Πίστεψέ με, είναι υπερεκτιμημένα εδώ έξω…
Haikouella
Chenhjiang, Κίνα 525 Μα2-4 cm
CHORDATA
Uro CraniataCephalo
Yunnanozoon
Pikaia
Haikouella
Myllokumningia
Η νωτοχορδή θα πρέπει αρχικά να χρησίμευε στηHaikouella, το Yunnanozoon και την Pikaia ως εργαλείοπλεύσης.
Η υδροδυναμική επιβάλει ότι η ικανότητα πλεύσηςενισχύεται με την επιμήκυνση του σώματος. Η οικολογική αυτή πίεση θα πρέπει να λειτούργησεεπιλεκτικά ανάμεσα στις διάφορες μορφές τωνπρώτων χορδωτών.
Όμως το αξιόπλοο ενός μεγαλύτερου ζώου στο νερόδεν μπορεί σαφώς να επιτευχθεί μόνο με τηνωτοχορδή. Συνεπώς θα πρέπει να ενισχυθεί μυϊκάκαι άρα σκελετικά, δίνοντας γένεση στην ανάπτυξηχόνδρινων ή ορυκτοποιημένων σκελετών
Myllokunmingia
Chenhjiang, ΚίναHaikouichthys
Chenhjiang, Κίνα
Διακριτό κεφάλι, εγκέφαλος, πτερύγια, πρωτόγονα βράγχια,
γονάδες, χονδρινες σκελετικές δομές…
Μάθημα 4ο: η Κατάκτηση του Υδάτινου Περιβάλλοντος
Η Γή στον Παλαιοζωϊκό αιώνα
Δόντια και Σκελετοί
Σπονδυλωτά
«Αγναθοι» Ιχθύες
Γναθοστόματα
Πλακόδερμοι Ιχθύες, Χονδιχθύες, Οστεϊχθύες
από τη χέρσο στη θάλασσα
ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ
ΠΑΛΑΙΟΖΩΙΚΟΣ ΑΙΩΝΑΣ 541-250 My
Ξεκινά με την έκρηξη του Καμβρίου και τελειώνει
με τη Μαζική Εξαφάνιση του Περμίου
Υποδιαιρείται σε:
ΠΕΡΜΙΟ
ΛΙΘΑΝΘΡΑΚΟΦΟΡΟ
ΔΕΒΟΝΙΟ
ΣΙΛΟΥΡΙΟ
ΟΡΔΟΒΙΣΙΟ
ΚΑΜΒΡΙΟ
Cooksonia
Rhynia
Ανω Σιλούριο
Δεβόνιο
Λιθανθρακοφόρο
1 4
2 5
3 6
ΠΑΓΓΑΙΑ
CHORDATA
Urochordata CraniataCephalochordata
Yunnanozoon, 525
Pikaia, 505
Haikouella, 525
Haikouichthys, 530
Craniata1. Το νευρικό σύστημα εκτείνεται μπροστά
δημιουργώντας τριμερή εγκέφαλο
2. Τα αισθητήρια όργανα μεγεθύνονται
3. Μία αρχικά χόνδρινη κάψα προστατεύει
τον εγκέφαλο και τα αισθ. όργανα
4. Μυϊκές κινήσεις σπρώχνουν το νερό μέσω
φάρυγγα- βράγχιαv
Gn
ath
os
tom
ata
CRANIATA
“Aγναθοι” Ιχθύες
Οστακόδερμοι Ιχθύες
Vertebrata
γνάθος
συζυγή θωρακικά
πτερύγια με μυικό
κρανίο-εγκέφαλος
πλάκες και λέπια
Anatolepis / Sacabambaspis (500-480)
Σύγχρονοι «Αγναθοι»: Μυξίνες και Λάμπραινες
ΚωνόδονταClydagnathus
Ανω Κάμβριο-Τριαδικό
Καλοί βιοστρωματογραφικοί δείκτες
Γνωστά από 1856 αλλά προβληματικά
Προσδιορίστηκαν το 1993 ως ιχθύες με την
ανακάλυψη του Clydagnathus το 1983
4 cm
Στοματική σκευή
ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑ
ΚΩΝΟΔΟΝΤΩΝ
ΚωνόδονταClydagnathus
Ανω Κάμβριο-Τριαδικό
Καλοί βιοστρωματογραφικοί δείκτες
Γνωστά από 1856 αλλά προβληματικά
Προσδιορίστηκαν το 1993 ως ιχθύες με την
ανακάλυψη του Clydagnathus το 1983
4 cm
Στοματική σκευή
Δοντια & Σκελετοί
>500 My Κωνόδοντα
450 Οστρακόδερμοι Ιχθύες
Λάμπραινα
Υδροξυαπατίτης
Εξωτερική στοιβάδα δέρματος
Εσωτερική στοιβάδα δέρματος
Gn
ath
os
tom
ata
CRANIATA
“Aγναθοι” Ιχθύες
Οστακόδερμοι Ιχθύες
Vertebrata
γνάθος
συζυγή θωρακικά
πτερύγια με μυικό
κρανίο-εγκέφαλος
πλάκες και λέπια
Anatolepis / Sacabambaspis (500-480)
Vertebrata1. Σπόνδυλοι
2. Μυομερή
3. Τουλάχιστον 2 ημικυκλικοί αγωγοί στο
εσωτερικό αυτί
4. Πτερύγια με συνδεδεμένο μυϊκό σύστημα
5. Ανάπτυξη πλακών – λεπίων - εξωσκελετού
Gn
ath
os
tom
ata
CRANIATA
“Aγναθοι” Ιχθύες
Οστακόδερμοι Ιχθύες
Vertebrata
γνάθος
συζυγή θωρακικά
πτερύγια με μυικό
κρανίο-εγκέφαλος
πλάκες και λέπια
Anatolepis / Sacabambaspis(500-480)
ΟΣΤΡΑΚΟΔΕΡΜΟΙ ΙΧΘΥΕΣ
Παραφυλετική ομάδα που περιλαμβάνει διάφορες
τάξεις άγναθων ιχθύων (όπως Anaspida, Heterostraci, Galeaspida, Osteostraci)
Ορδοβίσιο-Δεβόνιο
Θαλάσσια ή γλυκών νερών
Μήκος < 30cm
Χρησιμοποιούν τα βράγχια μόνο για αναπνοή
Χαρακτηρίζονται από ισχυρή κρανιακή ασπίδα
που αποτελείται από μία ή περισσότερες πλάκες
Στις εξελιγμένες μορφές απαντώνται πτερύγια
Πρώτοι Οστρακόδερμοι Ιχθύες
Anatolepis –
Aνω Κάμβριο (500My)
Sacabambaspis- Ορδοβίσιο (480-440My)
Arandaspis- Μέσο Ορδοβίσιο (460My)
Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Ετερόστρακοι
Α. Ορδοβίσιο-Κ. Δεβόνιο (500-410)
Οξύληκτο ρύγχος
1 ραχιαία κεφαλική ασπίδα
1 κοιλιακή
1 πλευρική - 1 κοινό εξωτερικό
βραγχιακό άνοιγμα
Anglaspis
Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Γαλεάσπιδοι
Σιλούριο-Δεβόνιο (440-410)
Φαρδυές ραχιαία Κεφ. ασπίδες
Ποικίλες προεξοχές
Επιπλέον ραχιαίο άνοιγμα
Shuyu, Σιλούριο-Κίνα (2011)
Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Οστεόστρακοι-Κεφαλάσπιδα
Ορδοβίσιο- Κ. Δεβόνιο
Cephalaspis
V
Ισχυρά θωρακισμένο κρανίο-1 ασπίδα
πεπλατυσμένο πεταλοειδές
Συζυγή πτερύγια
Gn
ath
os
tom
ata
CRANIATA
“Aγναθοι” Ιχθύες
Οστακόδερμοι Ιχθύες
Vertebrata
γνάθος
συζυγή θωρακικά
πτερύγια με μυικό
κρανίο-εγκέφαλος
πλάκες και λέπια
Anatolepis / Sacabambaspis (500-480)
ή
Τα πλεονεκτήματα της γνάθου
προσφέρει στα γναθοστόματα πολλαπλές διατροφικές
οικολογικές επιλογές ανοίγοντας νέους δρόμους στην εξέλιξη
διευκολύνει στην καλύτερη ρύθμιση της οξυγόνωσης ανάλογα με
την συμπεριφορά (ηρεμία/δράση)
Φτιάχνοντας γνάθους
Γναθοστόματα/ Γναθόστομοι
Περιλαμβάνει όλους τους οργανισμούς με
αρθρωτή γνάθο που αποτελεί τροποποίηση των
εμπρόσθιων φαρυγγικών (βραγχιακού) τόξων
και συνδυάζεται με δόντια
Ελεγχος του σώματος σε 3 διαστάσεις από συζυγή
πτερύγια με εσωτερικό σκελετό και μύες
Ζεύγος ρινικών ανοιγμάτων
Εσω ούς με 3 ημικυκλικούς αγωγούς (καλύτερη
ισορροπία)
5 βραγχιακά τόξα
Neopterygii
Εμφανίζονται με μικρές μορφές στο Σιλούριο
Placodermi-Δεβόνιο (415-360 My)
Ανάπτυξη γνάθου
Παρουσία θωρακικών και κοιλιακών πτερυγίων
Ανάπτυξη ακανθωδών πτερυγίων κατά μήκος ράχης και
κοιλίας
Ετερόκερκο ουραίο πτερύγιο
Κρανίο και θώρακας καλύπτονται από οπλισμένες
αρθρωτές πλάκες και το υπόλοιπο σώμα από λέπια ή
γυμνό
Αυχενική άρθρωση
Συνήθως μικροί
Γενούν μικρά !!!
Dunkleosteus
V
Chondrichthyes (καρχαριές και σελάχια)
Δεβόνιο-Σήμερα
Πλακοειδή λέπια/ σκληρό δέρμα (tooth-like scales)
Χόνδρινος σκελετός με πρισματική ασβεστοποίηση
Απουσία πλευρών
Ετερόκερκο ουραίο πτερύγιο
Doliodus 409My
Cladoselache 375My
Akmonistion, Λιθανθρακοφόρο
GNATHOSTOMATA
Teleostomi
Osteichthyes
Neopterygii
ΤελειόστομοιΠεριλαμβάνουν ιχθείς με οστέινο
σκελετό (ή μέρη)
Οι βραγχιακές σχισμές καλύπτονται
από operculum
operculum
Τα Acanthodii αποτελούν
μία πρωτόγονη ομάδα με
Χόνδρινο σκελετό αλλά
πτερύγια που υποστηρίζονται
από ισχυρά αγκάθια με οστέινη βάση και οδόντινη
άκρη
Α. Ορδοβίσιο?-Πέρμιο
Οστεϊχθύες / Ευτελειόστομοι:Ακτινοπτερύγια & Σαρκοπτερύγια
Εμφανίζονται στο Α. Σιλούριο και γρήγορα εξαπλώνονται
και διαφοροποιούνται
Πλήρως οστεοποιημένος σκελετός
Δόντια (με ρίζα) και γνάθοι σχηματίζουν σταθερές δομές
Φέρουν αερόσακο, ο οποίος μετασχηματίζεται σε νηκτική
κύστη σε εξελιγμένες μορφές
Οστέινα λέπια σε αλληλεπικαλυπτόμενες σειρές
Ακτινοπτερύγιος Σαρκοπτερύγιος
Guiyu, Aνω Σιλούριο-419 My
Πρώτος Οστειχθύς
Αλλά και πρώτος
Σαρκοπτερύγιος
Ακτινοπτερύγιοι Ιχθύες
Cheirolepis:Μ. Δεβόνιο
25 cm
Σαρκοφάγο
Γανοειδή λέπια
Μεγάλα τριγωνικά πτερύγια
Ετερόκερκη ουρά
Ισχυρό ευκίνητο κρανίο
Μεγάλο άνοιγμα γνάθου
Μεγάλη εξάπλωση και
ποικιλία μετά το Λιθαν-
θρακοφόρο
29.000 σύγχρονα είδη
Σαρκοπτερύγιοι Ιχθύες
410 My A. Σιλούριο – ΣήμεραΣυζυγή πτερύγια με εσωτερικό σκελετό
Λέπια καλυμένα με κοσμίνη
Ρινικές χοάνες
Αδαμαντίνη στα δόντια
Ζούν σε ρηχά νερά
OSTEICHTHYES
Sarcopterygii
Θωρακικό πτερύγιο
Actinistia (ή Κοιλάκανθα)
Εμφανίζονται στο Μ. Δεβόνιο ή και πριν (Eoactinistia, Αυστραλία)
Θεωρούνταν εξαφανισμένα από Κρητιδικό αλλά το 1938
ψαρεύτηκε ένα στην Ν. Αφρική: Latimeria και το 1999
από Ινδονησία
Miguashaia, Δεβόνιο Λετονία
Dipnoi
Εμφανίζονται στο Δεβόνιο
Φέρουν πνεύμονες και αναπνέουν και αέρα σε περιόδους
ξηρασίας - Διατρέφονται με μαλάκια και καρκινοειδή
Αρχικά θαλάσσια αλλά τα σημερινά γλυκών υδάτων
Επιζούν τρία γένη
Dipterus, ΔεβόνιοProtopterus
Neoceratodus
Osteolepiformes (Οστεολεπίμορφοι)
ή τετραποδόμορφα
Εμφανίζονται στο Δεβόνιο
Ζούν σε ρηχά νερά (θαλάσσια ή γλυκά)
Αεροδυναμικό σώμα με ισχυρά πτερύγια που σε ορισμένες
εξελιγμένες ομάδες αρθρώνονται με σπονδ. στήλη
Επίμηκες ρύγχος με δυνατότητα
ανύψωσης της άνω γνάθου
Αναπτύσσουν
χοάνηOsteolepis, M. Δεβόνιο
Βράγχια ή πνευμόνια?
OSTEICHTHYES
Sarcopterygii
ΝΗΚΤΙΚΗ ΚΥΣΤΗ
?Π
Η Γη στο Δεβόνιο 440-408
Gondwana
Euramerica
Siberia
Archaeopteris
Osteolepis, M. Δεβόνιο Eusthenopteron, A. Δεβόνιο
1
2
2+ 4+
Panderichthys, τέλος Δεβόνιου
Eusthenopteron
Panderichthys-3901881
1941Tiktaalik-375
2004 Acanthostega-365
1987 Ichthyostega-360
1932Tulerpeton
1984Pederpes-350
1971
Osteolepiformes
Πρώιμα
Tetrapoda
Η αναζητηση του Tiktaalik
Σε πετρώματα ηλικίας
390-380 Ma βρέθηκαν
απολιθώματα σαρκοπτερύγιων
τα πρώτα απολιθώματα
τετράποδων πριν 363 Ma
Επομένως, η μεταβατική
μορφή πρέπει να αναζητηθεί
μεταξυ 380 με 365 Mahttp://tiktaalik.uchicago.edu
Το Tiktaalik είχε λέπια που κάλυπταν όλο το σώμα
Είχε πτερύγια , που τα χρησιμοποιούσε για να κολυμπήσει
είχε βράγχια
Είχε λαιμό , ώστε να κινεί το κεφάλι του ανεξάρτητα από το υπόλοιπο
σώμα [Στα ψάρια το κεφάλι και οι ώμοι
συνδέονται ]
V
Είχε πλευρές που το βοηθουσαν να αναπνέει αέρα και να
υποστηρίζει το σώμα του και πιθανώς πνευμόνια
Τα πτερύγια δείχνουν ότι διέθετε υποτυπώδεις αρθρώσεις και αγκώνες
που το βοηθούσαν να ανασηκωθεί
kalliopi
monoyios
Πιθανόν είχε ακουστικούς πόρους
Το κεφάλι του ήταν επίπεδο (κορκοδειλόμορφο)
Τα μάτια ήταν τοποθετημένα στην κορυφή του κεφαλιού
πεπλατυσμένο κορμό
Γιατί τα τετραποδόμορφα (οστεολεπίμορφα) –
γρήγοροι θηρευτές των ρηχών νερών- να
εξελιχθούν στα τετράποδα?
Ραχάτι & Ηλιοθεραπεία! (Basking)
Παιδικοί Σταθμοί!
Παλαιότερα ίχνη βάδισης: 395 Μα, Πολωνία
Acanthostega-365 D-C
Ichthyostega-360 D-C
Tulerpeton 397 D
Πρώιμα
Tetrapoda
Οστεολεπίμορφοι Ιχθύες
Tetrapoda-Τετραποδα
Η νωτοχορδή δεν αποτελεί μέρος του εγκεφάλου
Δημιουργούνται ινιακοί κόνδυλοι
Πέντε ή λιγότερα δάκτυλα στα άκρα
East Kirkton
Eucritta melanolimnetes
345Ma
Η Γη στο Τέλος του Παλαιοζωϊκού αιώνα
350- Λιθανθρακοφόρο (360-300) 250- Πέρμιο (300-250)
TETRAPODA
Lissamphibia
TemnospondyliΛιθ/φόρο-Κρητιδικό
B R
Eryops
Casineria
Seymouria
Diadectes
Ichthyostega
Tulerpeton
Acanthostega
Proterogyrinus
B
R
Batrachomorpha
Reptiliomorpha
ΛΙΘΑΝΘΡΑΚΟΦΟΡΟ
Amphibia-Αμφίβια (=Βατραχόμορφα)
Ψυχρόαιμα
Εμπρόσθιο άκρο χάνει προοδευτικά 1 δάκτυλο
Εξω-ινιακά συνδεδεμένα με κρανιακή οροφή
Αναπνέουν
με βράγχιαΑναπνέουν
με πνεύμονες
Στάδιο Μεταμόρφωσης
Anura Urodela Gumnophiona
Lissamphibia
TemnospondyliΛιθαν/φόρο-Κρητιδικό
40 οικογένειες-160 Γένη B
Eryops
ΙουρασικόΙουρασικόΠέρμιο
TemnospondyliΛιθαν/φόρο-Κρητιδικό
Οι Τεμνοσπόνδυλοι επικρατούν στο
Λιθανθρακοφόρο.
Έχουν μικρό ως τεράστιο μέγεθος και
προσαρμόζονται σε διάφορα
περιβάλλοντα
Χαρακτηριστικό το φαρδύ κρανίο με
στρογγυλεμένη όψη και η ακουστική
δομή
Dendrerpeton, Α. Λιθαν/φόρο – 10cm
Eryops, K. Πέρμιο
2m
σαρκοφάγο
http://www.nature.com/news/how-fish-can-learn-to-walk-1.15778
Σύνοψη
Η «έκρηξη» του Καμβρίου (540-490) θα οδηγήσει μεταξύ άλλων στη δημιουργία μίας ομάδας πρωτόγονων άγναθων ιχθύων από την οποία θα προκύψουν σύντομα μορφές με δόντια και εξωσκελετό.
Στο τέλος Σιλούριου με Δεβόνιο η ανάπτυξη της γνάθου ως συλληπτικής, συλλεκτικής και μασητικής συσκευής θα προωθήσει τη γρήγορη εξέλιξη των ιχθύων με τους Πλακόδερμους και Χονδριχθύες αλλά και τους Οστειχθύες.
Στο Δεβόνιο (415-360) οι Οστεϊχθύες θα διαφοροποιηθούν σε δύο βασικές ομάδες: τους Ακτινοπτυρύγιους που κυριαρχούν από το Μεσοζωϊκό ως σήμερα και τους Σαρκοπτερύγιους
Στο Μ. Δεβόνιο (390) μία ομάδα σαρκοφάγων Σαρκοπτερύγιων που καταλαμβάνει ρηχά γλυκά νερά θα παρουσιάσει διαδοχικά εξελικτικά στάδια προσαρμογής με ανάπτυξη πνευμονορινικού συστήματος και αρθρωτών άκρων και παράλληλη απώλεια των ραχιαίων πτερυγίων.
Στο Ανω Δεβόνιο κάποιες μορφές θα προσαρμοστούν σταδιακά σε ένα χερσαίο τρόπο διαβίωσης δημιουργώντας τα πρώτα Τετράποδα