Download - Função de Incidência
Meta-população, ligada por sub-populações locais
1. Heterogeneidade
2. Tamanho
3. Estrutura espacial
4. Ligações
Teoria de meta-populações
A taxa de imigração é um produto de pi, e a disponibilidade de manchas vazias (1-f ):
I = pi(1- f )
E de forma similar a extinção (E) é um produto também
E = pe f Por isso os modelos gerais de meta-populações
tomam a forma de…
df/dt = pi(1- f ) – pe f
Teoria de meta-populações ƒ = Fração das manchas ocupadas
I = Taxa de imigração (proporção das manchas colonizadas com sucesso por unidade de tempo)
E = Taxa de extinção (proporção das manchas extintas por unidade de tempo)
Assim, a dinâmica da meta-população é uma função da balance entre as taxas de colonização e extinção
df/dt = I -E
Teoria de meta-populações
Premissas do modelo… – Manchas homogêneas
– Nenhuma estrutura espacial
– Nenhum tempo de retorno
– pe e pi constantes
– A ocorrência regional (f ) afeita a colonização (pi) e a extinção (pe) local
– Número grande de manchas (ou nenhuma estocasticidade demográfica de populações pequenas)
Persistência Novas idéias sobre populações para os modelos
de meta-populações – Nenhum foco no tamanho de uma população mas sim
na sua persistência
Valores de persistência variam de 0 a 1 – 0 é a extinção local – 1 é a persistência local
Os modelos de meta-populações não prevêem o tamanho populacional, nenhuma distinção entre populações grandes e pequenas, e nenhuma flutuação do tamanho populacional
A pergunta principal é se as populações persistem ou são extintas?
Teoria de meta-populações
Os modelos desenhados para lidar com a movimentação dos indivíduos na paisagem (Levins 1970)
Permite diferenciar entre a extinção local e a extinção regional
Probabilidade de extinção Pe = x (e.g. 0.7), e a probabilidade da persistência é 1 - Pe (0.3)
Assim a probabilidade de persistência por dois anos é
2 = (1- Pe) (1- Pe) = (1-Pe)2
ou…. Pn = (1-Pe)n
Calculo das Probabilidades de Persistência
Para uma população solitária, a probabilidade de persistência é 1- pe por um ano – Em vários anos, Pn = (1- pe )n
– Uma mancha solitária com uma probabilidade de extinção local de 0.7 tem um valor de Px de 70% por um ano, e tem uma probabilidade de persistência de 0.2% durante cinco anos
Persistência Regional A probabilidade da persistência regional
(várias populações) num conjunto de x manchas é: – Px = 1- (pe )x
– Por exemplo, 10 manchas com probabilidades iguais de extinção local de 0.7, tem uma probabilidade de persistência de 0.97
– Premissa: manchas são independentes e não ligadas pela migração de indivíduos
– Populações múltiplas reduzam o risco da extinção regional
Teoria de meta-populações
Relação entre a probabilidade da persistência regional (Px), a probabilidade da extinção local (pe), e o número de populações (x)
Para qualquer mancha, a probabilidade de persistência para n anos é simplesmente
pn = (1 – pe)n
Se uma mancha tem uma probabilidade de persistência de 0.8 por ano, a probabilidade para 3 anos = 0.83 = 0.512
Se existem 100 manchas, aproximadamente 52 persistiriam e 48 seriam extintas
Persistência Temporal
Por quanto tempo uma sub-população pode persistir sem a imigração?
Exemplo: probabilidade da extinção local é 1 em 6:
pe = 1/6 = 0.1667
Probabilidade de persistência de um ano é 5 em 6:
P(t=1) = 1-1/6 = 0.8333
Probabilidade de persistir para dois anos consecutivos:
P(t=2) = (1-1/6)*(1-1/6) = 0.6944
Probabilidade de persistir em n anos consecutivos:
P(t=n) = (1-1/6)n
Por quanto tempo uma sub-população pode persistir sem a imigração?
Sem a imigração, todas as sub-populações eventualmente viram extintas, e mais cedo a probabilidade anual da extinção.
tempo (anos)
pe
0.2
0.5
0.8
0.9
Quanto tempo pode persistir uma sub-população sem a imigração?
Meta-populações Conseqüências:
– pode aumentar o tempo da persistência da população inteira no paisagem
– habitat apto é freqüentemente não ocupado
– algumas manchas vazias possam ser necessárias para prevenir o colapso da meta-população
Quanto mais sub-populações menor a probabilidade da extinção regional:
(1/6)4 = 0.00077
Probabilidade da extinção simultânea em 4 manchas:
P4 = 1-(1/6)4
Probabilidade da persistência em 4 manchas:
Pm = 1-(pe)m
Probabilidade da persistência em m manchas:
Time (years)
Sem a imigração, as meta-populações podem ser extintas, mas demora mais tempo. Muitas sub-populações baixam o risco da extinção regional.
A extinção regional é muito menos provável do que a extinção local.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
1
5
10
15
Probabilidade da persistência regional
Número de manchas
pe (probabilidade da extinção local)
TR: tempo de extinção regional TL: tempo da extinção local K : número de manchas regionais p : número médio de manchas ocupadas
A sobrevivência de largo prazo somente é possível quando a proporção média P/K das manchas ocupadas é maior do que 3 K -1 /2: P > 3K1/2
2KP
2 2PR LT T e
O modelo de Gurney e Nisbet (1978) (baseado numa forma estocástica do modelo de meta-populações de Levins) prevê a sobrevivência regional a
largo prazo de uma espécies se a proporção média de manchas ocupadas e maior do que 3 vezes K-0.5.
Tempos da Extinção Regional
0
200
400
600
800
1000
1200
0 1 2 3 4 5 6 7
P K 0.5
Tem
po m
edia
no a
exti
nção
A fração de redes ocupadas depende do número de manchas numa rede e conforma as esperanças teóricas do modelo de ocupação de manchas de Gurney e Nisbet (1978). Dados redesenhados do
trabalho de Thomas e Hanski (1997). A linha vertical indica o limiar teórico do modelo de Gurney e Nisbet.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0 10 20 30 40
Número de manchas por rede
Fra
ção
de r
edes
ocup
adas
Persistência e Estocasticidade
3ˆ viávelmínima população-Meta HP
Tem = tempo esperado até a extinção da meta-população
TeL = tempo esperado até a extinção local P = fração das manchas ocupadas num estado
estocástico estável H = número de manchas apropriadas de habitat
P
PH
eLem eTTˆ12
ˆ 2
(Nisbet e Gurney 1982, Hanski 1997)
Premissa de Tem>100TL como critério da persistência de largo prazo
Persistência e Estocasticidade em Borboletas
Métrica de conectividade espacial
•Considera as distancias as manchas potenciais das fontes e suas ‘áreas efetivas (tamanho da mancha relativa a qualidade do habitat)
•Dispersão exponencial negativa
3ˆ viávelmínima população-Meta HP
Agora algo completamente
diferente…
Se conhecemos onde estão todos os locais de habitat potencial
É relativamente fácil coletar dados de presencia / ausência (para espécies não crípticas)
Com dados assim de vários anos, podemos criar um modelo de meta-populações a base de habitat
Foco nos modelos de Illka Hanski
Conceito de Meta-populações
•Uma visão de mancha – matriz da paisagem
•Pode modelar com uma fotografia da ocupação de manchas
•Manchas apropriadas de habitat podem ser ocupadas
Modelos de meta-populações espacialmente realísticos
Técnicas de Modelagem Modelos de ocupação de manchas Mancha - 0/1 Dados necessários - poucos Aplicação - geral
Ocupação de Manchas A base de levantamentos isolados de ocorrência, ou
ocupação estática
Relação a meta-população
– Baseado em funções de incidência
– Fatores que influenciam a probabilidade de ocorrência (Diamond 1975)
Uso da probabilidade de ocupação para estimar diretamente a dinâmica de meta-populações (Hanski 1991, 1992)
A probabilidade de ocupação pode variar entre manchas devido a vários fatores como tamanho, proximidade, configuração e fragmentação
Ocupação de Manchas
Uso da probabilidade da unidade de amostragem pela espécie de interesse – anfíbios – poços ou outros corpos hídricos
– aves – fragmento florestal ou parcela arbitrária de terra
– peixes – córrego ou trecho de rio
Técnicas Amostrar vários locais por várias vezes em sucessão
imediata (replicação temporal)
– Premissa de que o uso não muda entre cada levantamento
Amostrar vários locais dentro de cada área (replicação espacial)
– Premissa de que o uso não muda entre cada levantamento
– Premissa de que a probabilidade do uso é igual em cada local
Exemplos Probabilidade do uso de poços por uma espécie de anfíbio
– Unidade de amostragem – poço (replicação temporal)
Proporção do uso de uma área por uma espécie de ave
– Unidade de amostragem – malha regular (replicação temporal)
Probabilidade da ocupação de território por aves ou
mamíferos – Unidade de amostragem – território (replicação temporal)
Probabilidade de uso de várzeas por aves aquáticas
– Unidade de amostragem - várzea (replicação espacial)
Protocolo básico de levantamento
Visitar locais e procurar indivíduos ou evidencias da presencia da espécie
Levantamentos repetidos de presencia - ausência
– Replicação temporal no mesmo local
– Replicação espacial
Depende do MLE multi-nomial para estimar as probabilidades do uso () e da detecção (p)
– Similar a probabilidade de encontros tratada anteriormente
Protocolo Básico de Levantamento
N locais são levantados, cada um em T ocasiões distintas de levantamento
A espécie é detectada/não detectada em cada ocasião em cada local
Ocasiões Distintas de Levantamento podem ser:
Visitas repetidas em dias diferentes
Vários levantamentos durante a mesma visita
Períodos pequenos de tempo durante um levantamento – por exemplo, detecção/não detecção registrado
para cada minuto de um levantamento de 5 minutos de vocalizações
Várias “localidades” dentro de um local – Replicação espacial
Mas, precisamos manter a probabilidade de detecção a um valor razoável ( >0.10)
Estimativa dos Parâmetros
Dados são de levantamentos por local ou ocasião da presença ou ausência da espécie em cada mancha de habitat ou ocasião de levantamento
Levantamento solitário: ajuste a função de incidência a ocupação observada usando a regressão logística não linear
Levantamentos múltiplos: ajuste as funções de extinção e colonização às extinções e colonizações observadas usando a regressão logística não linear
O Eterno Problema de Ecologia de Populações
Como saber a proporção de manchas que estão ocupadas ou a probabilidade que uma mancha qualquer está ocupada. – Mas a detecção não é certeza
– Probabilidade é a expectativa a priori – como a probabilidade de obter uma coroa ao lançar uma moeda
– Proporção é a realização da expectativa – proporção de coroas ao lançar uma moeda 10 vezes
Por que? – Ocupação Abundancia Taxas Vitais
Analise Historicamente, as estimativas de ocupação são
baseadas na porção dos locais onde a presencia foi detectada.
O problema – detecção não é perfeita, como os animais presentes no local mas não foram observados.
“As ausências falsas” torna estimativas com viés para abaixo
O viés aumenta com animais raras ou crípticos, que geralmente são as espécies de maior interesse
Como os métodos de captura – marcação e recaptura, a analise de ocupação lida com o parâmetro problemático da taxa de detecção.
Programas de monitoramento ou levantamento de escala
grande
Levantamentos de ocupação (presencia -ausência) são menos caros do que a estimação de abundancia ou densidade
Tão útil como as estimativas de abundancia ou tendência
As vezes usado erroneamente como substituto da abundancia
Fontes Principais da Variação
Variação espacial – Interesse em áreas grandes que não podem
ser levantados completamente
– Precisamos amostrar o espaço de forma que permite inferir sobre a área inteira
Estimação da probabilidade de detecção é essencial – Ainda em locais bem levantados
– As amostras geralmente não levantam todos os animais presentes
Dados da Historia de Encontros
1 = detecção, 0 = não detecção
Exemplos: – Detecções nas ocasiões 1, 2, 4: 1101
– Detecções nas ocasiões 2, 3: 0110
– Nenhuma detecção no local: 0000
Uma historia de detecção para cada local levantado
i -probabilidade de que o local i está ocupado
pij -probabilidade de detectar a espécie no local i no tempo j, se a espécie está presente
Parâmetros do Modelo
Premissas do Modelo
O sistema está fechada demograficamente a mudanças de ocupação do local durante o período de levantamento. – No local ao nível da espécie
Nenhuma colonização ou imigração Nenhuma extinção ou emigração
A espécie não é detectada erroneamente. A detecção num local é independente da detecção em
outros locais. – Separados suficiente para serem independentes
biologicamente.
Premissas do Modelo – Os locais estão fechados a mudanças de
estado de ocupação entre as ocasiões de levantamentos
– A espécie não é detectada erroneamente.
– O processo de detecção é independente em cada local
Separados suficiente para serem independentes biologicamente.
– Nenhuma heterogeneidade de ocupação Que não podem ser explicada pelos co-variáveis
– Nenhuma heterogeneidade na detecção Que não pode ser explicada pelos co-variáveis
Pr(historia de detecção 1001) =
Pr(historia de detecção 0000) =
4321 11ψ iiiii pppp
k
j
kjk p ψ11ψ4
1
Um Modelo Probabilístico
Um Modelo Probabilístico
A combinação dessas frases constitua a probabilidade do modelo
As estimativas probabilísticas dos parâmetros podem ser geradas
Porém, os parâmetros não podem ser especificados para o local sem a adição de mais informação (co-variáveis)
O bootstrap paramétrica pode ser usado para estimar o ajuste do modelo
Estatísticas nj – número de locais nos quais a espécie
foi detectada no tempo j n. – número total de locais nos quais a
espécie foi detectada pelo menos uma vez
N – número total de locais levantados
Freqüência de ocorrência: n/N
A Função de Probabilidade
N – número total de locais levantados
pj – probabilidade de detecção no tempo j n. – número total de locais nos quais a espécie foi detectada pelo
menos uma vez
nj – número de locais nos quais a espécie não foi detectada em qualquer levantamento j
.
..
1 1
ψ, | , .,
ψ 1 ψ 1 1 ψjj
j j
N nT T
n nnn
j j j
j j
p N n n
p p p
L
Da ocupação de manchas a meta-populações
Num modelo de ocupação de manchas, os indivíduos são colocados por um conjunto de regras nas células de uma malha.
Podemos permitir a migração entre células.
Esses modelos são modelos de meta-populações.
Modelos de ocupação estocástica de caminhos
Caso mais simples - modelos de função de incidência
Gerados de dados ocasionais de fotografia
Ou seja presencia e ausência num ponto de tempo
Premissas presencia ou ausência é resultado da dinâmica de colonização e extinção
a meta-população está em estado de equilíbrio
Probabilidade de ocupação da mancha i
Ji = Ci / Ci+Ei
Pode ser parametrizado com uma única dado de ocupação de mancha
Requer dados de presença-ausência
Presume que a meta-população esteja em equilíbrio com extinções e colonizações iguais
Modelo de Estado de Transição
Desenho e implementação de um modelo de função de incidência
Seu sistema
Bodie, California 76 manchas
Norte Meio Sul
l
Quais fatores influenciarão a colonização local?
Como esses fatores influenciarão a colonização local?
1 0
e- dj
Ci
Curva básica Adiciona o tamanho da mancha
distribuição
1 0
distribuição
1 2 3
Relações possíveis – termine os gráficos
Quais fatores influenciarão a colonização local?
Como esses fatores influenciarão a colonização local?
Distancia entre manchas Tamanho da mancha de manchas vizinhas que proporcionam colonizadores Estado de outras manchas (ocupadas ou vazias)
1 0
e- dj
Ci
Curva básica Adiciona o tamanho da mancha
distribuição
1 0
distribuição
Modelos de Função de Incidência
Quais dados precisamos? estado de cada mancha (0 ou 1), áreas das manchas Aj, distancias dij
Como estimar Ci e Ei?
Ocupação de manchas prevista Ji = Ci / Ci+Ei
Uso do computador Ajuste modelo estatístico Ocupação observada de manchas a equações para Ci e Ei (variável y: -0 ou 1) = (equação incluía dados mais parâmetros desconhecidos) Modelo estima os parâmetros Modelo assim descreve a forma dos gráficos anteriores
Desenho e implementação de um modelo de função de incidência
YOUR SYSTEM
Bodie, California Estudo de 20 anos 76 manchas Parâmetro usando dados de 4 anos
Você tem
Ei = probabilidade de extinção para cada mancha i
= min [/Ax, 1] onde A= área e e x são parâmetros
Ci = probabilidade de colonização
varia com isolamento (distancia), área
Estado de cada mancha (0cupada ou Vazia)
Como prever a ocupação de manchas e a proporção de manchas ocupadas no futuro? Desenhar sua simulação.
Resultados da simulação
Cada rede por separada todas as manchas juntas
Ocu
paçã
o das
Man
chas
Norte é estável mas as redes do Sul mão são Meta-população e não a dinâmica local prevê padrão observado
Usando uma MFI
Ilhas Aland
>4000 manchas de habitat Manchas atuais são 20% das existentes há 50 anos Serie temporal de 10+ anos de extinções e re-colonizações
Perda de Habitat 1973-1993
Usando uma MFI
Avaliação de condições para uma meta-população clássica Substituição populacional – extinção é comum Manchas de habitat suportam populações reprodutivas locais Nenhuma população solitária é suficiente grande para evitar a extinção as manchas podem ser re-colonizadas a dinâmica das manchas é assíncrona
Uso de dados fotográficos para estimar parâmetros influenciando a extinção e a re-colonização Uso do modelo para prever ocupação de manchas
Dinâmica de Extinção aleatória perda futura esperada de 50%
eqação
Usando uma MFI
Equilíbrios Alternativos Estáveis
distribuição bi-modal da ocupação de manchas p
Heterogeneidade entre as manchas de habitat pode resultar numa distribuição bi-modal de equilíbrio na fração de manchas ocupadas (distribuição central e satélite).
Modelo de função de
incidência
Para cada mancha, precisamos saber a área e distancia a todas as outras manchas
Extinção e colonização são específicas à mancha
Extinção depende da área da mancha:
min , 1i x
i
eE
A
Modelo de função de
incidência
A probabilidade de colonização é uma função de saturação do número de imigrantes:
Imigrantes tem maior probabilidade de vir de populações grandes e próximas:
2
2 2
ii
i
MC
M y
( ) ( )ijDb
i j j
j i
M t A e p t
Probabilidade de Ocupação
(“função de incidência”)
Em equilíbrio,
e após a álgebra:
( ) 1 ( 1) ( ) 1 ( 1) ( ) ( 1)
( ) 1 ( ) ( ) ( 1)
( ) 1 ( ) 1 ( ) ( 1)
i i i i i i i i
i i i i i i
i i i i i
J t E J t C t J t E C t J t
C t E C t E C t J t
C t C t E C t J t
( ) ( 1)i iJ t J t
( )
( )( ) 1 ( )
ii
i i i
C tJ t
C t E C t
Simulando a meta-
população
Para cada mancha, calcule Ei e Ci(t)
Para cada mancha ocupada, escolhe um número aleatório (uniforme em [0,1]) para comparar com Ei – Se a extinção ocorre, escolhe outro número
aleatório para comparar com Ci(t) – “efeito de resgate”
Para cada mancha não ocupada, use um número aleatório para comparar com Ci(t)
Atualizar a situação da mancha
Modelo de Estado de Transição
Modela direitamente a transição de estado (extinções e colonizações) Extensão da regressão logística Requer mais dados do que na função de incidência mas tem menos premissas
Modelo de Estado de Transição
Os modelos de função de Incidência Ponto positivo
Modelos são simples
Podem representar redes discretas de populações em manchas que variam dentro de uma paisagem espacialmente realística
Permitam uma analise matemática rigorosa
Requerem poucos dados
Os modelos de função de Incidência
Limitações
Dados necessários para estimar os parâmetros 1 Manchas suficientes - 30+ manchas suficientes ocupadas ou vazias - 10+
2 Equilíbrio – não tendência forte da ocupação
3 Taxas constantes de colonização e extinção
Por que?
Problema…
• 3 manchas de habitat • Área:
1= 1 ha 2= 3 ha 3= 5 ha
• Distancia:
1-2 = 1 km 1-3 = 2 km 2-3 = 1 km
• Para biólogos: • Como uma espécie comporta
nesse ambiente? • Um arranjo diferente de manchas
seria mais eficaz?
1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0.3 3.2 32 320 3200
Área do fragmento florestal (ha)
Função de Incidência de Vireo olivaceus (Robbins et al. 1989)
Prob
abilid
ade
Função de Incidência da aves em ilhas de habitat em paisagens agrícolas
Como no modelo de Levins, a dinâmica depende do equilíbrio entre colonização e extinção para cada mancha...
dpi/dt = (taxa de colonização) (1 - pi(t)) - (taxa de extinçaoi)pi(t)
Assim, para as três manchas de habitat, isso resulta num sistema de três equações diferenciais
pi = a probabilidade de ocupação de cada mancha i pi(t) = a probabilidade de ocupação de cada mancha a um tempo (t)
As taxas de colonização e extinção são específicas a mancha e variarão entre espécies devido a seus comportamentos únicos (necessidades do habitat, movimentação, e outros)
Problema…
Taxas Espacialmente Explícitas
Taxa de colonização = c Sji e(-d
ij) Ajpj(t)
c = constante de colonização específica a espécie a = 1 / distancia média de migração dij = distancia entre mancha i e j Aj = área da mancha j pj(t) = probabilidade de ocupação da mancha j ( e é o logaritmo natural)
Taxa de extinçãoi = E/Ai
E = constante de extinção específica a espécie Ai = área da mancha i
• Porque a extinção local é aproximadamente inversa a área do habitat
Primeiro, o sistema de equações é descrito em notação de matriz:
Hanski e Ovaskainen (2000) demonstraram que a analise desse sistema de equações diferencias pode estabelecer critérios para a persistência da meta-população.
M = m11 m12 m13
m21 m22 m23
m31 m32 m33
, mij = e(-dij) AiAj | i j
mii = 0
Hanski afirma que a meta-população persistirá quando o eigenvalor dominante (lM) é maior do que d, onde d = E/c das equações anteriores.
lM = capacidade da meta-população
(área do habitat + estrutura espacial)
O que é o Eigenvalor Dominante? O eigenvalor dominante descreve o comportamento de largo prazo de uma matriz usado para modificar o vetor de valores. Por exemplo, os cálculos correspondentes ao vetor da matriz de Leslie seriam os números de cada classe etária. Se multiplicamos repetidamente o vetor de classe etária pela matriz de Leslie obtemos uma distribuição estável de idades que usualmente continua aumentar em números. O fator do aumento é dado pelo eigenvalor dominante da matriz de Leslie. A estrutura estável de idades corresponde ao eigenvetor associado com o eigenvalor.
No exemplo com a premissa de uma distancia média de migração de 1, m12 é: e(-1*1) *1*3 = 1.103638324
E por isso M é:
O eigenvalor dominante (lM) ou a capacidade da meta-população calculada dessa matriz é: 5.792176408
Modificações a estrutura de habitat que reduzem esse valor também causam uma probabilidade menor de que a meta-população persistirá.
Solução do Problema
Alteração Capacidade da Meta-população (lM)
Parâmetros originais 5.79
Redução da distancia média de migração de 1 a .1 [espécies diferentes]
0.69e-3
1.10 Aumento da distancia até a mancha 3 (1-2 = 20, 2-3 = 19) [arranjo diferente]
Modelos Práticos de Meta-popuações
•Desenvolvidos por Ilka Hanski e outros
•Espacialmente explícitos •— localização das manchas importa
•Manchas variam de tamanho
Variáveis de prioridade:
Área da mancha Risco de Extinção
Isolamento da mancha Taxa de Colonização
Outros modelos espacialmente explícitos
Dinâmica Local (Nicholson-Bailey)
Dinâmica Local (Nicholson-Bailey)
Dinâmica Local (Nicholson-Bailey)
Dinâmica de populações isoladas?
Modelo de Migração
Dinâmica com migração?
Implícita contra explicita
Compare modelo espacialmente implícito com outro espacialmente explicito
Modelos espacialmente implícitas funcionam quando:
f(x' ) = f (x a,b,c,...)
Modelos de Meta-populações
Modelos espacialmente implícitos da persistência ou extinção de populações em paisagens fragmentados
Presume: – Probabilidade de colonização e extinção
local é constante
– Populações não são espacialmente conectadas (banho de sementes)
Dinâmica de Meta-populações
mppcpdtdp )1(/
mpDpcpdtdp )1(/
Adiciona perturbação
Estimativa da condição de equilibro
cmDP /1
E limiar de extinção
cmDc /1
1-m/c
D=1-m/c
Modelos espacialmente explícitos de meta-populações Hanski trabalhou extensivamente com esse problema
Bascompte e Solé pesquisaram o efeito da destruição de habitat – Espacialmente explícita (dispersão limitada)
– Mapas aleatórias da destruição de habitat
– Nova avaliação de limiares críticos
Limiar de extinção
Manc
has
ocup
adas
(V*)
O Modelo de Tilman
Propósito: modelo espacialmente explícito para pesquisar a destruição de habitat e coexistência no modelo de meta-populações de várias espécies
Modelo presume colonização e mortalidade específica a espécie
e que a competidora superior é uma dispersora inferior
mpDpcpdtdp )1(/
Modelo de uma espécie com perturbação
j
i
iii
i
jii PcPPmPDcPP
1
11)1(
Varias espécies com competição e perturbação
Base
O Modelo de Tilman
Teoria de Meta-populações
Previsão 1: Se as taxas de extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, aquelas espécies que ocorrem em muitas manchas terão populações grandes quando estão presentes
Para a maioria de espécies de plantas, os estudos
demonstram que a ocupação e abundancia estão correlacionadas positivamente
Teoria de Meta-populações
Previsão 2: se a imigração e extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, a ocupação de manchas por uma espécie deve ter uma distribuição bi-modal
Espécies centrais - comuns; espécies satélites - raras
Teoria de Meta-populações
Previsão apoiada em escalas pequenas (< 1 km2), mas não em escalas maiores
A estrutura espacial e a dispersão funciona bem a escala menor mas não na escala maior - as taxas de imigração e extinção de plantas são muitas baixas para modelar
Apreciação Crítica - Conclusões
1) O uso exclusivo da teoria do modelo clássico de meta-populações deve ser evitado
2) O manejo de populações usando o modelo de função de incidências deve ser precedido pela avaliação das premissas da troca e equilíbrio populacional e o estado de equilíbrio
3) A teoria clássica de meta-populações pode não ser um marco para examinar as consequências de perda e fragmentação de habitat
De Baguette 2004 Basic and Applied Ecology 5 213-2004
Atualmente, os modelos espacialmente explícitos, junto com ferramentas como software de SIG, proporcionam biólogos de outras formas de explorar as consequências potenciais de nossas atividades. Mas, esses modelos novos vão precisar ultimamente dados novos e a experimentação, como nos modelos que vimos na aula. A matemática fica complicada, mas os princípios gerais da geração de hipóteses, e seus testes não mudam