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Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad
Curso Métodos en Ecología EvolutivaUniversidad Nacional de Córdoba
2011
Mariano OrdanoFundación Miguel Lillo & CONICET
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Breves sobre ecología y evolución
•Los fenómenos ecológicos tienen consecuencias evolutivas
• Condiciones ecológicas pueden producir cambios genéticos en las poblaciones
• La ecología evolutiva permite estudiar la evolución en acción
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¿Qué procesos producen evolución?
• Mutación• Deriva génica• Migración• Apareamiento no aleatorio• Selección natural
Es el único proceso que genera adaptación (otro proceso)
Las adaptaciones también son caracteres (“naturaleza” de la variable)
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Selección natural, Herencia y Evolución¿Qué queremos medir?
Selección natural EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
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Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
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¿Qué es la selección natural?Una relación significativa entre la variación fenotípica y la adecuación
Adec
uaci
ón (w
)
Atributo (z)
Variación en adecuación
Variación en atributo relación
heredable
evolución
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Ya conocemos métodos para evaluar variación
Ahora necesitamos métodos para - evaluar heredabilidad- examinar cómo opera la selección natural
Adec
uaci
ón (w
)
Atributo (z)
Variación en adecuación
Variación en atributo relación
heredable
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Adec
uaci
ón (w
)
Atributo (z)
Variación en adecuación
Variación en atributo relación
heredable
Variación P = Vg + Va
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Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica?
Variación P = Vgen + Vamb
Reduce “eficiencia” de la respuesta a la evolución
Determina la tasa a la cual los caracteres responden a la selección
1
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Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica?
Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb
Vg aditiva+ Vg no aditiva
principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres
1
= no hay interacción entre alelos
= dominancia o epistasis
resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual
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Para determinar un parecido entre descendencia y padres, es lo mismo que se crucen individuos parientes de individuos no emparentados?
efectos deletéreos de la endogamiaefectos de parentesco
2
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Qué factores limitan la tasa de cambio evolutivo?
restricciones a la evolución (correlación y conflictos)
3
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En qué medida el fenotipo (del hijo) provee una medida del valor del genotipo?
valor reproductivo (breeding value)
4
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Con qué modelos predecimos el cambio evolutivo?
ecuación del criador
5
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Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
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Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
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Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
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Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
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Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
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= 0~ Normal
Valor reproductivo (breeding value)
Xi1 - VR -
Xi2 - VR +
Familia Xi1 Familia Xi2Media
poblacional
Media de familia de medios hermanos de una línea paterna
VR = 2 Xi1 -
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Valor reproductivo (breeding value)
Hay familias y familias…
Sesgos numéricos
Sesgos por efectos dominancia y ambientales
Sesgos en estimación poblacional
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x = 0
BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales
Moda Moda
Familia Xi1 Familia Xi2
Moda de familia de medios hermanos de una línea paterna
Usa toda la información
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5438
4840
31
3350
3735
4651
5332
4945
52
3443
5641
3642
5730
44
-0.10 -0.05 0.00 0.05
(Intercept)
Media poblacional
Familias con IC no solapados
Varianza genética
BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales
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Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
![Page 25: Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081421/5665b4761a28abb57c91a787/html5/thumbnails/25.jpg)
Ecuación del criador
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Y = a + bx
R = h2 * SR = respuesta a la selección
h2 = heredabilidadS = diferencial de selección
Cambio en la media fenotípica
en una generación(‘evolución fenotípica’)
= Vad / VfenVariación aditiva entreVariación fenotípica
(sentido estricto)
Vgen = Vad + Vdom + VintVfen = Vgen + Vamb
Adecuacuó
n
RasgoY = a + bx
Descendenci
a
Padres
1 RASGO1 GENERACIÓNsin correlación genética
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Δ Z = G * β
Δ Z = media fenotípicaentre
generaciones
G = matriz de varianza-covarianza
genética aditiva
β = gradiente de selección
Δ z1 G11 G12 G13 β1
Δ z2 G21 G22 G23 β2
Δ z3 G31 G32 G33 β3
= *
Respuesta a la selección
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Δ Z = G * β
Δ Z = media fenotípicaentre
generaciones
G = matriz de varianza-covarianza
genética aditiva
β = gradiente de selección
Δ z1 G11 G12 G13 β1
Δ z2 G21 G22 G23 β2
Δ z3 G31 G32 G33 β3
El caso multivariado de R
Medida de selección
directa del rasgo
(coeficientes de
regresión) que
‘controla’ la selección
indirecta de los otros rasgos
Varianza genética aditiva calculada a partir de los componentes de varianza
de un diseño padres-descendencia(O estimada de una matriz fenotípica)
= *
Vad=4*δ2s
δ2s= (MSs-MSd)/d*k
Respuesta a la selección
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Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
![Page 30: Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081421/5665b4761a28abb57c91a787/html5/thumbnails/30.jpg)
Heredabilidad: definiciones
Cualidad de ser heredable
Heredabilidad
Cociente de varianzas = Vg / Vp
![Page 31: Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081421/5665b4761a28abb57c91a787/html5/thumbnails/31.jpg)
Naturaleza de la variación fenotípica:Partición de la varianza
Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb
Vg aditiva+ Vg no aditiva
principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres
= no hay interacción entre alelos
= dominancia o epistasis
resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual
![Page 32: Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081421/5665b4761a28abb57c91a787/html5/thumbnails/32.jpg)
H’ = Vg / Vp (amplio)
h2 = Vga / Vp (estricto)
HeredabilidadCociente de varianzas = Vg / Vp
![Page 33: Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081421/5665b4761a28abb57c91a787/html5/thumbnails/33.jpg)
Heredabilidad: regresión entre rasgos de padres e hijos
Atrib
uto
(z) d
e hi
jo/s
Atributo (z) de padre/s
Estima la magnitud con que el hijo “regresa al padre”
La pendiente es una medida de heredabilidad
Efectos maternos y paternos controlados con experimentos de cruzas
![Page 34: Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081421/5665b4761a28abb57c91a787/html5/thumbnails/34.jpg)
Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos
aPadre b
1 2Madre
Descendencia(atributos) za11za12za13 z1 z2 z3
3 4
zb31 z2 z3 z1 z2 z3Flia completa
Flia de medios hermanos
factores
…
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Fuente de variación gl CM esperados
Entre padres (s) S-1 Vw + k Vd + d k Vs
Entre madres (dentro de padres) (d)
S(d-1) Vw + k Vd
Dentro de familias completas (w) (error)
Sd(k-1) Vw
Del modelo de ANOVA se derivan los componentes de varianza
S = n de padres D = n de madres K = n de hijos por madre
puedo estimar heredabilidad
Los componentes de varianza son una fracción de la V aditiva
Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos
![Page 36: Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081421/5665b4761a28abb57c91a787/html5/thumbnails/36.jpg)
Heredabilidad
método ventajas desventajas
Padres-hijos • Simple• Preciso• Sin manipulación
• Diferencias ambientales entre padres e hijos• Efectos maternos• No permite G*E
Hermanos completos
• Preciso • Efectos maternos y de dominancia
Medios hermanos
• Sesgo bajo• Permite incluir factores (e.g. ambiente)
• Impreciso• Complejo• Necesita alto N
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Créditos
Lynch M & B Walsh. 1997. Genetics and analysis of quantitative traits.
Conner JK & DL Hartl. 2004. A primer of ecological genetics.
Visscher et al. 2008. Heritability… Nature Reviews Genetics
Juan Fornoni, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México