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GENÉTICA GEOGRÁFICA: Estatistica Espacial em Genética de
Populações e da PaisagemJOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO
LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESEDepartamento de Ecologia, ICB,
Universidade Federal de Goiás, Brasil([email protected])
THANNYA NASCIMENTO SOARESLABORATÓRIO DE GENÈTICA & BIODIVERSIDADE
Departamento de Genética,ICB, UFG([email protected])
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PROGRAMAÇÃO
PROGRAMA DA PARTE TEÓRICA:
Aula 1 – 29/08/2016
Introdução geral e questões operacionais do curso
Um breve histórico e definição da área
Padrões e Processos Evolutivos no Espaço Geográfico
Aula 2 – 30/08/2016
Abordagens geograficamente implícitas
4.1 FST e estatísticas relacionadas
4.2 Distâncias genéticas
4.3 Agrupamento e ordenação
4.4 “Structure”
Aula 3 – 31/08/2016
Definições de “espaço” (distância, networks, barreiras)
Abordagens geograficamente explícitas: teste de Mantel
6.1 Teste de Mantel (simples)
6.2 Mantel parcial e múltiplo
Correlograma de Mantel
Autocorrelação espacial
7.1 I de Moran
7.2 Correlogramas e sua interpretação
Aula 4 – 01/09/2016
Correlação e Regressão Espacial
8.1 Correção de graus de liberdade
8.2 Superfícies de tendência
8.3 Modelos autoregressivos e SEVM
8.4 Seleção de Modelos
Aula 5 - 02/09/2016
Descontinuidade espacial (Monmonier, Wombling etc)
Padrões espaciais, estrutura da paisagem e conservação da diversidade genética
Avaliação 1
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PROGRAMA DA PARTE PRÁTICA:
Aula 6 – 26/09/2016
1. Introdução à plataforma R
2. Estatística geral no R
Aula 7 – 27/09/2016
1. Genética populacional no R
2. Estrutura geográfica de dados no R
Aula 8 – 28/09/2016
1. Mantel e autocorrelação no R
Aula 09 – 29/09/2016
1. Correlação e regressão espacial no R
Aula 10 – 30/09/2016
1. Descontinuidade espacial no R
2. Prioridades de conservação no R
Avaliação 2
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“Background”:
Genética
-Teoria Básica de Genética Populacional
-Marcadores moleculares (?)
Estatística & Análise de Dados
- Estatística Descritiva & Inferência
- Correlação, Modelos lineares (?) e Análise Multivariada (?)
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GENÉTICAGEOGRÁFICA
Genética de Populações(PGMP) ou
Genética Evolutiva (PGBM)
Filogeografia(EcoEvol)
Biometria de Marcadores(PGMP)
Microsatelites: Evolução & aplicações
(PGBM)
Métodos de Análise deFluxo Gênico em Plantas
(PGMP)
Biologia da Conservação
(EcoEvol)
Analise Multivariada(EcoEvol)
Analise Espacial(EcoEvol)
Macroecologia (EcoEvol)
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Curso com Ênfase em Métodos...
Leitura
“obrigatória...”
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Pacotes (libraries)
adegenet
hierfstat
vegan
Vários outros...
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Genética & Espaço Geográfico
Analise de Dados
Teoria Ecológica & Evolutiva
INTRODUÇÃO & BREVE HISTÓRICO
Estatistica Espacial e Inferências
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Genética & Espaço Geográfico
Analise de Dados
Teoria Ecológica & Evolutiva
INTRODUÇÃO & BREVE HISTÓRICO
Estatistica Espacial e Inferências
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Experimental
Empírica
Teórica
GENETICA POPULACIONAL(Segundo Hedrick)
Sp = (pq / 2w ) (dw/dp)
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Experimental
Empírica
Teórica
GENETICA POPULACIONAL(Segundo Hedrick)
Sp = (pq / 2w ) (dw/dp)
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Richard Lewontin
O inicio da biologia molecular ou genética molecular
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A teoria neutra da Evolução Molecular
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A estrutura do DNA
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![Page 18: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/18.jpg)
Marcadores moleculares...
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Perspectivas...
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B. K. Epperson
GENÉTICA GEOGRAFICA
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Leitura
obrigatória...
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GENÉTICA
ECOLOGIA
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Sokal, R. R. & Oden, N. L. 1978. Spatial autocorrelation in
biology:
1. methodology
2. Some biological implications and four applications of
evolutionary and ecological interest
Biological Journal of Linnean Society 10: 199-249.
Robert Sokal
Origens da Genética Geográfica
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B. K. Epperson
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Genética em Escala da Paisagem (Landscape Genetics)
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![Page 32: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/32.jpg)
GENÉTICA DA PAISAGEM
GENÉTICA EVOLUTIVA(inferência de processos de
microevolução)GENÉTICA DA CONSERVAÇÃO
Paisagem “natural”(barreiras ao fluxo gênico,
estrutura metapopulacional)
Paisagem “antropizada”
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Variação genética
NEUTRA
ADAPTATIVA
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![Page 35: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/35.jpg)
Marie-Josee Fortin
Helen Wagner
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GENÉTICA GEOGRÁFICA
GENÉTICA DA PAISAGEM
GENÉTICA DA CONSERVAÇÃO
Ecologia da Paisagem(contexto antrópico)
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FILOGEOGRAFIA
Sentido amplo – relação entre padrões espaciais e estruturasfilogenéticas
Sentido estrito – padrões espaciais em linhagens uni-parentais (e.g.mtDNA)
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Sykes
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![Page 40: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/40.jpg)
A importância da genéticapara a conservação dabiodiversidade...
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![Page 42: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/42.jpg)
![Page 43: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/43.jpg)
Ações para conservação
Conhecimentos teóricos &
metodológicos
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Modelando o Nicho Ecológico e a Distribuição
das Espécies
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Mapas de probabilidade de ocorrencia
maxent
Case: 2623 Longitude (X Centroid): -71.5 Latitude: -3 maxent: 0.942
1
0.95
0.9
0.85
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
0.45
0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
S7
Case: 2939 Longitude (X Centroid): -67.5 Latitude: 3 S7: 1
S9
Case: 3530 Longitude (X Centroid): -57.5 Latitude: -1 S9: 1
S5
Case: 3125 Longitude (X Centroid): -64.5 Latitude: -15 S5: 1
S > 0.9
S > 0.7
S > 0.5
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![Page 47: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/47.jpg)
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PADRÕES & PROCESSOS
- Teoria básica em genética de populações
- Componentes espaciais dos processos evolutivos
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Darwinismo
Neodarwinismo
Teoria sintética
Mendelismo
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Sp = (pq / 2w ) (dw/dp)
Teoria do equilíbrio deslocante (paisagem adaptativa)
Teorema fundamental da seleção natural
Principios da Genética Populacional
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Godfrey Harold Hardy (1877-1947)
Wilhelm Weinberg (1862-1937)
TEOREMA DE HARDY-WEINBERG
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O equilíbrio de H-W é um modelo nulo contra o qual são contrastados
os efeitos dos diferentes processos evolutivos:
-Seleção Natural;
-Mutação;
-Deriva genética;
-Fluxo gênico.
Os balanços entre os processos estocásticos são mais importantes aqui,
pois envolvem processos neutros, dados os marcadores moleculares mais
frequentemente utilizados para descrever a estrutura genética populacional
Efeitos estocásticos ou intrínsicos
(à estrutura)
Efeitos determinísticos ou extrínsecos
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Dadas as frequencias alélicas,
p = Np / 2N
e
q = Nq / 2N
Onde Np e Nq são o numero de cópias dos
alelos p e q, pode-se definir a
heterozigose esperada (He) sob H-W por
2pq
Contando-se os heterozigotos na
populações, obtèm a heterozigose
observada (Ho)
Sob H-W, o indice
de fixaçao F = 0
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Se o F > 0, é porque há um déficit de heterozigotos (há mais
homozigotos)
Vários alelos...e média de locus
He é uma medida da
diversidade genética
![Page 55: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/55.jpg)
Efeito da deriva Genética com diferentes N
![Page 56: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/56.jpg)
Efeito da deriva Genética com diferentes frequencias iniciais
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![Page 58: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/58.jpg)
Declínio da heterozigose por deriva
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O componente espacial...
O efeito combinado dos 3 processos estocásticos: mutação, deriva e fluxo
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![Page 62: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/62.jpg)
Sewall Wright
1931
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![Page 65: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/65.jpg)
FFIT
fFIS
STF
Valor = 0 Valor = 1
0ISF
33,0STF
33,0ITF
Estatísticas-F e estrutura genética populacional
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![Page 68: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/68.jpg)
Bruce Weir
Kent Holsinger
Wright’s FST
Análise de Variância de Frequencias Alélicas (P)
AMOVA
Slatkin RST
Holsinger’s Bayesian ST
GST
QST (fenótipo)
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Wright’s FST
Análise de Variância de Frequencias Alélicas (P)
AMOVA RST
Holsinger’s Bayesian ST
GST
AST
QST e PST (fenótipo)
Valor “global”
Valores “par-a-par” (n * n,
simétrica)
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Keith Crandall
![Page 71: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/71.jpg)
Uma outra abordagem...
Considere dados de 3 alelos em 1 locus para 2 populações
(subpopulações 1 e 2)
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A probabilidade de dois alelos iguais serem amostrados dentro de uma
população 1 é
A probabilidade de dois alelos iguais serem amostrados dentro de uma
população 2 é
A probabilidade total de dois alelos iguais serem amostrados entre as 2
populações é
![Page 73: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/73.jpg)
Assim, a identidade genética entre 2 populações é dada pela
probabilidade de amostrar o mesmo alelo nas 2 dividida pelo
produto das probabilidades de encontrar o mesmo alelo em
cada uma delas independentemente
O logaritmo das identidade é a chamada Distância Genética de
Nei (1973, 1978)
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Masatoshi Nei
Artigo mais citado do Am.Nat.
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UMA ABORDAGEM EVOLUTIVA
para as distâncias genéticas de
Nei
Modelos heurísticos que “capturam”
os processos
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=A1+(ALEATÓRIO()-0.5)
No Excel, na célula A1=0...
15 réplicas do mesmo processo ao longo do tempo
Distribuição uniforme (0-1)
Movimento Browniano
![Page 77: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/77.jpg)
Distribuição de Y (frequencia alélica) após um
tempo t...
![Page 78: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/78.jpg)
50 time-steps
50 time-steps
50 time-steps
Speciation
Divisão de populações (gerando
uma estrutura filogenética)
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![Page 80: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/80.jpg)
50 time-steps
50 time-steps
50 time-steps
50 time-steps
50 time-steps
100 time-steps
100 time-steps
100 time-steps
1
0.333 1
0 0 1
0 0 0.333 1
0 0 0.333 0.666 1
Expected VCV matrix
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![Page 82: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/82.jpg)
Aqui as populações divergem
independentementeAqui há subdivisão de
populações
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Se esse
processo é
repetido muitas
vezes...
Como?????
![Page 84: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/84.jpg)
sp1 sp2 sp3 sp4 sp5
trait1 -0.928 -3.010 0.246 -0.433 -0.422
trait2 -2.914 0.788 2.486 3.308 1.628
trait3 6.631 2.590 4.200 2.394 3.227
trait4 -6.380 -5.593 -2.074 1.013 -0.208
trait5 -0.593 9.725 0.968 3.546 2.101
trait6 2.627 -4.549 1.953 -1.208 3.152
trait7 4.411 -2.070 0.513 5.043 6.609
trait8 -1.565 -9.055 -1.118 2.523 -3.547
trait9 1.329 1.315 5.062 -1.551 -0.145
trait10 -0.292 -1.601 -2.935 -5.727 -5.107
trait11 -1.430 -3.896 -2.494 0.280 -0.925
trait12 -0.585 2.413 -1.444 -1.901 -0.052
trait13 -2.029 -2.192 -3.938 -2.575 -5.659
trait14 -1.281 -1.863 3.187 -0.340 -1.974
trait15 4.104 9.415 -0.205 4.210 7.856
trait16 -2.212 -3.050 -4.495 -6.210 -6.638
trait17 -0.649 -7.015 -0.971 -2.823 2.670
trait18 -3.046 0.229 -4.418 -1.767 1.183
trait19 1.134 1.465 0.842 -2.105 0.011
trait20 1.241 -1.303 -0.091 4.491 0.607
... ... ... ... ...
trait1000 -3.246 0.329 -4.418 -2.767 -1.827
1
0.539 1
0.341 0.350 1
0.354 0.360 0.333 1
0.274 0.285 0.333 0.666 1
Matriz “Observada” (10000 “loci”)
Each line is a simulation
that gives Y values for
each species...
Calcule uma matriz de
correlação de Pearson
entre as populações
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1
0.539 1
0.341 0.350 1
0.354 0.360 0.333 1
0.274 0.285 0.333 0.666 1
Masatoshi Nei
D = -ln (I)
Where
I = Σxiyi / (Σxi2 Σyi
2)0.5
A identidade de Nei é,
portanto, a correlação de
Pearson entre as
populações “ao longo” das
frequencias alélicas...
Nei’s genetic distances
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1
0.539 1
0.341 0.350 1
0.354 0.360 0.333 1
0.274 0.285 0.333 0.666 1
1
0.333 1
0 0 1
0 0 0.333 1
0 0 0.333 0.666 1
Expected VCV
(standardized) matrix
Observed matrix (10000 “traits”)0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
EXPECTED
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
OB
SE
RV
ED
r = 0.948
This is the correlation
among “phenotypes”
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95 time-steps
95 time-steps
5 time-steps
25 time-steps
75 time-steps
100 time-steps
100 time-steps
100 time-steps
1
0.487 1
0 0 1
0 0 0.487 1
0 0 0.487 0.872 1
Expected VCV
(standardized) matrix
Mais estruturação na
subdivisão...
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1
0.487 1
0 0 1
0 0 0.487 1
0 0 0.487 0.872 1
Expected VCV
(standardized) matrix
1
0.425 1
0.042 0.046 1
0.044 0.098 0.569 1
0.061 0.095 0.497 0.861 1
Observed matrix (10000 “traits”) 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
EXPECTED
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
OB
SE
RV
ED
r = 0.991!!!!
A identidade genética (I)
apresenta uma relação
LINEAR com o tempo de
subdivisão...
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Wright’s FST
Análise de Variância de Frequencias Alélicas (P)
AMOVA RST
Holsinger’s Bayesian ST
GST
QST (fenótipo)
Valor “global”
HETEROGENEIDADE ESPACIAL
Distancias
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Modelos de estrutura populacional
espacialmente explícitos
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ISOLAMENTO-POR-DISTÂNCIA em
populações contínuas
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D = 3D = 99
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“clina” -> “Gradiente” espacial
-Declínio das frequencias
alélicas no espaço geográfico
-Seleção natural
(correlação com fatores
ambientais);
-Expansão de range,
difusão e “allelic surfing”;
-Contato secundário
OBS: IBD não gera clines...
GRADIENTES ESPACIAIS
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Heterogeneidade espacial sem padrão
espacialHeterogeneidade espacial com padrão
espacial
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“ISOLAMENTO”
Variabilidade Genética
surrogate
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Componente geográfico da
variação intra-populacional
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OS DADOS EMPÍRICOS
Marcadores Moleculares (Genotipos)
Frequenciasalélicas ou estatísticas
“intra” (e.g., He)
Relação espacial
entre objetos
Outros descritor
es
“Populações”
Individuos
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Dados ecológicos-ambientais
(ENM, variação ecológica,
densidade populacional,
riqueza de espécies etc)
Dados da “matriz” ou
“paisagem” no qual as
populações estão
inseridade
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Algumas questões em genética geográfica:
- Qual a magnitude da estrutura espacial entre as populações (heterogeneidade
espacial)? Essa diferença varia entre loci ou em função do tipo de estimador (e.g.,
RST vs. FST?)
- A diferença entre as populações está estruturada no espaço? Há correlação entre
distâncias genéticas e distâncias geográficas? Essa correlação varia entre loci?
- A diferença entre populações está mais correlacionada com as distâncias
geográficas ou com outros componentes ambientais com estrutura espacial ou
características da paisagem (e.g., ambiente, ação humana)?
- As frequências alélicas apresentam padrões “clinais” de variação, ou “patches”?
Os padrões variam entre os alelos e loci?
- Os genótipos dentro de populações apresentam estrutura espacial em escalas
locais?
- Quando diferentes espécies são comparadas, há relação entre a estrutura
espacial intrapopulacional e características de história-de-vida (i.e., sistema de
acasalamento, tipo de dispersor/polinizador etc)?
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- Existem padrões espaciais na variabilidade dentro das populações (e.g., He, A
etc) ? Esses padrões seguem um modelo centro-periférico?
- Há correlação entre a diversidade genética dentro das populações e a riqueza
de espécies?
- Os padrões geográficos na diversidade genética entre e dentro de populações
estão relacionados à adequabilidade ambiental (que seria um indicador de
tamanho populacional)?
- Os padrões geográficos na diversidade genética entre e dentro de populações
estão relacionados à mudanças de adequabilidade ao longo do tempo e
refletem dinâmica das distribuições geográficas?
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Núcleo de excelência em genética e
conservação de espécies do Cerrado –
GECER
(PRONEX - CNPq/FAPEG )
Genética geográfica e planejamento
regional para conservação de recursos
naturais no Cerrado – GENPAC
(PRÓ-CO - CNPq/FAPEG )
Genética de Populações
Genética Molecular
Evolução
Silvicultura
Genética Quantitativa
Melhoramento
Macroecologia
Ecoinformática
João Carlos
NaboutJosé Alexandre
Diniz-Filho
Ronaldo V Naves Lázaro J Chaves
Rosane Collevatti
Thannya Soares
Guilherme
OliveiraMariana Telles
Biologia da Conservação
Ricardo
Dobrovolski
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Ecologia & Genética
ESPACIALMENTE IMPLICITAS
ABORDAGENS
ESPACIAIS
ESPACIALMENTE EXPLICITAS
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![Page 114: GENÉTICA GEOGRÁFICA · Estatistica Espacial em Genética de Populações e da Paisagem JOSÉ ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ FILHO LABORATORIO DE ECOLOGIA TEÓRICA & SÍNTESE Departamento](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022040903/5e76c5cc69187734a704ca95/html5/thumbnails/114.jpg)
http://www.r-project.org/
The R-project
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Download do R e install:
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install.packages(“adegenet”)
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Victor L. Landeiro
(UFMT)
“Introdução ao uso do Programa R”
https://sites.google.com/site/vllandeiror/
João Nabout
(UFMT)
“Roteiro para aulas práticas no R
(RENAC - UEG)”
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