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También en varios Bosques Secos Tropicales en Nicaragua, Sabogal (1992) se
descubrió que las semillas pertenecientes a especies dispersadas por el viento,
permanecen en el bosque maduro en las etapas tempranas de sucesión! "ste
autor relaciona este #enómeno a otras perturbaciones ocurridas en la región,
que causo la desaparición local de la maor$a de los vertebrados, a la alta
resistencia a secarse, presente en sitios abiertos por las especies dispersas porviento!
%a maor$a de las semillas en BST tienen la capacidad de germinar
r&pidamente desde el momento en que alcan'an el suelo del bosque! "sto es
considerado una respuesta de evolutiva a condiciones #avorables (alto
porcentae de umedad en la capa superior del suelo) que pueden estar
presentes solamente por periodos mu cortos de tiempo! "sta germinación
r&pida es e*itosa solamente si también signi+ca evitar predadores que est&
asociado a una abundante #ructi+cación!
on respecto al tiempo de almacenamiento (depósito) en la germinación desemillas en los BTS, la maor$a de las especies anali'adas por -a Bro.n
(199/) perdieron su capacidad de germinación en los primeros 10 meses de
almacenamiento (depósito) en condiciones de sequedad #r$o! "l nmero de
semillas sobrevivientes en la naturale'a generalmente es menor al del
laboratorio, a que en el ltimo algunos #actores como la predación ataques
patógenos son menos #recuentes, adem&s las condiciones micro ambientales
son m&s estables! Se pudo observar que los arboles leguminosos tienen
semillas de vida larga debido a que esta especie tiene semillas con un
tegumento impermeable! Sin embargo, mu pocas de estas semillas #ueron
encontradas en el suelo!
"l banco de semillas tiene un rol reducido en la regeneración de los BST porque
se encontró que mu pocas semillas tienen un alto porcentae de germinación,
después de permanecer en el banco de semillas por muco tiempo! -a
Bro.n (199/) e*aminaron 29 especies de BST en un invernadero, en m&s de
la mitad (1) la latencia estaba ausente! 3or otra parte, en otros estudios una
alta latencia #ue encontrada en especies que solamente #ructi#eran durante las
temporadas secas! 3or lo tanto, la latencia en los BST puede #ormar un banco
de semillas de vida corta, presente durante la temporada seca asta la llegada
de la temporada de lluvias! 4ar.ood (1959) sugiere que los bancos de los BST
contienen mucas menos semillas (667898 m2
) que los bosques lluviosos (807/00 m2)! -ico 4ra 4arc$a :ranco (1992) encontraron de 0 a 566
semillasm2 en sitios perturbados que an sido abandonados por 10 a 100 a;os
en <ucat&n, =é*ico! "stos autores encontraron solo una especie de &rbol
(Lysiloma latisiliqum) mientras que semillas erb&ceas ab$an en abundancia!
"n otro estudio en =é*ico (amela) =iller (1999) también encontró una
cantidad mu baa de semillas de &rboles en el banco de semillas del BST,
inmediatamente después del periodo de #ructi+cación!
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>unto a los principales #actores que puedan e*plicar la baa cantidad de
semillas encontradas en los bancos de semillas de los BST est&n los altos
niveles de mortalidad de semillas debido al estrés medioambiental o predación,
restricciones en el proceso de germinación dispersión de semillas en periodos
#avorables, seguido por un bao establecimiento? de los plantones en periodos
secos, en un estudio de BST de di#erentes edades, que iban desde los 2 a;osasta el cl$ma* #orestal en =o'ambique, se resum$a la importancia de la
semilla de lluvia el banco de semillas de estos ecosistemas se reportó que
era la semilla de lluvia no el banco de semillas el que dirig$a la sucesión en el
BST!
La germinación (brote) como un mecanismo de regeneración
"n base a la estructura la composición de las comunidades de los &rboles del
BST presentes a los largo del proceso de sucesión, varios autores an
demostrado que la maor$a de las especies de &rboles se regeneran por
germinación (brote) =i'rai et al! (199) eccon et al! (2002, 200/)encontraron en un #ragmento de BST de 12 a;os de edad que las plantas
regeneradas por germinación (brote) #ueron menos comunes en la comunidad
de plantones de &rboles! Sin embargo, los plantones regenerados por semillas
(siendo estos m&s numerosos) mostraron una baa probabilidad signi+cativa de
sobrevivencia! "ste resultado e*plicar$a el alto porcentae de &rboles adultos
originados por germinación (brote)! %a germinación (brote) parece estar
desarrollada en mucas especies incluendo aquellos que se regeneran
#recuentemente por semillas, esto se deber$a tal ve' a que los reto;os
vegetativos puedan tomar ventaa del vasto sistema de ra$ces del copioso
almacenamiento de metabolitos en las partes restantes de la planta padre! %a
cone*ión con un &rbol de ra$ces pro#undas ace que los brotes de los BST sean
menos vulnerables a la escase' de agua nutrientes en las capas superiores
del suelo!
FACTORES ABIOTICOS
El clima estacional
%os BST son #ormados por un amplio grupo de comunidades de plantas que
abitan climas c&lidos, con un alto clima estacional, del cual su comien'o de
periodo de lluvias puede ser previsible, pero la cantidad periodicidad
(estacionalidad) de lluvias es mu variable e imprevisible! "n algunos BST de=é*ico, puede aber a;os de oco meses de sequ$a! "sta naturale'a
estacional de lluvias est& relacionada con el car&cter decidido (determinado)
de los BST evidentemente uega un papel importante en estructurar los
patrones de la actividad metabólica el crecimiento en este bioma!
@e eco, la estructura las caracter$sticas eco7+siológicas de la vegetación
de los BST parecen estar $ntimamente relacionados con la duración la
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naturale'a estacional del periodo seco! "n este concepto la naturale'a
estacional restringe el periodo de tiempo en el cual a condiciones #avorables
de germinación de semillas, sobrevivencia, el establecimiento crecimiento de
las plantas! %ieberman %i (1992) encontraron en un bosque seco en 4ana
que la germinación aumenta progresivamente durante la época lluviosa, en
donde se registró el /0A de la germinación anual as$ como también la m&sbaa ta'a de mortalidad (/A)! "n un BST en =é*ico, m&s del 90A de la
germinación anual ocurre en los tres meses m&s medos! "n 4uanacaste,
osta -ica, en <ucat&n, =é*ico, se detectó una abrupta reducción del
porcentae de sobrevivencia durante la temporada seca! on respecto a esto,
se reportó que el estrés por agua es un #actor importante que a#ecta la
sobrevivencia de los plantones!
tro #actor importante en la variación estacional de las lluvias en los BST es la
variabilidad en el volumen anual de lluvia, la intensidad la duración de los
periodos de sequ$a lluvia! @e acuerdo con -utemberg (1950), estas
variaciones pueden ser alrededor de C0A, por eso el alto nivel de estrés poragua en los a;os secos es la causa de la alta mortalidad de las comunidades
de plantones!
Fertilidad y umedad del suelo
%a mitad de los bosques secos se encuentran en suelos pobre en nutrientes!
"sto se debe a que, la baa umedad restringe el agua la disponibilidad de los
nutrientes, a que su suministro depende de la disponibilidad del agua, la
calidad del umus el grado de descomposición!
%a disponibilidad del agua en el suelo es considerado un #actor clave para laregeneración, sobrevivencia crecimiento de las comunidades de plantones en
los BST! Sin embargo, mucas especies de los BST presentan la abilidad de
poder adaptarse a una baa disponibilidad de agua en el suelo, debido a esto el
radio de la ra$' es muco maor en las plantas de los BST que aquellas plantas
de los bosques lluviosos!
"n algunos BST se encontró repetitivamente una relación entre la composición
las caracter$sticas de los plantones, con varias propiedades del suelo! esson
et al! (2002) encontró una relación positiva entre el nmero de individuos, la
rique'a de plantones de las especies de &rboles el contenido de #os#oro! %os
plantones de di#erentes especies se di#erencian solamente en su respuesta ladisponibilidad de nutrientes! "n un BST en amela, =é*ico, se encontró que
las especies de crecimiento r&pido requieren una alta disponibilidad de
nutrientes, lu' #os#oro, recibiendo poco o ningn bene+cio de micorri'as!
"stas especies también presentan un patrón de ra$ces en #orma de tenedor el
cual estaba asociado a la e*ploración uso de &reas con una alta
disponibilidad de recursos! "n un BST en <ucat&n, =é*ico, esson et al! (200C)
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se reportó que, la rique'a de plantones de las especies de &rboles la
sobrevivencia, aumenta luego de la aplicación de #ertili'antes en di#erentes
etapas de regeneración! "stas di#erencias determinan en gran medida el nivel
de é*ito en el establecimiento de las especies de los BST, concuerda con lo
encontrado por DitousecE (195/) con respecto a la de+ciencia de #os#oro en los
bosques tropicales!
!erturbaciones naturales y dis"onibilidad de recursos
%as perturbaciones naturales originan uecos o espacios en el mosaico del
dosel el mosaico din&mico de las #ases de sucesión interactuando en el
tiempo el espacio! @ependiendo del ueco o espacio #ormado, los elementos
de regeneración incluen desde semillas asta brotes ramas rotas de &rboles
sobrevivientes en alrededor del ueco o espacio!
F di#erencia de los Bosques de lluvia tropical, no a una teor$a para la
din&mica del ueco o espacio en los BST su rol en la regeneración de las
especies, debido en gran medida a caracter$sticas estructurales de la
vegetación, tales como baa altura, grosor un bao tama;o del tronco
ramas, estrati+cación reducida, una alta densidad de individuos, etc! %os
cambios dr&sticos en BST pueden ocurrir debido a la disponibilidad de los
recursos, originado por otras causas aparte de la #ormación de espacios o
uecos, por eemplo, su marcado patrón de lluvia estacional!
Fdem&s, en la temporada de lluvias puede aber un periodo de ausencia de
lluvia (por casi un mes) lo cual conlleva a la perdida de oas en algunos
&rboles, por consiguiente causa cambios en la disponibilidad de lu' en el
sotobosque! "n los BST, los &rboles muertos que est&n parados sus ramasmuertas sin oas, #orman peque;os claros cuando caen durante las comunes
lluvias tropicales en Fmérica entral Norte! "n estos bosques, se #orman
claros esparcidos de gran tama;o causados por la ca$da de grandes cactus! %a
primera etapa del crecimiento de los plantones ocurre durante el periodo de la
producción de oas, cuando los cambios en las condiciones de lu' son m&s
dr&sticos! %as medidas de radiación activa a través de la #otos$ntesis tomadas
en el BST de amela, =é*ico, sugiere que, como resultado de la producción,
el tiempo requeridos para el cierre del dosel, desde el comien'o de la
temporada de lluvias, muestra una larga variación anual que va de C6 d$as a
6 d$as! onsiderando que la germinación ocurre a inicios de la temporada de
lluvias, es en ese momento que la maor$a de los plantones e*perimentaran
buenas condiciones de lu' que se ir& reduciendo en la medida en que el dosel
se vaa cerrando! Sin embargo, debido a la baa estrati+cación a la altura de
la vegetación, a abundante lu' las condiciones de sobrevivencia en
sotobosque no disminuen tanto como en el bosque tropical lluvioso! "stas
variaciones, sin embargo, tendr&n un e#ecto di#erente en las especies, a que
las especies de crecimiento lento la baa respuesta a cambios en la lu', se
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ver&n menos a#ectados por la reducción de lu' que las especies de crecimiento
r&pido! "l estudio de estos grandes cambios causados por la temporada o
estación natural nos pueden audar a entender cual es el proceso de
regeneración de los BST cuando se en#renta a cambios naturales que a#ectan la
disponibilidad de los recursos!
Flgunos autores recientemente an encontrado se;ales del e#ecto de los
espacios o uecos en la regeneración sobrevivencia de algunas especies de
los BST! >a Sing (1990) identi+caron algunos rodales de especies
relacionados a la din&mica de regeneración en un BST en Gndia! liveira7:ilo
et al! (1995) encontró en un BST en Brasil 6 especies de matorrales que eran
e*clusivos de espacios o uecos solo dos de ellos #ueron detectados a#uera
de los espacios o uecos! "stos autores también encontraron especies cua
distribución esta negativamente relacionada con la presencia de uecos o
espacios probablemente estaban relacionadas a etapas de sucesión m&s
avan'adas, sin embargo estos se establecieron en claros a que sus plantones
mu rara ve' eran encontrados en la sombra! Se concluó que la maor$a delas especies requieren cualquier cantidad de lu' durante la #ase de plantones
pocas especies eran especialistas en ambientes con sombra , por lo tanto, la
cantidad de lu' que se +ltra del dosel (#orrae) puede tener un e#ecto
importante en la regeneración de algunas especies! "n un BST en =é*ico,
respuestas similares #ueron encontradas en la regeneración sobrevivencia de
especies en relación con la disponibilidad de la lu'! Deenedaal et al! (1998) en
un estudio llevado en 4ana, encontró que un bao porcentae de las especies
estudiadas sobreviv$a, durante la temporada seca en la sombra! 3or el
contrario, la maor$a de los individuos que sobrevivieron se encontraban en la
parte central del espacio o ueco! Hna r&pida reducción del potencial de aguade la oa de la conductividad estom&tica indico que los plantones que
crec$an en la sombra e*perimentaban un estrés por agua C o / semanas m&s
largo que los plantones que crec$an en el espacio o ueco! "l estudio de varios
autores con+rmo que la sequ$a puede ser un #actor de estrés m&s importante
para la vegetación que se encuentra en la sombra que la que se encuentra
debao del sol en un bosque seco!
eccon et al! (200/) estimo una maor sobrevivencia de los plantones de dos
secundario #ertili'ado BST, con una gran disponibilidad de lu'! Iuante et al!
(1995) encontró en un BST en =é*ico que las especies de crecimiento lento se
ve$an m&s #avorecidas cuando la lu' disminu$a a que cuando era m&s #uerte,por otra parte, las especies de r&pido crecimiento se bene+cian m&s cuando
tienen m&s acceso a la lu', lo que sugiere que son capaces de permanecer en
sotobosques como plantones bene+ciarse de aumentos de lu' causados por
perturbaciones!
!erturbaciones causadas "or el ombre y el uso del #uego
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"n la maor$a de los ecosistemas del planeta, la actividad umana a causado
varias modi+caciones en el proceso natural de regeneración! :uego, una
erramienta comn en la agricultura de las 'onas tropicales, dependiendo de
su intensidad #recuencia, puede alterar sustancialmente el proceso natural de
sucesión de un ecosistema! "n la maor$a de BST, el #uego es usado con la
tradicional técnica de maneo de cortar quemar, que no ocurre de #ormanatural!
%a regeneración por semillas se ve mu #uertemente a#ectada por el #uego! "n
un BST en amela, =é*ico, la densidad de semillas aptas en el banco de
semillas luego del #uego residual, se reduo por un 9CA, lo cual muestra la baa
adaptación al #uego que tienen estas especies! 2C de las C0 especies
germinando en el banco de semillas antes del #uego a no estaban un d$a
después del #uego! @e acuerdo a un estudio llevado en los suelos de <ucat&n,
=é*ico un a;o después del corte quema del bosque en un &rea previamente
usada para cultivo del ma$', la cantidad de especies germinadas era C2A
maor que en un bosque de 100 a;os! Sin embargo, el aumento en el nmerode especies después del #uego se deb$a al predominio de ierbas asociadas con
los cultivos, lo que representa el 58A del banco de semillas!
%os BST son largamente conocidos por su gran capacidad de recuperación
luego de una quema, a que mucas especies de BST se pueden regenerar por
brotes! @e acuerdo a estudios recientes, el nmero de brotes #ue reducido por
la gran #recuencia e intensidad de los #uegos! 3or eemplo, en un BST en
Bolivia, perturbaciones como la e*tracción de &rboles la baa intensidad de
los #uegos #avorecen la regeneración por semillas! "n un BST en Brasil, el 96A
de los individuos se regeneraron por brotes después de cortar, pero solo un
10A a /CA brotaron (germinaron) después del #uego residual!
3or otra parte, la perturbación puede inJuir en las interacciones bióticas! omo
a sido demostrado en estudios anteriores, la perturbación causada por el
ombre a#ecta negativamente a los plantones, aciéndolos m&s susceptibles al
ataque de erb$voros!
N%HSGN"S
"n los BST, la marcada estación natural, la gran variabilidad inter e intra7anual
de lluvias la baa capacidad de recoloni'ación de varias especies de &rboles,
combinada con la continua e*pansión de la agricultura actividad ganaderapuede producir un paisae con una vegetación secundaria permanente,
teniendo un importante impacto en la din&mica natural de regeneración
conservación de los BST!
%os continuos estudios de los BST muestran que a grupos de especies que
responden al aumento de recursos, principalmente lu' nutrientes, pero
todav$a se necesitan estudios m&s concluentes, principalmente para poder
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identi+car nicos de regeneración para la maor$a de las especies! 3or otra
parte, a algunas clasi+caciones generales sobre el requerimiento de agua,
pero los argumentos sobre el rol de este recurso en las di#erentes especies
siguen en discusión! "s necesario desarrollar m&s estudios eco7+siológicos para
evaluar la importancia que tienen estos recursos esenciales en el crecimiento
de las especies, a que estos ser$an #undamentales para lograr entender meorla din&mica sucesional de los BST! "stos estudios nos dar$an las erramientas
necesarias para el dise;o de estrategias e*itosas en#ocadas en la restauración
conservación de estos importantes amena'ados bosques!