Download - Fisiologia Vegetal - Fruto II 2009
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1FISIOLOGIA DEL DESARROLLO FISIOLOGIA DEL DESARROLLO DE LOS FRUTOS CARNOSOSDE LOS FRUTOS CARNOSOS
II.II.-- MADURACIMADURACINN
ANTESIS
CRECIMIENTOcurva sigmoide o doble sigmoide
MADURACIONclimatricos y no climatricos
Polinizacin(cruzada o autogamia)
Esterilidadautoincompatibilidadprotandria/protoginia
Cleistogamia
Germinacingrano depolen
fecundacin
Crec.Tubopolinico
Estmulo constitutivodel cuajado
Sin Estmulo constitutivodel cuajado
Sin Polinizacin
SENESCENCIAy
ABSCISION
CUAJADOreinicio del crec. del ovario
SEMILLAS PARTENOCARPIAESTIMULADA
PARTENOCARPIACONSTITUTIVA
N frutos
Tamao
frutos
-segn semilla que contenga el fruto: hueso o carozo, pepita, grano
-segn tiempo desde su recoleccin: fresca, desecada o pasa
- segn desarrollo de la fruta: frutas simples (baya, hesperidio, drupa, pepnide, pomo), agregadas, multiples
- segn fisiologa de la maduracin : climatericos, no climaterico
Tipos de frutos distintos criterios de clasificacin
Fase I Fase II Fase IIIantesis
cuajado
Fase I Fase II Fase IIIantesis
cuajado
Fase I Fase II Fase IIIantesis
cuajado
Gillaspy et.al., , 1993
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2Firmeza : cambios en metabolismo de pared celular, degradacin
Color: sntesis carotenoides/otros pigmentos, degradacin clorofila
Sabor: aumento azcares/hidrlisis almidn, disminucin cidos
Aroma: sntesis compuestos voltiles, metabolismo secundario
Respiracin y Etileno
MADURACINSerie compleja de cambios bioqumicos,
fisiolgicos y estructurales.
Cambios en expresin
gnica
Cambios en la FIRMEZA
PARED CELULAR
Sustanciaspolimricas: celulosa, hemicelulosa, pectinas(naturalezapolisacrida) y lignina
Pectinas
- polisacridos ricos en cido galacturnico (D-GalA), gpos carboxlicos se esterifican con alcohol metilico.
- > 50% de la pared celular en frutos, adhesin clulas laminilla media
- Enzimas de degradacin:Pectin-metilesterasa (PME), Poligalacturonasa (PG), Celulasas.
HGA
RGIRGII
Durazno con mayor degradacin de pared celular.
Manzana con poco cambio en rigidez y adhesin
En la laminilla media:- PME desesterifica esqueletos pectina y puede actuar la PG depolimerizando por hidrlisis enlaces glicosdicos
- solubilizacin de pectinas
Tomate: lculos que contienen semilla se disuelven completamente (licuefaccin)
Cambios en el COLOR
Degradacin cloroplastos y transformacin en cromoplastos.
Degradacin clorofilas y descubrimiento de carotenoides.
Colores pardos por degradacin enzimtica (oxidacin) de sustancias fenlicas.
Factores genticos, manejo, ambiente.
Carotenoides: de naturaleza terpnica formando cuatro gdes grupos: hidrocarburos (carotenos), derivados cetnicos o hidroxlicos (xantofilas), carotenoides cidosy esteres de xantofilas que proporcionan coloraciones amarillo, naranja y rojo.
Antocianos: sustancias fenlicas del grupo de los flavonoides que contribuyen a los colores rojos, azulados y violetas; en vacuolas. Cianidina-3-galactsido ppalpigmento de manzana, cerezas, ciruelas.
Clorofilas: de naturaleza nitrogenada, proporcionan los colores verdes.
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3Ruta biosntesis carotenoides en plantas
Hirschberg, 2001
Ruta biosntesis flavonoides
Relacin azcares con cidos orgnicos.
Contenido de azcares: factores genticos, estado nutricional, estado de desarrollo. La mayora proviene de la planta. Acumulacinde CHOs solubles y-o hidrlisis almidn. Cuantificados como slidossolubles totales ( Brix, refractmetro).
Acidos orgnicos: en gral disminuyen, se cuantifican comoacidez titulable. Ac mlico, ac ctrico. Provienen de la planta y sintetizados in situ.
Sabor amargo de metabolitos secundarios: flavanonas (naringina y neohesperidina) en naranjas amargas; compuestos terpnicos(limonoides) en pomelos; triterpenos (cucurbitacinas) en pepino y melones.
Sensacin astringencia por taninos (derivados polifenlicos)
Sensacin picante por concentracin de capsaicina (metabolitonitrogenado fenlico)
Componentes voltiles complementan el sabor (sabor=gusto+aroma)
Cambios en SABOR
Interaccin de moleculas voltiles con epitelio olfativo a travs de la nariz o ruta retronasal muy sensible.
Presentes en muy bajas concentraciones (ppm, ppb)
Conjunto de molculas de diferentes clases de sustancias: terpenosy fenoles de bajo peso molecular, cidos, alcholes, eteres, esteres, aldehidos, cetonas, etc.
El aroma es el producto de la suma de un nmero muy grande de compuestos voltiles (mas de 300 en manzana) pero solo dos o trespueden ser los caractersticos por los cuales el consumidor reconoceel producto (acetato de isopentenilo (banana), benzaldehido(almendra).
Factores precosecha (cultivar, portainjerto, posicin en rbol, nutricin) y postcosecha (maduracin, condiciones de almacenamiento) afectando la biosntesis.
Cambios en AROMA
Fruta inmadura
Fruta madura
Fruta sobre-madura (senescencia)
Cambio en la concentracin y en el tipo de compuestos voltiles responsables del aroma durante la maduracin del fruto de manzano.
Ferenczi, 2003
Madurez hortcola: estado de desarrollo en el cual el fruto posee los pre-requisitos para su utilizacin por
el consumidor para un fin particular.
Madurez organolptica: conjunto de procesos bioqumicos y fisiolgicos que ocurren desde los estados mas tardos del crecimiento hasta los
estados tempranos de la senescencia.
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4Cambios en RESPIRACIN Y ETILENODiferencia entre especies en tasa respiratoria y
sntesis etileno.
climatricos vs no climatricos
Clasificacin en funcin de la fisiologa del proceso de maduracin:
- patrn de respiracin,
- evolucin del etileno
- sensibilidad al etileno
.
Climatricos No climatricos
BananaManzanaTomateMelnHigo
ChirimoyaMango
AceitunaDurazno
PeraCiruela
CitrusFrutilla
UvaMorrnCherryAnanSanda
Variaciones entre especies
Tasa respiratoria
Tasa sntesis etileno
mg C2H4.Kg-1.h-1a 20C
Fruto
Muy baja < 0.1 Citrus, uva, frutilla, coliflor, papa
Baja 0.1 1.0 Pepino, berenjena, morrn, anan, sanda
Media 1.0 10.0 Banana, higo, meln, mango, tomate
Alta 10 100 Manzana, kiwi, meln, durazno, pera, ciruela, papaya
Muy Alta > 100 Chirimoya
Kader, 1992
y en una misma especie!.
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5The ethylene regulatory network. Ethylene
biosynthesis and signaling are regulated by multiple plant hormones, as well as by
developmental and environmental signals, to modulate important plant
processes from germination through to senescence. Sang-
Dong Yoo1,2, Younghee Cho1 and Jen Sheen.
2009 Trends in Plant Science Vol.14 No.5
Control espacial y temporal de la expresin de genes involucrados en la biosntesis y sensibilidad al etileno
Biosntesis del ETILENO
Metionina (aa)
O2
SAM(S-Adenosilmetionina)
ACC(Acido 1-aminociclopropano 1 carboxlico)
Regeneracin de la metionina
por el ciclo de Yang
ETILENOCH2 CH2
SAM SintasaSintasaSintasaSintasa
ACC SintasaSintasaSintasaSintasa
ACC OxidasaOxidasaOxidasaOxidasaFeedback negativo
Feedback positivo
AUTOCATLISIS
Pico de etileno por AUTOCATALISIS
LeACS1A, 6
LeACO1,3,4
LeACS1A, 2,4
LeACO1,3,4
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6Sistema 1: funciona durante el crecimiento y desarrollo normal de la planta y como respuesta a situacin de estrs. Aplicacin exgena de etileno inhibe la sntesis de etileno (autoinhibitorio). Inhibidores de la accin del etileno pueden estimular la produccin de etileno.
Sistema 2: funciona durante senescencia floral y maduracin del fruto (frutos climatricos). Estimulado por etileno (autocataltico), inhibidores de la accin del etileno, inhiben la sntesis de etileno.
Madurez fisiolgica: estado de desarrollo del fruto en el cual alcanz su crecimiento mximo y en caso de frutos climatricos continuar su ontogenia an si es
arrancado.
Madurez hortcola: estado de desarrollo en el cual el fruto posee los pre-requisitos para su utilizacin por
el consumidor para un fin particular.
Madurez organolptica: conjunto de procesos que ocurren desde los estados mas tardos del desarrollo hasta los estados tempranos de la senescencia y que resultan en caractersticas estticas y de calidad
alimenticia.
Madurez fisiolgica
Madurez organolptica
Madurez hortcola Wills, et.a., 1998.
Aplicacin exgena de etileno:
-adelanta el pico climatrico en frutos climatricos, una vez que esto ocurre el nivel de sntesis es igual al fruto sin aplicacin.
- acelera la maduracin en frutos no climatricos pero efecto dependiente de laconcentracin de la hormona y cuando se detiene el tratamiento deja de haber respuesta.
SAM
ACC
Etileno
ACS
ACO
GENES de la MADURACION
color aromasfirmeza sabor
Induccin dependiente del Etileno
Respuestas e estrsFrutos pre-climatricosFrutos no-climatricos
Frutos climatricos
AUTOCATALISIS sensibilidada etileno
RESPIRACIN
?
?
ACCACS
ACO
S.II
Induccin independiente del Etileno
Desarrollo
Ambiente
S.I
Adaptado de: Lelivre et al., 1997Oetiker and Yang, 1995
Regulacin del proceso de maduracin de frutos carnosos
++
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Resumen:Diferencias entre frutos climatricos y no climatricos
Climatricos
La respiracin desciende continuamentedurante el desarrollo del fruto y presentaun aumento abrupto que se define comopico climatrico.
Incremento brusco en la sntesis de etilenoalcanzando niveles superiores a los de losfrutos no climatricos.
Sensibilidad alta y diferencial al etileno(su aplicacin exgena adelanta el pico climatricoen frutos maduros, pero una vez que esto ocurreel nivel de sntesis es igual al fruto sin aplicacin).
La sntesis de etileno presenta AUTOCATALISIS(Sistemas I y II de receptores).
Cambios de maduracin drsticosen respuesta al pico de resp .y de etileno
Pico de ABA coincidente con el de Etileno.
NO Climatricos
La respiracin desciende continuamentedurante el desarrollo del fruto . En algunos frutospuede detectarse aumentos al final de la maduracin.
No presentan Incremento brusco en la sntesisde etileno.
Sensibilidad baja al etileno durante toda la maduracin.(la respuesta a su aplicacin exgena acelera la maduracin pero es dependiente de laconcentracin de la hormona y cuando se detieneel tratamiento deja de haber respuesta).
La sntesis de etileno NO esAUTOCATALITICA(solo Sistema I)
Cambios de maduracin en general lentos.
Aumento del ABA