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IL SUONO: VARIAZIONI, VIBRAZIONI, UDIBILI DELLA PRESSIONE DELL’ARIA !FREQUENZA DEL SUONO: NUMERO DI COMPRESSIONI O RAREFAZIONI CHE ENTRANO NEL NOSTRO ORECCHIO OGNI SECONDO !HERTZ: UN CICLO DEL SUONO E’ LA DISTANZA TRA DUE COMPRESSIONI SUCCESSIVE. NUMERO DI CICLI AL SECONDO (Hz, intervallo nell’uomo: 20-20000Hz)
altobasso
!!INTENSITA’: DIFFERENZA DI PRESSIONE TRA LE ZONE DI COMPRESSIONE E DECOMPRESSIONE DELL’ARIA
fortedebole
orecchio esterno, medio e interno
padiglione auricolare e canale uditivo
membrana timpanica e ossicini
finestra ovale, coclea e nervo uditivo vestibolare
• ONDA SONORA !!• MEMBRANA TIMPANICA !!• OSSICINI !!• FINESTRA OVALE !!• MOVIMENTO LIQUIDO COCLEA !• RISPOSTA NEI NEURONI SENSORIALI
288 Chapter Twelve
generated by heavy machinery or high explosives (see Box A). The sensitiv-ity to this frequency range in the human auditory system appears to bedirectly related to speech perception: although human speech is a broad-band signal, the energy of the plosive consonants (e.g., ba and pa) that distin-guish different phonemes (the elementary human speech sounds) is concen-trated around 3 kHz (see Box A in Chapter 26). Therefore, selective hearingloss in the 2–5 kHz range disproportionately degrades speech recognition.Most vocal communication occurs in the low-kHz range to overcome envi-ronmental noise; as already noted, generation of higher frequencies is diffi-cult for animals the size of humans.
A second important function of the pinna and concha is to selectively fil-ter different sound frequencies in order to provide cues about the elevationof the sound source. The vertically asymmetrical convolutions of the pinnaare shaped so that the external ear transmits more high-frequency compo-nents from an elevated source than from the same source at ear level. Thiseffect can be demonstrated by recording sounds from different elevationsafter they have passed through an “artificial” external ear; when therecorded sounds are played back via earphones, so that the whole series is atthe same elevation relative to the listener, the recordings from higher eleva-tions are perceived as coming from positions higher in space than the record-ings from lower elevations.
Outer ear
Pinna
BoneSemicircular canals
Stapes
IncusMalleus
StapesIncusMalleus
Tympanicmembrane
Tympanicmembrane
Base of stapesin oval window
Round window
Vestibule
Cochlea
Eustachian tube
Oval window
Vestibular nerve
Cochlearnerve
Concha
External auditorymeatus
Middleear
Innerear
Figure 12.3 The human ear. Note thelarge surface area of the tympanic mem-brane (eardrum) relative to the oval win-dow, a feature that facilitates transmis-sion of airborne sounds to thefluid-filled cochlea.
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orecchio medio
si tratta di una cavità piena d’aria dove le variazioni di pressione si traducono nei movimenti della membrana timpanica e dei tre ossicini: !martello incudine staffa !il piede della staffa poggia sulla finestra ovale
trombe di eustachio solitamente chiuse vengono aperte sbadigliando o deglutendo in modo da pareggiare la pressione dell’aria contenuta nell’orecchio medio e quella dell’ambiente esterno
orecchio medio
i tre ossicini sono collegati tra loro attraverso due muscoli: lo stapedio e l’estensorio del timpano !il movimento della staffa produce variazioni ai liquidi contenuti nella coclea che rispetto all’aria hanno una maggiore inerzia
orecchio medio
i muscoli stapedio ed estensorio sono responsabili del riflesso di attenuazione !si contraggono rendendo la catena degli ossicini più rigida riducendo la conduttività del suono !ecco perché un suono forte provoca la contrazione dei muscoli dell’orecchio medio !in questo modo è possibile adattare l’orecchio ad un suono continuo e forte oltre a proteggere l’orecchio interno da intensità pericolose anche se la latenza del riflesso (ca 100msec) non è una garanzia
orecchio interno292 Chapter Twelve
tion of different parts of the basilar membrane, as well as the discharge ratesof individual auditory nerve fibers that terminate along its length, show thatboth these features are highly tuned; that is, they respond most intensely toa sound of a specific frequency. Frequency tuning within the inner ear isattributable in part to the geometry of the basilar membrane, which is widerand more flexible at the apical end and narrower and stiffer at the basal end.One feature of such a system is that regardless of where energy is suppliedto it, movement always begins at the stiff end (i.e., the base), and then prop-agates to the more flexible end (i.e., the apex). Georg von Békésy, working atHarvard University, showed that a membrane that varies systematically inits width and flexibility vibrates maximally at different positions as a func-tion of the stimulus frequency (Figure 12.5). Using tubular models andhuman cochleas taken from cadavers, he found that an acoustical stimulusinitiates a traveling wave of the same frequency in the cochlea, which prop-agates from the base toward the apex of the basilar membrane, growing in
Inner hair cells Outer
hair cells
Cochlea
Cross section of cochlea
Auditorynerve
Vestibularnerve
Spiralganglion
Scala media
Scala vestibuli
Basilar membrane
Scala tympani
Round window
Oval window
Cochlea
Auditorynerve
StereociliaOrgan of Corti
Innerhair cellsAfferent
axons
Tectorial membrane
Basilar membrane
Tunnelof Corti
Outer hair cells
Stereocilia of outer hair cells
Stereocilia of inner hair cells
Efferent axons
Tectorialmembrane
Figure 12.4 The cochlea, viewedface-on (upper left) and in cross sec-tion (subsequent panels). The stapestransfers force from the tympanicmembrane to the oval window. Thecross section of the cochlea showsthe scala media between the scalaevestibuli and tympani. Blowup ofthe organ of Corti shows that thehair cells are located between thebasilar and tectorial membranes; thelatter is rendered transparent in theline drawing and removed in thescanning electron micrograph. Thehair cells are named for their tufts ofstereocilia; inner hair cells receiveafferent inputs from cranial nerveVIII, whereas outer hair cells receivemostly efferent input. (Micrographfrom Kessel and Kardon, 1979.)
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coclea
labirinto
anatomia della coclea
292 Chapter Twelve
tion of different parts of the basilar membrane, as well as the discharge ratesof individual auditory nerve fibers that terminate along its length, show thatboth these features are highly tuned; that is, they respond most intensely toa sound of a specific frequency. Frequency tuning within the inner ear isattributable in part to the geometry of the basilar membrane, which is widerand more flexible at the apical end and narrower and stiffer at the basal end.One feature of such a system is that regardless of where energy is suppliedto it, movement always begins at the stiff end (i.e., the base), and then prop-agates to the more flexible end (i.e., the apex). Georg von Békésy, working atHarvard University, showed that a membrane that varies systematically inits width and flexibility vibrates maximally at different positions as a func-tion of the stimulus frequency (Figure 12.5). Using tubular models andhuman cochleas taken from cadavers, he found that an acoustical stimulusinitiates a traveling wave of the same frequency in the cochlea, which prop-agates from the base toward the apex of the basilar membrane, growing in
Inner hair cells Outer
hair cells
Cochlea
Cross section of cochlea
Auditorynerve
Vestibularnerve
Spiralganglion
Scala media
Scala vestibuli
Basilar membrane
Scala tympani
Round window
Oval window
Cochlea
Auditorynerve
StereociliaOrgan of Corti
Innerhair cellsAfferent
axons
Tectorial membrane
Basilar membrane
Tunnelof Corti
Outer hair cells
Stereocilia of outer hair cells
Stereocilia of inner hair cells
Efferent axons
Tectorialmembrane
Figure 12.4 The cochlea, viewedface-on (upper left) and in cross sec-tion (subsequent panels). The stapestransfers force from the tympanicmembrane to the oval window. Thecross section of the cochlea showsthe scala media between the scalaevestibuli and tympani. Blowup ofthe organ of Corti shows that thehair cells are located between thebasilar and tectorial membranes; thelatter is rendered transparent in theline drawing and removed in thescanning electron micrograph. Thehair cells are named for their tufts ofstereocilia; inner hair cells receiveafferent inputs from cranial nerveVIII, whereas outer hair cells receivemostly efferent input. (Micrographfrom Kessel and Kardon, 1979.)
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presenza di 3 camere contenenti liquido: scala vestibolare, scala timpanica e scala media !e di 2 membrane; la membrana di Reissner e la membrana basilare !sulla basilare è collocato l’organo di Corti (sede dei recettori uditivi) sovrastato dalla membrana tettoria !la scala media si trova all’interno di una struttura conica ossea chiamata modiolo
anatomia della coclea
se srotoliamo la coclea vediamo che alla fine la scala vestibolare e timpanica si uniscono a livello di un foro chiamato elicotrema !alla base della coclea viceversa vediamo come la finestra ovale comunichi con la scala vestibolare mentre quella rotonda con la scala timpanica
anatomia della coclea
quali liquidi sono presenti nella coclea? !la scala vestibolare e quella timpanica presentano perilinfa mentre la scala media contiene endolinfa
K+Na+
perilinfa
endolinfa
K+Na+
anatomia della coclea
la stria vascolare a livello della scala media secerne K !per questo il potenziale elettrico della endolinfa e di circa 80mV più positivo di quello della perilinfa (potenziale endococleare)
anatomia della coclea
normalmente l’ingresso di k nella cellula la IPERPOLARIZZA !ma nel nostro caso non succede in quanto il K è più concentrato al di fuori della cellula !
nel nostro caso il potenziale di
equilibrio del K è di 0mV
fisiologia della coclea
cosa succede quando udiamo un suono? il suono raccolto dal timpano fa muovere gli ossicini che a loro volta muovono la membrana della finestra ovale !la perilinfa viene spinta e il suo movimento è accompagnato dalla contrazione della membrana della finestra rotonda infatti... !ad ogni movimento della finestra ovale deve corrispondere un movimento della finestra rotonda ma... !la membrana basilare è flessibile e si flette in risposta al suono
fisiologia della coclea
come risponde la membrana basilare al suono? la membrana ha una base stretta e rigida mentre la fine è larga e flessibile !quando il suono arriva questo genera un movimento nell’endolinfa che porta la membrana basilare a flettersi ed a propagare la flessione verso l’apice
fisiologia della coclea
se il suono è ad alta frequenza la base vibra e l’onda non si propaga molto !se il suono è a bassa frequenza l’onda arriva fino all’apice !la distanza percorsa dall’onda dipende dalla frequenza
fisiologia della coclea
quando intervengono i neuroni? le cellule recettive uditive sono nell’organo di Corti e prendono il nome di cellule ciliate !ogni cellula ciliata possiede circa 100 stereocilia sulla sua parte superiore
fisiologia della coclea
le cellule ciliate si collocano tra la membrana basilare e la lamina reticolare !altre cellule chiamate bastoncelli di Corti uniscono la membrana basilare alla lamina reticolare
fisiologia della coclea
cellule ciliate poste tra il modiolo e la lamina reticolare: ciliate interne (ca 3500) !cellule ciliate poste oltre l’organo: ciliate esterne (ca 20000)
fisiologia della coclea
le cellule ciliate fanno sinapsi con neuroni del ganglio spirale !gli assoni dei neuroni del ganglio confluiscono nel nervo vestibolococleare (VIII nervo cranico)
fisiologia della coclea
cellule ciliate (esterne/interne) bastoncelli di Corti modiolo lamina reticolare ganglio spirale nervo vestibolococleare membrana tettoria
fisiologia della coclea
come avviene la trasduzione? l’onda sonora piega la membrana basilare !le stereocilia seguono il movimento e si flettono avanti-indietro contro la membrana tettoria
fisiologia della coclea
come avviene la trasduzione? registrazioni in vivo hanno evidenziato come la cellula di depolarizza e iperpolarizza rispetto al potenziale a riposo (-70mV) in relazione alla piega delle stereocilia
la piega delle stereocilia riflette fedelmente il timing e l’intensità del suono
fisiologia della coclea
come avviene la trasduzione? sulla punta delle stereocilia troviamo canali per il potassio (TRPA1) !ciascuno di questi canali è legato alle cilia vicine tramite il filamento tip link
fisiologia della coclea
come avviene la trasduzione? a riposo i canali sono aperti permettendo agli ioni K di fluire dall’endolinfa all’interno della cellula
la flessione in risposta all’onda sonora apre ulteriormente i canali aumentando l’ingresso di K nella cellula che si depolarizza
fisiologia della coclea
la flessione in senso opposto chiude i canali iperpolarizzando la cellula
l’ingesso di K va ad attivare i canali VD per il Ca che a sua volta favoriscono la liberazione di nt (glutammato)
fisiologia della coclea
a differenza di quanto si osserva in molti altri neuroni l’ingresso di K depolarizza la cellula !questo accade in relazione al fatto che la concentrazione di K nell’endolinfa è molto alta !potenziale di equilibrio K in cellule ciliate 0mV potenziale di equilibrio K in altre cellule -80mV !potenziale endococleare +80mV
fisiologia della coclea
le cellule ciliate interne sono meno numerose delle esterne ma sono in comunicazione col 95% dei neuroni del ganglio spirale !la grande maggioranza delle informazioni che provengono dalla coclea arriva da queste cellule
fisiologia della coclea
le cellule ciliate esterne sono più numerose ma svolgono un ruolo diverso nella trasduzione fungendo da amplificatori grazie a particolari proteine motrici !l’azione di queste proteine allunga la cellula !la cellula allungata amplifica l’onda sonora costringendo le cilia delle cellule interne a flettersi maggiormente
fisiologia della coclea
•ganglio spirale •nucleo cocleare dorsale e ventrale del bulbo (sinapsi bilaterale)
•nuclei dell’oliva superiore • lemnisco-laterale •collicolo inferiore (mesencefalo)
•nucleo genicolato mediale del talamo
fisiologia della coclea
•dal collicolo inferiore si passa anche ai collicoli superiori (integrazione uditivo-visiva) !
•diversi sistemi di feedback (es. dal tronco alle cellule ciliate)
fisiologia della coclea
•molti dei neuroni del ganglio spirale ricevono afferenze da una singola cellula ciliata e rispondono a suoni entro un intervallo preciso (frequenza caratteristica) !
•a livello talamico le cellule invece rispondono a combinazioni sonore più complesse
codifica di intensità e frequenza
il sistema uditivo codifica l’intensità in due modi: - frequenza di scarica - numero di cellule ciliate attivate !quando lo stimolo è intenso la membrana basilare vibra maggiormente e il piegamento arriva vicino all’apice della coclea !!la codifica per la frequenza avviene per tonotopia e ancoraggio di fase
codifica di intensità e frequenza
la tonotopia si riferisce alla dislocazione lungo la membrana basilare di cellule che rispondono ad una frequenza caratteristica
codifica di intensità e frequenza
l’ancoraggio di fase indica che le cellule ciliate scaricano in corrispondenza con una precisa fase dell’onda sonora
codifica di intensità e frequenza
Gli assoni che lasciano il NGM proiettano alla corteccia uditiva attraverso un fascio chiamato radiazione acustica
codifica di intensità e frequenza
la corteccia uditiva primaria A1 corrisponde all’area 41 di Brodmann del lobo temporale
codifica di intensità e frequenza
nella corteccia è presente una rappresentazione tonotopica dove le basse frequenze sono in posizione rostrale/laterale e le alte in posizione caudale/mediale