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Replicación del DNA
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DNA RNA proteina
transcripción traducciónreplicación
Transcripción
inversa
Dogma Central
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Cromosomas Procariontes
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Cromosoma lineal eucarionte
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Semi-conservativa Bidireccional Semi-continua ó semi-
discontinua Alta fidelidad
Características Generales de la Replicación
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Replicación semiconservativa
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Replicación bidireccional
7
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Replicación semidiscontinuala polimerización se llevaa cabo en dirección 5´--3´
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Replicación del DNA y ciclo celular
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Etapas de la Replicación
I. Inicio: es el punto en donde se regula el proceso
II. Elongación
III.Terminación
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I. Inicio de la replicación
Secuencia rica en T-A
Ori C
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Minicromosomas para determinar el origen mínimo
DNA cromosomal (E. coli) + Enzima de restricción
DNA plasmídico + Enzima de restricción
+
+
ligasa
origen
RR
Transformar bacterias
Medio con antibiótico
mezclado
E. coli
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R
Ori-coli
X DNA
NO se replica
Se replica
Medio con antibiótico
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Metodo de footprinting para determinar el sitio de origen de la replicación
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Dna A reconoce el sitio de inicio de la replicación
1) Nucleasa + DNA Ori2) Dna A + DNA Ori3) DnaB + DNA Ori4) DnaC + DNA Ori 245
1
1 2 3 4
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Secuencia del origen de Replicación bacteriano
Región de los treceámeros (tres repeticiones de 13 nucleótidos), 70% AT
5 Nonámeros o cajas DnaA
once sitios GATC en la secuencia de 245pb
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Organización del OriC
DUE: DNA unwinding elementIHF: Integration host factorFIS factor
R1=R4>R2>R3=R5
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DnaA
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DiaA: DnaA initiator-associating proteinIHF: Integration Host factor
1) Activación 20-30DnaA
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Arginina 285 es importante en la oligomerización
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Proteína DnaA
• Monómero 52kDa• Se une con alta afinidad y de forma cooperativa a las cajas
dnaA • Estequiometria de hasta 20-30 subunidades de DnaA por oriC• Une ATP y lo hidroliza a una velocidad muy baja• Una vez abiertos los treceámeros, DnaA reconoce las cajas
presentes en el DUE y se une a la cadena sencilla estabilizandola.
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Regulación negativa del inicio de la replicación
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1) Hda (RIDA: regulatory inactivation of DnaA)
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2) dat locus (DnaA titulación): sitio en el cromosoma que une grandes cantidades de proteína DnaA
Aproximadamente 200-300 moléculasde DnaA pueden unirse al locus dat.El locus dat (1kb) contiene 5 cajas DnaA y un sitio para IHF
DDAH: dat dependent DnaA-ATP hydrolisis
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3) Interacción de OriC con SeqA y la membrana
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Regulacion de la expresión de DnaA
Regulación de DnaAPromotor de DnaA tiene cajas DnaA y secuenciasGATC.
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Reactivación de DnaA-ADP a DnaA-ATP
DARS: DnaA reactivation sequence: sitios en el cromosoma que contienen cajas DnaAen orientaciones diferentes
![Page 33: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/33.jpg)
![Page 34: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/34.jpg)
DiaA: DnaA initiator-associating proteinIHF: Integration Host factor
1) Activación 20-30DnaA
2. Formación del pre-primosoma
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HELICASA DnaB
C-terminal ATPasaSe mueve en dirección 5´---3´
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DnaB• Monómeros de 60kDa que
forman un homohexámero• Actividad de helicasa• Dominios para : Unión a DNA de cadena
doble Unión a DNA cadena sencilla Interacción con DnaC y DnaA Hidrólisis de NTPs (ATP)
• Monómeros de 28 kDa• Homohexámero que
permite la llegada de DnaB• ATPasa: al hidrolizar ATP
pierde afinidad por DnaB
Dna C
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Pre-primosoma y primosoma
![Page 38: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/38.jpg)
II. Elongación
![Page 39: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/39.jpg)
La replicación del DNA requiere un cebador catalizado por la DNA Primasa
• Dna G, Primasa, ≈ 60 kDa
• RNA polimerasa
• Sintetiza cebador de ≈ 12nt
• DNA Primasa reconoce a DnaB
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Proteínas de unión a cadena sencilla: SSB
Las proteínas SSB se unen con alta afinidad al DNA de cadena sencilla y lo protegen de nucleasas y de asociaciones intracatenarias
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DNA polimerasas de bacterias
![Page 42: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/42.jpg)
Reacción de polimerización
![Page 43: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/43.jpg)
DNA polimerasas en E. coli
![Page 44: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/44.jpg)
Características de la DNA polimerasa I
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Actividades de la DNA polimerasa I
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• Mutantes de E.coli en el gen de la Pol I son “viables”, por lo tanto la DNA polI no es la principal enzima replicativa (pero no soportan deleciones del gen).
• Mutantes de DNA pol II son viables, aún con el gen deletado.• La DNApolIII es la principal enzima en la replicación del DNA.
Las mutaciones son letales.
![Page 47: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/47.jpg)
• Fidelidad se refiere al seguimiento exacto de la secuencia de DNA que sirve como molde
• La fidelidad de la replicación en bacterias: ≈10-8 a 10-10
• Procesividad # de nucleótidos que se sintetizan en un solo evento de unión. Una enzima procesiva agrega miles.
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Por qué no existe una DNA polimerasa 3´--5´?
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DNA polimerasa III holoenzima
an asymmetric dimer
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Subunidades de la DNA polimerasa III de E.coli
sub # por holoenzima
Mr Función
dnaE α 2 132,000 Subunidad catalítica
dnaQ ε 2 27,000 Proofreading
holE θ 2 10,000 Acoplador
dnaX 2 71,000 Dimerización
dnaX 1 48,000
holA δ 1 35,000
holB δ´ 1 33,000
holC χ 1 15,000
holD ψ 1 12,000
dnaN β 4 37,000 Procesividad
Pol III Núcleo 10-15 nuc/seg
Abrazadera que carga las subunidades β al DNAComplejo ó complejo
Pol III’
Pol III*
Pol III holo
1,000 bases/seg
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Procesividad de la polimerasa III
La procesividad de la DNApol lII* aumenta de 50 nts a más de 50,000 nts gracias a la subunidad β
![Page 52: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/52.jpg)
Modelo del dímero
![Page 53: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/53.jpg)
Cuál es la participación de las DNA polimerasas en la replicación?
![Page 54: Replicación del DNA. DNA RNA proteina transcripcióntraducciónreplicación Transcripción inversa Dogma Central](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022061614/5665b46a1a28abb57c915961/html5/thumbnails/54.jpg)
DNA polimerasa I ayuda a remover el cebador con su actividad de exonucleasa 5´-3´ Actividad de polimerasa reemplaza los nucleótidos eliminados ≈17
DNA ligasa cataliza la formación de enlace fosfodiéster
Maduración de los fragmentos de Okazaki
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DNA ligasa
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DNA topoisomerasas
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Topoisomerasas en E. coli
TOPOISOMERASAS I
Topoisomerasa I
Topoisomerasa III
Topoisomerasa II (DNA Girasa)Topoisomerasa IV
IA. 5´
IB 3´
IIA.
IIB
TOPOISOMERASAS II
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III. Termino de la replicación
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ORIGEN DE REPLICACION EUCARIONTE
Solo uno o múltiples?Tiempo de replicación/tamaño de genomaMúltiples orígenes?/Orígenes diferenciales?Encendido durante el ciclo
Existe una secuencia única?Experimentos con plásmidosLevaduras vs eucariotes superiores
Replicación una vez por ciclo?Depende del ciclo celular?
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Inicio de la replicación en eucariotes
Mas de 10 kpb
En S. cerevisiae en promedio cada 30,000. En mamíferosse encuentran entre 100,000 a250,000.La tasa de replicación es aprox. 2000bp/min.
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No todos los orígenes se activan al mismo tiempo
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Eucromatina se duplica primero, heterocromatina al final
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Ensayos para identificar secuencias que actúen como orígenes
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Inicio de la replicación en eucariontes:Saccharomyces cerevisiae
ATTTAATATTTTGGA
ARS: Autonomously replicating sequence
% of origin function
Mutaciones en A abaten la función.En B sólo se reduce
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ARS
Proteínas ORC
ORC1-6
Cdc6 Cdt1
ORC1-6
Origin recognition complex (ORC)complejo que se une a A y B1
Se encuentra unido durante todoel ciclo celular
Orc 6 es estructuralmente relacionada a TFIIB
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Estructura y formación de la helicasa Mcm2-7
Traslocación 3´--5´
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Pre-RC
Activación:eventos de fosforilación
Iniciación
Complejo CMG: Cdc45-Mcm-GINSa través de Sld2 y Sld3
“licencia para replicar”
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Psf1 GINS Psf2 Psf3 Sld5
+ Cdc45+ MCM2-7 CMG
Complejo CMG
Incrementan la actividad de la helicasa al inicio para abrir las cadenas ypermanecen a lo largo de la elongación
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Control del inicio de la replicacióna lo largo del ciclo celular
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Cdt1 y geminina limitan la replicación del DNA
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MCM8 (primasa)
PCNA
(Helicasa)(PCNA-like)
Pol -cadena laggingPol -cadena líder
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Proliferating Cell Nuclear AntigenPCNA
Proteína 29kDa
Incrementa procesividad de la DNA polimerasa
Forma un homotrímero alrededor del DNA
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RFC: “ clamp loader” de PCNA
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Polimerasas de eucariotes
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Horquilla de la Replicación Eucarionte
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Procesamiento de los fragmentos de Okazaki
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Terminación en eucariontes:El dilema de los cromosomas lineales
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Telomerasa
Telomerasa GGTTAG
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T-loop