Download - Eszeki Eszter
-
BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM
Orchideafajok gnmegrzsi s szaportsi lehetsgei
DOKTORI RTEKEZS
R. Eszki Eszter
Tmavezet: Tillyn dr. Mndy Andrea
egyetemi docens CSc
Dr. Szendrk Erika PhD
Kszlt a Budapesti Corvinus Egyetem Dsznvnytermesztsi s Dendrolgiai Tanszkn s
az Etvs Lornd Tudomnyegyetem Fvszkertjben
Budapest 2012
-
ii
A doktori iskola
megnevezse: Kertszettudomnyi Doktori Iskola
tudomnyga: Nvnytermesztsi s kertszeti tudomnyok
vezetje: Dr. Tth Magdolnaegyetemi tanr, DScBudapesti Corvinus Egyetem, Kertszettudomnyi Kar,Gymlcsterm Nvnyek Tanszk
Tmavezetk: Tillyn dr. Mndy Andrea egyetemi docens, CScBudapesti Corvinus Egyetem, Kertszettudomnyi Kar,Dsznvnytermesztsi s Dendrolgiai Tanszk
Dr. Szendrk Erika szakmai ftancsad, PhDMagyar Tudomnyos Akadmia Titkrsga
A jellt a Budapesti Corvinus Egyetem Doktori Szablyzatban elrtvalamennyi felttelnek eleget tett, az rtekezs mhelyvitjban elhangzottszrevteleket s javaslatokat az rtekezs tdolgozsakor figyelembe vette,azrt az rtekezs vdsi eljrsra bocsthat.
-
iii
Az iskolavezet jvhagysa A tmavezetk jvhagysa
A Budapesti Corvinus Egyetem lettudomnyi Terleti Doktori Tancsnak 200 azTDT ls hatrozatban szerepl dtuma -ki hatrozatban a nyilvnos vitalefolytatsra az albbi brl Bizottsgot jellte ki:
BRL BIZOTTSG:
Elnke
Rimczi Imre, DSc, Budapesti Corvinus Egyetem
Tagjai
Fri Mikls, DSc, Debreceni EgyetemHorvthn Baracsi va, PhD, Pannon Egyetem
Isepy Istvn, CSc, (nyugd.)Dobrnszki Judit, PhD, DE AMTC Nyregyhzi Kutat Kzpont
Opponensek
Mszros Annamria, PhD (nyug.)Lvai Pter, CSc, habil Kecskemti Fiskola Kert. Kar
Titkr
Strin Diszegi Magdolna, PhD, Budapesti Corvinus Egyetem
-
iv
-
2Tartalomjegyzk
Rvidtsek jegyzke ................................................................................................................... 5
1. Bevezets.............................................................................................................................. 7
2. Irodalmi ttekints................................................................................................................ 9
2.1. Az orchideaflk csaldjnak kialakulsa s elterjedse .............................................. 9
2.2. Az orchideaflk rendszertani s nevezktani ttekintse .......................................... 12
2.3. Az orchideaflk botanikai lersa .............................................................................. 14
2.3.1. Hajtsrendszer .................................................................................................. 14
2.3.2. Gykrrendszer ................................................................................................ 18
2.3.3. Virgzat, terms, mag....................................................................................... 19
2.4. A termszetvdelem jelentsge az orchidek megrzsben.................................... 21
2.4.1. Nemzetkzi egyttmkds ............................................................................. 22
2.4.2. Termszetvdelmi programok klfldn ......................................................... 23
2.4.3. Termszetvdelmi programok Magyarorszgon.............................................. 25
2.5. Az orchideaflk szaporodsi s szaportsi lehetsgeinek ttekintse .................... 28
2.5.1. Az orchideaflk szaporodsbiolgija............................................................ 28
2.5.2. Az orchideaflk mestersges szaportsa ....................................................... 30
2.5.2.1. Termszetes eredet tptalajadalkok....................................................... 32
2.5.2.2. Az orchideaflk mikroszaportsa ........................................................... 37
2.5.2.3. Az orchideaflk steril magvetse............................................................. 38
2.6. Orchideaflk nevelse, klns tekintettel az alkalmazott kzegekre s a tpanyag-
utnptlsra ................................................................................................................. 42
2.6.1. Az orchidek nevelse sorn alkalmazott ltet anyagok, tpanyagok ........... 42
2.6.2. Az orchidek akklimatizcija, nevelse ......................................................... 47
2.6.2.1. Trpusi, szubtrpusi orchidek kiltetse steril kultrbl ...................... 47
2.6.2.2. Mrskelt vi orchidek kiltetse, nevelse............................................ 48
3. Anyag s mdszer .............................................................................................................. 50
3.1. Az ELTE Fvszkert orchideagyjtemnyben vgzett llomnyvizsglatok ........... 50
3.1.1. Az orchideagyjtemny bemutatsa, a kutats elzmnyei ............................. 50
3.1.2. Morfolgiai megfigyelseim sszevetse az irodalmi adatokkal..................... 53
3.1.3. j fajok adaptcija az orchideagyjtemnyben ............................................. 54
3.1.4. Az j fajok nevezktani krdsei ..................................................................... 59
3.2. Magcsrzsra vonatkoz megfigyelsek az ELTE Fvszkert laboratriumban..... 59
-
33.2.1. Az orchideamagok csrzsi erlynek s mag beszerzsi forrsnak
sszefggsei ....................................................................................................... 59
3.2.2. Trpusi fajok csrzsa aszimbiotikus magvets esetn .................................. 62
3.2.3. Mrskelt vi fajok csrzsa aszimbiotikus magvets esetn......................... 62
3.3. In vitro vizsglatok termszetes tptalajkiegsztk alkalmazsval ......................... 63
3.3.1. Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer nevelse csicskval
kiegsztett tptalajon .......................................................................................... 65
3.3.2. Paphiopedilum sukhakulii Schoser & Sengas nevelse csicskval kiegsztett
tptalajon.............................................................................................................. 70
3.3.3. Liparis loeselii (L.) Rich. llomny fenntartsa steril kultrban.................... 72
3.4. Akklimatizcis vizsglatok ....................................................................................... 76
3.4.1. Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer magoncok akklimatizcija
veghzban .......................................................................................................... 76
3.4.2. Hazai orchidek nevelsi, kiltetsi lehetsgei ex situ krlmnyek kztt
(1995.-2012. 05.) ................................................................................................. 78
3.4.3. Liparis loeselii (L.) Rich. nevelse ex situ krlmnyek kztt (2012.
februrtl) ............................................................................................................ 79
4. Eredmnyek........................................................................................................................ 81
4.1. Az ELTE Fvszkert orchideagyjtemnyben vgzett llomnyvizsglatok........... 81
4.1.1. Morfolgiai megfigyelseim sszevetse az irodalmi adatokkal..................... 81
4.1.2. j fajok adaptcija az orchideagyjtemnyben ............................................. 86
4.1.3. Az j fajok nevezktani krdsei ..................................................................... 94
4.2. Magcsrzsra vonatkoz megfigyelsek az ELTE Fvszkert laboratriumban..... 95
4.2.1. Trpusi fajok csrzsi eredmnyei aszimbiotikus magvets esetn ............... 96
4.2.2. Mrskelt vi fajok csrzsi eredmnyei aszimbiotikus magvets esetn...... 99
4.3. In vitro vizsglatok termszetes tptalajkiegsztk alkalmazsval ....................... 102
4.3.1. Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer nevelse csicskval
kiegsztett tptalajon ........................................................................................ 102
4.3.2. Paphiopedilum sukhakulii Schoser & Sengas nevelse csicskval kiegsztett
tptalajon............................................................................................................ 106
4.3.3. Liparis loeselii (L.) Rich. llomny fenntartsa steril kultrban.................. 109
4.4. Akklimatizcis vizsglatok ..................................................................................... 111
4.4.1. Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer magoncok akklimatizcija
veghzban ........................................................................................................ 111
-
44.4.2. Hazai orchidek nevelsi, kiltetsi lehetsgei ex situ krlmnyek kztt
(1995-2012. 05.) ................................................................................................ 113
4.4.3. Liparis loeselii (L.) Rich. nevelse ex situ krlmnyek kztt (2012.
februrtl) .......................................................................................................... 115
5. Kvetkeztetsek ............................................................................................................... 119
5.1. Az ELTE Fvszkert orchideagyjtemnyben vgzett llomnyvizsglatok........ 119
5.2. Magcsrzsra vonatkoz megfigyelsek az ELTE Fvszkert laboratriumban... 119
5.3. Szaportsi vizsglatok termszetes tptalajkiegsztk alkalmazsval.................. 119
5.4. Az akklimatizcis vizsglatok eredmnyeinek rtkelse ...................................... 121
6. j tudomnyos eredmnyek............................................................................................. 122
7. sszefoglals.................................................................................................................... 123
8. Summary .......................................................................................................................... 128
9. Ksznetnyilvnts ........................................................................................................ 133
MELLKLETEK
I. Mellklet Irodalomjegyzk
II. Mellklet Tblzatok jegyzke
II. Mellklet brk jegyzke
IV. Mellklet A dolgozatban szerepl fontosabb orchideafajok fotanyaga
-
5RVIDTSEK JEGYZKE
Beszerzsi forrsok (nvny):
Sa.: Sajt anyag
Szka.: Szaportott kereskedelmi anyag
Ka.: Kereskedelmi anyag
Beszerzsi forrsok (mag):
Mcs.: Magcsere
Fb.: Fvszkerti beporzs
Gy.: Mrskelt vi gyjts
Tgy.: Trpusi lhelyi gyjts
Mb.: Magbank
Ogy.: Orchideagyjtk
Tptalajok:
Fa: Fa tptalaj, Fast (1982)
Fast-Kukulczanka mdostott Fa tptalaj (prof K. Kukulczanka szbeli kzls)
FM: mdostott Fa tptalaj, R. Eszki, Szendrk (1992)
FMB: FM tptalaj kiegszts burgonyapehely (10 g/1200 ml)
KC: Knudson C tptalaj (Knudson, 1922)
KM: mdostott KC tptalaj (R. Eszki, Gyrvry, 2000)
MS: Murashige, Skoog tptalaj (Murashige s Skoog, 1962)1/2 MS: feles Murashige, Skoog tptalaj (Murashige s Skoog, 1962)
M: mdostott feles Murashige, Skoog tptalaj (R. Eszki, 2007)
MV: M tptalaj/vitaminforrs Yeast 250 mg/l helyett Polivitaplex 200 mg l-1
MCN: M tptalaj, kiegszts - friss csicska (10 g/35 ml)
MCL: M tptalaj, kiegszts csicska homogeniztum (100 ml l-1)
MCS: M tptalaj, kiegszts - szrtott csicska (1,5 g/35 ml)
MC25 : M tptalaj, kiegszts csicska homogeniztum (25 ml l-1)
MC50: M tptalaj, kiegszts - csicska homogeniztum (50 ml l-1)
MC100 : M tptalaj, kiegszts - csicska homogeniztum (100 ml l-1)
MC200 : M tptalaj, kiegszts csicska homogeniztum (200 ml l-1)
DEB: Debergh tptalaj (Van Waes s Debergh 1986)
DEB+K: Debergh tptalaj + 20 ml kkusztej
ZAK: ZAK tptalaj (Borris, 1969)
-
6Yeast extract: leszt kivonat laboratriumi hasznlatra (por alak, vzoldhat),
Oxoid gyrtmny
Kzegkeverkek:
Tp.: Novobalt tzeg s perlit
Tp.+K.: Novobalt tzeg s perlit + fenykreg
Tp.+ S.: Novobalt tzeg s perlit + Sphagnum moha
Tp.+ Ko.: Novobalt tzeg s perlit + kkuszrost
Tp.+ A.: Novobalt tzeg s perlit + agyag-granultum
-
71. BEVEZETS
Doktori rtekezsem tmja a trpusi s hazai orchideafajokhoz egyarnt kapcsoldik.
Ennek alapjul szolglt, hogy 1986-tl kezdden az ELTE Fvszkert munkatrsaknt a
trpusi orchideagyjtemny gondozsa lett a feladatom. Az itt eltlttt vek alatt
megprbltam a rgi botanikai gyjtemnyt katalogizlni, rendszerezni, az jonnan beszerzett
nvnyeket ebbe besorolni, ami kiindulsi pontot jelentett a steril szaports megkezdshez.
Az Orchideaszaport laboratrium 1987-ben kezdte meg mkdst. Kezdettl a
legfontosabb cl a botanikai fajok magrl val szaportsa volt, hisz a genetikai
vltozkonysg megrzsnek szem eltt tartsval szerettk volna fenntartani s gyaraptani
a gyjtemnyt. Kiterjedt kapcsolataink vannak hazai s klfldi botanikus kertekkel (pl.
Vcrtti Botanikus Kert, G. B. Alpino "Rezia" - Olaszorszg, Caen - Franciaorszg,
Schnbrunn - Ausztria, Palmengarten Frankfurt am Main - Nmetorszg), a Magyar Orchidea
Trsasg tagjaival, tbb szervezeten kvli gyjtvel, s ezen a terleten mkd
kereskedelmi cgekkel is. A Fvszkert orchideagyjtemnye kell htteret szolgltat
veszlyeztetett orchideafajok szaportsra s fenntartsra, nemcsak a sajt
nvnyanyagunkat tekintve, hanem ms intzmnyeknek s gyjtknek is segtsget nyjtva,
ahov fordulhatnak szaportsi, faj meghatrozsi problmikkal.
Az orchidek a legnagyobb nvnycsaldunk, a fajok szma mintegy 25000-re tehet. A
csald nevt egy mrskelt gvben honos talajlak faj ttelel ikergumjnak formja
alapjn kapta. A csald fajai felptskben, letmdjukban s szaporodsukban is rendkvl
klnlegesek. Kt nagy csoportra oszthatk, talajlak (terrester) s fnlak (epiphyta) fajokra.
Utbbiak trpusi, szubtrpusi terleteken lnek, ahol a lombkoronaszintbe kltzve ki tudjk
hasznlni az ottani jobb fny- s csapadkviszonyokat, a fk, trzses pfrnyok csupn
tmasztkul szolglnak. Apr magvaikban nincsen tpszvet, termszetes krlmnyek kztt
csak szimbionta gomba jelenltben csrznak. Teht nyilvnval, hogy termesztsbe vonsuk
igen nagy kihvst jelentett a szakemberek szmra. Klnleges szpsgk, s az ember rk
vonzdsa az egzotikumok irnt jabb s jabb prblkozsokat indtott el nevelsk s
szaportsuk problminak megoldsra.
Fiatal csaldrl van sz, az els zrvaterm nvnyek mintegy 130 milli vvel ezeltt
jelentek meg, mg az Orchidaceae csald kpviseli 50-60 milli vvel ksbb. Meglehetsen
gyors evolcin mentek keresztl, erre vezethet vissza genetikai instabilitsuk. A
termszetben is elfordul szmos termszetes hibridjk, de az emberi beavatkozs
kvetkeztben legalbb a fajok szmval megegyez intergenerikus s interspecifikus hibrid
-
8ltezik (Jeek, 2005) Az orchidek, mint messzemenen specializldott nvnyek, igen
rzkenyek a termhelyket rint vltozsokra, gy az eserdk irtsa, a talaj- s
lgszennyezs, ezenkvl a civilizci ms negatv hatsai miatt veszlyeztetett fajokk
vltak. Mindehhez jrult a kmletlen gyjts is. A Washingtoni Egyezmny 1973-ban
lehetv tette a CITES Convention on International Trade in Endangered Species of Wild
Flora and Fauna megalaptst. Ma mr a CITES az sszes orchideafajt vdelem al helyezte,
a kereskedelmet, szaportst a vdettsgi kategria (Appendix I, Appendix II.) szerint
szablyozza (Mathew et al., 1994).
Munkm fbb clkitzsei a kvetkezk voltak:
Trpusi orchideafajok gyjtemnyes tartsnak bemutatsa.
Javaslat nhny terminolgiai kifejezsre, amelyek magyar nyelven jelenleg nem
ismertek.
Biolgiai s gnbanki alapok megrzsi lehetsgeinek vizsglata az ELTE
Fvszkert trpusi orchideagyjtemnyben.
Orchideafajok (Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer, Paphiopedilum
sukhakulii Schoser & Senghas, Liparis loeselii (L.) Rich.) aszimbiotikus szaportsi
mdszereinek fejlesztse.
In vitro nevelt orchideamagoncok (Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer,
Liparis loeselii (L.) Rich.) kiltetsvel, akklimatizcijval kapcsolatos vizsglatok.
-
92. IRODALMI TTEKINTS
2. 1. Az orchideaflk csaldjnak kialakulsa s elterjedse
Az orchidek vel nvnyek, s a legnagyobb nvnycsald, az Orchidaceae tagjai.
Az elnevezs a latin orchis (jelentse: here) szbl szrmazik, mely nhny talajlak
eurpai orchidea gumja s az emlsk hm ivarszerveinek bizonyos rsze kztti
hasonlsgra utal. A vadon l orchideafajok szma krlbell huszontezerre tehet
(Jeek, 2005).
A csald kialakulsa viszonylag pontos idpontjnak meghatrozst egy klnleges
fosszlia felfedezse tette lehetv. Kvlt fenygyantban, borostynban a Proplebeia
dominicana nev mhfaj olyan pldnyra bukkantak, amelynek potrohn a kutatk
egyrtelmen orchidetl szrmaz pollencsomagot talltak. A lelet kornak
meghatrozsa (15-20 milli v), egyb fosszlik vizsglata s filogenetikai trzsfa
ksztse tette lehetv azt a megllaptst, hogy a ma l orchidek legkzelebbi kzs
snek elvlst rokonaitl a krta korszak vge fel, valamikor a 75,5-84,5 milli vvel
ezeltti idszakra becsltk (Molnr s Sramk, 2011).
Jezek (2005) szerint az orchidek tbbsge (90 %) a trpusokon l, zsiban 10-
15000 faj, Kzp-Amerikban 1000 faj, Dl-Amerikban 6-8000 faj, Afrikban 2000 faj
honos. A Fld tbbi rszt tekintve, mintegy 700 faj honos Ausztrliban, 200 faj szak-
Amerikban s 200 Eurpban.
A trpusi orchidekat fldrajzi elterjedsk alapjn kt nagy vezetre osztotta Makara
(1982), az egyik Kzp- s Dl-Amerika terlete az n. neotropikus (jvilgi) vezet,
msik a paleotropikus (vilgi) vezet, azaz Dlkelet-zsia s szigetvilga. A trpusi
fldrszek kzl Afrika az elz kt terlethez viszonytva fajszegnynek tekinthet,
egyedl Madagaszkr szigete gazdag klnleges s szp fajokban, de flrjban inkbb a
dlkelet-zsiai orchideaterlethez csatlakozik. Ausztrlit szintn a msodik vezethez
sorolta.
A nvnyek elterjedst a termszet trvnyeit kvet faktorok szablyozzk, ezek kzl
egyik alapvet a klma. gy jobban eligazt a klnbz nemzetsgek s fajok
elterjedsnek ttekintse az ghajlattal sszefggsben, mert a nvnyek csapadk-,
hmrsklet- s fnyignye meghatrozza a nvnyek tartsi, nevelsi feltteleit.
-
10
Walter (1964, 1968) 10 vegetcis znra osztja a Fld nvnyzett, munkssgt szinte
minden komolyabb orchideairodalomban megemltik, ugyanakkor ltalban rvidebb s
az Orchidaceae csaldra sszpontost felosztsokat hasznlnak.
Rth (1982) Pabst s Dungst munkjt (1975, 1977) tartja a legttekinthetbbnek, e
szerint az Orchidaceae csald kpviseli a kvetkez 4 klmaprovinciban tallhatk
meg:
I. Kzp- s Dl-Amerika, Afrika (Kong medence) forr partvidke, Dlkelet-zsia,
Indonzia, Mikronzia, Nyugat-Ausztrlia tengerparti s mocsaras bels terletei
tartoznak ide. Itt jszaka sem esik vissza a hmrsklet. Az orchidek csak a sr zrt
erdk szln, a lombkoronkban telepednek meg.
II. Az Andok, a brazliai Serra do Mar, Mexik keleti s nyugati hegylncai, a
Himalja elhegyei, Malaysia, Indonzia, j-Guinea, szak-Ausztrlia hegyvidke
ltalban 10002000 m magassgban, esetenknt felette. A nedves, meleg leveg
felemelkedik, keveredik a hideggel, kicsapdik, van rendszeres vz utnptls, a szraz
idszakban is van pra, kd. Az orchideafajok 60 % -a ezeken a terleteken honos.
III. A kontinensek bels terletei, a szavanna s sztyeppterletek tartoznak ide. Az I.
klmaprovincit vez hegyek s fennskok, 500-1000 m magasan. Itt csak a folyk
mentn s a galriaerdkben nagyobb a fajszm. Szraz meleg nappal, hvsebb
jszaka s nagy hingadozs jellemzi.
IV. Az Andok s Himalja hegysgei 3000 m tengerszint feletti magassgtl, a
Kilimandzsr, Patagnia sksgai, Antarktisz krnyki szigetek, Eurzsia, szak-
Amerika mrskelt vi rsze, szakon egszen a sarkkrig. Hvs mrskelt ghajlat,
egyrtelm, vszakos periodicits jellemzi. Ezeken a terleteken elssorban talajlak
orchidek lnek.
Makara (1982) a trpusi orchidek lhelyeit hat tpusba sorolva rszletezi: 1/a. Forr, ess,
rkzld eserdk; 1/b. Forr, ess, de szakaszosan csapadkmentes terletek; 2.
Monszunklma (500-1000 m tengerszint felett); 3/a. Hegyvidki (10001500 m tengerszint
felett); 3/b. Hegyvidki szubtrpusi klma (10002000 m tengerszint felett); 4.
Magashegyvidki klma (15000-3000 m tengerszint felett). Kderdei epifitk lnek itt; 5.
Magashegyvidki klma (2000-3000 m tengerszint felett). Hideghzi epifita fajok lhelye; 6.
Magashegyvidki, hhatr feletti klma (3000 m tengerszint felett), kzp-eurpai ghajlati
viszonyokhoz hasonl.
Fast (1980) szintn Walter felosztsbl indul ki (Walter s Lieth, 1967). Szubtrpusi s
trpusi orchidekat tekintve a tz klmazna kzl t olyat emel ki, melyek a kvetkezk
-
11
(1. bra): I. egyenlti, nedves; II. trpusi, nyri ess; IV. szubtrpusi (mediterrn), tli ess;
V. meleg-mrskelt, nedves, X. hegyvidki.
A Krptok s a Krpt-medence s gy haznk orchideaflrjnak els tfog feldolgozsa
botanikusaink kzl So Rezs munkssghoz fzdik (Keller s So, 1930). Szintn neves
botanikusunk Borsos Olga (1962, 1963, 1964) ltal ksztett monogrfia nmet nyelven,
cikksorozat formjban jelent meg, gy a kosbor nemzetsget feldolgoz ktetek is.
A mrskelt vben honos orchidek esetben, az eurpai kontinensen jelenleg 36 nemzetsg
kzel 200 faja ismert. A mediterrn terleteken lnek a legnagyobb egyed- s fajszmban, de
szak fel haladva szmuk cskken (Molnr et al., 1995).
A legjabb, hazai orchideaflrt tfogan ismertet atlasz alapjn Magyarorszg terletn 62
tartsan megtelepedett orchideafaj van. A Herminium monorchis (L.) R.Br. (egygumj
minka), Malaxis monophyllos (L.) Swartz (egylevel lgyvirg), Spiranthes aestivalis (Poir.)
Rich. (nyri fzrtekercs) fajok elfordulsrl 50 ve nincs adat, teht kipusztultnak
tekinthetk. A Goodyera repens (L.) R.Br. (ksz avarvirg) fajnak pedig 10 ve nincs
bizonytott elfordulsa (Molnr et al., 2011a).
Jelmagyarzat: Diagrammok felett balrljobbra: tengerszintfeletti magassg, vikzphm. (oC), vi tlagos csap. (mm).Kategriatengelyen (X)-hnapok szerintibeoszts, szaki flteke (janur-december), dliflteke (jlius-jnius). A tengely alatti svok(fekete, rovtkolt) a 0 oC alatti hmrskletiminimumrtkeket jellik. rtktengelyenhmrsklet (egy oszts 10 oC), csapadk (egyoszts 20 mm). Feketn satrozott terlet (havitlagos csapadkmennyisg 100 mm felett),rovtkolt terlet (relatv nedves idszak),pontozott terlet (relatv szraz idszak).
1. bra Klmmadiagrammok Walter s Lieth (1967) nyomn
-
12
2. 2. Az orchideaflk rendszertani s nevezktani ttekintse
Az Orchidaceae csald rendszerezsben a botanikusok sokszor nem rtenek egyet,
szerznknt elg sok az eltrs az alcsald, a nemzetsgcsoport (tribus)
alnemzetsgcsoport (subtribus) rangsorban s a nemzetsgek sztvlasztsban, vagy
sszevonsban (Makara, 1982).
Rth (1982) feldolgozta az Orchidaceae csald rendszerezsnek trtnett, melyre az
els prblkozs 1800-ban trtnt, s egy svd botanikus, O. Swartz nevhez kthet. J.
Lindley angol botanikus alkalmazta elszr 1827-ben a nemzetsgcsoportokra val
felosztst.
Taln az egyik legismertebb nmet szrmazs botanikus, aki tudomnyos ignyessggel
dolgozta fel az ltala gyjttt, mind l, mind herbriumi nvnyanyagot, ezen bell
mintegy ezer orchideafajt Rudolf Schlechter (1872-1925) (Blash, 2008). F mve Die
Orchideen, ihre Beschreibung, Kultur und Zchtung 1915-ben jelent meg, melynek
jelenleg a harmadik kiadsa, elssorban rszenknt, kiadvnyknt, rhet el. A m a
Pfitzer - Schlechter rendszerre pl, e szerint az Orchidaceae csaldban 5 alcsald van:
Cypripedioideae; Orchidoideae; Neottioideae; Epidendroideae; Vandoideae, melyben 18
nemzetsgcsoport klnl el (Schlechter, 1992a). A korbbi rendszerezk tbbsge az
Orchidales rendbe sorolta a csaldot (Rth, 1982). A magyar tudsok kzl taln a
legnagyobb nemzetkzi elismertsg ezen a terleten So Rezsnek (1903-1980) jutott,
knyvben (1965) az Orchidales rendbe a Burmanniaceae s a Orchidaceae csaldokat
sorolja. A csaldon bell Pleonandrae s a Monandrae alcsaldokat klnbztetett meg.
Borhidi (1993) kln frendbe sorolja (Orchidanae) az Orchidales rendet a Burmanniales
renddel egytt, s ezen bell hrom csaldot klnt el Aposztziaflk (Apostasiaceae),
Papucskosborflk (Cypripediaceae), Orchideaflk (Orchidaceae).
A 20. szzad kzepig az llnyek rendszerezi kizrlag morfolgiai tulajdonsgok
alapjn tudtak kvetkeztetni az llnyek kzti rokonsgra, ugyanakkor a szelekcis
nyoms kvetkeztben az analg kpletek kialakulsa megtveszt volt. A kutatk kezbe
j lehetsget adott az rktanyagot hordoz kromoszmk sszehasonltsa, a
kariolgiai elemzs. Termszetesen nem szabad hagyatkozni egyetlen vizsglati mdszer
alkalmazsra, a kariolgiai, illetve a molekulris genetikai vizsglatokat trstani kell az
alaktani vizsglatokkal is (Sramk s Bateman, 2011). Ezek az j vizsglati mdszerek
forradalmi vltozsokat hoztak az orchidek filogenetikai osztlyozsban s
-
13
nevezktanban is, ugyanakkor lehetsget teremtettek a botanikusok szmra egy
nemzetkzileg elismert, egysgesebb rendszer s szemllet kidolgozsban.
Podani (2003) tanknyve mr alkalmazza azt a modern filogenetikai osztlyozst, amely
APG I.-rendszer nven lett ismert, s az Angiosperm Phylogeny Group publiklt 1998-
ban, az Annals of the Missouri Botanical Garden cm kiadvnyban. Ez a vllalkozs
K. Bremer, M. W. Chase s P. F. Stevens vezetsvel, s mintegy harminc botanikus
kzremkdsvel kszlt. A rendszer szokatlansga volt, hogy csupn hrom gn DNS
szekvenciinak kladisztikus vizsglatra plt, ugyanakkor az addigi eredmnyeket
sszestve, rendi szinten egy valban j osztlyozst javasolt. Termszetesen a szerzk is
tudtk, hogy tovbbi fejlesztsre van szksg, gy ezt kvette az APG II 2003-ban, ahol
mr a csaldok pontosabb besorolsa is lehetv vlt. A 2009-ben kzztett APG III.
kidolgozsa sorn mr jval tbb molekulris genetikai adat llt rendelkezsre (Stevens,
2001). Molnr s Sramk (2011) knyve szintn ezt az elvet kveti, e szerint a DNS-alap
filogenetikai vizsglatok altmasztjk, hogy az orchidek nem alkothatnak klnll
rendet. Ezt az evolcis helyzetet megerstettk mind molekulris, mind morfolgiai
alapon, gy a csaldot a Sprgaszerek (Asparagales) rendjbe soroljk. A csaldon bell
a kvetkez alcsaldokat klntik el: Apostasioideae; Vanilloideae, Cypripedioideae;
Epidendroideae; Orchidoideae.
Rendszertan termszetesen nem ltezhet nevezktan nlkl, jelenleg az International
Code of Botanical Nomenclature, az ICBN a mrvad (Podani, 2003). Az Interneten
ezzel korrelciban elfogadott adatbzis, tbbek kztt a Kirlyi Botanikus Kert (Kew), a
Harvard Egyetem Herbriuma s az Ausztrl Nemzeti Herbrium egyttmkdsvel
ltrejtt International Plant Names Index (IPNI) s a Kirlyi Botanikus Kert (Kew) s a
Missouri Botanikus Kert ltal felgyelt The Plant List (XXX, 2010). A molekulris
biolgia komoly hatst gyakorol a nevezktanra is, gy megjelentek olyan, vitkat kivlt
j fogalmak, mint a DNS taxonmia, vagy a PhyloCode (Podani, 2003). Sramk s
munkatrsai (2011) a molekulris filogenetikai eredmnyek alapjn kialaktott taxonmiai
felfogst, s az abbl kvetkez nevezktant kveti. gy a hazai kosborfajok kzl pldul
ez legnagyobb mrtkben a korbban egysges Orchis nemzetsgbe sorolt fajokat rinti,
ma ezeket a fajokat kln a korbbi Orchis, Anacamptis, s az j Neotinea nemzetsgbe
soroljuk.
Termszetesen a nemzetsgek s fajok szintjn trtn sszevonsok s tsorolsok
mg a hibrid nevezktanra is hatssal vannak, hisz a fajtk nevei tartalmazzk a szlk
nemzetsgnevt. Az orchidea hibridek kertszeti jelentsge napjainkban is tretlen, s
-
14
kereskedelmi szempontbl haznkban is egyre inkbb n. Az els sszerst 1871-ben F.
W. Burbidge ksztette, ez mg csak 17 nevet tartalmazott. 1895-ben F. K. Sander angol
botanikus s zletember kzremkdsvel kszlt az els komoly regisztrci, amelyet
1906-ban publikltak. Jelenleg Nagy-Britanniban az 1889 ta mkd Royal
Horticultural Society (RHS) felgyeli a regisztrcit s a fajtaminstst, amit 5-10 vente
jelentetnek meg. Mintegy negyven hasonl trsasgot ismernk a vilgon (Stewart, 1988).
2. 3. Az orchideaflk botanikai lersa
Az orchidek csaldjra a klnbz krnyezeti felttelekhez val alkalmazkods
kvetkeztben jellemz az alaktani vltozatossg s a klnfle mdosulsok (Jeek,
2005). Az Orchideaflk csaldjba ltalban gyktrzses, idnknt gums nvnyek
tartoznak, nhnyukban nem kpzdik klorofill. Vannak talajlak, sziklalak s
lggykereket fejleszt, fnlak fajok egyarnt (Walters et al., 1984). Az idegen nyelv
szakirodalomban elfordul alaktani kifejezsek magyar terminolgia szerinti
megfeleljt Priszter (1963) s Dark (2011) szaksztrai alapjn dolgoztam fel. Abban
az esetben, ha ilyen kifejezs nem llt rendelkezsre, az angol, illetve a nmet szaksz
jelentst tkrz fordtst adtam meg (a szvegben vastag, dlt betvel szedve).
2. 3. 1. Hajtsrendszer
Az irodalmi forrsok alapjn a trpusi, szubtrpusi orchidek, nvekedsk jellegt
tekintve, ltengelyes elgazs (szimpodilis) s a kzalapos elgazs (monopodilis)
tpusba sorolhatk (Makara, 1982; Walters et al, 1984, Rth, 1982; Fast, 1980). A
szimpodilis nvekeds esetn legtbbszr a hajtstengely a fellettel prhuzamosan
kszik, s a cscsrgybl az aktulis nvekedsi peridusban, nhny rvidebb
interndium kialaktsa utn, egy feltrekv, fggleges, megvastagod hajts, a
nemzetsgre, fajra jellemz szrgum, tvesen lhagyma (pseudobulbus) fejldik, cscsn
egy-kt, vagy tbb levllel, a cscsmerisztma nem nvekszik tovbb, illetve virgot
fejleszt. A folyamat ismtldik, pihensi peridus utn a legkzelebb es, addig
nyugalomban lv oldalrgybl indul meg a fejlds (Fast, 1980). Ebben az esetben
Gracza (2004) knyve alapjn lnyegben vzszintes, (plagiotrp) s korltolt
nvekeds, bogas elgazs gykrtrzsrl (rhizoma) beszlhetnk. A szrgumnak (2.
bra) a szraz idszak tvszelsben van szerepe, mint tpanyag- s vzraktroz
-
15
szervnek. A szrgum kt alaptpusnak elnevezsre a legelterjedtebb Pfitzer (1889)
terminolgija, e szerint heteroblastic, egy szrtagbl ll, egyszer (pl. Oncidium spp.),
s homoblastic, tbb szrtagbl ll, sszetett (pl. Dendrobium spp.), szrgumt
klnbztet meg (Whitner et al., 1974; Fast 1980; Rth, 1982)
A magyar terminolgiban a homoblasztikus szrgum kifejezst, mint ami a szrgumn
az alaptl a cscs fel haladva a szrtagok egyenletes vltozsra utal, szintn
hasznlhatjuk. A heteroblasztikus szrgum kifejezs, mivel egy szrtagbl kpzdik, a
krnyez szervektl val eltrse egyrtelm, szintn alkalmazhat.
2. bra Szrgum tpusok Walters et al. (1984) nyomn: 1. bambuszszer szrgum (szg.), 2.egyszer szg. egy levllel, 3. egyszer szg. kt levllel, 4. sszetett szg., 5. sszetett szg. szrlellevlalapokkal, 6. ors alak sszetett szg., 7. bunk alak sszetett szg., 8. duzzadt alapsszetett szg.
Az epifiton fajok egy rsznl a hajtstengely drtszer, s tbbszrsen elgazik a
levegben. A gykereknek csak kis rsze mlyed az sszegylt korhadkba, nagy rszk a
krnyez nvnyzetet hlzza be, ahol a rendelkezsre ll nedvessget felfogja pl.
Rodriguezia decora (Lem.) Rchb.f., Coelogyne fimbriata Lindl. (Rth, 1982). Gracza
(2004) ebben az esetben a szrgumkra a lggum kifejezst alkalmazza. A trpusi fajok
-
16
kztt ritka tpust kpviselnek egyes Phaius s Eulophia fajok, melyek szrgumja
rszben a talajszint alatt fejldik (Rth, 1982). Whitner s munkatrsai (1974)
knyvkben 3 f tpust klnbztetnek meg a szimpodilis nvekedsen bell: talajlak
fajok (Paphiopedilum spp.), szrgumt kpz epifiton fajok (Oncidium spp., Cattleya
spp.), ndszer szrgums (reed stemmed) fajok, ez utbbira plda az Epidendrum
ibaguense Kunth. Ez utbbi kifejezs nem egyezik a Poaceae csaldnl ismert ndszr
kifejezssel, mert ott egyves, fsodott szalmaszrrl beszlnk. Dendrobium fajoknl a
szrgum megnevezsre gyakran alkalmazzk angol nyelvterleten a cukorndszer,
bambusz-szer (cane-like), kifejezst (Griffiths, 1994), illetve pseudobulb helyett magt
a cane szt (Pfahl, 1999). Lavarack (2000) knyvben a Cannaeorchis nemzetsget
bambusz-orchidea (cane orchid) nven emlti. Makara (1982) ezeknl a nemzetsgeknl
a kvetkez jelzs szerkezeteket alkalmazza: szivaralak, ceruzaalak bulba.
A monopodilis nvekeds esetn sosem kpzdnek szrgumk, a nvny
cscsrgybl fejldik tovbb. A hajtstengely fggleges nvekeds, gyakran
kapaszkod szr (caulis radicans), a virgzati szr a levelek hnaljbl tr el. A
hajtstengely elgazdsra val hajlam nemzetsgenknt, akr fajonknt eltr (Rth,
1982).
Az Epidendrum fajok tmeneti formt kpviselnek, ahol a szrkzk a rhizmn rvidek,
ami ersen elgazik, nem vastagszik meg, nvekedse monopodilis jelleg, ugyanakkor a
virgzati szr terminlisan fejldik. A Phalaenopsis fajoknl zmk a kzponti tengely s
az als levelek lesrgulnak, lehullanak, csak 3-5 asszimill levl jelenlte jellemz, mg
pl. a Vanda nemzetsgnl megnylt, sokleveles tengelyt tallunk (Fast, 1980).
A mrskelt vi talajlak orchideknl egyes nemzetsgekre (Epipactis,
Cephalanthera stb.) a rizmakpzs, ms nemzetsgekre (Orchis, Dactylorhiza,
Platanthera stb.) a gumkpzs jellemz. Hazai fajok kzl a lpi hagymaburok (Liparis
loeselii (L.) Rich.) a talajfelszn felett hrtys buroklevelekkel bortott lgumt kpez.
Minden vegetcis idszakban kifejldik a talajfelszn alatt a raktroz, ttelel szerv,
melyen tavasszal vagy sszel a fldfeletti hajts, tlevlrzsa, illetve a virgzat kpzdik
(Molnr, 2001).
Az orchideaflkre az egyszik levltpus jellemz, a gzcserenylsok ltalban a
levl fonkn tallhatk. A trpusi, szubtrpusi fajokhoz minden vben j lombozatot
kpz fajok tartoznak, pl. Lycaste, Calanthe fajok. Ezek a levelek puha, vkony
llomnyak, redzttek, nagy felletek. A tbb vegetcis periduson keresztl
asszimill level fajoknl a levlzet vastagabb llomny, erteljes kutikularteggel
-
17
elltott (Fast 1980). Az orchidek esetben fontos taxonmiai blyeg a rgyben
elhelyezked levlkezdemny tpusa, a terminolgit Pfitzer nyomn alkalmazzk a
szerzk (Schlechter 1992b, Walters et al, 1984). gy beszlhetnk sszehajtogatott
tremls levlrl (konduplicativ), pl. Huntleya spp., s begngylt tremls levlrl
(convolutiv), pl. Zygopetalum spp.
Whitner s munkatrsai (1974) knyvkben hasonl megllaptsokat tesznek, a
levltpusokat kategrikba soroljk s hangslyozzk, hogy kialakulsukban nem a
genetikai rokonsgnak, hanem a krnyezeti adaptcinak volt szerepe. A kt f tpus
kzl a redztt, legyezszer levlforma, a convolutiv fejlds az sibb. A nagy fellet
lehetv teszi a fotoszintzis hatkonysgnak nvelst, mivel ezek a fajok talajlakk,
rnykos, nedves lhelyeken lnek. A msik f tpus a brnem levl amelyen bell
puha, kemny s hsos altpust klnbztetnek meg a szrazabb lhelyekre, a
magasabb fnyintenzitsra val vlaszt jelenti. A 2. s 3. altpusnl gyakori a
szklerenchima sejtek s szklerenchima rostok jelenlte, a klnfle sejtfalvastagodsok
kialakulsa. sszefggst llaptanak meg az e tpusnl jellemz, conduplicativ
levlfejlds s az epifiton letforma kialakulsa kztt.
A puha brnem levlre jellemz a levlllomny s kutikularteg vastagodsa, pl.
Paphiopedilum, Phalaenopsis fajok.
A kemny brnem tpusnl a kutikula tovbbi vastagodsa jellemz s a V-forma
megjelense, mint pl. a Rhyncholaelia digbyana (Lindl.) Schltr. fajnl s a lovagl
levl kialakulsa, pl. Oncidium variegatum (Sw.) Sw. fajnl (elfogadott nv:
Tolumnia variegata (Sw.) Braem).
A hsos levltpusnl gyakori a hengeres levlforma, pl. a Brassavola nodosa (L.)
Lindl. A bels mezofillum sejtek feladata elssorban a vzraktrozs.
A fehren, ezstsen foltos levlzetet, pl. Paphiopedilum fajoknl, a levegvel telt
intercellulris hzagok kialakulsa okozza. A levl fonkn, a raktroz sejtekben
kialakul antocinfelhalmozds kvetkezmnye bord elsznezds, pl. Phalaenopsis
schilleriana Rchb.f., Ludisia discolor (Ker Gawl.) A.Rich. (Fast, 1980). Levlredukci
jellemz a korhadklak, szaprofiton fajokra, tbbek kztt az Epipogium, Limodorum,
Neottia, Corallorhiza nemzetsgekre (Molnr et al., 1995).
-
18
2. 3. 2. Gykrrendszer
Az orchideaflk gykrzete hajtseredet mellkgykrrendszer, melynek elssorban
vz- s tpanyagfelvtel a feladata. Az orchideagykr jellegzetessge a gykrburok
(velamen radicis), amely egy tbb sejtsoros, elhalt, megvastagodott fal sejtekbl ll
burkolrteg. Dark (2011) knyvben mg megemlti az itt elhelyezked, gzcserben
szerepet jtsz, olajcseppeket tartalmaz pneumathoda sejtek jelentsgt is. A vzfelvtel
sorn a beraml vz, az adszorbelt nedvessg kiszortja a sejtekbl a levegt, ekkor a
gykr szne ezstfehrrl zldesre vltozik, ahogy lthatv vlnak a gykr bels
szvetei (Rth, 1982). Fast (1980) szerint passzv vzfelvtel trtnik. A tovbbraml vz
az tereszt sejteken keresztl jut az ednynyalbokba. Went (1930) Jva szigetn
tbbves megfigyelsei alatt azt tapasztalta, hogy az orchideagykerek legszvesebben a
fk rzstosan fut gainak als rszn tapadnak meg, ezt azzal magyarzta, hogy a
zporok kezdetn az itt vgigfoly vznek a legmagasabb az svnyi anyag tartalma.
Elmlete az orchideagykr vzfelvtelre ozmzisos folyamatot felttelez. Az j
gykerek fejldsnek idszaka a vegetcis peridus kezdete, s egybeesik a
hajtsfejlds megindulsval, illetve a vgn is elfordul egy tovbbnvekedsi idszak,
teht periodicitst mutat (Rth, 1982).
Kt f gykrtpus klnbztethet meg az epifiton fajoknl. A vastagabb, akr 10
sejtsoros gykrburk, rgzt s tmaszt funkcival is rendelkez gykerekre a pozitv
fototropizmus a jellemz. A msik a tapadgykr (Haftwurzel), ebbl kpzdik a
gykrfszek (Nestwurzeln). Ha a lggykerek felletet rnek, elvesztik kerek formjukat,
ellaposodnak, s rendkvl ersen rszvjk magukat a felletre. A talajlak fajoknl a
gykrburok hamar lekopik, s gykrszrs rhizodermisz alakul ki. Br az epifiton fajok
gykrzetben ltalnosan jellemz a kloroplasztisz kpzdse, de inkbb a levltelen
orchidekra jellemz, hogy a kregparenchimban lv kloroplasztiszok feladata a
fotoszintzis, pldul Chilochista, Microcoelia fajok esetn (Fast, 1980). Went (1930)
ismerteti a gykrfszek (Nestwurtzeln), kialakulst. Ezekre a tapadgykerek-re
jellemz, hogy vkonyak, elgazak, a gykrburok is vkony rteg, knnyen
sszetapadnak, nvekedsket a negatv geotropizmus jellemzi. A kialakul sr
gykrhl felfogja a korhad leveleket s a humuszt a nvny szmra, ez megfigyelhet
az Acriopsis javanica Reinw. ex Blume fajnl (elfogadott nv Acriopsis liliifolia (J.Knig)
Seidenf.
-
19
A talajlak, mrskelt vi fajok esetn a talajszint alatt fejld, raktroz
gykrgumk igen vltozatos megjelensek. Ikergykrgumt kpez az agr
sisakoskosbor (Anacamptis morio (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.V.Chase), melynek
egyik tagja elz vi, ez megrncosodik a hajts- s virgkpzs idejn, ilyenkor alakul ki
az azvi, amely sima felszn s tpanyaggal telt (Dark, 2011). A Dactylorhiza
nemzetsget N. J. de Necker nevezte el ujjasan elgaz gykrgumjrl (Fast, 1980)
2. 3. 3. Virgzat, terms, mag
A virgzat alaptpusa egyszer frt, gyakran tallunk virgzati felleveleket. A virgzat
lehet vgll, de eredhet levlhnaljbl is, monopodilis nvekeds orchideknl csak az
utbbi fordul el (Rth, 1982). Az orchideaflk virgjban egyetlen termkeny porzt
tallunk, amely a kls krben maradt meg, s egyetlen portokk redukldott. A bels
porzkr 2 porzja elcskevnyesedett (Borhidi, 1993). Ez valban igaz az orchideaflk
krlbell 90 %-ra, ezek az egyporzs (monandrous) orchidek, ugyanakkor a
Cypripedioideae alcsaldnl a bels krben kt fertilis porz tallhat, ezek a ktporzs
orchidek (diandrous) (Garay, 1960). Koopowitz (2008) knyve alapjn a
papucsorchidek esetn a staminodium egy a kls krbl szrmaz steril porzbl
szrmazik, e mgtt helyezkedik el kt oldalrl a kt fertilis porz.
A virgok hmnsek, hromtagak, a zigomorf szimmetria jellemz rjuk. A
virgtakar hrom kls s hrom bels lepellevlbl ll, amelyek kzl az egyik
mzajakk (labellum) alakul. A hrom bibe egyik karja csrr (rostellum) fejldik, s
ragads anyagot vlaszt ki (So, 1965). Dark (2011) megfogalmazsban ez egy
mdosult steril bibeszvet, amely az sszentt ivarlevelek elvlasztsra szolgl, a
bibeoszlop (gynostemium, columna) pedig a termtj s porztj oszlopszer
sszenvsbl alakul ki. Az orchidek nagy rsznl a pollnium, ami az egy
portokflbl szrmaz pollentmeg, egy nyelecske (caudicula) segtsgvel kapcsoldik a
ragadstesthez (viscidium), ezek hrmas egysgt nevezzk pollinriumnak. A
mzajaknak igen sokfle megjelense, mdosulsa ismert. Illattermel ozmofrival
csalogathatja megporzit, vagy sarkantyt (calcar) kpezhet, amelyben a nektr gylik
ssze (Molnr et al., 2011b).
Walters (1984) brin megfigyelhet, hogy fontos hatrozblyeg az ajak alakulsa.
veghzi gyjtemnyeket feldolgoz hatrozjban az ltalnos virgtpust (Cattleya), a
-
20
papucsajk orchideatpust (Paphiopedilum) s sarkantys orchideatpust (Dendrobium)
klnti el (3., 4., 5. bra).
3. bra Dendrobium crumenatum Sw. -sarkantys virgtpus (ELTE Fvszkert, fot:Kiszel P., 2008. 07. 23)
4. bra Cattleya purpurata (Lindl. & Paxton)Van den Berg - ltalnos virgtpus (ELTEFvszkert, fot: R. Eszki E., 2009. 06. 04.)
5. bra Paphiopedilum Pink Fred - papucsajk virgtpus(ELTE Fvszkert, fot: R. Eszki E., 2011. 10. 12.)
Az orchideaflk virgjra jellemz a reszupinci, ltrejttekor az alslls maghz
elcsavarodik, ezrt a virgok 180-kal elfordulnak. Ames megfigyelsei szerint nem a
maghz, hanem a kocsny csavarodik el virgnyls kzben. Darwin megllaptotta, hogy
a Malaxis paludosa (L.) Sw. esetn az elforduls 360-os, teht a virg visszakerl eredeti
pozcijba (Whitner et al., 1974). A reszupinci ltrejttben az ivaroszlop jelents
nvekedsi hormon tartalmnak lehet szerepe. Jelentsge abban ll, hogy a
rovarmegporzs fajoknl a mzajak (labellum), ami lnyegben a beporz rovaroknak
-
21
leszllplyaknt szolgl, alulra, teht megfelel pozciba kerljn (Molnr et al.,
2011b).
A termlevelek sszenvsnl kpzdnek a visszafordult (anatrp)
magkezdemnyek, elhelyezkedskre a szeglyi (marginlis) placentci jellemz. A
magcsrzs csak az anyanvny gykerben, vagy ttelel kpletben l endotrf
mikorrhiza segtsgvel tud ltrejnni. Az orchidek tbbsge ksbb kpes az autotrf
tpllkozsra (So, 1965).
Az orchidek magja porszer, endospermiumot nem tartalmaz. A tmegk krlbell
0,0014 mg (Galeola spp.) s 0,0003 mg (Schomburgkia spp.) kztt ingadozik. Kevs
fajnl tallunk sziklevelet, pl. Bletilla, Polystachya, Sobralia fajok. A maghj (testa)
mintegy 30 sejtsor vastagsg, sejtjei elhaltak, vztasztak, rendkvl sajtos,
mhsejtszer struktrval rendelkeznek. A felletnvekeds is a magok szllel val
terjedsre utal (Fast, 1980). Tbbek kztt Dactylorhiza, Gymnadenia, Himantoglossum,
Ophrys s Orchis fajok friss rett magjaival vgzett mennyisgi s minsgi vizsglatok
s TESLA BS 300 tipus SEM kszlkkel ksztett elektronmikroszkpos felvtelek
(30x-2000x-es nagyts) alapjn megllapthat, hogy a palack alak magok hosszmrete
300 s 450 mikromter kztt vltozik (Szendrk et al., 1995; Szendrk, 1997).
Horvth s Molnr (2012) 32 hazai orchideafaj ezermagtmegt hatrozta meg. Elzetes
eredmnyeik alapjn az orchidekra is igaznak mondhat az a trvnyszersg, hogy az
erdei (rnyktr) fajok magjai nehezebbek a ftlan termhelyeken l (fnyignyes)
fajoknl.
2. 4. A termszetvdelem jelentsge az orchidek megrzsben
Az orchidek megvsra tett termszetvdelmi erfesztseket ttekintve, az els
lpst a nemzetkzi egyttmkds klnbz forminak kialaktsa, s a trvnyi
szablyozs elfogadsa jelentette. Loklis stratginak tekinthet a fajok vdelmn tl a
termhelyek megvsa, felgyelete s kezelse, mint az aktv vdelem rsze. Amennyiben
a jogi htteret megteremtik, korbbi lhelyek rekonstrukcija (felvsrls, vdett terlett
nyilvnts) is lehetv vlik, ilyenkor eltrbe kerlnek a klnbz visszateleptsi
programok is. Brmilyen beavatkozst meg kell elznie a populcik s az lhelyi
mutatk felmrsnek, vizsglatnak, s a ksbbi monitorozs, az llomnyok nyomon
kvetse is alapvet feladat. Az ember kzvetlen krokozsra a tilts nem lehet az
egyetlen vlasz, mindig is lesz kvncsisg az emberekben, hogy a termszetben
-
22
megfigyelhessk s lefnykpezhessk ezeket a klnlegessgeket, illetve kertjket,
veghzi gyjtemnyeiket gyarapthassk velk. Az elbbi problmra szervezett
szakvezets melletti trk, krnyezettudatos, termszetszeret felfogsra nevels lehet a
megolds, ebben a botanikus kerteknek komoly szerepe van. A msodikra a mestersges
s ellenrztt szaports valamilyen formja nyjthat lehetsget. Ausztrliban pl. a
biolgiai diverzits megrzse rdekben elfogadott stratgia - The National Strategy for
the Conservation of Australias Biological Diversity - tartalmazza a terletek vdelmnek
fontossgt, biolgiai rendszerek sokflesgnek megrzst, ex situ kutatst, szaportst
s visszateleptst, s lhely restaurcis programokat egyarnt (Hopper, 1997).
2. 4. 1. Nemzetkzi egyttmkds
A termszetvdelem krdskrt tekintve nagy jelentsge van a veszlyeztetett fajok
s az lhelyek vdelmnek egyarnt. Mivel ez igen komplex tmakr, elssorban a
fajvdelem magyarorszgi s nemzetkzi lehetsgeire trnk ki. Rodics (1995)
tanulmnyktetben nyjt ttekintst a termszetvdelmi egyezmnyek kialakulsrl s a
nemzetkzi sszefogs fejldsrl. A nemzetkzi sszefogs gondolata a termszet
vdelmben nem az elmlt vtizedekben szletett meg, elsknt az llatkereskedelem,
pontosabban a trpusi madarak tmeges lhelyi puszttsa miatt jtt ltre az els eurpai
termszetvdelmi egyezmny 1902-ben. Ksbb ezt mg tbb kvette, majd a
kereskedelem ellenrzsnek szerept a CITES a Convention on International Trade in
Endangered Species of Wild Flora and Fauna elnevezs nemzetkzi megllapods vette
t, mellyel haznk 1973-ban kezdte meg az egyttmkdst.
A CITES elrsai nemzetkziek, ugyanakkor az elfogad orszgok rintettsge s
hozzllsa mgsem tekinthet egysgesnek, amire bizonyos keretek kztt lehetsgk is
van.
Rodics (1995) ismertet tbb ms egyezmnyt, melyhez Magyarorszg szintn
csatlakozott, s amelyek az orchidek szempontjbl is fontosak, mint a Ramsari
Egyezmny, mely a vizes lhelyek vdelmt szolglja, vagy a Berni Egyezmny, mely az
eurpai veszlyeztetett fajokra s ezek lhelynek vdelmre sszpontost. Nagy
jelentsg volt a biodiverzits megrzsnek elsegtsre a Rii Biolgiai Sokflesg
Egyezmnyhez val csatlakozs is. Tbb plda is mutatja, milyen krokat tud okozni a
lelkiismeretlen gyjts. Az sszes Paphiopedilum fajt ilyen okok miatt kellett I.
kategrij vdelem al helyezni, ami azt jelenti, hogy teljes kereskedelmi tilalom alatt
-
23
llnak. Egyes orszgok gy lttk, mint pldul India, Sri Lanka, Costa-Rica, hogy csak a
szigorsg clravezet, gy teljes kiviteli tilalmat rendeltek el vadon l nvnyeikre. A
mrskelt vi orchidek is veszlyeztetettnek tekinthetk, legalbb a CITES II.
kategrijba tartoznak, ami azt jelenti, hogy kereskedelmk csak szablyozott keretek
kztt lehetsges. Kivtel a szvettenysztssel szaportott, lombikban lv fiatal egyed.
Az 1948-ban alaptott International Union for Conversation of Nature and Natural
Resources, rviden IUCN a Termszetvdelmi Vilgszvetsg ltal 1998-ban
megjelentetett Vrs Lista (Red List of Threatened Plants) veszlyeztetettsgi
kategrikba sorolva tnteti fel a vdelemre szorul nvnyfajokat (Walter s Gillett,
1998). Demeter szerkesztsben kiadott kiadvny (2002) tbbek kztt ismerteti az
Eurpai Uni ltal a termszetvdelem rdekben megalkotott kzssgi jogszablyok
azon rszt, melyet 1992-ben dolgoztak ki, s n. lhelyvdelmi irnyelv
megnevezssel lettek ismertek. Tartalmaz egyarnt veszlyeztetett llat- s nvnyfajokra,
valamint lhelykre vonatkoz szablyokat. A biolgiai sokflesg megrzse rdekben
ekkor kezddtt meg, a tagllamok kzs tevkenysgnek ksznheten, a termszet-
megrzsi terletek hlzatnak kiptse, mely a Natura 2000 fantzianevet kapta.
2. 4. 2. Termszetvdelmi programok klfldn
Szmos, elssorban szubtrpusi, trpusi orszg, amely gazdag orchideaflrval
rendelkezik, de nem ll megfelel tudomnyos s anyagi forrs rendelkezsre a hatkony
termszetvdelemhez, gazdasgilag fejlett orszgok nemzetkzileg elismert
kutatkzpontjaival alakt ki egyttmkdst. Seidl (2006a) cikkben Anton Sieder, a
Bcsi Botanikus Kert munkatrsa ismerteti a kooperci lehetsgeit s eredmnyeit. A
Bcsi, a Salzburgi Egyetem s a Tsimbaza (Madagaszkr) Nvny- s llatpark (PBZT)
kzs programja: Das Madagascar-Orchideen-Schutzproject, a honos Bulbophyllum
fajok megrzst segtette. A Tsimbaza Parkban zrt terleten hoztk ltre a gyjtemnyt,
a kdszmmal elltott szaportanyagot, a pontos szrmazsi hely feljegyzse utn (GPS
alkalmazsa), tovbbneveltk. A nvnyeket virgzskor meghatroztk, ennek alapjn
tbb lpcsben pontos fajlista kszlt a CITES szmra. A tovbbi vizsglatokra val
elksztst a virgok alkoholos, a nvnyrszek silica-glben val tartstsa tette
lehetv. Egy ms tpus megrzsi program aMadagascar Orchid Conservation Project
egyik clja, mely a Kirlyi Botanikus Kert (Kew) s a PBZT egyttmkdsvel jtt ltre,
az in vitro szaportott nvnyek termszetes lhelyre val visszateleptse (Seidl, 2006a).
-
24
A trpusi, fnlak fajok esetn a visszateleptsi programok sikert, ha biztostott a
megfelel lhelyvdelem, az is elsegti, hogy esetkben nem ll fenn a mrskelt vi
fajokra jellemz lappangs, mikor az vek ta figyelemmel ksrt populciban szmos
orchideat hatrozatlan idre eltnik, majd nhny v mlva jbl megjelenik (Molnr et
al., 1995).
Warren s Miller (1992) a Laelia crispa (Lindl.) Rchb.f. (elfogadott nv Cattleya
crispa Lindl.) fajt hasznlta, mint modellnvnyt a visszatelepls monitorozsra
Brazliban, a Sierra do Mar 70-es vek vgtl vdett, mintegy 9000 hektros tengerparti
eserd terletn. A faj az adott terleten nem shonos, csak egy kzeli vlgyben.
Elsknt fellltottak egy Veszlyeztetettsgi Indexet a fajgyakorisg, a magszrdsi
rta, a termsek s magoncnvnyek megjelense; a krnyezeti ignyek (specializlds)
alapjn. Ez mutatta, hogy a termhely bolygatsa milyen hatst gyakorol az adott fajra. A
ksrlet sorn 1983-ban trtnt a kt szrgumval s egy friss hajtssal rendelkez
anyatvek beteleptse a vizsgland erd szlre, illetve az erdn belli gazda-fkra.
Sikeres megtelepeds a korhad rsszel rendelkez, illetve elhalt fkon volt
megfigyelhet, itt erteljes gykrfejldst s virgzst mutattak a tvek. A mestersges
beporzs utn erteljes magprodukcit rtek el, de a kvetkez vben mr megjelent a
termszetes beporz gens is. Warren s Miller (1993) az els magoncokat 1989-ben
szlelte a gazda-fkon s a krnyez erdben egyarnt. A monitorozs sorn
megllaptottk, hogy a magszr anyanvnyek kiteleptsekor, a szllel terjed
nvnyek esetn, alapvet szempont az uralkod szlirny, erre mutatott a magoncok
elhelyezkedsnek kp alak szrdsa a krnyez fkon, a szlsebessgtl s a
magsrsgtl fggen.
Termszetesen a fejlett orszgok szmra a hazai flra, gy a honos orchidek
megrzse is fontos feladat. gy pldul az Ausztriban 2006-ban alaptott ON
sterreichische Orchideenschutz Netzwerk tbbek kztt feladatul tzte ki a mintegy 62
Ausztriban honos orchideafaj monitorozst, a NATURA 2000 irnyelveinek
megvalstst, az egyttmkds fokozst ms hasonl szervezetekkel Eurpban, a
csatlakozst az IUCN trekvseihez a biolgiai sokflesg fenntartsra, kiemelve a
Countdown 2010 projektet (Armerding, 2009).
Korunk kihvsaira reagl, s a veszlyeztetett fajok megrzsre integrlt programok
kidolgozst tartja szksgesnek Swarts s Dixon (2009). Beszmolnak a dl-nyugat-
ausztrliai flraterleten (South West Australian Floristic Region-SWARF) kifejtett
tevkenysg eredmnyeirl is, illetve egy ezeken alapul modellt mutatnak be. A modellt
-
25
eredetileg a Caladenia huegelii Rchb.f. fajmegrzsi program kapcsn alaktottk ki (6.
bra).
6. bra: Talajlak orchidek megrzsnek integrlt irnyelvei Swarts s Dixon (2009) nyomn
A szerzk tfog kpet adnak a fenyegetettsget elidz tnyezkrl, altmasztjk,
hogy a fajvdelmet s az lhelyek vdelmt ki kell egszteni a megporz rovarok s a
talajlet vdelmvel (mikorrhiza kapcsolatok). rdekes az a felvetsk is, hogy a
klmavltozs kihvsaira esetleges vlaszt jelenthet j lhelyek feltrkpezse, s a
visszateleptsi programokba val bevonsa (assisted migration). Alapvet fontossgnak
tlik az in situ, s ex situ megrzs terletn dolgoz szervezetek kzti egyttmkdst
is.
2. 4. 3. Termszetvdelmi programok Magyarorszgon
Kln kell emlteni a fajok s a terletek vdelmnek szablyozst. A
termszetvdelmrl szl 1996. vi LIII. trvny alapjn 10 nemzeti park, 38 tjvdelmi
krzet s 169 termszetvdelmi terlet van jelenleg haznkban (XXX, 2005).
-
26
Az International Union for Conversation of Nature and Natural Resources, a
Termszetvdelmi Vilgszvetsg ltal 1998-ban megjelentetett Vrs Lista (Red List of
Threatened Plants) 2001-ben kiadott mdostott listjban 50 orchideafaj szerepel
Magyarorszg ednyes flrjbl. Ebbl 4 kipusztult (extinct), a tbbi: kipusztulssal
veszlyeztetett (critically endangered), veszlyeztetett (endangered), sebezhet
(vulnerable), veszlyeztetettsg kzeli (near threataned), valamint adathinyos (data
deficient) kategrikba sorolt. A fentiek mellett 23/2005.(VIII.31.KvVM rendelet alapjn
vdettnek, de nem veszlyeztetettnek tekintend mg haznkban 9 orchideafaj. A
veszlyeztetett hazai orchideafajok szma 20 v tendencija szerint 30 %-kal ntt (590-rl
765-re), a kipusztult s kipusztulssal fenyegetett fajoknl ez 110 % (77-rl 162-re), ezt
fleg lhelyek degradcijval magyarzzk (Kirly, 2007).
Jelenleg kt orchideafaj megrzsi tervei olvashatk a magyar llami termszetvdelem
hivatalos honlapjn. A Cypripedium calceolus L. (Boldogasszony papucsa), fokozottan
vdett nvnyfaj, a 2006-ban kszlt kiadvny tbbek kztt cselekvsi program
keretben, lnyegben modellknt ismerteti a f clokat (Sulyok, 2006):
a nem vdett termszeti terleten tallhat populcik lhelynek vdett
nyilvntsa
az lhelyek kezeli s tulajdonjognak tvtele
kedvez kolgiai llapotok fenntartsa, termszetvdelmi kezelsek
megllaptsa (kaszls, konkurens nvnyfajok irtsa, cserje-lombkoronaszint
zrds megakadlyozsa, avargereblyzs)
a kzismert populcik rzse, fotzs elleni vdelem, illetve szablyozott
keretek kz igazts, korltozott ltszm bemutats
a kis egyedszm populcik egyedszmnak nvelse rdekben mestersges
megporzs
vadkrelhrts (raktroz szervek kitrsa, elfogyasztsa, hajtsok, lergsa)
mindezek ellenrzseknt folyamatos monitoring vizsglatok
a mikroszaports hazai feltteleinek megteremtse, intzmnyek megbzsa,
nemzetkzi tapasztalatok tvtele, egyttmkds
A msik faj a Liparis loeselii (L.) Rich. (hagymaburok) fokozottan vdett, gums
geofiton, mely a populcik kis mrete s a termhelyek srlkenysge miatt a magyar
flra kipusztulssal kzvetlenl veszlyeztetett tagja. Takcs (2006) szerint a faj
llomnyainak megmaradsa rdekben a legfontosabb cl a termhelyek tovbbi
-
27
degradcijnak megakadlyozsa, amihez az lhelyek kezeli s tulajdonjognak
tvtele lenne az els lps. A Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatsg 1998-ban indtotta el
azt a kutatsi programot, amely eredmnyekppen az aktv termszetvdelmi beavatkozs
tudomnyos megalapozsa is lehetv vlt (Takcs, 1998). Takcs (2006) szerint az aktv
termszetvdelem sszefoglalva, a vdend faj ignyeit figyelembe vve, a kvetkez
tevkenysgeket jelenti: kaszls, avargereblyzs, konkurens nvnyfajok irtsa,
ritktsa, tlzott mrtk cserje- s lombkoronaszint zrds megakadlyozsa, vadkr
ltal fokozottan fenyegetett terletrl, illetve turistat melll ttelepts vdettebb
terletre. Az esetleges visszateleptsi program eslyeit nveli, hogy a nvny in vitro
magvetsre eredmnyes ksrletek folytak (Illys, 2005).
vri (2012) a Dlnyugat-Dunntlon vgzett orchideaflra kutatst, eredmnyei azt
mutatjk, hogy a modern felvtelezsi mdszerek, gy a GPS alkalmazsa, nlunk is
lehetv teszi a korbbi adatok pontostst, j termhelyek felkutatst, felmrst. A
vizsglt terletrl korbbi szerzk 34 orchideafajt kzltek, az elmlt hsz vben pedig 56
faj, alfaj kerlt el. Ugyanakkor egyes fajok kipusztulsa is bizonyosnak tekinthet.
Az eurpai termszetvdelmi programokban val rszvtel keretben, Magyarorszg
2001-ben az Eurpai Tancs ajnlsainak s hatrozatainak megfelelve, 10 klnleges
termszetvdelmi jelentsg terlet adatbzist ksztette el az Emerald Hlzat
rszeknt, amely rszben tfedst mutat a NATURA 2000-rel, gy az EU-tagllamok az
utbbi hlzatban szerepl terleteiket bepthetik az Emerald hlzatba (Snta, 2002). A
kiadvny mellkletei tartalmazzk azon hazai orchideafajok felsorolst is, amelyek
megvshoz termszet-megrzsi terletek kijellse szksges.
Hasonlan az Ausztrliban mkd SWARF programokhoz, nlunk is komoly
hangslyt kap a klmavltozs hatsainak kutatsa vdett terleteken. Csete s
munkatrsai (2012) a Balatonfelvidki s a Krs-Maros Nemzeti Park terletn
elhelyezked Natura 2000 lhelyek rzkenysgt vizsgltk, az un. Petermann
mdszerrel. A kutats szorosan kapcsoldik a 2010 mrciusban elfogadott HABIT-
CHANGE-Adaptive management of climate induced changes of habitat diversity in
protected areas INTERREG IV:B nemzetkzi projekthez. Holly s munkatrsai (2012)
publikltk az Eurpai Uni krnyezetvdelmi politikjt tmogat pnzgyi eszkznek
a LIFE+ programnak, valamint a Krnyezetvdelmi Minisztrium tmogatsnak
ksznheten 2010 janurjban megalakult Pannon Magbanknak eddig elrt eredmnyeit
s tovbbi clkitzseit. Az tves program alatt az ednyes flra kzel 50 %-t tervezik
begyjteni s trolni.
-
28
2. 5. Az orchideaflk szaporodsi s szaportsi lehetsgeinek ttekintse
Az orchidek rendkvl specializlt letmd nvnyek, ez szaporodsbiolgijukban is
megnyilvnul. A virgok egyedlll mrtkben ktdnek egyes rovarcsoportokhoz, vagy
rovarfajhoz a megporzs rdekben. Az orchidek tartalktpanyag nlkli magjai
termszetes krlmnyek kztt csak gombakapcsolat segtsgvel fejldhetnek nvnyekk
(Molnr, 2001). A magvak csrzsa mestersges krlmnyek kztt sem lehetsges a
szimbionta gombk jelenlte (szimbiotikus magvets), vagy a gombk ltal biztostott
tpanyagok nlkl (aszimbiotikus magvets) (Domokos, 1972). A szvettenyszetekhez
sszetett tptalajokat hasznlnak, amelyek a makro- s mikroelemeken s a cukron kvl
hormonokat, vitaminokat s aminosavakat is tartalmaznak (Tillyn Mndy, 2005).
2. 5. 1. Az orchideaflk szaporodsbiolgija
Megporzskor a beporz rovar nektrt keresve a mzajakra szll, kzben nekitkzve a
bibeoszlopnak a pollinrium a fejre, vagy az eltorra tapad, amit a kvetkez virgra
szllva a ragads bibefelletre juttat. Lepkk esetn a pollinrium a rovar pdrnyelvre tapad
(Molnr, 2001). A virgporcsom a bibecsatorna nylsnl tapad meg, majd megkezddik a
pollentml fejldse, mely a termig nve eredmnyezi a tulajdonkppeni
megtermkenylst (Domokos, 1972). Rth (1982) sszefoglalja az orchideknl elfordul
megporzsi formkat: 50 %-ban hrtysszrnyak, 18 %-ban lepkk, 12 %-ban ktszrnyak,
3 %-ban kolibrik, 15 %-ban egyb beporzk vgzik a megtermkenytst s 2 %-ban az
ntermkenyls jellemz. Molnr s munkatrsai (2011b) ismertetik az eurpai orchideknl
elfordul rovarmegporzsi mechanizmusokat: a megporzk nektrral val csalogatsa, pl.
Epipactis spp., a megporzk megtvesztssel, ellenszolgltats nlkl trtn csalogatsa, pl.
a Cephalanthera rubra (L.) Rich. faj, Ophrys spp., a virgok talakulsa bv- s alvhelly,
ez jellemz a Serapias fajokra. Az nmegporz (autogm) orchideafajok szma adataik
szerint, a csaldon bell 5-20 %-ra tehet, a hazai fajokat tekintve, a jelenleg ismertek
mintegy harmadra jellemz ez a megtermkenylsi forma, pl. Cephalanthera damasonium
(Mill.) Druce fajnl gyakori, az Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. fajnl pedig kizrlagos,
hogy a virgok ki sem nylnak (kleisztogmia). A trpusi fajoknl lnyegben szintn
alkalmazhat az elbbi csoportosts, pl. a Bulbophyllum baileyi F.Muell. zingeron
kristlyokat vlaszt ki, s gy csalja maghoz a gymlcslgy hmeket (Bactrocera spp.) (Tan
s Nishida, 2007). A Cypripedioideae alcsaldba tartoz nemzetsgek, gy a trpusi
-
29
Paphiopedilum s Phragmipedium fajok tartlycsapda alkalmazsval lnek, amennyiben
az odacsalt rovarok beleesnek a papucs formj mzajakba, s csak miutn a megporzs
folyamatban rszt vettek, hagyhatjk el a virgot (Fast, 1980). A Catasetum fajokra jellemz
a ktlakisg. A hmivar virg, az t felkeres rovar rintsre, a pollencsomt rlvi a torra,
majd miutn a rovar egy nivar virgot keres fel, ott a pollencsom megtapad a bibekanlis
ragads nylsnl (Dodson, 1962).
A pollencsomnak a bibekanlison val megtapadsa utn, mg a pollentml elri a
maghzat - ami nmagban is hosszabb idt, akr 3-5 hnapot vesz ignybe - a petesejtek
elrik azt az llapotot, hogy kszek a megtermkenylsre. Ehhez mg hozzaddik a magok
rsnek ideje, ami jabb fl v lehet (Makara, 1982). Schlechter (1992c) ennl jval
rvidebb idket jell meg, felsorolsa szerint a Pahiopedilum villosum (Lindl.) Stein esetn 2
ht, ms trpusi fajoknl ltalban 6-8-10-12 hetet vesz ignybe, de a Vanda fajoknl 22-40
ht is lehet a termsrs ideje.
A mag csrakpessgnek megrzse fajtl fgg, tlagban kett-kilenc hnap alatt
vesztik el csrakpessgket, de ez szobahmrskleten (21-22 C) bizonytott. Szraz
llapotban, htszekrnyben trolva a magokat, ez az idszak nvelhet, vannak adatok, hogy
orchideamagok 18 vig is megtartottk csrakpessgket (Arditti, 1967). Stoutamire (1974)
kzlse szerint a Vanilla s Habenaria fajok esetn megfigyeltk a 2-3 ves magnyugalom
jelensgt is. A csrzkpes mag kzepn az embri jl lthat, a mag szne srgs, a nem
csrz mag horpadt, szne sttebb (Domokos, 1972).
A termsrs utni magszrds is eltrseket mutat. Vannak fajok, amelyeknl a terms
kzvetlenl rs utn felnylik, gy a Spiranthes cernua (L.) Rich. fajnl. Ugyanakkor a
Cypripedium arietinum R.Br. fajnl a termsek egy rsze zrva marad a kvetkez
nvekedsi peridus elejig. Getz (1961) ezt avval magyarzza, hogy a maximlis csrzsi
potencil azoknl a fajoknl, melyek a mrskelt s hideg gvben honosak, s hideghatst
ignyelnek a csrzshoz, knnyebben elrhet, ha a mag ekkor mg a termsben marad, hisz
ott alacsonyabb a hmrsklet, mint a htakar alatt.
Az orchideamag csrzsakor a mag megduzzad, a maghj megreped s egy kp, vagy
gmb alak magonc formldik, ez a protokorm (protocorm) stdium. A tetejn egy apr
dudor formjban jelenik meg az els levlprimordium. Elszr a hajtsfejlds kvetkezik
be, utna indul meg a gykrfejlds (Arditti, 1967). A folyamatrl az egyik els rajz
Mariattl (1952) szrmazik. Arditti (2008) szerint a protokorm elnevezs Melchior Treub
nevhez fzdik, br legtbben Noel Bernardnak tulajdontjk.
-
30
A mintegy 30 sejtbl ll szvetgmb elnevezse protokorm, magyarul eltest, ksbb ez
fejldik differencilt nvnny (Tillyn Mndy, 2005). A mikroszaports sorn kialakul,
prokormokhoz hasonl szervezds - protokorm-szer test - elnevezse, PLB (protocorm-like
body) Morel (1960) nevhez fzdik.
Termszetesen az vek sorn egyre tbben rtk le a folyamatot, igen sok fajt megfigyelve.
Arditti (1967) publikcijban sszefoglalta az 1900-as vek kutatsait. Megllaptottk, hogy
a termszetben begyjttt magoncok s a mestersges krlmnyek kztt fejldk kztt
nem figyelhetk meg szignifikns morfolgiai klnbsgek. Vzben csrztatott Dactylorhiza,
Habenaria s Ophrys fajoknl dokumentltk, hogy a protokormok felletn hossz szrk
kpzdnek. A gombakapcsolat a szuszpenzor sejteken, gyakrabban ezeken a szrkn
keresztl jn ltre, a csrz magvak csak sznhidrtforrs jelenltben tudnak tovbb
fejldni, s ezt a szimbionta gombk biztostjk.
Rassmussen (1995) szintn megllaptja, hogy a mrskelt vi orchidek esetn a
protokormok fellett legtbbszr egyszer rhizoidok bortjk, de elfordul gyren szrs s
sima tpus is. Szendrk (1997), Szendrk s Read (2000) rszletesen ismertette s TESLA BS
300 tpus SEM s Cambridge Sterescan 90 kszlkkel dokumentlta (25,5x - 265x-s
elektronmikroszkpos felvtelek) az Orchis morio L. faj esetn a mag csrzsi folyamatt in
vitro krlmnyek kztt. A szmos tltsz rhizoidszr kpzdsnek megindulsa utn
kezddik meg az apiklis merisztma kiemelkedse.
Szoros sszefggs figyelhet meg a protokorm jellege s a faj letmdja, lhelyi
jellegzetessgei kztt. Alapvet felttele a csrzsnak a vz, teht azok a fajok, amelyek
nedves lhelyeken, mocsarakban s j megvilgts helyeken lnek, gyors csrzsak, a
talajfelsznen fejldnek, s rgtn zld szntesteket kpeznek. A talajlak fajokra jellemz a
zld szntest hinya. Ezek szezonlisan kiszrad, j vztereszt, erdei talajokban, nylt fves
terleteken terjedtek el, a talajfelszn alatt csrznak, ahol nagyobb esly van a mikorrhiza
gombval val tallkozsra, pl. Dactylorhiza, Gymnadenia, Ophrys, Goodyera, Cypripedium
fajok. Az lhelyi viszonyoknak erre a folyamatra nagyobb hatsa lehet, mint a rokonsgi
viszonyoknak, erre bizonytk, hogy a Liparis loeselii (L.) Rich. mrskelt vi faj, szntelen, a
Liparis nervosa (Thunb.) Lindl. trpusi faj, zld protokormokat kpez (Stoutamire, 1974).
2. 5. 2. Az orchideaflk mestersges szaportsa
A toszts, a sarjak levlasztsa, az idsebb szrgumk meghajtatsa volt az els
lehetsg az orchidek szaportsra. Az import ezekben az idkben igen kltsges volt, nem
-
31
fedezte az ignyeket, br ekkor mg a jmdak kivltsga volt az orchideatarts. Ezrt mr a
19. szzadban megksreltk a mestersgesen megtermkenytett orchideaterms magvait
elvetni, de ezek az emltett okok miatt nem csrztak ki, illetve csak vletlenl, ha a
szimbionta gomba is megtelepedett a nvnyhzban nevelt anyanvnyek cserepben
(Makara, 1982). Elsknt Bernard 1902-ben bizonytotta a mikorrhizakapcsolatot, majd
Burgeff 1909-ben megerstette, hogy a fotoszintzist nem mutat protokormokra intenzv
rhizoid kpzds jellemz, melyeken keresztl a gombahifkkal ltrejn a kapcsolat
(Stoutamire, 1974).
Knudson publiklta elsknt (1922), hogy mivel a gomba lebontja a kemnytt,
monoszaharidokat, nitrogn-forrst, s esetleg nvekedsserkent anyagokat is nyjt az
orchideamagonc szmra, ezrt olyan mestersges tptalajon, amely svnyi skat s cukrot
tartalmaz, gomba nlkl is csrznak az orchideamagok. gy elszr Cattleya, Epidendrum s
Laelia magokat csrztatott sikeresen. t megelzve 1914-ben egy magyar kutatn,
Galambos Mria szintn erre az eredmnyre jutott, de tmogatk hjn nem kapott
nyilvnossgot (Tillyn Mndy, 2005).
Az orchidek meriklnozsa Morel nevhez fzdik. Vrusmentes Cymbidium hibrideket
akart ellltani tptalajon kipreparlt tenyszcscsokbl 1957-ben, de a cscsbl nem egy
nvnyt, hanem a protokormokhoz hasonl szvetgmbk sokasgt kapta, melyek kivlan
szaporodtak. Mdszert elsknt a Prizs melletti Lecoufle orchideatermeszt zem
hasznostotta, katalgusukban elszr 1965-ben szerepelt in vitro szaportsbl szrmaz
nvny (Domokos, 1972). Arditti szerint (2008) az orchidea mikroszaports felfedezse nem
kthet egy szemlyhez, gy Georges Morelen kvl meg kell emlteni Gavino Rotor nevt is,
aki Phalaenopsis virgszr nduszkulturjbl indult ki, s sikeresen nevelt fel nvnyeket.
Eredmnyeit 1949-ben publiklta. Hasonlan orchidea-mikroszaportsnak tekinthetk John
Curtis eredmnyei 1948-ban, s Hans Thomale-nak az 1950-es vekben vgzett ksrletei.
A Magyarorszgi kezdetekkel kapcsolatban meg kell emlteni Domokos Mria nevt. Klfldi
tanulmnyutak utn volt az, aki az ELTE Nvnylettani Tanszkn Dr. Marti Mihlynl,
majd otthon, sajt laboratriumban, vgl a Sasad Mg Tsz. II. szm telepn sikeresen
foglalkozott orchidek steril szaportsval (Domokos, 2006). Vele gyakorlatilag egy idben
Retkes Jzsef a szombathelyi Kertsz MTSz-ben ltrehozta az els zemi Cymbidium
vgottvirg llomnyt (Mndy, 2007). Az orchidek mikroszaportsnak kutatsa, elssorban
belgiumi s nmetorszgi laboratriumokban, az 1970-es vekben rte el fnykort. Az 1990-
es vektl a kutats - a termesztssel egytt - fokozatosan a trpusi, szubtrpusi orszgokba
tevdtt t s jelenleg is ott folyik. Kimagasl e tekintetben Dl-Korea, Thaifld, Taiwan,
-
32
Szingapr, Kna s az Egyeslt llamok (Tillyn Mndy, 2005). Az orchidea mikroszaports
sorn sokszor aszimbiotikus magvetsbl szrmaz kultrbl indulnak ki, ezenkvl tbb
orszgban hasznostjk az in vitro magvetst veszlyeztetett orchidek gnmegrzsi
programjaiban: Ausztrlia, Belgium, India, Egyeslt Kirlysg, Szingapr, Hong Kong s az
Egyeslt llamok (Arditti, 2008).
Arditti (2008) veszlyeztetett orchideafajok visszateleptsre is alkalmasnak tartja az
orchidek in vitro szaportsval ellltott nvnyeket. Megllaptsai szerint, br ebben az
esetben egy, vagy nhny kln utdai kerlnek vissza a termszetbe, de nhny v alatt a
termszetes beporzs segtsgvel helyrell az orchideaflk genetikai vltozkonysga.
2. 5. 2. 1. Termszetes eredet tptalajadalkok
Sok adatot tallunk arra, hogy a tenyszts sikeressgnek fokozsa rdekben, az
alkalmazott alaptptalajt termszetes eredet, komplex adalkanyagokkal egsztik ki (Arditti
1967).
A kkusztejrl, pontosabban kkuszvzrl, ami a Cocos nucifera L. gymlcsnek folykony
endospermiuma, mr rgta ismert, hogy citokinin jelleg hormontartalma, s a benne lev
egyb sszetevk klcsnhatsa rvn, serkenten hat a szvettenyszetekre. Pozitv hatst
10-30 %-os tmnysgben fejti ki, ami friss llapotban a legkedvezbb, de autoklvozs utn
is megmarad, mivel nvekedsre hat anyagai, melyek elssorban a sejtosztdsra hatnak,
hstabilak. Termszetesen hatsmechanizmusra s hatkony sszetevinek megllaptsra
is folytak ksrletek, de csupn egyes alkotelemeit sikerlt meghatrozni. Az a nzet alakult
ki, hogy sszetevinek egyttes interakciibl szrmazik hatkonysga (Marti, 1976). Noel
Bernard salepet hasznlt Laelia csrztatsa sorn (Bernard, 1909). A salep, kosborok szrtott
guminak, az abbl ellltott lisztnek s ksztmnyeknek az elnevezse, fknt
nylkaanyagokat s kemnytt tartalmaz (Molnr, 2011).
Nhny olyan alapanyag, melyet sikeresen alkalmaztak a kutatk orchideaflk
magcsrztatsa s magoncnevelse sorn:
nvnyi raktroz szervek kzl pl.: srgarpa, takarmnyrpa, kanna - Cattleya
magoncok esetn (Knudson, 1921, 1922); burgonya - LC. Colman x Cattleya
gaskelliana fajtnl (Quednow, 1930), Cypripedium flavum P.F.Hunt & Summerh.
fajnl (Yan s munkatrsai, 2006)
termsek kzl pl.: kkuszdi endospermiuma - Paphiopedilum spp., Vanilla spp.
esetn (Hegarty, 1955), Dactylorhiza spp., Ophrys lutea Cav. Anacamptis morio (L.)
-
33
R.M.Bateman, Pridgeon & M.V.Chase fajok kultriban (Szendrk, 1997);
paradicsom - Cymbidium spp. esetn (Vacin s Went, 1949); alma - Dendrobium
fajoknl (Kano, 1965); bann, anansz - Cattleya spp. esetn (Anderson, 1965)
pl. hal (kivonat) - Cattleya spp. esetn (Anderson, 1965)
pl. pepton - Cypripedium calceolus L. fajnl (Fast 1974), Dactylorhiza spp., Ophrys
lutea Cav., Anacamptis morio (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.V.Chase fajok
kultriban (Szendrk, 1997)
pl. tripton - Cymbidium magoncoknl (Kano, 1965)
pl. leszt - Goodyera repens (L.) R.Br. fajnl (Downie, 1940), Cypripedium
calceolus L. fajnl (Fast 1974)
Klnfle knnyezsi nedvek pozitv hatst is bizonytottk orchideakultrkban, ltalban
10 %-os tmnysgben alkalmazva. A Betula pendula Roth pozitv hatst mutatott
Phalaenopsis amabilis (L.) Blume merikln szaportsa esetn (Tillyn Mndy, 2005).
A Ny.-Magyarorszgi Egyetemen (Mosonmagyarvr Kertszeti Intzet) klnbz
mikroalga kivonatok hatkonysgt vizsgltk Phalaenopsis levl- s gykrexplantumok
regenercijra. A mdostott NDM (New Dogashima Medium) tpkzegen 3 mgl-1 TDZ s 1
g/l-1 cianobaktrium biomasszval kiegsztve a gykrexplanttumokon PLB kpzds indult
meg 2 hnapos stt kezels utn (Virg et al., 2009). Malmgren (2004) karrpakockt (1
cm3/lombik), illetve ananszlt (20 ml l-1) alkalmazott Ophrys fajok in vitro nevelse sorn.
Yan s munkatrsai (2006) Cypripedium flavum P.F.Hunt & Summerh. szaportsa sorn
burgonya homogeniztummal egsztettk ki az alkalmazott Harvais tptalajt (Harvais, 1982).
Hadley (1970) nvnyi hormonok, szimbionta gomba s kkusztej, burgonyakivonat s
leszt kivonat hatst hasonltotta ssze nhny talajlak orchidea (Platanthera bifolia (L.)
Rich., Coeloglossum viride (L.) Hartm., Goodyera repens (L.) R.Br., Dactylorhiza purpurella
(T.Stephenson & T.A.Stephenson) So) esetn. Az MS (Murashige s Skoog, 1962)
alaptptalaj burgonyakivonattal (200 g l-1) kiegsztve Dendrobium strongylanthum Rchb.f.
magoncok esetn lnyegben nem adott a kontrollnl jobb eredmnyt, a legjobbnak a bann
homogeniztum (100 g l-1) bizonyult (Kong et al., 2007). Islam s munkatrsai (2003) tbb
koncentrciban adagoltak burgonya homogeniztumot NP (New Phalaenopsis)
alaptptalajhoz, Doritaenopsis kalluszkultra nevelse sorn, a legjobb eredmnyt a 100 ml l-1
koncentrtum adta. A PLB (protokormszer testek) regenercija sorn szintn ez a
koncentrci volt az optimlis, NP tptalajhoz adagolva a 200 ml l-1 tmnysg szintn jobb
eredmnyt adott a kontrollhoz kpest. Ichihashi s Islam (1999) Phalaenopsis
-
34
kalluszkultrban tr, burgonya s almakivonat hatsossgt vizsglta, megllaptsaik
szerint mindhrom adalk fokozta a kallusznvekedst, a legjobbnak a tr kivonat bizonyult
50-200 ml l-1 tmnysgben. Szintn burgonya, kukorica s papaya kivonatokat adagoltak 50-
100 ml l-1 mennyisgben NP (New Phalaenopsis) tptalajhoz Rahman s munkatrsai (2004)
ksrleteikben, ahol a PLB (protokormszer testek) regenercira kifejtett hatst vizsgltk.
A burgonya homogeniztum 100 ml l-1 mennyisgben a hajtsnvekedst stimullta
Doritaenopsis PLB regenercija esetn, mg a kukorica kivonat a gykrkpzdsre volt a
legjobb hatssal.
Zhou (1995) Doritaenopsis tenyszetekben normlis s hiperhidratlt protokormszer testek
(PLB) sszehasonltst vgezte el. Utbbiaknak kisebb kapacitsuk volt hajtsok
fejlesztsre, de nagyobb, j protokormszer testek kpzsre, gy hasznlhatak a
nvnyanyag felszaportsban. A burgonya kivonat alkalmazsa pedig lehetv tette a
hiperhidratlt protokormszer testek regenerldst normlis nvnyekk.
Ascofinetia, Neostylis s Vascostylis virgszr tenyszeteknl VW (Vacin & Went) tptalajt
egsztettek ki, a tenyszet klnbz stdiumaiban eltr kombincikban, klnbz
adalkokkal: kkusztej (150 ml l-1); zld bann homogeniztum (100 g l-1); rett bann
homogeniztum (100 g l-1); burgonya homogeniztum (200 ml l-1). A burgonya kivonat a
differencil s a fenntart tptalaj esetn volt hatsos (Intuwong, Sagawa, 1973). A Sigma-
Aldrich 2007-es katalgusban forgalmazott burgonya kivonatot lesztgombk s
penszgombk tenyszeteihez ajnlja. Az ltalnos lersban magas sznhidrt, aminosav,
fehrje s svnyi s tartalmt emeli ki (XXX, 2008).
Sajt ksrleteinkben szintn a burgonya adalk kedvez hatst tapasztaltuk (1. tblzat).
Anacamptis palustris subsp. palustris (Jacq.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.V.Chase (syn.
Orchis laxiflora subsp. palustris (Jacq.) W.D.J.Koch), magoncok esetn a lombikonknt egy
cm3-es burgonyakockt tartalmaz Fast (Fast 1982) tptalajon, a gykrkpzds intenzven
megindult, tbb esetben ikergum kpzdst is megfigyeltem (R. Eszki, 2005). Az epifiton
Dendrobium moniliforme (L.) Sw. faj esetn a ksrleti tptalajok kzl a burgonya kockval
(2 g/ lombik) kiegsztett KM tptalajon (R. Eszki s Gyrvry, 2000), intenzv hajts- s
gykrnvekedst figyeltnk meg (R. Eszki et al., 2007). A Dendrobium atroviolaceum
Rolfe faj esetn a KM alaptptalaj (R. Eszki s Gyrvry, 2000) burgonyaadalkkal
kiegsztve (60 g l-1 burgonyakocka KB tptalaj) adta a legnagyobb mrtk
tmeggyarapodst s itt talltuk a legmagasabb l nvnyszmot is a ksrlet kirtkelsekor
(R. Eszki et al., 2010). Tovbbi ksrletek sorn a nvnyi raktrozszervek kzl, a
-
35
csicskagumbl elsknt ellltott tptalajadalk alkalmazsa hozott pozitv eredmnyt
trpusi orchideafajok in vitro kultriban (R. Eszki, 2007).
1. tblzat Fontosabb vizsglataink termszetes tptalajkiegsztk alkalmazsval
Nvnyfaj Tptalaj Komplex adalk Nvnyi adalk Publikci
Anacamptis palustris (ssppalustris), Dactylorhizamajalis, Dactylorhizamaculatamagonc
FAST pepton (1-2 g l-1),Yeastextract (250-500 mgl-1),kasein (250 mg l-1)
egy cm3-escklakocka/lombikegy cm3-esburgonyakocka/lombik
R. Eszki(2005)
Ada keiliana, Angraecumeburneum, Rhyncholaeliaglaucamagonc
KMM Yeast extract (250 mg l-1),
tripton (1000 mg l-1)
csicskagum:10 g (3x3 mm kocka)/lombik,1,5 g szrtott/lombik
R. Eszki(2007), R.Eszki, TillynMndy (2008)
Dendrobium moniliforme,Dendrobiumatroviolaceumprotokorm
KM Yeast extract (250 mg l-1),Polivitaplex (200 mg l-1),aminosav-komplex (VanWaes, Debergh, 1986),
burgonyagum:10g (3x3 mm kocka)/lombikburgonyakemnyt(10 g l-1)
R. Eszki et al.(2010)
Arditti (2008) a termszetes adalkok alkalmazsval kapcsolatban kiemeli, hogy hatsos
mennyisgk pontos meghatrozsa, mint sszetett anyagoknak nem lehetsges, szmt az
alapanyag llapota, rettsge s az orchideafajok is eltren reaglnak adagolsukra.
A sznhidrtok szerepe az orchidek csrzsban s magoncnvekedsben
Az orchideamag tartalktpanyagai leggyakrabban fehrjk s zsrok, s elsknt a
fehrjk hidrolzise kezddik meg (Rassmussen, 1990). A legtbb faj kpes kls cukorforrs
nlkl aszimbiotikus krlmnyek kztt megkezdeni a csrzst s kis mennyisg
kemnytt kpezni (Burgeff, 1936). Kls cukorforrs nlkl a protokormok rvidebb-
hosszabb ideig letben maradnak, de nem fejldnek tovbb, majd elpusztulnak (Rassmussen
s Wigham, 1993).
Az egyszer cukrok fontossgnak bizonytsra, talajlak orchideafajok esetben, igen
alkalmasak voltak az un. 'miniml tptalajok. A csrztats egyrszt csak vzben, illetve
vzagaron, vagy csak makroelemeket tartalmaz, vagy csak oldhat cukrokkal kiegsztett
tptalajon folyt (Rassmussen, 1995). Vizes agaron az Orchis morio L. faj csrzott, de cukrot
tartalmaz tptalajon jobban (Van Waes, 1984). Csak cukor jelenltben figyeltek meg
csrzst pl. Platanthera bifolia (L.) Rich. esetn (Downie, 1941). A Dactylorhiza fajok jl
csrztak vzben, itt viszont a magas cukorkoncentrci gtl hatst is megfigyeltk. A
-
36
Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F.Hunt & Summerh. esetn ez 16 g l-1 cukortartalm tptalajt
jelentett (Rassmussen, 1995). A felvehet cukor lehet D-glkz, D-fruktz, szacharz
(Szendrk, 1997). Nem alkalmasak viszont az L-cukrok, s a szerves savak sem (Harley s
Smith 1983). A gomba cukoranyagcserjben fontos trehalz (diszacharid) szinte mindig, a
mannitol (reduklt monoszacharid) pedig csak egyes fajoknl kpes tovbblendteni a
protokorm fejldst (Purves s Hadley 1976).
Az inulin sszettele
A csicska (Helianthus tuberosus L.) gumja gazdag svnyi anyagokban (1,7 g/100 g),
fleg kliumtartalma jelents (478 mg/100 g). Ezen kvl sznhidrttartalma 15-20 g/100 g,
ami elssorban polimerizlt fruktzbl kpzdik, vzben elg jl oldd inulin. Vitaminok
kzl tallhat benne B1, B2 vitamin, nikotinsav-amid, s az esszencilis aminosavak kzl
lizint, arginint, hisztidint, triptofnt, aszparagint tartalmaz.
Az inulin a csicskagum parenchimasejtjeinek vakulumaiban kpzdik. Felptse: (2-1')
kts fruktzlncokbl ll, a lnc vgn egy glkzmolekula van (7. bra). Jellemzje, hogy
viszonylag jl olddik vzben, s savas kzegben is jl hidrolizl (Angeli et al., 2000).
7. bra Az inulin kplete (Angeli et al., 2000)
-
37
2. 5. 2. 2. Az orchideaflk mikroszaportsa
A meriklnozs sorn kpzdtt utdnvnyek minden tulajdonsgukban megegyeznek az
anyanvnnyel. Az orchidek keresztezse sorn sok j rtkes fajtt lltottak, lltanak el,
melyeket gy nagy tmegben lehet felszaportani (Domokos 1972). Arditti (2008) knyvben
sszegyjttte s ismertette mindazon elismert publikcikat, melyek az elmlt vtizedek
sorn lnyegben napjainkig orchidea-mikroszaportssal foglalkoztak. A technolgiai
lersok szmos fajta s botanikai faj szaportsnak lehetsgeit tartalmazzk.
A szaportand nvnyeket a szennyezds cskkentse rdekben nhny hnappal a
steril tenyszet indtsa eltt alulrl ntzik. Annak rdekben, hogy a kipreparlt
merisztmatj minl tbb aktvan osztd sejtet tartalmazzon, tbb mdszert is alkalmaznak:
magasabb hmrskleten tarts, monopodilis orchidek cscsnak eltvoltsa, rgysebzs,
citokininek alkalmazsa. Az alkalmazott nvnyi rsz lehet: rgy s hajtscscs, levl,
gykr, generatv szervek. Az els lps - mint minden ms nvnynl - valamilyen hztartsi
detergenssel vgzett alapos lemoss, ezt kveti az indtani kvnt szvettj feltrsa, majd a
ferttlents. Tbb nemzetsgnl az inokulum a levegn gyorsan oxidldik, ezrt pl. steril
desztilllt vzben kell kimetszeni. A mikroszaports sorn az indt s a sokszoroz tptalaj
folykony, majd a szaports utols fzisban a protokormokat szilrd tptalajra helyezve
megy vgbe a gykr- s hajtskpzds (Tillyn Mndy, 2005). A nvnyi rszek izollsa
utn fontos a kultrk fenntartsa, azaz olyan krnyezeti tnyezk, feltttelek biztostsa,
amelyek kztt a tenyszetek nvekedsnek indulnak (Marti, 1976).
A hagyomnyos, agar-agarral szilrdtott tptalaj hasznlata a minsgromls nlkli
tmegtermesztsnek hatrt szab. Az automatizlsra val trekvs kvetkeztben a folykony
tptalajon trtn szaports kerlt a kutatsok elterbe (Fri, 2005). A korai szvettenyszt
bioreaktorok a folyadkkzeghez specilisan tervezett tenyszednyek voltak.
Magyarorszgon mintegy kt vtizede ismertek trekvsek nvnyi szvettenyszt
bioreaktorok ltrehozsra. A hazai fejleszts 3 R bioreaktor, az j elveket kvet,
periodikus folykony tptalaj ellts, szmtgppel vezrelt technolgit kpviseli (Fri s
Mszros, 2003). Az orchidek esetn a kltsgtakarkos szaports rdekben bioreaktor
rendszereket alkalmaztak kszerorchidea (Anoectochilus), s Phalaenopsis felszaportsa
sorn (Paek et al., 2005).
-
38
2. 5. 2. 3. Az orchideaflk steril magvetse
Terms s mag ferttlentse
A szaports elfelttele a csrzkpes mag. A magvak berst a terms srgulsa, majd
barnulsa jelzi. Legmegfelelbb a tokokat felnyls eltt leszedni s alkoholba mrts utn, a
hasznlt eszkzket is alkohollal ferttlentve felnyitni. A magok trolsa felcmkzett
paprzacskban, szobahmrskleten trtnjen (Domokos, 1972). A fel nem nylt termsbl
felleti ferttlents utn rgtn vethetk a magok. Ferttlentsre alkalmazhat higany-klorid
0,3 %-os oldata, mely 5-7 perc alatt, vagy a hztartsi hypo 1/3-ra hgtott oldata 7-10 perc
alatt fejti ki hatst (Tillyn Mndy, 2005). A ferttlents hatsfokt nvelhetjk
nedvestszer hozzadsval, erre megfelel a Tween20, vagy Tween80, 0,08-0,12 %-os
oldata (Hegeds, 2005). A felnylt termsbl kiperg magok ferttlentsre Domokos (1972)
a kvetkez mdszert ajnlja. A vetend magokat kmcsbe helyezi, melyet 2/3-ig leszrt
klrmszoldattal nt fel. Az elegyet 15 percig rzza, majd vatosan lenti a ferttlent
oldatot s ezt kveti a vets.
Az oldat elksztshez 10 g hztartsi klrmszhez 140 ml desztilllt vz adagolsa
szksges, aminek a szrlete nhny ra lls utn hasznlhat fel (Wilson, 1915). Tilly
Mndy (2005) a kvetkez mdszert alkalmazza: a magokat filmnyom szitaszvetre szrja,
majd gumigyrvel sszefogva az anyagot, mrtja a ferttlent oldatba. A 10 %-os
tmnysg klrmsz oldat 5 perc kevers s 5 perc lepts utn szrhet le.
Nemcsak klrtartalm ferttlentk alkalmazhatk, klrra rzkeny magok esetn
hidrognperoxid (H2O2) 3-6 %-os oldatt is hasznljk, br kevsb hatsos szer (Fast, 1980).
Szimbiotikus magvets
A termszetben vgbemen folyamat az alapja a szimbiotikus orchidea magvetsnek. Fast
(1980) rszletesen lerja a szimbionta gomba izollsnak mdszert, fiatal nvekv
orchideagykerekbl kivgott szegmensek alkalmasak a tenysztsre. Magvetskor az
orchideamagot, az izollt gomba micliumval egytt helyezik a tptalaj felsznre, vagy
ferttlentett, tpoldattal titatott pfrnygykrre. A kultrt mindaddig sttben kell tartani,
amg a protokormok szabad szemmel lthatv nem vlnak.
A mdszernek tbb buktatja van, fontos, hogy a gombatenyszet csak a szimbionta gomba
micliumait tartalmazza, a hasznlt gombataxont tesztelni kell, figyelembe kell venni a
fajspecifikussgot s a gomba virulencijt is. A tl agresszv gombatrzs elpusztthatja az
orchideamagoncokat, ahelyett, hogy fejldsket elsegten (Tillyn Mndy, 2005). Ennek
-
39
kivdsre ajnlja Fast (1980) a kt mdszer tvzst. A magvets aszimbiotikusan trtnik,
majd a magoncokat a differencilds utn, vagy a kiltets eltt fertzik meg a gombval.
Poliszacharidokat tartalmaz tptalajok a megfelelk (zabagar, kemnytagar), mivel ezeket
lassan lebontva a gomba felszabadtja az orchidek szmra fontos monoszacharidokat
(Tillyn Mndy, 2005). A gomba izollsra s fenntart tptalajnak Burgeff (1936)
burgonyakemnyt tartalm tptalajt alkalmazott. A H1 zab tptalaj a makroelemeken kvl
finomra rlt zabot (3 g l-1), szaharzt (2 g l-1), Yeast-extractot lesztkivonatot (100 mg l-1)
s agart (12 g l-1) tartalmaz (Clements et al., 1986). A szimbiotikus mdszer elnye, hogy az
gy nevelt magoncok letkpesebbek, jobban ellenllnak a parazita gombknak (Blowers,
1966).
Aszimbiotikus magvets
A Knudson ltal kidolgozott els hatkony tptalaj receptek utn igen sok jat publikltak,
de ezek nagyrszt a Knudson B s C kismrtk mdostsai voltak, illetve olyan tptalajok,
amelyeken nagyobb mrtk csrzs s jobb magoncfejlds elrse volt a cl, elssorban
nehezen csrz fajoknl (Arditti, 1967). A Burgeff ltal kifejlesztett Eg1 tptalaj a
makroelemeken s vason kvl egyenl arnyban (10 g l-1) tartalmaz glkzt s fruktzt.
Domokos (1972) ajnlja mg a Burgeff ltal kifejlesztett Eg1 tptalajt valamint
Paphiopedilum fajok szmra a Thomale s Detert ltal kidolgozott, pepton (3 g l-1) s
vitaminkomplex (1 g l-1) tartalm P1 tptalajt. Kiegsztskppen hormon, NES (1 mg l-1)
adagolst is jnak tartja. Tillyn Mndy (2005) szerint elegend, ha a magvetsre hasznlt
tptalaj csak a legfontosabb svnyi skat, sznforrsknt cukrot, valamint agart tartalmaz, a
nvekedsserkentk esetenknt gtoljk a csrzst. Citokinin tartalm tptalajon a csrzsi
szzalk alacsonyabb, de a csranvnyek mr a kezdeti fejldsi stdiumban is intenzven
szaporodnak. Fast (1980) tblzatban ismerteti a legfontosabb tptalajok sszettelt. A
trpusi fajok vetshez hasznlt tptalajoknl az idelis pH 4,8-5,5 kz esik, a Burgeff ltal
kidolgozott Eg 1, valamint Vacin s Went tptalaja is jobb pufferhatssal br a Knudson C
tptalajhoz kpest, ami elnys a magoncok szmra. Paphiopedilum fajok szmra Burgeff
ltal kidolgozott N3f tptalaj a tbbi trpusi faj szmra javasolttl citromsav (0,090 g l-1)
tartalmval tr el. Thomale GD formulja viszont kalciumot egyltaln nem tartalmaz, s
jellemz r az alacsony startalom. A kt leggyakrabban alkalmazott mikroelem trzsoldat a
Nitsch (Nitsch, 1951), illetve a Heller-fle (Heller, 1953).
A mrskelt vi orchidek szmra csak az alacsony startalm tptalajok alkalmazhatk.
A mdostott Chang tptalaj sszettele: rpacukor 20 g l-1, pepton 2 g l-1, agar 12 g l-1 s
-
40
halemulzi 6 ml l-1 (Harbeck, 1963). A Boriss s Albrecht (1969) ltal kidolgozott ZAK
tptalaj literenknt, kkusztejen (20 ml) kvl, csak agart (15 g) s szaharzt (10 g) tartalmaz.
Van Waes s Debergh (1986) aminosavakat adagolt a tptalajhoz, melyet sikeresen
alkalmaztak mrskelt gvi fajok vetshez. Malmgren (2004) Vaminolac tartalm
tptalajn - mely egy 19-fle aminosavbl ll, eredetileg humn gygyszatban hasznlt
ksztmny - eredmnyesen csrztatott s nevelt tbb Ophrys fajt. A Fast (1974) ltal
kidolgozott Fa tptalaj makro- s mikroelemeket tartalmaz, igaz rendkvl alacsony
tmnysgben (100-200 mg/ 1200