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Liberação de neurotransmissoresPotenciais pós-sinápticos e integração sináptica
Plasticidade sinápticaSinapses elétricas
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A sinapse
• Elemento pré-sináptico
– Botão sináptico
– Junção neuromuscular
– Terminais especializados
• Ribbon synapses - retina, células da cóclea
• Elemento pós-sináptico
– Neurônio
– Dendrito, soma, axônio, terminal sináptico
– Músculo
– Célula neurondócrina
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Sinapse química
![Page 6: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/6.jpg)
O primeiro neurotransmissor identificado foi a acetilcolina
O transmissor na JNM dos vertebrados é a acetilcolina (ACh)
Ela se liga aos receptores nicotinicos (ionotrópicos), abrindo
canais catiônicos, levando a despolarização do múculo
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Os principais neurotrasmissores
• Acetilcolina – neurotransmissor da junção neuromuscular
• Glutamato – principal neurotransmissor excitatório central
• GABA – principal neurotransmissor inibitório central
• Glicina – neurotransmissor inibitório
Outros neurotransmissores
• ATP
•Adrenalina, nor-adrenalina
•Serotonina
•Dopamina
•Histamina
•Neuropeptídeos
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![Page 9: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/9.jpg)
Sinapse gigante da
lula
(gânglio estelado) –
década de 70
A neurotransmissão é fortemente dependente do influxo de cálcio externo
Dependência do cálcio
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Mais recentemente registros duplos pré e pós-sinápticos são realizados na sinapse gigante “cálice de Held”
Pre voltage command
Pre Ca current
Post EPSC
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Bernard Katz e a
neurotransmissão na junção
neuromuscular da rã (1952)
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A natureza probabilística da neurotransmissãoneurotransmissão quantal (Del Castillo & Katz, 1954)
eventos miniatura = eventos sinápticos espontâneos
Eventos miniatura são eventos
espontâneos que representam a
liberação do conteúdo de uma vesícula
= quanta
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Um evento pós-sináptico é a soma
de n eventos miniaturas
![Page 14: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/14.jpg)
As vesículas sinápticas contem os
neurotransmissores.
As vesículas sinápticas são liberadas
nas zonas ativas
![Page 15: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/15.jpg)
A organização das vesículas sinápticas na
junção neuromuscular (JNM)
![Page 16: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/16.jpg)
Toxina botulínica
O Ciclo das vesículas sinápticas
![Page 17: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/17.jpg)
“Pools” vesiculares na eletroplaca (1977)
Ach
vesícula reciclante com Ach “quente”
vesícula não-reciclante com Ach “fria”
Apenas uma fração das vesículas participam na exocitoseApenas uma fração das vesículas participam na exocitose
![Page 18: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/18.jpg)
“Pools” vesiculares
• Pool liberável (20-25 vesículas-hipocampo)
– Liberação imediata-RRP (5-8)
– reciclável (17-20)
• Pool reserva
(repouso)(~180 vesículas)
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Principais proteinas envolvidas na exocitose
SNARE
Toxinas botulínicasToxina tetânica
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O complexo SNARE ancora as vesículas na membrana e
participa do processo de fusão
![Page 21: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/21.jpg)
As proteínas do complexo SNARE são alvos das toxinas botulínicas
![Page 22: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/22.jpg)
Receptores de neurotransmissores podem
ser classificados como ionotrópicos ou
metabotrópicos
![Page 23: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/23.jpg)
Correntes unitárias através
do receptor nicotínico
Correntes macroscópicas
através do receptor
nicotínico
![Page 24: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/24.jpg)
Transmissores excitatórios abrem
canais catiônicos
• Acetilcolina
– Receptor nicotínico
• Glutamato (principal NT central)
– Receptor AMPA
– Receptor kainato
– Receptor NMDA
• ATP
– Receptor P2X
• Acetilcolina
– Receptor nicotínico
• Glutamato (principal NT central)
– Receptor AMPA
– Receptor kainato
– Receptor NMDA
• ATP
– Receptor P2X
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Transmissores inibitórios abrem
canais aniônicos permeáveis ao
cloreto
• Ácido gama amino butírico (GABA)
– Receptor GABAA
• Glicina
– Receptor glicinérgico
• Ácido gama amino butírico (GABA)
– Receptor GABAA
• Glicina
– Receptor glicinérgico
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Os receptores glutamatérgicos
são divididos em 3 tipos
• AMPA
• Kainato
• NMDA
Normalmente agrupados como AMPA/kainato
Também conhecidos como não-NMDA
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O fluxo iônico pelos receptores ionotrópicos
(corrente) gera uma mudança de potencial da
membrana
CEPS=corrente excitatória pós-sináptico
PEPS=potencial excitatório pós-sináptico
![Page 28: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/28.jpg)
Decaimento das correntes
sinápticas
decaimento (desativação; dessensibilização)
difusão do transmissor
para fora da fenda
sináptica degradação
enzimática
(acetilcolina) -
aceticolinaesterase
remoção por
transportadores
gliais e/ou
neuronais
clearance
![Page 29: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/29.jpg)
Vm gs
gs gm
E psp
gm
gm gs
EmNo pico do PEPS
![Page 30: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/30.jpg)
Receptores ionotrópicos são canais
iônicos
![Page 31: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/31.jpg)
Relação corrente-voltgem (IV) de um canal
catiônico
![Page 32: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/32.jpg)
Receptores glutamatérgicos NMDA retificam
devido ao bloqueio do glutamato
![Page 33: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/33.jpg)
Diferentes sinapses possuem receptores
com características diferentes
Correntes AMPA em diferentes sinapses centrais
![Page 34: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/34.jpg)
Diferenças cinéticas dos receptoresReceptores glutamatéricos AMPA / kainato x NMDA
mV
pA
NMDA
AMPA / kainatoNMDA
AMPA / kainato
RETIFICAÇÃO
![Page 35: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/35.jpg)
O Receptor NMDA é bloqueado pelo Mg++ em
potenciais hiperpolarizados
AMPA NMDA
![Page 36: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/36.jpg)
mV
pA
Polaridade/reversão
glutamato
GABA
Influxo glutamato - excitatório
Efluxo GABA - inibitório
-30 mV
Cl- Na+
K+
inibição excitação
![Page 37: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/37.jpg)
Vm =gs
gs + gm
æ
è ç ç
ö
ø ÷ ÷ E psp+
gm
gm + gs
æ
è ç ç
ö
ø ÷ ÷ Em
EPSC-glutamato (AMPA)
IPSC-GABAA
Vm = -30 mV
Erev(GABAA)=ErevCl~-80 mV
Erev(AMPA)~0 mV
Sinapses inibitórias e excitatórias
•Sinapses excitatórias levam o Em próximo de 0 mV (despolarizam)
•Sinapses inibitórias estabilizam o Em próximo de repouso
![Page 38: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/38.jpg)
GABA pode ser excitatório
dependendo da ECl
![Page 39: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/39.jpg)
Receptores metabotrópicos
![Page 40: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/40.jpg)
Receptores metabotrópicos produzem PPSs lentos
![Page 41: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/41.jpg)
Mecanismos de ação pré-sinápticos dos mGluRs
![Page 42: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/42.jpg)
A inibição de correntes de cálcio pré-sinápticas por ativação de receptores
pré-sinápticos inibe a liberação de transmissores
Noradrenalina inibe pré-sinapticamente a
neurotransmissão no cálice de Held
![Page 43: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/43.jpg)
Neurotransmissores podem alterar a
excitabilidade da membrana pós-
sináptica via receptores metabotrópicos
![Page 44: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/44.jpg)
O Reflexo de estiramento é um exemplo
simples da coordenação das transmissões
excitatória e inibitória
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O Reflexo de estiramento é um exemplo simples da
coordenação das transmissões excitatória e inibitória
![Page 46: Liberação de neurotransmissores Potenciais pós-sinápticos e ......Transmissores excitatórios abrem canais catiônicos •Acetilcolina –Receptor nicotínico •Glutamato (principal](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022071210/602078e592b8546b0d35c446/html5/thumbnails/46.jpg)
Integração sinápticasinapses centrais são sinapses tipo muitas-para-um
• Minúsculas• 0,5-2 mm de área de
contato
• Varicosidades, bouton
• Numerosas• 60 trilhões de sinapses em
um hemisfério de córtex cerebral humano
• 1 neurônio de uma forma geral faz ~1.000 sinapses e recebe ~10.000 sinapses
• Ação individual insignificante!
• Cada sinapse em geral contém uma zona ativa que libera uma vesícula sináptica por vez
• Qual é o segredo?
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Somação temporal e espacial: um
exemplo simples de integração sináptica
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Na vida real
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•Depressão•curto prazo
•longo prazo
•Facilitação
•Potenciação (longo prazo)
Plasticidade sináptica
facilitação
depressão
Mecanismos da depressão a curto prazo:
depleção vesicular (pré sináptico)
dessensibilização dos receptores (pós-sináptico
Mecanismos da facilitação:
acúmulo de cálcio no terminal (pré)
facilitação da mobilização de vesículas (pré)
Mecanismos de potenciação:
incorporação de novos receptores (pós)
fosforilação de receptores (pós)
potenciação da liberação (pré-indução)
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Plasticidade a longo prazo• Potenciação a longo prazo (LTP)
– dura horas ou dias (in vivo)
– característico do Hipocampo, imagina-se que está associado com o processo de formação de memórias
– LTP associativa significa que depende da despolarização simultânea do terminal pré-sináptico e do neurônio pós-sináptico.
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O LTP hippocampal depende da entrada
de cálcio pelo receptor NMDA
O Receptor NMDA é
um detector de
coincidência.
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Mecanismos possíveis da LTP
~P
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Sinapses elétricas independem de
neurotransmissores
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A sinapse elétrica é formada pelas gap-junctions
Gap-junctions podem serer aberas por cálcio e baixo
pH por exemplo.
São importantes em arcos reflexos ou quando se
requer sincronia de atividade.
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Os conexons (gap-junctions) são formados pelas
conexinas (hemicanais)
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Demonstração da conectividade entre céluas via conexinas
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Neurônios acoplados
eletricamente
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Sinapses elétricas promovem
acoplamento de neurônios
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Sinapses elétricas talâmicas apresentam plasticidade
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Para quem se interessar
2o semestre
Disciplina optativa
Neurotransmissão e plasticidade
sinápticaRCG0292
-Atividades:
- Registros extracelulares e intracelulares da
neurotransmissão e plasticidade no hipocampo de ratos in
vitro.