Tartu Ülikool
Loodus- ja tehnoloogiateaduskond
Ökoloogia ja maateaduste instituut
Botaanika osakond
Annely Koorits
TAIMED HETEROGEENSES MULLAS
Bakalaureusetöö
Juhendaja: MSc Riin Tamme
Tartu 2012
2
Sisukord
Sissejuhatus ..................................................................................................................................... 3
Kirjanduse ülevaade ........................................................................................................................ 4
1. Keskkonna heterogeensus .................................................................................................... 4
1.1. Mulla heterogeensus ......................................................................................................... 5
2. Taimed heterogeenses mullas .............................................................................................. 7
2.1. Taimede plastilisus ........................................................................................................... 7
2.2. Mulla heterogeensuse mõju taimejuurtele ........................................................................ 9
2.3. Mulla heterogeensuse mõju taimede maapealsetele osadele .......................................... 11
3. Taimede vastust heterogeensele mullale mõjutavad tegurid ................................................. 13
3.1. Heterogeensuse kontrast ja skaala .................................................................................. 13
3.2. Konkurents ja mükoriisa................................................................................................. 15
3.3. Klonaalsed ja mitteklonaalsed taimed ............................................................................ 17
3.4. Puittaimed ja rohttaimed................................................................................................. 19
Arutelu .......................................................................................................................................... 22
Kokkuvõte ..................................................................................................................................... 24
Summary ....................................................................................................................................... 26
Tänuavaldused .............................................................................................................................. 28
Kasutatud kirjandus....................................................................................................................... 29
Lisa 1............................................................................................................................................. 34
3
Sissejuhatus
Kuna elusorganisme ümbritsev looduslik keskkond ei ole üldjuhul ühesugune, vaid paistab silma
erakordse varieeruvuse poolest nii ajas kui ka ruumis, elavad ka kõik taimed sellises
heterogeenses keskkonnas (Crawley 1997). Ressursside heterogeensus mõjutab oluliselt
taimeindiviidide elujõulisust laigulises keskkonnas (He et al 2011), aga ka populatsioone ja
kooslusi (Hutchings & Wijesinghe 2003). Teadmised heterogeensuse mõjudest on olulised ka
looduskaitses, et tagada populatsioonide säilimine ja liigiline mitmekesisus heterogeenses
keskkonnas (Costanza et al 2011).
Taimedele väga oluline elukeskkond on muld, mis on samuti loomult laiguline (Hodge 2004).
Taimede elutegevuse jaoks on väga olulised mullast saadavad toitained ja vesi. Selleks, et
suurendada nende ressursside omastamist, peavad taimejuured reageerima mulla erinevatele
laikudele ja neid efektiivselt kasutama (Hodge 2004). Taimed on võimelised muutma oma
juuresüsteemi morfoloogiat ja füsioloogiat, et kohaneda ümbritsevate tingimustega (James et al
2009).
Käesolevas bakalaureusetöös keskendun sellele, kuidas mõjutab mulla heterogeensus
taimeindiviide. Töö peamiseks eesmärgiks on temaatilise teadusliku kirjanduse põhjal anda
ülevaade erinevate mullafaktorite heterogeensuse mõjudest taimeisendite juurtele ja
maapealsetele osadele. Samuti toon välja ka erinevad tegurid, mis mõjutavad taimede vastust
heterogeensele mullale.
4
Kirjanduse ülevaade
1. Keskkonna heterogeensus
Keskkond ei ole tavaliselt ruumiliselt ühesugune ega ajaliselt konstantne, vaid laiguline,
sesoonne ja perioodiliselt häiringutega mõjutatud (Crawley 1997). Keskkond, mis näeb välja
ühtlane, koosneb tegelikult erinevatest mikroelupaikadest. Igas sellises elupaigas on mõni liik või
isend, kes on edukam ning võib teised antud laigust välja tõrjuda (Crawley 1997). Keskkonna
heterogeensust võib defineerida kui ressursside ja teiste mõjurite ruumilist ja ajalist varieeruvust
(Wilson 2000). Keskkonna ruumiline heterogeensus on varieerumine ruumilises struktuuris nii,
et uuritavate tunnuste jaotus pole mitte ühtlane ega juhuslik, vaid agregeeritud ehk laiguline
(Ettema & Wardle 2002). Keskkonna ajaline heterogeensus on keskkonnatingimuste
varieerumine ajas, mis on tihti põhjustatud erinevate parameetrite ja protsesside sesoonsusest
(Crawley 1997).
Heterogeensust eristatakse tekkepõhjuste järgi. Abiootiline heterogeensus seisneb varieeruvuses
topograafias, nõlva kallakuses, asendis, temperatuuris, sademetes ja/või substraadi osakeste
suuruses (Wilson 2000). Biootiline heterogeensus on aga erinevate elusorganismide tekitatud
(Wilson 2000). Mikroorganismid lagundavad ruumilise ja ajalise varieeruvusega orgaanilist ainet
ning vabastavad mulda anorgaanilisi ühendeid, mida saavad kasutada taimed (Ettema & Wardle
2002). Keskkonna heterogeensus suureneb ka pideva orgaanilise aine lisandumise (varis, surnud
juured, loomad ja mikroorganismid) ja selle mikroobse lagundamise tulemusena (Hodge 2004).
Kuna taimeliigid omakorda mõjutavad mullaressursse ja –tingimusi erinevalt, siis võib ka
taimede liigiline mitmekesisus suurendada mulla heterogeensust (Schmid & Bazzaz 1992).
Näiteks evapotranspiratsioon võib tekitada heterogeensust mulla niiskusesisalduses, kui puud
tõstavad oma juurtega vett sügavamatest niiskematest kihtidest pealmistesse kuivematesse, luues
ka seal niiskeid laike (Wilson 2000). Selline vee ümberjaotumine põhjustab ka kõikumisi mulla
niiskuse päevases varieerumises, luues heterogeensust ajas (Wilson 2000). Seega, varieeruvate
kasvuvormidega taimekooslus võib samuti luua laigulise keskkonna (Wilson & Tilman 1991).
5
Ruumilist heterogeensust võib vaadelda ka erinevatel ruumiskaaladel. Suure skaala puhul
vaadeldakse keskkonna laike, mis on suuremad taimeisendite mõõtmetest ning väikese skaala
puhul selliseid, mis on väiksemad või võrdsed taimeisendite mõõtmetega (Ettema & Wardle
2002). Et taimeisendid reageeriksid keskkonna heterogeensusele, peab selle skaala ühtima või
olema väiksem kui taimeindiviidi juuresüsteemi ulatus (Hutchings & Wijesinghe 2003). Antud
töös käsitlen eelkõige mulla heterogeensust väikesel ruumiskaalal, sest see mõjutab otseselt
taimeindiviide. Lisaks ruumilisele heterogeensusele kirjeldan ka mullatingimuste ajas
varieerumise mõju taimeindiviididele.
1.1. Mulla heterogeensus
Üks oluline osa keskkonnast, mis taimeisendeid mõjutab, on muld. Ka mulda iseloomustab
erinevate tingimuste ja ressursside laigulisus, mida põhjustavad kliima, lähtekivim, topograafia,
taimestik, mikroorganismide elutegevus ja mulla väljakujunemise aeg (Robinson 2005). Mullas
on toitained jaotunud laiguliselt (Hodge 2004), samuti ei ole toitainete kättesaadavus taimedele
igal pool ühesugune (Lynch 2005). Mulla ressursside heterogeensus kasvab samuti pideva
orgaanilise aine lisandumise ja selle mikroobse lagundamise tulemusena (Robinson 2005).
Anorgaaniliste ainete ruumiline ja ajaline vabanemine mulda sõltub mitmetest teguritest. Mullas
olevad toitained ja ioonid on erineva mobiilsusega, mis omakorda soodustab heterogeense mulla
teket (Fitter et al 2000). Näiteks nitraadi liikumine pinnases toimub hästi, aga fosfaat on
väheliikuv (Fitter et al 2000). Oluline roll mulla toitainete heterogeensuse väljakujunemisel on ka
loomadel, kes loovad sisendeid (väljaheited, laibad) lagundamiseks mikroorganismidele
(Robinson 2005). Toitainete kättesaadavus mullas varieerub lisaks horisontaalsele ka vertikaalses
skaalas. Looduslikes tingimustes on toitained kontsentreerunud ülemistesse mullakihtidesse
varise lisandumise ja lagundamise tulemusena (Hodge 2004). Selline vertikaalne kihistumine on
eriti oluline hästi välja arenenud profiilidega muldades (Lynch 2005).
Mullaviljakuse heterogeensusel on oluline ka ajaline dimensioon. Toitainete püsimine mullas
sõltub ioonide mobiilsusest mullas ning nende aineringesse sisenemise (orgaanilise aine
lagundamine, väetamine) ja tarbimise või väljauhtumise kiirustest (Robinson 2005). Orgaanilise
aine lagundamine elusorganismide poolt põhjustab mulla ajalist heterogeensust. Näiteks võib
tuua parasvöötme ökosüsteemi, kus sügisel surnud orgaaniline aine kuhjub, kevadel ja suvel on
6
aga selle lagundamise kõrgpunkt (Fitter 1997). Taimse materjali lagundamisel vabanevad mulda
järk-järgult anorgaanilised toitained ‒ see põhjustab mullas ajalise heterogeensuse.
Vesi on samuti ressurss, mis on väga heterogeenne nii ruumiliselt kui ajaliselt, eriti
keskkondades, kus vesi on limiteeritud (Schenk 2006). Samamoodi nagu toitainete
kättesaadavus, varieerub ka vee kättesaadavus mullaprofiilis nii horisontaalselt kui ka
vertikaalselt (Hodge 2010). Vee kättesaadavus mõjutab omakorda oluliselt ka toitainete
kättesaadavust ja juurte füsioloogilist vastust (Eissenstat & Volder 2005). Kuivemates kliimades
ulatub juuresüsteemi biomass sügavamale, sest veestressi tingimustes on soodne arendada välja
sügav ja ulatuslik juuresüsteem (Hodge 2010), mille abil on võimalik kätte saada vett ka
sügavamatest kihtidest.
Mulla heterogeensuse mõjude uurimiseks on mitmeid meetodeid. Tehakse ekperimente
kasvuhoonetes või jälgitakse taimi looduses. Enim kasutatud meetod uurimaks heterogeensuse
mõju taimeindiviididele on ressursside poolest heterogeense keskkonna kunstlik loomine. Taimi
kasvatatakse kastides, kuhu on tekitatud heterogeenne keskkond nii toitainerikaste kui ka vaeste
laikudega. Need tingimused luuakse, kasutades erinevates vahekordades komposti
(toitaineterikas substraat) ja liiva (toitainetevaene substraat) (nt. Wijesinghe & Hutchings 1999;
Pärtel & Wilson 2001; Hutchings & Wijesinghe 2008). Mõningatel juhtudel kasutatakse ka taime
loodusliku kasvukeskkonna mulda (nt. James et al 2009). Kast jaotatakse laikudeks kas malelaua
mustri järgi või kasutatakse mõnda muud süsteemi. Et luua erinevaid heterogeensuse tingimusi,
kasutatakse erineva suurusega (taimeindiviididele vastav skaala) laike, erinevaid laikude
kontraste ning ka vaheseinu (nt. Wijesinghe & Hutchings 1997; Wijesinghe & Hutchings 1999).
Selliste ekperimentidega tagatakse taimede regulaarne toitainete ja veega varustatus ning nende
abil saab uurida nii heterogeensuse skaala kui ka toitainete kontsentratsioonide mõjusid
taimeindiviididele. Vähem tehakse eksperimente taimeindiviidide uurimiseks vabas looduses.
Lihtsam on kasutada selliseid meetodeid taimekoosluste ja populatsioonide uurimiseks (nt. Eilts
2011). Heterogeenne muld luuakse laigulise ja sesoonse väetamise abil. Selle meetodi eeliseks on
loomulikumad tingimused taimedele, sest kasvukohas on liigile sobilikud keskkonna tingimused.
Looduslikku eksperimenti mõjutavad aga ka looduses toimuvad häiringud, mis muudavad
heterogeensuse mõju uurimise keeruliseks. Sobivat meetodit on raske valida. Iga uurimuse puhul
tuleb arvestada nii püstitatud eesmärki kui ka taimeliikide eripära.
7
2. Taimed heterogeenses mullas
2.1. Taimede plastilisus
Keskkonna varieeruvusega toime tulemine erinevatel ruumilis-ajalistel skaaladel on taimedele
üks tähtsamaid ökoloogilisi väljakutseid (Magyar et al 2007). Toitainete kättesaadavus ja selle
ruumiline heterogeensus võivad oluliselt mõjutada taimeisendi kasvu ja biomassi paiknemist.
Paljudel taimeliikidel esineb oluline fenotüübiline plastilisus nende morfoloogias ja füsioloogias
vastusena mullapõhisele heterogeensusele (Hutching & Wijesinghe 2003). Plastilisus on välja
kujunenud selleks, et võimaldada taimedel hakkama saada heterogeensete tingimustega ning
nendest kasu saada. Plastilisust võib vaadelda, kui taimeisendi katset jälgida keskkonna
varieeruvust ruumis ja ajas, ning sobituda spetsiifiliste keskkonnatingimustega (Magyar et al
2007). Fenotüübiline plastilisus võimaldab taimedel kohandada oma kuju ja funktsioone
vastavalt elupaiga varieeruvusele (Magyar et al 2007).
Joonis 1. Klonaalse taime ehitus. Primaarsed rametid (primary ramets), mis moodustavad primaarse stooloni
(primary stolon) ja sekundaarsed rametid (secondary ramets), mis moodustavad sekundaarse stooloni (secondary
stolon). Lisaks on tähistatud sõlmed (node, internode) ja stooloni tipp (stolon tip) (Birch & Hutchings 1994).
8
Kuna taimed on modulaarsed organismid, kellel puudub tsentraalne kontroll (reguleerimine),
toimub plastiliste reaktsioonide induktsioon moodulite ja organite tasemel (Oborny 2003).
Modulaarsed üksused ehk rametid, mis säilitavad omavahelise füüsilise ühenduse, moodustavad
geneetilise indiviidi (Magyar et al 2007). Rametite funktsioon ja toimimine on eriti silmapaistev
klonaalsete taimede puhul (Joonis 1). Klonaalsed taimed levivad vegetatiivselt stoolonite või
rametitega (Eilts 2011). Nad jagavad ühendatud rametite vahel ressursse ja informatsiooni
(Gómez & Stuefer 2006). Omastatud ressursside taimesisene ümberjaotumine ühendatud
rametite vahel võib puhverdada ressursside kättesaadavuse ruumilist heterogeensust (Magyar et
al 2007).
Juurte morfoloogilised ja füsioloogilised reaktsioonid on erinevate liikide vahel erinevad ning
isegi liigisiseselt sõltub nende ulatus heterogeensusest (Hodge 2004). Kirjanduses on välja
pakutud mitmeid hüpoteese, et seletada liikidevahelist varieeruvust plastilisuses. Näiteks on
leitud, et liigid, millel on suur suhteline kasvukiirus, on ka morfoloogiliselt plastilisemad
vastusena mulla toitainete heterogeensusele, võrreldes liikidega, millel on madal suhteline
kasvukiirus (James et al 2009). Samas on madala kasvukiirusega liigid aga füsioloogiliselt
plastilisemad kui kõrge kasvukiirusega liigid (James et al 2009). Taimeliigid, millel on kiiresti
kasvav juuresüsteem, pääsevad suurema tõenäosusega ligi toitainerikastele laikudele, kui liigid,
millel on aeglaselt kasvav juuresüsteem (Hutchings & Wijesinghe 2003). Järjest enam on
kuhjunud tõendeid, et toitainete hulga suurenemise suhtes on kiiresti kasvavad liigid
toitainerikastest elupaikadest morfoloogiliselt plastilisemad kui aeglaselt kasvavad liigid
toitainevaestest elupaikadest (Fransen et al 1999; Hodge 2004). Liigid, mis laiendavad oma
juurte ulatust aeglaselt, ei pruugi kunagi jõuda toitainerikka laiguni, isegi kui vahemaa selleni on
lühike (Hutchings & Wijesinghe; Hutchings & John 2004). Väiksemat juurte biomassi
kompenseerib aga kõrgem toitainete omastamise kiirus juuremassi ühiku kohta (Fransen et al
1999). Aeglaselt kasvavad liigid hoiavad ülal suurt ja pikaealist juuresüsteemi, mis püsib
elujõuline ka pärast pikka perioodi, kus toitained on limiteeritud, ning võimaldab neil ootamatute
toitainete lisandumiste käigus momentaalselt suurendada toitainete omastamise mahtu (Fransen
et al 1999).
Teiseks hüpoteesiks, seletamaks liikidevahelist varieeruvust plastilisuses on see, et esineb
lõivsuhe liigi juuresüsteemi ulatuse ja võime vahel selektiivselt paigutada juuri toitainerikastesse
9
laikudesse, ehk juuresüsteemi täpsuse vahel (James et al 2009). Väiksema juuresüsteemiga liigid
paigutavad oma juured täpsemalt, et leida toitaineid, võrreldes suurema juuresüsteemiga liikidega
(James et al 2009).
2.2. Mulla heterogeensuse mõju taimejuurtele
Taime juuresüsteemi põhilisteks ülesanneteks on mulda kinnitumine ning toitainete ja vee
omastamine ja transport (Hodge 2010). Juuresüsteemi kuju võib olla väga keeruline ja varieeruv.
Kui tahetakse viidata juurte ruumilisele konfiguratsioonile, kasutatakse juurestiku arhitektuuri
mõistet. Kuna mullas ei ole toitained ühtlaselt jaotunud, vaid esineb toitainete kättesaadavuse
vertikaalne kihistumine ja horisontaalne laigulisus (Robinson 2005), siis on juurestiku
arhitektuuril oluline roll, et paigutada juured just kõige parema toitainete kättesaadavusega kihti
ja laiku. Tänu juuresüsteemi modulaarsele struktuurile (Hodge 2010) on juurestiku arhitektuur
dünaamiline ja keskkonna suhtes paindlik, et optimeerida erineva mobiilsusega ioonide ja
ressursside omastamist (Lynch 2005). Juurte arhitektuuril on oluline roll toitainete omastamisel
heterogeenses mullas, kuid seda mõjutavad ka taimedevaheline konkurents ja interaktsioonid
mullaorganismidega (Lynch 2005).
Keskkonna heterogeensuse mõju taimejuurtele võib kirjeldada erinevate juureparameetrite abil,
nagu näiteks proliferatsioon, juurte pikkus, eripikkus (SRL), läbimõõt, biomass, uute juurte
moodustumine ja suremine ning eluiga (Lynch 2005). Järgnevalt kirjeldan mõningate juure
parameetrite olemust ja käitumist heterogeenses mullas.
Kui juured puutuvad kokku toitainerikka laiguga, siis toimub tihti juurte proliferatsioon. Juurte
prolifereerumise all mõistetakse enamasti juurte pikenemist ja uute juurte teket (juurte biomass
suureneb), kuigi rangelt määratledes on proliferatsioon uute lateraalsete juurte teke (Hodge
2004). Juurte proliferatsioon on kõige kasulikum laikudes, kus on kõrgem toitainete
kontsentratsioon ja kättesaadavus (Robinson 2005). Erinevatel liikidel on juurte
proliferatsiooniks erinevad toitainete kontsentratsiooniläved. Mõnede taimeliikide juurtele piisab
väga madalatest toitainete kontsentratsioonidest, samas teised hakkavad prolifereeruma alles
kõrgemate kontsentratsioonide puhul (Hodge 2004). Tendents prolifereeruda laikudes sõltub
juurte moodustamise kuludest ja on liikide vahel erinev (Eissenstat & Volder 2005)
10
Juuresüsteemi kasv ja säilitamine on taime jaoks märkimisväärne investeering (Lynch 2005).
See, kas taim kasvatab oma juured toitainerikkasse laiku, sõltub ka tema toitainevajadusest,
ainete mobiilsusest ning kontsentratsioonist ümbritseva keskkonnaga võrreldes. Näiteks juurte
prolifereerumine ei ole nii tugevas sõltuvuses kaaliumi kontsentratsiooniga mullas, sest taimed
on ise võimelised kaaliumi organismis ümber jaotama (Hodge 2004).
Eissenstat & Caldwell (1988) pakkusid välja, et juurte võime prolifereeruda laikudes võib olla
seotud ka juurte eripikkusega (specific root length; SRL). SRL ehk juure pikkus ühikulise massi
kohta sõltub juure läbimõõdust ja kudede tihedusest. Eissenstati (1991) katsest apelsinipuuga
(Citrus sinensis) järeldus, et suurema eripikkuse puhul on juurte kasvukiirus ja seega
proliferatsiooni võimalus suurem kui väikese eripikkuse puhul. Juurte SRL võib ka ajas
muutuda, tavaliselt toimub see peente juurte pikenemise arvelt (Hodge 2004).
Ressursside omastamisvõime sõltub tihti ka juurte läbimõõdust. Peenematel juurtel on tavaliselt
parem toitainete imamisvõime (Eissenstat et al 2000). Fitteri (1994) katsetest ilmnes, et
jämedamate juurtega liigid reageerisid toitainerikkale laigule aeglasemalt kui väiksema juure
läbimõõduga liigid. Samas väikesel juure läbimõõdul on ka puudused. Kui muld on väga tihke
ning vee- ja hapnikukättesaadavus on väike, siis on peentel juurtel väga keeruline sealt läbi
kasvada, seega ka mullaosakestest läbitungimisvõime on seotud juurte läbimõõduga (Hodge
2010). Juurte läbimõõt mõjutab ka nende eluiga. Peenjuurte ringlus on üldiselt kiirem ja on
tugevalt seotud toitainete omastamisega ja sobivate laikude kasutamisega (Hodge 2010).
Mulla heterogeensus võib oluliselt mõjutada ka juurte biomassi. Homogeensetes tingimustes
suurendavad taimed juurte biomassi juhul kui mullaressursid on limiteeritud (Hutchings & John
2004). Heterogeensetes tingimustes suureneb aga juurte biomass just toitainerikastes mulla
laikudes (Hutchings & John 2004). Heterogeense keskkonna toitaineterikastes laikudes
produtseerivad taimed rohkem juurte biomassi kui sama toitainete kontsentratsiooniga
homogeenses keskkonnas (Day et al 2002).
Juurte demograafiat ehk uute juurte moodustamist ja suremist mõjutab suur hulk biootilisi ja
abiootilisi tegureid (Eissenstat & Yanai 1997). Juurte eluiga on tavaliselt suurem toitainevaestes
elupaikades, võrreldes toitainerikastega (Hodge 2010). Ilmselt aitab see vähendada uute juurte
11
moodustamise kulusid (Hodge 2004). Alati aga ei pruugi olla eluiga negatiivses seoses
toitainerikkusega. Näiteks Guo ja teiste (2008) katsetes ei mõjutanud lämmastikuga väetamine
peenjuurte eluiga. Vastuolulisi efekte juurte demograafiale on täheldatud ka vee kättesaadavuse
vähenedes ‒ on nähtud nii uute juurte moodustumise suurenemist kui ka vähenemist (Hodge
2010). Erinevused võivad olla tingitud liikidevahelistest erinevustest, veestressi mõju ulatusest
või mulla kuivamise viisist (Mainiero & Kazda 2006, Hodge 2010). Seega juurte demograafiat
mõjutavad nii keskkonna kui ka taime enda omadused. Iseloomustamaks heterogeensuse mõju,
on vaja arvestada kõiki neid olulisi parameetreid.
2.3. Mulla heterogeensuse mõju taimede maapealsetele osadele
Taimede maapealsete osadena käsitletakse vart koos sellele kinnituvate organitega (lehed,
pungad, generatiivorganid). Maapealsete osade kirjeldamiseks kasutatakse ka mõistet võsu.
Taimede maapealsete osade reageerimist keskkonna heterogeensusele on palju uuritud, aga
eelkõige on käsitletud valgustingimusi (Kleb & Wilson 1999). Vähem on uuritud mulla
laigulisuse mõju taimede võsudele (Pärtel & Wilson 2001). Maapealsete osade kirjeldamiseks on
kasutatud juure/võsu (root/shoot; R/S) biomasside suhet, lehtede eluiga ja võsu produktsiooni
(Wijesinghe & Hutchings 1997; Pärtel & Wilson 2001; Gutschick & Pushnick 2005).
Ökoloogias tunnustatud seaduspära on see, et kui valgus on limiteeritud, on suurem osa
biomassist paigutunud fotosünteesivatesse organitesse, vähendades R/S suhet (Wilson 2000). Kui
aga mullaressursid on limiteeritud, on rohkem biomassi paigutunud juurtesse ning R/S suhe
kasvab (Wilson 2000). See aga ei pruugi kajastada olukorda heterogeenses keskkonnas (Müller
2000). Heterogeenses keskkonnas on ühe taime piires R/S suhe varieeruv ‒ märkimisväärselt
suurem toitainerikkas laigus, võrreldes ümbritseva toitainevaese alaga (Birch & Hutchings 1994).
Suurenenud R/S suhe aitab taimel paremini toitaineid omastada, aga terve taime suhteline
kasvukiirus on sellega pärsitud (Gutschick & Pushnick 2005). Kui klonaalsed taimed kasvavad
heterogeensetes tingimustes, võivad kohalikud tingimused mõjutada oluliselt R/S suhet, aga nad
ei määra lõplikult kogu biomassi jaotumist (Hutchings & John 2004). Selle tõttu on keeruline
arvutada kogu taime R/S suhet heterogeensetes tingimustes. Tuleb arvestada, et klooni erinevad
osad võivad paikneda ka erinevates tingimustes. Kogu taime R/S suhe muutub taime kasvades ja
kasvukoha laiendes (Hutchings & John 2004).
12
Pärtel ja Wilson (2001) võrdlesid oma eksperimendis taimede maapealsete ja maa-aluste osade
reaktsiooni heterogeensele ja homogeensele keskkonnale. Eksperimendi põhjal ei mõjutanud
mulla heterogeensus oluliselt lehtede produktsiooni ja eluiga. Heterogeense mullaga töötluse
puhul olid juurte ja lehtede produktsioon omavahel korrelatsioonis, mõlemad olid
märkimisväärselt suuremad väetatud laikudes, samal ajal ei sõltunud lehtede eluiga väetamisest.
Wijesinghe ja Hutchings (1997) leidsid oma eksperimendis, et hariliku maajala (Glechoma
hederacea) juurte ja võsude biomassid olid suuremad, kui heterogeensus esines suuremate
laikudena. Seega, kui võrrelda homogeenseid ja heterogeenseid tingimusi, siis lehtede
produktsioonis ja elueas ei ole märkimisväärseid erinevusi. Kui me aga võrdleme heterogeensuse
erinevaid skaalasid, siis esinevad erinevused taime biomassis.
13
3. Taimede vastust heterogeensele mullale mõjutavad tegurid
3.1. Heterogeensuse kontrast ja skaala
Võib eristada kahte olulist keskkonna heterogeensuse elementi. Esimene on keskkonna kvaliteedi
tase ehk laikudevaheline kontrast (Kotliar & Wiens 1990; Wijesinghe & Hutchings 1997).
Keskkond, mis koosneb suure kontrastiga laikudest, tundub organismile heterogeensem, kui
keskkond, mis koosneb väikese kontrastiga laikudest (Wijesinghe & Hutchings 1997). Teine
element on heterogeensuse skaala, mille üle erinevad tingimused kehtivad. Ruumilises skaalas
määratakse skaala laigu suurusega, ajalises skaalas aga laigu kestusega (Wijesinghe & Hutchings
1997). Organism, kes kasvab keskkonnas, kus on suured laigud, puutub kokku vähemate laigu
tüübi muutustega, kui kasvades keskkonnas, kus on palju väikseid laike (Wijesinghe &
Hutchings 1997). Samasugune seos avaldub ka siis, kui organism kasvab aeglaselt muutuvas
keskkonnas, võrreldes kiiresti muutuvaga (Wijesinghe & Hutchings 1997).
Heterogeense keskkonna laikude suurus võib oluliselt mõjutada taimeindiviidi biomassi ning
juurte ja maapealsete osade paiknemist. Wijesinghe ja Hutchings (1997) uurisid keskkonna
ruumilise heterogeensuse skaala mõju hariliku maajala (Glechoma hederacea) kasvule. Kloone
kasvatati kaheksas erinevas keskkonnas, mis erinesid laikude suuruse poolest. Toitaineterikkad
laigud koosnesid kompostist ja toitainetevaesed laigud liivast. Antud ekperimendist järeldus, et
laigu suurusel on märkimisväärne mõju klooni biomassile. Taime keskmine biomass oli suurim
25 × 25 cm laikude suurusega substraadil ning väikseim 6.25 × 6.25 cm laikude suurusega
substraadil. Suuremate laikudega substraatide puhul oli maapealsete osade biomass ja juurte
biomass, nii nagu ka kogu taime biomass, toitainerikastes laikudes suurem kui toitainetevaestes
laikudes, aga see erinevus kadus väiksemate laikude puhul. Kloonid, mis kasvasid suurte
laikudega keskkonnas, produtseerisid märkimisväärselt rohkem juurte biomassi nii
toitainerikastes kui ka vaestes laikudes, kui kloonid, mis kasvasid väikeste laikudega keskkonnas.
Seega sõltub klooni biomass nii laigu skaalast kui ka sellest, kas kloon paikneb toitainerikkas või
-vaeses laigus. Antud eksperimendist võib järeldada, et väikestel skaaladel ei ole hariliku maajala
kloonid võimelised efektiivselt otsima läbi substraati, sest laikude ruumiskaala on liiga väike, et
järgida laigu kvaliteedi muutusi (Wijesinghe & Hutchings 1997). Hariliku maajala kloonid on
14
võimelised efektiivselt otsima toitaineid, kui need on kättesaadavad suhteliselt suurtest laikudest,
sama toitaine koguse otsimise efektiivsus kahaneb laigu suuruse vähenemisega.
Lisaks laigu skaalale mõjutab taimeisendeid heterogeenses kekkonnas ka laikudevaheline
kontrast. Wijesinghe ja Hutchings (1999) uurisid laikude kvaliteedi kontrasti mõju klonaalsetele
taimedele. Nad kasutasid oma eksperimendis kuut erineva laikudevahelise kontrastiga substraati,
mille puhul erinevad laigud loodi liiva ja komposti segu kombineerides. Laikudevaheline
kontrast mõjutas oluliselt juurte biomassi. Proportsioon juurte biomassist, mis paiknes
toitainerikastes laikudes, oli suurim kõrge laikudevahelise kontrasti puhul. Laikudevahelise
kontrasti vähenedes, suurenes aga biomass toitainevaestes laikudes, ning seega vähenes
proportsioon juurte biomassist, mis paiknes toitainerikastes laikudes. Laikudevahelise kontrasti
suurenedes, tõusid ka nende kloonide R/S suhted, mis paiknesid toitaineterikastes laikudes, ning
langesid kloonide R/S suhted, mis paiknesid toitainetevaestes laikudes. Seega, kui kloonid
kasvavad heterogeenses keskkonnas, on liik võimeline morfoloogiliseks spetsialiseerumiseks
kohalikul tasemel. Spetsialiseerumine on silmapaistvam just suurema kontrasti ja skaala puhul.
Wijesinghe ja Hutchingsi eksperimendis (1999) vaadeldi ka laikudevahelise kontrasti mõju kogu
taime produktiivsusele. Kontrasti mõju hindamisel ei saanud kõrvale jätta ka laigu skaalat.
Madalama kontrasti puhul oli produktiivsus sarnane nii suure kui väikese skaala puhul, kõrgema
kontrasti puhul oli aga produktiivsus märkimisväärselt kõrgem suurema skaala puhul. Hutchings
ja Wijesinghe (2008) võrdlesid taimede produktiivsust heterogeensete ja homogeensete
tingimuste vahel. Nad leidsid, et keskmine produktiivsus oli kõrge kvaliteediga laikudes
suureskaalalise heterogeensusega substraadil (kõigil laikudevahelistel kvaliteedi kontrastidel)
märgatavalt suurem kui nendega ekvivalentsetes homogeense substraadi osades. Väikseskaalalise
keskkonna puhul aga ei esinenud sellist üks ühele seost. Sellest võib järeldada, et
väikseskaalaline heterogeensus ei pruugi olla alati kasulik, sest taimed ei suuda sellistele laikude
suurustele alati reageerida (Hutchings & Wijesinghe 2008). Samuti tuleb arvestada, et mulla
heterogeensuse mõju taimeindiviidile sõltub ka tema suurusest ning sellest, kas taim sattus
algselt toitainerikkasse või -vaesesse laiku (Hutchings et al 2003).
15
3.2. Konkurents ja mükoriisa
Erinevad negatiivsed ja positiivsed interaktsioonid taimeisendite ja teiste organismide vahel
mõjutavad samuti taimede reageerimist heterogeensele keskkonnale (Hodge 2006). Tihti erineb
taimejuurte reageering heterogeensusele, kui taimi kasvatada individuaalselt või konkurentsis
teiste isenditega (Šmilauerova & Šmilauer 2002). Konkurents võib esineda nii erinevate
taimeisendite kui ka sama indiviidi juurte vahel (Schenk 2006). Juurte konkurentsi defineeritakse
kui teiste juurte poolt põhjustatud mullaressursside kättesaadavuse vähenemist juurtele (Schenk
2006). Ressursside kättesaadavust võib mõjutada ressursside äratarbimisega või
mehhanismidega, mis piiravad ressurssidele ligipääsu teistele juurtele (Schenk 2006). Juured
võivad üksteist ka positiivselt mõjutada. Juured võivad hõlbustada teiste juurte elutegevust,
suurendades mulla ressursside kättesaadavust (Schenk 2006).
On leitud, et mõned juured tunnevad ära teisi juuri ning suudavad eristada oma juuri teise taime
juurtest, see võimaldab neil vähendada konkurentsi enda juurte vahel (Šmilauerova & Šmilauer
2002; Schenk 2006). Näiteks klonaalne püsik-rohttaim Buchloe dactyloides kasvatas vähem ja
lühemaid juuri sama indiviidi juurte juuresolekul, kui teise isendi juurte olemasolu korral
(Gruntman & Novoplansky 2004; Hodge 2006). Tavaliselt produtseerib taimeisend
konkurentjuurte olemasolul rohkem juuri, kui need konkurentjuured kuuluvad teisele isendile,
mitte sama isendi juuresüsteemile. Arvatakse, et heterogeense keskkonna toitaineterikastes
laikudes ja laikude piiridel esineb tugev konkurents (Hutchings et al 2003). Uurimused on
näidanud, et heterogeense mulla toitainevaesed laigud, kus on vähem juuri, võimaldavad
taimedel seal paremini ellu jääda, sest need leevendavad juurtevahelise konkurentsi mõju (Day et
al 2003; Schenk 2006).
Taimedevahelise konkurentsi puhul on oluline ka heterogeense keskkonna laikude skaala ja
kontrast. Kui taimeindiviidid kasvavad väikseskaalalise heterogeensusega keskkonnas, kus on
laikudevahelised kontrastid suured, siis mõlema taime juured valivad kõrge kvaliteediga laigu
ning nendevaheline konkurents on suurem kui homogeenses keskkonnas ning domineerima
hakkavad kiirestikasvavad taimeliigid (Hutchings et al 2003). Kui aga taimeindiviidid kasvavad
suureskaalalise heterogeensusega keskkonnas, siis on keskkond taimeindiviidi jaoks nagu
homogeenne keskkond (välja arvatud kui ta asub laigu ääres). Sellistes tingimustes taimed
16
valivad juurte asetamiseks kõrge kvaliteediga laigu ning lähiümbruses olevate juurte vaheline
konkurents suureneb (Hutchings et al 2003). Suureskaalalise heterogeensuse puhul on
vähetõenäoline, et ühe taimeindiviidi juuresüsteem domineeriks üle kogu laigu, seetõttu juurte
proliferatsioon kvaliteetsesse laiku pole nii intensiivne kui väikeseskaalalise heterogeensuse
puhul (Hutchings et al 2003).
Looduslikes tingimustes on enamike taimeliikide juurtel veel üks toitainete omastamise
mehhanism — mükoriisa (Hodge 2006). Mükoriisa on mutualistlik suhe (mõlemad osapooled
saavad kasu) taime ja seene vahel (Smith & Read 2008; Suvi 2010). Vabas looduses on
mükoriisa tavaliselt kasulik mõlemale osapoolele – seened varustavad peremeestaime
mineraaltoitainetega (lämmastik, fosfor) ja saavad vastutasuks taimelt fotosünteesis fikseeritud
süsivesikuid. Lisaks on mükoriisal veel mõningaid kasulikke omadusi taimele, näiteks kaitse
patogeenide (Whipps 2004; Suvi 2010) ja raskemetallide eest (Adriaensen et al 2003; Suvi
2010). Seentel, mis kuuluvad mükoriisa koosseisu, on tihti saprofüütsed omadused, seega on neil
võime saada kätte toitaineid keerulistest orgaanilistest ühenditest (Hodge 2004).
Ozinga (1997) pakkus välja, et taimed, mis on seotud seente mütseeli-võrgustikuga, saavad
sellest kasu läbi toitainete ümberjaotumise, vähendades sellega keskkonna heterogeensuse mõju.
Selline transport toimub aga väikeste vahemaade puhul (Hodge 2004). Mükoriisaseened
mõjutavad kas otseselt või kaudselt toitainete omastamist heterogeensetest varudest. Sümbiontne
mükoriisa mõjutab otseselt ka taimejuurte morfoloogiat (Šmilauerova & Šmilauer 2002). Hetrick
ja teised (1988) leidsid, et taimed, mis on tugevalt sõltuvad mükoriisast, alandavad oma juurte
metabolismi kulu, arendades välja jämedama juuresüsteemi. Seega taimed võivad saada kasu
mükoriisa seentelt, et tulla toime heterogeense keskkonnaga, kas läbi toitainete ümberjaotamise
või juurte morfoloogia muutuste.
Toitainete omastamisel võib mükoriisa-võrgustikul olla suurem tähtsus kui taimejuurtel endil
(Tibbet 2000). Juurte proliferatsioon, mis kaasab uute juurte moodustamise, toimub üldiselt
aeglaselt (Hodge 2004). Seega on ebatõenäoline, et proliferatsioon lubaks taimedel edukalt
konkureerida mikroobikooslustega (Hodge 2004). Seenest sümbiont on võimeline paremini
konkureerima toitainetele ülejäänud mikroobikooslusega toitaineterikastes mullalaikudes
(Šmilauerova & Šmilauer 2002). See võib olla peremeestaimele väga oluline, sest juurte
17
proliferatsioon on oluline taimedevahelises konkurentsis ja ka taimede ja mikroobide vahelises
konkurentsis (Hodge 2006). Taimejuurtega sarnaselt prolifereeruvad ka mükoriisat moodustavate
seente hüüfid toitainerikastesse tsoonidesse (Hodge 2006). Ka seened on plastilised toitainete
kättesaadavuse suhtes (Hodge 2006). Erinevad seeneliigid erinevad toitainete kättesaamise võime
poolest (Hodge 2006; Smith & Read 2008). Samuti ei ole kõik mükoriisaseened võrdsed oma
kasu poolest peremeestaimele (Hodge 2006). Mükoriisaseente hüüfide proliferatsioon
taimejuurte proliferatsiooni asemel võib paista taime jaoks ökonoomilisem tee ‒ hüüfide väikese
suuruse tõttu on neid vähem kulukas moodustada ning neil on lihtsam tungida kohtadesse, kus
toimub orgaanilise aine lagundamine (Hodge 2006). Mükoriisa hüüfidel on lihtsam ja
ökonoomilisem prolifereeruda ka lühiealistesse laikudesse, võrreldes juurtega. Mükoriisaseente
hüüfid on edukamad ka konkurentsis toitainete peale teiste mikroorganismidega (Hodge 2006).
3.3. Klonaalsed ja mitteklonaalsed taimed
Suurem osa uurimusi keskkonna heterogeensuse mõjude kohta taimeindiviididele on viidud läbi
klonaalsete taimedega. Kirjanduses on vähe informatsiooni selle kohta, kuidas mõjutab
heterogeensus just mitteklonaalseid taimi. Tuleb aga arvestada, et keskkonna heterogeensus võib
mõjutada erinevalt klonaalseid ja mitteklonaalseid taimi, põhiliselt nende ehituslike erinevuste
tõttu. Nagu ka eelnevalt mainitud, levivad klonaalsed taimed vegetatiivselt stoolonite ja rametite
abil (Eilts et al 2011). Rametite vahel toimub ka informatsiooni ja ressursside jagamine (Magyar
et al 2007). Seetõttu tulevad klonaalsete liikide puhul paremini esile ka kontrastsed efektid
homogeensete ja heterogeensete tingimuste vahel (Hutchings & John 2004). Peaaegu alati
arenevad sama taime erinevad osad ka erinevates valguse, toitainete, vee ja stressi tingimustes.
Klonaalsus võimaldab taimedel omastada ressursse üle suurema ruumiskaala, kuid klonaalsed
taimed peavad tihti konkureerima ka rohkemate liikidega ja erinevate ressursside pärast (Herben
& Novoplansky 2010).
Klonaalsete taimede puhul on eriti oluline taimeisendite plastilisus, mis võimaldab jaotada
rameteid ulatuslikult nii ajas kui ruumis (Magyar et al 2007). Piirkonnad, mida ühendatud
rametid on hõivanud, erinevad tihti üksteisest vajalike toitainete kättesaadavuse poolest.
Rametitevaheline füsioloogiline integratsioon aitab jaotada ressursse kogu klooni vahel (Eilts et
al 2011). Uurimused on näidanud, et üks viise, kuidas klonaalsed taimed saavad morfoloogiliselt
18
vastata keskkonna heterogeensusele, on ressursse omastavate struktuuride selektiivne
paigutamine eelistatud elupaiga laikudesse (Wijesinghe & Hutchings 1999). Risoome
moodustavad klonaalsed liigid on ka edukad konkurendid toitainerikastes tingimustes, sest nad
on võimelised vegetatiivselt levides kiiresti hõivama uusi laike ning varustama toitainevaestes
laikudes paiknevaid rameteid toitainerikastes laikudes paiknevate rametite arvelt (Eilts et al
2011). Seega, on klonaalsed liigid toitainerikastes laikudes konkurentsis mitteklonaalsetega
edukamad (Eilts et al 2011).
Stooloneid ja risoome moodustavate taimede omavahel ühendatud rametid võivad
spetsialiseeruda ressurssidele, mida on lokaalselt rohkelt, ning jaotada ümber taimesiseselt
süsivesikute, vee ja toitainete ülejäägid, arvestades varu ja nõudluse printsiipe (Magyar et al
2007). Mitteklonaalsed taimed spetsialiseeruvad selliste ressursside omastamisele, mis on
defitsiidis (Magyar et al 2007). Näiteks taimed tingimustes, kus on madal vee kättesaadavus, aga
palju valgust, arendavad välja suure juuresüsteemi, et korvata vee puudujääki võrsete kasvu
arvelt.
Wijesinghe ja Whigham (2001) võrdlesid kolme norulille (Uvularia) perekonna liigi toitainete
otsimis- ja omastamisvõimet homogeenses ja heterogeenses keskkonnas. Liigid erinesid
klonaalsuse määra ja füsioloogilise ühendatuse poolest. Mitteklonaalne liik mägi-norulill (U.
puberula) oli kõige parem toitainete otsija ning kõige enam füsioloogiliselt ühendatud liik,
rootsutu norulill (U. sessilifolia) oli kõige halvem toitainete otsija. Vähemal määral
füsioloogiliselt ühendatud klonaalne liik, kaelus-norulill (U. perfoliata), oli nendest kolmest
liigist kõige mobiilsem ning võimaldas kloonidel uurida ümbritsevat keskkonda palju laiemalt.
Mägi-norulill näitas paremat võimet paigutada juuri toitainerikkasse laiku kui teised kaks liiki,
aga ta hõivas vaid laike, mis olid talle lähimad, sest ta ei ulatunud kaugemate laikudeni. Mägi-
norulillel oli kõige suurem osa juurtest paigutunud toitainerikastesse laikudesse. Vastupidiselt
teisele kahele liigile, ei näidanud pikaealiste füsioloogiliselt ühendatud risoomisüsteemidega
rootsutu norulille kloonid selektiivset juurte paigutamist kõrge kvaliteediga laikudesse. Seega
kloonid, mis on omavahel tugevalt integreerunud, ei ole nii efektiivsed selektiivses heterogeense
keskkonna laikude tarbimises, kui kloonid, mille rametid on füsioloogilselt iseseisvamad.
19
3.4. Puittaimed ja rohttaimed
Et taimeisendid reageeriksid mulla heterogeensusele, peab selle skaala ühtima või olema väiksem
kui taimeindiviidi juuresüsteemi levimise skaala (Hutchings & Wijesinghe 2003). Sellest võib
järeldada, et erineva suurusega taimed reageerivad erinevatele heterogeensuse skaaladele.
Puittaimed ja rohttaimed erinevad oluliselt oma suuruse poolest (joonis 2), seega mõjutavad neid
heterogeensuse erinevad skaalad. Heterogeenses mullas on juuresüsteemi suurus oluline, sest see
määrab selle, kas taim pääseb toitainerikkasse laiku (Hutching & Wijesinghe 2003). Väikese
juuresüsteemiga liikidel on piiratud võimalused paigutada oma juuri toitainerikastesse
laikudesse. Puude suure juurestiku tõttu ei mõjuta neid oluliselt see, kui nad paiknevad
toitainevaesel pinnasel, kui läheduses on olemas ka toitainerikas substraat (Hutchings &
Wijesinghe 2003). Seega sõltub reageerimine heterogeensusele ka taime kasvuvormist, sest see
omakorda põhjustab muutusi juuresüsteemi suuruses ja kujus (Schenk 2006).
Joonis 2. Juurte suuruse ja kuju ning taimede suhtelise suuruse erinevused kasvuvormide vahel (Schenk 2006).
Heterogeensuse mõju erinevusi puittaimede ja rohttaimede vahel on uuritud näiteks metsade ja
preeriate näitel (Caldwell & Richards 1986; Kleb & Wilson 1999; Pärtel & Wilson 2002).
Heterogeensuse skaalade erinevusi metsa ja preeria vahel põhjustab domineerivate taimeliikide
suhtelise suuruse erinevus (Kleb & Wilson 1999). Puude ja rohundite suhtelise suuruse erinevuse
tõttu avaldub heterogeensus preerias väiksemal skaalal kui metsas (Caldwell & Richards 1986;
Wilson & Kleb 1999). Puud võivad saada kasu suuremast heterogeensuse skaalast, sest nende
suhteliselt suuremad mõõtmed võimaldavad neil kasutada nii toitainerikkaid kui ka -vaeseid
20
laike, samal ajal kui väiksemad taimed peavad hakkama saama toitainevaeste laikudega (Grime
1994; Pärtel & Wilson 2002). Väiksema rohundi jaoks on suureskaalaline laigulisus suhteliselt
ühesugune ja tihti ka toitainetevaene keskkond (Grime 1994; Kleb & Wilson 1999). Puittaimedel
on ulatuslikum ja jämedam juurestik kui rohttaimedel, see võib anda neile heterogeensetes
tingimustes konkurentsis eelise. Vastupidiselt puittaimedele, kasutavad rohttaimede juured
väiksemat mullaruumala, ning taimeindiviid võib kannatada, kasvades heterogeense mulla
toitainevaeses laigus (Pärtel et al 2008).
Taimestik mõjutab oluliselt ka ise heterogeensust (Pärtel & Wilson 2002). Puittaimed võivad
suurendada mulla heterogeensust, mis annab neile omakorda konkurentsis eelise (Pärtel et al
2008). Samas protsessid, mille läbi nad heterogeensust tekitavad, on ebaselged (Pärtel & Wilson
2002). Puud saavad suurendada ruumilist heterogeensust mitmel viisil. Puude juured põhjustavad
laigulisust toitainete ja vee omastamisega (Kleb & Wilson 1999). Üheks viisiks on toitainete
kogumine suurelt alalt ning omakorda nende kontsentreerumine oma võrastiku all (Schlesinger et
al 1996; Kleb & Wilson 1999). Näiteks mehhiko kreosoodi põõsad (Larrea tridentata)
suurendavad heterogeensust, kogudes toitaineid ja kontsentreerides need oma võsude alla
(Schlesinger et al 1996). Puud saavad tekitada ka heterogeensust mulla veesisalduses, hoides
sademeid oma võrastikuga kinni (Kleb & Wilson 1999). Teine mehhanism, millega seletatakse
heterogeensuse tekitamist, on see, et laiguline ressursside omastamine nii ajas kui ka ruumis,
võib tekitada mulla heterogeensust (James et al 2003; Pärtel et al 2008). Näiteks hariliku haava
juured suurendavad heterogeensust nii ruumiliste kui ka ajaliste efektide kaudu (Pärtel & Wilson
2002). Puud võivad tekitada heterogeensust ka ajutiselt juurte ringluse kiirust suurendades (Pärtel
& Wilson 2002). Kuna metsades on juurte ringluse kiirus üldiselt suurem kui rohumaadel, siis
põhjustab see ka erinevusi mulla heterogeensuses (Pärtel & Wilson 2002). Ruumiskaalas tekivad
erinevused, lisaks puude juuresüsteemi laiemale ulatusele, ka selle tõttu, et puude juurtel on
suhteliselt väiksem eripikkus kui rohttaimedel (Jackson et al 1997; Pärtel & Wilson 2002).
Homogeense juuresüsteemiga rohumaade taimestik muudab aga toitainete ruumilise jaotumise
hoopis homogeensemaks (Pärtel & Wilson 2002, Pärtel et al 2008).
Uurimused parasvöötmes on näidanud, et metsamaade (metsad ja põõsastikud) muld on
heterogeensem kui rohumaade muld (Pärtel et al 2008). Pärteli ja teiste (2008) uurimustes
parasvöötme ja troopiliste regioonide metsade ja rohumaade kohta ilmnes, et parasvöötmes olid
21
mullad metsamaadel heterogeensemad kui rohumaadel, troopilistel aladel oli aga vastupidine
seos. Rohumaade mullad olid väiksematel laiuskraadidel heterogeensemad kui suurematel
laiuskraadidel, aga metsamaade mullad ei varieerunud laiuskraadiga. Troopilised rohumaad on
sügavamajuurelised ning neid iseloomustab kiirem juurte ringlus, mis võib omakorda soodustada
troopiliste rohumaade suhteliselt suuremat mulla heterogeensust, võrreldes parasvöötme
rohumaadega, kus on pikem juurte eluiga (Pärtel et al 2008). Seega seos, et metsades on kõrgem
mullaheterogeensus kui rohumaadel kehtib ainult parasvöötmes. Seos mullaressursside
heterogeensuse ja taimestiku tüübi vahel sõltub uurimispiirkonnast. Samuti nagu muldade
heterogeensus, varieerub ka taimejuurte morfoloogia erinevate bioomide ja regioonide vahel
(Jackson et al 1997; Pärtel et al 2008).
22
Arutelu Taimedel tuleb looduslikus keskkonnas elades pidevalt kohaneda elupaiga ajalise ja ruumilise
heterogeensusega. Selleks on kujunenud taimedel välja mitmeid morfoloogilisi ja füsioloogilisi
plastilisi mehhanisme. Uurides keskkonna heterogeenuse mõju taimeisenditele, tuleb tähelepanu
pöörata ka heterogeenuse skaalale ja kontrastile, konkurentsile ning ka taimeliigi omadustele.
Heterogeenne muld mõjutab nii taimejuuri kui ka maapealseid taimeosasid. Heterogeensuse mõju
iseloomustamisel kasutatakse erinevaid taimede parameetreid, näiteks biomass, proliferatsioon,
juurte ja lehtede eluiga, juurte läbimõõt, juure/võsu suhe (Lisa 1).
Mulla heterogeensuse mõjude uurimiseks taimeindiviididele on mitmeid meetodeid. Enim
kasutatud meetod heterogeensuse mõju uurimisel taimeisenditele on eksperimentaalsete katsete
tegemine kunstlikult loodud keskkonnas (Lisa 1). Vähem kasutatakse uurimisel
eksperimentaalseid katseid looduses ning vaatlusi, sest nende puhul esineb palju kõrvalisi
faktoreid, mis võivad tulemuste interpreteerimise keeruliseks muuta. Eksperimentaalsetes
katsetes luuakse kunstlik, ressursside poolest heterogeenne keskkond. Heterogeense keskonna
laikude loomisel kasutatakse toitainevaeset ja –rikast substraati, enamasti liiva ja komposti (nt.
Wijesinghe & Hutchings 1999; Pärtel & Wilson 2001; Hutchings & Wijesinghe 2008). Erinevate
toitainete kontsentratsioonidega luuakse erineva kontrastiga laigud. Varieerudes laikude
suurustega, on eksperimentaalselt lihtne luua ka erinevaid heterogeensuse skaalasid. Mainitud
meetoditega saab luua taimede jaoks ruumiliselt heterogeense keskkonna. Sarnase meetodiga on
võimalik luua ka ajaliselt heterogeenset keskkonda, kui toitaineid lisatakse kogu töötlusele (või
laikudena) perioodiliselt (nt. Fransen et al 1999).
Heterogeensuse mõju uurimisel taimeisenditele käsitletakse tavaliselt eelkõige toitainete
heterogeensust (Lisa 1). Mulla vee heterogeensuse mõju taimedele on vähem uuritud, kuigi on
leitud, et vee kättesaadavus võib mõjutada toitainete omastamist taimede poolt (Maestre &
Reynolds 2006). Enamikes eksperimentides on uuritud horisontaalse ruumilise heterogeensuse
mõju taimeisenditele (nt. Pärtel & Wilson 2001; Hutchings & Wijesinghe 2008; James et al
2009). Vähem on uuritud vertikaalset (nt. Maestre & Reynolds 2006) ja ajalist heterogeensust
(nt. Fransen et al 1999).
23
Heterogeenses mullas muudavad taimed oma morfoloogiat ja füsioloogiat, et kohaneda
ümbritsevate tingimustega. Taimeisendeid mõjutab oluliselt nii ruumiline kui ka ajaline
heterogeensus. Ruumiliselt heterogeenne muld mõjutab nii taimejuuri kui ka maapealseid
taimeosasid. Juured reageerivad heterogeensusele, prolifereerudes toitainerikastesse laikudesse
(Hodge 2004). Juurte produktsiooni ja biomassi mõjutab ka heterogeensuse skaala.
Suureskaalalise heterogeensusega keskkonnas on juurte biomass suurem kui homogeenses
keskkonnas (nt. Birch & Hutchings 1994). Väikeseskaalalise heterogeensega keskkonnas on aga
biomass väiksem ja sarnane homogeense keskkonnaga (Wijesinghe & Hutchings 1997).
Maapealseid taimeosasid saab heterogeensus mõjutada kas kaudselt läbi juure/võsu suhte või
otseselt läbi maapealsete osade produktsiooni. Samas on leitud, et märkimisväärsemalt mõjutab
mulla heterogeensus just juuri. Maapealseid osasid mõjutab heterogeensus pigem kaudselt läbi
juure/võsu suhte (nt. Wijesinghe & Hutchings 1999). Ajaline heterogeensus mõjutab pigem just
taimede füsioloogilist vastust. Taimeliikide vahel on leitud erinevusi toitainete omastamise
kiiruses. Mõnede taimeliikide toitainete omastamise kiirus on suurem pidevalt väetatavast
keskkonnast, teistel liikidel aga periooditi väetatavast keskkonnast (Campbell & Grime 1989).
Ajaliselt toitainete poolest heterogeenses keskkonnas võivad taimeisendid suurendada toitainete
omastamise kiirust ja toitaineid paremini omastada.
Heterogeensuse mõjude uurimisel tuleb arvestada ka taimeliikide omadustega. Suurimad
erinevused esinevad rohttaimede ja puittaimede vahel ning klonaalsete ja mitteklonaalsete
taimede vahel. Rohttaimede väiksemate mõõtmete ja kiirema kasvu tõttu on kunstlikke
eksperimente nendega lihtsam teha kui puittaimedega, sellepärast on suurem osa heterogeensuse
mõju uurimusi tehtud just rohttaimedega. Olulised erinevused võivad esineda ka klonaalsete ja
mitteklonaalsete taimede vahel. Suurem osa eksperimente on tehtud klonaalsete taimedega ning
heterogeensuse mõju mitteklonaalsetele taimedele on vähem uuritud. Klonaalsed taimed
reageerivad heterogeensusele tihti märkimisväärsemalt. Samas on leitud mitteklonaalsete taimede
puhul just paremat juurte asetamise täpsust vastusena heterogeensele keskkonnale (Wijesinghe &
Whigham 2001). Selle tõttu on oluline uurida edaspidi ka heterogeensuse mõju
mitteklonaalsetele taimedele.
24
Kokkuvõte Elusorganisme ümbritsev keskkond on mitmekesine ja varieeruv nii ajaliselt kui ka ruumilselt.
Ka taimede elukeskkonnaks olev muld on loomult heterogeenne ehk laiguline. Seega, uurides
taimi, on oluline arvestada ka taimede loodusliku elukeskkonna eripäradega.
Käesoleva bakalaureusetöö eesmärgiks oli anda ülevaade mulla heterogeensuse mõjudest
taimeindiviididele. Täpsemalt käsitlesin erinevate mullafaktorite mõju taimede juurtele ja
maapealsetele osadele, taimede plastilisi omadusi reageerimisel heterogeensusele ning erinevaid
tegureid, mis mõjutavad taimi heterogeenses mullas.
Mulla heterogeensus võib oluliselt mõjutada nii taimeisendite juuri kui ka maapealseid osasid.
Mulla heterogeensuse mõju taimede maapealsetele osadele on vähem uuritud. Tihti kasutatakse
taimede maapealsete osade uurimisel juure/võsu (R/S) suhte iseloomustamist. Rohkem on
uuritud mulla heterogeensuse mõju taimejuurtele, sest juurte puhul on vastused laigulisusele
märkimisväärsemad. Selleks, et tulla toime elupaiga heterogeensusega, peavad taimed olema
plastilised. Taimedel on kujunenud välja mitmeid morfoloogilisi ja füsioloogilisi reaktsioone, et
sobituda keskkonnamuutustega.
Kui juured puutuvad kokku toitainerikka laiguga, toimub tihti nende proliferatsioon. Suurema
eripikkuse ja väiksema läbimõõduga juurtel on lihtsam prolifereeruda toitainerikastesse
laikudesse. Üldjuhul kehtib ka seos, et toitainerikastes laikudes paiknevate juurte eluiga on
lühem kui toitainevaestes elupaikades kasvavatel juurtel. Heterogeense keskkonna
toitainerikastesse elupaikadesse toimub just intensiivsem lühemaeliste peenjuurte proliferatsioon.
Taimede vastust heterogeensele mullale mõjutavad mitmed tegurid. Heterogeenses mullas tuleb
arvestada laikude skaalaga ja laikudevahelise kontrastiga kvaliteedis. Selleks, et taimed
suudaksid leida üles toitainerikkad laigud, peab laikude suurus ja laikudevaheline kontrast
kvaliteedis olema nende jaoks optimaalne. Liiga väikese skaala puhul ei suuda taimed jälgida
laikude kvaliteedi muutusi. Kui laigud on väga suured ja nendevaheline kontrast väike, siis
25
tundub aga keskkond taime jaoks pigem homogeenne. Suurema kontrasti puhul aga suudab taim
laike eristada.
Heterogeenne keskkond võib mõjutada ka taimedevahelist konkurentsi. Toitainerikastes laikudes
on konkurents intensiivne, aga seda kompenseerivad toitainevaesed laigud, kus konkurents on
väiksem või puudub üldse. Taimi aitab konkurentsis heterogeenses keskkonnas ka mükoriisa.
Tänu mükoriisale ei pea taimed liigselt ressursse kulutama uute juurte moodustamisele.
Suurem osa uurimusi taimedega heterogeenses keskkonnas on läbi viidud klonaalsete taimedega.
Klonaalsetel taimedel on laigulises mullas mitmeid eeliseid mitteklonaalsete ees. Samas on
oluline ka arvestada klonaalsete ja mitteklonaalsete taimede vaheliste erinevustega. Uurides
heterogeensuse mõju, tuleb arvestada ka puude ja rohttaimede vahelisi erinevusi. Nende
mõõtmete suure erinevuse tõttu reageerivad nad ka erinevatele heterogeensuse skaaladele.
Heterogeensus mõjutab oluliselt taimeisendeid. Seega, et uurida taimeindiviide nende
looduslikus keskkonnas, tuleb arvestada ka elupaiga laigulisusega. Taimeisendid reageerivad
erinevalt homogeensele ja heterogeensele keskkonnale ning see vastus võib sageli olla
liigispetsiifiline.
26
Summary Plant individuals in heterogeneous soil
Annely Koorits
The environment sorrounding living organisms is heterogeneous in time and space.
Heterogeneity or patchiness characterizes also soil, the growing substrate for plants. Therefore,
while studying plants, it is important to take into account the specificity of the natural
environment.
The aim of this thesis was to give a theoretical overview of the impacts of soil heterogeneity on
plant individuals. In particular, I considered the effects of different soil factors on roots and
shoots, the plastic responses of plants to heterogeneity, and different influences that are shaping
the responses of plants to heterogeneous environment.
Soil heterogeneity can significantly influence plant roots and shoots. The influnce of soil
heterogeneity on shoots has received less attention. Root/shoot ratio (R/S) is more often used to
characterise the changes. The resposes of plant roots to heterogeneity are more remarkable and
are more studied. Plants need to have plastic responses to cope with the heterogeneity of natural
environment. Plants have developed many different morphological and physiological
mechanisms to adapt to changes in the environment.
When roots encounter nutrient rich patch they often proliferate. Roots with greater specific root
length and smaller diameter can more easily proliferate to nutrient rich patches. Generally, roots
in nutrient rich pathes have shorter life cycles than roots in nutrient poor patches. The nutrient
rich patches in heterogeneous environment are characterised by intensive proliferation of
shortlived fine roots.
The responses of plants to heterogeneous soil are affected by different factors. In heterogeneous
soil it is important to consider patch scale and contrasts in patch quality. The size of the patches
and contrast between patches have to be optimal, so that plant individuals could detect nutrient
27
rich patches. Plants do not follow the changes in patch quality if the scale is too small. If patches
are too large and contrast in quality between them is low, then plants consider this environment
as homogeneous. Plants can distinguish patches when the contrast in quality is high.
Heterogeneous environment can also influence the competition between plants. Competition is
intensive in nutrient rich patches, but it is balanced by nutrient poor patches, where the
competition is lower or there is no competition at all. Most plants have an additional mechanism
to support living in heterogeneous environments ‒ mycorrhiza. Plants with mycorrhizal
symbiosis can spend less resources on the formation of new roots.
Most of the studies in heterogeneous environment have been done with clonal plant species.
Clonal plants have many advantages in heterogeneous environments, compared to nonclonal
species. However, it is important to consider the differences between clonal and nonclonal
species. While studing the effects of heterogeneity, also the differences between woody and
herbaceous species should be considered. Because of their differences in spatial extent, they
respond to different scales of heterogeneity.
Heterogeneity substantially affects plant individuals. Therefore, to study plants in their natural
environment, one must consider the patchiness of the habitat. Plant individuals respond
differently to homogeneous or heterogeneous conditions and this response is often species
specific.
28
Tänuavaldused Soovin tänada oma juhendajat, Riin Tammet, soovituste, paranduste ja hea juhendamise eest töö
valmimisel ning Krista Takkist soovituste eest.
29
Kasutatud kirjandus
1. Adriaensen, K., van der Lelie, D., van Laere, A., Vangronsveld, J., Colpaert, J. 2003. A
zincadapted fungus protects pines from zinc stress. New Phytologist 161: 549-555.
2. Birch, C. P. D., Hutchings, M. J. 1994. Exploitation of patchily distributed soil resources
by the clonal plant Glechoma hederacea. Journal of Ecology 82: 653-664.
3. Caldwell, M. M., Richards, J. H. 1986. Competing root systems: morphology and models
of absorption. Pages 251-273 in T. J. Givnish, editor. On the economy of plant form and
function. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
4. Campbell, B. D., Grime, J. P. 1989. A comparative study of plant responsiveness to the
duration of episodes of mineral nutrient enrichment. New Phytologist 112: 261–267.
5. Costanza, J. K., Moody, A., Peet, R. K. 2011. Multi-scale environmental heterogeneity as
a predictor of plant species richness. Landscape Ecology 26: 851-864.
6. Crawley, M. J. 1997. The Structure of Plant Communities. Pages 475-531 in M. J.
Crawley, editor. Plant ecology, 2nd ed. Blackwell Science Ltd, Ofxford, UK.
7. Day, K. J., Hutchings, M. J., John, E. A. 2003. The effects of spatial pattern of nutrient
supply on yield, structure and mortality in plant populations. Journal of Ecology 91: 541-
553.
8. Eilts, J. A., Mittelbach, G. G., Reynolds, H. L., Gross, K. L. 2011. Resource
Heterogeneity, Soil Fertility, and Species Diversity: Effects of Clonal Species on Plant
Communities. The American Naturalist 177: 574-588.
9. Eissenstat, D. M., Yanai, R. D. 1997. The ecology of root lifespan. Advances in
Ecological Research 27: 1–60.
10. Eissenstat, D. M. 1991. On the relationship between specific root length and the rate of
root proliferation: a field study using citrus rootstocks. New Phytologist 118: 63–68.
11. Eissenstat, D. M., Caldwell, M. M. 1988. Seasonal timing of root growth in favorable
microsites. Ecology 69: 870–873.
12. Eissenstat, D. M., Wells, C. E., Yanai, R. D., Whitbeck, J. L. 2000. Building roots in a
changing environment: implications for root longevity. New Phytologist 147: 33-42.
30
13. Eissenstat, D., M. & Volder, A. 2005. The Efficiency of Nutrient Acquisition over the
Life of a Root. Pages 185-212 in H. Bassirirad, editor. The Nutrient Acquisition by
Plants. An Ecological Perspective. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
14. Ettema, C. H., Wardle, A. D. 2002. Spatial soil ecology. Trends in Ecology and Evolution
17: 177-183.
15. Fitter, A. H. 1994. Architecture and biomass allocation as components of the plastic
response of root systems to soil heterogeneity. Pages 305-323 in M. M. Caldwell, R. W,
Pearcy, editors. Exploitation of Environmental Heterogeneity of Plants. New York, NY,
USA: Academic Press.
16. Fitter, A. 1997. Nutrient Acquisition. Pages 51-72 in M. J. Crawley, editor. Plant ecology,
2nd ed. Blackwell Science Ltd, Ofxford, UK.
17. Fitter, A., Hodge, A., Robinson, D. 2000. Plant response to patchy soils. Pages 71-90 in
M. J. Hutchings, E. A. John, A. J. A. Stewart, editors. The Ecological Consequences of
Environmental Heterogeneity. Blackwell Science Ltd, Oxford, UK.
18. Fransen, B., de Kroon, H., Berendse, F. 1999. Root morphological plasticity and nutrient
acquisition of perennial grass species from habitats of different nutrient availability.
Oecologia 115: 351–358.
19. Gómez , S., Stuefer, J. F. 2006. Members only: Induced systemic resistance to herbivory
in a clonal plant network. Oecologia 147: 461–468.
20. Grime, J. P. 1994. The role of plasticity in exploiting environmental heterogeneity. Pages
1-19 in M. M. Caldwell, R. W. Pearcy, editors. Exploitation of Environmental
Heterogeneity by Plants. Academic Press, San Diego, California, USA.
21. Gruntman, M., Novoplansky, A. 2004. Physiologically mediated self/non-self
discrimination in roots. Proceedings of the National Academy of Sciences 101: 3863–
3867, USA.
22. Guo, D., Mitchell, R. J., Withington, J. M., Fan, P-P., Hendricks, J. J. 2008. Endogenous
and exogenous controls of root lifespan, mortality and nitrogen flux in longleaf pine
forest: root branch order predominates. Journal of Ecology 96: 737-745.
23. Gutschick, V. P., Pushnik, J. C. 2005. Internal regulation of nutrient uptake by relative
growth rate and nutrient-use efficiency. Pages 63-88 in J. P. Lynch, editor. The Nutrient
Acquisition by Plants. An Ecological Perspective. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
31
24. He, W-M., Alpert, P., Yu, F-H., Zhang, L-L., Dong, M. 2011. Reciprocal and coincident
patchiness of multiple resources differentially affect benefits of clonal integration in two
perennial plants. Journal of Ecology 99: 1202-1210.
25. Herben, T., Novoplansky, A. 2010. Fight or flight: plastic behavior under self-generated
heterogeneity. Evolutionary Ecology 24: 1521-1536.
26. Hetrick, B. A. D., Leslie, J. F., Wilson, G. T., Kitt, D. G. 1988. Physical and topological
assessment of effects of a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus on root architecture of
big bluestem. New Phytologist 110: 85–96.
27. Hodge, A. 2004. The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients.
New Phytologist, 162: 9-24
28. Hodge, A. 2006. Plastic plants and patchy soils. Journal of Experimental Botany 57: 401-
411.
29. Hodge, A. 2010. Roots: the acquisition of water and nutrients from heterogeneous soil
environment. Pages 307-337 in U. Lyttge, W. Beyschlag, B. Büdel & D. Francis, editors.
The Progress in Botany 71. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
30. Hutchings, M. J., John, E. A. 2004. The effects of environmental heterogeneity on root
growth and root/shoot partitioning. Annals of Botany 94: 1-8
31. Hutchings, M. J., Wijesinghe, D. K. 2003. Toward understanding the consequences of
soil heterogeneity for plant populations and communities. Ecology 84: 2322-2334.
32. Hutchings , M. J., Wijesinghe, D. K. 2008. Performance of a clonal species in patchy
environments: effects of environmental context on yield at local and whole-plant scales.
Evolutionary ecology 22: 313-324.
33. Jackson, R. B., Mooney, H. A., Schulze, E. D. 1997. A global budget for fine root
biomass, surface area, and nutrient contents. Proceedings of the National Academy of
Sciences 94: 7362–7366, USA.
34. James, J. J., Mangold, J. M., Sheley, R. L., Svejcar, T. 2009. Root plasticity of native and
invasive Great Basin species in response to soil nitrogen heterogeneity. Plant Ecology
202: 211-220.
35. James, S. E., Pärtel, M., Wilson, S. D., Peltzer, D. A. 2003. Temporal heterogeneity of
soil moisture in grassland and forest. Journal of Ecology 91: 234–239.
36. Kleb, H. R., Wilson, S. D. 1999. Scales of heterogeneity in prairie and forest. Canadian
Journal of Botany 77: 370-376.
32
37. Kotliar, N. B. & Wiens, J. A. 1990. Multiple scales of patchiness and patch structure: a
hierarchical framework for the study of heterogeneity. Oikos 59: 253-260.
38. Lynch, J. P. 2005. Root Architecture and Nutrient Acquisition. Pages 147-177 in H.
Bassirirad, editor. The Nutrient Acquisition by Plants. An Ecological Perspective.
Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
39. Maestre, F. T., Reynolds, J. F. 2006. Small-scale spatial heterogeneity in the vertical
distribution of soil nutrients has limited effect on the growth and development of Prosopis
glandulosa seedlings. Plant Ecology 183: 65-75.
40. Magyar, G., Kun, A., Oborny, B., Stuefer, J. F. 2007. Importance of plasticity and
decision-making strategies for plant resource acquisition in spatio-temporally variable
environments. New Phytologist 174: 182-193.
41. Mainiero, R., Kazda, M. 2006. Depth-related fine root dynamics of Fagus sylvatica
during exceptional drought. Forest Ecology and Management 267: 135-142.
42. Oborny, B. 2003. External and internal control in plant development. Adaptive plasticity
in plants. Journal of Systems Science and Complexity 16: 22–28.
43. Ozinga, W. A., Van Andel, J., McDonnell-Alexander, M. P. 1997. Nutritional soil
heterogeneity and mycorrhiza as determinants of plant species diversity. Acta Botanica
Neerlandica 46: 237–254.
44. Pärtel, M. , Wilson, S. D. 2001. Root and leaf production, mortality and longevity in
response to soil heterogeneity. Functional Ecology, 15: 748-753.
45. Pärtel, M., Laanisto, L., Wilson, S. D. 2008. Soil nitrogen and carbon heterogeneity in
woodlands and grasslands: contrasts between temporal and tropical regions. Global
Ecology and Biogeography 17: 18-24.
46. Pärtel, M., Wilson, S. D. 2002. Root dynamics and spatial pattern in prairie and forest.
Ecology 83: 1199-1203.
47. Robinson, D. 2005. Integrated Root Responses to Variations in Nutrient Supply. Pages
43-58 in H. Bassirirad. The Nutrient Acquisition by Plants. An Ecological Perspective.
Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
48. Schenk, J. H. 2006. Root competition: beyond resource depletion. Journal of Ecology 94:
725-739.
49. Schlesinger, W. H., Raikes, J. A., Hartley, A. E., and Cross, A. F. 1996. On the spatial
pattern of soil nutrients in desert ecosystems. Ecology, 77: 364–374.
33
50. Schmid, B., Bazzaz, F. A. 1992. Growth and responses of rhizomatous plants to fertilizer
application and interference. Oikos 65: 13-24.
51. Šmilauerova, M., Šmilauer, P. 2002. Morphological resposes of plant roots to
heterogeneity of soil resources. New Phytologist 154: 703-715.
52. Smith, S. E., Read, D. J. 2008. Mycorrhizal symbiosis, 3rd ed. Academic Press, London.
53. Suvi, T. 2010. Mycorrhizal fungi of native and introduced trees in the Seychelles Islands.
Pages 7-26. Tartu ülikooli kirjastus, Tartu.
54. Tibbett, M. 2000. Roots, foraging and the exploitation of soil nutrient patches: the role of
mycorrhizal symbiosis. Functional Ecology 14: 397–399.
55. Whipps, J. M. 2004. Prospects and limitations of mycorrhizas in biocontrol of root
pathogens. Canadian Journal of Botany 82: 1198-1227.
56. Wijesinghe, D. K., Whigham, D. F. 2001. Nutrient foraging in woodland herbs: A
comparison of three species of Uvularia (Liliaceae) with contrasting belowground
morphologies. American Journal of Botany 88: 1071-1079.
57. Wijesinghe, D. K. & Hutchings, M. J. 1997. The effects of spatial scale of environmental
heterogeneity on the growth of a clonal plant: an experimental study with Glechoma
hederacea. Journal of Ecology 85: 17–28.
58. Wijesinghe, D. K., Hutchings, M. J. 1999. The effects of environmental heterogeneity on
the performance of Glechoma hederacea: the interactions between patch contrast and
patch scale. Journal of Ecology 87: 860-872.
59. Wilson, S. D. 2000. Heterogeneity, diversity and scale in plant communities. Pages 53-69
in M. J. Hutchings, E. A. John, A. J. A. Stewart, editors. The Ecological Consequences
of Environmenatl Heterogeneity. Blackwell Science Ltd, Oxford, UK.
60. Wilson, S. D., Tilman, D. 1991. Components of plant competition along an experimental
gradient of nitrogen availabilty. Ecology 72: 1050-1065.
34
Lisa 1
Ülevaade eksperimentaalsetest töödest, kus on uuritud mulla heterogeensuse mõju
taimeindiviididele, viited on ära toodud töö põhiosas.
Viide Mulla
heterogeensus Taimed Heterogeensuse
mõju Faktor Tüüp Liik Parameeter Birch & Hutchings 1994
Toitained Ruumiline heterogeensus
Glechoma hederacea
Biomass Heterogeenses keskkonnas suurem kui homogeenses.
Birch & Hutchings 1994
Toitained Ruumiline heterogeensus
Glechoma hederacea
R/S suhe Kõige suurem heterogeense keskkonna toitainerikkas laigus.
Campbell & Grime 1989
Toitained Ajaline heterogeensus
Arrhenaterum elatius ssp. bulbosum (kiiresti kasvav); Festuca ovina (aeglaselt kasvav)
Toitainete omastamine
F. ovina toitainete omastamise kiirus oli suurem. A. Elatius suutis paremini omastada toitaineid pidevalt väetatavast keskkonnast, F. Ovina aga periooditi väetatavast.
Fransen et al 1999
Toitained Ruumiline heterogeensus
Holcus lanatus, Lolium perenne (toitainerikastest elupaikadest) ; Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum (toitainevaestest elupaikadest)
Juurte biomass Suurim heterogeense keskkonna toitainerikkas laigus.
Fransen et al 1999
Toitained Ruumiline heterogeensus
Holcus lanatus, Lolium perenne, Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum
Juurte morfoloogia
Ruumiline heterogeensus ei mõjutanud juurte morfoloogiat.
35
Viide Mulla heterogeensus
Taimed Heterogeensuse mõju
Faktor Tüüp Liik Parameeter
Fransen et al 1999
Toitained Ajaline heterogeensus
Holcus lanatus, Lolium perenne Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum
Lämmastiku omastamise kiirus
Suurenes ajalise heterogeensuse mõjul. Toitainevaeste elupaikade liikidel oli suurem kui toitainerikaste elupaikade liikidel.
Hutchings & Wijesinghe 2008
Toitained Ruumiline heterogeensus (laigu skaala)
Glechoma hederacea
Produktiivsus Suureskaalaline heterogeensus: Toitainerikastes laikudes suurem kui homogeenses keskkonnas, vaestes laikudes vastupidi. Väikeseskaalaline heterogeensus: Suure ja väikese kontrasti puhul sarnane homogeense keskkonnaga, keskmise kontrasti puhul aga suurem.
Hutchings & Wijesinghe 2008
Toitained Ruumiline heterogeensus (laikudevaheline kontrast)
Glechoma hederacea
Produktiivsus Kõrgema laikude vahelise kontrastiga heterogeenses keskkonnas suurem kui homogeenses keskkonnas.
36
Viide Mulla heterogeensus
Taimed Heterogeensuse mõju
Faktor Tüüp Liik Parameeter
James et al 2009
Lämmastik Ruumiline heterogeensus
Pseudoroegenaria spicata, Achnatherum thurberianum, Festuca idahoensis, Balsamorhiza sagittata, Crepis intermedia, Phlox longifolia, Centaurea diffusa, Chondrilla juncea, Linaria dalmatica
Lämmastiku tarbimine
Kõik liigid omastasid paremini lämmastikku laigulisest keskkonnast.
Maestre & Reynolds 2006
Toitained Väikeseskaalaline vertikaalne ruumiline heterogeensus
Prosopis glandulosa
Juurte läbimõõt ja biomass
Väiksemad kui toitainerikas laik paiknes kasvupaiga alumises osas.
Maestre & Reynolds 2006
Toitained Väikeseskaalaline vertikaalne ruumiline heterogeensus
Prosopis glandulosa
Lehtede lämmastiku sisaldus
Kõrgem kui toitainetelaik paiknes kasvusubstraadi alumises pooles.
Maestre & Reynolds 2006
Toitained Väikeseskaalaline vertikaalne ruumiline heterogeensus
Prosopis glandulosa
Juurte proliferatsioon
Suurem siis kui toitainetelaigud paiknesid juuretsooni ülemises osas.
Pärtel & Wilson 2001
Toitained Ruumiline heterogeensus
Festuca rubra Juurte produktsioon ja eluiga
Heterogeensus vähendas juurte produktsiooni, aga suurendas juurte eluiga.
Pärtel & Wilson 2001
Toitained Ruumiline heterogeensus
Festuca rubra Lehtede produktsioon ja eluiga
Heterogeensus ei mõjutanud lehtede produktsiooni ja eluiga.
37
Viide Mulla heterogeensus
Taimed Heterogeensuse mõju
Faktor Tüüp Liik Parameeter
Šmilauerova & Šmilauer 2002
Toitained Ruumiline heterogeensus
Luzula campestris; Poa angustifolia; Plantago lanceolata
Juurte morfoloogilsed muutused
Kõikide liikide vastused heterogeensusele erinesid.
Wijesinghe & Hutchings 1997
Toitained Ruumiline heterogeensus
Glechoma hederacea
Juurte biomass Suureskaalaline heterogeensus: Suurim heterogeense keskkonna toitainerikastes laikudes. Suurem kui homogeenses keskkonnas. Väikeseskaaline heterogeensus: Jaotus võrdsemalt laikude vahel. Sarnane homogeense keskkonnaga.
Wijesinghe & Hutchings 1997
Toitained Ruumiline heterogeensus
Glechoma hederacea
R/S suhe Suureskaalaline heterogeensus: Toitainerikastes laikudes suurem kui vaestes. Heterogeenses keskkonnas suurem kui homogeenses. Väikeseskaalaline heterogeensus: Suurem toitainevaestes laikudes kui rikastes. Sarnasem homogeense keskkonnaga.
Wijesinghe & Hutchings 1999
Toitained Ruumiline heterogeensus (laigu skaala)
Glechoma hederacea
Juurte biomass Suureskaalaline heterogeensus: rohkem biomassi Väikeseskaalaline heterogeensus: vähem biomassi.
38
Viide Mulla heterogeensus
Taimed Heterogeensuse mõju
Faktor Tüüp Liik Parameeter
Wijesinghe & Hutchings 1999
Toitained Ruumiline heterogeensus (laigu skaala)
Glechoma hederacea
R/S suhe Suurema heterogeensuse skaala puhul suurem.
Wijesinghe & Hutchings 1999
Toitained Ruumiline heterogeensus (laikudevaheline kontrast)
Glechoma hederacea
Juurte biomass Kvaliteedi ühtlustumisel vähenes juurte biomass rikastes ja suurenes vaestes laikudes (ühtlustus laikude vahel).
Wijesinghe & Hutchings 1999
Toitained Ruumiline heterogeensus (laikudevaheline kontrast)
Glechoma hederacea
R/S suhe Suurenes rikastes laikudes kontrasti suurenedes.
Wijesinghe & Hutchings 1999
Toitained Ruumiline heterogeensus (laikudevaheline kontrast)
Glechoma hederacea
Produktiivsus Väike kontrast: produktiivsus sarnane mõlema skaala puhul, sarnasem homogeense keskkonnaga Suur kontrast: produktiivsus suurem suurema skaala puhul.
Wijesinghe & Whigham 2001
Toitained Ruumiline heterogeensus
Uvularia perfoliata; Uvularia sessilifolia; Uvularia puberula
Juuresüsteemi suurus ja täpsus
Negatiivne seos juuresüsteemi biomassi suuruse ja täpsuse vahel. Juuresüsteemi täpsus sõltub toitainerikka laigu asukohast.