Download - Nervová soustava bezobratlých
![Page 1: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/1.jpg)
Nervová soustava bezobratlých
Tomáš Havlík
![Page 2: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/2.jpg)
Funkce nervové soustavy
vedení informace skrz tělo za pomocí elektrických a chemických signálů
ALE elektrické impulzy se mohou tkání šířit nezávisle na NS (menší přesnost a rychlost) chemické substance jsou použity jako signalizační nástroje i v jiných soustavách (hormony v cirkulačním systému) NERVOVÁ SOUSTAVA JE SPECIALIZACÍ PRO RYCHLÉ A CÍLENÉ VEDENÍ TĚCHTO SIGNÁLŮ
![Page 3: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/3.jpg)
Nervová buňka
vyvinula se u předka všech eumetazoí
typické výběžky – dendrity a axony
intracelulární komponenty se výrazně neliší od komponentů ostatních buněk
významné jsou pro buňku transmembránové iontové kanály a vezikulární transport
elektrické vedení informace akčními potenciály pomocí dendritů a axonů (synapse) podobný mechanismus je znám také u rostlin – list rajčete s živící se housenkou vysílá akční potenciály, které spouští syntézu toxických látek u sousedních listů
![Page 4: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/4.jpg)
Ortology genů nervové soustavy
evolučně velmi staré – před oddělením houbovců a ostatních mnohobuněčných
komponenty nervových buněk pravých mnoho- buněčných nalezneme i v jednobuněčných organismech a buňkách houbovců (Porifera)
![Page 5: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/5.jpg)
Neurotransmitery
různé druhy – lepší rozlišení příchozí informace
(různé typy receptorů ještě navyšují tuto diverzitu)
snadno syntetizovatelné – malé molekuly (např. peptidy) nebo větší molekuly z běžných metabolických drah (metabolismus tyrosinu nebo tryptofanu)
v živočišné říši běžně rozšířené, evolučně staré (jednobuněční, houbovci)
acetylcholin, oktopamin – autapomorfie trojlistých (Bilateria)
biogenní aminy – serotonin, histamin, katecholaminy (dopamin, oktopamin, adrenalin, noradrenalin)
![Page 6: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/6.jpg)
Nervová soustava houbovců (Porifera)
žádné buňky připomínající buňky nervové
schopny se však pravidelně smršťovat nebo koordinovaně přerušit filtraci potravy pomocí elektrických signálů
u křemitých (Hexactinellida) je vedení těchto signálů usnadněno syncytiálním povrchem těla
podobné molekulární komponenty a receptory NS jako u ostatních mnohobuněčných
![Page 7: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/7.jpg)
Jednoduchá nervová síť žahavců (Cnidaria) a žebernatek (Ctenophora)
ŽAHAVCI
objevují se první nervové buňky (multipolární)
tyto buňky tvoří difuzní síť s lokálními zhuštěninami (trend koncentrace se objevuje i u trojlistých)
u polypovců (Hydrozoa) síť často zhuštěna okolo úst
zhuštěná síť poblíž rhopalií u medúz (Scyphozoa)
velké motoneurony připojené ke svalům umbrelly (plavání)
tvorba nervových prstenců u čtyřhranek (Cubozoa)
baziepiteliální umístění – mezi bazálními částmi epidermálních a gastrodermálních buňěk
![Page 8: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/8.jpg)
vedení přímo skrz elektrické synapse, nebo chemické transmitery (peptigerní NS) – chemické synapse
obousměrné vedení – synaptické váčky na obou stranách spoje – tzv. symetrické synapse (Bilateria pouze asymetrické) ale i asymetrické (např. planula)
nervové buňky jsou napojeny na neurosenzorické buňky (integrální část epidermis)
ŽEBERNATKY – nervová soustava se téměř neliší od NS žahavců – difuzní síť (zhuštění na lupíncích a tykadlech)
Jednoduchá nervová síť žahavců (Cnidaria) a žebernatek (Ctenophora)
![Page 9: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/9.jpg)
Předkové trojlistých (Bilateria)
bilaterální symetrie, řízená lokomoce, předozadní uspořádání těla
koncentrace senzorických buněk a nervů (centralizace) v anteriorní části (akumulace neuronů v mozek), jemnější větvení nervových cest
autapomorfie – „mozek“ s longitudinálními nervy
asymetrické synapse (jednosměrné vedení) – nutná diferenciace presynaptické (release-recapture) a postsynaptické membrány (příjem, modulace)
ortogonální nervová soustava – hypotetické ancestrální uspořádání; longitudinální nervové provazce propojené pseudometamericky uspořádanými kruhovými spojkami (recentně u některých spiralií)
larvy – často odlišná anatomie nervové soustavy od dospělců
častá koncentrace nervových buněk pod apikálním orgánem
„mozek“ = cerebrální ganglium
![Page 10: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/10.jpg)
Ortogon – hypotetické ancestrální uspořádání nervové soustavy trojlistých
Reisinger (1924) – longitudinální nervové provazce propojené pseudometamericky uspořádanými kruhovými spojkami
![Page 11: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/11.jpg)
Praploštěnci (Acoelomorpha)
velká variabilita v uspořádání NS (více či méně ortogonální uspořádání)
tvorba ventrolaterálních akumulací nervových provazců tř. praploštěnky (Nemertodermatida)
kruhová koncentrace nervů v hlavové části, někdy pouze pár (serotogerních) buněk
tř. bezstřevky (Acoela) cerebrální ganglium (nahloučení nervů, stále
rozeznatlené dráhy) nebo tzv. komisurální mozek pravidelné větvení periferních nervů umístění NS – intra a baziepidermální, někdy submuskulární
![Page 12: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/12.jpg)
Ploštěnci (Platyhelminthes)
mají ortogon (modelová skupina), ale jistá variabilita často velký počet longitudálních (hlavní a vedlejší) nervových provazců s příčnými spojkami – počet variabilní párové (dvojlaločné) hlavové ganglium – vzniká nezávisle na ortogonu (ontogeneticky dříve) – je submuskulární a dorzální až tři plexi – baziepidermální, subepidermální, submuskulární plexus problém – ortogon je jinak odvozen od bazi- epidermální NS, zde vzniká ze submuskulární NS, zatímco baziepidermální plexus zůstává zachován
![Page 13: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/13.jpg)
Břichobrvky (Gastrotricha)
půlkruhový „mozek“ (nadhltanová spojka), přídatně může být vytvořena také podhltanová spojka
pár ventrolaterálních nervových provazců
nevykazují známky ortogonu – žádné další longitudinální nervy nebo cirkulární elementy (nejasné fylogenetické postavení?) pokud jsou břichobrvky příbuzné cycloneuraliím pravděpodobně došlo k propojení půlkruhu na ventrální straně
![Page 14: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/14.jpg)
Gnathifera (= Gnathostomulida +
Micrognathozoa + „Rotifera“ + Acanthocephala)
odvozeniny ortogonu (žádné zřetelné znaky ortogonu)
bilaterálně organizovaný nebo nepárový dorzální „mozek“a dva ventrolaterální nervové provazce,
někdy koncentrace tvořící ganglia:
čelistovky (Gnathostomulida) – bukální ganglium
oknozubky (Micrognathozoa) – hrudní a kaudální ganglia
Eurotifera – ganglium mastaxu a kaudální ganglium
žábrovci (Seisonida) – subesophagální ganglium
vrtejši (Acanthocephala) – ♂ genitální a burzální ganglium
![Page 15: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/15.jpg)
Kamptozoa (= Entoprocta + Cycliophora)
párové cerebrální ganglium s menšími ganglii na bázi chapadel (Entoprocta) a poblíž bočních senzorických orgánů
další menší nervy pravděpodobně homologní
s ventrálními a ventrolateralními longitud. nervy ostatních spirálií
![Page 16: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/16.jpg)
Měkkýši (Mollusca)
červovci (Aplacophora: Solenogastres), chroustnatky (Polyplacophora), přílipkovci (Monoplacophora)
bilaterálně symetrický mozek
4 longitudinální n. provazce (ventralní a laterální)
+ mnoho spojek (ortogon?)
Ganglioneura (plži + mlži + hlavonožci + kelnatky)
silná koncentrace neuronů v ganglia (gangliová NS)
méně longitudinálních n. provazců
![Page 17: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/17.jpg)
Měkkýši (Mollusca)
plži (Gastropoda)
5 párů ganglií (cerebrální, pedální,
pleurální, parietální, viscerální)
mlži (Bivalvia)
3 páry ganglií
hlavonožci (Cephalopoda)
výrazná cerebralizace
(nahloučení nervových uzlin – mozek)
mozek je kryt chrupavkou
![Page 18: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/18.jpg)
Pásnice (Nemertea)
bilaterálně symetrický „mozek“ s párovými dorzálními a venrálními laloky, které jsou spojeny a obklopují střevo (rhynchocoel)
z „mozku“ vybíhá minimálně jeden pár lateroventrálních longitudinálních nervových provazců (není jisté zda jsou
propojeny spojkami – v literatuře zmínky o pravidelných kruhových spojkách, nebo pouze jedné posteriorní spojce)
baziepidermální plexus napojený na longitudální nervové provazce
![Page 19: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/19.jpg)
Sumýšovci (Sipuncula)
ventrální nervový provazec nepárový, nervový prstenec
žádné stopy po ortogonálním uspořádání
žádný pravidelný patern
subepidermální plexus, ale žádné výrazné větvení nebo zhuštění (longitudinální či cirkulární)
![Page 20: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/20.jpg)
Kroužkovci (Annelida)
silně strukturováno tělní segmentací – žebříčková NS (mohla však být odvozena od ortogonu)
nadhltanový „mozek“ ze splynulého páru ganglií z nichž se každé připojuje k ventrálním nervovým provazcům 1 pár hlavních n. provazců (vent. nebo ventlat.) se somaty koncentrovaných do segmentálních párů ganglií (ta jsou spojena různým počtem příčných spojek = komisur, x konektivy = podélné spojky) PNS – intra a subepidermální, 1 -17 vedlejších longitudinálních
(+ cirkulární nervy – připomíná ortogon) některé roupice (Enchytraeidae) nevykazují během ontogenetického vývoje žádný ganglioidní charakter ventrálního n. provazce trochofory polychaet, Saccocirrus papillocerus (Polychaeta) – typický ortogon
![Page 21: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/21.jpg)
Rypohlavci (Echiurida)
dorzální „mozek“ chybí
ventrální n. provazec tvoří subesophagální ganglion s circumesophagálními spojkami
metamerické uspořádání NS (=> vyvinuli se ze segmentovaných předků – odvození kroužkovci?, sesterská skupina kroužkovců?) Echiurus abyssalis – prstence v pravidelných vzdálenostech vedoucí k senzorickým papilám (papily také v kruzích)
![Page 22: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/22.jpg)
Chobotovci (Scalidophora) (Priapula + Loricifera + Kinorhyncha)
prstencovitý „mozek“ (= Cycloneuralia) hlavatci (Priapula) – nepárový ventrální nervový provazec, přídatné longitudinální provazce – 13, kaudální ganglium korzetky (Loricifera) – párový ventrální nervový provazec, přídatné longitudinální provazce – 10, kaudální ganglium rypečky (Kinorhyncha) – párový ventrální nervový provazec, přídatné longitudinální provazce – 6, metamericky uspořádaná ganglia spojená komisurami mezi segmenty konektivy (pozůstatek ortogonu nebo vznik díky segmentaci?) Priapula, Loricifera – intrapidermální NS, ortogon s cirkulárními elementy redukovanými
![Page 23: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/23.jpg)
Nematoida
strunovci (Nematomorpha) – podjícnový „mozek“ (nadjícnová část slabá), subepidermální ventrální nervový provazec – translokace z intraepidermální během
ontogenetického vývoje (Nectonema sp. |– mořský zástupce, také dorzální nervová páska)
hlístice (Nematoda) – prstencovitý „mozek“, ventrální nervový provazec + přídatné longitudinální provazce (5), ganglia v zadní části těla, svalové výběžky k neuronům
Cenorhabditis elegans – longitudální spojení komisurami (více na pravé straně) – připomíná ortogon
![Page 24: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/24.jpg)
Panarthropoda
drápkovci (Onychophora) – nadhltanový mozek (sporný segmentální charakter), pár gangliových ventrálních nervových provazců s metamerními komisurami (9 – 10 na segment), circumintestinální konektivy želvušky (Tradigrada) – mozek – 2 podhltanová a 2 nadhltanová ganglia (sporný segmentální charakter), pár ventrálních nervových provazců s metamerními ganglii (žádné komisury), circumintestinální konektivy nedostatečné informace o drápkovcích a želvuškách – náročné zrekonstruovat předka všech členovců (podobnost předka s kroužkovci?) členovci (Arthropoda) – mozek – dorzální ganglia ze třech segmentů – proto- , deuto- , tritocerebrum (i chelicerata), pár gangliových ventrálních nervových provazců se segmentálními komisurami, circumintest. konektivy
deuto + tritocerebrum – inervuje přívěsky hlavy např. tykadla, chelicery (x chelifery nohatek inervovány protocerebrem) NS členovců – pozůstatek ortogonu nebo vznik díky segmentaci? u hmyzu časté splývání hrudních a zadečkových uzlin
![Page 25: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/25.jpg)
Mechovci, chapadlovky, a „ramenonožci“
mechovci (Bryozoa) – nepárový „mozek“ + viscerální ganglium
chapadlovky (Phoronida) – nepárový „mozek“ + nervový prstenec na bázi lofoforu
ramenonožci („Brachiopoda“) – „mozek“ = nepárová nadjícnová a podjícnová ganglia (z nich vybíhá několik nervových provazců) + supraentrické ganglium
![Page 26: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/26.jpg)
Ploutvenky (Chaetognatha)
dorzálně umístěný „mozek“ + 5 hlavových ganglií
velké břišní ganglium s řadou radiálních nervů
intraepidermální plexus (síťovitá NS)
Mlžojedi (Xenoturbellida)
![Page 27: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/27.jpg)
Ostnokožci (Echinodermata)
chybí ganglia i „mozek“ – ancestrální znaky
(není jasné zda tato organizace reflektuje primitivní uspořádání nebo je odvozeninou sesilního, hemisesilního způsobu života)
připomíná nervový systém žahavců (více než prvoústých nebo strunatců) – intraepiteliální nervová soustava
dva subsystémy (ty propojeny několika nervy): ektoneurální (epidermis, senzorická část)
hyponeurální (coelomový epitel, motorická část) – ta tvoří circumoralní a radiální nervy (tvarem kopírují ambulakrální soustavu)
hadice (Ophiuroida), ježovky (Echinoida), sumýši (Holothuroida) – circumoralní a radialní nervy vznikají z tubulárního epitelu (podobné neurulaci chordat) – nervová trubice
ježovky (Echinoida) a hvězdice (Asteroida) mají navíc intraepidermální n. plexus
lilijice (Crinoida) – ektoneuralní sbs. = intraepidermální; orální prstenec a radiální nervy v mezibuněčné hmotě (homolog hyponeurálního sbs.); „cup shaped“ region a radiální nervy = ENTONEURÁLNÍ sbs. – motorický systém lilijic
u sumýšů – možno měnit tuhost pojivové kolagenní tkáně pomocí NS
![Page 28: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/28.jpg)
Polostrunatci (Hemichordata)
také ancestrální znaky (koncentrace podobné mozku chybí )
křídložábříci (Pterobranchia) – dominuje intraepidermální plexus (některé elementy zvýrazněny, koncentrace plexu v ústním štítu a chapadlech) + gangliová koncentrace na bázi chapadel
žaludovci (Enteropneusta) – v límci (mesosoma) subepidermální dutý límcový provazec, dorzální a ventrální nervový provazec + dorzální nerv v prosoma Ptychoderidae – dutý nervový provazec, který se otevírá ven póry
![Page 29: Nervová soustava bezobratlých](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022021412/6209e91fa9c28c7b5b5697ac/html5/thumbnails/29.jpg)
Děkuji za pozornost!