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Doutorando: Guilherme José Farias
Orientador: Prof. Dr. Isaias Olívio Geraldi
LGN 5799 - SEMINÁRIOS EMGENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS
Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento
de Plantas
Departamento de GenéticaAvenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: 13400-970 - Piracicaba - São Paulo - Brasil
Telefone: (0xx19) 3429-4250 / 4125 / 4126 - Fax: (0xx19) 3433-6706 - http://www.genetica.esalq.usp.br/semina.php
Melhoramento Genético do Mamoeiro (Carica papaya L.)
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SumárioSumário
� Introdução
� Origem e Botânica
� Biologia e Modo de Reprodução� Genética da Herança Sexual
� Recursos Genéticos
� Melhoramento Genético� Objetivos
� Métodos de Melhoramento
� Cultivares
� Novas Estratégias
� Perspectivas
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IntroduçãoIntrodução
� Espécie descoberta na América Central
� Uma das fruteiras mais comuns no mundo
� Usos variados
�Fruta fresca
�Indústria: fonte de papaína
� Brasil: um dos principais produtores
� Mercado interno x externo
� Mão-de-obra o ano todo (tratos culturais)
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Países Maiores Produtores de MamãoPaíses Maiores Produtores de Mamão
0
500.000
1.000.000
1.500.000
2.000.000
2.500.000
3.000.000
3.500.000
4.000.000
Índia BRASIL Nigéria Indonésia México Etiópia Rep. Dem Congo
Colômbia Tailândia Guatemala Outros
Produção (Toneladas)
Países
Fonte: FAOSTAT, 2010Ano de 2008
36%
19%
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Países Maiores Exportadores de MamãoPaíses Maiores Exportadores de Mamão
Fonte: Agrianual 2010Ano de 2008
0
10.000
20.000
30.000
40.000
50.000
60.000
70.000
80.000
90.000
100.000
México Brasil Malásia Índia Guatemala Outros
45%
15%
Exp
ort
açã
o (
Ton
ela
da
s)
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Estados Maiores Produtores de MamãoEstados Maiores Produtores de Mamão
0
100.000
200.000
300.000
400.000
500.000
600.000
700.000
800.000
900.000
1.000.000
Bahia Espírito Santo Rio Grande do Norte
Ceará Paraíba Outros
Produção (Toneladas)
Fonte: AGRIANUAL 2010Ano de 2007
48%
84%
36%
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Uso da PapaínaUso da Papaína
� Enzima alcalóide proteolítica
� Proteases de origem vegetal
� Exemplos� Bromelina (abacaxi)
� Ficina (figo)
� Actinidina (kiwi)
� Papaína (mamão)
� Semelhante à pepsina gástrica� Digestão de proteínas: amaciamento
� Aplicações na indústria farmacêutica, têxtil, alimentícia e cosmética
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Origem e AdaptaçãoOrigem e Adaptação
32oS
32oN
Fonte: Babadillo, 1971
Bacia Amazônica Superior
(Noroeste da América do Sul)
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BotânicaBotânica
� Família Caricaceae
� 35 espécies em 6 gêneros:
� Jacaratia (7 espécies)
� Jarilla (3 espécies)
� Cylicomorpha, (2 espécies)
� Horovitzia (1 espécie)
� Vasconcellea (21 espécies)
� Carica (1 espécie)
� Gênero Carica
� Espécie � Carica papaya L.
◦ Diplóide: 2n = 2x = 18
Fonte: Van Droogenbroeck et al., 2002
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Babaco (Babaco (Vasconcellea x heiborniiVasconcellea x heibornii))
http://www.strangewonderfulthings.com/207.htm
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CariogramaCariograma
� Espécie Carica papaya L.
� Diplóide: 2n = 2x = 18 cromossomos
Fonte: Araújo, 2008
5 μm
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GermoplasmaGermoplasma
� Brasil � BAG-Mamão
� Embrapa Mandioca Fruticultura Tropical
� Cruz das Almas-BA
� Cinco espécies da família Caricaceae � 224 acessos de C. papaya
� 2 acessos de V. cauliflora
� 3 acessos de V. quercifolia
� 2 acessos de V. monoica
� 10 acessos de J. spinosa
� Conservação:� Condições de campo
� Armazenamento de sementes a 4º C (geladeira)
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Genomas Completos de Plantas Genomas Completos de Plantas (Publicados)(Publicados)
Fonte: CoGePedia, 2010
5ª
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Publicação do Genoma do MamãoPublicação do Genoma do Mamão
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Publicação do Genoma do MamãoPublicação do Genoma do Mamão
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Biologia FloralBiologia Floral
Fonte: Salomão et al., 2007
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Tipos Tipos de de
FloresFlores
Masculinas
Feminina
Hermafroditas
Estaminada Elongata Carpelóide Pentândrica
Fonte: Pereira, 2009
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Flor Pistilada Flor Pistilada (Feminina Típica)(Feminina Típica)
5 EstigmasOvárioGrande
(forma de leque)
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Flor Estaminada Flor Estaminada (Masculina Típica)(Masculina Típica)
Anteras
Cachos
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MamãoMamão--Macho Macho (“Mamão(“Mamão--dede--Corda”)Corda”)
Fonte: Anestor Mezzomo
Fo
nte
: A
ne
sto
r M
ezz
om
o
REVERSÃO SEXUAL
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Flor HermafroditaFlor Hermafrodita
Fonte: Bruckner, 2010
Ovário Anteras
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Flor Hermafrodita PentândricaFlor Hermafrodita Pentândrica
Neves, 2007 Pereira, 2009
Estames Curtos
Sulcos
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Frutos PentândricosFrutos Pentândricos
Fonte: Pereira, 2010
Sulcos
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Flores e Frutos CarpelóidesFlores e Frutos Carpelóides
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CarpeloidiaCarpeloidia
Fonte: http://trec.ifas.ufl.edu/tfphw/Friday-am/pdfs/Manshardt.pdf
Frutos Carpelóides
Frutos Normais
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Esterilidade de VerãoEsterilidade de Verão
http://www.semilladelcaribe.com.mx
“PESCOÇO”ESTÉRIL
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Flores e FrutosFlores e Frutos
FÊMEA HERMAFRODITA MACHO
Fonte: Ming et al., 2007
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Herança Genética do SexoHerança Genética do Sexo
� 3 alelos:
M2m M1
Fonte: Hofmeyr, 1938
Planta FemininaPlanta MasculinaPlanta Hermafrodita
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CruzamentosCruzamentos
Cruzamento
Percentagem de PlantasEsperadas
Masculina M1m
Feminina mm
Hermafrodita M2m
Hermafrodita x Hermafrodita (cruzamento ou autopolinização)
M2m x M2m0 33 66
Hermafrodita x FemininaM2m x mm
0 50 50
Hermafrodita x MasculinaM2m x M1m
33 33 33
Feminina x Masculinamm x M1m
50 50 0
Fonte: Storey, 1953
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Herança Genética do SexoHerança Genética do Sexo
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Hofmeyr
1938Storey
1938
Horovitz e Jiménez
1967
Ming
2007
m m X X
M1 M Y1 Y
M2 Mh Y2 Yh
� Mudanças na nomenclatura
Herança Genética do SexoHerança Genética do Sexo
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Origem dos cromossomos sexuaisOrigem dos cromossomos sexuais
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Male Specific Y Region (MSY)Male Specific Y Region (MSY)
� Liu et al., 2004 – NATURE:
Vermelho: extensão das regiões MSYAzul: regiões de recombinação ativa
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Populações de MamoeiroPopulações de Mamoeiro
� Três tipos distintos:
�População Dióica
� Somente plantas com flores femininas (ginóicas) e plantas com flores masculinas (andróicas)
�População Ginóico-Andromonóica
� Constituída por plantas com flores femininas e plantas com flores hermafroditas (andromonóicas)
�População Andromonóica-Trióica
� Plantas com flores femininas, hermafroditas e masculinas
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Grupos VarietaisGrupos Varietais
� FORMOSA
� SOLOSunrise
Golden
Fonte: BRAPEX, 2010
“Mamão Papaya” ou “Mamão Havaí”
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Algumas cultivaresAlgumas cultivares
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SementesSementes
� Grupo Formosa : sementes híbridas ◦ Até US$4.000,00 / kg
◦ 130 g / ha � US$650,00 / ha
� Grupo Solo◦ Seleção de plantas matrizes
◦ Ensacamento para autopolinização
◦ Máximo de hermafroditas
◦ R$350 a 400 / kg
◦ 200 g / ha � R$80,00 / ha
Fonte: Marin et al., 2006
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Ciclo ProdutivoCiclo Produtivo
Fonte: BRAPEX, 2010
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Ciclo ProdutivoCiclo Produtivo
Fonte: BRAPEX, 2010
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Ciclo ProdutivoCiclo Produtivo
Fonte: BRAPEX, 2010
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Desbaste ou SexagemDesbaste ou Sexagem
� Plantio de três mudas por cova� 3-4 meses após plantio � florescimento� Deixar apenas uma planta por cova� Selecionar hermafroditas (elimina fêmeas)� Mais vigorosa
Fonte: Salomão et al., 2007
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Predição do SexoPredição do Sexo
� Marcadores Moleculares
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Melhoramento Melhoramento GenéticoGenético
Image © : Ian Maguire UF/IFAS/TREC
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Histórico do MelhoramentoHistórico do Melhoramento
� Até década de 1970: inexistente�Mamoeiros dióicos (segregação) – COMUM
�Frutos grandes e arredondados
�São Paulo era maior produtor � MOSAICO
� 1976/77� introdução de cultivares do grupo SOLO e de
híbridos do grupo FORMOSA
�“Sunrise Solo” : Espírito Santo e Bahia
� 2004�Primeiro híbrido brasileiro: UENF / Caliman 01
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Mamão Comum Mamão Comum (Caipira / Baiano / Paulista)(Caipira / Baiano / Paulista)
Fotos: Ines Correa e Wilson Cologni
http://come-se.blogspot.com/2010/04/sementes-crioulas-de-mamao-
caipira.html
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Melhoramento no BrasilMelhoramento no Brasil
Instituto Capixaba de Pesquisa,Assistência Técnica e Extensão Rural
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Melhoramento no BrasilMelhoramento no Brasil
Cruz das Almas – BAEMBRAPA - CNPMF
Linhares – ESINCAPER
Caliman Agrícola S.A.
Campos dos Goytacazes – RJUENF
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Objetivos do MelhoramentoObjetivos do Melhoramento
� Ausência de flores hermafroditas carpelóides, estéreis e pentândricas
� Frutificação precoce, abundante e com início em altura inferior a 90 cm� Solo: 40 t/ha/ano � 70 frutos/planta aos 9 meses
� Peso médio de frutos�SOLO: 350 a 600 g
�FORMOSA: 800 a 1.100 g
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Polpa com espessura superior a 20 mm
� Sólidos solúveis acima de 14º Brix
� Maior longevidade pós colheita
Objetivos do MelhoramentoObjetivos do Melhoramento
Casca lisa e sem manchas
Polpa vermelho-alaranjada
Cavidade ovariana pequena
Formato de estrela
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EMBRAPAEMBRAPA
� Principais objetivos do Programa de Melhoramento
� Caracterização molecular dos genótipos do BAG
� Plantas mais produtivas
� Plantas mais adaptadas ao diferentes ecossistemas
� Tolerância às principais doenças
� Estudos com plantas transgênicas que apresentam
tolerância a viroses
Fonte: Trindade e Dantas, 2009
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EMBRAPAEMBRAPA
� Principais resultados do Programa de Melhoramento:
� Ampliação dos acessos do BAG-Mamão
� Identificação de fontes de resistência à Phytophthora palmivora
� Avaliação de linhagens e híbridos quanto ao potencial de
adaptação a diferentes ecossistemas
� Marcadores moleculares na predição do sexo
� Desenvolvimento de ferramentas moleculares
� Seleção assistida para obtenção de linhagens endogâmicas
Fonte: Trindade e Dantas, 2009
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EMBRAPAEMBRAPA
� Principais resultados do Programa de Melhoramento:
� Avaliação e desenvolvimento de linhagens com graus
intermediários e elevados de endogamia
� Desenvolvimento de mamoeiro geneticamente modificado
� Avaliação de populações F2 dos híbridos Tainung nº01 e
Calimosa, visando identificação de plantas superiores
Fonte: Trindade e Dantas, 2009
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Melhoramento GenéticoMelhoramento Genético
� Mamoeiro � espécie polígama
� Autógama e alógama
� Melhoramento: tratada como autógama
� Ausência de depressão por endogamia
� Sing, 1953; Morin, 1967; Nakasone, 1980; Dantas e Lima, 2001
� Presença de Heterose ou Vigor Híbrido
� Heterobeltiose (genitor superior)
� Marin et al., 2006
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Métodos de MelhoramentoMétodos de Melhoramento
� Seleção Massal� Seleção fenotípica
� Seleção fenotípica com teste de progênies
� Seleção de Linhas Puras� Uso per se ou para produção de híbridos
� Hibridação (Cruzamento + Seleção)
� Métodos clássicos
� Método genealógico: muitos caracteres avaliados
� Desenvolvimento de Híbridos� Cruzamentos dialélicos
� Seleção Recorrente
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Geração de Variabilidade por CruzamentosGeração de Variabilidade por Cruzamentos
Linhagem A Linhagem Bx
F1
F2
Método Genealógico (Pedigree)
Auto-Fecundação
Plantas Espaçadas
Plantas Espaçadas
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Geração de Variabilidade por CruzamentosGeração de Variabilidade por Cruzamentos
F3
Plantas em
Fileiras
F2Plantas Espaçadas
F4
Plantas em
Fileiras
Método Genealógico (Pedigree)
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F4-7
Famílias de Plantas em Fileiras
Geração de Variabilidade por CruzamentosGeração de Variabilidade por Cruzamentos
Método Genealógico (Pedigree)
F8
F9-13Ensaios de Produção
CULTIVAR 1 CULTIVAR 2
Ensaios Preliminares
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Programa de MelhoramentoPrograma de Melhoramento
POPULAÇÃO BASE
SELEÇÃO E AUTOFECUNDAÇÃO
TESTE DE PROGÊNIES
LINHAGENS PROMISSORAS
INTRODUÇÃO
ACESSOS FIXADOS ACESSOS SEGREGANTES
SELEÇÃO / AUTOFECUNDAÇÃO / FIXAÇÃOCARACTERIZAÇÃO
BANCO DE LINHAS PURAS
AVALIAÇÃO DA CAPACIDADE
DE COMBINAÇÃO
AVALIAÇÃO DE ESTABILIDADE
FENOTÍPICA
MULTIPLICAÇÃO
RECOMENDAÇÃO
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Híbridos no BrasilHíbridos no Brasil
� Poucas cultivares disponíveis
� Dependência da importação
� Gastos anuais = 2 milhões de dólares !
� Risco de introdução de doenças
� Dependência tecnológica
� Primeiros trabalhos:� “Comportamento de linhas endógamas de mamão e seus
híbridos” (Sampaio et al., 1983)
� Primeiro híbrido comercial:
� UENF/Caliman 01 � “Calimosa”
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Híbridos de MamoeiroHíbridos de Mamoeiro
Fonte: Bruckner, 2010
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Flores ProtegidasFlores Protegidas
Fonte: Pereira, 2010
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Híbridos de MamoeiroHíbridos de Mamoeiro
� Objetivo:
◦ Obter híbridos hermafroditas (M2m)
� 2 métodos:
◦ Polinização Manual : M2m x M2m
◦ Interplantio de Linhagens : mm x M2m
� Coleta de sementes na linhagem mm
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Híbridos de MamoeiroHíbridos de Mamoeiro
� Polinização Manual
M2m x M2m
66,7% - M2m
33,3% - mm
0% - M2M2
Plantio de 3 mudas por cova:96% de chance de pelo
menos uma M2m
HÍBRIDO
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Híbridos de MamoeiroHíbridos de Mamoeiro
� Interplantio de Linhagens� Coleta de Sementes na Linhagem mm
M2m x mm
50% - M2m
50% - mm
Plantio:Pelo menos uma planta M2m:3 mudas por cova – 87,5%4 mudas por cova – 93,7%5 mudas por cova – 96,8%
HÍBRIDO
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Cultivares ComerciaisCultivares Comerciais
� Grupo SOLO:�Sunrise Solo
�Sunrise Golden
�Improved Sunrise Solo Line 72/12
�Waimanalo
�Kapoho Solo
�Baixinho de Santa Amália
� Grupo FORMOSA�Tainung Nº 1
�Tainung Nº 2
�Tainung Nº 3
Dominam os plantios comerciais
no Brasil
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Híbrido UENF/Caliman 01 (“Calimosa”)Híbrido UENF/Caliman 01 (“Calimosa”)
Peso médio: 450g
Compr. Médio: 15cmBrix: 11-12º
Peso médio: 1.200g
Compr. Médio: 23cmBrix: 12-14º
Peso médio: 1.700g
Compr. Médio: 28cmBrix: 9,5-12º
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Principais DoençasPrincipais Doenças
� Podridão-do-colo (Phytophthora palmivora)
� Pinta-Preta ou Varíola (Asperisporium caricae)
� Viroses
◦ Vírus do Mosaico ou Vírus da Mancha Anelar
do Mamoeiro (Papaya Ringspot Virus type P, PRSV-P)
◦ Meleira do Mamoeiro (Papaya Meleira Virus, PMeV)
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Desordens fisiológicas e nutricionaisDesordens fisiológicas e nutricionais
Fonte: Salomão et al., 2007
Mancha Fisiológica
Carpeloidia Pentandria
Deficiência de Boro
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PodridãoPodridão--dodo--PéPé do Mamoeirodo Mamoeiro
� Phytophtora palmivora
� Alto poder de destruição
� Ocorrência generalizada
� Ausência de medidas de controle eficientes
� Ausência de fontes de resistência
Fonte: Dianese, 2007
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Vírus da Meleira (Vírus da Meleira (PMeVPMeV))
� Papaya Meleira Virus
� Etiologia ainda controvertida
� Problema crescente
� Látex mais fluido
� Intensa exsudação que oxida
Fonte: Lima et al, 2001
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Sintomas da VaríolaSintomas da Varíola
Fonte: Salomão et al., 2007
Folha Frutos
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Vírus do Mosaico (PRSVVírus do Mosaico (PRSV--p)p)
� PRSV-p x PRSV-w
� Principal problema da cultura no Brasil
� Folhas deformadas
� Rouguing
� Insetos vetores (afídeos)
� Não há cultivares resistentes
� Dificuldade de introgressão
Fonte: Stokstad, 2008
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Sintomas do PRSVSintomas do PRSV--PP
Fonte: Salomão et al., 2007
Planta Fruto
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TTRANSGENIARANSGENIA: : Resistência ao PRSVResistência ao PRSV--PP
Revista MOLECULAR BREEDING - 1997
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Plantas Transgênicas
Plantas Não Transgênicas
Fonte: Lius et al., 1997
TTRANSGENIARANSGENIA: : Resistência ao PRSVResistência ao PRSV--PP
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Plantas TransgênicasPlantas Não Transgênicas
Fonte: Stokstad, 2008
TTRANSGENIARANSGENIA: : Resistência ao PRSVResistência ao PRSV--PP
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PerspectivasPerspectivas
� Carência de material genético� Desenvolvimento de cultivares endogâmicos� Desenvolvimento de novos híbridos
� Novas Estratégias� Marcadores moleculares
� Predição do sexo� Retrocruzamentos� Seleção assistida
� Transgenia
� Resistência às doenças limitantes� Estudos de adaptabilidade e estabilidade nas principais
regiões produtoras� Aumento de produtividade� Maior aproveitamento do potencial de EXPORTAÇÃO
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OBRIGADO !
GUILHERME JOSÉ FARIAS
e-mail: g j farias @ esalq.usp.br
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ReferênciasReferênciasARAÚJO, F.S. Estudos Genéticos e Citométricos em Mamoeiro. Dissertação (Mestrado) UFV, Viçosa, 2008.BADILLO, V.M. Monografia de la familia Caricaceae. Publicada por la asociación de profesores, Universidad Central de
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ESALQ-USP. Piracicaba, 2010. Disponível no site: http://www.genetica.esalq.usp.br/27temas/CHAVES-BEDOYA, G.; NUÑEZ, V. A SCAR marker for the sex types determination in Colombian genotypes of Carica papaya.
Euphytica, v.153, p.215-220, 2007.CoGePedia, Comparative Genomics Plattform. 2010. Disponível no site:
http://synteny.cnr.berkeley.edu/wiki/index.php/Sequenced_plant_genomesDANTAS, J. L. L. ; OLIVEIRA, E. J. . O melhoramento genético do mamoeiro: avanços, desafios e perspectivas. In: I Simpósio
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DEPUTY, J.C.; MING, R.; MA, H.; LIU, Z.; FITCH, M.M.M.; WANG, M.; MANSHARDT, R.; STILES, J.I. Molecular markers for sex determination in papaya (Carica papaya L.). Theoretical and Applied Genetics, v.106, p.107-111, 2002.
DIANESE, A. C. Podridão do pé do mamoeiro: características do patógeno, sintomatologia e controle. Planaltina, DF: Embrapa Cerrados. 2007. 24p.
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