Download - Főemlősök viselkedése
Főemlősök
viselkedése
1. funkciója?
2. mechanizmusa?
3. ontogenezise?
4. evolúciója?
Tinbergen (1963): Mi a vizsgált viselkedés...
Az etológiai módszer
• a viselkedésének megfigyelése
• folyamatos esemény tagolása: magatartás elemek/egységek (etogram)
• forma és funkció alapján
• elemzés szintjei (izom, testrész, test)
Fajspecifikus viselkedés
Környezeti hatások
Tanulás
A primáták jellemzői Fontos:• csoportszerkezet• csimpánzkultúrák• intelligencia
Csoportszerkezet: • döntő jelentőségű a táplálék megszerzésének módja, a védelem
Rangsor kialakulása: • csoporton belüli konfliktus kezelése• csoporton belüli agresszió• a csimpánzoknál és bonobóknál megjelenik a békítő
viselkedés.• megfigyelhető a más csoportokkal szemben tanúsított
ellenséges magatartás.
Az emlősökre jellemző kapcsolatok kétpólusúak• (pl.: hím-hím, hím-nőstény, anya-kölyök)• a főemlősöknél megjelennek a hárompólusú
kapcsolatok is (játszótársi kapcsolatok)
Új irányzat csimpánzok viselkedésének etológiai vizsgálatában: kultúrák, kulturális tradíciók.
Csimpánzkultúrák: - Jane Goodall a Bosch házaspár
• fészeképítési szokások• eszközhasználat vadászó viselkedésnél • érdekes a kooperáció mértéke
Intelligencia:
• a csimpánzoknál fejlett a hosszú távú memória
• képesek hosszabb oksági láncok felismerésére
• intelligenciájuk legmagasabb fokát a társas kapcsolatokban, a szociális világban érik el
• a primátákra jellemző: elsődleges agyi reprezentációk míg az
• embernél a másodlagos és harmadlagos reprezentációk is.
• az eddig felsoroltak lényeges feltétele valamilyen szintű kommunikáció.
Élet a csoportban: A főemlősök (Primates)
társas viselkedése
A csoportos élet előnyei
1. védelem a fizikai tényezők ellen
2. védelem a ragadozók ellen ‘zavaróhatás ’ támadás esetén (létszám/denzitás/uniformitás növekszik)• Kollektív önzés (Hamilton: „önző csorda”)• Ragadozó detektálása (több szem többet lát: körülnézés
gyakorisága)
3. szociális tanulás
4. hatékonyabb forrás kihasználás
5. párválasztás
Altruizmus(‘önzetlen’ viselkedés)
Definició: Olyan viselkedési aktus, mely valamely fajtárs számára nyilvánvaló előnyökkel jár, míg az altruista egyed számára az akció hátrányos (pl. vészkiáltás).
• szelekcióegysége: a gén• evolúciós sikeresség mértékegysége: összesített alkalmasság(inclusive fitness)• Hamilton törvény: b/c> 1/r
b = haszonélvezőhasznac= altruistaköltséger = rokonsági koefficiens
A szocialitásban rejlő hátrányok
1. forráskompetíció2. paraziták, fertőzések3. szaporodászavarása4. beltenyésztés5. túlnépesedés okozta szociál-patológiás
tünetek
Csoport alkotás és csoportstruktúra
Szabályzó viselkedési formák:
• szociális vonzódás• kommunikációs készség• agresszió• szociális funkció• kooperáció
Csoportstruktúra:
• Nincs (aggregáció), • Van (despotizmus, lineáris, hálózatos)• Rangsor: abszolút vagy relatív
Adaptáció a szociális életmódhoz
• Szociális vonzódás: ivadékgondozás és a párosodási rendszerek.
• Monogámia: ha az erőforrások védhetőek
• Poligámia: a nőstények csoportokat formálnak, méreteit a táplálékért folyóversengés szabályozza A kisebb csoportokkal egy-egy hím háremet képez, a nagyobb csoportokhoz rendszerint több hím is csatlakozik.
• Ökológiai tényezők: Az éjjeli primáták általában magányosak. A nappaliak csoportban élnek.
• Képlékeny, komplex csoportszerkezetek
• Kommunikáció – agresszió – kurkászás
Rokonsági kapcsolatok
• Matrilineális: dominancia a születés sorrendjében (makákók, pl. Macaca mulatta) koalíció a nőstények között jelenik meg, de hatása a hím kölykökre is kiterjed.
• Rokonsági altruizmus: Az anyák irányítják a kölykeik játszótársai kapcsolatait.
• Japán makákók (Macaca fuscata): domináns nőstények elitcsoportja, alárendeltek csoportja. A rangsor csak a csoportok közötti kapcsolatokban merev.
Kogníció
Mi a kogníció?1. rugalmas, helyezettől függő, alternatív (flexibilis)viselkedést lehetővé tevő mentális tevékenység
2. mentális reprezentáció, amely nem pusztán egy környezeti tényező egyszerűsített leképzése
Fizikai kogníció
• Tárgyak manipulációja• (tépés, húzás, dörzsölés stb)• Tárgyak közötti reláció kiépítése általában hiányzik• de kivétel pl. kapucinus majmok, emberszabásúak• de jóval kisebb mértékben mint az ember
• Eszközhasználat és készítés• csimpánzok: termeszhalászat• diótörés• botrázás• szivacs
Szociális kogníció - csoportszerkezetCsoporttagok közötti kapcsolatok:
anya-kölyök: kötődés, szülői gondoskodás
hím–hím: kooperáció vadászó szövetségek, nőstényszerző szöv., átirányított agresszió
nőstény–nőstény: Alloparentális gondozás
hím-nőstény:
szex, korai játék szerepe a szociális hálóban
Szociális kogníció–jelhasználat
• Leginkább csimpánzokét tanulmányozták• Intencionalitás• Gesztikuláris kommunikáció a természetben és
fogságban• koldulás, játékra hívás, dajkálás• Tanult jelzések, egyedi különbségek• Flexibilis használat• Válaszra várás, tekintetalternálás• Populációs különbségek• Vokalizációk• belső állapot jelzése, kötött hangjelzések• lihegő-huhogás: táplálék felfedezése
Szociális viselkedésformák
• Táplálékmegosztás• •Kiegészítő együttműködés• •Több funkciójú szexualitás (párköző,
örömszerző funkció), párosodás ösztruszon kívül, homoszexualitás
• •Szülői gondoskodás
Szociális ingerek: Taktilis• Kurkászás, érintés (ölelés, simogatás)
• Orális érintés, csók, csócsáló etetés:csimpánz–ember
Szociális ingerek: Olfaktórikus
• Férfi feromon: andosztenol• (Hónalj, nemiszervek: külső elválasztású apokrin
mirigyek termelik)oxidáció hatására („kellemetlen szagú” androsztenonná alakul• „kellemes érzet”, növeli a férfi szexuális vonzerejétférfiakra is hat• a menstruációs ciklus fogamzási időszakában • csökkenő ingerküszöb• (ilyenkor még az androszteron is vonzóbbnak hat)
Szociális vonzódás: Kötődés
• A szociális vonzódás etológiai elmélete (Bowlby)• Funkció:gondozás• védelem a ragadozóktól• Korai túlélés, későbbi szociális kapcsolatok alapja• Mechanizmus: • Gyerek:anya/gondozó felismerése (imprinting?)• szag, hang, méhen belül• „anyahiány” felismerése• „vészjelző” viselkedések (sírás)• Anya:testi kontaktus, beszéd („baba-beszéd”)• „odafigyelés”
Állati kötődés: etológiai és kísérleti bizonyítékok
• A korai gondozásra szoruló fajok utódai és az anya között egy bevésődési folyamatban erős kötődés alakul ki.
• Adaptív értéke: mind az anya, mind a fióka vagy kölyök folyamatosan keresi egymás közelségét a táplálék és védelem az önálló életre még képtelen fiatal állat számára biztosítva van
• A kötődést kialakító és fenntartó mechanizmusok:• testkontaktus, ölelés, simogatás • mozgás• melegség (újszülött majmok 2 hétig • még a drótanyát is preferálják, ha meleg)• táplálás
Az állati kötődés fajtái• Kölyök és az anya között• Hím-nőstény, domináns-alárendelt között• Két kölyök között
• alapja: új evolúciós mechanizmus – hárompólusú kapcsolatok (makákó anya: irányítja, kivel játsszon a kölyök a dominancia-sorban felette álló anya kölykével együtt ölelgeti őket a két kölyök egymáshoz is kötődik)
• Párkötődés:• monogám fajoknál, ahol a nőstény egyedül nem képes
felnevelni az utódokat (pl. nyári lúd: 2 hét udvarlás, 10-15 év együttélés)
• Csoporthoz kötődés:• majmoknál már nagy csoportkohézió (kialakításában fontos
szerepet játszik a kurkászás és többféle békítést, engesztelést szolgáló viselkedésminta)
A kötődés kialakulásának szakaszai rhesus majomnál (Harlow, 1965)
• Reflex-stádium: születéstől 2-3 hétig• szopóreflex • kapaszkodási reflex • átkaroló reflex (embernél is: Moro reflex) • 20 nap után a kölyök néha megszakítja a szoros
testi kontaktust • Komfort és kötődés szakasza: 2-3 hónapos korig
• az előző szakasz lassan gyengül• finom manipulációs mozgások • anya erős óvó viselkedése • kialakul a specifikus, személyhez (anyához) való
kötődés
• Biztonság szakasza: 80 napos kor körül • bátor explorálás • játék a társakkal • idegen, meglepő tárgy felbukkanása anyjához
menekül relaxál • Szeparációs szakasz:
• anya aktívan elhárítja a kölyök közeledését • bekövetkezése az anya terhességekor (Elmaradása: komoly probléma: ld. Flo – J. van
Lawick-Goodall, 1980: Az ember árnyékában. Budapest: Gondolat.)
Harlow anyadeprivációs majomkísérletei az 50-es évektől
Agresszió
• Az agresszió funkciója• Az agresszió a véges erőforrások elosztását
szolgálja, melynek során azonos fajú egyedek igyekeznek egymást valamilyen erőforrás közeléből eltávolítani vagy annak megszerzésében megakadályozni.
• Erőforrások: táplálék • terület • nőstények (hímek)
Az agresszió formái
Békítő viselkedésCsoport Hierarchia
AgresszióBékítés: korábbi ellenfelek az összecsapást követőenKontaktuson alapuló viselkedési formákat mutatnak (affiliáció)
Rhézus makákó: alig van békítésMedvemakákó: gyakori a békítés
Vegyes csoport: rhézus makákónál is gyakoribb lett a békítés
Az agresszió jelzései
• Nem cél az ellenfél elpusztítása• Ritualizált viselkedés megjelenése:• erőnlét (esély a győzelemre): pl. testtömeg
jelzése• pozíció a rangsorban („korábbi győzelmek”)• „szándék” (jelen belső állapot)• Agressziós kommunikációs jelzések• genetikailag meghatározott, pl. paradicsomhal• tanult felismerés, pl. farkas• behódolási pózok (szociális fajoknál)
Szexualitás és párválasztás
• Gorilla poligámpoligám
• Orángután
• Csimpánz
• Bonobó
• Gibbon monogámmonogám
Reproduktív stratégiák az emberszabású majmoknál
Rokon csimpánzhímek:spermakompetíció
A szexuális viselkedés lehetséges funkciói
1. Reprodukció2. Agresszió csökkentés3. Stresszoldás, örömszerzés4. Párkapcsolat erősítése
Oroszlán: 1+2Bonobó: 1+2+3Homo: 1+3+4
Együttműködés: Kooperáció
• Javak közös megszerzése, elosztása
• „önzetlenség”• Genetikai rokonság• Kölcsönösség
Van-e kultúrája a csimpánzoknak?
McGrew (1994)• Innováció: új viselkedési mintázat feltalálása
vagy módosítása;• disszemináció: a mintázat más innovátortól is elsajátítható;
• Standardizáció:a mintázat a csoportban minden egyednél hasonló
• Kitartás: a mintázat a demonstrátor jelenléte nélkül is fennmarad;
• Diffúzió:a mintázat csoportok között terjedjen; • tradíció: a mintázat megjelenjen az innovátor utáni generációkban is; • nem életfenntartó: nem kizárólagos megoldás (pl-egyetlen módja az
élelemszerzésnek) • természetes: emberi beavatkozás nélkül• Szimbólumok?
Csimpánzkultúrák• Fészeképítés – fán, földön• Zsebkendő - levél (vér, sperma, szennyeződés)• Vakarófa – bottal vakaródznak• Vándorhangya fogás – kaparóeszköz• Mézgyűjtés – bot• Termeszhalászat – fűszál vagy ág, szájba söprés
vagy kézzel való gyűjtés• Szivacs - moha vagy összerágott levél• Kalapács és üllő – kövek, vagy fa• Bunkó – bot• Csontvelőkaparás – bot• Levélpárna – földre helyezett leveleken ül• Célzott dobás• Karfelemelő kurkászás
VadászatGombe: alacsonyabb fák 10-15m laza erdőTai: zárt erdő magas fák 40-60m11 főemlős faj, Colobusok
Gombei csimpánzok (Kelet-Afrika): • félnek a colobusoktól, • főleg egyéni vadászat fiatal colobusokra. • a felnőtt colobusok megtámadnak magányos csimpánzokat. • a kooperáció ritka, a felnőtt zsákmány húsát
nem teljesen fogyasztják el
Tai-ICsimpánzok (Nyugat Afrika): • kevésbé félnek, felnőtt Colobus fajokra vadásznak • kooperatívan és sikeresebbek a zsákmányt teljesen elfogyasztják• a hímek gyakrabban vadásznak mindkét csoportban és sikeresebbek
Gyógynövények
Beteg csimpánzok gyógynövényfogyasztása• 13 féle gyógynövény • A csimpánzok közelében élőemberek körében ezek a növények jól
ismert gyógyszerek. • 11 növény esetében a levelét egészben megrágás nélkül lenyelik.
Vernonia amygdalina
• A (emberek) malária, hasmenés, különböző bélfertőzések ellen• Kimutatott antibiotikus, sőt antitumor hatása is van, gátolja a
bélparaziták és plazmodiumok fejlődését• A növényt fogyasztó láthatóan beteg csimpánzoknál megfigyelték, hogy
néhány órával a fogyasztás után elpusztult bélparazitákat ürítettek.
Commelia diffusa
• (ember) levelekből készítenek fejfájás elleni gyógyteát az Egyenlítő mentén lakó népek.
• kora reggeli órákban fogyasztják, néhány levelet,mint mi egy pirulát, lenyelnek
• három-négyféle növényt fogyasztanak, amelyek fertőző nematódák ellen hasznosak.
Aspilia fajok
• erős antibiotikus hatás• nagy mennyiségben abortuszhoz vezet, kisebb adagban megkönnyíti a
szülést és segítségével a fertilitás is szabályozható.• nőstények sokkal nagyobb gyakorisággal eszik, mint a hímek.• az Aspilia hatóanyag tartalma valószínűleg elbomlana a gyomorban, • ha összerágva kerülne oda. Az, hogy a csimpánz egészben nyeli le,
lehetővé teszi, hogy hatását a bélben fejtse ki
Humánetológia• Főemlősök, emberszabásúak összehasonlító vizsgálata
• Emberi egyedfejlődés vizsgálata
• Emberi kultúrák összehasonlítása
Csányi Vilmos: Az emberi természet: Humánetológia. Vince Kiadó Budapest, 1999
Csányi Vilmos: Etológia (Nemzeti Tankönyvkiadó), 2003
Bereczkei Tamás: Evolúciós pszichológia. Osiris Kiadó, 2004