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08/04/2015
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La especie
como una unidad
ecológica César Arana 2015
¿Cómo los individuos de una especie hacen frente a su ambiente?
¿Existe una especie ecológica?
La especie en el complejo ambiental
La “Ley” del Mínimo
Justus von Liebig (1840)
“la producción de cualquier cultivo depende del nutriente del suelo más limitado en monto”
El crecimiento y distribución de una especie es dependiente de aquel factor ambiental más crítico en su demanda.
Pastos de Australia:
6-8 kg/ha de sulfato de cobre o de zinc cada
4 a 10 años = 300% de incremento en
crecimiento vegetal
Suelos serpentine:
Muy baja concentración de Ca
Los organismos tiene un límite de tolerancia superior tanto con uno inferior para cada factor
La mayoría de factores actúan en conjunto no aisladamente (un nivel bajo de un factor puede ser parcialmente compensado por un nivel apropiado de otro o la influencia de un factor puede modificar los límites de otro)
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La Teoría de la Tolerancia Victor Shelford (1913)
Ronald Good (1931, 1953)
Cada especie de planta es capaz de existir y reproducirse sólo en un definido rango de condiciones ambientales
Hábitat Potencial
Intensidad de pastoreo
Intensidad de luz
Frecuencia de sequías
Humedad del suelo
pH del suelo
Good: Clima Suelo Factores bióticos
Los límites de tolerancia son variables dependiendo del factor o estado fenológico
Los rangos de tolerancia pueden ser amplios
para un factor y estrechos para otros
Los rangos de tolerancia pueden evolucionar pero el proceso es tan lento
que generalmente los cambios ambientales producen migraciones de
plantas más que cambios en tolerancia
Cultivo Puro
Raphanus
raphanist rum
Spergula
arvensis
0
1
2
3
4
5
6
3 4 5 6 7 8
pH
crec
imie
nto
rel
ativ
o
Cultivo Mixto
Raphanus
raphanist rum
Spergula
arvensis
0
1
2
3
4
5
6
7
3 4 5 6 7 8
pH
crec
imie
nto
rel
ativ
o
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Rango tolerancia fisiológico o potencial (óptimo)
Rango de tolerancia ecológico (óptimo)
La presencia de otras especies en porciones del rango de
características ambientales, puede eliminar a la especie de
partes de su nicho fundamental, de modo que el nicho
realizado es menor
Concepto Holocenótico del Ambiente
Dwight Billings
Es imposible aislar la importancia de un solo factor ambiental debido a que los factores son interdependientes y sinergéticos
No significa que todos los factores son de igual importancia …
Ambiente holocenótico = ecosistema en un determinado momento
Factores “gatillo”
Por ejemplo, agua en desierto …
Algunas conclusiones de Billings: Factores de un ambiente terrestre
El ambiente de una planta es holocenótico (forma un sistema completo en combinación con la planta)
Para una especie determinada los factores limitante pueden ser diferentes en diferentes partes de su distribución
El ambiente en su totalidad es dinámico y varía en espacio y tiempo
La vegetación puede ser utilizada como un indicador del ambiente total si son conocidas las tolerancias de sus especies características
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La Especie taxonómica Grupo de poblaciones
naturales morfológica y ecológicamente similares que pueden o no entrecruzarse pero que están aislados reproductivamente de otros grupos
Taxonomía tradicional:
morfología, anatomía, química,
selecciona unos pocos caracteres morfológicos para definir la especie
Enfoque más moderno:
Proteómica
Genómica
DNA barcoding
Sistemáticos:
Interés en determinar unidades biológicas naturales: poblaciones
de plantas que mantienen sus diferencias por barreras biológicas que las mantienen genéticamente aisladas
Tiempo de floración, incapacidad de hibridizar, aislamiento geográfico
Existen especies de muy amplia
distribución que ocupan muy diferentes rangos de condiciones ambientales
Estas especies taxonómicas no son adecuadas unidades ecológicas, pues
no son precisos indicadores de las condiciones ambientales
La Especie ecológica Para poder utilizar a la especie como una
herramienta deductiva acerca de las características del ecosistema
Si conozco los requerimientos de la especie X, su presencia y vigor me permiten hacer inferencias sobre las condiciones del ambiente, suelo, intensidad de luz, clima, presencia de otras especies, etc…
Transcriptómica
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Ecotipos Algunas especies no son homogéneas
Sus miembros varían en altura, tamaño de hoja, tiempo de floración y otros atributos,
debido a las condiciones de intensidad de luz, latitud, altitud u otras características
Al principio se pensaba que se debían a
respuestas no heredables (plasticidad)
Göte Turesson (1892-1970, publicó en 1920)
1922: "The Species and the Variety as Ecological Units“, "The Genotypical Response of the Plant Species to the Habitat"
1925: "The Plant Species in Relation to Habitat and Climate”
Muchas variaciones dentro de una especie son heredables y de valor adaptativo para hábitats particulares
Ecotipo:
Es una población o grupo de poblaciones
distinguibles por caracteres morfológicos o fisiológicos, infértiles con otros ecotipos de
la misma especie pero usualmente separados por barreras ecológicas que
previenen su entrecruzamiento.
Es el producto de respuestas genéticas de una población al hábitat.
Bosque Duna
Campo abierto
Hieracium umbellatum
Ecotipos
Caracteres Bosques Campo abierto Dunas
Hábito Erguido Postrado Intermedio
Hojas Anchas Intermedias Angostas
Pubescencia Ausente Presente Ausente
Dormancia en
Otoño Presente Presente Ausente
Ecotipos sensu Turesson:
Son basados en diferencias genéticas
Son distinguibles por diferencias morfológicas, fisiológicas, fenológicas o por todas ellas
Se presentan en hábitats distintos
Las diferencias genéticas son adaptaciones a los diferentes hábitats
Son potencialmente infértiles con otros ecotipos de la misma especie
Son entidades discretas con claras diferencias entre ellos
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Jens Clausen, David Keck y William Hiesey
Carnegie
Institution
California
1922
Las especies fueron colectadas (180)
a lo largo del transecto y cultivadas
en los tres jardines (trasplantes)
Cerca de 60 plantas sobrevivieron al
proceso inicial y su crecimiento,
fenología y mortalidad fueron
seguidos por 16 años
Cenoespecie Ecoespecie Ecotipos Ambiente
Potentilla,
sección
Drymocallis
glandulosa
nevadensis Alpina y subalpina
(1660-3500m)
hanseni Elevación media,
prados húmedos,
250-2200 m
reflexa Elevación media,
laderas secas, 250-
2200 m
typica Distribución
costera
La mayoría de especies están compuestas de un ensamblaje de ecotipos que pueden
incluir desde una sola población a un grupo regional de poblaciones
Cuando más amplia la distribución
geográfica de la especie más los ecotipos que incluye
Ecotipos = raza, genecotipo, raza ecológica
Biotipos: variantes genéticas aleatorias (individuos o grupos de individuos)
Ecofenes o fenecotipos: poblaciones cuya “unicidad” en la naturaleza se debe a su falta de plasticidad genética
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Ecoclinas El concepto de Turesson de ecotipo
podría ser utilizado como la especie ecológica que buscábamos
Sin embargo existen problemas que lo limitan ...
No existen limites discretos entre ecotipos...
J.W. Gregor (1946)
Plantago maritima
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1 2 3 4 5
Grado hábitat
% d
e p
lan
tas
sob
revi
vien
tes Alta salinidad
Ecotono
Salinidad 0.25%
Langlet (1959) en Pinus sylvestris
Cavers y Harper (1967) en Rumex crispus
El concepto de ecotios es útil porque enfatiza la
heterogeneidad genética de la especie taxonómica y la influencia del ambiente local
sobre las características de las plantas..
Tiene importancia práctica en revegetación...
Sin embargo, no permite reconocer una población
o grupos de poblaciones homogéneas en la
naturaleza para usarla como herramienta
ecológica... ecotipos no son más discretos ni
distintivos que especie..
Ecoclina: Es una gradación en los atributos de
una especie (o comunidad o ecosistema) asociada con un gradiente ambiental
Un ecotipo es un arbitrario segmento de una ecoclina
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Ecotipo D
Ecotipo C
Ecotipo B
Ecotipo A
Discontinuidades
Rango de
variación
Rango de
variación
Ecotipo B
Turesson (concepto de
ecotipo discreto)
Concepto de
ecoclina
Genoecoclinodeme
Se ha utilizado mal el término ecotipo (sin
pruebas de entrecruzamiento, ni estudios de fenología, etc...)
Gilmour estableció un sistema de nomenclatura que reemplace a ecotipo:
sufijo deme (grupo de individuos cercanamente relacionados)
Cuanta más información hay acerca del grupo una serie de prefijos son añadidos ...
Topodeme: grupo de individuos coexistiendo en una misma localidad
Gamodeme: grupo de individuos naturalmente entrecruzables (equivalente a población)
Ecodeme: grupo en un específico y único hábitat
Genodeme: grupo genéticamente distinto de otros
Fenodeme: grupo con diferencias que no se conocen si son genéticas
Plastodeme: grupo con diferencias que se saben no son genéticas
Genoecodeme: grupo cuyas diferencias son genéticamente fijadas y que existen en un único hábitat
Genoecoclinodeme: grupo cuyas diferencias son genéticamente fijadas, existen en un único hábitat y son parte de una clina continua de gradación = ecotipo
Investigación de ecotipos a
nivel fisiológico
Harold Mooney y Dwight Billings
Oxyria digyma del Artico y Alpina
Característica Artico Alpino
Rizomas Presente Ausente
Intensidad de floración Baja Alta
Nivel de antocianina en
hoja Baja Alta
Fotoperiodo crítico para
floración 24 hr a 70ºN 15-17 hr a 38-48ºN
Forma de la hoja Ovada Acorazonada
Temperatura a 20 000 Lux
Respuesta
fotosintética Ecotipo
alpino