Struktur- und Zuwachsuntersuchungen in den Orientbuchenwäldern des Talysch-Gebirges, Aserbaidschan
Tobias Scharnweber
Diplomarbeit im Studiengang Landschaftsökologie und Naturschutz 2009
Institut für Botanik und Landschaftsökologie
Gutachter:
Prof. Dr.Michael Manthey
Prof. Dr.Michael Succow
„In den Wäldern sind Dinge, über die Nachzudenken
man jahrelang im Moos liegen kann“
Franz Kafka
Vorwort und Danksagung Getreu diesem Motto habe auch ich, im Moos liegend den kühlen Schatten und die ehrwürdige
Andacht der alten Wälder genossen. Ein Stück frisches Fladenbrot, hausgemachter weißer Käse und
ein paar Stängel Allium paradoxum waren meine tägliche Festmahlzeit. Ich habe es genossen, dieses
einfache Leben in dieser wunderschönen Landschaft bei den gastfreundlichen und herzlichen
„Talyschi“. Oft habe ich mich zurückversetzt gefühlt in bei uns lange vergangene Zeiten. Allen die uns
ihr Haus öffneten, uns bewirteten, begleiteten und mit denen wir Tee trinkend lange Abende
verbrachten, gilt mein Dank für ihre Offenheit und Gastfreundschaft.
Meinen beiden Reisebegleitern und Freunden Michael Rietschel und Frederik Noack danke ich für all
die Ermutigungen, langen Gespräche, Anregungen und Abenteuer die wir gemeinsam bei unseren
zwei Aufenthalten in der Welt des Talysch erlebten. Bei Problemen aller Art genügte ein Anruf bei
„Natschalnik“ Sebastian Schmidt und sie wurden prompt und professionell gelöst. Dabei waren er
und die zwei weiteren Aserbaidschan-Kenner Jan Peper und Jonathan Etzold uns besonders mit ihrer
Ortskenntnis und ihrem Wissen um Sitten und Gebräuche in diesem fremden Land hilfreich. Mein
Dank an sie.
Den beiden Betreuern meiner Arbeit Prof.Dr. Michael Succow und Prof. Dr. Michael Manthey war
selbst der lange Weg in die Berge Aserbaidschans nicht zu weit. Mit ihrem umfassenden Verständis
der „Landschaft“ konnten sie mir wertvolle Hinweise vor Ort geben und waren auch später in
Greifswald stets offen für Fragen und Diskussionen.
Dem DAAD und der Succow Stiftung danke ich für die finanzielle Unterstützung.
Oft kamen mir bei der Auswertung meiner Daten und der Schreibarbeit Zweifel daran, ob Zahlen
angemessen sind, diesen urwüchsigen Wald zu beschreiben. „Ein Wald in dem man sich als Teil des
Ganzen fühlt, nicht mehr als Herrrscher oder der, der ihn verändern will. Ein Märchenwald in dem
man das Gefühl des Ursprünglichen, des Beginns, des Anfangs hat……“ wie Prof. Dr. Succow in einem
Interview so treffend bemerkt.
Dann kamen mir aber auch wieder Bilder kahlgeschlagener, übernutzter Hänge und die oft spürbare
Perspektivlosigkeit der jungen Leute im Gebiet in den Sinn. Aus diesem Blickwinkel erschien mir
meine Arbeit dann wiederum sinnvoll und ich hoffe mit ihr ein ganz klein wenig zu einem
nachhaltigeren, schonenderen Umgang mit diesem Wald beitragen zu können.
Nun habe ich ja nicht nur im Moos gelegen, sondern auch viel Arbeitszeit in meine Diplomarbeit
investiert. Zeit, die ich für meine Familie dann nicht hatte. Sie haben es überstanden und mich
unterstützt, dafür danke ich ihnen sehr.
Schließlich noch ein Dank an alle Korrekturleser, an Frank Schöttke für seine „graphische“ Hilfe und
an alle, die mir mit Rat und Tat zur Seite standen.
Inhalt
Inhalt
1 Einleitung und Fragestellung ........................................................................................................... 1
2 Untersuchungsgebiet ...................................................................................................................... 3
2.1 Lage ......................................................................................................................................... 3
2.2 Geologie .................................................................................................................................. 4
2.3 Geomorphologie...................................................................................................................... 4
2.4 Klima ........................................................................................................................................ 4
2.5 Boden ...................................................................................................................................... 5
2.6 Vegetation ............................................................................................................................... 6
2.7 Gebietszustand und anthropogene Einflüsse.......................................................................... 8
3 Methoden ...................................................................................................................................... 10
3.1 Feldarbeit .............................................................................................................................. 10
3.1.1 Vegetationsaufnahmen und Bodenuntersuchungen .................................................... 10
3.1.2 Auswahl der Baumarten und Bohrkernentnahme ........................................................ 11
3.1.3 Erhebung forstlicher Bestandeskennwerte ................................................................... 12
3.2 Auswertung der Daten .......................................................................................................... 14
3.2.1 Bodenproben ................................................................................................................. 14
3.2.2 Vegetationsaufnahmen ................................................................................................. 14
3.2.3 Jahrringmessung und Ableitung der Wachstumsfunktionen ........................................ 14
3.2.4 Messdaten der PCQ-Methode und Strukturwerte ........................................................ 17
4 Ergebnisse ..................................................................................................................................... 19
4.1 Boden .................................................................................................................................... 19
4.2 Vegetation des Buchenwaldes .............................................................................................. 22
4.2.1 Vegetationstyp 1: reine Buchenwälder subneutral-saurer Standorte mit mittlerer
Nährstoffversorgung ..................................................................................................... 22
4.2.2 Vegetationstyp 2 : gemischte Buchenwälder subneutraler Standorte mit guter
Nährstoffversorgung ..................................................................................................... 23
4.2.3 Verjüngung .................................................................................................................... 29
4.3 Wachstumscharakteristika der Baumarten ........................................................................... 30
4.3.1 Orientbuche (Fagus orientalis) ...................................................................................... 30
4.3.2 Persischer Ahorn (Acer velutinum) ................................................................................ 32
4.3.3 Kaukasische Erle (Alnus subcordata) ............................................................................. 34
4.3.4 Kastanienblättrige Eiche (Quercus castaneifolia) .......................................................... 35
4.3.5 Auswirkungen des Schneitelns ...................................................................................... 36
4.3.6 Kaukasische Flügelnuss (Pterocarya pterocarpa) .......................................................... 38
4.3.7 Kaukasus Zelkove (Zelkova carpinifolia) ........................................................................ 39
4.3.8 Persischer Eisenholzbaum (Parrotia persica) ................................................................ 40
Inhalt
4.4 Struktur und Bestandeskennwerte der Buchenmischwälder ............................................... 41
4.4.1 Baumartenverteilung .................................................................................................... 41
4.4.2 Bestockungsdichte, mittlere Grundfläche der Bäume und Bestandesgrundfläche ...... 42
4.4.3 Bestandeshöhen, Höhenschichtung und Baumklassen ................................................ 43
4.4.4 Bestandeskronenfläche und Lichtungsgrößen .............................................................. 45
4.4.5 Stammqualitäten ........................................................................................................... 47
4.4.6 Durchmesserverteilung ................................................................................................. 48
4.4.7 Holzvorrat und Zuwächse .............................................................................................. 48
4.4.8 Entwicklungsphasen ...................................................................................................... 50
5 Diskussion ...................................................................................................................................... 53
5.1 Vegetation und Boden ........................................................................................................... 53
5.1.1 Verjüngung .................................................................................................................... 54
5.2 Vergleich der Wachstumscharakteristika und mögliche Nutzung der Baumarten ............... 55
5.2.1 Orientbuche (Fagus orientalis) ...................................................................................... 55
5.2.2 Persischer Ahorn (Acer velutinum) ................................................................................ 56
5.2.3 Kaukasische Erle (Alnus subcordata) ............................................................................. 56
5.2.4 Kastanienblättrige Eiche (Quercus castaneifolia) .......................................................... 57
5.2.5 Wachstumsvergleich der vier Hauptbaumarten ........................................................... 57
5.2.6 Übrige Baumarten ......................................................................................................... 60
5.3 Vergleich der Struktur und Bestandesdaten mit anderen Buchen(ur)wäldern .................... 61
5.3.1 Bestockungsdichte......................................................................................................... 61
5.3.2 Durchmesserverteilung ................................................................................................. 61
5.3.3 Volumen, Grundfläche und periodischer Zuwachs ....................................................... 62
5.3.4 Entwicklungsphasen ...................................................................................................... 65
5.4 Bewirtschaftungsvorschläge der Orientbuchenwälder ......................................................... 66
5.5 Nutzungsszenarien und Ausblick ........................................................................................... 68
6 Zusammenfassung ......................................................................................................................... 71
7 Literaturverzeichnis ....................................................................................................................... 73
8 Anhang .......................................................................................................................................... 81
8.1 Alphabetische Artenliste aller im Gebiet erfassten Gefäßpflanzen ...................................... 81
8.2 Tabelle der Bestandesdaten aller Buchenwaldplots ............................................................. 85
Abbildungsverzeichnis Abbildung 1: Lage des Untersuchungsgebietes ...................................................................................... 3
Abbildung 2: Klimadiagramm von Lenkoran .......................................................................................... 5
Abbildung 3 : Böden im Gebiet des Talysch ............................................................................................ 6
Abbildung 4 : Intakter Wald und Offenland ............................................................................................ 9
Abbildung 5: Definitionen der Baumklassen nach Kraft ....................................................................... 13
Abbildung 6 : Voranschaulichung der PCQ-Methode ........................................................................... 13
Abbildung 7: Kurvenverlauf verschiedener Wachstumsfunktionen ..................................................... 16
Abbildung 8 : Scatterplot der Bestockungsdichte über dem mittleren Baumradius ........................... 18
Abbildung 9 : Boxplots der pH-Werte und der C/N-Verhältnisse im Oberboden ................................. 19
Abbildung 10 : Vier Bodenprofile mit ihren einzelnen Horizonten ....................................................... 21
Abbildung 11 : Buchenwald des Vegetationstyps 1 .............................................................................. 22
Abbildung 12 : gemischter Buchenwald des Vegetationstyps 2 ........................................................... 23
Abbildung 13 : Dendrogramm der Vegetationsclusterung .................................................................. 24
Abbildung 14: Ordinationsdiagramm DCA ............................................................................................ 24
Abbildung 15 : Standortsparameter und Bestandeskennwerte der beiden Vegetationstypen ........... 28
Abbildung 16 : Diagramm zur Verjüngung ............................................................................................ 29
Abbildung 17 : Boxplots mit Verjüngungszahlen .................................................................................. 29
Abbildung 18 : bis in die Krone bemooster Stamm einer alten Buche (Fagus orientalis) ..................... 30
Abbildung 19 : Vergleich der Jahrringbreiten von zwei ausgewählten Buchen .................................... 31
Abbildung 20 : Wachstumscharakteristika von Fagus orientalis .......................................................... 32
Abbildung 21 : freistehender Acer velutinum im Frühling während des Blattaustriebs ....................... 32
Abbildung 22: Wachstumscharakteristika von Acer velutinum ............................................................ 33
Abbildung 23 : "Druckwasserphänomen" bei Alnus subcordata .......................................................... 34
Abbildung 24: Wachstumscharakteristika von Alnus subcordata ......................................................... 35
Abbildung 25 : Wachstumscharakteristika von Quercus castaneifolia ................................................. 36
Abbildung 26 : geköpfte und geschneitelte Bäume von Quercus castaneifolia.................................... 37
Abbildung 27 : Auswirkung des Köpfens auf den Dickenzuwachs ........................................................ 38
Abbildung 28 : Auswirkung des Schneitelns auf den Dickenzuwachs ................................................... 38
Abbildung 29 : jährlicher Grundflächenzuwachs von Pterocarya pterocarpa ...................................... 39
Abbildung 30 : jährlicher Grundflächenzuwachs von Zelkova carpinifolia ........................................... 40
Abbildung 31: jährlicher Grundflächenzuwachs von Parrotia persica .................................................. 41
Abbildung 32 : Gewichtung (Importance) der Baumarten der Nordhang-Orientbuchenwälder.......... 42
Abbildung 33 : Mittlere Grundfläche je Baum, Bestockungsdichte und Bestandesgrundfläche ......... 43
Abbildung 34 : Boxplot der mittleren Baumhöhen .............................................................................. 43
Abbildung 35 : Höhenschichtenverteilung ............................................................................................ 44
Abbildung 36 : Verteilung der Baumklassen ......................................................................................... 44
Abbildung 37 : Boxplots der Bestandeskronenfläche und Lichtungsgröße .......................................... 45
Abbildung 38 : Schema eines Mischwaldes der Buchenwaldstufe ....................................................... 46
Abbildung 39 : prozentuale Verteilung der Stammqualitäten ............................................................. 47
Abbildung 40: Höhen der geradschäftigen Stämme ohne Astungen .................................................... 47
Abbildung 41 : Durchmesserverteilung ................................................................................................. 48
Abbildung 42 : Holzvorrat und aktueller jährlicher Zuwachs ............................................................... 49
Abbildung 43 : generalisierte Wachstumskurven der Nordhang-Buchenmischwälder ........................ 50
Abbildung 44 : Durchmesserverteilung innerhalb der Entwicklungsstadien ........................................ 51
Abbildung 45 : Höhenschichtenverteilung innerhalb der Entwicklungsstadien ................................... 51
Abbildung 46 : Vergleich des Radienwachstums der vier Hauptbaumarten ........................................ 58
Abbildung 47 : Vergleich des Höhenwachstums der vier Hauptbaumarten ........................................ 59
Abbildung 48 : Vergleich des Grundflächenwachstums der vier Hauptbaumarten.............................. 59
Abbildung 49 : Vergleich des jährlichen Grundflächenzuwachses der vier Hauptbaumarten.............. 60
Abbildung 50 : Vergleich PCQ-Methode↔Vollaufnahme .................................................................... 63
Abbildung 51 : Die drei wichtigsten Nutzungsformen des Waldes im Gebiet ...................................... 68
Abbildung 52 das Ziel der Hoffnungen vieler junger Leute in einen Baum geritzt ............................... 68
Abbildung 53 : von Adlerfarn (Pteridium aquilinum) überwucherte, ehemalige Teeplantage ............ 70
Tabellenverzeichnis Tabelle 1: Charakteristische Gehölze der hyrkanischen Wälder und ihre Verteilung in anderen
Laubwaldgebieten ................................................................................................................................... 7
Tabelle 2 : Kriterien der Zuordnung zu Stammqualitätsstufen ............................................................. 11
Tabelle 3 : Beispiel eines Aufnahmeblattes ......................................................................................... 12
Tabelle 4 : Vergleich der Anpassungsgüte verschiedener Wachstumsfunktionen ............................... 16
Tabelle 5 : Standortsparameter und Bestandeskennwerte der zwei Vegetationstypen ..................... 25
Tabelle 6 : Geordnete Vegetationstabelle mit den einzelnen Artengruppen ....................................... 26
Tabelle 7: forstliche Bestandeskennwerte der Entwicklungsstadien .................................................... 52
Tabelle 8 : Vergleich von Bestandesdaten unterschiedlicher Buchenurwälder .................................... 64
Abkürzungen BHD Brusthöhendurchmesser (Brusthöhe=1,30 m)
BHU Brusthöhenumfang
bzw. beziehungsweise
C/N Verhältnis Kohlenstoff zu Stickstoff, Maß für Nährstoffverhältnisse
DCA Detrended Correspondence Analysis (Korrespondenzanalyse)
etc. et cetera
f Formzahl
FAO Food and Agricultural Organisation
ha Hektar (10 000 m²)
IUFRO International Union of Forest Research Organizations
KA 5 Kartieranleitung Boden 2005
KCl Kaliumchlorid
MÖNR Ministerium für Ökologie und natürliche Ressourcen der Republik Aserbaidschan
n Stichprobenanzahl
NN Höhe über Normalnull (Amsterdamer Pegel)
PCQ Point-Centered Quarter Method
pH potentia hydrogenii (Wasserstoffionen-Konzentration), Maß für Acidität/Alkalinität
s.o. siehe oben
spec. Species (Arten)
ssp. Subspecies (Unterart)
UNESCO United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization
vgl. vergleiche
Einleitung
1
1 Einleitung und Fragestellung
Die Vegetations-Formation der sommergrünen Breitblatt-Laubwälder würde natürlicherweise große
Teile der gemäßigten Breiten West-Eurasiens, Ost-Nordamerikas und Ostasiens bedecken. Der
Mensch hat gerade in diesen Gebieten durch Rodung, Besiedelung und Umwandlung fast überall in
die natürliche Vegetation eingegriffen. Nur auf kleinen Flächen, meist in abgelegenen Gebirgen wie
etwa den Karpaten, konnten sich Reste von ungenutzten Urwäldern erhalten. Eine besondere
Bedeutung erhalten so die teilweise zu diesen Urwäldern zählenden hyrkanischen (kaspischen)
Wälder. Außerhalb des Einflusses rezenter Vereisungen und trotz Jahrtausende währender
menschlicher Besiedelung hat sich hier in Reliktform die Vegetation der arkto-tertiären Wälder
erhalten. So hat sich das Arteninventar an Baumarten über Jahrtausende kaum verändert (Ramezani
et al. 2008). Kleinflächig, in Aserbaidschan vor allem im Gebiet des Nationalparkes „Hirkan Milli
Parki“ bestehen Reste völlig ungenutzter Primärwälder. Von unschätzbarem Wert sind diese
gleichsam als Wiege der mitteleuropäischen Laubwälder (Knapp 2005) als auch Museum einer
verschwundenen oder zerstörten Vegetation zu bezeichnenden Wälder. Und das sowohl in ihrer
Bedeutung für den globalen Biodiversitätserhalt als auch in ihrer lokalen Funktion für den
Wasserhaushalt, den Erosionsschutz und in ihrer positiven Wirkung auf das Klima der gesamten
Region. Dies spiegelt sich unter anderem in der Zugehörigkeit der Kaukasus-Region zu den globalen
Biodiversitszentren wider (Williams 2006).
Abgesehen von vorwissenschaftlichen Reiseberichten, der früheste von Schiltberger (1427) gibt es in
der deutschsprachigen Literatur erst ab 1880 genauere naturwissenschaftliche Darstellungen des
kaspischen Waldes (Prellberg 1890, Radde 1886, 1899). Noch detailliertere biogeographische und
botanische Beschreibungen folgen dann bei Grossheim (1927) und Bobek (1951). Untersuchungen in
forstwissenschaftlicher Hinsicht sind vor allem aus dem weitaus größeren iranischen Teil der
kaspischen Wälder vorhanden. Hier übt seit 1920 die Regierung eine Aufsichtspflicht über die Wälder
aus, ab etwa 1960 kann man von einer geregelten Forstwirtschaft mit Einrichtungsmethoden und
Hiebsatzvorgaben sprechen (Abdollahpour 2005).Gute Übersichten von vegetations- und
waldkundlichen Aspekten des kaspischen Waldes finden sich bei Rastin (1980) und Sagheb-Talebi
(2004).
In jüngster Zeit erschienen verschiedene Untersuchungen über die iranischen Buchenwälder
bezüglich der Waldstruktur, naturnaher, angepasster Bewirtschaftungsmethoden und
Wiederaufforstung (Sagheb-Talebi & Schütz 2002, Habashi et al. 2007, Bahri et al. 2008,
Ghourchibeiki & Tavana 2008, Marvi-Mohadjer 2008, Sagheb-Talebi & Eslami 2008).
Über die Bewirtschaftung der bis 1990 dem sowjetischen Forstministerium unterstehenden
aserbaidschanischen Teile des hyrkanischen Waldes liegen mir keine Literaturangaben vor. Aus
botanischer Sicht sei hier die Veröffentlichung von Prilipko (1954) genannt. Abgesehen von dem
Entwurf einer Meldung des bereits erwähnten Nationalparkes (Hirkan Milli Parki) zum UNESCO-
Weltkulturerbe (MÖNR 2004) sind aus jüngerer Vergangenheit keine Untersuchungen zum Zustand
oder Inventar der hyrkanischen Wälder Aserbaidschans bekannt.
Einleitung
2
Bei einer 2006 im Auftrage der Succow-Stiftung durchgeführten Studie wurde die fortschreitende
Degradation durch Übernutzung weiter Teile des Waldes sowie das zum Teil illegale Vordringen in
bisher unberührte Gebiete zum Zwecke des Holzeinschlages ersichtlich (Scharnweber et al. 2007,
Noack & Hidayatov 2007). Besonders hinsichtlich der Einführung einer geregelteren Bewirtschaftung
der in weiten Teilen einer „open Access“ Situation unterliegenden Waldflächen, sowie hinsichtlich
der Inventarisierung des Ausmaßes der Degradation liegt ein dringender Handlungs- und
Forschungsbedarf vor.
Aus diesem Kontext heraus und auf der Suche nach dem, für eine an natürlichen Prozessen
orientierte Forstwirtschaft wichtigem Wissen um die Strukturen und Entwicklungen in
unbeeinflussten Primärwäldern, ergaben sich folgende Fragestellungen:
Wie sind das Arteninventar und die Bodenverhältnisse an typischen Standorten in der
Buchenwaldstufe beschaffen?
Welche Zuwachsraten erreichen einzelne Baumarten in diesen, in der Literatur oft
unbestimmt als sehr wüchsig bezeichneten Wäldern unter den gegebenen Bedingungen?
Mit welchen Zuwachsverlusten ist bei der im Bereich der Dörfer üblichen Praxis des
Schneitelns zu rechnen?
Wie ist die Höhen- und Durchmesserverteilung der Bäume in solch einem Urwald beschaffen
und welche Dimensionen erreichen forstliche Parameter wie Holzvorrat, Bestockungsdichte
oder Bestandeshöhe hier?
Lassen sich die, für mitteleuropäische Buchenwälder als typisch beschriebenen
Entwicklungsstadien (Leibundgut 1959 und 1993, Korpel 1995, Tabaku 2000) auch hier
wiederfinden und wenn ja in welcher Ausdehnung?
Wie sind die gewonnenen Erkenntnisse in den Kontext vergleichbarer Urwaldforschung
einzuordnen?
Welche Baumarten kommen für eine forstliche Nutzung in Frage und welche Flächen wären
für ihren forstlichen Anbau geeignet?
Mit einer Passage aus meinem Reisetagebuch möchte ich diese Einleitung abschließen:
„Von der Lenkoran-Tiefebene aus fuhren wir heute das erste Mal auf staubigen und löchrigen Pisten
in die sanften Berge des Talysch. Der Weg folgt einem stark mäandrierenden, von kaukasischen
Flügelnüssen gesäumten, munter sprudelndem Fluss. Aus den aufgelichteten Wäldern der unteren
Lagen tönen Axtschläge. Mit Brennholz beladene Esel und alte LKWs, die Ladefläche voller Männer in
Anzügen und buntgekleideter Frauen, kommen uns entgegen. Überall rund um die Dörfer grasen
Kühe, Fettsteiß-Schafe und Wasserbüffel. Die aufgelichtete Landschaft mit dem Mosaik aus geköpften
oder bis hoch in die Kronen geschneitelten Bäumen, Wiesen, kleinen umzäunten Feldern und
Waldresten erinnert stark an Darstellungen unserer mittelalterlichen Kulturlandschaft. Erst in
ziemlicher Entfernung vom Dorf, hinter nur noch mit Gestrüpp und Adlerfarn bewachsenen Hängen
leuchtet das üppig grüne, unregelmäßige Kronendach des intakten Waldes. Aus den Lehmhäusern
steigt der Rauch der Kochfeuer und im Schatten einer alten Zelkove haben sich auf dem Dorfplatz die
Männer versammelt…..“
Untersuchungsgebiet
3
2 Untersuchungsgebiet
2.1 Lage Der hyrkanische Wald erstreckt sich über rund 1000 km als grünes Band entlang der Süd-und
Südwestküste des kaspischen Meeres. Die Gesamtfläche beträgt 1,9 Millionen Hektar im Iran (NBSAP
2000)und etwa 0,1 Millionen Hektar in Aserbaidschan. Der aserbaidschanische Teil dieses Waldes
befindet sich im Süden des Landes, in den sogenannten Talysch-Bergen. Er wird begrenzt durch das
Kaspische Meer im Osten, die Kura-Arraks-Niederung im Norden und die Grenze zum Iran im Westen
und Süden. Das Gebirge erreicht an der iranischen Grenze Höhen von 2400 m NN, die Lenkoranebene
liegt 12 m unter dem Meeresspiegel. Im Gebiet befindet sich ein Wald-Nationalpark, der „Hyrkan
Milli Parki“, mit einer Ausdehnung von 38 000 ha (Stand 2008). Der Hauptteil der Untersuchungen
wurde in der Höhenstufe von 800–1200 m NN, der typischen Buchenwaldstufe durchgeführt.
Ausgewählt wurden die Hänge in der weiteren Umgebung von vier Dörfern, namentlich Gegiran, Vov,
Almu und Siof, von denen sich das Letztere innerhalb der Nationalparkgrenzen befindet. Kriterien für
diese Auswahl waren zum einen der gute, ungestörte Zustand des Waldes in Verbindung mit
praktischen Gesichtspunkten wie gute Erreichbarkeit und Unterkunftsmöglichkeiten (Abbildung 1).
Abbildung 1: Lage des Untersuchungsgebietes im Süden Aserbaidschans, gut zu erkennen das grüne Band der hyrkanischen Wälder entlang der Süd-Südwestküste des kaspischen Meeres, vergrößert dargestellt die Aufnahmepunkte um die Dörfer Siof, Vov, Gegiran und Almu
Quelle: Google Earth, 2009
Si
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Al
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Untersuchungsgebiet
4
2.2 Geologie Die Ausführungen zur Geologie und Geomorphologie beruhen, wenn nicht anders vermerkt, sämtlich
auf Samedov in MÖNR (2004).
Das Talysch–Gebirge steht in enger Beziehung zum sich im Iran anschließenden Elburs Gebirge und
wird von einigen Autoren als eine Fortsetzung desselbigen gesehen (Berg 1959). Es besteht aus vier,
ziemlich parallel angeordneten Antiklinalen, die in Nordwestrichtung streichen. Dort wo sie sich der
Küste des Kaspischen Meeres auf sieben bis neun Kilometer nähern, brechen sie an einer fast
meridional streichenden Verwerfung ab. Das Gebirge wurde hauptsächlich im Tertiär (Paleozän bis
mittleres Miozän) also vor 10-65 Millionen Jahren aufgefaltet. Die älteste Formation aus dem
Paleozän ist im südöstlichen Teil zu finden, die sogenannte Astara-Assise (Schichtung). Diese Assise,
bestehend aus den drei Schichten Alevrotuffit, Alevtolit und Tuff-Sandstein formt ein sehr erosives
Relief und ist sehr starken Verlagerungsprozessen unterworfen. Kalkstein-Kliffs mit der
eingeschlossenen Fauna der oberen Kreidezeit prägen den südöstlichen Teil. Der Hauptkamm des
Talysch, entlang der iranischen Grenze verlaufend, besteht aus Basalt, Lava-Brekzien, Lava-
Konglomeraten und vulkanogenem Tuff. Er wurde größtenteils im unteren Eozän (Alttertiär)
aufgefaltet. Durch ihre hohe Denudations-Stabilität prägen diese Schichten, besonders der Basalt,
stark Aussehen und Relief in diesem Teil des Gebirges. Die Lenkoran Region ist geprägt von der
Maykop-Assise, aus dem Oligozän bis mittlerem Miozän. Hauptsächlich besteht sie aus sehr erosiven
Sand-Ton Fazies und formt somit häufig die Relief-Depressionen. Das Tiefland von Lenkoran wird
bestimmt von quartären Schichten, hauptsächlich grauen Tonen, Ablagerungen des kaspischen
Meeres.
2.3 Geomorphologie Mit seinen eher sanften Hängen und den flachen Wasserscheiden fehlt dem Talysch-Gebirge im
Gegensatz zum großen oder kleinen Kaukasus der schroffe Hochgebirgsaspekt. Die
Hauptstreichrichtung des Talysch Rückens ist von Nordwest nach Südost, mit dem 2455 m hohen
Qizyurdu, einem Vulkankrater aus dem Eozän als höchstem Gipfel. Das gesamte Relief ist von
Erosionsprozessen geprägt, Spuren von Vergletscherungen fehlen völlig. Es entstand also in direkter
Abhängigkeit von der geologischen Struktur. So sind die höheren Gebirgsteile charakterisiert durch
viele, quer zur Streichrichtung liegende erosive Rücken, welche sich oft über viele Kilometer
erstrecken. Das Relief der Fussberge und der Lenkoran-Tiefebene ist bestimmt durch Terrassierung.
Es entstand aus losem, aus höheren Gebieten antransportiertem Material in Verbindung mit der
abrasiv-kumulativen Aktivität des in seiner Meeresspiegelhöhe stark schwankenden Kaspischen
Meeres.
2.4 Klima Das Klima der Region kann als feuchtwarm und gemäßigt bezeichnet werden. Die Gebirgskette des
Talysch bildet eine natürliche Barriere gegen das Eindringen nördlicher und nordöstlicher
Luftmassen(Neef 1956). Vom Kaspischen Meer aufsteigende Luftmassen begünstigen die
Wolkenbildung und führen zu Jahresniederschlägen von bis zu 1500 mm. Die jahreszeitliche
Niederschlagsverteilung ist unregelmäßig, mit einer Spitze in den Monaten September bis Oktober
und einer trockenen sommerlichen Phase im Juni und Juli (Mühr 2008). In den höheren Regionen
nehmen die Niederschläge stark ab, so dass die Waldgrenze hier natürlicherweise
trockenheitsbedingt ist (Schmidt in MÖNR 2004). Die durchschnittliche Jahrestemperatur liegt
zwischen 12° und 15°C.
Untersuchungsgebiet
5
Die Sommer sind warm mit Durchschnittstemperaturen zwischen 24° und 26°C im wärmsten Monat.
Die Winter sind mild, mit je nach Höhenlage durchschnittlichen Januar-Werten zwischen -2° und 3°C
(MÖNR, 2004). Fröste bis minus 15°C und eine bis zu einem Meter hohe Schneedecke besonders in
den höheren Lagen sind jedoch möglich. Das Klimadiagramm in Abbildung 2 veranschaulicht die
jahreszeitlichen Schwankungen der Temperatur und des Niederschlages. Im Sommer und Frühjahr
herrschen vom Meer wehende Ostsüdost- und Südostwinde vor, von November bis Februar eher
Westnordwestwinde vom Festland (Berg 1959).
Abbildung 2: Klimadiagramm von Lenkoran (Mühr 2008)
2.5 Boden Die Heterogenität des Gebietes in Bezug auf Ausgangsgestein, Relief, Wasserversorgung
Verwitterungsintensität und Vegetationsbedeckung spiegelt sich auch in der Palette der im Talysch
vorkommenden Böden wider. Unter der waldfreien Vegetation der höher gelegenen Teile des
Hauptkammes finden sich hauptsächlich Gebirgs-Wiesenböden, je nach Ausgangsgestein Ranker oder
Rendzinen. Sie sind meist von geringer Mächtigkeit. Solche Rohböden kommen auf steilen Hanglagen
auch in der tiefer liegenden Waldzone vor, hier oft über verwitterungsresistentem Kalkstein (MÖNR
2004). Die hier vorherrschenden Bodentypen sind jedoch Gebirgs-Waldbraunerden oder
Parabraunerden, in der russischen Literatur oft als zimtfarbene Waldböden oder Gelberden
bezeichnet (Mamedaliev 1963, Abbildung 3). Ein auffälliger Fahlhorizont als Folge von Lessivierung
(laut russischer Literatur auch Podsolierung) wird von vielen Autoren als häufig beschrieben (Berg
1959, MÖNR 2004, Sagheb-Talebi et al 2004). Besonders an den Unterhängen treten durch Stau- und
Hangquellwasser hervorgerufene Pseudogleye auf. In Flusstälern und auf Terrassen finden sich
Alluvialböden, welche sich durch eine gute Nährstoffversorgung auszeichnen. Bei den Gelberden und
zimtfarbenen Waldböden wird eine mittlere bis gute Basensättigung, mit einem C/N-Verhältnis bis 20
beschrieben. Je nach Ausgangsgestein liegen die pH-Werte im sauren bis subneutralen Bereich (pH
4,5-pH 6). Das dominierende Substrat ist Lehm. Die vorherrschenden Humusformen sind Mull und
Moder in vielfältigen Variationen wie Rhizomull oder mullartiger Moder (Sagheb-Talebi et al 2004).
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die flächenmäßig bedeutsamsten Böden im Gebiet der
hyrkanischen Wälder nach FAO-Klassifikation (FAO 1997) den Cambisols und chromic Cambisols,
jeweils mit Lessivierungserscheinungen, zugerechnet werden können.
Untersuchungsgebiet
6
2.6 Vegetation Auch unter phytogeographischen und floristischen Aspekten wird das Gebiet des Talysch meist als
autonome Region eingestuft (Prilipko 1970, Safarov & Olisaev 1991). Demnach gehört das Gebiet zur
hyrkanischen Floren-Provinz der orientalisch-turanischen Region (Meusel et al. 1965). Von anderen
Autoren wird der Hyrkan als Euxino-hyrkanische (Sub-) Provinz der Euro-Sibirischen Region
beschrieben (Zohary 1973, Schroeder 1998).
Die hygro-thermophile arkto-tertiäre Flora, der Ursprung der heutigen Vegetation der drei großen
nordhemispherischen Laubwaldgebiete, bedeckte ehemals weite Teile der Nordhalbkugel. Sie wurde
durch mehrere Abkühlungen im Pleistozän in West-Eurasien auf zwei Refugialgebiete
zurückgedrängt. Das Gebiet des Hyrkan und das der Kolchis, am Ostufer des Schwarzen Meeres. Hier
wirkten Kaspisches-, respektive Schwarzes Meer als Feuchte- und Wärmeregulatoren (Frenzel 1968,
Knapp 2004). Aus diesem Grunde birgt die heutige Vegetation hier eine große Zahl endemischer
Tertiärrelikte, besonders unter den Baum-und Straucharten. Beispiele hierfür sind der Eisenbaum,
Parrotia persica, die kastanienblättrige Eiche, Quercus castaneifolia oder die kaspische Gleditschie,
Gleditsia caspica. Tabelle 1 gibt einen Überblick über charakteristische Baum und Straucharten der
hyrkanischen Wälder und ihre Verbreitung in anderen Floren-Provinzen.
Abbildung 3: Böden im Gebiet des Talysch, Ausschnitt aus : Atlas Aserbaidschanskoi SSR, Mamedaliew 1963
Untersuchungsgebiet
7
Tabelle 1: Charakteristische Gehölze der hyrkanischen Wälder und ihre Verteilung in anderen Laubwaldgebieten, verändert, nach Knapp, 2004
hyrkanisch kolchisch(euxinisch) (sub)mediterran mitteleuropäisch
1. hyrkanische Endemiten (*auch in Ost-Asien) Parrotia persica Albizzia julibrissin* Gleditsia caspica Alnus subcordata Quercus castaneifolia Acer hyrcanum Acer sosnovskyi Buxus hyrcana Buxus colchica Buxus sempervirens Hedera pastuchowii Hedera colchica Hedera helix Hedera helix Ilex spinigera Ilex colchica Ilex aquifolium Ilex aquifolium
2. hyrkanisch-kolchisch Pterocarya pterocarpa Pterocarya pterocarpa Zelkova carpinifolia Zelkova carpinifolia Diospyros lotus * Diospyros lotus * Quercus macranthera Quercus macranthera Acer cappadocicum Acer cappadocicum Fagus orientalis Fagus orientalis Fagus sylvatica Fagus sylvatica Acer velutinum Acer velutinum Acer pseudoplatanus Acer pseudoplatanus Tilia begonifolia Tilia begonifolia Tilia platyphyllos Tilia platyphyllos
3. hyrkanisch-kolchisch-(sub)mediterran Castanea sativa Castanea sativa Castanea sativa Corylus colurna Corylus colurna Corylus colurna Carpinus orientalis Carpinus orientalis Carpinus orientalis Paliurus spina-christi Paliurus spina-christi Paliurus spina-christi Mespilus germanica Mespilus germanica Mespilus germanica Mespilus germanica Morus alba Morus alba Morus alba Punica granatum Punica granatum Punica granatum Celtis australis Celtis australis Celtis australis Prunus laurocerasus Prunus laurocerasus Prunus laurocerasus
4. hyrkanisch-kolchisch-(sub)mediterran-mitteleuropäisch Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior Alnus glutinosa Alnus glutinosa Alnus glutinosa Alnus glutinosa Ulmus glabra Ulmus glabra Ulmus glabra Ulmus glabra Ulmus carpinifolia Ulmus carpinifolia Ulmus carpinifolia Ulmus carpinifolia Acer platanoides Acer platanoides Acer platanoides Acer platanoides Acer campestre Acer campestre Acer campestre Acer campestre Carpinus betulus Carpinus betulus Carpinus betulus Carpinus betulus Sorbus torminalis Sorbus torminalis Sorbus torminalis Sorbus torminalis Corylus avellana Corylus avellana Corylus avellana Corylus avellana Prunus avium Prunus avium Prunus avium Prunus avium Taxus baccata Taxus baccata Taxus baccata Taxus baccata
Bemerkenswert ist, dass mit Ausnahme der Eibe, Taxus baccata in der Vegetation keine Nadelbäume
vorkommen. Immergrüne Holzgewächse wie die hyrkanische Stechhülse, Ilex spinigera, der
Mäusedorn, Ruscus hyrcanus oder die endemische Danaë racemosa sind vorhanden, prägen aber, im
Gegensatz zur Kolchis meist nicht den Aspekt (Bobek 1951). Vereinzelt finden sich dichte
Gehölzinseln aus Buchsbaum, Buxus hyrcana. Auf Grund der hohen Luftfeuchte sind viele Stämme
von Epiphyten bewachsen. Darunter auch Blütenpflanzen oder Farne wie das behaarte Schaumkraut,
Cardamine hirsuta oder der Tüpfelfarn, Polypodium vulgare. Besonders auffällig ist der manchmal bis
in die Kronen reichende epiphytische Bewuchs alter Stämme mit Bryophyten. Die Baumgrenze, von
Radde (1899) für den Talysch bei 2000-2100 m NN angegeben, wird von der persischen Eiche,
Quercus macranthera gebildet. Durch anthropogene Beeinflussung liegt sie tatsächlich jedoch
niedriger und wird meist noch von der Orientbuche, Fagus orientalis erreicht.
Untersuchungsgebiet
8
Die wichtigsten Waldtypen und ihre Höhenzonierung nach Schmidt in MÖNR (2004) sind folgende:
2.7 Gebietszustand und anthropogene Einflüsse Außerhalb der schmalen Küstenebene ist das Gebiet des Talysch Gebirges eher dünn besiedelt.
Abgesehen von den Städten Lerik (7000 Einwohner) Yardimli und Marsalli (9500 Einwohner) fehlen
Urbanisationen fast gänzlich. Zu sowjetischen Zeiten war die Haupteinnahmequelle der dörflichen
Bevölkerung die Arbeit in ländlichen Genossenschaften (Kolchosen, Sowchosen). Tee- und
Tabakanbau, Viehwirtschaft (Kühe, Schafe, Ziegen), Obst und Gemüseprodukte (Auberginen,
Kartoffeln, Granatäpfel) sowie in geringerem Maße der Getreideanbau waren die
Hauptproduktionszweige. Mit dem Zusammenbruch des Sowjetreiches und der Gründung des
Staates Aserbaidschan 1991 zerfielen diese genossenschaftlichen Strukturen und viele Bewohner der
Bergdörfer kehrten zur Subsistenzwirtschaft zurück. Auch die Bewirtschaftung des Waldes durch den
sowjetischen Staatsforstbetrieb wurde eingestellt. Für den vorher gut durch ein Verbot der
Waldweide und Regulierung des Holzeinschlages geschützten Wald nahm der Nutzungsdruck enorm
zu. Bedingt durch den sukzessiven Ausfall der Maschinen und fehlender Finanzmittel zur
Neuanschaffung, wird ein immer größerer Teil der Arbeiten per Hand ausgeführt. So konnte ich
beobachten, dass selbst größere Heuwiesen mit Sensen in mühevoller Handarbeit gemäht wurden.
1. Hyrkanische oder Südkaspische hygro-thermophile Breitblatt-Laubwälder
(artenreiche, nemorale, sommergrüne Wälder, mit immergrünem Unterwuchs)
1.1. Hyrkanische Tieflands -bis kolline Breitblatt- Mischlaubwälder (Süd-
Kaspische Tieflandswälder mit Quercus castaneifolia, Parrotia persica, Zelkova
carpinifolia, Diospyros lotus) zum Teil in Kombination mit Alnus glutinosa
ssp.barbata und Pterocarya pterocarpa alluvial-Wäldern
1.2. Hyrkanische kolline bis montane Eichen (Quercus castaneifolia) und
Hainbuchen (Carpinus betulus) – Eichen Wälder (Eichen und Hainbuchen-
Eichen Mischwälder der Südkaspischen Gebirge, zum Teil mit Parrotia persica,
Zelkova carpinifolia, Diospyros lotus, Acer velutinum, Gleditsia caspica)
2. Süd-Kaspische Orientbuchenwälder
2.1. Montane Orientbuchenwälder (Fagus orientalis) mit immergrünen Arten
(Buxus hyrcana, Danaë racemosa, Ruscus hyrcanus, Ilex spinigera, Hedera
pastuchowii) in Abwechslung mit gemäßigten Breitblatt-Laubmischwäldern
(Quercus castaneifolia, Alnus subcordata, Acer velutinum), vor allem auf den
Südexpositionen
2.2. Altimontane Orientbuchenwälder ohne immergrüne Arten
3. Xerophytische Eichen (Quercus macranthera) Wälder an der oberen Waldgrenze
(charakterisiert durch trockene Bedingungen über der Wolken-Kondensationszone,
im Talysch nur kleinflächig zu finden)
Untersuchungsgebiet
9
Absatzstrukturen gingen verloren und Teeplantagen, welche oft großflächig die Hügel bedeckten
wurden aufgegeben oder nur noch partiell genutzt und überwucherten mit Adlerfarn (Pteridium
aquilinum). Der Wald wird heute in vielfältiger Form genutzt und oft auch übernutzt. Zum einen dient
er den Kühen, Schafen, Ziegen und Wasserbüffeln als Weide. Viele Bäume werden zusätzlich noch
geschneitelt und die Äste und Blätter als Futter vor allem für die Jungtiere verwandt. Zum Anderen
wird er zur Gewinnung von Brennholz zu Heiz- und Kochzwecken und als Bau- und Wertholzlieferant
genutzt. Auch Köhlerei und der Verkauf von Holzkohle werden betrieben. Obwohl im staatlichen
Wald offiziell jeglicher Holzeinschlag über die private Brennholzgewinnung hinaus verboten ist, dringt
die Nutzung ausgehend von den Dörfern und Wegen immer weiter vor. Es fehlen Kontrollorgane und
Korruption ist in der Forstbehörde alltäglich. Der Verkauf von illegal geschlagenem Brenn- und
Bauholz stellt für viele Familien oft die einzige monetäre Einkommensquelle dar (vgl. Noack &
Hidayatov 2007).
Diese vielfältige Waldnutzung führt zur Ausbildung ganz typischer Walddegradationsstadien, je nach
Intensität und Art der Nutzung (Scharnweber et al. 2007). Während meiner zwei mehrmonatigen
Aufenthalte im Gebiet konnte ich einen Eindruck vom Fortschreiten der Waldzerstörung und der
Zunahme der Übernutzung gewinnen. An den wichtigen Verbindungswegen im Gebiet konnte ich
täglich den Abtransport mehrerer LKW-Ladungen Brenn- und Bauholz beobachten. Unverwitterte
Baumstümpfe in aufgelichteten Wäldern lassen Rückschlüsse auf das flächenmäßige Ausmaß des
Holzeinschlages der letzten Jahre zu. Nur eher unzugängliche Bereiche und das dünn besiedelte und
kaum durch Wege erschlossene Kerngebiet des Nationalparks sind bisher von einer Nutzung
weitestgehend verschont geblieben. Angaben über Ausmaß und ökonomische Hintergründe der
Übernutzung finden sich exemplarisch für zwei ausgewählte Dörfer bei Noack & Hidayatov (2007).
Abbildung 4: Übernutzung des Waldes durch Holzeinschlag, Schneitelung und Beweidung führt zu Landschaftsbildern wie oben rechts, auf der linken Seite intakte, unberührte Wälder innerhalb des Nationalparkes „Hirkan Milli Parki“
Methoden
10
3 Methoden
3.1 Feldarbeit Die Feldarbeiten wurden von Mai bis Juni 2007 durchgeführt. Für diese Jahreszeit sprachen die
günstigen Wetterbedingungen und der noch vorhandene Frühjahrsaspekt der Vegetation. Es wurden
insgesamt 48 Plots aufgenommen. Die Auswahl der Untersuchungsflächen erfolgte zufällig, wenn die
Voraussetzungen anthropogene Störungsfreiheit, Höhenstufe 800-1200 m NN und nördliche
Exposition erfüllt waren. In jedem Plot wurden Vegetationsaufnahmen durchgeführt, Bodenproben
entnommen, mindestens ein Baum mittels Bohrkernentnahme beprobt und forstliche
Bestandeskennwerte erfasst. In die Auswertung der forstlichen Bestandesdaten wurden außerdem
noch 12 im Herbst 2006 in ungestörten Buchenwäldern aufgenommene Plots einbezogen.
Die Baumarten Parrotia persica, Pterocarya pterocarpa und Zelkova carpinifolia wurden
entsprechend ihres Hauptvorkommens in niedrigeren Höhenstufen auch dort beprobt. Die
Untersuchungen an Quercus castaneifolia wurden auf südlichen Expositionen sowohl in genutzten
Beständen in Dorfnähe als auch in wenig beeinflussten Beständen ebenfalls in der Höhenstufe 800-
1200 m NN durchgeführt.
3.1.1 Vegetationsaufnahmen und Bodenuntersuchungen
Abiotische Standortfaktoren, Koordinaten und Meeresspiegelhöhe der Aufnahmeflächen sowie die
Größe von Lichtungen wurden mit Hilfe eines GPS-Gerätes (Garmin Etrex) ermittelt.
Für die Vegetationsaufnahmen wurde ein Quadrat von 20 x 20 m, also von 400 m² Größe gewählt. Es
wurden alle Gefäßpflanzenarten der Baum-, Strauch- und Krautschicht erfasst. Die Deckungsgrade
wurden nach der Skala von Braun-Blanquet eingeschätzt (Braun-Blanquet 1964). Die Deckungsgrade
der ersten und zweiten Baumschicht, der Strauch- und Krautschicht sowie die Werte für
vegetationslose Streubedeckung oder offenen Boden wurden in Prozent geschätzt.
Zur Bestimmung der Pflanzen vor Ort und für die Nomenklatur wurden Jäger & Rothmaler (2007),
Fitschen et al. (2002), Schmidt (2002-2007) und Roloff & Bärtels (1996) genutzt. Unbekannte Arten
wurden herbarisiert. Einige Arten konnten auf Grund fehlender Blütenstände nur bis zur
Gattungsebene bestimmt werden.
Um Aussagen über die Verjüngung der Baumarten treffen zu können, wurden zusätzlich auf einem
Subplot von 5 x5 m alle jungen Bäume im Alter von zwei bis drei Jahren sowie alle Bäume
unter 1,50 m Höhe mit Art und Anzahl aufgenommen. Keimlinge wurden auf 1 m² großen Flächen mit
Art und Anzahl erfasst.
Auf einer Skala von Null (keine Beweidung oder Nutzung erkennbar) bis Fünf (sehr starke Störung)
wurde die Störungsintensität in den jeweiligen Plots notiert. Von allen Plots wurden Bodenproben
aus der Hauptwurzelzone von etwa 10-20 cm Tiefe genommen. Außerdem erfolgte eine
Feldansprache des Bodens nach Substrat, Humusgehalt und Mächtigkeit der Streuauflage bzw. des
Ah-Horizontes. An von mir als typisch eingeschätzten Standorten wurden insgesamt vier
Bodenprofile angelegt. Es erfolgte eine Feldansprache der Horizontfolgen, Humusgehalte und
Substrate gemäß der bodenkundlichen Kartieranleitung KA 5 (AG Boden 2005).
Methoden
11
3.1.2 Auswahl der Baumarten und Bohrkernentnahme
Bei der Vorauswahl der zu untersuchenden Baumarten spielten Parameter wie häufiges Vorkommen
im Gebiet, forstliche Nutzbarkeit des Holzes und Sichtbarkeit der Jahrringe die Hauptrolle. Hier
gingen sowohl eigene Erfahrungen aus einer von mir im Herbst 2006 im Gebiet durchgeführten
Projektarbeit (vgl. Scharnweber et al. 2007) als auch Erkenntnisse aus Literaturrecherchen (z.B.
Bobek 1951, Sagheb-Talebi 2004, Schmidt 2002-2007) ein. Ausgewählt wurden daraufhin die Arten
Fagus orientalis, Acer velutinum, Quercus castaneifolia und Alnus subcordata als Hauptbaumarten.
Hier wurden je Art mindestens 15 Bohrkerne sowie mehrere Stammscheiben junger Exemplare
genommen. Die Arten Pterocarya pterocarpa, Parrotia persica und Zelkova carpinifolia sind auf
Grund ihrer Wüchsigkeit bzw. besonderen Holzeigenschaften ebenfalls beprobt worden, jedoch nur
mit jeweils zehn Bohrkernen.
Um Konkurrenzeffekte zu minimieren und Vergleichbarkeit zu gewährleisten gehörten die beprobten
Exemplare ausschließlich zu den Klassen eins und zwei nach Kraft (1884), also zu den Überhältern
und herrschenden Bäumen (vgl. Abbildung 5). Von jedem Exemplar wurden zwei, um 90° versetzte
Bohrkerne mit einem Suunto 40 cm bzw. Haglöf 60 cm Zuwachsbohrer entnommen. Bei einzelnen,
dicken oder sehr schwer zu bohrenden Exemplaren oder wenn ein komplettes Durchbohren möglich
war und das Zentrum genau getroffen wurde, wurde auf die Entnahme des zweiten Kernes
verzichtet. Aus praktischen Gründen wurde Bohrkern eins meist an der hangaufwärts gerichteten
Stammseite und Bohrkern zwei an der hangparallelen Stammseite erbohrt. Die Kerne wurden an Ort
und Stelle mit Holzleim auf vorbereitete Schienen fixiert. Tabelle 3 zeigt die für jeden Baum zusätzlich
aufgenommenen Parameter an zwei Beispielen. Die Baumhöhe wurde mit einem Suunto-
Höhenmesser ermittelt, der auch als Winkelmesser für die Hangneigung verwandt wurde. Zur
Messung des Brusthöhenumfangs diente ein Maßband. Die Einschätzung der Stammqualität erfolgte
mittels einer dreistufigen Klassifizierung, verändert nach Leibundgut (1993) ersichtlich aus Tabelle 2.
Tabelle 2: Kriterien der Zuordnung zu Stammqualitätsstufen, verändert nach Leibundgut (1993)
Stammqualität Eigenschaften Höhe astfreier Stamm
A sehr gerader Stamm, nur leichte Astungen ≥ 8 Meter B Stamm leicht gekrümmt bzw.tiefere Astungen*
vorhanden ≥ 4 Meter
C eher krumm bzw. tief beastet*, keine Wertholznutzung möglich
≤ 4 Meter
*wenn Astumfang ≥ 10% des Stammumfanges
Um eine Aussage über die Wuchsgeschwindigkeit junger Exemplare zu treffen und um festzustellen,
wie lange eine Art braucht um die Brusthöhe von 1,30 m zu erreichen, wurden von einigen kleinen
Individuen jeder Art möglichst bodennah Stammscheiben abgesägt.
Methoden
12
Tabelle 3: Beispiel für ein Aufnahmeblatt für untersuchte Bäume anhand der Plots AL 6 und Qu 12
Nummer 44 52
Datum 26.5. 3.6.
Bohrkern Nummer Al 6 Qu 12
GPS-Nummer 39 46
Länge 48°36286 48°37078
Breite 38°37014 38°38193
Höhe (NN) 1200 840
Baumart Alnus subcordata Quercus castaneifolia
Baumklasse nach Kraft 1 2
Baumhöhe [m] 38 22
Höhe astfreier Stamm [m] 20 0
Stammqualität B C
Kronendurchmesser [m] 10 2
BHU [cm] 190 120
Höhe der Bohrung [cm] 80 130
Umfang Bohrungshöhe [cm] 200 120
Exposition der Bohrung E N
Hangneigung 26° 4°
Exposition Hang N W
Lage am Hang Mittelhang Grat
Entfernung nächster Baum [m]
5,3 2,4
Hangform konkav gestreckt
Anmerkungen - geschneitelt, Stakete
3.1.3 Erhebung forstlicher Bestandeskennwerte
Anhand forstlicher Kennzahlen wie Grundfläche je Hektar oder Stammzahl je Hektar lassen sich
Waldbestände einordnen und vergleichen. Zu ihrer Ermittlung wurde die Point-Centered Quarter
Method (PCQ) ausgewählt (Mitchell 2001, Cottam & Curtis 1956). Diese Methode erlaubt es, durch
statistische Hochrechnung der gemessenen Werte nur relativ weniger Individuen Aussagen über den
gesamten Bestand zu machen. Der Nachteil der Methode, die Gehölzartenvielfalt zu unterschätzen
(Bryant et al.2005) konnte hier durch die ebenfalls durchgeführten Vegetationsaufnahmen
ausgeglichen werden.
So wurden zu jedem Plot, in dem ein oder mehrere Individuen mit dem Zuwachsbohrer beprobt
wurden die Bestandes-Kennwerte erhoben. Ausgehend von einem Mittelpunkt wurde die Fläche
unter Zuhilfenahme eines Kompasses in vier Quadranten eingeteilt. In jedem Quadranten wurde
dann mit einem Maßband die Entfernung des nächstgelegenen Baumes zum Zentrum gemessen.
Außerdem wurden von jedem Baum Art, Brusthöhenumfang, Höhe, Kronenumfang, Stammqualität,
Höhe des astfreien Stammes und seine Stellung im Bestand (vgl. Abbildung 5) ermittelt. Als Baum
definiert wurden hier in Anlehnung an Cottam & Curtis (1956) alle Holzgewächse mit einem
Brusthöhenumfang des Hauptstammes von mindestens 12 cm. Dieses Vorgehen wurde in allen vier
Himmelsrichtungen jeweils in 15 m Entfernung vom Zentrum wiederholt. Letztlich wurden so je Plot
Werte von 20 Bäumen aufgenommen. In Abbildung 6 ist das Vorgehen graphisch veranschaulicht.
Methoden
13
Baumklassen nach Kraft
11.. Überhälter
22.. herrschende Bäume, Hauptbestand
33.. gering mitherrschende Bäume, mit normaler aber
schwach entwickelter oder eingeengter Krone
3 j vitale, junge Bäume, vorwüchsig, gute Krone, im
Unterstand
44.. beherrschte Bäume, verkümmerte Kronen, zwei
oder mehrseitig zusammengedrückt
a) zwischenständig, schirmfrei, eingeklemmt
b) teilweise unterständig
55.. ganz unterständige Bäume
a) lebensfähige Kronen
b) absterbende Kronen
Abbildung 5: Definition der Baumklassen nach der Stellung im Bestand, verändert nach Kraft (1884)
Abbildung 6: Vorgehensweise bei der Aufnahme mittels der PCQ-Methode, die roten Punkte stellen Bäume dar, die schwarzen Striche jeweils die Entfernung zum Mittelpunkt (verändert, nach Peper 2003)
15 m
Methoden
14
3.2 Auswertung der Daten
3.2.1 Bodenproben
Die Bodenproben wurden im Labor 48 Stunden bei 60°C getrocknet. Danach wurden sie im Mörser
per Hand zerkleinert und auf 2 mm Maschenweite gesiebt. Die verbliebenen Rückstände wurden ein
weiteres Mal gemörsert, gesiebt und der nun verbliebene Anteil an Grobskelett sowie das gesiebte
Material gewogen. Von dem Feinmaterial wurde ein Teelöffel im Achatbecher gemahlen. Es erfolgte
eine weitere Trocknung im Trockenschrank. Danach wurden je Probe etwa 80 mg in Zinnschiffchen
eingewogen und im C/N Analysator auf Kohlenstoff und Stickstoffgehalte analysiert.
Für die Analyse des pH-Wertes wurden je 10 g gemörsertes, gesiebtes Substrat mit 25 ml KCl versetzt
und 14 Stunden stehen gelassen. Die Messung erfolgte dann mittels einer Glaselektrode.
3.2.2 Vegetationsaufnahmen
Die im Gelände nicht bestimmten, herbarisierten Arten wurden mit Grossheim (1949-1962) und
Karjagin (1950-1961) nachbestimmt. Zur Erstellung der Artenlisten mit den Deckungsgraden wurde
das Programm TURBOVEG unter Zuhilfenahme der iranischen Artenliste (Datenbank) genutzt. Es
erfolgte eine Vorgliederung der Vegetationsaufnahmen nach Standort (Nord-/Südhang) und Waldtyp
(Orientbuchenwald/Eichenwald). Um die im Vergleich zur Baumschicht geringer deckende
Krautschicht höher zu gewichten, wurden für die Auswertungen die Deckungsgrade 1 bis 5 nach
Braun-Blanquet (1964) beibehalten, + wurde durch 0,5 und r durch 0,1 ersetzt. Eine Standardisierung
der Daten wurde vorgenommen, indem die Deckungsgrade der einzelnen Arten durch den jeweiligen
maximalen Deckungswert dividiert wurden. Die Aufnahmen des Buchenwaldes wurden mittels einer
hierarchisch, agglomerativen Clusteranalyse differenziert. Die Minimum Varianz Methode, auch
„Ward´s method“ genannt (Ward 1963) diente als Clusterungs- Algorithmus, die relative Euklidische
Distanz wurde als Distanzmaß gewählt. Für die ermittelten Cluster wurde eine Indikatorartenanalyse
nach Dufrêne und Legendre (1997) durchgeführt. Ein Test auf Signifikanz der ermittelten
Indikatorwerte erfolgte mit dem Monte Carlo Permutationstest mit 100 Iterationen. Mittels eines
indirekten Ordinationsverfahrens, der „Detrended Correspondence Analysis, DCA“ (Hill & Gauch
1980) wurden Einflüsse und Zusammenhänge von Vegetation und Standortsparametern sowie
Bestandeskennwerten analysiert. Auf die Einbeziehung der Zuwachsraten in die zweite Matrix der
DCA wurde verzichtet, da sie jeweils nur durch einen bzw. zwei Bäume, zum Teil auch
unterschiedlicher Arten repräsentiert werden würden und somit die Fehlerquote zu hoch wäre. Die
Clusterung, Indikatorartenanalyse sowie die Ordination erfolgten sämtlich in PC-ORD 4 (McCune &
Mefford 1999). Mit Hilfe des Programms EXCEL wurden die Arten des Orientbuchenwaldes manuell
nach den Clustern in Artengruppen angeordnet.
3.2.3 Jahrringmessung und Ableitung der Wachstumsfunktionen
Die auf Schienen fixierten Bohrkerne wurden mit Hilfe eines Schwingschleifers plan geschliffen. Unter
Verwendung von immer feinerem Schleifpapier wurden die Jahrringgrenzen sichtbar gemacht. Der
Feinschliff erfolgte mit Schleifpapier der Körnung 800 per Hand. Die gleiche Prozedur wurde auf die
Stammscheiben der jungen Bäume angewandt. Besonders bei den Bohrkernen von Acer velutinum
waren auf Grund seines zerstreutporigen Holzes die Grenzen oft undeutlich. Den besten Effekt in
Hinblick auf eine bessere Sichtbarmachung der Jahrringgrenzen erzielte ich durch die bei druckvollem
Schleifen mit einem Bandschleifer entstehende Hitzeeinwirkung. Unter dem Binokular erfolgte eine
Voreinteilung der Jahrringe in Dekaden. Bohrkerne mit undeutlichen Ringen, Verwachsungen oder
Ähnlichem wurden aussortiert.
Methoden
15
Die endgültige Messung der Jahrringbreiten erfolgte am LINTAB-Messtisch mit einer Genauigkeit von
1/100 mm. Die Daten wurden im Programm TSAP-WIN (Rinntech 2002-2007, Version 0.59)
gespeichert. Auch für die weitere Verarbeitung und Auswertung wurde dieses, speziell zur
Jahrringanalyse entwickelte Programm genutzt. Zunächst wurden die Werte der Jahrringabstände
der beiden Bohrkerne eines jeden Baumes übereinandergelegt. Dieser sogenannte Cross-Date
Prozess oder Synchronisation erfolgte graphisch unter Zuhilfenahme des vom Programm generierten
Cross-Date Indexes. Dieser Index ist ein speziell für die Dendrochronologie entwickeltes Werkzeug
und beinhaltet eine Kombination aus t-Test und Gleichläufigkeit (Eckstein & Bauch 1969). Eventuelle
Fehlmessungen oder fehlende Jahrringe konnten so durch Verschieben der Zeitreihen oder Einfügen
von Jahrringen ausgeglichen werden. Die Jahrringbreiten der einzelnen Bohrkerne jedes Individuums
wurden dann gemittelt, um eine einheitliche Serie zu erhalten.
Die Modellierung der Zuwachskurven der vier Hauptbaumarten erfolgte mittels nicht-linearer
Kurvenregression. Da die erhaltenen Wachstumskurven von einem Radius ohne Rinde ausgehen,
wurde ein Rindenkorrekturfaktor eingeführt. Bei der glattrindigen Fagus orientalis wurde ein Wert
von 10 %, bei den grobrindigen Arten (Acer, Alnus, Quercus) von 15 % angenommen (Prodan 1951).
Am Beispiel von Fagus orientalis möchte ich das Vorgehen bei der Bestimmung der
Wachstumsfunktionen aller vier Hauptbaumarten genauer erläutern. Ausgehend von den im Jahr
Null (Mittelpunkt) überlagerten individuellen Jahrringkurven wurde eine artspezifische
Mittelwertkurve gebildet (Abbildung 20c). Diese Mittelwertkurve wurde kumuliert (integriert), um
eine Zuwachskurve des Radius zu erhalten (Abbildung 20a). Aus den Alterswerten der
Stammscheiben von jungen, etwa 1,30 m hohen Individuen wurde abgeleitet, wie lange die jeweilige
Baumart braucht, um Brusthöhe zu erreichen. Dieser Wert wurde zum Alter nach den Bohrkernen
addiert.
An dieser Kurve wurden dann verschiedene, für biologisches Wachstum allgemein gebräuchliche
Funktionen (Gompertz, Chapman-Richards, Mitscherlich, Korf etc.) sigmoidalen Charakters auf ihre
Eignung getestet (Wenk et al.1990, Kramer 1988, Pretzsch 2001, Vanclay 1994). Hierfür wurden
mittels des Programms DATA FIT 9 (Oakdale Engeneering 1995-2008) nach der Methode der
kleinsten Quadrate verschiedene nichtlineare Regressionen berechnet. Die Ergebnisse der
Regressionen wurden durch Vergleiche der Quadratsumme der Residuenten (RSS), des
Ähnlichkeitsmaßes, r², des Standardschätzfehlers, der Verteilung der Residuenten und weiterer
Kriterien gewichtet (vgl. Tabelle 4). Die beste Anpassungsfähigkeit beim Radienzuwachs zeigte fast
durchweg die Weibull-Funktion: 𝐘 = 𝐲𝐦𝐚𝐱 − 𝐚𝐞−𝐛𝐱𝐜. Sie wurde, auch aus Gründen der besseren
Vergleichbarkeit der Ergebnisse, dann auch auf den Wachstumsgang aller vier Hauptbaumarten
angewandt. Um die Zuwachskurven auf die mit der PCQ-Methode vermessenen Bestände
anzuwenden, wurde zusätzlich zu den Rindenkorrekturfaktoren von 10 bzw. 15 % ein weiterer
einheitlicher Korrekturfaktor von 5 % eingeführt. Er ergab sich aus dem Vergleich des Radius des
Bohrkerns mit dem aus der Messung des Brusthöhenumfangs des gleichen Baumes abgeleiteten
Radius. Diese differierten im Mittel um 5 %. Als mögliche Ursachen dieser Abweichungen kommen
unrunder Stammwuchs, Zugholz an der hangaufwärts gerichteten Stammseite der Laubbäume oder
Brettwurzelbildungen in Betracht. Diese führen sämtlich zu einer Überschätzung des mit dem
Maßband gemessenen Umfanges.
Zum Herleiten einer Funktion des Höhenwachstums wurden in einem Scatterplot die Höhen aller, im
Zuge der PCQ-Messungen aufgenommenen Bäume jeder Art gegen ihren Radius aufgetragen.
Methoden
16
Wieder wurden verschiedene Funktionsgleichungen, erweitert durch die zwei speziell für das
Höhenwachstum entwickelten Funktionen nach Sloboda und Thomasius (Wenk et al. 1990), durch
nichtlineare Regression auf ihre Anpassungsgüte getestet (Abbildung 7). Mit Ausnahme von Quercus
castaneifolia erwies sich die Funktion nach Thomasius: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙) bei allen
Arten als die Geeignetste. Bei der Eiche musste der Parameter c als Konstante gehalten werden, um
eine Regression vornehmen zu können. Trotz geringfügig schlechterer Anpassungsgüte als sie
beispielsweise die Funktion von Chapman-Richards aufwies, wurde sie, wiederum aus Gründen der
besseren Vergleichbarkeit der Ergebnisse, auch hier für das Höhenwachstum angewandt.
Die jeweiligen Ableitungen 𝒅𝒚
𝒅𝒙 der beiden Funktionen dienen zur Beschreibung der periodischen
Radien- und Höhenänderungen.
Bei den Baumarten Pterocarya pterocarpa, Zelkova carpinifolia und Parrotia persica wurde wegen
der zu geringen Stichprobenzahl auf die Ableitung von Wachstumsfunktionen verzichtet. Dargestellt
wird hier nur die mittlere Kurve des jährlichen Grundflächenzuwachses mit einer Trendlinie.
Abbildung 7: Kurvenverlauf verschiedener Wachstumsfunktionen, nichtlineare Regression, Scatterplot mit Höhen-Radius Verhältnis von 542 Buchen
Tabelle 4: Vergleich verschiedener statistischer Parameter der Anpassungsgüte der Kurven und Funktionen aus Abbildung 7 am Beispiel des Höhenwachstumsganges von Fagus orientalis
Rank Model StdError Residual Sum Residual Avg. RSS R^2 Ra^2
1 Thomasius 5,0400638 69,93502857 0,092506652 19102,4868 0,84738814 0,84677932
2 Weibull 5,0470432 4,53E-09 5,99E-12 19155,4297 0,84696518 0,84635466
3 Chapman Richards 5,0567030 -30,33292666 -0,040122919 19254,3948 0,84617453 0,84576597
4 Sloboda 5,1178543 -49,27124534 -0,065173605 19696,7095 0,84264083 0,84201307
5 Gompertz 5,1721441 -56,64991101 -0,074933745 20143,5592 0,8390709 0,83864347
6 Gamma Modell 5,6298937 -256,5112714 -0,339300624 23866,8644 0,80932501 0,80881857
Methoden
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3.2.4 Messdaten der PCQ-Methode und Strukturwerte
Die erhobenen Messwerte wurden im Programm EXCEL eingegeben, geordnet und plotweise die
Bestandesparameter nach der Auswertungsroutine von Mitchell (2001)berechnet. Das aus der
Bestandesgrundfläche und der Mittelhöhe aller Bäume in den einzelnen Plots abgeleitete Volumen
wurde einheitlich mit einem Formfaktor von 0,5 errechnet. Für die Charakterisierung des
Orientbuchenwaldes der Höhenstufe 800-1200 m NN, in der die Mehrzahl der Aufnahmen gemacht
wurde, wurden die PCQ-Messungen dieser Plots zusammengefasst ausgewertet und dargestellt.
Der Anteil der einzelnen Baumarten am Gesamtbestand wurde mittels der „Gewichtung“
(Importance) berechnet, einer Größe in welche die relative Dichte, die relative Grundfläche und die
relative Frequenz einer Art additiv eingehen. Nicht nur die Häufigkeit einer Art, sondern auch ihr
Anteil an der Bestandesgrundfläche bestimmt also die prozentuale Höhe dieses Wertes.
Zur Darstellung der Durchmesserverteilung wurden alle vermessenen Bäume Durchmesserklassen
zugeordnet. Diese Einteilung erfolgte in 16, jeweils 10 cm umfassende Stufen. Die Zuordnung zu den
drei Kronenschichten wurde nach IUFRO-Klassifikation vorgenommen: Oberschicht >⅔ der
Oberhöhe, Mittelschicht ⅓-⅔ der Oberhöhe und Unterschicht <⅓ der Oberhöhe (Leibundgut 1956).
Die Oberhöhe wurde dabei als die durchschnittliche Höhe der 20 % höchsten Bäume im Bestand
definiert (Kramer & Akça 1995).
Für die Berechnung des aktuellen jährlichen Zuwachses in den Plots habe ich auf die errechneten
Wachstumsfunktionen der drei Hauptbaumarten zurückgegriffen. Die erwähnten
Rindenkorrekturfaktoren wurden dabei berücksichtigt. Über die Beziehungen Alter-Radius und Höhe-
Radius konnten die aktuellen jährlichen Radien- und Höhenänderungen errechnet werden. Die
Importance-Werte für die jeweiligen Baumarten in jedem Plot wurden zur Gewichtung der für jede
Baumart einzeln berechneten Höhen- und Radienzuwächse herangezogen.
Eine Mortalitätsrate wurde über die Beziehung der Bestockungsdichte zum mittleren Radius der Plots
hergeleitet (Wenk et al. 1990). Da der gesamte Stammzahlbereich abgedeckt wird, ist eine
Extrapolation der bei der Kurvenregression erhaltenen Funktion nicht nötig. Deshalb habe ich auf die
Verwendung einer biologisch plausiblen Funktion verzichtet. Stattdessen wurde eine, die
Punkteverteilung gut beschreibende, parabelförmige Funktion der Form: 𝒚 = 𝒆𝒂+𝒃∗𝒙+𝒄∗𝒙^𝟐 mit
hohen Ähnlichkeitswerten und normalverteilten Regressionsresiduen gewählt. Zur Vermeidung
unverhältnismäßig hoher bzw. niedriger Mortalitätsraten, die das Volumen des laufenden Zuwachses
stark beeinflussen, wurde bei der Berechnung folgende Vorgehensweise gewählt: Es wurde zu der
aktuellen Stammzahl des jeweiligen Plots der auf der Regressionskurve liegende zugehörige Radius
ermittelt. Zu diesem wurde der Radiuszuwachs im Jahr t addiert und die Stammzahl im Jahr t+1
wiederum über die Steigung der Regressionsfunktion in diesem Punkt abgeleitet. In Abbildung 8 ist
diese Vorgehensweise graphisch veranschaulicht.
Das Volumen im Jahr t+1 konnte nun aus den Werten für die Bestockungsdichte, die mittlere
Grundfläche je Baum und die mittlere Bestandeshöhe im Jahr t+1 errechnet werden. Die Differenz
aus dem Bestandesvolumen im Jahr t+1 und dem Volumen im Jahr t ergab dann den aktuellen
jährlichen Zuwachs der Bestände in den einzelnen Plots.
Methoden
18
Abbildung 8: Scatterplot der Bestockungsdichte über dem mittleren Baumradius aller 42 Buchenwaldplots,
Kurvenregression auf die Funktion: 𝒚 = 𝒆𝒂+𝒃∗𝒙+𝒄∗𝒙^𝟐, Parameter: a= 8,20011324803198, b= -0,117831374523567 und c= 0,00099138800880879, Erläuterungen siehe Text
Als typisch für Buchenwälder hoher Natürlichkeitsgrade werden kleinflächige, zeitlich und räumlich
verzahnte Entwicklungsstadien (Zyklen) beschrieben (Korpel 1995, Leibundgut 1993, Tabaku 1999).
Die Ausscheidung kann hierbei nach gutachterlicher Begehung (Korpel 1995, Leibundgut 1993) oder
durch numerische Methoden (Hillgarter 1976, Rall 1990, Tabaku 2000) erfolgen. Da die PCQ-
Methode von einer relativ kleinen Fläche ausgeht (< ¼ha, je nach Abstand der Bäume), sind die so
erhobenen Werte gut geeignet, um aus ihnen Rückschlüsse auf etwaige, kleinräumige Zyklen zu
ziehen (Tabaku 2000). Die Entwicklungsstadien werden vornehmlich definiert durch Unterschiede im
vertikalen und horizontalen Bestandesaufbau (Leibundgut 1993, Korpel 1995). Aus diesem Grunde
habe ich in einer Matrix aller Plots der Buchenwälder die Durchmesserverteilung in sechs jeweils 20
cm umfassenden Stufen, sowie die Verteilung der Bäume auf die drei Höhenschichten angeordnet. Es
erfolgte eine Clusteranalyse nach der Minimum-Varianz-Methode (Ward 1963), wiederum mit dem
relativen euklidischen Distanzmaß. Die Ergebnisse der Clusteranalyse wurden mit einem bei
Hillgarter (1976) vorgestellten und bei Tabaku (2000) zusammengefassten Bestimmungsschema
überprüft.
Zur graphischen Darstellung der Ergebnisse wurden die Programme SPSS, MS Excel und SciDAVis
genutzt. Soweit nicht anders vermerkt beziehen sich alle Radius-, Durchmesser-, Umfangs- und
Grundflächenangaben auf die Brusthöhe von 1,30 m.
Ergebnisse
19
4 Ergebnisse
4.1 Boden Dargestellt werden hier vier exemplarische Bodenprofile (Abbildung 10) sowie die aus jedem
Aufnahmepunkt vorliegenden Werte für den pH-Wert und das C/N Verhältnis im Oberboden in etwa
10-20cm Tiefe (Abbildung 9).
Die pH-Werte liegen sämtlich in einer Spanne zwischen 4,2 und 6,5 (Abbildung 9). Es sind also
basenreiche Böden im sauer-subneutralen bis subneutralen Bereich. Weder starke Versauerung noch
freier Kalk treten auf. Der recht enge Bereich des pH-Wertes weist auf eine intakte Pufferung im
Oberboden im Bereich des Silikat-bis Austauscherpuffers hin.
Noch enger ist der Bereich beim C/N-Verhältnis, wo 75 % der Werte zwischen 12 und 15 liegen
(Abbildung 9). Dies entspricht der Nährkraftstufe reich und deutet auf eine hohe Humusqualität in
Verbindung mit einer großen potentiellen Kationenaustauschkapazität von etwa 210-250 cmolc/kg
hin (AG Boden 2005). Entsprechend wurden die vorherrschenden Humusformen auch als mullartiger
Moder bis Mull angesprochen. Die Humusgehalte wurden von mir nach der Farbe als mittel- bis
stark- humos (h3-h4) eingestuft, was einem Anteil von 2-10 Masse % entspricht (AG Boden 2005). In
Plots reiner Buchenwälder mit dickerer Streuauflage (L-Schicht) von bis zu 10 cm war zum Teil eine
ausgeprägte Of-Schicht erkennbar. Im Allgemeinen war jedoch nur eine geringmächtige Streuauflage
von 2-3 cm ausgebildet, was auf gute Umsetzungsverhältnisse deutet.
Das vorherrschende Substrat ist (schwach-toniger) Lehm mit einer starken Bindigkeit und guter
Formbarkeit.
An den Unterhängen waren Vergleyungserscheinungen zu erkennen (siehe Profil III). Die anderen
drei Bodenschürfen wurden von mir als Braunerde-Pararendzina, Braunerde-Parabraunerde und
Normparabraunerde angesprochen (siehe Abbildung 10). Alle Profile lagen an Nordhängen unter
Buchenwaldbestockung und bieten somit einen Ausschnitt aus der in Kapitel 2.5. angeführten Vielfalt
an Bodenarten in diesem Gebiet.
Abbildung 9: Boxplots der pH-Werte und der C/N-Verhältnisse im Oberboden in 10-20 cm Tiefe aller 32 Buchenwaldplots, pH gemessen in KCl
Ergebnisse
20
Profil I
Profil II
Substrat: toniger Lehm
B(v)t rostfleckig, Kalkanreicherungen
Bv-Al skelettreich, zimtfarben
Ah
L, Of 0
25
50
80
cm
C
Braunerde-Parabraunerde
8
0
12
22
Ah skelettreich
Ah/Bv leichte Verbraunung
ererleichVerbraunung eC
Substrat: mittelsandiger Lehm über
lockerem Karbonatgestein
cm
Braunerde-Pararendzina (BB-RZ)
Ergebnisse
21
Profil III
Profil IV
Abbildung 10: Vier Bodenprofile mit ihren einzelnen Horizonten, alle aus der Buchenwaldstufe zwischen 800 und 1200 m unter Buchenwald, nördliche Exposition, Horizontbezeichnungen und Klassifikationen nach KA 5 (AG Boden 2005)
Substrat: feinsandiger Lehm
Al
Ah
L, Of 11
1
0
27
45
75
cm
Bt
(e)C kalkfleckig
Normparabraunerde
sS (e) ocker, fleckig
Ah
L
sSd schwarz(rs), fleckig
0
8
20
75
cm
Hangpseudogley
Substrat: Tonlehm, mittelsandig
Ergebnisse
22
4.2 Vegetation des Buchenwaldes Bei den Vegetationsaufnahmen in der Buchenwaldstufe wurden insgesamt 88 Gefäßpflanzenarten
erfasst. Darunter befinden sich acht Baum- und sieben Straucharten. Mit der Clusteranalyse ließen
sich zwei große Vegetationstypen differenzieren (Abbildung 13). Die Differentialartenanalyse führte
dann zur Ausgrenzung der für den jeweiligen Typ bezeichnenden Artengruppen. Die indirekte
Ordination (DCA) zeigt den Einfluss mehrerer Standortsfaktoren und Bestandeskennwerte die für den
jeweiligen Vegetationstyp prägend und evtl. differenzierend sind (Abbildung 14, Tabelle 5). Hierbei
scheinen die höheren pH-Werte und günstigeren C/N Verhältnisse in Vegetationstyp 2 eine
artenreichere Vegetation, höhere Deckungen in der Krautschicht sowie insgesamt höhere stehende
Holzvorräte zu ermöglichen. Eine vollständige Artenliste aller im Gebiet gefundenen
Gefäßpflanzenarten findet sich im Anhang.
4.2.1 Vegetationstyp 1: reine Buchenwälder subneutral-saurer Standorte mit mittlerer
Nährstoffversorgung
Die 10 Plots, die sich unter diesem Typ zusammenfassen lassen, werden vor allem durch die Arten
Fagus orientalis in der Baumschicht und Lathyrus aureus, Lathyrus laxiflorus, Cardamine impatiens,
Festuca drymeia, Luzula forsteri, Carex sylvatica, Rhynchocorys elephas und Neottia nidus-avis in der
Krautschicht differenziert. Außerdem kommen mit hohen Stetigkeiten Ilex spinigera, Galium
odoratum, Dentaria bulbifera und Primula heterochroma vor. In der Krautschicht finden sich
außerdem Keimlinge der Baumarten Acer velutinum, Acer cappadocicum, Carpinus betulus und Fagus
orientalis, wobei jedoch fast ausschließlich die Buche in die Strauch und Baumschicht hineinwächst
(vgl. Tabelle 6). Mit durchschnittlich nur 13 Arten je Plot ist dieser Vegetationstyp eher artenarm und
auch die Deckung der Krautschicht liegt nur bei 18 %. Der Kronenschluss beträgt 100 %. Die pH-
Werte des Bodens liegen mit durchschnittlich 4,75 im subneutral-sauren Bereich, das mittlere C/N
Verhältnis ist 16. Die Plots dieses Vegetationstyps sind mit im Mittel 507 Bäumen/ha bestockt, deren
mittlere Grundfläche 0,15 m² beträgt. Bei einer mittleren Baumhöhe von 23,3 m ergibt sich daraus
ein durchschnittlicher Holzvorrat von 600 m³/ha. Offener Boden ohne Streuschicht tritt auf (vgl.
Tabelle 5 & Abbildung 15). Dieser Vegetationstyp wird durch die Artengruppe 1 in Tabelle 6
repräsentiert.
Abbildung 11: Buchenwald des Vegetationstyps 1, in der spärlichen Krautschicht Festuca drymeia und Lathyrus aureus
Ergebnisse
23
4.2.2 Vegetationstyp 2 : gemischte Buchenwälder subneutraler Standorte mit guter
Nährstoffversorgung
Dieser Vegetationstyp, unter den sich die restlichen 22 Plots zusammenfasen lassen, ist ein
Buchenmischwald. Neben Fagus orientalis sind vor allem Alnus subcordata, Acer velutinum und in
geringerem Maße auch Ulmus glabra, Carpinus betulus oder Diospyros lotus in der Baumschicht
vertreten. Auch die Krautschicht ist mit im Mittel 16 Arten etwas artenreicher als im Vegetationstyp
1 und erreicht höhere Deckungsgrade zwischen 25 und 75 %. Als Trennarten zum Vegetationstyp 1
ergaben sich Acer velutinum und Alnus subcordata in der Baumschicht sowie Solanum kieseritzkii,
Polistychum aculeatum, Arum maculatum und Geranium robertianum in der Krautschicht. Cyclamen
coum, Allium paradoxum, Sanicula europaea und Dryopteris caucasica kommen ebenfalls recht
häufig vor ,verfehlen aber knapp das Signifikanzniveau für Indikatorarten. Außerdem kommen auch
hier mit hohen Stetigkeiten der Waldmeister, Galium odoratum und der Zwiebelzahnwurz, Dentaria
bulbifera vor (vgl.Tabelle 6). Auch in Vegetationstyp 2 beträgt der Kronenschluss annähernd 100 %,
die Kronenfläche je Baum ist mit im Mittel 80 m² jedoch signifikant höher als in Vegetationstyp 1. Die
Bestockungsdichte ist mit 417 Bäumen/ha geringer als bei Typ 1. Bedingt durch die höheren
Grundflächen je Baum von im Mittel 0,27 m² ergibt sich jedoch im Vergleich der beiden
Vegetationstypen bei etwa gleicher mittlerer Baumhöhe ein größerer Holzvorrat von 900 m³/ha.
Diese Unterschiede der forstlichen Bestandeskennwerte könnten für eine höhere Produktivität der
Böden in Vegetationstyp 2 sprechen. Möglich wäre aber auch, dass die Unterschiede allein durch
unterschiedliche Entwicklungsstadien (Alter) der Waldbestände in den Aufnahmepunkten bedingt
sind. Ein Vergleich der Wachstumsraten der Bäume in den jeweiligen Vegetationstypen ergab keine
signifikanten Unterschiede.
Die pH-Werte liegen bei durchschnittlich 5,22 und das mittlere C/N-Verhältnis aller 22 Plots dieses
Typs erreicht 12,6. Offener Boden ohne Streubedeckung fehlt hier ganz. Dieser Vegetationstyp wird
durch die Artengruppe 3 in Tabelle 6 repräsentiert. Unter der Artengruppe 2 in dieser Tabelle sind
alle Gefäßpflanzenarten zusammengefasst, deren Verbreitungsschwerpunkt weder in Vegetationstyp
1 noch in Typ 2 zu finden ist.
Abbildung 12: gemischter Buchenwald des Vegetationstyps 2, in der Krautschicht hier vor allem Polystichum aculeatum
Ergebnisse
24
Abbildung 13: Dendrogramm der Clusterung der 32 Buchenwaldaufnahmen nach Arten und ihren Deckungsgraden
Abbildung 14: Ordinationsdiagramm (DCA) der 32 Buchenwaldaufnahmen, die Vektoren zeigen die Richtung der Parameter und Bestandeskennwerte mit r ≥ 0,5
Dendrogramm der Clusterung aller Buchenwaldplots
Distance (Objective Function)
Information Remaining (%)
2,6E-01
100
5,3E+00
75
1E+01
50
1,5E+01
25
2E+01
0
Z1Z28Z24Z25Z26Z13Z23Z29Z21Z22Z2Z4Z3Z5Z14Z19Z6Z10Z12Z15Z9Z18Z11Z20Z17Z7Z31Z8Z16Z32Z27Z30
cluster
1 2
Z1
Z2Z3
Z4
Z5
Z6
Z7
Z8
Z9
Z10
Z11
Z12
Z13
Z14
Z15
Z16
Z17
Z18
Z19
Z20
Z21
Z22
Z23
Z24
Z25
Z26
Z27
Z28
Z29
Z30
Z31
Z32
Deckg.Krautschicht
Deckg.offener Boden
Artenzahl
PH
C/Nmittlere Grundfläche
mittlerer Abstand
mittlere Kronenfläche
DCA aller Plots der Buchenwälder
Axis 1
Axis
2
cluster
12
Ergebnisse
25
Tabelle 5: Standortsparameter und Bestandeskennwerte, Mittelwerte der jeweiligen Vegetationstypen sowie Korrelationskoeffizienten mit den Achsen der DCA, hervorgehoben: Parameter mit r ≥ 0,5
Typ 1: reine Buchenwälder ärmerer und saurerer Ausprägung mit Lathyrus aureus und Festuca drymeia Typ 2: gemischte Buchenwälder reicherer Standorte mit Alnus subcordata, Acer velutinum, Solanum kieseritzkii
Vegetationstyp Korrelationskoeffizient r 1 2 Achse 1 Achse 2 Deckung der Baumschicht [%] 100 90 0,199 0,010
Deckung der 2. Baumschicht [%] 27 25 0,177 -0,157
Deckung der Strauchschicht [%] 11 20 -0,017 -0,270
Deckung der Krautschicht [%] 18 45 -0,662 -0,296
Deckung offener Boden [%] 5 0,5 0,574 -0,302
Anzahl der Arten/400 m² 13 16 -0,149 -0,506
PH-Wert 4,75 5,22 -0,560 -0,060
C/N-Verhältnis 16,06 12,55 0,578 0,175
mittlere Grundfläche / Baum [m²] 0,15 0,27 -0,614 -0,046
Grundfläche [m²/ha] 55,08 73,24 -0,192 0,015
mittlerer Abstand d.Bäume [m] 5,16 5,97 -0,458 -0,086
Bestockungsdichte [Bäume/ha] 508 418 0,252 0,085
mittlere Kronenfläche / Baum [m²] 55,71 80,62 -0,575 0,108
Kronenfläche [m²/ha] 20739 22504 -0,097 0,267
mittlere Höhe [m] 23,3 24 -0,191 0,110
Vorrat [m³/ha] 602 900 -0,350 -0,025
Eigenwert 0,46 0,35
Länge des Gradienten 3,35 2,46
Ergebnisse
26
Tabelle 6: Geordnete Vegetationstabelle mit den einzelnen Artengruppen, die Indikatorarten sind jeweils farbig hinterlegt
Typ 1: reine Buchenwälder ärmerer und saurerer Ausprägung mit Lathyrus aureus und Festuca drymeia Typ 2: gemischte Buchenwälder reicherer Standorte mit Alnus subcordata, Acer velutinum, Solanum kieseritzkii K…Krautschicht, S…Strauchschicht, B…Baumschicht
Vegetationstyp
1 2
1 2
1 2
Anzahl der Aufnahmen 10 22 10 22 10 22
Relative Frequenz
Max. in Typ
Relative Abundanz
Indikatorwerte
Signifikanz
Artengruppe 1
p *
Fagus orientalis B 100 100
1
56 44
56 44
0.0110
Lathyrus aureus K 90 36
1
83 17
75 6
0.0020
Lathyrus laxiflorus K 60 23
1
73 27
44 6
0.0320
Neottia nidus-avis K 60 5
1
98 2
59
0.0010
Cardamine impatiens K 50 5
1
92 8
46
0.0040
Luzula fosteri K 40 5
1
95 5
38
0.0170
Carex sylvatica K 40 5
1
92 8
37
0.0210
Rhynchocorys elephas K 40 5
1
81 19
33 1
0.0300
Festuca drymeia K 60
1
100
60
0.0010
Tilia begonifolia S 20
1
100
20
0.1000
Cardamine flexuosa K 10
1
100
10
0.3350
Melica uniflora K 10
1
100
10
0.3270
Viola canina ssp.montana K 10
1
100
10
0.3270
Epipactis helleborine K 10
1
100
10
0.3120
Cephalanthera rubra K 10
1
100
10
0.3180
Tilia begonifolia K 10
1
100
10
0.3180
Carex divulsa K 10
1
100
10
0.3180
Polypodium vulgare K 10
1
100
10
0.3180
Artengruppe 2 Carpinus betulus B 20 32
2
27 73
5 23
0.4070
Tilia begonifolia B 20 5
1
93 7
19
0.0890
Fagus orientalis S 90 100
2
46 54
41 54
0.4560
Ilex spinigera S 70 55
2
45 55
32 30
0.8720
Acer velutinum S 10 36
2
23 77
2 28
0.2640
Rubus spec. S 10 27
2
11 89
1 24
0.2500
Euonymus latifolia S 20 14
1
55 45
11 6
0.7470
Acer cappadocicum S 10 14
1
61 39
6 5
1.0000
Galium odoratum K 90 100
2
38 62
34 62
0.0700
Dentaria bulbifera K 50 77
2
29 71
15 55
0.0820
Acer velutinum K 60 91
2
38 63
23 57
0.0870
Fagus orientalis K 80 73
1
52 48
42 35
0.6910
Primula heterochroma K 60 27
1
72 28
43 8
0.0820
Viola spec. K 30 59
2
31 69
9 41
0.1930
Dryopteris filix-mas K 30 36
2
22 78
6 29
0.3280
Acer cappadocicum K 20 5
1
73 27
15 1
0.2100
Lamium album K 10 45
2
11 89
1 41
0.0920
Carpinus betulus K 10 45
2
18 82
2 37
0.1090
Phyllitis scolopendrium K 10 27
2
27 73
3 20
0.3920
Athyrium filix-femina K 10 18
2
27 73
3 13
0.5330
Lapsana communis K 10 18
2
35 65
4 12
1.0000
Dryopteris dilatata K 10 9
2
31 69
3 6
1.0000
Asplenium adiantum-nigrum K 10 9
1
52 48
5 4
1.0000
Poa masenderana K 10 5
1
69 31
7 1
1.0000
Campanula latifolia K 10 5
1
69 31
7 1
1.0000
Stachys sylvatica K 10 5
2
31 69
3 3
1.0000
Polygonatum multiflorum K 10 5
1
69 31
7 1
1.0000
Hypericum androsaemum K 10 5
1
69 31
7 1
1.0000
Ergebnisse
27
Vegetationstyp
1 2
1 2
1 2
Anzahl der Aufnahmen 10 22 10 22 10 22
Relative Frequenz
Max.in Typ
Relative Abundanz
Indikatorwerte
Signifikanz
Artengruppe 3
p *
Acer velutinum B 10 50
2
6 94
1 47
0.0280
Alnus subcordata B 10 64
2
17 83
2 53
0.0250
Polystichum aculeatum K 20 68
2
15 85
3 58
0.0210
Solanum kieseritzkii K 20 73
2
10 90
2 65
0.0060
Arum maculatum K 50
2
100
50
0.0110
Geranium robertianum K 45
2
100
45
0.0290
Diospyrus lotus B 5
2
100
5
1.0000
Ulmus glabra B 18
2
100
18
0.3080
Carpinus betulus S 23
2
100
23
0.2200
Hedera Pastuchovii S 9
2
100
9
0.5700
Danaé racemosa S 9
2
100
9
0.5400
Cyclamen coum K 32
2
100
32
0.0760
Allium paradoxum K 27
2
100
27
0.1510
Fragaria vesca K 27
2
100
27
0.1410
Sanicula europaea K 23
2
100
23
0.2500
Dryopteris caucasica K 23
2
100
23
0.2170
Viola alba K 23
2
100
23
0.3010
Athyrium distentifolium K 18
2
100
18
0.2820
Euphorbia amygdaloides K 18
2
100
18
0.2530
Corydalis hyrcana K 18
2
100
18
0.2910
Urtica dioica K 14
2
100
14
0.5500
Symphytum officinale K 14
2
100
14
0.5100
Tamus communis K 14
2
100
14
0.5550
Alnus subcordata K 9
2
100
9
0.5400
Mercurialis perennis K 9
2
100
9
0.5610
Stellaria media K 9
2
100
9
0.5630
Carex remota K 9
2
100
9
0.7910
Sedum stoloniferum K 9
2
100
9
0.5550
Polygonatum odoratum K 9
2
100
9
0.5700
Poa spec. K 5
2
100
5
1.0000
Pterocarya pterocarpa K 5
2
100
5
1.0000
Theylpteris limbosperma K 5
2
100
5
1.0000
Cephalanthera damasonium K 5
2
100
5
1.0000
Poa nemoralis K 5
2
100
5
1.0000
Carex strigosa K 5
2
100
5
1.0000
Scrophularia vernalis K 5
2
100
5
1.0000
Paeonia wittmanniana K 5
2
100
5
1.0000
Alliaria petiolata K 5
2
100
5
1.0000
Circaea lutetiana K 5
2
100
5
1.0000
Sambucus ebulus K 5
2
100
5
1.0000
Viola odorata K 5
2
100
5
1.0000
Matteucia struthiopteris K 5
2
100
5
1.0000
Ergebnisse
28
2210N =
Deckung 2.Baumschicht
21
%
100
80
60
40
20
02210N =
Deckung Strauchschicht
21
%
100
80
60
40
20
02210N =
Deckung Krautschicht
21
%
100
80
60
40
20
0
2210N =
Deckung offener Boden
21
%
35
25
15
5
-52210N =
Artenzahl
21
Art
en/4
00 m
²
30
20
10
02210N =
PH-Wert
21
7.0
6.5
6.0
5.5
5.0
4.54.0
2210N =
C/N-Verhältnis
21
22
20
18
16
14
12
108
2210N =
mittlere Grundfläche/Baum
21
m²
.5
.4
.3
.2
.1
0.02210N =
Grundfläche/ha
21
m²/
ha
200
150
100
50
0
2210N =
Bestockungsdichte
21
Bä
um
e/h
a
1500
1000
500
02210N =
mittlere Kronenfläche/Baum
21
m²
200
150
100
50
02210N =
Kronenfläche/ha
21
m²/
ha
40000
30000
20000
10000
0
2210N =
mittlere Baumhöhe
21
m
40
30
20
102210N =
Holzvorrat
21
m³/
ha
2000
1500
1000
500
0
Abbildung 15: Boxplots mit Standortsparametern und Bestandeskennwerten zum Vergleich der beiden Vegetationstypen
Typ 1 (links): reine Buchenwälder ärmerer und saurerer Ausprägung mit Lathyrus aureus und Festuca drymeia Typ 2 (rechts): gemischte Buchenwälder reicherer Standorte mit Alnus subcordata, Acer velutinum, Solanum kieseritzkii
Ergebnisse
29
4.2.3 Verjüngung
Die Anzahl der in den jeweiligen Aufnahmeflächen vorgefundenen Keimlinge und des Jungwuchses
der unterschiedlichen Baumarten variiert stark. Nur vereinzelt wurden Keimlinge oder kleine Bäume
der Arten Alnus subcordata, Acer cappadocicum, Ulmus glabra, Zelkova carpinifolia, Pterocarya
pterocarpa oder Quercus castaneifolia gefunden. Für die Darstellung der Ergebnisse beschränke ich
mich daher auf die drei Arten Fagus orientalis, Acer velutinum und Carpinus betulus.
Während bei den Keimlingen mit im Schnitt etwa 250 Exemplaren je 25 m² der persische Ahorn am
häufigsten vertreten ist (Orientbuche 68 Keimlinge/25 m², Hainbuche 48 Keimlinge/25 m²) überwiegt
bei den schon verholzten 2-3 jährigen kleinen Bäumen bereits die Orientbuche mit etwa zwei
Exemplaren je 25 m². Unter dem geschlossenen Kronendach des Buchenwaldes (alle Aufnahmen
lagen außerhalb größerer Lichtlücken) hat praktisch nur die Orientbuche die Möglichkeit in die
Strauch- und Baumschicht hineinzuwachsen, wie aus Abbildung 16 ersichtlich wird.
Abbildung 16: Vergleich der Anzahl der Keimlinge, 2-3 jährigen Individuen und Jungwüchse unter 1,50 m Höhe der wichtigsten an der Verjüngung beteiligten Baumarten im Buchenwald, Mittelwerte aus 32 Plots
Wie stark die Streuung unter den einzelnen Aufnahmen ist, wird aus den Boxplots in Abbildung 17
ersichtlich.
323232N =
Keimlinge
CarpinusAcerFagus
Anzahl /
25 m
²
1300
1100
900
700
500
300
100
-100
323232N =
Jungwuchs, 2-3 jährig
CarpinusAcerFagus
Anzahl /
25 m
²
20
15
10
5
0
-5
323232N =
Jungwuchs, < 1,50 m Höhe
CarpinusAcerFagus
Anzahl /
25 m
²
12
10
8
6
4
2
0
-2
Abbildung 17: Boxplots der Anzahl der Keimlinge, 2-3 jährigen Individuen und Jungwüchse unter 1,50 m Höhe der wichtigsten an der Verjüngung beteiligten Baumarten aller 32 Aufnahmen
0
50
100
150
200
250
300
Keimlinge 2-3 jährige ≤ 1,50 m Höhe
An
zah
l/ 2
5 m
²
Verjüngung, Mittel aller Plots
Fagus orientalis
Acer velutinum
Carpinus betulus
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Ergebnisse
30
4.3 Wachstumscharakteristika der Baumarten
4.3.1 Orientbuche (Fagus orientalis)
Die Orientbuche ist ab einer Meeresspiegelhöhe von 600 m–800 m NN die auf den Nord-und
Nordwest-bis Nordosthängen dominierende Baumart. Auch darunter vorkommend, kann sie hier
jedoch keine Dominanzstellung erreichen. Die obere Verbreitungsgrenze (wahrscheinlich
trockenheitsbedingt) liegt etwa bei 1500 bis 1600 m NN.
Das größte, von mir vermessene Exemplar wies einen Brusthöhenumfang von 540 cm bei einer Höhe
von 54 m und einem Kronendurchmesser von 28 m auf. Das Volumen dieses Baumes beträgt somit
62,6 m³ (f=0,5). In der Jugend ist die, genau wie die eng verwandte Rotbuche, Fagus sylvatica sehr
schattentolerante Orientbuche eher langsamwüchsig. Die Analyse der über dem Erdboden
abgesägten Stammscheiben junger, etwa 1,40 m hoher Exemplare ergab eine Altersspanne von 8 bis
26 Jahren. Bei den folgenden Analysen wird stets der Mittelwert von 12 Jahren bis zum Erreichen der
Brusthöhe verwandt. Auch in der späteren Entwicklung zeigt sich eine hohe Variabilität im
Durchmesserzuwachs. Am Beispiel der Exemplare „Fagus7“ und „Fagus19“ möchte ich diese kurz
erläutern (Abbildung 19).
Beide Bäume sind etwa gleich alt (128 bzw. 135 Jahre), jedoch hat „Fagus7“ einen BHU von 244 cm
bei einer Höhe von 32 m, während „Fagus19“ nur 29 m hoch ist und in Brusthöhe erst 164 cm
Umfang aufweist. „Fagus7“ zeigt einen typischen Wachstumsverlauf mit hohen Radienzuwächsen in
jungen Jahren, die mit der Zeit kontinuierlich abnehmen. Der Konkurrenzdruck, respektive die
Beschattung scheinen über die gesamte Lebenszeit eher konstant gewesen zu sein. Demgegenüber
ist „Fagus19“ bis zu einem Alter von 48 Jahren unter stärkerer Konkurrenz gewachsen. Ein plötzliches
Ereignis wie etwa der Ausfall eines stark beschattenden Altbaumes, könnte im Alter von 48 Jahren
den plötzlichen Wachstumsschub bewirkt haben.
An diesem Beispiel wird auch die hohe jährliche Varianz der einzelnen Jahrringbreiten deutlich,
welche bei fast allen beprobten Bäumen auftrat. So schwanken beispielsweise im Alter von etwa 15
bis 20 Jahren bei „Fagus7“ die Jahrringbreiten um 4 mm zwischen 2,5 und 6,5 mm.
Abbildung 18: bis in die Krone bemooster Stamm einer alten Buche (Fagus orientalis)
Ergebnisse
31
Höhenzuwachs:
Funktion nachThomasius:
Parameter:
𝐲𝐦𝐚𝐱 40,1711742 a 1,18257285 b 0,04884635 c 0,37452749
𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙)
Abbildung 19: Vergleich der Jahrringbreiten von zwei ausgewählten Buchen, „Fagus7“: 128 Jahre alt, BHU=244 cm, Höhe 32 m, „Fagus19“: 135 Jahre alt, BHU=164 cm, Höhe 29 m, beide Nordhang, etwa 1200 m NN
Diese hohen jährlichen Schwankungen spiegeln sich auch in der Mittelwertkurve aus 17 Individuen
wider. Besonders der Altersbereich über 180 Jahren oszilliert stark, da hier der Mittelwert nur noch
aus den Werten von zwei Individuen gebildet wird (Abbildungen 20a und 20c).
Die Jahrringbreiten liegen bei Werten zwischen 3 und 0,5 mm. Der Radiuszuwachs gipfelt etwa mit
Erreichen der Brusthöhe, also im Alter von 12 Jahren. Beim Höhenzuwachs liegt das Maximum bei 57
cm/Jahr im Alter von 20 Jahren (Abbildungen 20a-c).
Die bei den Kurvenregressionen erhaltenen Wachstumsfunktionen und Parameter lauten wie folgt:
Radienzuwachs:
Weibull-Funktion:
𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 − 𝒂𝒆−𝒃𝒙𝒄
Parameter:
𝐲𝐦𝐚𝐱 97, 8221979 a 102,663727 b 0, 00846956 c 0, 73677608
Ergebnisse
32
Abbildung 20: Wachstumscharakteristika von Fagus orientalis a: Radienzuwächse von 17 Individuen und arithmetisches Mittel des kumulativen Zuwachses b: nichtlineare Kurvenregression nach der Methode der kleinsten Quadrate des Mittelwertes aus a
auf die Weibull-Funktion: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 − 𝒂𝒆−𝒃𝒙𝒄, Parameter s.o.
c: Mittelwert der Jahrringbreiten der gleichen 17 Individuen und Ableitung der Funktion aus b d: Scatterplot der Höhen von 542 Buchen, aufgetragen gegen den Radius, Kurvenregression auf die Funktion von
Thomasius: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙) , Parameter s.o.
4.3.2 Persischer Ahorn (Acer velutinum)
Die vorherrschende Ahornart im Gebiet der hyrkanischen
Wälder ist Acer velutinum, ein Endemit der hyrkanischen
Florenprovinz. Er kommt vor allem in der Buchenwaldstufe
in Mischwäldern mit Alnus subcordata und Fagus orientalis
vor, ist aber auch mit Eichen und Hainbuchen
vergesellschaftet. Oft gehören die dicksten und höchsten
Bäume in diesen Wäldern zu dieser Art. Er erreicht Höhen
von über 50 m, allerdings neigt er zu Kernfäule, viele der
besonders großen Exemplare sind hohl. Bei einem in der
Nähe des Dörfchens Siof stehenden mehrstämmigen
Exemplar wurden von mir ein Brusthöhenumfang von 930
cm und eine Höhe von 52 m bei einem Kronendurchmesser
von 32 m gemessen.
Als eher lichtbedürftige Pionierbaumart sind Jungpflanzen
des persischen Ahorns auf größeren Waldlichtungen
und an den Rändern von Farnfluren in hoher Anzahl zu
finden.
Abbildung 21: freistehender Acer velutinum im Frühling während des Blattaustriebs
Ergebnisse
33
Höhenzuwachs:
Funktion nachThomasius:
Parameter:
𝐲𝐦𝐚𝐱 47,10610065595 a 0,031983961198 b 1,326112740067 c 0,296097342127
𝑌 = 𝑦𝑚𝑎𝑥 1 − 𝑒−𝑎𝑏𝑥 (1−𝑒−𝑐𝑥 )
Gegenwärtig besteht im Gebiet ein besonders hoher Nutzungsdruck auf alte, umfangreiche
Exemplare, die mittels schwerer Technik selbst in entlegeneren Gebieten gefällt und abtransportiert
werden. Grund ist der hohe Preis der für dieses Holz als Grundlage der Parkett- und Möbelfabrikation
gezahlt wird. Die Altersspanne bis zum Erreichen der Brusthöhe beträgt 6 bis 14 Jahre, im Folgenden
wird stets ein mittlerer Wert von 8 Jahren angenommen. Das mittlere Radiuswachstum sinkt im
Verlauf der Individualentwicklung von anfänglich 4 mm/Jahr auf 1 mm/Jahr. Der jährliche
Höhenzuwachs erreicht sein Maximum bei 14 Jahren mit 63 cm (Abbildungen 22a-d).
Die bei den Kurvenregressionen erhaltenen Wachstumsfunktionen und Parameter lauten wie folgt:
Abbildung 22: Wachstumscharakteristika von Acer velutinum
a: Radienzuwächse von 14 Individuen und arithmetisches Mittel des kumulativen Zuwachses b: nichtlineare Kurvenregression nach der Methode der kleinsten Quadrate des Mittelwertes aus a
auf die Weibull-Funktion: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 − 𝒂𝒆−𝒃𝒙𝒄, Parameter s.o.
c: Mittelwert der Jahrringbreiten der gleichen 14 Individuen und Ableitung der Funktion aus b d: Scatterplot der Höhen von 87 Individuen, aufgetragen gegen den Radius, Kurvenregression auf die Funktion von
Thomasius: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙) , Parameter s.o.
Radienzuwachs:
Weibull-Funktion:
𝑌 = 𝑦𝑚𝑎𝑥 − 𝑎𝑒−𝑏𝑥 𝑐
Parameter:
𝐲𝐦𝐚𝐱 77,29298081194 a 80,67641394489 b 0.012257240930 c 0,743358738460
Ergebnisse
34
Höhenzuwachs:
Funktion nachThomasius:
Parameter:
𝐲𝐦𝐚𝐱 39,00354146200 a 0,058739100089 b 0,967967432003 c 0,180565586787
𝑌 = 𝑦𝑚𝑎𝑥 1 − 𝑒−𝑎𝑏𝑥 (1−𝑒−𝑐𝑥 )
4.3.3 Kaukasische Erle (Alnus subcordata)
Die kaukasische Erle, eng verwandt mit der herzblättrigen Erle (Alnus cordata) ist im Gegensatz zu
unseren Erlenarten in ihrer natürlichen Verbreitung nicht auf Grund- oder Stauwasser beeinflusste
Standorte beschränkt. Auch diese Art ist im Gebiet der hyrkanischen Wälder endemisch und genau
wie Acer velutinum im Rotbuch des Landes Aserbaidschan zu finden. Sie kommt hauptsächlich in der
Buchenwaldstufe in Vergesellschaftung mit Buche, Ahorn und kaukasischer Flügelnuss vor. Auf
Lichtungen und Störstellen stellt die Erle oft die vorherrschende Pionierbaumart dar. In der Jugend
recht schnell wachsend, kann auch sie Alter von über 200 Jahren erreichen. Die nicht seltenen alten
und dicken Exemplare sind jedoch meist kernfaul.
Bei der Bohrkernentnahme an solchen alten
Individuen trat das Phänomen auf, dass Wasser in
einem Strahl aus dem hohlen Zuwachsbohrer floss
(Abbildung 23). Es stand also im Kernholz des
wahrscheinlich von einem Pilz befallenen Baumes
unter Druck (diese Bäume waren nicht hohl). In
den Mischwäldern der Buchenwaldstufe bildet sie
hohe, geradschäftige Stämme mit einer erst hoch
ansetzenden Krone. Auffällig ist außerdem ihre
Häufung an den Unterhängen, sicherlich im
Zusammenhang mit Hangstauwasser.
Die Dimensionen des umfangreichsten, von mir
vermessenen Exemplars sind ein BHU von 289 cm bei einer Höhe von 38 m und einem
Kronendurchmesser von 12 m. Brusthöhe wird von Alnus subcordata etwa im Alter von 6 Jahren
erreicht. Der jährliche Radienzuwachs ist anfänglich hoch, mit 7 mm, sinkt dann aber schon mit 60
Jahren auf Werte unter 2 mm. Auch das mittlere jährliche Höhenwachstum ist, typisch für einen
Pionierbaum, anfänglich hoch. Bereits mit 18 Jahren werden 10 m Höhe erreicht. Es sinkt dann
jedoch rasch ab (Abbildungen 24a-d).
Radienzuwachs:
Weibull-Funktion:
𝑌 = 𝑦𝑚𝑎𝑥 − 𝑎𝑒−𝑏𝑥 𝑐
Parameter:
𝐲𝐦𝐚𝐱 49,02369999664 a 53,24078983687 b 0,034923442077 c 0,686095939376
Abbildung 23: unter Druck stehendes, braunes Wasser sprudelt aus dem Zuwachsbohrer (Alnus subcordata)
Ergebnisse
35
Abbildung 24: Wachstumscharakteristika von Alnus subcordata a: Radienzuwächse von 14 Individuen und arithmetisches Mittel des kumulativen Zuwachses b: nichtlineare Kurvenregression nach der Methode der kleinsten Quadrate des Mittelwertes aus a
auf die Weibull-Funktion: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 − 𝒂𝒆−𝒃𝒙𝒄, Parameter s.o.
c: Mittelwert der Jahrringbreiten der gleichen 14 Individuen und Ableitung der Funktion aus b d: Scatterplot der Höhen von 67 Erlen, aufgetragen gegen den Radius, Kurvenregression auf die Funktion von
Thomasius: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙) , Parameter s.o.
4.3.4 Kastanienblättrige Eiche (Quercus castaneifolia)
Die für den Hyrkan typische kastanienblättrige Eiche ist in den Höhenstufen vom kaspischen Tiefland
bis über 1600 m NN zu finden, jedoch in den höheren Lagen auf die Südhänge beschränkt. In vielen
Bereichen der kollinen Stufe ist sie zusammen mit Carpinus betulus die häufigste Baumart. Im Bereich
der Dörfer gibt es zum Teil Anpflanzungen aus der Zeit der Bewirtschaftung durch den sowjetischen
Staatsforstbetrieb. Ihre Dominanzstellung an Südhängen deutet auf eine hohe Trockenheitsresistenz
hin. Bei der Verjüngung braucht sie eher lichte Wuchsbedingungen. Das Holz ist hervorragend als
Bau- und Brennholz geeignet und wird lokal zu beiden Zwecken genutzt. Wertholzproduktion wäre
möglich. Die Blätter der Eiche sind ein begehrtes Viehfutter, so dass im Bereich der Dörfer fast alle
Exemplare geschneitelt oder geköpft sind.
Sie erreicht Dimensionen von 625 cm Brusthöhenumfang bei einer Höhe von 48 m. Der Maximalwert
des mittleren Radienzuwachses beträgt 5 mm/Jahr und liegt selbst mit 250 Jahren noch bei über 1
mm/Jahr, was auf ein hohes Maximalalter hindeutet (vgl. Abbildung 25a-d)). Auch im Höhenzuwachs
steht sie den anderen Hauptbaumarten nicht nach und erreicht Maximalhöhen von bis zu 50 m.
Ergebnisse
36
Höhenzuwachs:
Funktion nachThomasius:
Parameter:
𝐲𝐦𝐚𝐱 48,885 a 0,027360229367 b 1,240015695864 c 0,303
𝑌 = 𝑦𝑚𝑎𝑥 1 − 𝑒−𝑎𝑏𝑥 (1−𝑒−𝑐𝑥 )
Abbildung 25: Wachstumscharakteristika von Quercus castaneifolia a: Radienzuwächse von 17 Individuen und arithmetisches Mittel des kumulativen Zuwachses b: nichtlineare Kurvenregression nach der Methode der kleinsten Quadrate des Mittelwertes aus a
auf die Weibull-Funktion: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 − 𝒂𝒆−𝒃𝒙𝒄, Parameter s.o.
c: Mittelwert der Jahrringbreiten der gleichen 17 Individuen und Ableitung der Funktion aus b d: Scatterplot der Höhen von 125 Eichen, aufgetragen gegen den Radius, Kurvenregression auf die Funktion von
Thomasius: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙) , Parameter s.o.
4.3.5 Auswirkungen des Schneitelns
Exemplarisch möchte ich an der Eiche die Zuwachsverluste durch das schon erwähnte Schneiteln und
Köpfen erläutern. Dabei werden durch die lokale Bevölkerung, verteilt über die gesamte
Vegetationszeit entweder fast alle Äste bis zur Spitze entfernt (schneiteln) oder bei jüngeren Bäumen
sogar die gesamte Krone abgehackt (köpfen). Das Laub dient vor allem dem Jungvieh (Kälbern) als
Futter.
Radienzuwachs:
Weibull-Funktion:
𝑌 = 𝑦𝑚𝑎𝑥 − 𝑎𝑒−𝑏𝑥 𝑐
Parameter:
𝐲𝐦𝐚𝐱 110,783645 a 116,045839684 b 0,011386281142 c 0,688282626238
Ergebnisse
37
Die so ihrer Photosynthese-Fläche beraubten Bäume müssen in den folgenden Jahren eine sekundäre
Krone aufbauen und können somit weniger Ressourcen in das Dickenwachstum investieren.
Am Beispiel der zwei von mir untersuchten Bäume „Quercus 16“ und „Quercus 10“ möchte ich
diesen Zuwachsverlust erläutern.
„Quercus 16“ wurde, ähnlich Abbildung 26 links, geköpft und war im Jahr 2006 nur 5 m hoch bei
einem Umfang von 111 cm. Der Kronendurchmesser betrug 2,50 m. Der Baum folgt in den ersten
Lebensjahrzehnten einem normalen Wachstumstrend, mit langsamer Abnahme der Jahrringbreiten.
Die auftretenden Schwankungen sind im Rahmen jener, die auch ungeschneitelte Eichen zeigen. Das
Jahr 1993 mit einem Zuwachs von 1,8 mm könnte ebenfalls noch in diesen natürlichen
Schwankungsbereich fallen. Im Jahre 1994 jedoch sinkt die Jahrringbreite auf einen Wert von unter
1 mm (0,88 mm). Diese niedrige Wachstumsrate wird dann auch die folgenden 12 Jahre beibehalten.
Offensichtlich wurde also in jenem Jahr der Baum seiner Krone beraubt. Anzunehmen ist sogar, dass
der Baum auch in den folgenden Jahren geschneitelt wurde, da die Krone wie schon erwähnt aktuell
nur 2,50 m Durchmesser aufweist. Als Folge des Köpfens ist also ein jährlicher radialer
Zuwachsrückgang von über 75 % eingetreten (Abbildung 27).
„Quercus 10“ ähnelte 2006 den Bäumen in Abbildung 26 rechts, war also bis zur Kronenspitze
geschneitelt. Bei einer Höhe von 18 m und einem Umfang von 141 cm besaß der Baum nur eine
Krone von 2 m Durchmesser. Diese Eiche ist offenbar im Jahr 1990 zum ersten Mal geschneitelt
worden (vgl. Abbildung 28). Anzunehmen ist auch, dass der Zuwachsrückgang im Jahr 1997 auf ein
erneutes Schneiteln zurückzuführen ist. Im Gegensatz zu „Quercus 16“, der geköpften Eiche, ist hier
jedoch eine sukzessive Erholung der Wachstumsraten sichtbar. Durch die Aktivierung schlafender
Knospen im Stamm scheint eine verhältnismäßig schnelle, sekundäre Kronenneubildung
stattzufinden. So wurde bereits 2003 wieder eine Jahrringbreite von über 4 mm erreicht, also in
etwa das Niveau vor dem Eingriff. Ähnliches konnte ich bei anderen beprobten geschneitelten Eichen
beobachten. Oft war jedoch der genaue Zeitpunkt des Eingriffes nicht als so deutliche Zäsur zu
erkennen, wie es bei diesen beiden Beispielen der Fall ist (Abbildungen 27 & 28).
Abbildung 26: geköpfte (links) und geschneitelte (rechts) Bäume der Art Quercus castaneifolia
Ergebnisse
38
Abbildung 27: Auswirkung des Schneitelns (Köpfens) auf den Dickenzuwachs, Beispiel „Quercus16“, geköpft, Alter: 50 Jahre
Abbildung 28: Auswirkung des Schneitelns auf den Dickenzuwachs, Beispiel „Quercus10“, Alter: 43 Jahre, bis in die Spitze geschneitelt
4.3.6 Kaukasische Flügelnuss (Pterocarya pterocarpa)
Die kaukasische Flügelnuss, ein Vertreter der Familie der Juglandaceae, tritt im Gebiet der
hyrkanischen Wälder vor allem flussbegleitend auf Alluvialböden auf. Hier kommt es oft zu
Reinbeständen. In Höhen bis etwa 800 m NN wachsend, kommt sie abseits der Flüsse jedoch nur in
Mischwäldern der unteren Höhenstufen vor. Die Vermehrung erfolgt oft vegetativ. In Mitteleuropa
ist die Flügelnuss ein häufig gepflanzter Park- und Alleebaum. Leider konnten keine Exemplare von
über 100 Jahren beprobt werden, da viele Bäume entweder hohl waren oder der Bohrkern bei der
Entnahme in Bruchstücke zerfiel.
Ergebnisse
39
Schon mit rund vier Jahren hat die schnell wachsende Pterocarya die Brusthöhe von 1,30 m erreicht.
Die Jahrringe können bis zu 10 mm breit werden. Auch der Grundflächenzuwachs ist der höchste
aller von mir untersuchten Arten und erreicht schon mit 20 Jahren Werte von 20 cm²/Jahr. Das
Maximum von etwa 35 cm²/Jahr wird bei einem Alter zwischen 60 und 80 Jahren erreicht (Abbildung
29). Die von mir festgestellten Maximalwerte waren ein BHU von 270 cm bei einer Höhe von 44 m
und einem Kronendurchmesser von 12 m. Trotz dieser großen Dimensionen wies der in Flussnähe
wachsende Baum nur ein Alter von 100 Jahren auf.
Abbildung 29: jährlicher Grundflächenzuwachs von Pterocarya pterocarpa, Mittelwert aus 9 Individuen und Trendlinie
4.3.7 Kaukasus Zelkove (Zelkova carpinifolia)
Die Kaukasus-Zelkove, zur Familie der Ulmengewächse gehörend, ist ein für das Gebiet der
Hyrkanischen Wälder und die Kolchis endemisches Tertiärrelikt. Im Kaukasus bestehen nur kleinere
Refugien. Sie steigt im Talysch bis auf 1400 m NN, hat ihren Schwerpunkt jedoch in den mittleren
Höhenlagen in Mischwäldern mit Acer velutinum, Parrotia persica und Quercus castaneifolia. In den
Buchenwäldern der nördlichen Expositionen ist sie kaum zu finden. Da im Rückgang begriffen, wurde
sie in die Rote Liste Aserbaidschans aufgenommen (Schmidt 2002-2007). Die Vermehrung erfolgt
hauptsächlich vegetativ über Wurzelsprosse, so dass meist Trupps mehrerer Bäume
zusammenstehen. Die Rinde ist anfangs glatt, grau und buchenähnlich. Später bricht die Borke
schuppig auf und legt gelbrötliche Ringe frei. Der umfangreichste Baum innerhalb meiner Aufnahmen
wies einen BHU von 344 cm bei einer Höhe von 34 m und einem Kronendurchmesser von 14 m auf.
Einen noch größeren Umfang von über 5 m konnte ich bei einer auf einem Dorffriedhof stehenden
Zelkove messen.
Die aus Wurzelsprossen hervorgegangenen Jungwüchse von Zelkova carpinifolia erreichen schon mit
etwa sechs Jahren Brusthöhe. Ein Vergleichswert für aus Samen gekeimte Individuen liegt mir nicht
vor. Der Baum ist vergleichsweise schnell wachsend. Die hohen jährlichen Grundflächenzuwächse
von bis zu 35 cm²/Jahr sind mit denen der Pterocarya vergleichbar. Das Maximum wird bei der
Zelkove jedoch erst im Alter von 90-100 Jahren erreicht (Abbildung 30).
Ergebnisse
40
Auffällig waren die großen Unterschiede im Wachstumstrend aller acht beprobten Individuen.
Ähnlich wie in Kapitel 4.3.1. für die Buche exemplarisch dargestellt, kann das Maximum des
Radienzuwachses in sehr jungen Jahren liegen, zum Teil jedoch auch im mittleren Lebensalter von
50-60 Jahren oder sogar erst bei einem Alter von 100 Jahren auftreten. Aus diesen individuellen
Unterschieden resultieren auch die in Abbildung 30 zu findenden hohen jährlichen Schwankungen
der Mittelwertkurve. Eine vergrößerte Stichpunktanzahl würde hier zu genaueren Ergebnissen
führen.
Abbildung 30: jährlicher Grundflächenzuwachs von Zelkova carpinifolia, Mittelwert aus 8 Individuen und Trendlinie
4.3.8 Persischer Eisenholzbaum (Parrotia persica)
Der persische Eisenholzbaum gehört genau wie die Zelkove zu den Endemiten und Tertiärrelikten
der hyrkanischen Wälder. Er ist recht häufig in den Wäldern der tieferen Lagen, dringt jedoch bis in
Höhen von etwa 600 m NN vor. Die meist mehrstämmigen Eisenholzbäume sind oft verdreht oder
verwachsen, selten finden sich geradstämmige Exemplare. Die in Platten abblätternde Rinde erinnert
an Platanen. Das Holz ist, wie der Name schon andeutet, sehr hart und wurde früher für
Schnitzereien verwandt. Die Bohrkernentnahme gestaltete sich aus diesem Grunde auch oft
schwierig. Die Blätter der Parrotia werden als Viehfutter verwandt, im Bereich der Dörfer sind viele
der Eisenholzbäume geschneitelt.
Für die Analyse wurden einstämmige, möglichst wenig verdreht gewachsene Bäume ausgewählt.
Anhand der Stammscheiben ließ sich ein mittleres Alter von 14 Jahren bis zum Erreichen von 1,30 m
Höhe ableiten. Die Jahrringbreite ist gering, im Schnitt sind es nur 1,5 mm, selten werden mehr als
3 mm gebildet. Auch die Raten des jährlichen Grundflächenzuwachses sind die kleinsten aller
untersuchten Baumarten. Das Maximum liegt hier bei etwa 10-15 cm²/Jahr im Alter zwischen 70 und
100 Jahren (Abbildung 31). Danach scheint eine stetige Abnahme der Werte zu folgen. Jedoch ist
auch hier die Probenzahl von nur sechs Individuen sehr gering, um allgemeine Aussagen abzuleiten.
Die Werte liefern jedoch Anhaltspunkte für die Größenordnung des Zuwachses.
Ergebnisse
41
Abbildung 31: jährlicher Grundflächenzuwachs von Parrotia persica, Mittelwert aus 6 Individuen und Trendlinie
4.4 Struktur und Bestandeskennwerte der Buchenmischwälder
4.4.1 Baumartenverteilung
Die Darstellung der Baumartenverteilung erfolgt mittels des beschriebenen Importance-Wertes.
Es zeigt sich, dass mit knapp 70 prozentigem Anteil am Gesamtbestand erwartungsgemäß die
Orientbuche die Charakterart dieser Wälder ist. Am häufigsten eingemischt sind Acer velutinum mit
13,6 %, Alnus subcordata mit 7,3 % und Carpinus betulus mit 5,8 %. Die Verteilung der restlichen 3,4
% auf die übrigen hier anwesenden Baumarten ist aus Abbildung 32 ersichtlich. Einzig die Linde, Tilia
begonifolia erreicht noch einen nennenswerten Anteil von über 1 %.
Während die Oberhänge meist eine stärkere Einmischung von Acer velutinum zeigen, ist an den
Unterhängen häufiger Alnus subcordata zu finden. Dies könnte durch den Einfluss von
Hangstauwasser an den Unterhängen und die größere Toleranz der Erle in Bezug darauf bedingt sein.
So wurde ein Bodenprofil eines Unterhanges mit hohem Erlenanteil von mir auch als
Hangpseudogley angesprochen( siehe Kapitel 4.1.). Die Mittelhänge sind hauptsächlich der Buche
vorbehalten.
Ergebnisse
42
Abbildung 32: Gewichtung (Importance) der Baumarten der Nordhang-Orientbuchenwälder der Höhenstufe 800-1200 m
4.4.2 Bestockungsdichte, mittlere Grundfläche der Bäume und Bestandesgrundfläche
Da die Bestockungsdichte und die mittlere Grundfläche je Baum erwartungsgemäß deutlich negativ
miteinander korreliert sind, werden sie gemeinsam dargestellt (Abbildung 33a). Die Stammzahl
variiert zwischen 2463 und 114 Bäumen je ha, wobei der Maximalwert in einem
stangenholzähnlichen Bereich aufgenommen wurde, in dem sich keinerlei Altbäume befanden. Da
solche größeren Flächen ohne Altbäume sonst nirgends zu finden waren und in der Nähe ein Weg
lag, ist hier menschlicher Einfluss die mögliche Ursache, auch wenn keine Baumstümpfe erkennbar
waren. Als ein hypothetischer Ausgangspunkt der Bewaldung von Freiflächen habe ich diesen Plot
trotzdem in die Auswertungen mit einbezogen. Auf ein Einfließen der Werte dieses Plots in alle
dargestellten Mittelwerte wurde jedoch verzichtet. Er wurde sozusagen als “outlier“ identifiziert und
eliminiert.
Es zeigt sich, dass die Stammzahlen bei der Mehrheit der Plots zwischen 100 und 500 Bäumen je ha
liegen. Die maximale mittlere Grundfläche aller 20 je Plot vermessenen Bäume liegt bei 0,62 m², der
Mittelwert bei 0,25 m² (Abbildung 33a). Die kleinste mittlere Grundfläche von 0,05 m² weisen die
Bäume in einem Plot mit auffallend reger Verjüngung, geringer Kronendeckung und daraus
resultierendem hohen Lichteinfall am Boden auf. Auch hier waren nur wenige alte Bäume anwesend.
Als Produkt aus mittlerer Baumgrundfläche und Bestockungsdichte ergibt sich die
Bestandesgrundfläche der einzelnen Plots. Hohe Werte werden also bei einer Kombination von
hoher Bestockungsdichte mit hoher mittlerer Baumgrundfläche erreicht. Zur Veranschaulichung habe
ich in Abbildung 33b die Sortierung nach der mittleren Baumgrundfläche aus Abbildung 33a
beibehalten. Die Werte erreichen maximal 160 m²/ha, im Mittel sind es 71,1 m²/ha. Werte von über
100 m²/ha treten aber nur vereinzelt auf.
Fagus orientalis69,9%
Alnus subcordata7,3%
Acer velutinum
13,6%
Carpinus betulus5,8%
Tilia begonifolia1,2%
Quercus castaneifolia
0,7%Acer cappadocicum0,5%
Ulmus glabra0,4%
Zelkova carpinifolia0,3%
Diospyros lotus0,1%
Juglans regia0,2%Andere
2,2%
Baumartengewichtung Buchenwald
Ergebnisse
43
Abbildung 34: Boxplot der mittleren Baumhöhen aller 42 Plots
Abbildung 33: Mittlere Grundfläche je Baum, Bestockungsdichte und Bestandesgrundfläche aller 42 Plots
4.4.3 Bestandeshöhen, Höhenschichtung und Baumklassen
Der Durchschnitt der Baumhöhen in den einzelnen Plots liegt in einem Bereich von 15 m bis 32 m bei
einem Mittelwert von 23,5 m (Abbildung 34). Diese Werte spiegeln die Vielschichtigkeit der Bestände
wider. Für mitteleuropäische Buchenwälder typische, hallenartige Strukturen mit mehr oder weniger
einheitlich großen Höhen der einzelnen Bäume die hauptsächlich der ersten Baumschicht angehören
traten hier nicht auf. Stattdessen waren immer auch eine zweite und dritte Baumschicht anwesend,
was zu niedrigeren mittleren Höhen in den Plots führte. Der in einem Aufnahmepunkt erreichte
Maximalwert von 34 m tendiert jedoch schon zu einer solchen Einschichtigkeit.
Auffällig auch, dass die erste Baumschicht selten
eine einheitliche Oberhöhe bildet. Stattdessen
bieten die Hänge ein inhomogenes Bild, mit
einzelnen Überhältern (oft Acer velutinum) und
unregelmäßigem Kronendach darunter. Die
Höhen dieser Überhälter übersteigen oft 50 m.
Auch die Auswertung der Daten zu den
Baumklassen nach Kraft bestätigt diese Rolle des
Ahorns, der überdurchschnittlich stark an der
herrschenden Klasse 1 beteiligt ist (Abbildung
36).
In der Häufigkeitsverteilung der Baumklassen
ergibt sich ein Anteil von 40 % der herrschenden
Klassen 1 und 2 am Bestand. Zu den gering
mitherrschenden und beherrschten Bäumen (Klassen 3 und 4) gehören zusammen 38 % der Bäume.
Etwa 13 % des Bestandes werden von jungen, vorwüchsigen und vitalen Bäumen (Klasse 3j) gebildet,
die restlichen 8 % der Bäume gehören der Klasse 5 an (Abbildung 36).
Ergebnisse
44
Die Verteilung der Bäume aller Plots auf die drei Baumschichten (Unterschicht: ≤14 m, Mittelschicht:
14-27 m, Oberschicht: ≥27 m) zeigt, dass 32 % aller Bäume zur Unterschicht und 28 % zur mittleren
Schicht gehören. Die Oberschicht wird von 40 % der Bäume gebildet. Der Anteil von Acer velutinum
ist hier überdurchschnittlich hoch(Abbildung 35).
Abbildung 35: prozentuale Verteilung der Höhen aller Buchenwaldbäume auf die drei Baumschichten: Unter-, Mittel- und Oberschicht, getrennt nach Arten
Abbildung 36: prozentuale Verteilung der Zuordnung aller Buchenwaldbäume zu den Baumklassen nach Kraft, getrennt nach Arten, Definition der Klassen siehe Abbildung 5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
≤14m 14-27m >27m
An
teil
in %
Höhe
Verteilung der Bäume auf Höhenschichten
übrige Arten
Carpinus
Alnus
Acer
Fagus
n=840
0
5
10
15
20
25
1 2 3 3j 4a 4b 5a 5b
An
teil
in %
Baumklassen, verändert nach Kraft
Verteilung der Bäume auf Baumklassen
übrige Arten
Carpinus
Alnus
Acer
Fagus
n=840
Ergebnisse
45
4.4.4 Bestandeskronenfläche und Lichtungsgrößen
Als Produkt aus der gemittelten Kronenfläche der Einzelbäume mit der Bestockungsdichte ergibt sich
die Bestandeskronenfläche. Der hier im Mittel aller Aufnahmepunkte erreichte Wert von
23 172 m²/ha bedeutet also eine mehr als doppelte Deckung (Beschattung) der Hektarfläche
von 10 000 m² (Abbildung 37). Größere Lichtlücken treten meistens in der Größe der Kronenfläche
von wenigen Einzelbäumen auf. So beträgt der Flächendurchschnitt in 11, von mir vermessenen
größeren Lichtungen 280 m².Das entspricht bei der Kronenfläche von130 m², einem normalen Wert
für einen Altbaum, etwa der Lücke von zwei umgefallenen Exemplaren (Abbildung 37).
Abbildung 37: Boxplots der Bestandeskronenfläche aller 42 Buchenwaldplots und der Größe von 11 Lichtungen
Zur Veranschaulichung der Waldstrukturen habe ich entlang eines 15x50 m großen Korridors eines
Oberhanges in 1100 m Höhe alle Bäume mit Lage und Dimension vermessen. Abbildung 38 zeigt die
schematisch daraus abgeleitete Darstellung eines typisch strukturierten Buchen-Mischwaldes. Im
rechten oberen Teil der Graphik ist in einer Lichtlücke rege Verjüngung von Fagus orientalis zu
erkennen. Ein einheitlich hohes Kronendach fehlt, stattdessen sind mehrere Baumschichten
anwesend. Die an den Rändern der Kronenprojektionsdarstellung auftretenden Lichtlücken werden
in Wirklichkeit von den Kronen außerhalb des Korridors stehender Bäume überschattet.
Ergebnisse
46
Abbildung 38: Schema eines Mischwaldes der Buchenwaldstufe, Korridor von 15 x 50 m, Hangneigung 22°, horstweise Buchen-Verjüngung in Lichtlücke oben rechts, gut zu erkennen die Schichtung der Bestände und das Fehlen einer einheitlichen Oberhöhe
Ergebnisse
47
4.4.5 Stammqualitäten
Die Verteilung der Qualität der Stämme innerhalb des Buchenwaldes ergab folgendes Bild:
Etwa 10 % der Stämme entsprechen der Sortierung A, rund ein Drittel der Sortierung B und etwas
über die Hälfte der C-Sortierung (Definitionen in Tabelle 2). Baumartenspezifische Unterschiede sind
Abbildung 39 zu entnehmen. Die qualitativ hochwertigsten Stämme liefert der Ahorn, mit knapp 60
% A und B Stämmen. Durch ihre erst hoch ansetzende Krone weist die Erle mit im Schnitt 14 m Höhe
die höchsten geradschäftigen Stämme ohne Astungen auf (Abbildung 40).
Abbildung 39: prozentuale Verteilung der Stammqualitäten innerhalb der häufigsten Baumarten des Buchenwaldes, Kriterien zur Einordnung siehe Tabelle 2
Abbildung 40: Höhe des geradschäftigen Stammes ohne Astungen der häufigsten Baumarten nach Stammqualitäten
A10%
B24%C
66%
Fagus orientalis
n=557 A8%
B51%
C41%
Acer velutinum
n=65
A8%
B37%
C55%
Alnus subcordatan=60 B
12%
C88%
Carpinus betulus
n=108
0
5
10
15
Fagus orientalis Acer velutinum Alnus subcordata Carpinus betulus
m
Mittlere Höhe geradschäftiger Stamm ohne Astungen
A BStammqualität
Ergebnisse
48
4.4.6 Durchmesserverteilung
Die Durchmesserverteilung aller gemessenen Bäume in den 42 Buchenwaldplots ergibt ein
mehrmodales Bild. Die Kurve zeigt grundsätzlich aber die typische umgekehrte J- Form (Abbildung
41). Den größten Anteil von zusammen 46 % stellen die jüngeren Bäume mit einem Durchmesser
unter 30 cm, die sich in etwa gleichmäßig auf die ersten drei Stufen verteilen. Bis zur
Durchmesserstufe von 50-60 cm erfolgt eine Abnahme der Werte innerhalb der Stufen. Eine zweite
Häufung tritt in der Durchmesserklasse 60-70 cm, ein dritter Peak bei 90-100 cm auf. Auffällig hoch
auch der Anteil der Bäume mit einem Durchmesser von über einem Meter mit zusammen 6,5 %.
Besonders bei den umfangreicheren Bäumen steigt der Anteil von Acer velutinum. Alnus subcordata
ist vor allem in den mittleren Durchmesserklassen von 30-80 cm präsent.
Abbildung 41: Prozentuale Verteilung aller 840 vermessenen Bäume auf 16 Durchmesserklassen, getrennt nach Arten
4.4.7 Holzvorrat und Zuwächse
Das Derbholzvolumen im Buchenwald erreicht Werte von 340 m³/ha bis zu 1600 m³/ha. Der
Mittelwert aller Plots beträgt 820 m³/ha (Abbildung 42). Dabei entfällt ein großer Anteil des
Volumens auf Bäume der größeren Durchmesserklassen.
Der aktuelle jährliche Zuwachs der Plots schwankt zwischen -2 und 15 m³/ha. Dass gerade diejenigen
Aufnahmepunkte mit besonders hohen stehenden Holzvorräten die kleinsten bzw. sogar negative
aktuelle Zuwachsraten aufweisen, ist nicht verwunderlich. Hier kann der Ausfall weniger dicker
Altbäume zu einem nicht sofort zu kompensierenden Zuwachsrückgang führen.
Die höchsten jährlichen Zuwachsraten werden in den Plots mit mittleren Holzvolumina erreicht
(Abbildung 42). Der Mittelwert aller Plots liegt bei 4,8 m³/ha*Jahr.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
An
teil
in%
Durchmesserverteilung, Buchenwald
übrige Arten
Carpinus
Alnus
Acer
Fagus
Durchmesserklassen
n=840
Ergebnisse
49
Abbildung 42: Holzvorrat und aktueller jährlicher Zuwachs aller 42 Plots
Zum Abschluss dieses Kapitels möchte ich in Abbildung 43 die unter Berücksichtigung der jeweiligen
mittleren „Importance“ Werte aus den Wachstumsfunktionen der drei Hauptbaumarten Fagus
orientalis, Acer velutinum und Alnus subcordata zusammengesetzte, allgemeine Wachstumskurve
des Mischwaldes der Nordhänge präsentieren. Über den stark verallgemeinernden Charakter dieser
aus Einzelbaummodellen abgeleiteten Kurve und ihre begrenzte Aussagekraft für einzelne Bestände
bin ich mir bewusst. Sie gibt jedoch trotz aller unvermeidbaren Bezüge von Mittelwerten
untereinander ein anschauliches Bild der Zuwachsentwicklungen und zu erwartenden Holzvorräte.
Hiernach nähern sich die mittleren Holzvorräte bei einem Bestandesalter von 250 Jahren einem Wert
von 1000 m³ an. Früh, mit 40 Jahren, kulminiert der laufende jährliche Zuwachs. Der für eine
Forstbewirtschaftung wichtige Parameter des durchschnittlichen Gesamtzuwachses, der Quotient
aus Gesamtwuchsleistung und Alter, erreicht sein Maximum im Schnittpunkt der beiden Kurven, also
bei 75 Jahren.
Die forstlichen Kennwerte aller Buchenwaldplots sind im Anhang in einer Tabelle zusammengefasst.
Ergebnisse
50
Abbildung 43: generalisierte Wachstumskurven der Gesamtwuchsleistung, des laufenden jährlichen Zuwachses und des durchschnittlichen Gesamtzuwachses für die Nordhang-Buchenmischwälder der Höhenstufe 800-1200 m
4.4.8 Entwicklungsphasen
Die Clusterung der Plots nach den Strukturdaten Durchmesser-und Höhenverteilung ergab eine
Ausscheidung von drei Stadien.
Da die Bezeichnung der Entwicklungsphasen innerhalb der Literatur von den Autoren uneinheitlich
gehandhabt wird und ihre Zuordnung ohne klare Definition ist, verwende ich im Weiteren nur die
Ziffern I-III zur Benennung. 16 % der Aufnahmen gehören zu Stadium I, 55 % zu Stadium II und 28 %
zu Stadium III.
Die Durchmesserverteilung der Stämme ergibt für Stadium I mit seiner hohen Bestockungsdichte
eine starke Konzentration in der kleinsten Durchmesserstufe von 0-20 cm (Abbildung 44). Über 60 %
aller Bäume gehören in diesem Verjüngungsstadium dieser kleinsten Durchmesserstufe an. Die
restlichen 38 % sind ungleichmäßig über die anderen Stufen verteilt. Dicke Altbäume machen noch
etwa 5 % aller Stämme aus. Der Anteil dünnerer, junger Bäume nimmt dann mit Stadium II ab. Hier
nehmen die Bäume der Durchmesserstufe von 20-40 cm den größten Anteil ein. Altbäume der
letzten Durchmesserklasse sind kaum noch vertreten. Es erfolgt hier eine gleichmäßige Abnahme der
Stammzahlen je Stufe. Die Unterschiede zwischen den Durchmesserklassen sind am geringsten in
Stadium III. Hier ist der Anteil der Stämme in den größeren Durchmesserklassen über 60 cm
besonders hoch, aber auch junge Exemplare unter 20 cm stehen bereits für 30 % der Stämme
(Abbildung 44).
Ergebnisse
51
Abbildung 44: Verteilung der Bäume je ha auf Durchmesserstufen für die jeweiligen Entwicklungsstadien
Die Höhenschichtenverteilung zeigt für Stadium I eine Häufung in der untersten Baumschicht bis
14 m Höhe (Abbildung 45). Die anderen beiden Schichten sind mit jeweils rund 20 % gleichmäßig
vertreten. In Stadium II beträgt der Anteil der Unterschicht nur noch 19 %, Mittel- und Oberschicht
sind mit 38 % und 43 % dominierend. Die vertikale Strukturierung des Bestandes ist hier somit am
höchsten. Stadium III erinnert am ehesten an in Buchenwirtschaftswäldern vorkommende,
einschichtige Bestände, da die mittlere Höhenschicht nur noch von knapp 15 % der Bäume gebildet
wird und somit sehr spärlich zu erkennen ist. Es hat sich hier jedoch eine deutliche Unterschicht
herausgebildet (32 % der Stämme).
Abbildung 45: Verteilung der Stammzahlen der drei Entwicklungsstadien auf Unter-,Mittel- und Oberschicht
Ausgehend von Stadium I ist ein deutlicher Trend von einem höheren Anteil kleinerer, junger Bäume
hin zu einem deutlich größeren Anteil der Altbäume am Gesamtbestand in Stadium III erkennbar. Die
räumlich getrennten Stadien lassen so also Rückschlüsse auf die zeitliche Dimension zu.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Stadium I Stadium II Stadium III
Bäu
me/
ha
Durchmesserverteilung der Bäume
0-20cm
20-40cm
40-60cm
60-80cm
80-100cm
>100cm
Durchmesserstufen
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Stadium I Stadium II Stadium III
Bäu
me/
ha
Anzahl der Bäume je Höhenschicht
0-14m
14-27m
>27m
Höhenschicht
Ergebnisse
52
Stadium I zeigt unter dem Kronendach der Altbäume starke Verjüngungstendenzen. Diese Altbäume
fallen dann in Stadium II sukzessive aus, eine stark beschattende mittlere Baumschicht lässt weniger
Jungwuchs zu. In Stadium III ist diese Mittelschicht in die Oberschicht hineingewachsen und es wird,
bedingt durch das Absterben einzelner Altbäume, wieder ein stärkerer Jungwuchs möglich.
Auch der Vergleich der forstlichen Bestandeskennwerte (Tabelle 7) lässt den Schluss auf eine
zeitliche Abfolge der Stadien plausibel erscheinen. So findet eine starke Ausdünnung des Bestandes
von 638 Bäumen/ha in Stadium I auf 187 Bäumen/ha in Stadium III statt. Das stehende
Derbholzvolumen, am kleinsten in Stadium I, erreicht sein Maximum von über 900 m³/ha irgendwann
im Stadium III, um dann wieder abzufallen. Bemerkenswert hoch mit über 700 m³ ist das Volumen
noch in Stadium I. Die Schwankungen des Vorrats zwischen den Stadien betragen nur 200 m³. Da
Stadium III von einem hohen Anteil an umfangreichen Altbäumen geprägt ist, sind hier die Werte der
Baumindividuen wie mittlere Baumkronenfläche, Baumgrundfläche oder mittlere Baumhöhe am
größten. Die Summe der einzelnen Kronenflächen erreicht in Stadium I, bedingt durch den hohen
Bestockungsgrad, ihren Maximalwert von über 29 000 m²/ha.
Tabelle 7: forstliche Bestandeskennwerte, Mittelwerte für die Stadien I-III als Ergebnis der Clusterung aller Buchenwaldplots nach Strukturparametern
An
teil
am G
esa
mtb
est
and
[%]
mit
tle
re
Bau
mgr
un
dfl
äch
e[m
²]
Be
stan
de
sgru
nd
fläc
he
[m²/
ha]
mit
tle
rer
Bau
mab
stan
d
[m]
Be
sto
cku
ngs
dic
hte
[Bäu
me
/ha]
mit
tle
re
Bau
mkr
on
en
fläc
he
[m²]
Be
stan
de
skro
nen
fläc
he
[m²/
ha]
mit
tle
re B
aum
hö
he
[m]
Vo
lum
en
[m³/
ha]
Stadium I 16,3 0,179 92,6 4,24 638 54,7 29278 15,6 735
Stadium II 55,8 0,205 64 5,74 357 74,4 22874 24,8 793
Stadium III 27,9 0,394 72,8 7,57 187 112,3 20207 25,6 924
Diskussion
53
5 Diskussion
5.1 Vegetation und Boden Für das Gebiet des hyrkanischen Waldes im Iran werden bei Sagheb-Talebi et al. (2004) sechs
verschiedene Buchenwaldtypen beschrieben. Diese Einteilung erfolgte sowohl nach
vegetationskundlichen als auch nach bodenkundlichen und geologischen Gesichtspunkten.
Das Fagetum assoziiert mit Ilex spinigera kommt demnach in mittleren bis oberen Höhenstufen auf
eher flachen Hängen über saurem Ausgangsgestein vor. Die Böden können hier Hydromorphie-
Merkmale aufweisen und der pH-Wert liegt zwischen 4,5 und 5,5. Die Assoziation mit Galium
odoratum kommt in ähnlichen Höhenstufen auf gut entwässerten Böden mit etwas höherem pH von
5-5,5 vor. Die organische Auflage ist hier auf Grund besserer Umsetzungsverhältnisse geringer
ausgeprägt. Ähnliche abiotische Merkmale weist das Fagetum in der Assoziation mit Luzula pillosa
auf. Die vierte Gruppe, Fagetum assoziiert mit Ruscus hyrcanus kommt in niedrigeren bis mittleren
Lagen über kalkhaltigem Ausgangsgestein vor. Die pH-Werte liegen entsprechend zwischen 6 und
6,5, als vorherrschende Humusform wird meso-bis eutropher Mull angegeben. Auf kalkhaltiges
Ausgangsgestein deutet auch die Gruppe fünf, Fagetum assoziiert mit Mercurialis perennis hin.
Jedoch sind hier die pH Werte etwas niedriger (pH 5-6). Als letzte Gruppe wird das Fagetum
assoziiert mit Sanicula europaea beschrieben. Es ist in mittleren Höhenstufen über
unterschiedlichem Ausgangsgestein bei gut entwässerten Böden zu finden. Der pH Wert liegt hier
zwischen 4,5 und 5,5.
Im Vergleich mit der nicht so feinen, von mir beschriebenen Klassifikation lassen sich die Gruppen
Fagetum assotiiert mit Ilex spinigera, Fagetum mit Galium odoratum und Fagetum mit Luzula pilosa
unter dem Buchenwaldtyp I: „Buchenwälder subneutral-saurer Standorte mit mittlerer
Närstoffversorgung“ zusammenfassen. Die anderen drei Gruppen, die auf eher neutrale Verhältnisse
und besser entwässerte Böden deuten, können unter meinem Typ II: „gemischte Buchenwälder
subneutraler Standorte mit guter Nährstoffversorgung“ zusammengefasst werden. Jedoch kam der
bei Sagheb-Talebi et al. (2004) als Charakterart einer Assoziation geführte Mäusedorn, Ruscus
hyrcanus in meinen Untersuchungen nur in zwei Plots in geringen Deckungen vor. Dies könnte auf ein
geringes Vorkommen von kalkhaltigem Ausgangsgestein in meinem Untersuchungsgebiet
zurückzuführen sein.
Auch die von Rastin (1980) für die iranischen Wälder beschriebenen Humusformen und pH Werte
decken sich im Wesentlichen mit der Spanne meiner Ergebnisse.
Auf einen Vergleich der Vegetationstypen mit den unterschiedlichen Fagetalia Mitteleuropas nach
der klassischen Pflanzensoziologie wird an dieser Stelle verzichtet, da die Unterschiede im
Arteninventar auf Grund der Zugehörigkeit zu unterschiedlichen Florenregionen beträchtlich sind.
Hinzu kommt, dass gleiche Arten unter verschiedenen großklimatischen, entwicklungsgeschichtlichen
und pedologischen Bedingungen ganz unterschiedliche ökologische Amplituden und
Verbreitungsschwerpunkte besitzen (van der Maarel 2005, Glavac 1996). Die Aussagekraft eines
solchen Vergleiches wäre somit gering. Anmerken möchte ich jedoch, dass die Gesamtzahl der von
mir gefundenen 90 Gefäßpflanzenarten in den Orientbuchenwäldern nicht über der
Gefäßpflanzenanzahl für mitteleuropäische Buchenwaldgesellschaften liegt (Härdtle et al.2004).
Diskussion
54
Der hohe Artenreichtum des Hyrkans an Gefäßpflanzen offenbart sich demnach erst auf einer
größeren Betrachtungsskala des gesamten Gebietes.
Insgesamt sprechen pH-Werte, C/N Verhältnisse und Humusformen für rasche
Umsetzungsverhältnisse bei guter Basenversorgung. Auch starke Versauerung mit pH-Werten
unterhalb von 4 tritt nicht auf.
Eine Wachstumsbegrenzung der Bäume auf Grund von Nährstoffmangel ist somit nicht anzunehmen.
Stärkeren Einfluss auf die Artenzusammensetzung der Wälder und die Wachstumsverhältnisse der
Bäume scheinen das Ausgangsgestein, der Hydromorphie-Grad des Bodens, die klimatisch bedingte
Höhenzonierung und die sich, in Folge der unterschiedlichen Wasserspeicherkapazität der Böden
differenziert auswirkende Sommertrockenheit zu haben.
Kritisch anmerken möchte ich hier die Übertragbarkeit der für den mitteleuropäischen Naturraum
entwickelten und von mir zur Typisierung der Profile verwandten „Bodenkundlichen
Kartieranleitung“ (KA 5, AG Boden 2005) auf das Untersuchungsgebiet. So können die Böden unter
dem feuchtwarmen Klima des Talysch bereits Merkmale subtropischer, ferralitischer Böden
aufweisen (Succow, mündlich).
5.1.1 Verjüngung
Die Unterschiede in der Keimlingsanzahl der drei hauptsächlich in der Verjüngung anzutreffenden
Baumarten sind bedingt durch die differierenden Reproduktionsstrategien. Während Acer velutinum
und Carpinus betulus sehr hohe Samenproduktion aufweisen, ist die Samenbildung bei Fagus
orientalis weitaus geringer. Nur in periodisch auftretenden Mastjahren werden von der Buche erhöht
Ressourcen in die Samenbildung investiert (Härdtle et al. 2004). Weiterhin können die
windverbreiteten Samen von Ahorn und Hainbuche größere Entfernungen von der Samenquelle
erreichen. Meine Ergebnisse machen jedoch deutlich, dass sich in den geschlossenen Beständen
praktisch nur die Buche erfolgreich etablieren kann (Abbildung 16). Wenn auch im Wachstum
gehemmt, können junge Buchen viele Jahre bis Jahrzehnte im Schatten von Altbäumen
überdauern(vgl. Abbildung 19). So konnte ich in dünn bestockten Plots im Umkreis besonders
umfangreicher Altbuchen, außerhalb ihres Kronenschirms, fast kreisförmig angeordnet, viele
Buchenjungwüchse beobachten. Sobald dann ein alter Baum umstürzt, ist Nachwuchs schon
vorhanden und die lange unterdrückten Jungbäume können, bedingt durch das nun gute
Lichtangebot mit einem Wachstumsschub reagieren und die Lücke füllen. Zu ähnlichen Erkenntnissen
gelangen auch Korpel (1995), Tabaku (2000) und Schmidt (1998).
Der geringe Anteil anderer Baumarten an den Jungwüchsen unter 1,50 m Höhe in Abbildung 16
deutet darauf hin, dass die lichtbedürftigeren Arten Acer velutinum, Alnus subcordata und Carpinus
betulus in ihrer Verjüngung hauptsächlich auf größere Lichtlücken angewiesen sind. Diese stellen
sich, vermutlich durch Windwurf bedingt, hauptsächlich an den exponierteren Oberhängen ein. Das
könnte ein Grund für die beobachtete, stärkere Einmischung anderer Baumarten im Bereich der
Oberhänge sein. Feuer, ein natürlicher Bestandteil vieler Waldökosysteme (DeBano et al. 1998),
käme ebenfalls als Ursache der Entstehung größerer Freiflächen in Betracht. So berichten Shafiei et
al. (2008) von Bränden in der Größenordnung von 300-400 ha jährlich in den Kaspischen Wäldern
Nordirans. Angaben über die Entstehung der Waldbrände (anthropogen oder natürlich) geben sie
jedoch nicht.
Diskussion
55
Im Vergleich zu ungestörten Flächen fanden sie in ihrer Untersuchung in den von Bränden
betroffenen Gebieten einen erhöhten Anteil von Ahornarten (Acer velutinum, Acer cappadocicum) an
der Verjüngung. Auch in der Nähe meiner Untersuchungsflächen rund um den Ort Siof, fiel im Winter
2006 ein Schluchtwald den Flammen zum Opfer. Da jedoch an keinem meiner Bohrkerne Spuren von
Verkohlung zu finden waren, sind größere Feuerereignisse in den letzten Jahrzehnten bis
Jahrhunderten in den von mir untersuchten Flächen auszuschließen.
Eine Hochrechnung der Werte der 625 m² großen Aufnahmeflächen ergibt für die Orientbuche
Verjüngungszahlen von 28 660 Individuen/ha. Das deckt sich mit den bei Tabaku (2000) für
albanische Buchenurwälder angegebenen 19 260 bis 29 844 Individuen/ha. Abazari et al. (2004)
berichten dahingegen nur von einer maximalen Keimlingsanzahl von 17 600 Individuen/ha für die
nordiranischen Wälder. Verbiss scheint in den hyrkanischen Buchenwäldern in den nicht von Kühen
oder anderen Haustieren erreichten Teilen kein Problem darzustellen.
5.2 Vergleich der Wachstumscharakteristika und mögliche Nutzung der
Baumarten
5.2.1 Orientbuche (Fagus orientalis)
Als dominante und häufigste Baumart der untersuchten Höhenstufe fällt der Orientbuche die
forstwirtschaftlich bedeutendste Rolle zu. Sehr eng mit der bei uns heimischen Rotbuche (Fagus
sylvatica) verwandt bzw. von einigen Autoren sogar nur als Unterart der selbigen geführt (Denk et
al.2002), sind auch Wuchseigenschaften und Holzbeschaffenheit sehr ähnlich. Buchenholz ist
gegenwärtig besonders bei der Möbelproduktion auf dem asiatischen Markt gefragt. Auch die Preise
haben sich inzwischen denen klassischer Werthölzer wie Quercus petrea oder robur angenähert
(Sperber 2005).Es kann aber natürlich auch regional als Bauholz oder zu Energiezwecken
Verwendung finden. Etwa 34 % der Stämme weisen die Stammqualitäten A und B auf und kommen
so für eine Wertholzproduktion in Frage (vgl. Abbildung 39). Als Problem bei der Nutzung alter,
umfangreicher Stämme könnte die Neigung der Buche zur Rotkernbildung auftreten (Knoke &
Wenderoth 2001).
Die in dieser Studie ermittelten Zuwachsraten des Durchmessers von im Mittel 2,8 mm/Jahr sind
vergleichbar mit denen bei Moshtag-Kahnamoie (2003) im Iran gefundenen 1,7-3,4 mm/Jahr in
Abhängigkeit von der Höhenstufe. Auch Sagheb-Talebi & Eslami (2008) geben für die Orientbuche in
den kaspischen Wäldern Zuwachsraten zwischen 1,6 und 4,5 mm/Jahr, bei einem Mittelwert von
2,7 mm/Jahr an. Sie liegen damit auch im Bereich der Durchmesserzuwächse von Fagus sylvatica in
mitteleuropäischen Wäldern (Wiedemann 1931, Assmann1950, Dittmar et al.2003). Die beste
Korrelation der Wachstumsraten der Buche zeigt sich bei Moshtag-Kahnamoie (2003) mit den
geologischen Bedingungen (Ausgangsgestein) und der Höhenlage.
Auch die Höhenentwicklung der Orientbuche ist vergleichbar mit der von Fagus sylvatica in
Mitteleuropa (Werte bei Wiedemann 1932, Assmann 1950, Kramer 1988, Wenk et al. 1990). Die
günstigen klimatischen Bedingungen im Hyrkan mit einer hohen jährlichen Wärmesumme in Verbund
mit hohen jährlichen Niederschlägen führen also innerhalb der Bestände nicht zu einem deutlich
höheren Durchmesserzuwachs der Buche im Vergleich zu klimatisch ungünstigeren Wuchsgebieten.
Als Gründe dafür könnten sowohl der hohe Konkurrenzdruck innerhalb der geschlossenen Bestände
als auch die ausgeprägte Sommertrockenheit gelten.
Diskussion
56
Bemerkenswert sind jedoch die Dimensionen mit Maximalhöhen von über 50 m und
Stammdurchmessern von bis zu 2 m bei einem Maximalalter von 400-500 Jahren (eigene Daten,
Sokolov et al.1977) welche die Orientbuche erreichen kann. Ähnlich hohe Werte werden von der
Rotbuche nur in Ausnahmefällen erreicht. So berichten Knapp & Jeschke (1991) von Maximalhöhen
von 50 m und Stammdurchmessern von über 130 cm auch für Fagus sylvatica im Naturwaldreservat
„Heilige Hallen“.
5.2.2 Persischer Ahorn (Acer velutinum)
Auch dem persischen Ahorn kommt eine forstwirtschaftlich wichtige Rolle zu. Von den untersuchten
Baumarten bildet er mit insgesamt 59 % Anteil an A und B Qualitäten die qualitativ besten Stämme.
Keimlinge des Ahorns finden sich in großer Zahl in fast allen Plots wieder. Als „Lückenstratege“
entwickeln sie sich in Bestandeslücken, aber auch im Halbschatten unter relativ engen Öffnungen des
Kronendaches zu schlanken, geraden und dank rascher Astreinigung astfreien Schäften (Sperber
2005, Abkenar & Safarpour 2007). Da sowohl im Höhenzuwachs als auch im Durchmesserzuwachs
der Buche überlegen, können sie dann rasch in das obere Kronendach hineinwachsen und dank des
hohen Maximalalters große Dimensionen annehmen.
Abkenar & Safarpour (2007) geben für eine 21 Jahre alte Ahorn-Anpflanzung in der Guilan-Provinz,
Nord-Iran ein mittleres Durchmesserwachstum von 4,4 mm/Jahr und einen Höhenzuwachs von 79
cm/Jahr an. Dies entspricht ziemlich genau den Werten für die ersten beiden Jahrzehnte der
Individualentwicklung in meinen Ergebnissen (siehe Kapitel 4.3.2.). Weiterhin beschreiben Abkenar &
Safarpour (2007) den persischen Ahorn als besonders geeignet für die Aufforstung größerer
Offenflächen im Gebiet der hyrkanischen Wälder. In Reinbeständen gepflanzt, ist er auch im
Volumenzuwachs Buchenbeständen überlegen, wie die jährlichen Zuwachsraten von 11,13 m³/ha für
Ahornplantagen versus 4,82 m³/ha für Buchenanpflanzungen auf guten Standorten zeigen
(Abkenar & Khoshkebigary 2004).
5.2.3 Kaukasische Erle (Alnus subcordata)
Der Anteil hochwertiger Stämme beträgt bei der Erle 45 % (A und B Qualitäten), wobei besonders die
Höhe des astfreien Stammes mit im Mittel 10-15 m jene der anderen Baumarten übertrifft
(vgl. Abbildungen 39 & 40). Die Nutzung erfolgt momentan hauptsächlich zu Energiezwecken, aber
auch Bauholz und Bretter werden aus dem Erlenholz geschnitten. Sperber (2005) diskutiert die
mögliche Nutzung des Holzes in der Möbelproduktion.
Auf Grund ihrer Symbiose mit Aktinomyzeten ist die Erle in der Lage, aktiv Stickstoff zu binden und
den Boden damit anzureichern. Sayyad et al. (2006) stellten bei Aufforstungsversuchen in
Kombination mit der Pappel, Populus deltoides im Nordiran den positiven Effekt dieser Eigenschaft
auf das Wachstum der Mischbaumart und den Stickstoffgehalt in der organischen Substanz der
Pflanzen und im Boden heraus. Nach sieben Jahren hatten die mit etwa 1-1,50 m Höhe angepflanzten
Bäume einen mittleren BHD von 14 cm bei einer Höhe von 12 m. Diese Wachstumsgeschwindigkeit
liegt im Bereich der von mir ermittelten Werte.
Der positive Einfluss der Alnus auf die Bodenfruchtbarkeit könnte bei der Wiederaufforstung
degradierter, ehemaliger Agrarflächen im Gebiet von Nutzen sein.
Bei diesem recht schnellen Jugendwachstum erstaunen die großen Dimensionen und das hohe
Maximalalter, welches die kaukasische Erle in der Buchenwaldstufe erreicht.
Die Nutzung umfangreicher Stämme wird jedoch durch die von mir beobachtete, häufig auftretende
Kernfäule stark eingeschränkt.
Diskussion
57
5.2.4 Kastanienblättrige Eiche (Quercus castaneifolia)
Wie das vieler anderer Eichenarten ist auch das Holz der kastanienblättrigen Eiche von hohem
ökonomischen Wert (Jalali et al. 2007). Verwendung findet es im Gebiet vor allem als Bauholz (Balken
der Häuser, Bretter), als Energielieferant oder bei der Produktion von Parkett. Die Blätter und Zweige
sind als Viehfutter begehrt.
Aus dem Iran liegen verschiedene Studien bezüglich der besten Anpflanzungsstrategien der Eiche vor
(Ghelichkhani & Tabari 2003, Jalali et al. 2007, Mirzaei et al. 2007, Tabari & Asri 2008).
Nährstoffreiche Bodenverhältnisse, Unkrautregulierung und eine Beschattungsintensität von 25-50 %
bieten demnach die besten Bedingungen für eine erfolgreiche Etablierung der Anpflanzungen.
Außerdem wird der Vorteil einer Baumartenmischung bei Eichenaufforstungen betont. So hatte die
30 prozentige Einmischung von Zelkova carpinifolia einen positiven Einfluss auf Produktivität und
Widerstandsfähigkeit der gepflanzten Bestände (Rouhi-Mogghadam et al. 2007). Alle Autoren
konstatieren für den iranischen Teil des kaspischen Waldes einen Mangel an natürlicher Verjüngung
von Quercus castaneifolia. Die zahlreichen Untersuchungen bezüglich verschiedener
Etablierungsmöglichkeiten deuten auf starke Bemühungen den Eichenanteil innerhalb des
kaspischen Wirtschaftswaldes im Iran zu erhöhen.
Die Eichen-Hainbuchen-Mischwälder der südlichen Expositionen weisen genau wie die Buchenwälder
hohe Holzvorräte auf. So wurden von mir bei Aufnahmen in zehn, weniger von Beweidung,
Schneitelung oder Holzeinschlag betroffenen Beständen, wiederum mittels der PCQ-Methode,
Derbholzvorräte von bis zu 1400 m³/ha bei einem Mittelwert von 730 m³/ha gemessen. Die mittlere
Bestockungsdichte lag bei 301 Bäumen/ ha und die gemittelte Bestandesgrundfläche bei 68,4 m² /ha.
Diese Werte weisen auf eine gute Nutzungskapazität dieser Wälder hin.
5.2.5 Wachstumsvergleich der vier Hauptbaumarten
Anhand der ermittelten Gleichungen werden in den Abbildungen 46-49 das Radien-, Höhen- und
Grundflächenwachstum der vier Hauptbaumarten vergleichend dargestellt. Dabei wurden die Werte
einheitlich bis zum Alter von 300 Jahren extrapoliert.
Dieser Vergleich des Wachstumsgangs bestätigt den Pioniercharakter der Erle und des Ahorns. Beide
haben einen gewissen Wachstumsvorsprung vor der Buche und können so nach erfolgreicher
Etablierung in entstandenen Lichtlücken vorerst nicht mehr von ihr überwachsen und beschattet
werden. Die Eiche, wenn auch in die Darstellungen mit einbezogen, muss hier differenziert
betrachtet werden, da sie kaum in den Mischwäldern aus den anderen drei Arten vorkommt. Sie
bleibt auf die südlicheren Expositionen beschränkt.
Den ausgeprägtesten Pioniercharakter zeigt die Erle. Nach anfänglich hohen jährlichen
Höhenzuwächsen, wird sie im Alter von 125 Jahren vom Ahorn und später auch von der Buche
überwachsen. Dieses deckt sich mit meinen Beobachtungen der Bestände, wo sie selten zu den
höchsten Bäumen oder Überhältern zählt. Auch die Tatsache, dass die umfangreichsten Bäume in
den einzelnen Plots oft Ahorne waren, ist mit den lange stabil hohen, über denen der anderen Arten
liegenden Zuwachsraten erklärbar. Sowie auch die zahlreich zu beobachtenden, sehr umfangreichen
Exemplare von Quercus castaneifolia die abgeleitete Wachstumsfunktion mit einer
Durchmesserzunahme bis ins hohe Alter bestätigen.
Diskussion
58
Das Maximum des jährlichen Grundflächenzuwachses wird von der Erle bereits mit etwa 50 Jahren
erreicht. Es ist mit knapp 25 cm²/Jahr ähnlich hoch wie das der Eiche, was diese jedoch erst mit fast
300 Jahren erreicht. Beim Ahorn liegt der maximale jährliche Grundflächenzuwachs bei 22 cm² bei
einem Alter von 150 Jahren. Die Buche erreicht ihr Maximum von 20 cm²/Jahr erst mit 260 Jahren.
Auffällig ist, dass mit Ausnahme der Erle bei allen Arten selbst im hohen Alter nur ein geringes
Absinken des Grundflächenzuwachses auftritt. Er bleibt lange auf stabil hohem Niveau.
Forstwirtschaftlich betrachtet, deutet dies auf eher lange Umtriebszeiten (Abbildung 49).
Auf eine Darstellung des Volumenzuwachses, sowohl periodisch als auch kumulativ wird an dieser
Stelle verzichtet, da eine Ableitung der Formzahländerung nur aus hier nicht vorliegenden
Stammanalysen gewonnen werden kann. Die Aussagekraft eines Vergleiches mit einer
vereinheitlichten Formzahl von 0,5, wie sie von mir zur Volumenberechnung des stehenden Vorrates
der einzelnen Plots verwendet wurde, wäre gering, da Abstraktion und Fehlerquote zu hoch wären.
Abbildung 46: Vergleich des Radienwachstums der vier Hauptbaumarten über dem Alter
Diskussion
59
Abbildung 47: Vergleich des Höhenwachstums der vier Hauptbaumarten über dem Alter
Abbildung 48: Vergleich des Grundflächenwachstums der vier Hauptbaumarten über dem Alter
Diskussion
60
Abbildung 49: Vergleich des jährlichen Grundflächenzuwachses der vier Hauptbaumarten über dem Alter
5.2.6 Übrige Baumarten
Wenig ist an Literatur über Wuchs-und Holzeigenschaften sowie die Nutzung der drei weiteren, von
mir untersuchten Baumarten Pterocarya pterocarpa, Zelkova carpinifolia und Parrotia persica zu
finden.
Die mechanischen Eigenschaften des Holzes von Pterocarya pterocarpa wurden in einer Studie aus
der Türkei untersucht (Muge-Gungor et al. 2007). In Dichte und Festigkeit etwas über den Werten
von klassischen Weichhölzern wie Pappel, Linde oder Weide liegend, kann es demnach durchaus
Verwendung als Möbelholz oder Verpackungsmaterial finden. Außerdem wird hier die Verwendung
als Furnierholz oder Schicht-Leimholz als mögliche Nutzung diskutiert.
Ebrahimi et al. (2005) bestätigen die bereits erwähnte Häufung der Pterocarya auf alluvialem,
tonigen Substrat. Laut ihren Ergebnissen waren die qualitativen Charakteristika wie Stamm- und
Holzqualität für eine forstwirtschaftliche Nutzung jedoch eher unbefriedigend.
Trotzdem kann die kaukasische Flügelnuss besonders auf Grund ihres schnellen Wuchses im Gebiet
der hyrkanischen Wälder als Alternative zu den sonst häufig in Kurzumtriebsplantagen angebauten
Pappelarten angesehen werden.
Parrotia persica wird gegenwärtig sowohl zu Feuerholzzwecken als auch zur Laubheugewinnung
genutzt. Radde (1886) beschreibt in seinem Reisebericht durch den Talysch die Verwendung des
Eisenholzes für Schnitzereien und Verzierungen. In einer Studie aus dem Nordiran wird der positive
Effekt von Parrotia Anpflanzungen zur Befestigung von durch Rutschungen bedrohten, steilen
Hängen herausgestellt (Bibalani et al. 2006).
Diskussion
61
Zelkova carpinifolia schließlich, ein schnellwüchsiger und trotzdem langlebiger Baum (Maximalalter
über 400 Jahre) kann Höhen bis 40 m und Stammdurchmesser von 2 m erreichen (Schmidt 2002-
2007). Bei Papundize et al. (1978) wird sie zu den kaukasischen Bäumen mit den besten
Eigenschaften als Nutz-und Konstruktionsholz gezählt. Ihr Holz wird hier als leicht, elastisch,
widerstandsfähig und besonders fäulnisresistent beschrieben.
Mir fiel bei der Bearbeitung der Bohrkerne die besonders schöne und kontrastreiche Maserung des
Holzes auf. Eine mögliche Nutzung als Parkett oder Furnier halte ich daher für sehr
erfolgversprechend. Wie bereits erwähnt, wirkt sich die Eimischung von Zelkova carpinifolia in
Eichenanpflanzungen günstig auf deren Wuchs und Überlebenswahrscheinlichkeit aus (Rouhi-
Mogghadam et al. 2007).
5.3 Vergleich der Struktur und Bestandesdaten mit anderen
Buchen(ur)wäldern Im Folgenden werden einige der für die Buchenwaldstufe dargestellten Ergebnisse in den Kontext der
Forschung an anderen naturnahen Buchenwäldern gestellt. Da einige Parameter wie die für die
Bestandeshöhen oder Kronenflächen in vielen Studien nicht besprochen werden, beschränke ich
mich auf die allgemein üblich dargestellten Werte wie Volumen, Grundfläche oder
Durchmesserverteilung.
5.3.1 Bestockungsdichte
Die Bestockungsdichte, welche in meinen Daten zwischen 114 und 1303 (2463) Bäumen/ha liegt, ist
vor allem abhängig vom jeweiligen Entwicklungsstadium. Aus diesem Grund wird sie später auch in
diesem Zusammenhang diskutiert. Anzumerken ist jedoch, dass dieser Bereich sich in etwa mit dem
anderer Untersuchungen in Buchen(ur)wäldern etwa bei Atici & Colak (2008) oder Korpel (1995)
deckt.
5.3.2 Durchmesserverteilung
Als typisch für naturnahe Urwälder kann die stark differenzierte Verteilung der Bäume auf die
Durchmesserklassen (vgl. Abbildung 41) angesehen werden (Leibundgut 1993, Korpel 1995, Tabaku
2000). Es stellt sich auf größeren Flächen in einem plenterwaldartigen Bestand ein gewisses
Gleichgewicht ein. Hierbei wird die Stammzahlverminderung in einer Durchmesserstufe durch
Überwachsen in größere Durchmesserstufen ausgeglichen durch das Einwachsen von Bäumen aus
kleineren Durchmesserstufen (Wenk et al. 1990, Schütz 2001). Bei vielen Untersuchungen in
naturnahen Laub(ur)wäldern beschrieb ein negativ exponentielles Modell, also eine umgekehrt J-
förmige Kurve die Verteilung der Stämme auf Durchmesserklassen am zutreffendsten (Leak 1996,
Cancino & Gadow 2002, Westphal et al. 2006). Jedoch fanden Westphal et al. (2006) bei einem
Vergleich der Durchmesserverteilungen von neun Buchenurwäldern, dass sigmoidale Kurven, wie
etwa die dreiparametrige Weibull-Funktion mit ihrer bimodalen Form, oft eine bessere Beschreibung
liefern. Besonders der erhöhte Anteil der mittleren Durchmesserklassen, der auch in meinen Werten
zu finden ist, wird mit dem negativ exponentiellen Modell unterschätzt.
Die besten Übereinstimmungen der von mir gefundenen Durchmesserverteilung lassen sich mit der
von Korpel (1995) für die karpatischen Buchenurwälder beschriebenen bimodalen Verteilung finden.
Diskussion
62
Sagheb-Talebi & Schütz (2002) fanden, dass in den nordiranischen Wäldern stark ungleichaltrige
Strukturen ab einer Minimumfläche von 1 ha auftraten. Kleinere Untersuchungsflächen wiesen hier
oft eine starke Konzentration von Bäumen in einzelnen Durchmesserklassen auf. In albanischen
Buchenurwäldern wird dahingegen schon auf 0,25 ha großen Plots eine umgekehrt J-förmige (negativ
exponentielle) Durchmesserverteilungskurve beschrieben (Meyer et al. 2003). Die davon
abweichende bimodale Durchmesserverteilungskurve bei von Oheimb (2005), Koop & Hilgen (1987)
und Emborg et al. (1996) für verschiedene naturnahe Buchenwaldbestände in Europa wird von den
Autoren mit verschiedenen Störungen oder Nutzungsänderungen in der Vergangenheit, meist
anthropogener Ursache in Zusammenhang gebracht.
5.3.3 Volumen, Grundfläche und periodischer Zuwachs
Der Vergleich der von mir in der vorliegenden Arbeit ermittelten Werte für das Volumen und die
Bestandesgrundfläche mit Werten anderer Studien aus naturnahen Buchen(ur)wäldern zeigt, dass sie
im oberen Bereich liegen (vgl. Tabelle 8). Der Mittelwert des Volumens von 820 m³ wird hier nur von
dem Buchen-Tannenurwald Peručica in Bosnien (1000 m³) übertroffen (Pintarid 1978). Gleiches trifft
für die Bestandesgrundfläche (71,1 m²/ha versus 75,6 m²/ha) zu. Auffällig dabei auch die von mir
ermittelten hohen Maximalwerte für Volumen und Grundfläche der Bestände (1612 m³/ha und
160,1 m²/ha). Ein ähnlich hoher Maximalwert für das Volumen (1481 m³/ha) wird nur bei Atici &
Colak (2008) für türkische Orientbuchenwälder hoher Natürlichkeitsgrade angegeben. Ursache für
die Höhe dieser stark von denen anderer Buchenurwälder abweichenden Maximalwerte könnte die
gewählte Aufnahmeart nach der PCQ-Methode sein. Hierbei werden unter der Annahme einer
Gleichverteilung aus den gemessenen Werten von 20 Individuen Aussagen über die
Bestandeskennwerte je Hektar abgeleitet. Ist die tatsächliche Verteilung jedoch geklumpt, kann die
zufällige Wahl des Mittelpunktes in einem Bereich gehäuft auftretender, umfangreicher
Baumindividuen zu einer starken Überschätzung der tatsächlichen Werte bezogen auf einen Hektar
führen. Da der gleiche Effekt jedoch auch bei der zufälligen Aufnahme einer Gruppe junger Bäume
mit dann wahrscheinlich unterschätzten Minimumwerten auftritt, ist eine Mittelwertbetrachtung
sinnvoll.
Anhaltspunkte für eine geklumpte Verteilung vor allem von Altbäumen in Buchenurwäldern finden
sich bei Meyer et al. (2004), während von Oheimb et al. (2005) und Commarmot et al. (2005) in ihren
Studien eher eine zufällige Verteilung der Altbäume fanden. Die Bäume in den kleineren
Durchmesserklassen sind hier jedoch nicht zufallsverteilt.
Für die gute Aussagekraft der PCQ-Methode spricht ein für einen Beispielplot durchgeführter
Vergleich mit einer Vollaufnahme aller Bäume je Hektar. Dabei wurde für die beiden Parameter
Bestandesgrundfläche und Bestockungsdichte nur eine Abweichung von unter 3 % festgestellt
(Abbildung 50).
Diskussion
63
Abbildung 50: in einem Beispielplot durchgeführter Vergleich der mit der PCQ-Methode ermittelten Hektarwerte für Bestandesgrundfläche und Bestockungsdichte mit den tatsächlichen, durch eine Vollaufnahme erhobenen Werten
Die allgemeine Spanne für die großflächigen, mittleren Vorräte in reinen Buchenurwäldern aus Fagus
sylvatica wird von Leibundgut (1993) mit 400-700 m³/ha, zum Teil bis 1000 m³/ha reichend,
angegeben. Korpel (1995) spricht von 400-600 m³/ha für mittlere Bonitäten und 550-800 m³/ha in
bessern Bonitäten. Von beiden Autoren werden die Schwankungen im Holzvorrat vor allem mit dem
Ablauf der Entwicklungszyklen in Verbindung gebracht. Die Spanne der Vorräte in den von mir
ausgegrenzten Entwicklungsstadien reicht von 735 bis 924 m³/ha, liegt also im oberen Bereich der
vor allem aus slowakischen und bosnischen Urwäldern stammenden Daten bei Korpel und
Leibundgut.
Anders verhält es sich mit den Raten des laufenden, jährlichen Zuwachses. Entgegen meinen
Erwartungen in besonders vorratsreichen, klimatisch begünstigten, nährstoffreichen und von vielen
Altbäumen geprägten Wäldern auch hohe Zuwachsraten zu finden, liegen diese nur in eher mittleren
Bereichen von im Durchschnitt 4,8 m³/ha*Jahr. Diese Zahl ist in Übereinstimmung mit der jährlichen
Rate von 2-8 m³/ha die bei Sagheb-Talebi et al. (2004) für den iranischen Teil der hyrkanischen
Wälder angegeben wird. Demgegenüber stehen Werte im Bereich von 10 m³/ha *Jahr für
mitteleuropäische Buchenforste (Wiedemann 1931, Bundeswaldinventur 2003). Die zum Teil sehr
hohen Werte mit im Mittel 11,8 m³/ha*Jahr bei Atici & Colak (2008)für naturnahe türkische
Orientbuchenwälder sind auf Grund der Methodik der Berechnungen mit einer eingeführten
gestuften Durchmesser-Kategorie kritisch zu betrachten. Ähnlich wie bei Jaworski et al. (2007) ist
auch in meinen Werten ein maximaler jährlicher Zuwachs bei mittleren Vorräten anzutreffen (vgl.
Abbildung 42).
Als mögliche Ursachen der vergleichsweise geringen periodischen Zuwachsraten kommen meiner
Meinung nach die Auswirkungen der Sommertrockenheit (Wachstumsruhe auf Grund von
Wassermangel) und der hohe Konkurrenzdruck (vor allem um Licht, Nährstoffe und Wasser)
innerhalb der geschlossenen Bestände in Frage.
56,1
778
57,8
764
0100200300400500600700800900
Grundfläche m²/ha Baumzahl/ha
Vergleich PCQ-Methode↔Vollaufnahme
PCQ-Methode
Vollaufnahme
Diskussion
64
Die Jahrtausende währende Abwesenheit großer Störungen (ich meine hier vor Allem das Fehlen von
Vereisungen und nennenswertem anthropogenen Einfluss) und die ebenso lange unveränderte
Baumartenzusammensetzung (Ramezani et al. 2008) haben zur Entstehung eines sehr stabilen
Waldökosystems geführt, welches nahe an seiner maximalen Tragfähigkeit, definiert durch
klimatische, geologische und pedologische Elemente agiert. Diese hohe Stabilität ist mit geringen
Schwankungen der Biomasse verbunden. Der Wald zeichnet sich also durch hohe stehende
Holzvorräte in Kombination mit eher geringen laufenden Zuwächsen aus.
Es werden während der periodischen Entwicklung nur kleinere Nischen frei, welche sofort wieder
von den bereits anwesenden Arten besetzt werden. Eine zyklische Entwicklung im Sinne von
Remmert (1985, 1987) welche von einem Pionier- über ein Vorwaldstadium zum Klimax führt, ist hier
nicht erkennbar. Allenfalls das vereinzelt auf größeren Lichtungen anzutreffende Stauden-oder
Gebüschstadium aus Farnen und vor allem Rubus spec. könnte als ein Glied in dieser Reihe
betrachtet werden. Auch Dierschke & Brünn (1993), Schmidt (1998) und Tabaku (2000) betonen, dass
Remmerts Mosaik-Zyklus Konzept in ihren Buchenwalduntersuchungen keine Bestätigung findet.
Tabelle 8: Vergleich von Bestandesdaten unterschiedlicher Buchenurwälder bzw. naturnaher Buchenwälder, Mittelwerte in Klammern
Gebiet Hauptbaumarten Volumen [m³/ha]
Grundfläche [m²/ha]
Zuwachs [m³/ha/Jahr]
Quelle
Talysch, Aserbaidschan
Fagus orientalis 346-1612
(820) 27,4-160,1
(71,1) 0,8-15,7
(4,8) Vorliegende Studie
Türkei Fagus orientalis
290-1481 (500)
17,4-91,6 (42,9)
3,8-23,4 (11,8)
Atici & Colak 2008
Elburs, N-Iran Fagus orientalis 603 41 k.A.
Sagheb-Talebi & Schütz 2002
Elburs, N-Iran Fagus orientalis 480-740 k.A. 2-8
Sagheb-Talebi et al.2004
Albanien Fagus sylvatica 558-806 37,2-45,6 k.A. Meyer et al. 2003
Rožok, Westkarpaten Slowakei
Fagus sylvatica 577 -914
(740) 32,6-46,6
3-12 (9,1)
Korpel 1995
Badín, Westkarpaten Slowakei
Fagus sylvatica, Abies alba
640-1100 (740)
38,1-47,2 4,7-8,6 Korpel 1995
Peručica, Bosnien
Fagus sylvatica, Abies alba
865-1335 (1000)
63,3-87,2 (75,6)
6,4-8,6 Leibundgut 1993,
Pintarid 1978
Kukavica, Serbien
Fagus sylvatica 530-681 k.A. k.A. Leibundgut 1993
Uholka, Ukraine
Fagus sylvatica 421-1042
(770) 23,0-51,8
(38,5) k.A.
Commarmot et al. 2005
Serrahn, Deutschland
Fagus sylvatica 604,9 32,7 k.A. von Oheimb et al.
2005
Łopuszna, Polen
Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies
601-755 40,64-50,54 5,4-8,5 Jaworski et al.2007
Diskussion
65
5.3.4 Entwicklungsphasen
Die Unterteilung der Bestandesentwicklung in Buchenurwäldern in einzelne Entwicklungsphasen
wurde vor allem durch die Arbeiten von Weck (1975), Leibundgut(1959, 1993), Korpel (1995) und
Tabaku (2000) geprägt. Dabei wurden die Phasen sowohl von Korpel als auch von Leibundgut im Zuge
einer gutachtlichen Einschätzung ausgeschieden, während Tabaku ein numerisches Verfahren
anwandte. Diese Unterschiede und differierende Kriterien für die Zuordnung erschweren die
Vergleichbarkeit. So beschreiben etwa Meyer et al. (2002), dass das Zerfallstadium nach Korpel
(1995) Teilen der Terminal-, Zerfalls-, und Verjüngungsphase nach Tabaku (2000) entspricht.
Gute Vergleiche der Bezeichnungen und Charakteristika der Phasen bei unterschiedlichen Autoren
finden sich bei Korpel (1995) und bei Tabaku (2000).
So treten Gemeinsamkeiten des von mir beschriebenen Stadiums I vor allem mit dem Stadium des
Heranwachsens sensu Korpel oder der Initialphase sensu Leibundgut auf. Diese zeigen sich vor allem
in der Konzentration der Bäume auf niedrige Durchmesserklassen und die untere Höhenschicht. Auch
die in diesem Stadium erreichten hohen Werte für die Bestandeskronenfläche, Bestockungsdichte
sowie ein eher geringes Bestandesvolumen entsprechen den Beschreibungen Korpels. Der noch
vergleichsweise hohe Anteil der Bäume in den oberen Durchmesserklassen in meinen Werten könnte
jedoch auch eine Zuordnung zu Zerfallsstadien rechtfertigen.
Stadium II, mit seinem stark stufigen Aufbau und dem hohen Anteil der Mittelschicht am Bestand
weist viele Merkmale der von Leibundgut(1993) beschriebenen Plenterwaldphase auf. Von Korpel
(1995) wird diese Phase als spezieller Fall des Stadiums des Heranwachsens im Übergang zum
Optimalstadium beschrieben. Sie entsteht ihm zur Folge vor allem in stabilen Mischurwäldern auf
besseren Standorten. Bei Meyer et al. (2002) wird die Plenterphase schon zu den älteren
Entwicklungsphasen gezählt.
Das Stadium III schließlich, welches sich vor allem durch eine eher gleichmäßige Verteilung der
Bäume auf die Durchmesserklassen und einen besonders hohen Anteil an umfangreichen Bäumen in
der oberen Höhenschicht auszeichnet, weist die größten Übereinstimmungen mit dem Stadium des
Zerfalls (teilweise auch mit dem späten Optimalstadium) sensu Korpel bzw. der späten Optimalphase
bis Terminalphase sensu Leibundgut auf. Die Durchmesserverteilung der Stämme ähnelt stark einer
von Leibundgut (1993) für die späte Optimalphase des Buchen-Tannen Urwaldes Peručica in Bosnien
bildlich dargestellten Verteilung. Die Holzvorräte sind hier übereinstimmend maximal, die
Stammzahlen gering und in Zerfallslücken konnte sich bereits wieder eine neue Baumgeneration
etablieren.
Die Schwankungen des Holzvorrates zwischen den Stadien werden von Korpel (1995) für die
slowakischen Urwälder besserer Bonitäten mit 250 m³/ha (zwischen 550 und 800 m³/ha) angegeben.
Dies deckt sich in etwa mit der Amplitude der Schwankungen von 190 m³/ha (zwischen 735 und 925
m³/ha) in den Stadien der von mir untersuchten Wälder.
Keine Übereinstimmung konnte ich im flächenhaften Anteil meiner Stadien mit den Arbeiten Korpels
finden. Während in seinen Untersuchungen der Anteil des Stadiums des Heranwachsens 35-38 %
vom Gesamtbestand beträgt, sind es bei meinem vergleichbaren Stadium I nur 16 %. Auch die für das
Optimalstadium bzw. das Zerfallstadium angegebenen 20-22 % bzw. 42-45 % vom Gesamtbestand
entsprechen nicht den von mir gefundenen 55 % bzw. 28 %.
Diskussion
66
Der Grund könnte in der differierenden Grenzziehung innerhalb der kontinuierlichen
Entwicklungsphasen bzw. der sich überlappenden Zyklen liegen.
Möglich ist aber auch, dass die Plenterwaldphase in den Orientbuchenwäldern meines
Untersuchungsgebietes tatsächlich einen höheren Anteil als in anderen Buchenurwäldern einnimmt.
So findet auch Tabaku (2000) bei einem Betrachtungsmaßstab von 1 ha einen etwa 50 prozentigen
Anteil der Plenterphase am Gesamtbestand in albanischen Buchenurwäldern. Auch die von
Leibundgut (1993) für den Buchen-Tannenurwald Peručica angegebene Verteilung deckt sich nur im
Anteil von 16 % der Initialphase am Gesamtbestand mit meinen Daten. Der Anteil der Optimal- und
Plenterwaldphase liegt auch hier nur bei jeweils 20 %. Diese großen Unterschiede treten auch beim
Vergleich der Flächenanteile der unterschiedlichen Stadien zwischen albanischen und slowakischen
Buchenurwäldern auf. So weisen auch Meyer et al. (2002) auf Unterschiede in den Definitionen der
Stadien als mögliche Ursache dafür hin.
Gemeinsam kommen jedoch alle Autoren zu dem Schluss, dass bereits auf kleinen Flächen im
Buchenurwald verschiedene Entwicklungsphasen einander abwechseln und größerflächig stets
verschiedenaltrige, stark strukturierte Bestände mit dreischichtigem Bestandesaufbau anzutreffen
sind. Das steht in Übereinstimmung mit meinen Ergebnissen.
5.4 Bewirtschaftungsvorschläge der Orientbuchenwälder Eine forstliche Bewirtschaftung der Wälder im Gebiet steht vor der Herausforderung
Wirtschaftlichkeit mit dem Erhalt eines möglichst hohen Natürlichkeitsgrades zu verbinden. So sind
zum einen die Erlöse aus dem Verkauf von Bau-oder Brennholz die wichtigsten Einnahmequellen der
Dorfbewohner im Gebiet (Noack & Hidayatov 2007) und es muss der Ressourcenbedarf an Holz eines
aufstrebenden Landes gedeckt werden. Zum anderen besitzen diese naturnahen Wälder auf Grund
ihres Erhaltungszustandes, ihrer besonderen floristischen Komposition mit einem hohem
Endemismusgrad und ihrer Struktur- und Biodiversitätsvielfalt selbst auf globaler Skala einen hohen,
wenn auch oft nicht monetär zu beziffernden Wert (Knapp 2004, Sagheb-Talebi et al. 2004). Hinzu
kommen wichtige Funktionen die der Wald bezüglich Erosions- und Überflutungsschutz,
Trinkwasserspeicherung und Regulation des Klimas im Gebiet ausübt.
Dieser Kompromiss kann nur zu einer Minimierung der forstlichen Eingriffe unter größtmöglicher
Ausnutzung der natürlichen Regenerations-und Wachstumsverhältnisse bei gleichzeitiger
Maximierung des Gewinns durch Wertholzproduktion führen.
Erfahrungen aus dem Iran zeigen, dass die dort in der Vergangenheit praktizierte
Schirmschlagmethode diesen Anforderungen nicht gerecht wurde (Marvi-Mohadjer 2004, Sagheb-
Talebi & Schütz 2002). Sie führte zu Erosion und größerflächigen Regenerationsproblemen auf Grund
von Strauch- und Staudenbewuchs unter anderem mit Rubus spec. und Matteucia struthiopteris
(Marvi-Mohadjer 2004).
Stattdessen sollte in einer naturnahen Buchenwirtschaft das Prinzip punktueller Eingriffe verfolgt
werden (Dittmar 1990, Schütz 1994 und 2002, Sagheb-Talebi & Schütz 2002, Meyer et al. 2002). Da
die Verjüngung in Buchenwäldern an Lichtlücken gebunden ist (Leibundgut 1993, Korpel 1995,
Burger et al. 2001, Drössler & Löpke 2005, Zeibig et al. 2005) und diese Lücken in den kaspischen
Wäldern in der Regel nicht über die Größe von ein bis zwei Kronenflächen von Altbäumen
hinausgehen (eigene Daten, Sagheb-Talebi et al. 2004), sollten Eingriffe auch stets nur in dieser
Größenordnung erfolgen.
Diskussion
67
So erachten Sagheb-Talebi & Schütz(2002) für die Buchenwälder im Iran eine Lückengröße von 0,02-
0,05 ha als optimal für die Verjüngung und schlussfolgern daraus, dass die gruppenweise Entnahme
von zwei bis vier Bäumen eine optimale Managementmethode darstellen könnte. Diese Form der
selektiven Bewirtschaftung hätte außerdem den Vorteil, ohne stark ausgebaute Rückewege oder
Maschinengassen auszukommen und so die Schäden an Boden und verbleibendem Bestand gering zu
halten (Sperber 2005).
Eine weite Fächerung der Zieldurchmesser würde hierbei am Besten die starke Streuung der
Bestände auf die Durchmesserklassen und die kleinflächige Strukturierung der Wälder erhalten
(Meyer et al. 2002, Atici & Colak 2008, Schütz 2002). Für die Orientbuche in den kaspischen Wäldern
Irans schlagen Sagheb-Talebi & Eslami (2008) Zieldurchmesser von 60-85 cm vor. Sie verweisen
jedoch auch auf die Gefahr der Rotkernigkeit bei den umfangreicheren Buchen über 60 cm
Durchmesser. Um dem Prinzip der Nachhaltigkeit gerecht zu werden, sollte sich dabei die
Größenordnung der Holzentnahme an den periodischen Zuwächsen orientieren. Aus meinen Daten
ließe sich so eine maximale jährliche Erntemenge von etwa 5 m³/ha ableiten, welche dem mittleren
jährlichen Zuwachs aller Plots entspricht. Sagheb-Talebi et al. (2004) geben für die bewirtschafteten
Wälder Nordirans eine Erntemenge von 3,05 m³/ha im Jahr 1989 an.
Dass die wirtschaftliche Bilanz eines solchermaßen mit minimierten Eingriffen bewirtschafteten
Waldes durchaus positiv sein kann und jene von gleichaltrigen, im Schirmschlag bewirtschafteten
Wäldern z.T. sogar übertrifft, zeigen unter anderem Biehl (1991) oder Schütz (2001).
Acer velutinum kommt neben der Hauptbaumart Fagus orientalis eine wichtige wirtschaftliche Rolle
zu. Er ist die am häufigsten eingemischte Baumart, zeigt gute Zuwächse und mit Furnierstämmen aus
Ahornholz können gute Erträge erwirtschaftet werden (Sperber 2005). Auch das Holz von Alnus
subcordata könnte, besonders auf Grund der guten Stammqualitäten (vgl. Abbildungen 39 & 40)
sicherlich gewinnbringend vermarktet werden. Das Wachstumspotential dieser beiden Baumarten
ließe sich außerdem auf Grund ihres beschriebenen Pioniercharakters bei der Wiederbewaldung
größerer Freiflächen nutzen.
Voraussetzung einer solchermaßen praktizierten Bewirtschaftung wären jedoch funktionierende
forstwirtschaftliche Strukturen. So kommt dem Aufbau einer geregelten Forstverwaltung in
Aserbaidschan hohe Priorität zu. Eine Auswahl der zu erntenden Bäume, der Erntemengen und
fortwährende Evaluation und Monitoring der Entwicklung in den Beständen kann für ein Gebiet der
Größe der hyrkanischen Wälder nur von einer solchen Institution wahrgenommen werden.
Orientierung könnte hier die iranische Forstbewirtschaftung bieten, in der gegenwärtig eine Abkehr
vom Schirmschlag hin zu einer plenterwaldartigen Bewirtschaftung stattfindet (Marvi-Mohadjer
2004, Sagheb-Talebi et al. 2004).
Diskussion
68
5.5 Nutzungsszenarien und Ausblick
Abbildung 51: Waldweide, Brennholznutzung/Schneitelung und Holzeinschlag–die drei wichtigsten Nutzungsformen des Waldes im Gebiet
Wie einleitend dargestellt und von Noack und Hidayatov (2007) gezeigt, sind die Hauptgründe der
praktizierten Übernutzung und Degradierung der hyrkanischen Wälder sozio-ökonomischer Natur.
Der Wald bietet den Bewohnern der Region Einkommen, stellt Feuerholz, Viehweide, Laubheu und
einige „Nicht-Holz-Waldprodukte“ bereit. Hierbei wird jedoch in einer nicht nachhaltigen Form in
immer größeren Entfernungen von den Dörfern die natürliche Waldvegetation übernutzt und der
Wald in seiner Regeneration gestört (Scharnweber et al. 2007). Die vorhandenen Institutionen wie
etwa die Forstbehörde haben wenig regulierenden Einfluss und werden korrumpiert.
Die Schaffung alternativer Einkommensquellen sowie die Einführung von Kontrollmechanismen und
die Vergabe von Zugangsrechten sollten deshalb Priorität besitzen, um die gegenwärtige „open
Access“ Situation abzumildern. Wichtig sind in jedem Falle die Verhinderung von Korruption und die
Beteiligung der örtlichen Bevölkerung an Entscheidungen, Arbeit und eventuellem Gewinn.
Der Nutzungsdruck aus den im Gebiet
liegenden Dörfern dürfte sich in den
kommenden Jahren bedingt durch den
wirtschaftlichen Aufschwung des Landes
insbesondere durch den Erdölverkauf nicht
erhöhen. Viele junge Leute verlassen ihre
Dörfer um in Baku oder anderen „Boom“-
Regionen zu arbeiten. Ihr Einkommen
kommt teilweise auch den
zurückgebliebenen Familien zu Gute, die so
weniger Holz zur Deckung ihres
Geldbedarfes verkaufen müssen. Auch der
Bau einer Erdgasleitung im Gebiet, dem
hoffentlich auch der Anschluss einiger Hauptdörfer folgen wird, ist bereits beendet, so dass der
Brennholzbedarf sinken könnte. Jedoch wächst die Bevölkerung in der Küstenebene um Lenkoran
und Astara, so dass der Nutzungsdruck von außen etwa durch den Bauholzbedarf bei der Errichtung
neuer Häuser steigen wird.
Abbildung 52: das Ziel der Hoffnungen vieler junger Leute in einen Baum geritzt
Diskussion
69
Ein weiteres Vordringen der Nutzung in bisher unberührte Gebiete wie ich es bei meinen
Aufenthalten beobachten konnte, sollte unbedingt vermieden werden.
Ein erster Schritt ist die 2008 vorgenommene Vergrößerung der Fläche des Hyrkan-Nationalparks von
21 435 ha auf über 38 000 ha (MÖNR 2008, mündlich). Aber auch hier sind die Kontrollmechanismen
mangelhaft und Holzeinschlag, wenn auch in geringerem Maße, ist selbst innerhalb der
Nationalparkgrenzen zu beobachten. Über eine Pufferzone in Form eines Nutzwaldes zur
Brennholzgewinnung sollte in diesem Zusammenhang nachgedacht werden.
Zur Deckung des Brenn- und Bauholzbedarfes der im Gebiet liegenden Dörfer ist die Anlage von bzw.
nachhaltige Bewirtschaftung schon bestehender Energiewälder zu empfehlen. Als potentielle
Aufforstungsflächen kämen insbesondere die um die Dörfer häufig anzutreffenden Adlerfarnfluren in
Betracht, welche ehemalige Teeplantagen überwuchern. Ihre meist südliche Exposition und ihre
Baumfreiheit sprechen für die Wahl der kastanienblättrigen Eiche als Hauptbaumart dieser
Energiewälder. Eine Kombination mit der Zelkove ist zu empfehlen (Rouhi-Moghaddam et al. 2007).
Der natürlichen Sukzession überlassen, können solche Adlerfarnstadien oft sehr langlebig sein und
eine Gehölzsukzession jahrzehntelang unterdrücken (Glavac 1996). Ich konnte jedoch hauptsächlich
an den Rändern bereits das Vordringen verschiedener Gehölze, vor allem von Acer velutinum und
Alnus subcordata beobachten.
In tieferen Lagen könnten brachliegende bzw. nur extensiv als Viehweiden genutzte, langsam
verbuschende, ehemalige Agrarflächen potentielle Aufforstungsflächen darstellen. Der
Brennholzbedarf der Küstenebene um Lenkoran und Astara könnte hier durch Aufforstung und
Anlage von Energiewäldern mit schnell wachsenden heimischen Baumarten wie Pterocarya
pterocarpa oder Alnus glutinosa ssp.barbata gedeckt werden. Der Nutzungsdruck auf die
Gebirgswälder würde sich so zukünftig verringern.
Natürlich zeigt sich auch hier das generelle Problem der Waldbewirtschaftung, dass der Nutzen der
heutigen Investitionen erst in späteren Jahrzehnten oder gar Jahrhunderten abgeschöpft werden
kann, die Kosten jedoch jetzt anfallen. Die Ökosystemleistungen eines Waldes wie CO₂ Bindung,
Regulation des Wasserhaushaltes, Erosionsschutz und Begünstigung des Regionalklimas treten
jedoch schon kurzfristiger ein und sollten ebenfalls betrachtet werden.
Dass eine Trennung der viehwirtschaftlichen von der forstwirtschaftlichen Nutzung ökonomisch
sinnvoll ist, zeigt Noack (2008). Diese Trennung hätte außerdem den Vorteil, dass das hohe
natürliche Regenerationspotential des degradierten Waldes besser genutzt werden könnte. Die nun
nicht mehr verbissenen Keimlinge und Jungpflanzen der verschiedenen Baumarten würden
vergleichsweise schnell unter dem Schutz der noch vorhandenen Kronen der Altbäume zu einem
geschlossenen Wald heranwachsen. Die nur sehr extensiv ohne Maschinen bewirtschafteten
vorhandenen Wiesen und Weideflächen würden bei optimierter Nutzung möglicherweise ähnlich
hohe Viehzahlen erlauben, wie sie die derzeitige Praxis der Waldweide gestatten. Die Kosten für
Zäunungen und Maschinen könnten in einem vertretbaren Verhältnis zum Nutzen des wieder
heranwachsenden Waldes stehen.
Als Sondernutzungen die im Gebiet beobachtet wurden und welche ausbaufähig sind, möchte ich
schließlich kleinflächig die Anlage von Walnussplantagen (Juglans regia) und schnellwachsenden
Wäldern mit der Khaki-Pflaume (Diospyros lotus) empfehlen.
Diskussion
70
Dabei dient Diospyros lotus als Bienenweide und kann zur Brennholznutzung herangezogen werden.
Walnussbäume wurden zu sowjetischen Zeiten insbesondere auf aufgelichteten Graten gepflanzt. Sie
gediehen prächtig und liefern reiche Ernten, welche jedoch auf Grund fehlender Strukturen
gegenwärtig nicht vermarktet werden. Auch das Holz der Walnuss ist als Sondersortiment, etwa zur
Pfeifenfabrikation zu guten Preisen zu vermarkten.
Bei der Schaffung alternativer Einkommensquellen könnte zukünftig insbesondere der
Naturtourismus eine gewichtige Rolle spielen. Dabei sind die derzeit vorhandenen Strukturen
betreffend Unterkunftsmöglichkeiten und Wanderwegenetz abseits der Asphaltstraßen stark
ausbaufähig. Das touristische Potential des Gebietes mit seinen urwüchsigen Wäldern, klaren
Gebirgsbächen und ursprünglichen Dörfern schätze ich als sehr hoch ein. Dabei entfaltet besonders
auch die geschilderte, mittelalterlich anmutende Kulturlandschaft rund um die Dörfer einen
besonderen Reiz. Von Bedeutung wäre auch hier ein touristisches Gesamtkonzept für die gesamte
Talysch-Region.
Abbildung 53: von Adlerfarn (Pteridium aquilinum) überwucherte ehemalige Teeplantage (links) Jungpflanze von Acer velutinum im Unterwuchs des Farns (rechts)
Zusammenfassung
71
6 Zusammenfassung Entlang der Südküste des kaspischen Meeres hat sich bis heute ein weder von Vergletscherungen
noch großflächigen Rodungen betroffener sommergrüner Laubwald erhalten. Im südlichen
Aserbaidschan, im Talysch-Gebirge bedeckt er etwa 1000 km². Klimatisch und naturräumlich
begünstigt, zeichnet er sich durch hohe Arten- und Strukturvielfalt aus. In Teilen zeigt er bis heute
Urwaldcharakter ohne ersichtlichen Nutzungseinfluss. Gegenwärtig sind jedoch große Flächen durch
Übernutzung in Form von Holzeinschlag, Schneitelung und Waldweide bedroht.
Die vorliegende Arbeit soll eine erste Grundlage für die Einführung eines nachhaltigeren regionalen
Bewirtschaftungskonzeptes dieses Waldes bieten. Gleichzeitig möchte sie einen wissenschaftlichen
Beitrag zur Struktur-und Bestandesanalyse von Buchenurwäldern liefern.
Das Hauptaugenmerk der Untersuchung lag somit auf der Buchenwaldstufe, die im Talysch zwischen
800 und 1200 m NN Höhe auftritt. Hier wurden auf nördlichen Expositionen in insgesamt 42
Untersuchungspunkten Vegetationsaufnahmen durchgeführt, Bodenproben entnommen und
forstliche Bestandesdaten und Verjüngung erfasst. Die forstlichen Kennwerte wurden dabei mittels
der „Point-Centered Quarter Method“ (Cottam & Curtis 1956) erhoben. Weiterhin wurden zwecks
Zuwachsuntersuchungen von den Hauptbaumarten Fagus orientalis, Acer velutinum, Alnus
subcordata und Quercus castaneifolia je mindestens 15 Bohrkerne entnommen und analysiert. Die
ebenfalls für eine forstliche Nutzung in Frage kommenden Baumarten Pterocarya pterocarpa,
Zelkova carpinifolia und Parrotia persica wurden mit je 10 Bohrkernen beprobt.
Es konnten in einer Clusteranalyse zwei große Vegetationstypen des Buchenwaldes ausgeschieden
werden. Sie wurden unter den Bezeichnungen „reine Buchenwälder subneutral-saurer Standort mit
mittlerer Nährstoffversorgung“ (Vegetationstyp 1) und „gemischte Buchenwälder subneutraler
Standorte mit guter Nährstoffversorgung“ (Vegetationstyp 2) zusammengefasst und anhand
charakteristischer Artengruppen beschrieben.
Die Analyse der Bodenproben ergab durchweg gute C/N Verhältnisse, in der Mehrheit zwischen 12
und 15 liegend. Der pH Werte des Oberbodens lagen mehrheitlich im subneutralen bis leicht saurem
Bereich von 4,5-5,5. Die vorherrschenden Humusformen in diesen Wäldern sind Mull und mullartiger
Moder. Daraus lässt sich auf insgesamt gute Umsetzungsverhältnisse schließen.
Die Auswertung der Bestandesdaten der Orientbuchenwälder ergab eine durchschnittliche
Bestandesgrundfläche von 71,1 m²/ha bei einer mittleren Bestockungsdichte von 331 Bäumen je ha.
Der Holzvorrat schwankt zwischen 342 und 1612 m³/ha bei einem Mittelwert von 820 m³/ha. Die
über ein Einzelbaummodell ermittelten jährlichen Zuwachsraten liegen im Schnitt bei 4,8 m³/ha.
Wichtigste Baumart dieser Wälder ist Fagus orientalis mit einem Anteil von 70 % am Gesamtbestand,
gefolgt von Acer velutinum mit 14 %, Alnus subcordata mit 7 % und Carpinus betulus mit 6 %. Wobei
der Ahorn häufiger an den Oberhängen und die Erle, wahrscheinlich stauwasserbedingt, häufiger an
den Unterhängen eingemischt ist.
Auf Grundlage der Jahrringbreiten und der Radius-Höhen Beziehung der Bäume wurden für die vier
Hauptbaumarten generalisierte Wachstumskurven und Funktionen ermittelt und verglichen. Bei den
übrigen drei Baumarten wurde der Verlauf des Grundflächenwachstums graphisch dargestellt. Der
Vergleich der Wachstumskurven bestätigt den vermuteten Pioniercharakter von Acer und Alnus.
Zusammenfassung
72
Diskutiert wird die Eignung der verschiedenen Baumarten für eine forstliche Nutzung. Anhand der
Untersuchungen an geschneitelten Eichen(Quercus castaneifolia) konnte ein durch die
Laubheunutzung bedingter Zuwachsverlust von bis zu 75 % nachgewiesen werden.
Die Strukturanalyse ergab eine stark gestaffelte Durchmesserverteilung der Bäume mit einem
vergleichsweise hohen Anteil der größeren Durchmesserstufen. Von einer negativ exponentiellen
Kurve weicht die Verteilung im etwas erhöhten Anteil der mittleren Stufen ab. Auch bei der
Höhenschichtenverteilung zeichnete sich ein stark strukturiertes Bild der Wälder ab, mit einem in
etwa gleichen Anteil aller Schichten am Gesamtbestand. Das Kronendach ist ungleichmäßig, mit
Maximalhöhen von über 50 m, wobei der Anteil von Acer velutinum an den „Urwaldriesen“
besonders hoch ist.
Verjüngung ist in der Hauptsache an kleinere Lichtlücken in der Größe von ein bis zwei Kronenflächen
von Altbäumen gebunden.
Über eine Clusteranalyse der Strukturwerte wurden drei Entwicklungsstadien der zyklischen
Bestandesentwicklung abgetrennt. Hierbei nimmt das plenterwaldartige Stadium II mit 56 % den
größten Flächenanteil ein. Initial- und spätes Optimal- bis Zerfallsstadium finden sich auf 16 % bzw.
28 % der Fläche wieder. Die Vorräte schwanken zwischen 735 m³/ha im Stadium I (Initialstadium)
und 927 m³/ha im Stadium III (spätes Optimal-bis Zerfallsstadium). Dies lässt auf geringe
Biomasseschwankungen innerhalb der Bestände bei der Wahl eines größeren
Betrachtungsmaßstabes (> 1 ha) und eine hohe Stabilität der Wälder schließen.
Im Vergleich der Ergebnisse dieser Arbeit mit Forschungsergebnissen aus anderen Buchenurwäldern
ergeben sich Gemeinsamkeiten bezüglich kleinflächiger, hoher Strukturvielfalt und bezüglich der
Form der Verjüngung. Die forstlichen Bestandeskennwerte, besonders die Bestandesgrundfläche und
das Bestandesvolumen befinden sich im oberen Bereich der Spanne der Werte in vergleichbaren
Wäldern. Die jährlichen Zuwachsraten liegen jedoch nur in mittleren Bereichen. Weiterhin nimmt das
plenterwaldartige Stadium II eine im Vergleich größere Fläche ein.
Aus den Ergebnissen wird geschlussfolgert, dass eine plenterwaldartige Bewirtschaftung der
Buchenwälder mit Einzelstammnutzung oder horstweiser Entnahme weniger Bäume und breiter
Zieldurchmesserstaffelung eine angepasste Managementmethode darstellen würde. Des Weiteren
werden Vorschläge zur Aufforstung brach liegender Teeplantagen und anderer ungenutzter Flächen
im Gebiet unterbreitet. Auf südlichen Expositionen erweist sich hier besonders Quercus castaneifolia
als geeignet.
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Anhang
81
8 Anhang
8.1 Alphabetische Artenliste aller im Gebiet erfassten Gefäßpflanzen
Baum und Straucharten
Art Art
Acer cappadocicum Gled. Prunus avium (L.) Moench
Acer velutinum Boiss. Prunus divaricata Ledeb.
Albizzia julibrissin Durazz Prunus spec.
Alnus glutinosa ssp.barbata (C.A. Mey.) Yaltrik Pterocaria pterocarpa (Michx.) Kunth.
Alnus subcordata C. A. Mey. Punica granatum L.
Buxus hyrcana Pojark Pyrus hyrcana Fedor.
Carpinus betulus L. Pyrus spec.
Cornus sanguinea L. Quercus castaneifolia C. A. Mey.
Cornus spec. Rhus coriaria L.
Crataegus laevigata (Poiret) DC. Rosa spec.
Crataegus microphylla A.Pojark. K. Koch Rubus spec.
Crataegus monogyna Jacq. Ruscus hyrcanus Woron.
Crataegus pentagyna Waldst. & Kit. ex Willd. Sambucus ebulus L.
Crateagus spec. Smilax excelsa L.
Cydonia oblonga Mill. Sorbus spec.
Danaë racemosa (L.) Moench Sorbus torminalis (L.) Crantz
Daphne glomerata Lam. Tilia begonifolia Stev.
Diospyrus lotus L. Tilia platyphyllos Scop.
Euonymus latifolia (L.) Mill. Ulmus glabra Huds.
Fagus orientalis Lipsky Viscum album L.
Ficus carica L. Zelkova carpinifolia (Pall.) K. Koch
Fraxinus excelsior L. subsp. coriariifolia (Scheele) E. Murray
Gleditsia caspica Desf.
Hedera Pastuchovii Woron.
Humulus lupulus L.
Hypericum androsaemum L.
Ilex spinigera (Loes.) Loes.
Juglans regia L.
Malus spec.
Mespilus germanica L.
Paliurus spina-christi Mill.
Parrotia persica (DC.) C. A. Mey.
Periploca gracea L.
Phytolacca americana L.
Platanus orientalis L.
Anhang
82
Krautige Pflanzen
Art Art
Acinos arvensis (Lamk.) Dandy Chelidonium majus L.
Acinos spec. Chenopodium album L.
Adiantum spec. Circaea lutetiana (C. Koch) Pertak
Agrostis stolonifera L. Circaea x intermedia Ehrh.
Ajuga reptans L. Cirsium spec.
Alliaria petiolata (M. Bieb.) Cavara & Grande Colchicum spec.
Allium paradoxum (M. Bieb.) G. Don. Colchicum umbrosum Steven
Anthriscus cerefolium (L.) Hoffm. Conyza canadensis (L.) Cronquist
Anthyllis spec. Coronilla spec.
Artemisia annua L. Coronilla varia (Bunge ex Boiss.) Rech.
Arum maculatum L. Corydalis hyrcana Wendelbo
Asplenium adiantum-nigrum L. Crepis spec.
Asplenium trichomanes L. Cyclamen coum Mill.
Asplenium viride Huds. Cyclamen spec.
Athyrium distentifoliumTausch ex Opiz Cynodon dactylon (L.) Pers.
Athyrium filix-femina (L.) Roth. Cynodon spec.
Atropa belladonna L. Dactylis glomerata L.
Brachypodium spec. Dentaria bulbifera L.
Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv. Dianthus spec.
Briza media L. Digitalis lutea L.
Bupleurum spec. Digitaria sanguinalis (L.) Scop.
Calamagrostis spec. Digitaria spec.
Calamintha nepeta (L.) Savi Dipsacus pilosus L.
Calystegia silvatica (Kit.) Griseb. Dipsacus spec.
Campanula latifolia L. Dryopteris caucasica (A. Braun) Fraser-Jenkins & Corley
Campanula trachelium L. Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray
Cardamine flexuosa With. Dryopteris filix-mas (L.) Schott
Cardamine impatiens L. Dryopteris spec.
Carex divulsa Stokes Epilobium spec.
Carex pendula Huds. Epipactis helleborine (L.) Crantz
Carex remota L. Erigeron spec.
Carex spec. Eryngium caucasicum Trautv.
Carex strigosa Huds. Eryngium planum L.
Carex sylvatica Huds. Euphorbia amygdaloides L.
Centaurea spec. Fallopia dumetorum (L.) Holub.
Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce Festuca drymeia Mert. & Koch
Cephalanthera rubra (L.) Rich. Festuca spec.
Anhang
83
Fortsetzung krautige Pflanzen
Art Art
Fragaria spec. Origanum vulgare L.
Fragaria vesca L. Oxalis corniculata L.
Fragaria viridis (Duchesne) Weston Oxalis spec.
Galium aparine L. Paeonia wittmanniana Hartwiss ex Lindl.
Galium odoratum (L.) Scop. Parietaria officinalis L.
Galium spec. Phegopteris connectilis (Michx.) Watt
Geranium molle L. Phleum spec.
Geranium robertianum L. Phyllitis scolopendrium (L.) Newman
Geranium rotundifolium L. Physalis alkekengi L.
Geranium sanguineum L. Pimpinella saxifraga L.
Geranium spec. Plantago major L.
Geum urbanum L. Poa masenderana Freyn & Sint.
Hypericum perforatum L. Poa nemoralis L.
Juncus effusus L. Poa pratensis L.
Knautia spec. Poa spec.
Lamium album subsp. hyrcanicum (Khokhr.) Yu.L.Menitskii Poa trivialis L.
Lamium spec. Polygonatum multiflorum (L.)All.
Lapsana communis L. Polygonatum odoratum (Mill.) Druce.
Lathyrus laxiflorus (Desf.) Kuntze Polygonum amphibium L.
Lathyrus roseus Stev. Polygonum aviculare L.
Lathyrus spec. Polygonum hydropiper L.
Lathyrus vernus (L.) Bernh. Polygonum persicaria L.
Luzula forsteri (Sm.) DC. Polypodium vulgare L.
Matteucia struthiopteris (L.) Tod. Polystichum aculeatum (L.) Roth.
Melica uniflora Retz. Polystichum spec.
Melilotus officinalis (L.) Pall. Portulaca oleracea L.
Melissa officinalis L Potentilla recta L.
Mentha aquatica L. Potentilla reptans L.
Mentha spec. Primula heterochroma Stapf.
Mercurialis perennis L. Prunella vulgaris L.
Neottia nidus-avis (L.) L.C.Richard Pteridium aquilinum (L.) Kuhn
Nepeta cataria L. Pteris cretica L.
Nepeta nuda L. Pyracantha spec.
Nepeta spec. Ranunculus bulbosus L.
Ophioglossum vulgatum L. Ranunculus lanuginosus L.
Oplismenus undulatifolius (Ard.) Roem. Ranunculus oreophilus M. Bieb.
Origanum spec. Ranunculus spec.
Anhang
84
Fortsetzung krautige Pflanzen
Art Art
Rhynchocorys elephas Griseb. Symphytum officinale L.
Rumex acetosa L. Tamus communis L.
Rumex acetosella L. Tanacetum spec.
Rumex sanguinus L. Taraxacum spec.
Rumex spec. Teucrium scorodonia
Salvia spec. Theylpteris limbosperma (All.) H. P. Fuchs
Sanicula europaea L. Thlaspi spec.
Scrophularia vernalis L. Trifolium pratense L.
Scutalleria spec. Trifolium repens L.
Sedum spec. Trifolium spec.
Sedum spurium M. Bieb. Urtica dioica L.
Sedum stoloniferum S. G. Gmel. Verbena officinalis L.
Setaria glauca (L.) P. Beauv. Veronica persica Poir.
Setaria pumila (poiret) Schult. Veronica spec.
Setaria spec. Vicia spec.
Sigesbeckia orientalis L. Viola alba Bess.
Silene spec. Viola canina ssp.montana (L.) Hartm.
Solanum kieseritzkii C. A. Mey. Viola odorata L.
Solanum nigrum L. Viola spec.
Stachys sylvatica L. Virga pilosa (L) Hill
Stellaria media (L.) Vill.
Anhang
85
8.2 Tabelle der Bestandesdaten aller Buchenwaldplots P
lot
Mit
tle
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Bau
mra
diu
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Mit
tle
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Bau
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Av 10 3,3 0,0034 8,42 2463 13 4,33 10664 5,63 24 6,9 20
Al 14 12,61 0,05 65,09 1303 36 25,74 33541 15,6 508 15,7 51
Fa 18 15,15 0,0721 56,11 778 34 34,69 26993 22,95 644 12,2 65
Fa 9 16,72 0,0879 53,42 608 44 36,45 22163 15,5 414 7,7 78
Fa 15 17,41 0,0952 27,43 288 36 51,13 14725 24,93 342 6,6 81
Al 7 17,67 0,0981 49,54 505 35 46,47 23465 25,7 637 11,4 66
Fa 20 18,1 0,103 70,33 683 46 27,79 18983 13,35 469 7,1 85
Fa 12 18,48 0,1073 48,29 450 36 43,12 19403 25,35 612 10,8 67
Fa 19 19,36 0,1177 68,04 578 42 45,16 26103 26,35 896 7,8 92
Av 6 19,71 0,122 108,36 888 34 39,44 35020 16,7 905 5,9 94
Fa 17 21,2 0,1413 44,35 314 37 54,35 17066 26,75 593 6,5 103
FA2 22,54 0,1596 43,58 273 46 89,46 24422 22,05 480 5,3 111
Al 11 22,63 0,1609 68,69 427 36 49,14 20981 25,05 860 6,1 103
Fa 13 23,07 0,1671 56,16 336 42 40,82 13716 22,25 625 5,4 114
Fa 8 23,28 0,1702 54,97 323 48 49,69 16049 26,28 722 5,8 115
K 20 23,59 0,1748 78,33 448 37 86,4 38709 15,33 600 5 109
K 52 25,6 0,2059 53,54 260 31 96,37 25056 19,7 527 4,6 123
K 53 26,36 0,2183 34,5 158 36 102,57 16207 22 379 4,8 124
K 21 26,81 0,2257 72,91 323 33 101,28 32713 20,18 736 3,7 139
Av 5 26,89 0,2272 160,15 705 48 49,52 34911 16,85 1349 -2,7 134
Av 12 26,96 0,2283 38,82 170 49 56,23 9560 26,6 516 6,4 108
Al 6 27,38 0,2355 110,67 470 44 64,11 30131 21,68 1199 1,4 129
K 19 27,48 0,2372 58,11 245 36 126,51 30994 21,95 638 4,6 130
FA 3 28,04 0,247 66,93 271 44 98,33 26648 29,5 987 4,6 136
Fa 7 28,33 0,2521 102,37 406 36 63,91 25948 23,4 1198 0,8 127
Fa 10 30,49 0,292 56,35 193 50 97,19 18758 28,65 807 5,3 143
K 49 30,6 0,2941 112,93 384 46 77,02 29575 16,75 946 1,3 152
Av 9 31,23 0,3064 49,02 160 54 68,67 10988 21,85 536 4,6 147
FA 1 31,33 0,3084 42,86 139 35 134,08 18637 24,35 522 4,3 171
K 50 31,89 0,3195 107,68 337 40 80,31 27063 15,95 859 1,1 176
Fa 11 32,16 0,3248 65,62 202 42 49,26 9951 17,5 574 3 178
Al 16 32,36 0,329 64,15 195 52 92,83 18103 28,98 929 4,7 156
Fa 16 32,5 0,3319 66,37 200 42 102,93 20585 31,35 1040 4 180
Al 15 32,57 0,3333 98 294 54 95,47 28067 32,9 1612 1 177
Fa 5 32,69 0,3358 87,97 262 50 104 27247 26,28 1156 2,3 164
K 15 32,72 0,3364 48,78 145 50 97,59 14150 25,05 611 4,8 166
AV 2 33,42 0,351 51,24 146 44 119,51 17448 27,18 696 5,4 154
K 48 35,06 0,3861 44,01 114 35 62,44 7118 21,8 480 4,4 191
FA 4 35,73 0,401 107,88 269 46 103,12 27740 28,75 1551 -0,5 197
AV 1 35,89 0,4046 62,71 155 46 140,17 21727 29,3 919 5 180
K 51 36,52 0,4189 142,02 339 35 74,86 25377 18,5 1314 -2,2 208
AV 3 37,48 0,4413 97,08 220 52 163,47 35964 27,55 1337 1,5 208
Av 13 38,62 0,4686 79,2 169 52 135,33 22871 31,63 1252 4 200
K 16 44,42 0,6199 81,83 132 42 238,94 31540 31,35 1283 4,5 262