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DIGESTÃOFERMENTATIVA
Professora Maíra Valle
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DIGESTÃO FERMENTATIVA
estômago simplesglicose, aminoácidos, ácidos graxos
digestão enzimática HCl
pepsina
carboidratos
proteínas
gorduras
digestão enzimática HCl
pepsina
glicose (pouco)
aminoácidos, ácidos graxos
(microbiano)
ruminantes
alimento
microbiota
carboidratos
proteínasgorduras
metano, CO2
ácidos graxos
de cadeia curta
nitrogênio
não-protéico
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Rúmen e retículo
Sem incisivos
superiores e
caninos
Ingerem as partes
mais nutritivas
das plantas
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Amarelo: esôfago
Verde: epitélio não glandular
Roxo: glândulas cardíacas (muco)
Vermelho: glândulas gátricas (muco, HCl, pepsinogênio)
Azul claro: glândulas pilóricas muco, (gastrina)
Azul escuro: duodeno
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RUMINANTES
Ungulados que tem relação simbiótica estável com microrganismos:
CÂMARAS DE FERMENTAÇÃO
digestão fermentativa (pré-estômagos e ceco-cólon)+
digestão glandular (enzimas do hospedeiro)
Semelhanças: hidrólise enzimática
Diferenças: microbiana ou do hospedeiro
velocidade das reações
processamento dos substratos
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FERMENTAÇÃO RUMINAL
Vantagens:
• permite o uso de dietas muito fibrosas (celulose)
• melhora quantidade/qualidade proteínas
• fermentação prolongada pela retenção (30-50h)
• liberação de gases
• ação microbiana favorecida pela saliva
• metabolização de substâncias tóxicas
Desvantagens:
• tempo de ruminação (até 10h/dia)
• necessita de suprimentos em intervalos regulares
• mecanismo complexo no tanque de fermentação
• adaptação das vias metabólicas
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LOCAIS DE DIGESTÃO FERMENTATIVA
- pré-estômagos – ruminantes e camelídeos.
- ceco e cólon (intestino grosso) – equinos, rato.
- porção não-glandular do estômago proximal – cavalo, porco, rato.
CONDIÇÕES PARA A DIGESTÃO FERMENTATIVA
- pH (rúmen: 5,5 a 6,8): próximo do neutro.
- Umidade
- Osmolalidade ruminal é próxima de 280 mOsm.
- Ambiente ANAERÓBIO.
- Taxa de fluxo da câmara fermentativa/ mistura.
Digestão fermentativa
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Anatomia TGI Ruminantes
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ESTÔMAGOS DOS RUMINANTES
1. Esôfago
2. Abertura do cárdia
3. Sulco reticular
4. Abertura reticulomasal
5. Retículo
6. Prega ruminorreticular
7-16. Rúmen e pilares
17. Abomaso
18. Omaso
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Rúmen
• Epitélio pavimentoso estratificado
queratinoso papilar
• Fermentação anaeróbia
• Funções:
1. Estocagem (30 – 50h)
2. Mistura
3. Fermentação microbiana
Pré-estômagos
• Bactérias (maioria anaeróbias): 10 bilhões a 100 bilhões/g
ingesta.
• Protozoários: 100 mil a 1 milhão/g ingesta.
- não são essenciais.
- permitem digestão mais lenta
- indicador de normalidade
- digeridos: fornecem proteína de alto valor biológico.
Túnica
mucosa
Túnica
muscular
Papila
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Retículo
•Epitélio pavimentoso
estratificado queratinoso
•Não é completamente
separado do rúmen (abertura
do esôfago é comum a ambos)
•Epitélio reticular retém
partículas grandes (previne
passagem para o resto do TGI).
• Fermentação matéria fibrosa
•Absorção AGCC
Pré-estômagos
túnica mucosa
túnica muscular
túnica serosa
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Pré-estômagos
Omaso
• Órgão esférico (folhas)
• Epitélio papilar (pavimentoso
estratificado queratinizado)
• Funções:
1. Trânsito (não filtra)
2. Trituração
3. Absorção água eletrólitos
Ausente nos pseudo-ruminantes(camelos, lhamas, alpacas)
túnica mucosa
túnica
muscular
túnica serosa
submucosa
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Estômago
Abomaso
• Semelhante ao dos
monogástricos
• Glândular
• Produção HCl,
pepsinas e muco
túnica mucosa
túnica
muscular
túnica serosa
submucosa
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Trajeto do alimento
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Ruminação (remastigação da ingesta do rúmen)
• Comportamento inato
• Permite comer rapidamente e estocar para digestão
posterior
• Principalmente à noite e períodos de baixa atividade (não
no sono profundo).
• Regurgitação, remastigação, relubrificação e redeglutição
• Principalmente fibroso e água
• Gasto de 8h/dia ruminando
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Ruminação = sequência estereotipada:
1. esforço inspiratório
2. contração extra do retículo
3. abertura do cárdia
4. enchimento do esôfago
5. contração peristáltica oral
6. na boca: fração sólida ‘separada’ e
remastigada
Estímulo desencadeante é o rúmem
volumoso - animal desconfortável
Bovinos: 30 -70min
Ovinos – 20-45 min
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Regulação da ruminação
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1. Água: mistura do alimento, suspensão aquosa para fermentação
2. Mucina: lubrificação para deglutição
3. Bicarbonato: tampão para regular pH dos pré-estômagos
4. Enzimas (algumas espécies): a-amilase
lipase (recém-nascidos)
Composição da saliva
Características únicas dos ruminantes:
Grande volume, pH mais alcalino; presença de fosfato e uréia
• Tamponamento dos produtos da fermentação
• Reciclagem: FOSFATO (nucleoproteínas, ácidos nucléicos e fosfolipídeos)
NITROGÊNIO (proteínas)
• Antiespumante
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Volume e composição iônica da saliva
Cavalo: 40 l/d
Vaca: 60 l/d (leiteira de alta produção: 120 - 200 l/d)
Ovelha: 10 l/d
fosfato
volume
ureia
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Regulação da secreção salivar
1. Inervação: SNA
Parassimpático
Simpático (bifásica)
3. Reflexos: centros salivares
Mecanorreceptores bucais (alvéolos dentários)
Distensão do esôfago, retículo, orifício reticulomasal, prega
ruminorrreticular
(rúmen na regurgitação)
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DIGESTÃO RUMINAL
Câmara de fermentação requer fluxo contínuo:
• adição de substratos macerados (mastigação e ruminação)
• remoção dos produtos da fermentação (absorção e eructação)
• propulsão do material não fermentado (transito pelo omaso)
• dispositivo de mistura (motilidade ruminal)
• condições estáveis : pH, temperatura, pressão osmótica e
presença de eletrólitos essenciais (secreção salivar)
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Motilidade rumino-reticular
• Funções
– Inoculação da forragem recém ingerida
– Mistura do conteúdo
• Minimiza os efeitos da estratificação
• Movimenta os produtos da fermentação para a parede ruminal
(absorção)
– Separação de partículas (retenção seletiva)
– Passagem de partículas
– Ruminação
– Eructação dos gases
• Locais envolvidos
– Contrações de todo o saco ruminal e retículo, mas que depende da
contração dos pilares
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Sequencia das contrações
ruminorreticulares:
1-16: ciclo primário (sequencia A- MISTURA)
1-12 e 17-21: ciclo secundário (sequencia B –
ERUCTAÇÃO)
1 a 3 contrações ruminais/min
Levam às contrações ruminais e
salivação:
- ativação de mecanorreceptores orais
(mastigação),
- ativação de receptores epiteliais,
- ativação de receptores de tensão nos
pré-estômagos, abomaso e duodeno.
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CONTRAÇÕES PRIMÁRIAS: mistura e ejeção
CONTRAÇÕES SECUNDÁRIAS: eructação
MOTILIDADE RUMINORRETICULAR
Controle: SNE e SNA
Controle pelo nervo vago.
Neurônios do SNE conferem o tônus muscular.
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O padrão do fluxo do material de alimentação através do rúmen e retículo
A - Entra no rúmen pela cárdia
B - Contração primária – retículo
C-D – Contração saco dorsalF - Contração saco ventral
G - Saco ventral cranial
H - o orifício retículo-omasal
Relaxa e se reinicia o ciclo
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Forragem de hoje
Forragem de
ontem e grãos
Gases
Conteúdo: separação por densidade
CONTEÚDO RUMINAL
Zonas Físicas (4) - gravidade
Zonas Funcionais (2): motilidade
Gas
Zona sólida
Zona pastosa
Zona liquida
Zona de ejeção
Zona de escape
potencial
Z. Ejeção: Recebe o alimento
recém ingerido (próximo ao
cárdia), a contração do retículo
o ejeta para a Z. sólida
Z. Escape: O alimento digerido
pode retornar ao saco cranial
e retículo, podendo entrar no
orifício retículo-omasal
(partículas com 2 a 3 mm)
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Eructação
• Fermentação microbiana produz grande
quantidade de gases (CO2 e metano)
• Esôfago dilata - eructação
• Timpanismo: quando gases não escapam
Eructação = ciclo secundário:
1. abertura reflexa do cárdia
2. enchimento do esôfago
3. contração peristáltica oral
4. elevação do palato mole
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Desafio: o que está errado na charge???
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Celulose: resistência;
• Cadeias de glicose unidas por ligações glicosídicas β [1-4], diferente das
ligações α [1-4] do amido.
• Digerida pelas celulases microbianas (liberam monossacarídeos e
oligossacarídeos)
Hemicelulose e pectina: açúcares e ácidos de açúcares (xilose- anel com 5
carbonos) com ligações glicosídicas β [1-4].
• Digeridas pelas celulases.
Lignina (não é carboidrato): substância fenólica, resistente à ação de enzimas
de mamíferos bem como microbianas.
• Reduz a digestibilidade dos carboidratos da parede celular, ao protegê-los
da ação da celulase.
• Maior concentração em plantas mais maduras e de estação quente.
Forrageiras – carboidratos estruturais
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O processo de fermentação também depende da
degradação enzimática.
Maior produção é de ácidos graxos de cadeia curta
(voláteis) – 2 ou 4C – que possuem grande
importância no metabolismo intermediário e na
nutrição dos ruminantes.
Enzimas exógenas podem ser usadas para aumentar
rendimento na produção animal
Simbiose com microrganismos heterotróficos
• Bactérias livres (30%)
• Bactérias agregadas a partículas de alimento (70%)
• Bactérias epimurais (são anaeróbias facultativas e
produzem urease – proteção, não são importantes
para a digestão )
• Protozoários
• Fungos
• Células epiteliais
Fermentação – atividade metabólica das bactérias
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A fermentação (oxidação anaeróbia) nos pré-estômagos permite:
- Uso de dietas fibrosas e digestão da celulose;
- Síntese de ácidos graxos voláteis: 60 a 80% energia dietética do
ruminante;
- Síntese de nitrogênio não proteico e seu uso na síntese de proteínas
(ureia, amônia);
- Síntese de proteínas microbianas de alto valor biológico (aa essenciais)
a partir do alimento fibroso;
- Sobrevivência em lugares ermos.
Desvantagens:
- Maior gasto energético na mastigação (4-7h/dia) e ruminação (8h-
10h/dia);
- Digestão mais lenta.
Digestão fermentativa
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Bactérias associadas com a digestão
fermentativa
• Cerca de 28 espécies
• População maior que o no células do hospedeiro
(1010-1011 por grama de ingesta)
• Maioria anaeróbias estritas
• Cooperação entre as espécies
(substratos e fatores de crescimento)
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Bactérias ruminais e os substratos em que atuam
Produção de amônia, metano, ácidos graxos
voláteis (ác. acético, propiônico e butírico).
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Oxidação anaeróbica – glicólise
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Principais Ácidos graxos:Acetato, Propionato e Butirato
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DIETA PROCESSOS DESTINO NOFERMENTATIVOS RUMINANTE
Nitrogênio Proteínas Aminoácidos Proteínanão -proteico Bacterianas
amôniaProteína Glicose Carboidratoda dieta propiônico
Gordura
Celulose AGV acético/butírico
EnergiaAmido
Óleos Gorduras saturadas Gordura naCarcaça e no leite
vitamina B vitamina B
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Absorção AGV A absorção de AGV é promovida pela conversão de ânions de AGV (Ac–)
a ácidos livres (HAc) no microambiente próximo à superfície epitelial
A absorção de sódio
acompanha a absorção de AGV
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Ac. Propiônico:
• 30% é convertido em lactato no epitélio ruminal;• Lactato + propionato na circulação porta: utilização hepática para
oxidação (ciclo de Krebs) ou síntese de glicose;
Lactato Piruvato Propionato Oxaloacetato
• A glicose gerada pelo fígado é usada pela glândula mamária para a síntese de lactose.
É O ÚNICO AGV USADO PARA GLICONEOGÊNESE
Fermentação ruminal: utilização dos AGVs
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Ác. Acético:• Pequena parte metabolizada nas paredes dos pré-estômagos a CO2;• Tecidos: síntese de acetil-CoA – ciclo de Krebs;• Gl. mamárias: síntese de ácidos graxos, gordura do leite.• Síntese de gordura corpórea.
Ac. Butírico:• Metabolizado a corpos cetônicos (β-OH Butirato) no epitélio ruminal
e no fígado;• Utilizados pela maioria dos tecidos para a síntese de ácidos graxos
(leite).
A glicose é muito pouco utilizada para a síntese de ácido graxo no ruminante.
Fermentação ruminal: utilização dos AGVs
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Acetato
70%
Propionato
20%
Butirato
10%
Acetato
60%
Propionato
30%
Butirato
10%
Dieta rica em fibras Dieta rica em amido
Produção de AGVs em dietas ricas em fibras e amido
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Bactérias amilolíticas:
crescimento rápido;
Outras: crescimento lento
Acidose lática ruminal
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Digestão gástrica no ruminante jovem
Recém-nascido:
pré-estômagos pequenos e não-funcionais
abomaso imaturo
24-48h: colostro (IgM; vitaminas A, D, E; cálcio, lactose)
Pré-ruminante (até 3 semanas):
esterase salivar
reflexo da goteira esofágica (vagal)
sucção: secreção gástrica
Transição (3 a 8 semanas):
ingestão de fibrosos: desenvolvimento secreção salivar e rúmen-retículo
produção de AGVs: desenvolvimento das papilas e folhas omasais
desvio do metabolismo intermediário
Pré- e pós-desmame (a partir de 8 semanas):
maturação da freqüência e ciclos de motilidade
produção de pepsinogênio
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R: reto
C: Ceco
I: Íleo
Morfologia do cólon de diferentes espécies
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Fermentação nos herbívoros monogástricos
Ceco e colon:
• função semelhante ao rúmen
(digestão e absorção)
• digestão glandular x fermentação:
depende da composição da dieta
• movimentos de segmentação,
massa (ceco) e peristalse reversa
(colon)
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Equinos: digestão fermentativa no ceco e cólon.
A população microbiana, a taxa de fermentação
e a produção de AGVs são semelhantes às dos
ruminantes.
Digestão gástrica prévia pode maximizar a
digestão microbiana.
Embora açúcares e amidos possam ser
digeridos e absorvidos antes de chegarem ao
ceco, a digestão pancreática de carboidratos
nestes animais não é tão eficiente.
Aminoácidos e monossacarídeos são absorvidos
no intestino delgado, podendo resultar em
pouco nitrogênio para os microorganismos:
-há reciclagem de ureia para o ceco e cólon!
A maior parte da proteína microbiana é
eliminada nas fezes (há certa absorção no
intestino grosso).
Digestão fermentativa
em herbívoros
não-ruminantes
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ceco
CVD
CVE
CDE
CDD
cólon menor
Ceco e cólon
A- flexura pélvica (junção entre cólons
ventrais e cólons dorsais)
B- junção entre cólon maior e menor.
CVD-cólon ventral direito
CVE-cólon ventral esquerdo
CDE-cólon dorsal esquerdo
CDD-cólon dorsal direito
Cólon
maior
Comum cólica por impactações
próximas à flexura pélvica.
No geral, qual a função do intestino grosso?
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ceco
CVD
CVE
CDE
CDD
cólon menor
A- flexura pélvica (junção entre cólons
ventrais e cólons dorsais)
B- junção entre cólon maior e menor.
-Ceco: movimentos de mistura;
movimentos peristálticos no sentido
ceco-cólon (1 a cada 3-4 min).
-Cólons ventrais e dorsais:
segmentação haustral, peristaltismo e
retropropulsão peristáltica (marca-
passo na flexura pélvica).
-A flexura pélvica separa os materiais
por tamanho.
-Tempo de retenção no cólon maior: de
24 a 96 horas.
- Ingesta alcança o ceco em 2h!
-Cólon menor: segmentação e
propulsão.
Motilidade do ceco e do cólon : Equinos
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Secreção e Absorção de água e eletrólitos
No cavalo, grande quantidade de líquido
rico em tampões bicarbonato e fosfato é
secretada pelo íleo e transferida para o
ceco.
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DESTINOS DOS PRODUTOS DA FERMENTAÇÃO
Rúmen Produtos I. grosso
Ácidos
Orgânicos
Proteínas
Microbiais
Gases
Absorvidos
Recicladas
Absorvidas
Absorvidos
Eructação Fezes
Fezes
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Coelhos: cecotrofia/cecofagia.
Fonte: http://acbc.org.br/site/index.php/notas-tecnicas/entendendo-a-cecotrofia