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Conceptos Clave
• Síntesis Evolutiva Moderna
• Variación Genética
• Genética de Poblaciones y Microevolución
• Hardy-Weinberg
• Mecanismos de Evolución:
1. Selección Natural
2. Flujo Génico
3. Deriva Génica
4. Mutaciones
• Endogamia
Síntesis Evolutiva Moderna
• Integración de diferentes campos en el estudio de la evolución (genética, paleontología, sistemática, genética de poblaciones).
• Ideas de genética + postulados de Darwin:
1. Individuos varían como resultado de las mutaciones que crean nuevos alelos, la segregación y la distribución independiente que genera nuevas combinaciones de alelos.
2. Los individuos pasan sus alelos a la siguiente generación.
3. En cada generación, algunos individuos son más exitosos que otros en sobrevivir y reproducirse.
4. Los individuos que son más exitosos en sobrevivir y reproducirse son los que tienen las combinaciones de alelos que los hace más adaptados a un ambiente.
Modelos matemáticos de la SN:
R. A. Fisher “Genetical Theory of
Natural Selection” (1930)
B. S. Haldane, “The Causes of
Evolution” (1932)
Deriva génica:
S. Wright (genetista)
T. Dobzhansky:
“Genetics and the Origin
of Species” (1937)
E. Mayr: “Systematics
and the Origin of
Species” (1942)
Principales Contribuidores
Genética de poblaciones
• Microevolución cambios en la frecuencia
alélica de una generación a otra.
– Diferente de macroevolución por encima del
nivel de especies.
• Unidad en la microevolución población
(grupo localizado en un tiempo determinado de
individuos capaces de aparearse entre ellos y
dejar una descendencia fértil).
Variación entre poblaciones
• La mayoría de especies tienen variaciones
geográficas, que son generalmente diferencias
entre los pools génicos de poblaciones
separadas.
Ejemplos de variación geográfica clinas
(cambio gradual de un rasgo a lo largo de un
eje geográfico)
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0 46 44 42 40 38 36 34 32
Maine
(6°C)
Latitud (ºN) Georgia
(21ºC)
Ld
h-B
b f
recu
en
cia
alé
lica
30
El pez ‘mummichog’ (fundúlidos) varía en el alelo beneficioso en el frío, a lo largo de una gradiente de temperatura.
Fuentes de Variación Genética
• MUTACIONES Y RECOMBINACION
• Nuevos alelos pueden surgir debido a mutaciones.
– Promedio = 1 mutación por cada 100,000 genes por
generación.
• La mayor parte de mutaciones son neutras no hay efectos sobre el fitness…
Un cambio de nucleótido (A a T) causa el reemplazo (Glu a Val) en
el 6to aa en ß-globina, lo que causa la forma de hoz del RBC.
ACT CCT GAG GAG ACT CCT GTG GAG
… Pero hay algunas excepciones
Los factores que ALTERAN la frecuencia de alelos
y que dan lugar a cambios evolutivos son:
1. Selección Natural
2. Deriva Génica
3. Flujo Génico
4. Mutación
(FUERZAS DE LA EVOLUCION)
Las poblaciones se describen de acuerdo a
los siguientes parámetros
• Frecuencias genotípicas proporciones relativas de diferentes genotipos en la población (AA, Aa, aa)
• Frecuencias alélicas la proporción relativa de diferentes alelos en la población (A y a)
Ejemplo: Asuman N = 200 individuos en cada población y
tienen las siguientes frecuencias:
Pop 1 : 90 AA; 40 Aa; 70 aa (N = 200) Pop 2 : 45 AA; 130 Aa; 25 aa (N = 200) Pob 1 p = 90/200 + ½ (40/200) = 0.45 + 0.10 = 0.55 q = 70/200 + ½ (40/200) = 0.35 + 0.10 = 0.45 Pob 2: p = 45/200 + ½ (130/200) = 0.225 + 0.325 = 0.5 q = 25/200 + ½ (130/200) = 0.125 + 0.325 = 0.45
Genotipos: AA Aa aa
Frecuencia del Alelo A: A = AA + ½ (Aa)
Frecuencia del Alelo a: a = aa + ½ (Aa)
Equilibrio de Hardy-Weinberg
La base matemática de la
microevolución
Modelo que permite predecir las
frecuencias genotípicas (y frecuencias
alélicas) en generaciones futuras si:
No hay evolución
• El apareamiento es al azar
Condiciones del modelo de
Hardy-Weinberg
1. No hay selección natural
2. No hay mutaciones
3. No hay migraciones
4. Los apareamientos son al azar (panmixia) cada individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con cualquier otro del sexo opuesto.
5. La población es lo suficientemente grande para que no haya “errores” introducidos for muestreo (no hay deriva génica).
p + q = 1
(La suma de frecuencia de alelos equivale a 1)
p2 + 2pq +q2 = 1
(La suma de frecuencias genotípicas equivale a 1)
• Ejemplo: flores donde hay dominancia
incompleta:
1. 320 flores rojas (RR)
2. 160 flores rosadas (RW)
3. 20 flores blancas (WW)
Total de 500 flores
• Calculamos las frecuencias genotípicas.
• Obtenemos las frecuencias alélicas.
• El equilibrio de H-W describe la constancia en la frecuencia de alelos en un pool genético.
• Consideremos la misma población de 500 flores y 1000 alelos:
p freq R 0.8
q freq W 0.2
Recordemos que:
p2 2pq q2 1
Donde:
p2 y q2 representan la frecuencia de los homocigotes
2pq representa la frecuencia del heterocigote
p y q representan la frecuencia de los alelos
• Frecuencia de genotipos:
– RR p2 (0.8)2 0.64
– RW 2pq 2(0.8)(0.2) 0.32
– WW q2 (0.2)2 0.04
• La frecuencia de genotipos se puede confirmar con un cuadro de Punnett
MUY IMPORTANTE
Una población está en equilibrio de H-W si las frecuencias alélicas y genotípicas no cambian de generación en generación, es decir, no hay evolución.
En la práctica podemos analizar si las frecuencias genotípicas observadas son las mismas que las predichas por el modelo de HW.
SI NO SON IGUALES LA POBLACION NO ESTA EN EQUILIBRIO
Evolución por Selección Natural
Fitness y Adaptación
• Fitness medida de la abilidad de un
individuo para sobrevivir y reproducirse
en un ambiente determinado.
• Adaptación se refiere a un caracter
del organismo que incrementa su fitness
en relación a otros individuos que no
tienen ese caracter.
Tipos de Selección
• Selección intrasexual competición se da entre individuos de un sexo (mayormente machos) por parejas del sexo opuesto.
• Selección intersexual individuos de un sexo (usualmente hembras) son selectivas con respecto a sus parejas.
Selección Estabilizante
Ocurre cuando la selección natural mantiene frecuencias
estables de las variantes intermedias, y no de los fenotipos
extremos.
Selección
Disruptiva
• Los individuos en
los extremos del
fenotipo en
cuestión tienen
el fitness más
alto.
¿Por qué la selección natural no elimina
completamente a los alelos desventajosos?
¿Cómo se mantiene la variabilidad genética
cuando la selección natural tiende a
eliminar a alelos desventajosos?
• Ventaja del heterocigote ocurre cuando los
heterocigotes tienen un fitness mayor que
ambos homocigotes.
• El alelo de anemia falciforme causa mutaciones
en la Hb, pero también confiere resistencia a la
malaria.
Diploidía y Selección del heterocigoto
(Balanceada)
Modelo
• Sistema de 1 gen, 2 alelos: A y a
• Asumimos que hay una población de 200 personas, antes de la selección natural
– Genotipos
• AA = 50, Aa = 100, aa = 50
– Fitness relativo
• AA = 0.7, Aa = 1.0, and aa = 0.20
– Los dos alelos son
seleccionados, dado que los individuos Aa pueden contribuir A o a a la siguiente generación.
– En este ejemplo, dado que AA tiene mayor fitness que aa, la freq de A se incrementa con el tiempo.
– El“balance” exacto depende de los valores de fitness de dos homocigotes.
Distribución de la malaria Causada por P. falciparum
Frecuencias del alelo de la anemia falciforme
0–2.5%
2.5–5.0%
5.0–7.5%
7.5–10.0%
10.0–12.5%
>12.5%
Selección dependiente de la frecuencia
• El fitness de un fenotipo decae si aparece
de manera muy común en la población.
La Selección favorece al fenotipo MENOS
común.
La selección continua puede producir cambios
radicales en la frecuencia de alelos en el tiempo
Bajo una selección positiva fuerte, un alelo
favorable puede llegar a estar fijado
Selección en contra de fenotipos
determinados por alelos recesivos
• Sistema de 1 gen, alelos A y a.
• Genotipos:
AA = 50, Aa = 100, aa = 50
• Fitness relativo:
AA y Aa = 1.0
aa = 0
(el alelo “a” es fatal cuando hay 2 copias)
Flujo Génico
• El flujo génico consiste en el movimiento de
alelos entre poblaciones.
• Los alelos se transfieren a través del movimiento
de individuos fértiles o gametos (por ejemplo,
polen).
Flujo Génico
• Modelo de Continente a Isla.
La migración de la isla al continente no tendrá
un efecto importante en las frec. alélicas del
continente porque la N es mucho mayor.
PERO, la migración de continente a isla puede
alterar significativamente las frec. Alélicas.
Ejemplo: serpientes acuáticas en
el Lago Erie
• Variación
morfológica: sin
bandas – con
bandas.
• La presencia de
bandas es causada
por un solo locus.
• Continente: casi todas presentan bandas
• Islas: la mayoría no tienen bandas.
• Las serpientes sin bandas tienen una ventaja selectiva en la isla: mejor camuflaje en ciertas rocas.
A: sin bandas, B+C: algunas bandas, D: muchas bandas
Si la selección favorece serpientes sin bandas en las islas, ¿por qué muchas
serpientes aún tienen bandas?
ALLELE 1 Software que simula cada una de las
fuerzas de la evolución y el efecto que tienen sobre
la frecuencia alélica.
Creado por Jon C. Herron
http://faculty.washington.edu/herronjc/SoftwareFolder/AlleleA1.html