Download - Kardiovaskuler (organogenesis
SISTEM KARDIOVASKULAR
Keseluruhan system kardiovaskualar-jantung, pembuluh darah, dan sel darah-berasal
dari lapisan mudigah mesoderm. Walaupun pada mulanya berpasangan, pada hari ke-22
perkembangan, kedua tabung tersebut membentuk sebuah tabung jantung tunggal yang agak
bengkok, yang terdiri atas suatu tabung endokardium di sebelah dalam dan pelapis
myocardium di sekelilingnya. Pada minggu keempat sampai ketujuh, jantung terbagi dalam
suatu bangunan khas yang berkamar empat.
Pembentukan dan Kedudukan Tabung Jantung
Pada mulanya, bagian tengah daerah kardiogenik terletak di depan lempeng
prekordial dan lempeng saraf. Akan tetapi, karena lempeng saraf menutup dan terbentuk
gelembung-gelembung otak, system saraf pusat berkembang demikian cepatnya kearah
kepala sehingga melewati daerah kordiogenik tengah dan daerah yang kemudian akan
menjadi rongga pericardium. Sebagai akibat pertumbuhan otak dan mudigah yang melipat
dengan arah yang spesifik, lempeng prekordal (yang akan menjadi membrane
bukofaringealis) tertarik ke depan, dan jantung serta ronnga pericardium pertama kali terletak
di daaerah leher dan akhirnya di dada.
Ketika mudigah melipat secara sefalokaudal, ia juga melipat ke lateral. Akibatnya,
daerah kaudal kedua tabung endotel tersebut saling mendekat dan bersatu, kecuali di ujung
pangkal kaudalnya. Bersamaan dengan itu, bagian lengkungan ytang berbentuk tapal kuda
meluas membentuk yang nantinya akan mejadi traktus aliran keluar dan daerah-daerah
ventrikel. Dengan demikian jantung menjadi sebuah tabung yang terus-menerus meluas,
dengan menerima aliran darah vena dari kutup kaudalnya dan mulai memompakan darah
keluar dari lengkung aorta pertama menuju ke aorta dorsalis.
Tabung jantung yang sedang berkembang tersebut berangsur-angsur menonjol ke
dalam rongga pericardium. Akan tetapi, pada mulanya, tabung jantung tersebut masih
menempel ke sisi dorsal rongga pericardium melalui sebuah lipatan jaringan mesoderm,
mesokardium dorsal. Mesokardium ventral tidak pernah dibentuk. Dengan berlanjutnya
perkembangan, mesokardium dorsal juga menghilang, dengan terbentuknya sinus pericardial
transversal yang menghubungkan kedua sisi rongga pericardium. Jantung sekarang
tergantung di rongga ini oleh pembuluh-pembuluh darah katup kaudal dan kranialnya.
Sewaktu hal ini terjadi, mesoderm yang terletak di sekililing tabung endokardium
berangsur-angsur menebal, dan membentuk miokardium. Selanjutnya, miokardium
mensekresi suatu lapisan tebal matriks ekstraaseluler, yang kaya ajan asam hialuronat, yang
memisahkannya dari endothelium. Di samping itu sel-sel mesotel dari daerah sinus venosus
bermigrasi ke atas jantung untuk membentuk epikardium. Dengan demikian dinding tabung
jantung terdiri atas tiga lapisan: (a) endokardium, yang membentuk lapis endotel di sebelah
dalam jantung; (b) miokardium, yang membentuk dinding otot; dan (c) epikardium atau
pericardium visceral, yang melapisi bagian luar tabung jantung.
Pembentukan Rongga Jantung
Tabung jantung terus memanjang dan membengkok, pada hari ke-23 bagian sefalik
tabung tersebut membengkok kearah ventral dan kaudal dan ke kanan, sementara bagian
atrium (kaudal) bergeser kearah dorsokranial dan ke kiri. Pembengkokan ini, yang mungkin
disebabkan oleh perubahan-perubahan bentuk sel, membentuk rongga jantung dan selesai
pada hari ke-28.
Sementara rongga jantung dibentuk, perluasan-perluasan local terlihat disepanjang
tabung tersebut. Bagian atrium, yang awalnya merapakan sepasang struktur yang terletak di
luar rongga pericardium., membentuk sebuah atrium komunis dan masuk ke dalam rongga
pericardium. Persambungan antroventrikel tetap sempit dan membentuk saluran
antroventrikular, yang menghubungkan atrium komunis dengan ventrikel embrionik awal.
Bulbus kordis sempit kecuali dibagian sepertiga proksimalnya. Bagian ini akan membentuk
bagian ventrikel kanan yang bertrabekula. Bagian tengah, yang dikenal sebagai konus kordis,
akan membentuk saluran-saluran aliran keluar untuk kedua ventrikel. Bagian distal bulbus,
trunkus arteriosus, akan membentuk akar dan bagian proksimal aorta dan arteri pulmonalis.
Persambungan antara ventrikel dan bulbus kordis, yang dari luar ditunjukkan oleh sulkus
bulboventrikular, masih sempit dan disebut sebagai foramen interventrikularis.
Pada akhir pembentukan jantung tersebut, tabung jantung yang berdinding halus
mulai membentuk trabekula primitif di dua daerah yang sama sekali terpisah tepat di sebelah
proksimal dan distal foramen interventrikularis primer. Bagian atrial dan bagian-bagian lain
bulbus untuk sementara tetap berdinding halus. Ventrikel primitif, yang sekarang
bertrabekula, disebut ventrikel kiri primitif. Demikian juga, sepertiga bagian proksimal
bulbus kordis yang bertrabekula boleh disebut sebagai ventrikel kanan primitif.
Bagian konotrunkal tabung jantung, yang mula-mula terletak di sisi kanan rongga
jantung, perlahan-lahan bergeser ke posisi yang lebih medial. Perubahan posisi ini adalah
akibat dari pembentukan dua pelebaran melintang atrium, yang menonjol pada kedua sisi
bulbus kordis.
Perkembangan Sinus Venosus
Pada pertengahan minggu keempat, sinus venosus menerima darah vena dari kornu
sinus kiri dan kanan. Setiap kornu menerima darah dari tiga vena penting (a) vena vitellina
atau vena omfalomesenterika, (b) vena umbilikalis, dan (c) vena kardinalis komunis. Pada
mulanya, hubungan antara sinus dan atrium adalah lebar. Akan tetapi, tidak lama kemudian
muara sinus bergeser ke kanan. Pergeseran ini terutama disebabkan oleh pintas darah dari kiri
ke kanan, yang terjadi pada sistem vena selama perkembangan minggu keempat dan kelima.
Dengan menutupnya vena umbilikalis kanan dan vena vitellina kiri pada minggu
kelima, kornu sisi kiri menjadi tidak penting lagi. Jika akhirnya vena kardinalis komunis
sinistra menutup pada minggu kesepuluh, yang tersisa dari kornu sinus hanya vena oblikus
dari atrium sinistra dan sinus koronarius.
Sebagai akibat pintas dari kiri ke kanan, kornu sinus kanan dan vena-vena di sisi
kanan sangat melebar. Tanduk kanan, yang kini merupakan satu-satunya hubungan antara
sinus venosus asli dengan atrium, menyatu dengan atrium kanan untuk membentuk bagian
atrium kanan yang berdinding licin. Muaranya, orifisium sinuatrial, diapit di sisi kanan dan
kiri masing-masing oleh sebuah lipatan katup, katup vena kanan dan kiri. Di sebelah
dorsokranial, kedua katup ini bersatu sambil membentuk sebuah rigi yang dikenal sebagai
septum spurium. Pada mulanya, katup-katup ini besar, akan tetapi setelah kornu kanan sinus
venosus menyatu dengan dinding atrium, katup vena kiri dan septum spurium bersatu dengan
sekat atrium yang sedang terbentuk. Bagian atas katup vena kanan hilang semuanya. Bagian
bawah berkembang menjadi dua bagian: (a) katup vena kava inferior dan (b) katup sinus
koronarius. Krista terminalis membentuk garis pemisah antara bagian asli atrium kanan yang
bertrabekula dan bagian berdinding licin (sinus venarum) yang berasal dari kornu sinus
kanan.
Pembentukan Sekat-Sekat Jantung
Sekat jantung utama terbentuk antara hari ke-27 dan ke-37 perkembangan mudigah,
ketika mudigah mengalami pertumbuhan panjang dari 5 mm hingga kurang lebih 16-17 mm.
Salah satu cara pembentukan sekat antara lain adalah dua massa jaringan yang sedang
tumbuh aktif saling mendekat hingga menjadi satu, dan dengan demikian membagi lumen
menjadi dua saluran yang terpisah. Sekat seperti itu dapat pula terbentuk karena pertumbuhan
aktif satu massa sel saja yang terus meluas hingga mencapai sisi lumen diseberangnya.
Pembentukan massa-massa jaringan semacam itu tergantung pada sintesis dan deposisi
matriks-matriks ekstraseluler dan prolierasi sel. Massa, yang dikenal sebagai bantal-bantal
endokardium, tumbuh di daerah atrioventrikel dan konotrunkal. Di lokasi-lokasi ini, mereka
membantu pembentukan sekat atrium dan ventrikel (bagian membranosa), saluran
atrioventrikularis, dan pembuluh aorta dan pulmonalis.
Cara pembentukan sekat yang lain tidak melibatkan bantal-bantal endokardium. Jika,
misalnya, segaris kecil jaringan di dinding atrium atau ventrikel gagal bertumbuh, sedangkan
daerah di kanan kirinya meluas dengan pesat, maka akan terbentuk sebuah rigi yang sempit
diantara kedua bagian yang sedang meluas tersebut. Jika pertumbuhan bagian-bagian yang
meluas tadi berlangsung terus di kedua sisi rigi sempit itu, kedua dindingnya akan saling
mendekat dan mungkin bersatu, dengan demikian terbentuklah sebuah sekat. Sekat semacam
ini tidak pernah akan membagi rongga asalnya secara sempurna, tetapi akan meninggalkan
sebuah saluran penghubung yang sempit diantara kedua bagian yang meluas tersebut.
Biasanya saluran itu kemudian ditutp (sekunder) olrh jaringan yang berasal dari proliferasi
jaringan disekitarnya. Sekat semacam ini terbentuk untuk memisahkan sebagian atrium dan
ventrikel.
Pembentukan Sekat di Dalam Atrium Komunis
Pada akhir minggu keempat, suatu rigi berbentuk bulan sabit tumbuh dari atap atrium
komunis ke dalam lumen. Rigi ini dianggap sebagai bagian pertama dari septum primum.
Kedua kaki sekat ini meluas ke arah bantalan endokardium di dalam kanalis
atrioventrikularis. Lubang di antara tepi bawah septum primum dan bantalan-bantalan
endokardium ialah ostium primum. Dalam perkembangan selanjutnya, perluasan bantalan-
bantalan endokardium superior dan inferior tumbuh di sepanjang tepi septum primum,
dengan demikian berangsur-angsur menutup ostium primum. Akan tetapi, sebelum penutupan
tersebut sempurna, kematian sel menghasilkan lubang pada septum primum. Jika lubang-
lubang itu bergabung menjadi satu, terbentuk ostium sekundum, dengan demikian tetap
terdapat aliran darah yang bebas dari atrium primitif kanan ke kiri.
Ketika lumen atrium kanan meluas akibat menyatunya kornu sinus, timbullah suatu
lipatan baru berbentuk bulan sabit. Lipatan baru ini, yaitu septum sekundum, tidak pernah
membentuk sekat pemisah yang sempurna di dalam rongga atrium. Kaki depannya meluas ke
bawah ke arah sekat di dalam kanalis atrioventrikularis. Ketika katup kiri vena dan septum
spurium menyatu dengan sisi kanan septum sekundum, tepi konkaf septum sekundum yang
bebas mulai menutupi ostium sekundum. Lubang yang ditinggalkan oleh septum sekundum
disebut foramen ovale. Jika bagian atas septum primum berangsur-angsur menghilang, bagian
yang tertinggal menjadi katup foramen ovale. Jalan di antara kedua rongga terdiri atas sebuah
celah memanjang yang miring, dan darah dari atrium kanan mengalir ke sisi kiri melalui
celah ini.
Pembentukan Sekat di Kanalis Atrioventrikularis
Pada akhir minggu keempat, dua bantalan mesenkim, yaitu bantalan endokardium
atriovventrikularis, nampak pada tepi atas dan bawah kanalis atrioventrikularis. Pada
mulanya, kanalis atriventrikularis hanya bermuara pada ventrikel kiri primitif dan dipisahkan
dari bulbus kordis oleh lipatan bulbo(kono)ventrikularis. Tetapi menjelang akhir minggu
kelima, ujung belakang lipatan ini hampir di tengah-tengah sepanjang dasar bantalan
endokardium superior dan jauh kurang menojol daripada sebelumnya. Oleh karena kanalis
atrioventrikularis meluas ke arah kanan, darah yang melalui orifisium ventrikularis kini
langsung masuk ke dalam ventrikel kiri primitif di samping ke ventrikel kanan primitif.
Selain bantalan endokardium superior dan inferior, tampak dua bantalan lain yaitu
bantalan atrioventrikularis lateralis, di tepi kanan dan kiri kanalis atrioventrikularis.
Sementara itu, bantalan-bantalan endokardium atas dan bawah makin menonjol ke dalam
lumen dan akhirnya salilng menyatu, menyebabkan kanalis atrioventrikularis benar-benar
terpisah menjadi orifisium atrioventrikularis kanan dan kiri pada akhir minggu kelima.
Katup-Katup Atrioventrikel
Setelah bantalan-bantalan endokardium bersatu, masing-masing orifisium
atrioventrikularis dikelilingi oleh proliferasi setempat jaringan mesenkim. Ketika jaringan
yang terletak di atas permukaan ventrikular jaringan yang berproliferasi ini menjadi
berongga dan menipis karena aliran darah, terbentuklah katup-katup yang tetap menempel
pada dinding ventrikel melalui tali-tali otot. Akhirnya, jaringan otot di dalam tali-tali
berdegenerasi dan digantikan oleh jaringan penyambung padat. Katup-katup ini kemudian
terbentuk dari jaringan penyambung yang dibungkus oleh endokardium dan dihubungkan ke
trabekula-trabekula tebal di dinding ventrikel, yaitu muskuli papillares, dengan bantuan korda
tendinea. Dengan cara ini, terbentuk dua daun katup di kanalis atrioventrikularis kiri, yaitu
katup bikuspid atau katup mitral, dan tiga buah di sisi kanan, yaitu katup trikuspid.
Pembentukan Sekat Pada Trunkus Arteriosus dan Konus Kordis
Pada minggu kelima, pasangan rigi-rigi yang saling berhadapan terlihat di trunkus
arteriosus, tonjol-tonjol atau bantalan trunkus, terletak di dinding atas kanan (tonjol trunkus
atas kanan) dan pada dinding bawah kiri (tonjol trunkus bawah kiri). Tonjol trunkus atas
kanan tumbuh ke arah distal dan ke kiri, sementara tonjol trunkus bawah kiri berkembang ke
arah distal dan ke kanan. Karena, sementara pertumbuhan ke arah kantong aorta, tonjol-tonjol
tersebut saling memilin satu sama lain, sehingga memberi gambaran tentang gambaran spiral
untuk septum ini di masa datang. Setelah menyatu sempurna, rigi-rigi tersebut membentuk
sebuah sekat yang dikenal sebagai septum aortikopulmonalis, yang menyekat trunkus
arteriosus menjadi saluran aorta dan pulmonalis.
Pada saat tonjol-tonjol tronkus tersebut muncul, tonjol (bantalan) serupa tumbuh di
sepanjang dinding dorsal kanan dan ventrikel kiri konus kordis. Tonjol-tonjol konus ini
tumbuh saling mendekati dan ke arah distal untuk menyatu dengan septum trunkus.
Kalau kedua tonjol konus tersebut sudah menyatu, septum tersebut membagi konus
menjadi bagian anterolateral (saluran aliran keluar ke ventrikel kanan) dan bagian
posteromedial (saluran aliran keluar ke ventrikel kiri).
Pembentukan Sekat Di Dalam Ventrikel
Menjelang akhir minggu keempat, kedua ventrikel primitif mulai mengembang. Hal
ini terjadi karena pertumbuhan terus-menerus miokardium pada sisi luar dan divertikulasi
yang terus berlangsung serta pembentukan trabekula di sisi dalam.
Dinding medial ventrikel yang meluas tersebut lalu berhimpit dan berangsur-angsur
bersatu, sehingga membentuk sepum interventrikularis pars muskularis. Kadang-kadang,
penyatuan antara kedua dinding ini tidak sempurna, yang nampk sebagai celah di apeks yang
agak dalam di antara kedua ventrikel. Ruangan di antara tepi bebas septum interventrikluaris
pars muskularis dan bantalan-bantalan endokardium yang menyatu memungkinkan terjadinya
hubungan antar kedua ventrikel.
Foramen interventrikularis, yang ditemukan di atas bagian muskularis septum
interventrikularis, menjadi mengecil dengan lengkapnya sekat konus. Pada perkembangannya
selanjutnya, penutupan foramen terjadi karena pertumbuhan keluar jaringan dari bantalan
endokardium bawah di sepanjang puncak septum interventrikularis pars muskularis. Jaringan
ini menyatu dengan bagian-bagian sekat konus yang berbatasan. Setelah penutupannya
sempurna, foramen interventrikularis menjadi septum interventrikularis pars membranosa.
Katup Semilunaris
Ketika pembagian trunkus arteriosus hampir selesai, bakal katup semilunaris mulai
nampak sebagai tonjolan-tonjolan kecil. Tonjol-tonjol ini terdapat pada rigi trunkus utama
dan salah satu dari masing-masing pasangan dibentuk di saluran aorta dan saluran
pulmonalis. Berhadapan dengan rigi trunkus yang menyatu tersebut, terdapat sebuah tonjol
ketiga di kedua saluran tersebut. Berangsur-angsur, tonolan-tonjolan ini menjadi berongga
pada permukaan atasnya, dengan demikian membentuk valvula semilunaris.