Ekološki faktori značajni za rast i razviće gljiva
� Gustina i fiziološka aktivnost zajednice gljiva u različitim staništima varira.
� Gustina populacije je određena kompeticijom među organizmima i karakteristikama sredine.
� Glavni spoljašnji faktori koji utiču na razvoj gljiva su:� dostupnost organskih materija,� koncentracija vodonikovih jona,� temperatura i � vlažnost.
� Gljive poseduju sposobnost razvića u različitim sredinama:� vazduhu,� zemljištu, � slatkoj i slanoj vodi,� različitim organskim supstratima,� korenu i rizosferi drveća i dr.
� Ekološki faktori koji utiču na rast gljiva su podeljeni na abiotičke i biotičke.
� Abiotički faktori:� temperatura,� vlažnost i osmotski potencijal,� koncentracija vodonikovih jona (pH) i� svetlost.
� Biotički faktori (odnos gljiva prema supstratu):� saprobni, � parazitni, � simbiontni.
� Temperatura utiče na gljive kako na nivou individue tako i na nivou populacije.
� Gljive preživljavaju opseg temperature normalan za sredinu u kojoj žive a aktivno rastu samo pri određenom temperaturnom opsegu.
� Tmax za većinu vrsta je 30 – 400C.
� Najviša temperatura na kojoj je zabeležen rast gljiva je 600C.
� Neke vrste roda Candida izolovane su iz zeljišta u hladnim i suvim dolinama Antarktika (Tmin).
Temperatura
� Mezofilne vrste rastu na 10 - 40 °C - optimalna temperatura za većinu vrsta gljiva je 20 – 30 °C(Aspergillus fumigatus je termotolerantna vrsta).
� Termofilne vrste rastu na temperaturi 20 - 50 °C (Humicola lanuginosa, Chaetomium thermophilum, Talaromyces emersoni).
� Psihrofilne vrste su tolerantne na hladnoću, za prave psihrofilne vrste optimum je 10 °C(Sporotrichum carnis).
Humicola lanuginosa 22-50 °°°°C:
Chaetomium thermophilum 27-58 °°°°C:
Talaromyces emersoni 30-60 °°°°C:
Paecilomyces variotii 30-60 °°°°C:
Aspergillus fumigatus, 40 °°°°C
Sporotrichum carnis 0-10 °°°°C
Vlažnost i osmotski pritisak� Potrebe gljiva za vodom su vezane za hemijski
aktivnu vodu (av ).
� av je slobodna voda prisutna u okoliniorganizma a ne sadržaj vode u podlozi.
� Dokazano je da postoji veza između av, temperatute i ishrane.
� Potrebe za vodom su različite za različite biološke procese..
� Osmofilne gljive – mogu rasti pri visokom osmotskom pritisku (av 0.63-0.70).
Koncentracija vodonikovih jona� pH sredine se menja pod uticajem metabolita gljiva.
� pH se održava konstantnom samo u bioreaktorima.
� pH deluje na rast: � indirektno, utiče na dostupnost nutrijenata, � direktno, deluje na površinu ćelije.
� Za većinu gljiva optimalna pH vrednost je 5,6 - 6,5. Međutim, one tolerišu vrlo širok dijapazon pH vrednosti (2 - 9).
� pH supstrata ima uticaj i na diferencijaciju polnih i bespolnih struktura, konidijacija je intenzivnija na nižim pH vrednostima a formiranje polnih struktura na višim.
� Acidofilne i acidotolerantne vrste često su izolovane iz kiselih rastvora:� Penicillium citrinum (hematoksilin, pH 3),� Oidiodendron griseum (HCl, pH 1,5),� Aspergillus niger (taninska kiselina, pH 2,8).
� Alkalofilne i alkalotolerantne vrste često su izolovane iz zemljišta:� Gliocladium spp.� Acremonium spp.
� Promena pH izaziva morfološke promene:� septiranost hifa i konidiofora, � atipično grananje konidiofora, � formiranje brojnih vezikula.
Svetlost�Efekat svetlosti na gljive je kompleksan i obuhvata niz
nemorfogenetskih i morfogenetskih pojava.
�Odgovor na svetlost varira zavisno od: �stadijuma razvića u kome je gljiva fotosenzitivna, �kvaliteta i inteziteta svetlosti, �dužine osvetljenja i �promena drugih spoljašnjih faktora.
�Pitanje fotoreceptora nije potpuno razjašnjeno. Kao mogući fotoreceptori kod gljiva se najčešće pominju flavoproteini i karoteni.
�Još definitivno nije razjašnjen način na koji se ispoljava uticaj apsorbovane svetlosti kod gljiva.
� Nemorfogenetski uticaji su: � određivanje pravaca kretanja (fototaksija),� diferencijalno rastenje neke strukture (fotoperiodizam),� sinteza određenih produkata (npr. pigmenata).
� Nemorfogenetske pojave najviše su istraživane kod vrsta rodova Phycomyces, Pilobolus i Thamnidium.
svetlost - karoten
fototaksija
� Svetlost izaziva ili destrukciju komponenti medijuma ili direktno deluje na metabolizam.
� utiče na produkciju pigmenata:� indukuje biosintezu karotenoida (gubi se u odsustvu
svetlosti ili se smanjuje intenzitet),� produkcija melanina.
apsorbcija svetlosti
toksične, visokoreaktivne forme kiseonika
oksidacija ćelijskih konstituenata
sintezakarotenoidamelanina
inaktivacija
plava svetlostgljiva
ključna jedinjenja metabolizma
� Morfogenetetski uticaji su: � inicijacija i intenzitet sporulacije (ultraljubičasta i plava zona
spektra),� Inicijacija obrazovanja polnih struktura.
askusi
konidije
� Odnos gljiva prema supstratu uslovljava njihovu adaptaciju na različite načine života.
� Kao heterotrofi imaju značajne funkcije u ekosistemima:� kao saprobi, � kao paraziti - fakultativni (nekrotrofi), obligatni (biotrofi) � kao simbionti - mutualistički simbionti i mikorizni partneri viših
biljaka.
saprob simbiont - mikorizaparazitmutualistička simbioza
Biotički faktori
� Micelija je prisutna u terestričnim i akvatičnimekosistemima gde ima ulogu u degradaciji biljnog materijala i vraćanju CO2 u atmosferu.
� Micelija mikoriznih vrstauvećava efikasnost apsorbovanja vode i nutrienata mnogih biljaka i povećava rezistentnost na neke biljne patogene.
Dostupnost organskih materija� Znanja o hemijskom sastavu ćelije gljiva nam ukazuju šta je
neophodno u ishrani gljiva za njihovo rastenje i razviće.
� U toku metabolizma gljive prilagođavaju, modifikuju, hranljive materije da bi dobile molekule pogodne za njihove životne aktivnosti.
� Elementi kao što su: vodonik, ugljenik, azot, kiseonik, fosfor i sumpor su neophodni za rast svih gljiva.
� Kalijum, magnezijum i brojni mikroelementi (gvožđe, cink, mangan, bakar i molibden) su takođe neophodni za rast gljiva.
� Prosti šećeri - glukoza ima centralno mesto u metabolizmu gljiva, transportuje se ućeliju pasivnom difuzijom.
� Polisaharidi - skrob, celuloza, lignin, hitin.
� Organske kiseline i alkoholi - intermedijeri Krebsovog ciklusa (limunska i sukcinatna kiselina), zatim mlečna, sirćetna i masne kiseline (u obliku soli zbog regulacije pH), glicerol, metanol.
� Lipidi - gljive produkuju lipaze koje hidrolizuju lipide do glicerola i masnih kiselina.
� Proteini - retko izvori ugljenika kod gljiva.
Izvori ugljenika
Izvori azota
� Mnoge gljive zadovoljavaju svoje potrebe za azotom iz neorganskih izvora (amonijum, nitratni i nitritni joni).
� U nedostatku neorganskih izvora gljive mogu koristiti organskeizvore:�amino kiseline, �amine,�amide,�peptide – kazein i pepton,�proteine – degraduju se ekstracelularnim enzimima,�purine.
Značaj gljiva� Gljive imaju veliki značaj za život na zemlji i široko su rasprostranjene.
� Zahvaljujući sposobnosti produkcije velikog broja jedinjenja u procesima primarnog i sekundarnog metabolizma gljive imaju značajnu ulogu za čoveka:� kao hrana,� kao producenti biološki aktivnih jedinjenja,� kao izazivači bolesti.
� Mnoga svojstva gljiva su poznata ljudima od davnina.
� Nauka se bavi proučavanjem gljiva tek oko 250 godina.
� Imaju značajno mesto u ishrani ljudi, sakupljaju se u prirodi ili se uzgajaju.
� Biološka aktivnost gljiva je iskorišćena u mnogim biotehnološkim procesima:� fermentacija prehrambenih proizvoda,� alkoholna vrenja,� proizvodnja organskih kiselina,� produkcija hormona i proteina,� biodegradacija.
� Produkcija sekundarnih metabolita:� alkaloida, � mikotoksina,� antibiotika.
Korišćenje gljiva u ishrani� Prvi pisani podatci o korišćenju gljiva datiraju još iz
V veka p. n. e., Hipokrit.
� Tradicija korišćenja gljiva u ishrani i medicini najduža je u Kini i Japanu.
� Plodonosna tela gljiva su bogata proteinima, ugljenim hidratima, mineralima i vitaminima.
� Po jestivosti plodonosnih tela gljive su podeljene na: � jestive, � nejestive, � otrovne i � smrtonosne.
� Sve veći broj vrsta gljiva se komercijalno gaji jer predstavljaju jeftinu i nutritivno vrednu hranu.
Lentinus edodes
(Shiitake)
Pleurotus sp. (Bpukovača)
Volvariella volvacea
JestiveJestive i i lekovitelekovite vrstevrste gljivagljiva kojekoje se se najvinajviššee komercijalnokomercijalno proizvodeproizvode
Flammulina velutipes
(Zimska pečurka )
Agaricus bisporus
(Šampinjon)
Auricularia spp., Grifola frondosa,
Trametes, spp. i dr.
� Najčešće gajene vrste su: Agaricus bisporus, Lentius edodes i Pleurotus ostreatus
Agaricus bisporus
Pleurotus ostreatus
Lentius edodes
�U drugoj polovini XX veka komercijalnaproizvodnja gljiva je porasla zbog dva razloga:
�razvoja modernih tehnologija (sterilnetehnologije, kulture micelije i dr.) i�razumevanja pozitivnih svojstava jestivihi lekovitih vrsta gljiva.
Kultivacija Pleurotus ostreatus
Amanita caesarea Boletus edulis
Agaricus arvensis Cantharellus cibarius
Cenjene samonikle vrste gljiva:
�Indijanci, posebno iz Meksika i Gvatemale, su koristili psihoaktivnevrste u mnogim religijskim i spiritualnim obredima kao i u medicinske svrhe.
�Svaka ozbiljna bolest se smatrala lošom funkcijom duha, pa se "lečila"različitim vrstama roda Psilocybe.
Psilocybe bohemicaPsilocybe bohemica
Psilocybe coprophila
�Gljive su korišćene za lečenje mnogih bolesti
�za zaustavljanje krvarenja - vrste rodova Lycoperdon, Bovista, Calvatia;�za lečenje groznice, diareje, žutice, krvarenja – Fomes officinalis
Lycoperdon sp.
Bovista sp.
Korišćenje gljiva u farmaciji i medicini
� U Kini Ganoderma lucidum (LING ZHI)nazivaju gljivom besmtrnosti.
� Po drevnom Kineskom verovanju, G. lucidum odgovara 5 ukusa(gorak, slan, kiseo, ljut i sladak) a svaki odgovara po jednom organu (srce, bubrezi, jetra, pluća, slezina).
� Veruje se da Lentinus edodes (SHIANGU) usporava starenje.
� Mada se u Kini i Japanu već hiljadama godina zna za lekovita svojstva brojnih makromiceta tek su u novuje vreme iz gljiva izolovana aktivna jedinjenja (lentinan, lovastatin, i dr.) koja objašnjavaju lekovita svojstva velikog broja vrsta.
� Vrste rodova Penicillium i Aspergillus su najčešće korišćene mikromicete u farmaciji, kao producenti brojnih supstanci sa antibiotskim dejstvom.
U farmakopeji iz 16. veka opisano je korišćenje Ling Zhi ili Reishi (Ganoderma lucidum): “Pozitivno deluje na životnu energiju, povećava intelektualni kapacitet i sprečava zaboravnost..."
ERROR: undefined
OFFENDING COMMAND: f‘~
STACK: