Download - Rostlina a abiotický stres (změna klimatu)
Rostlina a abiotický stres (změna klimatu)
Marie Hronková
PřF JčU
Stres= vnější faktor, který má nepříznivý vliv na rostlinu
Resistance= tolerance,založená na
aklimaci= otužování
Adaptace= geneticky determinovaná odolnost- např. CAM metabolismus
Vlivy okolí na rostlinu
sucho
Vysoké teploty
Nízké teploty
Záplavy (nedostatek kyslíku
CO 2
polutanty
zasolení
populace
?
Sucho a desikace
Rozlišují se dvě základní strategie rostlin ve snaze přežít deficit vody: (i) vyhnutí se desikaci (schopnost udržovat hydratovanou tkáň i v období sucha, dessication postponement) a (ii) tolerance k desikaci (dessication tolerance, tj. přežití v desikovaném stavu). Kromě toho se často také odlišuje skupina rostlin, které „unikají“ suchu (drought escapers) časováním své vegetativní fáze do periody vlhka a přežíváním suchého období ve fázi semen.
1) zastavit expansi listů
GR=m. (P-Y)
P=turgor
Y =tlak,kdy dochází k plastické deformaci buněčné stěny
m=roztažnost buněčné stěny
růst
Co může rostlina dělat?
opakovaný stres snižuje m a zvyšuje Y
Transpirace při zavírání průduchů klesá relativně rychleji než fotosyntéza, proto se i zvyšuje účinnost využití vody rostlinou (WUE). V konečné fázi stresu naopak klesá
rychleji fotosyntéza.
2)Translokace asimilátů
Translokace asimilátů je ještě méně citlivá na postupné snižování vodního potenciálu rostliny.To dovoluje rostlinám redistribuovat zdroje při akutním stresu suchem (př. před opadem listů).
3)Indukce opadu listů
Redukce listové plochy při stresu suchem
4)Růst kořenů do hlubších, vlhčích vrstev
5)Uzavření průduchů-hydropasivní- hydroaktivní
Kyselina abscisová (ABA)-listy-kořeny-pH
Osmotické přizpůsobení rostliny
Klesající matriční (vodní) potenciál půdy-hromadění iontů ve vakuole (neinhibují enzymy)-hromadění osmotik v cytoplasmě (aminokyselina prolin, cukry, složitější alkoholy-polyoly, glycin-betain-kvarterní amin)- dny, týdny
Deficit vody zvyšuje odpor toku vody-transport v půdě-transport ve stonku-embolie-kavitace (vod potenciál -1 až-2 MPa)-aquaporiny v kořeni a listu?
W= S+ P
pokles o 0,2-0,8 MPa
Def
icit
vod
y m
ění a
bso
rpci
a d
isip
aci e
ner
gie
liste
m
(také rolování listů trav, změna sklonu vůči slunci: paraheliotropní (Eucalyptus), diaheliotropní,
Trichomy-chlupy, tvar a velikost listu,Kutikula-vosky-kutikulární transpirace 5-10% transpirace)
Indukce CAM syndromu při stresu suchem nebo zasolením u CAM fakultativních druhů (biochemické, strukturní i fyziologické změny) př. Mesembryanthemum crystallinum
Mechanické přizpůsobení
6)Regulace genové exprese
Transkripční faktor DREB-DRE (dehydration response element)CBF-C repeat binding factor
ABRE-ABA response element
Stres vysokou teplotou (heat stress, heat shock)
-Snížení absorpce radiace: optické vlastnosti povrchu listu (vosky, trichomy), vertikální orientace (rolování u trav)-tvar, velikost listu
Metabolické: saturace mastných kyselinprodukce ochranných proteinů (heat shock proteins HSP)
HSP byly prvně objeveny u Drosophila melanogaster. Např. když se sazenice soji přenesou z 25 oC do prostředí kde je 40 oC, během minut se začne syntetizovat skupina 30-50 nových proteinů, tzv. HSP(100,90,70,60,smHSP). Fungují jako molekulární chaperony - chrání správnou prostorovou organizaci enzymů a jiných proteinů před rozbalením a ztrátou aktivity.
Velikost od 15 do 30(smHSP) až 114 kDa ve vyšších rostlinách. Organelově specifické od jádra přes mitochondrie, chloroplasty,ER,cytosol.
Teplota CAM (60-65 ˚C),většinou do 45 ˚C.
Rolování listů, zmenšení velikosti listové plochy, zmenšení odporu hraniční vrstvy
Vysoké teploty- aktivace HSP (heat schock proteins)
Molekulární chaperony- stabilizace funkce buněčných proteinů, pH a metabolické homeostáze
Extrémy teploty:chlad a mráz
Fyziologie rostlin - Stres
• Plodiny, které nesnášejí chlad (nadnulové teploty):
• Proč?: – Pomalá translokace asimilátů– Nižší respirace– Rychlá degradace a pomalá resyntéza
proteinů
– Struktura membrán (Nasycené m. kyseliny (bez dvojných vazeb) tuhnou při vyšších teplotách než nenasycené. Nasycenost je tedy vlastní spíše rostlinám tropického původu).
• Mráz: ledové krystalky „zabíjejí“ buňku.
Nízké teploty a mráz („chilling“ a „ freezing“)
-Nízké teploty-změny vlastností membrán -zvýšení propustnosti pro ionty
Odolné rostliny mají více nenasycených mastných kyselin,tuhnou pomaleji
- Mráz-poškození mechanické-ledové krystaly v buňkách a orgánech-integrita buňky, mrazové sucho,cryoprotektanty-cukry
Odolné tvoří krystaly v mimobuněčných prostorách
„Antifreeze“ proteiny (podobné u ryb) THP-thermal hysteresis protein
RAB/LEA/DHN (RESPONSIVE TO ABA/ LATE EMBRYO ABUNDANT/DEHYDRIN)
-Dřeviny-dehydratace a „supercooling“,
dormance( ABA )- (-50až -100 ˚C)
-semena, spory hub (dehydratace-absolutní 0 neomezeně dlouho)
Temperature of parenchyma cells in cucumber (Cucumis sativus) fruit during freezing. The temperature was recorded with an electronic device, a thermistor, inserted into a 5 × 20 mm cylinder of tissue and immersed in a coolant at –5.8°C. (A–B) Supercooling. (B–C) Release of heat during freezing in cell walls and intercellular spaces. (C–D) Supercooling. (D–E) Small heat spikes released during intracellular freezing of individual protoplasts. (After Brown et al. 1974.)
Zasolení
Se zasolením se evidentně potýkala už první gramotná civilizace světa v Mezopotamii. Vyplývá to ze záznamů o podílu pěstování pšenice a ječmene. Pšenice je náchylná a neroste na zasolené půdě, ječmen snáší zasolení lépe. Kolem roku 2500 byl podíl pšenice už jen 15 %, kolem roku 2100 je 2%. Z roku 1700 už žádné záznamy o pšenici nejsou a výnos z polí proti roku 2400 klesl o 65%. Kolem roku 2000 bylo zaznamenáno, že se povrch půdy stával bílým.
Zasolení Zdroje:-moře, mořské sedimenty )vnitrozemí-poště, polopouště- výpar
převládá nad srážkami) -člověk-intenzivní zemědělství, hnojiva, zavlažování, solení silnic
Vlivy na rostliny a na půdu-degradace půdní struktury, snížení pórovitosti a propustnosti, nízký vodní
potenciál (vysoký osmotický tlak)-obsah solí v půdní a závlahové vodě zvyšuje její elektrickou vodivostRostliny-halofyta- přirozeně rostou na zasolených půdách (Suaeda
maritima, Atriplex nummmularia) -glykofyta („sweet plants“)
kukuřice, obilniny, cibule, rýže, citrus , salát, fazole,bavlník, ječmen, cukrovka, datlovník
citlivéodolné
Negativní vlivy vysoké koncentrace soli na rostliny
-osmotický efekt- nízký osmotický potenciál půdního roztoku- podobný půdnímu vodnímu deficitu -přizpůsobení
-toxicita iontů- Na+ , Cl-, SO4 2-
Poměr K+/ Na+ (100mM/< 10mM)-změna poměru+ vysoký obsah iontůInaktivace enzymů, inhibice syntézy proteinů, změna propustnosti plasmatické membrány-ztráty K+, , vliv na metabolismus uhlíku, fotofosforylaci
-Sekundární vlivy- narušení integrity membrány, produkce toxických molekul - reaktivní formy kyslíku, buněčná smrt
Kyselé půdypříčiny-kyselé srážky, hnojení dusíkatými hnojivy,monokultury, odvoz biomasy
CaCO3- pufrovací schopnost, hydratované ionty Al –pH až 3,5-nepřímé vlivy- toxicita Al 3+, Fe 2+, Mn 2+
-vytěsnění Ca 2+ , Mg 2+ , K+
-P-nerozpustné sloučeniny s Al a Fe - N-nedostatek-nitrifikační bakterie citlivé na pH
Toxické látkyXenobiotika, SO2, ozonToxické kovy- Zn , Pb, Cd
Salinita- Strategie redukce solného stresu Membránový transport Na+, K + a Ca 2+
proteinové řenašeče
120-200 mV
0-20 mV+
+
-odstranění nadbytku iontů z listů-kompartmentace ve vakuole
Vzduch v půdě do hloubky několika metrů je za běžných podmínek podobně bohatý na kyslík jako v atmosféře. Ve špatně odvodněné půdě nebo při vytrvalých deštích se ale blokuje přístup a transport O2 a zásobeno je jen několik centimetrů na povrchu. Tehdy a při vyšší teplotě zvlášť, jsou kořeny rostlin deprivivány anoxií. Záplavy v zimě, během
dormance kořenů, většinu rostlin nepoškodí.
Hypoxie a anoxie
Rostliny vydrží v anoxických kořenových podmínkách po několik dní až měsíců podle druhu. Např. hrách je velmi citlivý na anoxii a po 24 hod zaplavení se silně sníží jeho růst. Naopak rýže je opačným extrémem – příkladem druhu, který při zaplavení vytváří speciální vzdušná pletiva v kořeni, kterými zásobuje kořen kyslíkem z atmosféry nad zemí
Hypoxie a anoxie
Anoxie
Normální zásobení kyslíkem Nedostatek kyslíku v půdě
Kořen kukuřice
Buňky korové Vzduchem vyplněné prostory v kůře vzniklé degenerací buněk kůry
Obecné změny v reakci na stres
Tvorba stresových proteinů(molekulární chaperony-HSP,cold-induced, dehydration-induced protein-
dehydriny-LEA-late embryogenesis abundant protein, anaerobic stress protein-ASP, proteázy, ubikvitin)
Tvorba a odstraňování aktivních forem kyslíkuSingletový kyslík a superoxidový anion O2
-, silně oxidační hydroxylový radikál OH*, peroxid vodíku H2O2 – PSI-Mehlerova reakce, peroxidace lipidů, ochrana-karotenoidy, zeaxanthinový cyklus, -tokoferol-vit. E, enzymy SOD(superoxiddismutasa)
Tvorba “stresových“ fytohormonů (ABA, etylén, kyselina jasmonová, methyljasmonát, polyaminy)
Tvorba osmoregulačních sloučenin(cukry, polyalkoholy, jednoduché dusíkaté látky).
Oxid uhličitý –změna klimatu
Globální oteplování
Tání ledovců
Závěry:-zvýšení koncentrace CO2
-zvýšení teploty-tání ledovců-zvýšení hladiny světového oceánu-klimatické změny (povodně, hurikány, extrémní sucha)
Další změny související s nárůstem světové populace-odlesňování (kácení tropických deštných lesů)-využití CO2 pro tvorbu biomasy-spalování fosilních paliv-kapacita světového oceánu
Co s tím?
L. Nátr:Země jako skleníkProč se bát CO2?Academia Praha 2006-edice Průhledy
Děkuji za pozornost