais, carros, recreação e pesca (Figura 3).
B A
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31
Figura 3: Vista parcial do ponto B no Rio Cachoeira; A - Período de maior vazão; B - Período de menor vazão;
C e D - Canalização de esgoto desembocando neste ponto.
Após este ponto, há um represamento do rio na saída do centro da cidade de Itabuna
(Figura 4), assim os pontos de coleta A e B ficam antes do represamento e o C, após o
mesmo.
Figura 4: Rio Cachoeira; A - Represamento do rio no centro da cidade de Itabuna; B – Lixo jogado no rio.
A B
C D
B A
-
32
Ponto C (Coordenadas: 14º 48’ 27,3” S e 39º 8’ 49,6” W; 40 m de altitude).
Esta área localiza-se na comunidade de Vila Cachoeira, no município de Ilhéus, possui
fluxo de água contínuo, moderado a rápido, havendo corredeiras e regiões de remanso
profundas. As margens apresentam pequena declividade (
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33
04. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Delineamento amostral
Para definição dos meses de coleta (período de maior e menor vazão fluvial) foram
utilizadas as médias históricas mensais das vazões dos últimos 30 anos do rio Cachoeira
(dados fornecidos pela ANA - Agência Nacional de Águas). Estes resultados mostram que o
período de maior escoamento do rio Cachoeira está compreendido entre os meses de
novembro a abril, e o de menor escoamento, de maio a outubro (Figura 6).
0
10
20
30
40
50
60
70
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
m3 /
s
Figura 6: Valores médios mensais das vazões fluviais do rio Cachoeira nos últimos 30 anos. (Dados fornecidos pela ANA - Agência Nacional de Águas).
Com base nestes dados, foram realizadas três saídas de campo para cada período de
maior e menor vazão do rio: dias 22 de novembro, 06 de dezembro de 2006 e 30 de janeiro de
2007 (período de maior vazão) e nos dias 11 de junho, 26 de julho e 28 de agosto de 2007
(período de menor vazão). As coletas nos três pontos foram realizadas no mesmo dia, durante
o período matutino, das nove horas ao meio dia. Em novembro de 2006, devido às fortes
chuvas ocorridas na semana precedente à das coletas, não foi possível coletar macrófitas no
ponto C, porque estas haviam sido carreadas em direção ao estuário.
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34
4.2 Variáveis ambientais
As seguintes variáveis ambientais foram consideradas neste trabalho: precipitação
pluviométrica total mensal, vazão fluvial média mensal, profundidade do rio no local de
coleta das macrófitas, temperatura, pH, condutividade elétrica e transparência da água, além
da estimativa da biomassa primária através da concentração de clorofila-a na água.
Precipitação pluviométrica total mensal
Os dados de precipitação pluviométrica mensais dos meses de coleta foram obtidos na
estação de meteorologia da Secretaria Estadual de Recursos Hídricos (SRH).
Vazão fluviométrica mensal
Os dados de vazão fluviométrica referentes aos meses de coleta foram obtidos através
da ANA (Agência Nacional de Águas), sendo estes dados provenientes da estação
fluviométrica em Ferradas (Bahia).
Profundidade do local de coleta (m)
A profundidade do local de coleta foi determinada através de um cabo graduado a cada
centímetro.
Temperatura da água (°C)
A temperatura da água foi obtida “in loco” utilizando-se um termômetro de mercúrio
(flutuante) com precisão de 0,1ºC.
pH e condutividade elétrica da água (µµµµS/cm)
O pH e a condutividade elétrica foram estimados através de uma sonda
multiparamétrica da marca WTW, modelo 340i/set.
Transparência da água (m)
A transparência da água foi estimada através da utilização do disco de Secchi.
Concentração de clorofila-a na água (mg/L)
A concentração de clorofila-a da água foi estimada segundo o método
espectrofotométrico de Strickland & Parson (1972), sendo utilizadas duas alíquotas de 20 mL
por amostra.
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35
4.3 Assembléias de amebas testáceas
Procedimento de coleta das macrófitas
Foram coletados três exemplares de macrófitas em cada ponto amostral. Cada
macrófita foi coletada com um saco plástico (medindo 60 x 40 x 8 cm; capacidade para 15
litros de água) que foi colocado abaixo e/ou entre as macrófitas aquáticas, de modo a ensacar
somente um indivíduo inteiro (sem os estolões ou plantas-filhas e a parte aérea da planta)
sendo então seccionado a rizosfera da planta com auxílio de uma tesoura de poda. O saco
contendo a rizosfera foi preenchido com 5 litros de água do ambiente, conforme descrito por
Dioni (1967), e levado para o laboratório (Figura 7).
Figura 7: A e B - Coleta de Eichhornia crassipes no Rio Cachoeira.
No laboratório, foi feita a agitação dos sacos (30 inversões) contendo as raízes e a
água do local para remover os organismos associados às raízes (BICUDO, 1990;
SCHARZBOLD, 1990), e a água do saco foi colocada em balde de 5 L, onde as raízes foram
lavadas até que todo material aderido fosse desprendido (TORRES & JEBRAM, 1994;
HARDOIM, 1997). Posteriormente, as amostras foram cuidadosamente concentradas em rede
de 20 µm de abertura da malha, e acondicionadas em frascos de polietileno de 250 mL,
coradas com corante Rosa de Bengala e fixadas com solução de formalina (tamponada com
carbonato de cálcio) a 4% de concentração final na amostra (DABÉS & VELHO, 2001; BINI
et al., 2003).
A B
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36
Identificação e contagem das amebas testáceas
As amostras foram agitadas delicadamente, com 30 inversões suaves do frasco, para
evitar o rompimento de suas carapaças, e as espécies foram identificadas e contadas em
câmaras com auxílio de microscópio marca Zeiss modelo AXIOSTAR PLUS.
A análise quantitativa foi realizada em câmara de Sedgwick-Rafter sob microscópio
óptico, segundo a metodologia de Bottrell et al. (1976). As contagens foram feitas em todo o
fundo da câmara, para que os resultados tivessem a maior confiabilidade estatística possível
(BRANCO,1986). Foram contadas somente as amebas testáceas que estavam com
protoplasma corado, indicando que estavam vivas no momento da coleta (VELHO et al.,
1999, 2004). Foram realizadas três subamostragens para cada amostra (macrófita), sendo
analisado 9 ml de cada amostra. Os resultados da densidade de amebas testáceas são as
médias aritméticas do total de amebas de cada uma das três macrófitas coletadas naquele
ponto, e foram expressos em número de indivíduos por grama de peso seco de raiz (ind./gPS).
Para a análise qualitativa, os exemplares foram pipetados e montados em lâminas com
glicerina para posterior identificação em maiores aumentos (200, 400 ou 1000 X). A
identificação das espécies foi baseada nas seguintes bibliografias: Deflandre (1928, 1929),
Gauthier Liévre & Thomaz (1958, 1960), Decloitre (1962), Vucetich (1973), Dioni (1974),
Ogden & Hedley (1980), Ogden & Zivkovic (1983), Ogden (1983; 1984), Torres (1996),
Hardoim (1997), Missawa (2000), Dabés & Velho (2001), Fulone et al., (2005), Snegovaya &
Alekperov (2005) e Tsyganov & Mazei (2007).
Estimativa do biovolume
Para o cálculo do volume celular foram medidas as dimensões das tecas de pelo menos
20 indivíduos de cada espécie presentes em cada amostra. As medidas foram feitas sob um
microscópio óptico marca Zeiss modelo AXIOSTAR PLUS, utilizando-se uma ocular
micrométrica. O volume médio de cada espécie foi calculado utilizando-se as equações
estereométricas (EDLER, 1979) baseadas na forma geométrica mais semelhante a do
organismo (GILBERT et al., 1998; GOMES & GODINHO, 2004).
Estimativa da biomassa
A estimativa da biomassa das amebas testáceas em termos de microgramas de carbono
por grama de peso seco de raiz foi calculada da seguinte maneira. Primeiramente, o
biovolume médio de cada espécie foi transformado em biomassa em termos de carbono,
utilizando-se o seguinte fator de conversão: 1 µm3 = 0,11 x 10–6 µg C (GILBERT et al.,
-
37
1998). Em seguida, estes valores foram multiplicados pela a abundância de cada uma das
espécies observadas na amostra. Finalmente, a somatória das biomassas de carbono de todas
as espécies presentes naquele ponto de coleta foi expressa em termos de grama de peso seco
da raiz, dividindo-se a biomassa total pelo peso seco da raiz daquela amostra. Diante dos
pequenos valores encontrados, optou-se por utilizar três casas decimais.
Estimativa do peso seco das raízes
As raízes foram acondicionadas, separadamente, em sacos de papel e levadas para
estufa de aeração forçada a 70ºC, por aproximadamente 96 horas, até obtenção de massa
constante (POMPÊO & MOSCHINI-CARLOS, 2003) e, em seguida, foram pesadas em
balança com precisão de três casas decimais.
Montagem de lâminas permanentes e fotografias
A conservação dos microorganismos foi feita através da confecção de lâminas
permanentes através de duas técnicas. Na primeira técnica, os indivíduos foram pipetados
com o auxílio de pipetas de Pasteur e colocados em lâminas até a secagem quase completa,
em seguida, adicionou-se uma gota de Bálsamo do Canadá, que se infiltrou na carapaça.
Finalizando com a colocação cuidadosa da lamínula, para não formar bolhas e não causar o
rompimento das carapaças (MISSAWA, 2000; TORRES, 1996).
Na segunda técnica, alíquotas de amostra (6 mL) foram colocadas em tubos de ensaio,
centrifugadas por 10 minutos a 1600 rpm. Em seguida, os sobrenadantes foram descartados e
foram adicionados 4 mL de glicerina a 50% em cada tubo. Após uma segunda centrifugação
nas mesmas condições especificadas, os sobrenadantes foram novamente descartados. As
lâminas foram então montadas com gelatina glicerinada e as lamínulas seladas com parafina.
Esta técnica foi adaptada da técnica da gelatina glicerinada (KAISER, 1880). As espécies
foram fotografadas em diversos aumentos com o auxílio de uma máquina fotográfica
Olympus acoplada ao microscópio Zeiss, modelo AXIOSTAR PLUS (Prancha 01 e 02).
4.4 Análise da estrutura das assembléias de amebas testáceas
A abundância de espécies, segundo Krebs (1989) pode ser estimada de diversas maneiras:
densidade e biomassa absoluta e relativa.
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38
Densidade absoluta
A densidade absoluta é o número de organismos por unidade de área ou volume.
Assim, estimou-se a densidade absoluta das tecamebas considerando o número de organismos
por grama de peso seco da rizosfera da macrófita.
Densidade Relativa
A densidade relativa das espécies foi calculada considerando os números dos
indivíduos observados de cada espécie em relação ao total de indivíduos presente naquele
ponto amostral. Em função dos resultados observados, foram representadas no gráfico,
somente as espécies que exibiram densidades relativas maiores ou iguais a 5%.
Diante dos pequenos valores encontrados, adotou-se o seguinte critério para classificar
as espécies em relação a densidade: dominante (X > 50%); muito abundante (50% ≤ X
>20%); abundante (20% ≤ X >10%); pouco abundante (10% ≤ X >2%) e rara (X ≤ 2%).
Biomassa Relativa
A biomassa relativa das espécies foi calculada considerando a biomassa de cada
espécie em relação à biomassa total das espécies presentes naquela unidade amostral. Nas
figuras contendo as espécies que mais contribuíram em termos de biomassa de carbono, nos
período de maior e menor vazão do rio, foram consideradas somente as espécies com
biomassa relativas maiores ou iguais a 5 %.
Freqüência de Ocorrência
A freqüência de ocorrência das espécies é definida como a porcentagem das amostras
em que determinada espécie ocorreu com relação ao total de amostras. Para categorizar as
freqüências de ocorrência das espécies foi utilizado o critério de Dajoz (1973): espécies
constantes (aquelas que ocorreram em mais de 50% das amostras); espécies comuns (aquelas
com freqüência de ocorrência entre 25% e 50% das amostras) e espécies esporádicas (aquelas
presentes em menos de 25% das amostras).
Estimativas de riqueza e diversidade
A diversidade pode ser estimada em três escalas: diversidade gama refere-se ao
número de espécie encontrado em uma determinada região, já a alfa é o número de espécie
encontrado em cada local de estudo (riqueza regional) e a beta é o “turnover” de espécies
entre os diferentes habitats (MAGURRAN, 1988).
-
39
As medidas de diversidade de espécies podem ser divididas em três categorias: (i)
índice de riqueza de espécies, que medem o número de espécies em uma determinada
amostra; (ii) índices baseados na abundância proporcional das espécies, que trabalham com a
riqueza e equabilidade; e (iii) modelos de espécie-abundância, que descrevem a distribuição
da abundância das espécies.
Foram utilizados: a riqueza de espécies, os índice de diversidade de Shannon-Wiever,
o índice de Equabilidade de Pielou e as estimativas de riqueza de Jackknife, além das curvas
abundâncias relativas das espécies. Os índices e estimativas foram calculados utilizando os
dados agrupados por períodos de estudo de maior e menor vazão, em cada ponto amostral.
Riqueza de Espécies
A riqueza de espécies foi estimada considerando o número de espécies registrado em
cada unidade amostral.
Diversidade de Espécies
A diversidade de espécies tem sido utilizada como um indicador da qualidade
ambiental dos sistemas ecológicos, principalmente na área de monitoramento ambiental
(MAGURRAN, 1988). Para a estimativa da diversidade específica, foi utilizado o índice (H’)
de Shannon-Wiever (PIELOU, 1975). Este índice atribui menor peso as espécies raras do que
as comuns (RICKLEFS, 2003), sendo calculado pela seguinte expressão:
H’= - ∑ pe log pe; Onde: pe= ne/N
pe: probabilidade de que o indivíduo pertença a espécie e;
ne: Número de indivíduo da espécie e;
N: total de espécie;
Log: Logaritmo Neperiano.
Equabilidade
A equabilidade (J) foi calculada a partir do índice de Shannon-Wiener (H’) através da
fórmula de Pielou (1967) apud Magurran (1988) abaixo descrita:
E= H’/Hmax; onde: H’: Índice de Diversidade de Shannon Wiever;
Hmax: Diversidade máxima.
Tal índice constitui um componente da diversidade, e mede a uniformidade da
distribuição das abundâncias das espécies de uma comunidade. Este índice varia entre 0 e 1.
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40
Total de espécies observadas
Visando comparar o número de espécies observado no rio Cachoeira durante o estudo,
foram estimadas as riquezas através do estimador de riqueza Jackknife 1. O método Jackknife
estima a riqueza absoluta somando-se a riqueza observada a um parâmetro calculado a partir
do número de espécies raras e do número de amostras (MAGURRAN, 1988; SANTOS,
2003). Estas estimativas foram obtidas através do software EstimateS, versão 7.0
(COLWELL, 2004), seguindo a seguinte fórmula:
jack1 = obs + Qj (m-1/m) onde: jack1: Riqueza estimada pelo método de Jackknife 1;
obs : Riqueza observada;
Qj : Número de espécies que ocorrem em “j” amostras;
m: Número de amostras.
Modelos de espécie-abundância
Diagramas de abundância relativa “Whittaker plot” das espécies descrevem a
distribuição das abundâncias entre as espécies (BEGON et al., 2007). Assim tais diagramas
foram realizados visando verificar graficamente a dominância numérica das espécies,
auxiliando assim no melhor entendimento da estrutura das assembléias de amebas testáceas
nos pontos amostrais. Para tanto foi realizada a ordenação no eixo das abscissas das espécies
de maior para menor abundância e, no eixo das ordenadas, a abundância relativa das espécies
(SANTOS et al., 2003).
4.5 Análise dos dados
Caracterização dos pontos amostrados
Visando caracterizar os ambientes amostrados, as variáveis ambientais (pluviosidade,
vazão, profundidade do local da coleta, temperatura, transparência, pH, condutividade e
concentração de clorofila-a da água) foram analisadas utilizando métodos descritivos básicos
(valores mínimo e máximo, média e desvio padrão).
A Análise de Componentes Principais (ACP) foi utilizada para a ordenação dos pontos
amostrais em relação às mesmas variáveis ambientais acima citadas. Visando homogeneizar
as variâncias, os dados foram transformados em Ln, com exceção do pH. Todas as análises
foram realizadas utilizando-se o pacote estatístico MVSP, versão 3.0.
-
41
Similaridade entre as assembléias
A similaridade entre as assembléias de amebas testáceas foi analisada através de
índices qualitativos e quantitativos estimados para todo o período de estudo e para cada ponto
amostral ao longo do tempo.
A análise qualitativa foi realizada utilizando os dados de presença e ausência das
espécies através do Coeficiente de Sørensen, que pondera mais as presenças do que as
ausências entre as amostras (KREBS, 1989). Tal coeficiente foi calculado de acordo com a
fórmula abaixo:
Ss = 2a/2a+b+c, onde: Ss: Coeficiente de Sørensen;
a: Número de espécies presentes somente na amostra a;
b: Número de espécies presentes somente na amostra b;
c: Número de espécies comuns a ambas as amostras;
A análise de agrupamentos ou de cluster tem como objetivo dividir os elementos da
amostra em grupos de forma que os elementos pertencentes a um mesmo grupo sejam
similares entre si, e os elementos em grupos diferentes sejam heterogêneos em relação a estas
mesmas características (MINGOTI, 2007).
Visando evidenciar as similaridades das assembléias das amebas testáceas (densidade
das tecamebas), entre os pontos amostrais (A, B e C) e os períodos hidrológicos (maior e
menor vazão do rio), foi realizada uma análise de agrupamento. Como medida de similaridade
foi utilizado o índice de similaridade de Morisita-Horn, que é independente do tamanho das
amostras (KREBS, 1989), e o método de ligação empregado foi o UPGMA. A análise foi
realizada utilizando o pacote estatístico MVSP, versão 3.0.
Para a aplicação dos testes estatísticos, foram analisados os pressupostos de
normalidade e homocedasticidade. Para verificar a normalidade das variáveis, foi utilizado o
teste de Kolmogorov-Smirnov, e para verificar a homocedasticidade, isto é, se a variância
entre os grupos pode ser considerada igual para todos eles, foi aplicado o teste de Levene
(NORUSIS, 1993). As variáveis seguiram uma distribuição normal, portanto foi utilizada a
Análise de Variância (ANOVA – Two way), com nível de significância α < 0,05 para
verificar se existem diferenças estatísticas significativas na diversidade, riqueza, densidade e
biomassa das espécies entre os pontos de coleta e os períodos de maior e menor vazão. No
caso em que o teste F (ANOVA) detectou diferenças significativas entre os pontos amostrais,
foi utilizado o teste de Tukey de comparação de médias a posteriori para apontar quais pontos
eram significativamente diferentes.
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42
Influência das variáveis ambientais sobre a assembléia de amebas testáceas
Para verificar as tendências de variabilidade dos dados e expressar a complexidade das
relações existentes entre as densidades, biomassas, riquezas e diversidades das amebas
testáceas e os parâmetros ambientais, foi realizada uma análise de Componentes Principais
(ACP) utilizando uma matriz contendo além dos dados ambientais, os dados bióticos. Visando
homogeneizar as variâncias, os dados de densidade, biomassa, riqueza e diversidade das
tecamebas, foram transformados Ln (x+1) e os dados ambientais, com exceção do pH, foram
transformados em Ln. Todas as análises foram realizadas utilizando-se o pacote estatístico
MVSP, versão 3.0.
Foi realizada também uma análise de correlação de Pearson entre as variáveis
ambientais (todas) e os dados de densidade, biomassa, riqueza e diversidade da assembléia de
amebas testáceas para verificar que fatores apresentam correlações significativas. Novamente,
visando homogeneizar as variâncias, foram utilizados os dados ambientais e bióticos
previamente log transformados, como mencionado no parágrafo anterior.
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43
5. RESULTADOS
5.1 Dados Ambientais
Os meses de maior precipitação pluviométrica durante o período de estudo foram
novembro de 2006, janeiro de 2007 e dezembro de 2006, e aqueles de menor precipitação,
junho, julho e agosto de 2007 (Tabela 01).
A vazão do rio Cachoeira apresentou o mesmo padrão observado para a pluviometria,
principalmente para os meses chuvosos, sendo que as maiores vazões foram observadas em
novembro de 2006 (69,4 ± 125,9 m3/s), seguida por janeiro de 2007 (25,2 ± 80,9 m3/s) e
dezembro de 2007 (7,9 ± 8,8 m3/s). Já para o período mais seco, os meses em ordem
decrescente de vazão fluviométrica foram: julho (3,7 ± 2,2 m3/s), junho (2,8 ± 0,7 m3/s) e
agosto de 2007 (2,7 ± 0,8 m3/s) (Tabela 01).
Comparando os dados de vazão fluviométrica registrados durante o período deste
estudo, percebe-se que a variação observada no regime hidrológico do rio Cachoeira seguiu o
padrão detectado nos dados históricos registrados dos últimos 30 anos.
Tabela 01 – Resumo dos dados de precipitação pluviométrica (mm) e vazão fluviométrica (m3/s) para os meses de novembro de 2006 a janeiro de 2007 e de junho a agosto de 2007. DP: Desvio Padrão.
Vazão Fluviométrica (m3/s) Precipitação (mm) Mês Mínimo Máximo Média DP Total mensal
nov/06 3,1 540,0 69,4 125,9 6.449 dez/06 1,6 48,1 7,9 8,8 4.449 jan/07 0,2 558,0 25,2 80,8 4.617 jun/07 1,9 4,4 2,8 0,7 3.847 jul/07 1,9 11,6 3,7 2,2 3.956
ago/07 1,7 4,5 2,7 0,8 3.950
-
44
A Tabela 02 apresenta os dados das variáveis ambientais e o resumo de cada uma
delas para todo o período de estudo.
Tabela 02: Dados das variáveis ambientais nos pontos amostrados no rio Cachoeira - BA para os meses de novembro de 2006 a janeiro de 2007 e de junho a agosto de 2007. Máx: Valor máximo; Min: Valor mínimo; Méd: Média e DP: Desvio padrão.
Meses Ponto Prof. (m)
Temp (ºC)
pH Cond. (µµµµS/cm)
Transp. (m)
Chl-a (mg/L)
nov/06 A 0,10 29,0 7,35 413 0,10 9,10 B 0,19 29,5 7,20 410 0,13 21,80
dez/06 A 0,56 32,0 7,18 453 0,15 40,30 B 0,51 31,0 7,09 449 0,18 61,30 C 0,80 29,0 7,42 115 0,70 39,80
jan/07 A 0,33 25,0 7,46 613 0,33 69,90 B 1,00 31,0 7,15 636 1,00 122,10 C 0,74 33,0 8,34 489 0,74 25,90
jun/07 A 0,48 25,0 7,42 655 0,20 57,00 B 0,10 25,0 7,37 586 0,50 85,20 C 0,08 28,0 8,48 510 0,16 43,10
jul/07 A 0,38 29,0 7,15 576 0,35 41,70 B 0,56 28,0 6,97 567 0,25 103,10 C 0,40 27,0 7,63 443 0,40 40,60
ago/07 A 0,70 27,0 6,98 542 0,50 73,30 B 0,53 26,0 7,01 553 0,53 146,40 C 0,32 25,5 7,48 463 0,32 35,00 Máx 1,00 33,0 8,48 655 1,00 146,40
Min 0,08 25,0 6,97 115 0,10 9,10 Méd 0,46 28,2 7,39 498 0,38 59,70 DP 0,26 2,5 0,43 125 0,25 36,80
A profundidade do local de coleta no rio Cachoeira variou de 8 centímetros a 1 metro,
considerando os três pontos amostrais. O ponto A foi o que apresentou, em média, a menor
profundidade local (0,43 ± 0,21 m); os pontos B e C os valores observados foram pouco mais
elevados (0,48 ± 0,31 m e 0,47 ± 0,30 m, respectivamente) (Tabela 02).
A temperatura da água variou de 25º a 33ºC, com pouca variação entre os pontos
amostrados: A (27,8 ± 2,7º C); e B e C (28,4 ± 2,5º e 28,5 ± 2,8º C, respectivamente) (Tabela
02).
-
45
O pH apresentou valores que variaram entre 6,97 e 8,48. O ponto C apresentou os
maiores valores de pH (7,87 ± 0,50), enquanto os pontos A e B apresentaram valores muito
similares desta variável (7,20 ± 0,18 e 7,13 ± 0,14, respectivamente) (Tabela 02).
A condutividade elétrica apresentou valores elevados durante todo o período
analisado, variando entre 115 e 655 (µS/cm). O ponto C exibiu as menores concentrações de
sais (404 ± 163,5 µS/cm), já os pontos A e B apresentaram concentrações elevadas, porém
similares entre si (542 ± 93,3 e 533 ± 86,2 µS/cm, respectivamente) (Tabela 02).
A transparência da água registrada durante o período de estudo variou de 10
centímetros a 1 metro. No ponto A foram observadas as menores transparências na coluna de
água (0,27 ± 0,15 m), enquanto nos pontos B e C os valores foram muito similares (0,43 ±
0,32 e 0,46 ± 0,25 m, respectivamente) (Tabela 02).
A biomassa primária estimada através da concentração de clorofila-a variou de 9,08 a
146,3 mg/L. O ponto B apresentou os maiores valores de clorofila-a (89,98 ± 44,45 mg/L),
seguido pelo ponto A (48,53 ± 23,70 mg/L) e C (36,89 ± 6,82 mg/L) (Tabela 02).
O resultado da Análise de Componentes Principais (ACP) para os dados ambientais
extraiu dois eixos que explicaram 77,5% da variabilidade total dos dados. O primeiro eixo
explicou 51,4% da variabilidade dos dados e o segundo, 26,1%.
As variáveis ambientais que apresentaram correlações significativas com o eixo I
foram: vazão fluviométrica do rio (0,844*) e pluviometria (0,125*) positivamente
correlacionadas com este eixo; e clorofila-a (-0,403*), transparência da água (-0,241*) e
profundidade (-0,209*), negativamente correlacionadas. O eixo II foi formado, no lado
positivo, pela profundidade (0,702*), transparência (0,488*), vazão (0,431*) e clorofila–a
(0,242*) e, no lado negativo, pelo pH (-0,137*).
Em relação à dispersão dos pontos amostrais no plano fatorial I-II (Figura 8), observa-
se que as amostras referentes ao período de maior vazão do rio estão concentradas no lado
positivo do eixo I, e aquelas do período de menor vazão, no lado negativo deste mesmo eixo;
portanto, este eixo representa a vazão fluvial. Os mesmos pontos amostrados foram ordenados
na vertical (eixo II) em função da profundidade do local de coleta, transparência da água e da
clorofila; assim, este eixo parece refletir o efeito combinado do represamento da água e da
eutrofização. Este efeito pode ser observado através da localização vertical dos pontos A, B e
C nos meses de maior e menor vazão. O ponto C, não represado, apresentou as maiores
variações na profundidade local ao longo do período estudado, valores mais baixos no período
de menor vazão e elevados no período de maior vazão, além das menores concentrações de
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clorofila-a; enquanto os pontos A e B (represados) apresentaram menores variações na
profundidade, alternando-se ao longo dos meses de coleta e, com relação à eutrofização, o
ponto B apresentou concentrações de clorofila-a sempre mais elevadas do que as do ponto A,
para todo o período de estudo.
Figura 8: Distribuição dos pontos amostrais da análise em componentes principais no plano fatorial I-II, em
função das variáveis ambientais. Os autovetores representados pelas setas (Prof.: Profundidade do local de coleta, pH: pH, Temp: Temperatura da água, Cond: Condutividade elétrica, Pluv: Pluviometria, Transp: Transparência da água, Vazão: Vazão fluviométrica e Chl: Clorofila-a).
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5..2 Assembléias de Amebas Testáceas
Composição da Assembléia
Um total de 115 espécies de amebas testáceas associadas as rizosferas de Eichhornia
crassipes foram encontradas no rio Cachoeira, durante este estudo (Apêndice 01). A
estimativa de riqueza calculada (n= 51 amostras) utilizando o estimador Jackknife foi de 131
± 6 espécies. Os valores de riqueza estimados são próximos ao observado para o rio
Cachoeira.
Os 115 taxa de amebas testáceas inventariados pertencem a 10 famílias, 14 gêneros,
96 espécies e 19 variedades. As famílias com os maiores números de espécies foram
Difflugidae (42 taxa), Arcellidae (21 taxa), Centropyxidae (14 taxa), Euglyphidae e
Lesquereusiidae (11 taxa cada) e Cryptodifflugiidae (7 taxa) (Apêndice 1).
Nos meses de maior vazão (novembro/2006 a janeiro/2007) foram registrados 105
taxa de amebas e as famílias mais representadas foram Difflugidae (36,2%), Arcellidae
(18,1%) e Centropyxidae (13,3%) (Tabela 03). Neste período, o ponto C apresentou maior
riqueza de espécies (87 taxa), seguido pelo A (83 taxa) e pelo B (82 taxa) (Tabela 04).
Tabela 03: Proporção das espécies de amebas testáceas por família nos períodos de maior (novembro/2006 a
janeiro/2007) e menor (junho a julho/2007) vazão do rio Cachoeira – BA.
Maior vazão Menor vazão Família Nº spp. % Nº spp. %
Arcellidae 19 18.1 20 22.2 Centropyxidae 14 13.3 11 12.2 Trigonopyxidae 3 2.9 2 2.2 Cyphoderiidae 1 1.0 0 0.0 Difflugidae 38 36.2 35 38.9 Cryptodifflugiidae 7 6.7 3 3.3 Euglyphidae 8 7.6 9 10.0 Lesquereusiidae 10 9.5 9 10.0 Hyalospheniidae 2 1.9 0 0.0 Trinematiidae 3 2.9 1 1.1 Total 105 90
-
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Tabela 04: Distribuição das espécies de amebas testáceas por família nos pontos A, B e C, no período de maior (novembro/2006 a janeiro de 2007) e menor (junho a agosto/2007) vazão do rio Cachoeira - BA.
Maior vazão Menor vazão
Família A B C A B C Arcellidae 16 15 16 14 15 17 Centropyxidae 12 10 12 7 9 9 Trigonopyxidae 2 3 2 1 2 1 Cyphoderiidae 0 0 1 0 0 0 Difflugidae 33 31 32 27 26 25 Cryptodifflugiidae 5 7 6 1 2 2 Euglyphidae 6 7 7 6 7 6 Lesquereusiidae 8 7 6 7 6 5 Hyalospheniidae 0 0 2 0 0 0 Trinematiidae 1 2 3 1 1 1 Total 83 82 87 64 68 66
O período de menor vazão do rio (junho a agosto de 2007), por sua vez, apresentou um
menor número de espécies, sendo inventariados 90 taxa. As famílias Difflugidae (38,9%),
Arcellidae (22,2%), Centropyxidae (12,2%), Euglyphidae e Lesquereusiidae (10% cada)
foram as mais representadas (Tabela 03). Para este período, o ponto B apresentou maior
riqueza de espécies (68 taxa), seguido pelo C (66 taxa) e pelo A (64 taxa) (Tabela 04).
Considerando a Freqüência de Ocorrência dos taxa registrados por ponto de coleta
para todo o período de estudo (Apêndice