Invasiones biolInvasiones biolóógicas histgicas históóricasricasy contempory contemporááneasneas
…… continuacicontinuacióónn
En esta clase …
1.1. Las invasiones histLas invasiones históóricasricas• Arribo y establecimiento
• Intercambio biótico
• Consecuencias a largo plazo
• Diferencias con invasiones antrópicas
2.2. Las invasiones antrLas invasiones antróópicaspicas (human-assisted)
• Principales preguntas de la disciplina
• Ejemplos locales
¿¿CCóómo llega a mo llega a convertirse enconvertirse en invasorainvasora una una especie exespecie exóótica?tica?
Nutrientes – Competencia con nativas – Enemigos naturales – Dispersores –
Clima
Cuidados humanos
INVASORAS
EXÓTICAS
Filtros a escala Filtros a escala regionalregional
Filtros a escala Filtros a escala locallocal
Filtros regionales
Cuidados humanos
Filtros locales
INVASORAS
¿¿CuCuáánto tiempo pasa?nto tiempo pasa?
LatenciaLatencia en el proceso de en el proceso de invasiinvasióón n …
LAGLAG PHASEPHASE…
Adaptación al ambiente
Tamaño poblacional crítico
Llegada agente polinización y/o dispersión
Establecer interacciones positivas con especies residentes
Etc., etc., etc. …
En una revisión de 184 leñosas invasoras se observó que:
• 6% se expandieron en los primeros 50 a50 aññososposteriores a la introducción
• 25% les tomó 100 a100 aññosos
• 54 les tomó 200 a200 aññosos
• 15% les tomó 300 a300 aññosos
Kowarik (1995) Libro: Plant invasions, general aspects and special problems. Pysek et al. (eds).
Preguntas centrales en EcologPreguntas centrales en Ecologíía de a de InvasionesInvasiones
¿Cuáles son los factores quedeterminan la susceptibilidad de un sistema al establecimiento de
especies exóticas?
InvasibilidadInvasibilidad
¿Existen características particulares que permiten que unaespecie pueda establecerse fuera
de su rango nativo de distribución?
InvasividadInvasividad
¿Cuáles son las consecuenciasde las invasiones en la estructura
y el funcionamiento de los ecosistemas invadidos?
ImpactoImpacto
¿¿CCóómo se estima la invasibilidad?mo se estima la invasibilidad?
Riqueza y/o abundancia de especies exRiqueza y/o abundancia de especies exóóticas ticas
Comunidad A Comunidad B
Invasibilidad
¿¿QuQuéé factores determinan la invasibilidad de factores determinan la invasibilidad de un ecosistema?un ecosistema?
Invasibilidad
1.1. ContextoContexto abiabióótico tico (clima, recursos en el suelo)
2. Contexto bi2. Contexto bióóticotico(características de la comunidad residente)
¿¿QuQuéé factores determinan la invasibilidad de factores determinan la invasibilidad de un ecosistema?un ecosistema?
Clima
Recursos en el sueloComunidad residente
1.1. ContextoContexto abiabióótico tico (clima, recursos en el suelo)
2. Contexto bi2. Contexto bióóticotico(características de la comunidad residente)
Pueden interpretarse como Pueden interpretarse como filtros filtros operando aoperando a distintas distintas escalasescalas, cuyos efectos pueden interactuar fuertemente., cuyos efectos pueden interactuar fuertemente.
Inferencias a escala regionalInferencias a escala regional
Nativas Exóticas Nativas Exóticas
Clima 1 “adverso” Clima 2 “favorable”
La riqueza de especies nativas y La riqueza de especies nativas y exexóóticas se relacionarticas se relacionaríían en forma an en forma
positiva positiva (respuesta independiente a los mismos filtros
climáticos)
exexóó t
icas
ticas
nativasnativas
Exóticas ExóticasInferencias a escala localInferencias a escala local
Recursos -- -- + + -- -- -- -- ++ Recursos + + + + + + -- + ++ +
La fluctuacifluctuacióón en la disponibilidad de n en la disponibilidad de recursos recursos determina la invasibilidad del
sistema (dinámico)
Exóticas ExóticasInferencias a escala localInferencias a escala local
Recursos -- -- + + -- -- -- -- ++ Recursos + + + + + + -- + ++ +
exexóó t
icas
ticas
((……))No No se esperarse esperaríía una relacia una relacióón n entre la riqueza de nativas y entre la riqueza de nativas y
exexóóticasticasnativasnativas
Inferencias a escala localInferencias a escala localExóticas Exóticas
Especies NativasEspecies Nativas
SegSegúún la teorn la teoríía cla cláásica de Resistencia Bisica de Resistencia Bióótica:tica:
La riqueza de especies nativas determina la invasibilidad de un sistema…
Inferencias a escala localInferencias a escala localExóticas Exóticas
Especies NativasEspecies Nativas
…… A mayor A mayor riqueza de riqueza de especies nativas, menor especies nativas, menor
invasibilidadinvasibilidad
(uso más completo de los recursos)exex
óó tic
astic
as
SegSegúún la teorn la teoríía cla cláásica de Resistencia Bisica de Resistencia Bióótica:tica:
nativasnativas
Inferencias a escala localInferencias a escala localExóticas Exóticas
Especies Nativas Especies Nativas
La identidadidentidad de las especies residentes (no la riqueza) define las interacciones entre
las especies nativas y exóticas
Inferencias a escala localInferencias a escala localExóticas Exóticas
Especies Nativas Especies Nativas
exexóó t
icas
ticas
((……))No No se esperarse esperaríía una relacia una relacióón n entre la riqueza de nativas y entre la riqueza de nativas y
exexóóticasticasnativasnativas
Cinco ecosistemas del centroCinco ecosistemas del centro--oeste de oeste de ArgentinaArgentina
Monte
Reserva de la biosfera Ñacuñáne inmediaciones
Cinco ecosistemas del centroCinco ecosistemas del centro--oeste de oeste de ArgentinaArgentina
EspinalMonte
Inmediaciones de Villa María de Río Seco
Cinco ecosistemas del centroCinco ecosistemas del centro--oeste de oeste de ArgentinaArgentina
EspinalMonte
Bosque Chaqueño
Inmediaciones de Villa del Rosario y Capilla
de los Remedios
Cinco ecosistemas del centroCinco ecosistemas del centro--oeste de oeste de ArgentinaArgentina
EspinalMonte
Bosque Chaqueño
Bosque Serrano
Reserva Hídrica Natural Parque la Quebrada e
inmediaciones Salsipuedes
Cinco ecosistemas del centroCinco ecosistemas del centro--oeste de oeste de ArgentinaArgentina
EspinalMonte
Bosque Chaqueño
Bosque SerranoPastizal de altura
Pampa de Achala y Pampa de San Luis
Ecosistema Altitud (msnm)
Precipitación (mm)
Temp. media anual (ºC)
Meses sin heladas (nº)
MonteMonte 541-602 326 20 6-7
B. ChaqueB. Chaqueññoo 107-540 612 18 8
EspinalEspinal 250-393 683 17 6-7
B. SerranoB. Serrano 720-1032 847 16 5
PastizalPastizal 1800-2295 952 8 0
Diferencias climDiferencias climááticas entre ecosistemasticas entre ecosistemas
Cuatro tipos de uso de la tierra:Cuatro tipos de uso de la tierra:
Pastoreado y/o con tala selectivaSin uso
Costados de caminos Sitios roturados (1 año abandono)
aa
cc
aa
c
b
aa
cc
Especies nativas
Riq
ueza
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espe
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70
60
50
40
30
20
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0Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
a
aa a
a a a
a
Riqueza de especiesRiqueza de especiesSin usoPastoreado/ tCaminosRoturadosnativasnativas
Especies exóticas
Riq
ueza
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Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
70
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50
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0a
ab
a ab b
a ab b b
cb b
a ab
a
En todos los casos la En todos los casos la riqueza de especies riqueza de especies nativas fue nativas fue significativamente significativamente mayor a la de exmayor a la de exóóticas
exexóóticasticasticas
aa
cc
aa
c
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cc
Especies nativas
Riq
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70
60
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30
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0Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
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a a a
a
Especies exóticas
Riq
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Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
70
60
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ab
a ab b
a ab b b
cb b
a ab
a
Riqueza de especiesRiqueza de especiesSin usoPastoreado/ tCaminosRoturados Ecosistemas con Ecosistemas con
mayor riqueza de mayor riqueza de especies especies nativasnativas(sitios (sitios con menor con menor
disturbiodisturbio))
nativasnativas
exexóóticasticas Riqueza de nativas estarRiqueza de nativas estaríía a estructurada estructurada principalmente por el principalmente por el clima y en segundo lugar clima y en segundo lugar por el tipo de uso de la por el tipo de uso de la tierratierra
aa
cc
aa
c
b
aa
cc
Especies nativas
Riq
ueza
de
espe
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70
60
50
40
30
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0Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
a
aa a
a a a
a
Riqueza de especiesRiqueza de especiesSin usoPastoreado/ tCaminosRoturadosnativasnativas
Especies exóticas
Riq
ueza
de
espe
cies
Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
70
60
50
40
30
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0a
ab
a ab b
a ab b b
cb b
a ab
a
exexóóticasticas En general, mayor En general, mayor riqueza de especies riqueza de especies
exexóóticasticas en costados en costados de de caminoscaminos y sitios y sitios
roturadosroturados
Riq
ueza
de
espe
cies
Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
a
a
b
aa
b b
a
a
bb b
c
b b
a a
b
a
0
3
6
9
12
15
Sin usoPastoreado/ tCaminosRoturados
Riqueza de especies exRiqueza de especies exóóticasticas
En general En general ……
InvasibilidadInvasibilidad
<<
Riq
ueza
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espe
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Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
a
a
b
aa
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a
a
bb b
c
b b
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b
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0
3
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9
12
15
Sin usoPastoreado/ tCaminosRoturados
Riqueza de especies exRiqueza de especies exóóticasticas
PatrPatróón similar a las n similar a las nativas nativas ……
El El climaclimaafectarafectaríía la a la invasibilidad de invasibilidad de sitios sitios menos menos disturbadosdisturbados
Ninguna exNinguna exóóticatica
Riq
ueza
de
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cies
Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
a
a
b
aa
b b
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a
bb b
c
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0
3
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15
Sin usoPastoreado/ tCaminosRoturados
Riqueza de especies exRiqueza de especies exóóticasticas
…… pero los pero los c. caminosc. caminos y y sitios roturados sitios roturados tendrtendríían una an una invasibilidadinvasibilidadsimilarsimilar en los en los cinco cinco ecosistemasecosistemas
Ninguna exNinguna exóóticatica
En general En general ……
InvasibilidadInvasibilidad
<<
Riq
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Monte B. Chaqueño Espinal B. Serrano Pastizal
a
a
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a
a
bb b
c
b b
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b
a
0
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6
9
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15
Sin usoPastoreado/ tCaminosRoturados
Riqueza de especies exRiqueza de especies exóóticasticas
En general En general ……
InvasibilidadInvasibilidad
<<
La La invasibilidadinvasibilidadestarestaríía a influenciada por influenciada por una fuerte una fuerte interacciinteraccióón n entre clima y entre clima y tipo de uso de tipo de uso de la tierrala tierra
ExóticasNativasExóticas
Nativas
Clima “adverso” Clima “favorable”nativasnativas
exexóó t
icas
ticas
La riqueza de nativas y exLa riqueza de nativas y exóóticas estarticas estaríía a influenciada de modo similar por el clima influenciada de modo similar por el clima (mayor RQ en ecosistemas m(mayor RQ en ecosistemas máás favorables)s favorables)
Sin embargo, estoSin embargo, esto NO se cumplirNO se cumpliríía a en sitios disturbadosen sitios disturbados
(RQ similar independientemente del ecosistemas)(RQ similar independientemente del ecosistemas)
Exóticas Exóticas
nativas nativas
nativasnativas
exexóó t
icas
ticas
A escala regional NO se cumple:A escala regional NO se cumple:Los ecosistemas mLos ecosistemas máás diversos (bosques) s diversos (bosques) fueron los mfueron los máás invadidoss invadidos
A escala local SA escala local SÍÍ se cumple:se cumple:Los sitios mLos sitios máás disturbados s disturbados (donde la riqueza de nativas era (donde la riqueza de nativas era menor) fueron los mmenor) fueron los máás invadidoss invadidos
¿Cuáles son los factores quedeterminan la susceptibilidad de un sistema al establecimiento de
especies exóticas?
InvasibilidadInvasibilidad
¿Existen características morfo-funcionales
particulares que permiten que unaespecie pueda establecerse fuera
de su rango nativo de distribución?
InvasividadInvasividad
¿Cuáles son las consecuenciasde las invasiones en la estructura
y el funcionamiento de los ecosistemas invadidos?
ImpactoImpacto
Preguntas centrales en EcologPreguntas centrales en Ecologíía de a de InvasionesInvasiones
ExExóóticas vs. Nativas:ticas vs. Nativas: evidencias contradictorias…
DifierenDifieren Estrategia ventajosa o pobremente representada(Rejmánek & Richardson 1996
Williamson & Fitter 1996 Theoharides & Dukes 2007van Kleunen et al 2010)
Se parecenSe parecen Les permite establecer interacciones positivas con especies residentes(Thompson et al. 1995
Richardson et al. 2000Thompson & McCarthy 2008
Thompson & Davis 2011)
Depende del Depende del contextocontexto
(Davis et al. 2000)
Su éxito no depende de las características sino de cambios en la disponibilidad de recursos
¿¿CuCuáál serl seríía la importancia del contexto bia la importancia del contexto bióótico y tico y el abiel abióótico en las caractertico en las caracteríísticas de las especies sticas de las especies exexóóticas?ticas?
Ejemplo local Ejemplo local ……
CaracterCaracteríísticas sticas morfomorfo--funcionales funcionales consideradasconsideradas
CaracterCaracteríísticas sticas vegetativas vegetativas asociadas a asociadas a
estrategias generales estrategias generales de uso de recursos de uso de recursos
116 especies: 116 especies: -- 82 herb82 herbááceas (51 nativas y 31 exceas (51 nativas y 31 exóóticas)ticas)-- 34 le34 leññosas (23 nativas y 11 exosas (23 nativas y 11 exóóticas)ticas)
CaracterCaracteríísticas sticas morfomorfo--funcionales funcionales consideradasconsideradas
LongevidadLongevidad
Densidad de leDensidad de leññoo
AlturaAltura
ReproducciReproduccióón n vegetativavegetativa
NitrNitróógeno foliargeno foliar
FFóósforo foliarsforo foliar
ÁÁrea foliarrea foliar
ÁÁrea foliar especrea foliar especííficafica
Espesor de la lEspesor de la lááminamina
Dureza foliarDureza foliar
+leaf toughness (0.57)
SLA (-0.42)leaf area (-0.52)
++
leaf
thi
ckne
ss (0
.37)
plan
t hei
ght (
0.64
)S
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-0.5
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+
+ +
B
C
A
woodyherb
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s-3 -2 -1 0 1 2 3 4-4
-3
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0
1
2
3
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alien woodyalien herbaceousnative woodynative herbaceous
CP
2
CP
2
CP
1
-3
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-1
0
1
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-3
-2
-1
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2
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a
a
ab
a
b
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CP 1
leños
as
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ceas
Dureza foliarÁrea foliar
SLA
SLA
Esp
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folia
r
Altu
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exóticas leñosasexóticas herbáceasnativas leñosasnativas herbáceas
+leaf toughness (0.57)
SLA (-0.42)leaf area (-0.52)
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B
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CP
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CP
2
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-1
0
1
2
3
4
bb
a
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ab
a
b
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leños
as
herbá
ceas
Dureza foliarÁrea foliar
SLA
SLA
Esp
esor
folia
r
Altu
ra
exóticas leñosasexóticas herbáceasnativas leñosasnativas herbáceas
NoNo se observa un se observa un ssííndromendromemorfomorfo--funcional funcional
(conjunto recurrente de caracter(conjunto recurrente de caracteríísticas)sticas)exclusivoexclusivo de las especies de las especies exexóóticasticas
Solo leSolo leññosas osas ……
0
2
-2
-40 2 4-2-4
CP1
CP
2
NS
CP
1
CP
2
a
b
A B
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
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-3
-2
-1
0
1
2
3
native
wood
y
native
wood
y
alien w
oody
alien w
oody
Las leLas leññosas exosas exóóticas se diferenciaron de las ticas se diferenciaron de las nativas en caracternativas en caracteríísticas que maximizarsticas que maximizaríían an su crecimientosu crecimiento
Espesor foliarSLA Densidad de leño
Clo
nes
Altu
raÁ
rea
folia
r
Nativa
Exótic
a
Nativa
Exótic
a
La similitud funcional de las herbsimilitud funcional de las herbááceas ceas (independientemente del origen)y la diferenciacidiferenciacióón entre las len entre las leññosasosas nativas y nativas y exexóóticasticas se observó como un patrón consistente a lo largo de los contrastantes climas y usos de la tierra considerados
Integrando y especulando Integrando y especulando ……
Especies exóticas
Clima y uso de Clima y uso de la tierrala tierra
herbáceasleñosas
CaracterCaracteríísticas sticas especies exespecies exóóticasticas≠ =
¿Cuáles son los factores quedeterminan la susceptibilidad de un sistema al establecimiento de
especies exóticas?
InvasibilidadInvasibilidad
¿Existen características morfo-funcionales
particulares que permiten que unaespecie pueda establecerse fuerade su rango nativo de distribución?
InvasividadInvasividad
¿Cuáles son las consecuenciasde las invasiones en la estructura
y el funcionamiento de los ecosistemas invadidos?
ImpactoImpacto
Preguntas centrales en EcologPreguntas centrales en Ecologíía de a de InvasionesInvasiones
¿¿CuCuááles son las especies exles son las especies exóóticas que ticas que generan mayores generan mayores impactosimpactos??
Cuidados humanos
≠
1.Las que se vuelven abundantes
2.Las que son distintas a las nativas
3.Las que invaden sistemas naturales
Filtros regionales
Filtros locales
INVASORAS
¿¿QuQuéé problemas pueden ocasionar?problemas pueden ocasionar?Muchos antecedentes de impactoimpacto en:
Filtros locales
Filtros regionales
INVASORAS
Regimenes de fuego
Ejemplo de impacto en Ejemplo de impacto en …… Regimenes de fuegoRegimenes de fuego
Melinis minutiflora“chopín o pasto de gordura”(pasto africano de gran valor forrajero)
William et al. 2004 Diversity & Distributions 10:2, 99-103.
Aumenta la frecuencia e intensidad de fuego
en ecotonos de bosques y sabana del Cerrado (Brasil)
Antecedentes de impactoimpacto en:
Filtros locales
Filtros regionales
INVASORAS
Regimenes de fuegoCiclado de nutrientes
Ejemplo de impacto en Ejemplo de impacto en ……Ciclo de nutrientesCiclo de nutrientes
Acacia saligna(árbolito australiano invasoren Fynbos Africanos) Pinus spp
Alta acumulación de hojarasca:* tasa de descomposicidescomposicióónn lentalenta* reduce infiltración de aguaagua* aumenta riesgo de fuegofuego* acidificaci* acidificacióónn del suelo
Hojarasca con mayor tasa de descomposicidescomposicióónn y liberación de nitrógeno al suelo en comparación con la vegetación nativa.
Antecedentes de impactoimpacto en:
Filtros locales
Filtros regionales
INVASORAS
Regimenes de fuegoCiclado de nutrientes
Ciclos hidrológicos
Ejemplo de impacto en Ejemplo de impacto en …… Ciclos hidrolCiclos hidrolóógicosgicos
Tamarix ramosissima(originario de Eurasia)
Ligustrum lucidum (originario de Eurasia)
¿¿??
Alto consumo de aguaaguaaccede al agua freática, reduce el caudal de cursos de agua, aumenta deposición de sedimentos en las orillas, etc.
Antecedentes de impactoimpacto en:
Filtros locales
Filtros regionales
INVASORAS
Regimenes de fuegoCiclado de nutrientes
Ciclos hidrológicosAbundancia y supervivencia de nativas
Ejemplo de impacto en Ejemplo de impacto en ……Abundancia y supervivencia Abundancia y supervivencia
de especies nativas de especies nativas
Ligustrum lucidum
Antecedentes de impactoimpacto en:
Filtros locales
Filtros regionales
INVASORAS
Regimenes de fuegoCiclado de nutrientes
Ciclos hidrológicosAbundancia y supervivencia de nativasFisonomía de un lugar
Ejemplo de impacto en Ejemplo de impacto en ……
FisonomFisonomíía de un lugara de un lugar
Sierras de la Ventana
Antecedentes de impactoimpacto en:
Filtros locales
Filtros regionales
INVASORAS
Regimenes de fuegoCiclado de nutrientes
Ciclos hidrológicosAbundancia y supervivencia de nativasFisonomía de un lugarInteracción con otras exóticas
Ejemplo de impacto en Ejemplo de impacto en …… Interacciones con otras Interacciones con otras especies exespecies exóóticasticas
Pyracantha angustifolia
CondaliaPyracantha Sin cobertura
Efecto sobre el reclutamiento de otras especies leñosas
Ejemplo de impacto en Ejemplo de impacto en …… Interacciones con otras Interacciones con otras especies exespecies exóóticasticas
Especies nativas dispersadas por aves
Ligustrum lucidumEspecies exóticas dispersadas por aves (excluyendo )Ligustrum
Pyracantha Condalia Sin coberturaarbustiva
a
a a
c”b’
0,8
1,0
0,6
0,4
0,2
0
Den
sidad
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vale
s (in
divid
uos
/ m)2
a”
a’b”
b’
Tecco et al. 2006
Mayor abundancia de Mayor abundancia de Ligustrum lucidumLigustrum lucidum bajo bajo las copas de las copas de PyracanthaPyracantha
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0SEP NOV ENE MAR MAY JUL
Supe
rviv
enci
a de
reno
vale
s (%
)
aa
aa
aa
a
aa
a a a
ab ab abb b b
Pyracantha
Condalia
Sin cobertura
Ejemplo de impacto en Ejemplo de impacto en …… Interacciones con otras Interacciones con otras especies exespecies exóóticasticas
Ligustrum lucidum
Pyracantha aumentaaumenta la supervivenciasupervivencia de los renovales de Ligustrum
Tecco et al. 2007
Interacciones con otras Interacciones con otras especies exespecies exóóticasticas
FisonomFisonomííasas
Antecedentes de impactoimpacto en:
Filtros locales
Filtros regionales
INVASORAS
Regimenes de fuegoCiclado de nutrientes
Ciclos hidrológicosAbundancia y supervivencia de nativasFisonomía de un lugarInteracción con otras exóticas
CostosCostos econeconóómicos micos
CostosCostos econeconóómicosmicos
Nutria americana: invasora en el sur de Inglaterra
Algunos ejemplos …
Introducido por valor peletero
EconEconóómico:mico:costo anual de erradicación aprox. 13 millones de d13 millones de dóólareslares..
Castor canadiense: invasor en el sur de Argentina y Chile
Costos econCostos econóómicosmicos
Introducido por valor ornamental y como
fijador de dunas
Tamarix spp: invasor en USA(y también en Argentina!)
EconEconóómico:mico:costo anual de erradicación aprox. U$ 1800 por mU$ 1800 por m22 durante al menos 20 a20 aññosos..
Zavaleta et al. 2000
Las invasiones Las invasiones antrantróópicas son muy picas son muy recientes (estrecientes (estáán n actualmente en curso).actualmente en curso).
La biLa bióósfera se readapta sfera se readapta ……
Los antecedentes de invasiones Los antecedentes de invasiones histhistóóricas sugieren que los ricas sugieren que los procesos y consecuencias de las procesos y consecuencias de las invasiones invasiones trasciendentrascienden las las particularidades de los particularidades de los tiempos, tiempos, lugares y participanteslugares y participantes..
Las invasiones Las invasiones antrantróópicas son muy picas son muy recientes (estrecientes (estáán n actualmente en curso).actualmente en curso).
La biLa bióósfera se readapta sfera se readapta ……
Especie humana podrá o no readaptarse a las biotas y ecosistemas que evolucionen influenciados por lo impactos a largo plazo de las invasiones antrópicas
EcologEcologíía de invasiones es una disciplina que todava de invasiones es una disciplina que todavíía a tiene muchas preguntas por respondertiene muchas preguntas por responder