Einführung in die Evolution1. Block WS 2010/2011
O.Univ.Prof.Dr. Hannes F.PaulusDepartment für Evolutionsbiologie
www.geocities.com/capecanaveral/lab/2948/originoflife.html
Evolution ist Veränderung
Veränderung der Organismen in der Zeitdurch Selektion ist Biologische Evolution
Veränderungen in der Zeit im Weltall:Evolution des Weltalls Kosmologie
Veränderungen in der Zeit im Laufe eines IndividuallebensOntogenie, Altern
Die großen Themen
1. Entstehung des Kosmos Astronomie2. Die präbiotische Erde Molekulare Biologie3. Die frühe Evolution des Lebens Biologie/Paläobiologie4. Die Entfaltung des Lebens Phylogenie/Ökologie5. Die Zukunft angewandte Biologie
1
2
3 4
5
6. Mechanismen der Evolution kausale Evolutionsforschung
Stoffplan
1. Nachweise für Evolution: PaläontologieHomologie und Analogie
2. Prinzipien und Methoden der Stammesgeschichte und Systematik
3. Die Entstehung des Lebens und der Zelle4. Kausalfaktoren: Selektion 5. Evolutionsökologie6. Arten und Artenvielfalt 7. Artbildung8. Biogeographie9. Evolution des Menschen
Evolution = Veränderung in der Zeit
Manchmal ist es schwierig zu entscheiden, in welcher Richtung gefundene oder rekonstruierte Veränderungsreihen (in der Stammesgeschichte) gelesen werden müssen !
?
?oder so
Grundfragen der Evolutionsforschung• Evolution ist die zentrale These der Biologie• Zwei wichtige Grundfragen sind:
– Wie sind die Organismen entstanden ?– Warum sind Organismen zweckmäßig gebaut ?
• Zentrale Aussagen der Evolutionstheorie sind:– Die Mannigfaltigkeit der Organismen ist das Produkt einer
stammesgeschichtlichen Entwicklung, die sich im Laufe der Jahrmillionen aus einer Stammart heraus gebildet hat.
– Alle Organismen sind daher miteinander verwandt.
– Dies war und ist eine klare Neuposition gegenüber „Schöpfungsmythen“ (Bibel: Genesis oder zahlreiche weitere weltweite Mythen), die meist von einmaligen Schöpfungsaktenund anschließender Konstanz der Arten ausgehen.
Carl von Linné1707-1778
Grundfragen der Evolutionsforschung• Der Evolutionsgedanke ist bereits früh entstanden und
wurde in zunehmenden Maß durch die Paläontologiedeutlich.
• Daraus folgte, dass im 18. und 19. Jahrhundert der Evolutionsgedanke weit verbreitet war.
• Lamarck (1809) entwickelte die erste geschlossene Evolutionstheorie. Er konnte jedoch nicht sagen, welches die Mechanismen einer evolutiven Veränderung sind.
• Der Durchbruch kam durch Charles Darwin (1859) (und in Grenzen auch Wallace), der nicht nur aufzeigen konnte, dass es Evolution gegeben hat, sondern vor allem eine Theorie über die Kausalfaktoren anbieten konnte: Selektionstheorie.
1859
Darwin: Der Begründer der Selektionstheorie
1809 - 1889
Darwinjahr: 2009=200 Jahre alt Vor 150 Jahren !
Drei wesentliche Grundaufgaben der Evolutionsforschung:
• 1. Nachweise dafür, dass es Evolution gibt und gegeben hat.
• 2. Wie ist die Stammesgeschichte abgelaufen ?
• 3. Welches sind die Evolutionsfaktoren (Kausalanalysen) ?
Phylogenese
Selektion
Drei wesentliche Grundaufgaben der Evolutionsforschung:
• Direkte Nachweise– Fossilien (Paläobiologie)– Kurzzeitbeobachtungen evolutiver Änderungen
in Populationen– Langzeitbeobachtungen in Populationen– Selektionsexperimente im LaborIndirekte Nachweise– Homologien- und Analogienforschung anhand
rezenter und fossiler Organismen– Daraus ergeben sich Argumente für die
Rekonstruktion der Stammesgeschichte
1. Nachweise dafür, dass es Evolution gibt und gegeben hat.
Fossilgeschichte als Belege für Evolution:Evolution der Wale
Ambulocetus natans (50 Mill.)
Dorudon atrox (40 Mill.)Rudiment des Beckens
rezenteWale
Stellung der Wale im System der Säuger
Wale entstammen den Vorfahren der Paarhufer
Stammbaum nach molekularen Daten
Stammbaum nach morphol. Daten
Doch die Unterschiede der Wale zu ihren Landvorfahren sind gewaltig !
Wo sind die Übergänge?
Die Wale sind eine Schwestergruppe der Paarhufer. = Paarhufer und Wale haben einen letzten gemeinsamen Vorfahren
Die Wale sind eine Schwestergruppe der Flußpferde und damit eine Teilgruppe der Paarhufer.
Direkte Nachweise für Evolution
Fossilien
Die Suche nach den „missing links“
„Missing links“ werden besser „connecting links“bezeichnet, da sie an den basalen Verzweigungen der Stammesgeschichte den Übergang von einer Grundkonstruktion zu einer neuen dokumentierenkönnen/sollen.
H.Paulus: Einführung in die Evolution WS 2010-2011:
Vogel
Archaeopteryx
Reptil
VogelmerkmaleVogelmerkmale:• Vogelschädel • Federkleid• Schultergürtel mit Stütze der
Flugmuskulatur• Form der Armknochen (Flügel) • Vogelbeine (Mittelfußknochen
gehört zum Laufbein)• Vogelfüße (1. Zehe nach hinten
gerichtet)
Die Schemazeichnung stellt einen typischen Vogel und ein typisches Reptil dem Archaeopteryx gegen-über.
Vogel
Archaeopterix
Reptil
ReptilienmerkmaleReptilienmerkmale:• Kegelzähne• lange Schwanzwirbelsäule• freie Finger- und Mittelhand-
knochen• Schien- und Wadenbein nicht
verwachsen (hier leider nicht gut sichtbar)
• Beckenknochen nur durch Bindegewebe verbunden
• Krallen an Vorder- und Hinterextremitäten
Fossilfunde von IchthyostegaIchthyostega – das Bild hier ist Rekonstruktion (ein Nachbau) – kennen wir aus den Devon-Schichten Grönlands. Dieser Urlurch gilt heute als das erste bekannte Landwirbeltier. Er besitzt Merkmale sowohl von den Merkmale sowohl von den FischenFischen als auch als auch von den von den AmphibienAmphibien
FischmerkmaleFischmerkmale:fischähnlicher Schwanzschmale Rückenflosseschuppenbedeckter Körper
AmphibienmerkmaleAmphibienmerkmale:vier Beine mit Knochenskelettfünf Zehenkeine Kiemen (Lungen- und Hautatmung)
„„ConnectingConnecting links“links“ oder Brückentiereoder Brückentiere sind für ein Verständnis des Evolutionsgeschehens von großer Bedeutung, da sie als Zwischenformen die Zwischenformen die stammesgeschichtliche Verwandtschaft zweier stammesgeschichtliche Verwandtschaft zweier TiergruppenTiergruppen zeigen. Das bedeutet, dass die These von der allmählichen Entwicklung der Lebewesen (Evolution) sehr gut belegt ist.
Dass sich zum Beispiel Landwirbeltiere aus Fischen oder die Vögel aus Reptilien
fortentwickelt haben, ist damit sehr gut belegt.
In diesen beiden Fällen gelten die Brückentiere Quastenflosser (oder auch Ichthyostega) und Archaeopteryx als besonders prominente Belege.
Lebende Fossilien
sind im System der Organismen isoliert stehende
und im Vergleich zu ihren weit verbreiteten Vorfahren oft
auf Schrumpf- oder Reliktarealebeschränkte Arten.
Altertümliche Merkmale bestätigen, dass sich »lebende Fossilien« im Gegensatz zu verwandten Formen
seit Jahrmillionen nicht oder kaum verändert haben.
Lebende Fossilien
Mehrere Typen gibt es:
1. Letzte Überlebende einerfrüher florierenden, heute aberausgestorbenen Gruppe Latimeria, Nautilus,
Brückenechse, Gingko-Baum
2. Ursprünglich gebliebene Teilgruppeeiner heute florierenden Gruppe
„Urzeitkrebse“, Neopilina
3. Arten, die sich bis heute kaum ver-ändert haben, da sich ihre Umwelt nicht verändert hat Limulus
Sphenodon
Neopilina
Triops
Limulus:Chelicerata,Xiphosura
Nautilus
Nautilus (Perlboote) Vertreter der Mollusca, Cephalopoda, 6 rezente Arten
Sphenodon (Brückenechsen)(2 Arten)(Neuseeland)seit der Trias (200 Mill.Jahre)
„Urzeitkrebse“ (Crustacea: Anostraca, Notostraca), leben in „astatischen Gewässern“
(Triops, Artemia etc.)
Limulus (Pfeilschwanzkrebse)Chelicerata (!), Xiphosura
Gingko bilobaSilberaprikose, Ginkgobaum, Fächerblattbaum
Der in der chinesischen Provinz Sichuan heimische Ginkgo gilt als lebendes Fossil, da die Ginkgopflanzen (manchmal auch Ginkgoartigen) schon seit 250 Millionen Jahren existieren, aber alle anderen Arten ausgestorben sind. Der bis zu 40 m hohe Baum wurde ab ca. 1000 n. Chr. in ganz Ostasien als Tempelbaum verbreitet und auch auf die Koreanische Halbinsel sowie nach Japan exportiert.Ginkyō (jap: Gin ist "Silber" und Kyō ist "Frucht")Ginkgo = vermutlich Schreibfehler !
Superdivision SpermatophytaDivision/phylum Ginkgophyta
Klasse GinkgoopsidaOrdnung Ginkgoales
Familie GinkgoaceaeGenus Ginkgo L.
Einziger lebender Vertreter der Ordnung Reliktgattung von vor 180 Mill. Jahren
CoelacanthiformesComoren-Quastenflosser (Latimeriachalumnae) (J. L. B. Smith, 1939)
Manado-Quastenflosser (Latimeriamenadoensis) (Pouyaud, Wirjoatmodjo, Rachmatika, Tjakrawidjaja, et al., 1999)
alle anderen Gattungen sind nur fossilbekannt !
Diese Art wurde erst 1938 entdeckt. Bisher ist sie nur von etwa 100 Exemplaren aus einem kleinen Gebiet bei Madagaskar und den Comoren bekannt. Seit September 1998 ist eine 2. Population bei Sulawesi (Indonesien) bekannt. Ihre nächsten Verwandten lebten im Erdmittelalter. Devonische Quastenflosser sind als Vorfahren der Landwirbeltiere stammesgeschichtlich von großer Bedeutung. Während die meisten Quastenflosser vor etwa 300 Millionen Jahren im Erdaltertum gelebt haben, sind nach unserem heutigen Wissen die letzten Arten in der Kreidezeit vor 70 Millionen Jahren am Ende des Erdmittelalters ausgestorben. Übriggeblieben ist offensichtlich nur die Gattung Latimeria.
Das sensationelle an der Entdeckung von Latimeria war nicht nur, dass sie der
längst für ausgestorben geglaubten Tiergruppe der Quastenflosser angehört,
sondern dass es zwischen den ältesten fossilen Vertretern des Devons und der rezenten (noch lebenden) Latimeria
kaum einen morphologischen Unterschied gibt, ihr Bauplan sich in den Jahrmillionen also kaum verändert hat.
Die Schwanzflosse ist stets dreigeteilt, wobei der mittlere Teil wie ein Pinsel oder eine Quaste herausragt, was dieser Fischgruppe den deutschen Namen Quastenflosser eingebracht hat.
Latimeria kann deshalb mit Recht als ein "lebendes Fossil" bezeichnet werden.
Pierre Belon (1555): Vergleich Vogel- und Menschenskelett
Die vergleichende Betrachtung zeigte schon früh eine auffällige „Formverwandtschaft“
Die Formverwandtschaft konnte zunächst nicht erklärt werde, bis
Darwin (1859): Formulierung der Evolutionstheorie als Selektionstheorie
Der „Plan“ aller Organismen ist in ihnen als ERBINFORMATION enthalten. Diese stammt von ihren gemeinsamen AHNEN (VORFAHREN).
Damit konnte die bisherige Formverwandtschaft als „Blutsverwandtschaft“(= GENEALOGIE) erklärt werden.
Stammesgeschichtliche Forschung versucht mit Hilfe vieler sehr unterschiedlicher Methoden diese genealogische Verwandtschaft aufzuklären.
Die verbreitetste Form der Darstellung der Resultate dieser Forschungen sind STAMMBÄUME (Dendrogramme, Kladogramme).
Stammbäume sind HYPOTHESEN der vermuteten verwandtschaftlichen Beziehungen. Sie können aufgrund neuer Daten verändert werden !
Pierre Belon (1555): Vergleich Vogel- und Menschenskelett
Diese Formverwandtschaft besteht deshalb, weil beide (hier Mensch und Vogel) diese Ähnlichkeiten von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben. Dieser war der erste „Tetrapode“.
Homologie-Definition Homologie bedeutet im Vergleich zweier oder mehrerer Arten das Vorliegen von Übereinstimmungen von Strukturen, Verhaltensweisen, physiologische Prozesse, Makromoleküle etc., die auf für diese Strukturen spezifischer gemeinsamer genetischer Information aus dem Informationsspeicher Genom beruhen und durch den Prozess der Vererbung von Eltern auf ihre Kinder entstanden und erhalten sind. Ihre Übereinstimmung beruht daher nicht auf Zufall.
Das Phänomen Homologie kann man 1. operational Beschreiben2. Definieren
Homologie-Kriterien:Homologien können anhand von Kriterien erkannt werden:
1. Lage und Lagebezug2. Spezifische Qualität3. Übergangsreihen (Kontinuität)
Homologie ist im Vergleich zweier Arten eine solche Strukturähnlichkeit, die identischen genetischen Ursprungs ist, weil sie einem gemeinsamen Bauplan oder Grundplan entstammt, also gemeinsamer Abstammung ist.
Die Feststellung von Homologien bei verschiedenen Arten bedeutet, dass sie diese von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt haben müssen.
1. Kriterium der LageFestlegung von korrekten Benennungen eines Teiles im Verband anderer Teile:
z.B.: Der Radius-Knochen (rot) befindet sich stets zwischen Humerus (blau) und Carpus-Knochen (gelb)
Menschen Hund Robbe
2. Kriterium der spezifischen Qualität
Isolierte Teile von Tieren können an ihrem „spezifischen Aussehen“dem ganzen Tiere zugeordnet werden.
Australopithecus afarensis
Pfauenfeder: Spitzenteil der langen Rückenfeder
Homologie: 3. Kriterium der ÜbergangsreihenWichtigste Methode der vergleichenden Anatomie
Säugetiere besitzen ein sogenanntes „sekundäres Kiefergelenk“
Das primäre (ursprüngliche der Wirbeltiere) befand sich zwischen den Schädel-Kieferknochen Quadratum(rot) und dem Articulare (gelb): so noch bei Fischen und Reptilien.
Durch Abwandlung des Schädels, Stabilisierung der gelenkigen Verbindungdes Unterkiefer mit dem Oberkiefer ver-band sich das Zähne tragende Dentale (grau) mit dem Knochen des Zähne tragenden Oberkiefers (Quadratomaxillare)zu einem neuen Gelenk (=„sek. Kiefer-Gelenk“). Die ursprünglichen Kieferknochen Quadratum und Articulare wurden zu den 2.und 3. Gehörknöchelchen.
• Cynognathus crateronotus = Reptil-Säuger• Reptilienmerkmale: Schwanz, Körperbau: z.B. noch primäres
Kiefergelenk• Säugermerkmale: Zähne, Milchdrüsen, Fell• Unter- bis Mitteltrias 245 bis 237 Mio. Jahre• Gondwana
Homologie-Definition Homologie bedeutet im Vergleich zweier oder mehrerer Arten das Vorliegen (nicht zufälliger) Übereinstimmungen von Strukturen, Verhaltensweisen, physiologische Prozesse, Makromoleküle etc., die auf für diese Strukturen spezifischer gemeinsamer genetischer Information aus dem Informationsspeicher Genom beruhen und durch den Prozess der Vererbung von Eltern auf ihre Kinder entstanden und erhalten sind. Ein anderer Informationsspeicher ist das Gehirn ! Über dieses kann ebenfalls Information (=Gelerntes) an Nachkommen weitergegeben werden (= Tradition, Kultur).
Homologie-Kriterien:Homologien können anhand von Kriterien erkannt werden: 1. Lage und Lagebezug2. Spezifische Qualität3. Übergangsreihen (Kontinuität)Homologie ist im Vergleich zweier Arten eine solche Strukturähnlichkeit, die identischen genetischen Ursprungs ist, weil sie einem gemeinsamen Bauplan oder Grundplan entstammt, also gemeinsamer Abstammung ist.
Die Feststellung von Homologien (homologen Merkmalen) bei verschiedenen Arten bedeutet, dass sie diese von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben müssen.
Homologienforschung
Homologie gilt auf allen Ebenen !
• Strukturen• physiologischen Prozessen• Verhaltensweisen• Molekülen• etc.
Bedingung: Die betreffenden Strukturen müssen erblich sein !Einsichtig ist dies bei Verhalten: Gleiches Verhalten kann auch erlernt sein.
Ritualisiertes Verhalten in der EntenbalzStockenten benutzen8 Verhaltenstypen
Löffelentennutzen 1 bis 2 Verhaltenstypen
Strukturen aus genetisch fixierten Verhaltenskoordinationen = Erbkoordination
Strukturen, die aus erb-homologenVerhalten stammen, sind ebenfalls als homolog zu betrachten
Köcher von Köcherfliegen (Trichoptera)
Schmetterlings-Raupenköcher
Spinnennetze
Weitere verwandte Begriffe für den Vergleich von Strukturen:
Analogie → Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten
konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch parallele Selektion (= Homoplasie)
Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel Homoiologie → Analogien auf homologer Basis (Parallelismen)
Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)
Homonomie → Strukturidentische Bauteile an ein und demselben
Individuum. Die Differenzen werden als Divergenzen aus primär identischen Grundformen angesehen (seriale Homologie besser seriale Homonomie bzw. bei Abwandlungen als seriale Heteronomie zu bezeichnen).
Beispiel (vor allem bei segmentalen Organismen) für Homonomie: gleichgestaltete Beine bei Arthropoda Heteronomie: unterschiedlich gestaltete Beine bei
Arthropoda
Weitere verwandte Begriffe für den Vergleich von Strukturen:
Analogie → Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten
konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch parallele Selektion (= Homoplasie)
Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel Homoiologie → Analogien auf homologer Basis (Parallelismen)
Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)
Homonomie → Strukturidentische Bauteile an ein und demselben
Individuum. Die Differenzen werden als Divergenzen aus primär identischen Grundformen angesehen (seriale Homologie besser seriale Homonomie bzw. bei Abwandlungen als seriale Heteronomie zu bezeichnen).
Beispiel (vor allem bei segmentalen Organismen) für Homonomie: gleichgestaltete Beine bei Arthropoda Heteronomie: unterschiedlich gestaltete Beine bei
Arthropoda
Ähnlichkeiten nach Vergleich von Strukturen (Merkmalen) müssen nicht unbedingt homolog sein !
Alternative Erklärungen:
Analogie Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch parallele Selektion (= Homoplasie)
Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel
Spezialfall der Analogie: HomoiologieAnalogien auf homologer Basis (Parallelismen)
Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)
Analogie, Konvergenz
Homoiologie = Konvergenz auf homologer Basis
Feststellungen: 1. Die Konstruktionen sind im
Detail verschieden.2. Die jeweils gemeinsamen
Vorfahren hatten noch keineFlügel.
Flugsaurier Vogel Fledermaus
3 Wirbeltiergruppen haben aus ihren Vorderextremitäten Flügel entwickelt. Sind diesehomolog oder analog ?
Homoiologie = Konvergenz auf homologer Basis
Feststellungen:
1. Kriterium der Lage: Alle sind Vorderextremitäten2. Kriterium der spezifischen Qualität: Die Konstruktionen sind im
Detail verschieden.3. Kriterium der Übergangssreihen: Die jeweils gemeinsamen
Vorfahren hatten noch keine Flügel.
Flugsaurier Vogel Fledermaus
Analogie – Homologie der Flügel ?
• Sie sind alle analog, da konvergent (unabhängig) entstanden !
• Ihre jeweiligen Vorfahren hatten nämlich noch keine Flügel, wohl aber Vorderextremitäten.
Homoiologie =Parallelismus
Mantis (Gottesanbeterin)Ordnung MANTODEA
Der Bau der Vorderbeine beiderTiere ist zwar außerordentlich ähnlich. Dennoch sind sie als Fangbeine nicht homolog !
Ihre jeweiligen Vorfahren hatten nämlich jeweils noch keine Fangbeine.
Mantispa (Fanghafte)Ordnung NEUROPTERA
Die Gruppe der Geier enthält Arten, die konvergent entstanden sind
Mönchsgeier (Europa)
„Altweltgeier“ Truthahngeier (S.Amerika)
„Neuweltgeier“
MönchsgeierGänsegeier
Bartgeier
Schmutzgeier Afrik.Palmgeier Kondor Truthahngeier
Königsgeier
Wes
penb
ussa
rd
Sch
lang
enad
ler
Kalif. Kondor
In Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen entstehen aus unterschiedlichem Ausgangsmaterial gleichartige
Formen
Auch Konvergenz ist Beweis für Evolution
Kaktus (Cactaceae) der Neuen Welt
Euphorbia canariensis (Wolfsmilchgewächs)Kanarische Inseln
Verwandte Artengruppen zeigen eine parallele Entwicklungsgeschichte,
wenn ihre Mitglieder in getrennten Regionen unter parallelen ökologischen Bedingungen leben.
Beispiel:Säugetiere (Plazentalia) und Beuteltiere (Marsupialia)
Man spricht von einer „Ökologischen Stellenäquivalenz“
Ökologische StellenäquivalenzÄhnliche Umwelten bieten vergleichbare Lizenzenfür ähnliche ökologische Rollen
Stellenäquivalenz und adaptive Radiation: MadagaskarAbleitung aus einer frühen Besiedlung durch einen Vertreter der Insectivora