Temas de ayer. Definición y estructura de la población
1. Definición
2. Atributos:
• Abundancia
• Estructura espacial
• Estructura temporal
• Estructura interna
• Estimación de abundancia
• Estimación de disposición espacial
•Determinantes de la Dinámica
•Ciclos de vida
•Tablas de vida de cohortes
•Tablas de vida verticales
•Parámetros que se pueden estimar a partir de la Tabla de vida
•Modelo de crecimiento exponencial
Temas de hoy: Introducción a la dinámica
Para Consultar:
•Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 1988. Ecología: Individuos, poblaciones y comunidades. Editorial Omega.
•Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 2006. Ecology. From individuals to Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell Publishing
•Gotelli, NJ. 1995. A primer of Ecology. Sinauer Associates Incorporated
•Krebs, ChJ. 2000. Ecología: estudio de la distribución y la abundancia. 2ª edición Editorial Harla, 753 páginas
•Rabinovich, JE. 1980. Introducción al estudio de poblaciones animales. CECSA, México DF
Determinantes de la abundancia
AbundanciaReproducción Inmigración
Mortalidad
Emigración
+ +
_
_
Nt= Nt-1 + B – D + I - E
Los individuos de la población no son todos iguales
No todos se reproducen con la misma intensidad
Tienen distintas probabilidades de morir
Tienen distintas probabilidades de moverse
De qué dependen estas diferencias?
Edad, estadío, peso, tamaño, condición física
Ciclos de vida
Nacimiento
Período prerreproductivo
Crecimiento
Madurez sexual
Período reproductivo
Fin del período reproductivo
Período post reproductivo
Muerte por senescencia
Muerte por otras causas
Forma de representar lo que sucede a lo largo de la vida: Tabla de vida
Seguimiento de un número de individuos desde el nacimiento: cohorte
Determinación de clases o estadíos
Cuantificación de sobrevivientes a lo largo del tiempo
Cuantificación de fecundidad a lo largo del tiempo
Tabla de vida de cohortes
Para construir una Tabla de vida es necesario:
•Determinar clase, estadio o edad en la que están los individuos
•Determinar las clases, estadios o edades en que se reproducen
•Determinar las clases, estadios o edades en que mueren
X= estadío
0
1
2
3
ax= número de individuos en estadío x
100
90
70
10
lx= proporción de los individuos originales que sobreviven al inicio del estadío x
1
0,9
0,7
0,1
ax
10000
9000
7000
1000Dividimos tiempo en etapas discretas
Suponemos muertes en punto medio o fin de etapa
x
0
1
2
3
ax
100
90
70
10
lx
1
0,9
0,7
0,1
dx
•lx=ax/a0 .Proporción de los iniciales que sobreviven hasta x
•dx= (ax-ax+1)/ao = lx- lx+1. Proporción de los iniciales que mueren entre x y x+1.
•qx= (lx-lx+1)/lx = dx/lx. Proporción de los que iniciaron el intervalo x que mueren durante el intervalo
0,1
0,2
0, 6
0,1
qx
0,1
0,22
0,85
1
Tabla de vida de cohorte
x
0
1
2
3
ax
100
90
70
10
lx
1
0,9
0,7
0,1
dx
0,1
0,2
0, 6
0,1
qx
0,1
0,22
0,86
1
Para saber la intensidad de la mortalidad en un período particular, ¿qué parámetro uso?
= 1
kx
0,045
0,109
0,845
kx= killing power= log lx- log lx+1 = log (lx/lx+1)
log ax – log (ax + 1)
lx dx qx
1 0,2 0,2
0,8 0,4 0,5
0,4 0,2 0,5
0,2 0,2 1
Curvas de supervivencia
Proporción de individuos que mueren en una edad respecto de los que llegaron a esa edad (qx) mayor a edades mayores
Curva Tipo I
x ax lx muertos dx qx log(lx*1000)
0 1000 1 5 0,005 0,005 3
1 995 0,995 4,975 0,005 0,05 2,9978
2 990,03 0,99 79,202 0,0792 0,08 2,9956
3 910,82 0,9108 91,082 0,0911 0,1 2,9594
4 819,74 0,8197 122,96 0,123 0,15 2,9137
5 696,78 0,6968 125,42 0,1254 0,18 2,8431
6 571,36 0,5714 571,3593 0,5714 1 2,75690928
q x mayor a edades mayores
00,20,40,60,8
11,2
0 2 4 6 8
x
lx
Serie1
qx mayor a mayores edades , log(lx*1000)
2,72,82,9
33,1
0 1 2 3 4 5 6 7
x
log
(lx*1000
)
Proporción de individuos que mueren en cada intervalo respecto a los que inician el intervalo (q x) constante con la edad
Curva Tipo II
x ax lx muertos dx qx Log(lx*1000)
0 1000 1 100 0,1 0,1 3
1 900 0,9 90 0,09 0,1 2,9542
2 810 0,81 81 0,081 0,1 2,9085
3 729 0,729 72,90,072
9 0,1 2,8627
4 656,1 0,6561 65,610,065
6 0,1 2,817
5 590,49 0,5905 59,049 0,059 0,1 2,7712
6 531,44 0,5314 53,1440,531
4 1 2,7255
qx constante
00,20,40,60,8
11,2
0 1 2 3 4 5 6 7
x
lx
qx constante con log (lx*1000)
2,7
2,8
2,9
3
3,1
0 1 2 3 4 5 6 7
x
log
(lx
*1000)
qx mayor a edades más jóvenes
Curva Tipo III
x ax lx muertos dx qx log(lx*1000)
0 1000 1 120 0,12 0,12 3
1 880 0,88 96,8 0,0968 0,11 2,944483
2 783,2 0,7832 78,32 0,0783 0,1 2,893873
3 704,88 0,7049 7,0488 0,007 0,01 2,848115
4 697,83 0,6978 6,9783 0,007 0,01 2,84375
5 690,85 0,6909 6,2177 0,0062 0,009 2,839386
6 684,64 0,6846 6,1617 0,6846 1 2,835459
Curva de supervivencia con qx mayor a menores edades
0
0,20,4
0,6
0,81
1,2
0 1 2 3 4 5 6 7
x
lx
Curva de supervivencia con qx mayor a menores edades pero con loglx
2,8
2,85
2,9
2,95
3
3,05
0 1 2 3 4 5 6
x
log
(lx
*10
00
)
X
0
1
2
3
a x
100
90
70
10
lx
1
0,9
0,7
0,1
Esperanza de vida: cuánto tiempo resta por vivir en promedio a los individuos de la edad x= (ly)/lx ly varía de x a última edad
ex
(1+0,9+0,7+0,1)/1= 2,7
(0,9+ 0,7+ 0,1)/0,9= 1,89
(0,7+0,1)/0,7=1,14
(0,1)/0,1= 1
4
3
2
1
(l0+l1+l2+l3)/l0
(l1+l2+l3)/l1
lx
x
Pendiente negativa
dx1 1
x
= 1
qx
x
1ex
x
no1
x
0
1
2
3
ax
100
90
70
10
lx
1
0,9
0,7
0,1
Fx
0
0
210
30
mx
0
0
3
3
lxmx
0
0
2,1
0,3
•Fx= número total de crías producidas por individuos del estadío
•mx= número promedio de crías producidas por cada individuo del estadío
lxmx=R0= 2,4
Cohorte más que se reemplaza
R0= lxmx= cuantos descendientes deja en promedio cada individuo de la cohorte
R0=1 reemplazo exacto
Parámetros de reproducción
R0= tasa de reemplazo básica
R0= cuantos descendientes promedio deja cada individuo de la cohorte por generación
Ng1= Ng0* R0
Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02
Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03
Ngn= Ng0*R0n
generaciones
Núm
ero
de
indi
vidu
os
Cálculo del tiempo generacional a partir de la tabla de vida
x
0
1
2
3
lx
1
0,9
0,7
0,1
mx
0
0
3
3
lxmx
0
0
2,1
0,3
= 2,4
Xlxmx
0
0
2 x 0,7 x 3= 4,2
3 x 0,1 x 3= 0,9
= 5,1
T= Xlxmx/ lxmx = 5,1/2,4= 2,125
Tiempo generacional: cuanto tiempo transcurre, en promedio, entre el nacimiento de una madre y su cría
x
0
1
2
3
lx
1
0,9
0,7
0,1
mx
0
0
3
3
lxmx
0
0
2,1
0,3
Parámetros de reproducción
Valor reproductivo= Vx= ((ly my))/lx o (ly/lx) my para y= x hasta y= último estadío
Vx
(1/1)*0+(0,9/1)*0+(0,7/1)*3+ (0,1/1)*3=2,4
0+(2,1/0,9)+(0,3/0,9)=2,66
(2,1/0,7)+ (0,3/0,7)=3,42
0,3/0,1= 3
x
0
1
2
3
lx
1
0,9
0,7
0,1
mx
0
0
3
3
lxmx
0
0
2,1
0,3
Parámetros de reproducción
Valor reproductivo= ((ly /lx)* my) para y= x hasta y= último estadío =
mx +(ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío
Valor reproductivo residual= (ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío
Vx residual
(0,9/1)*0+(0,7/1)*3+ (0,1/1)*3)=2,4
2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
0,3/0,7=0,42
0
Vx
(1/1*0+0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4
0+2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
2,1/0,7+ 0,3/0,7=3,42
0,3/0,1= 3
Vx residual
(0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4
2,1/0,9+0,3/0,9=2,66
0,3/0,7=0,42
0
x
0
1
2
3
x
0
1
2
3
mx
0
0
3
3
mx
0
0
3
3
lx
1
0,9
0,7
0,1
lx
1
0,9
0,7
0,1
Generaciones superpuestas
Generaciones no superpuestas
1 sola cohorte por vez
Varias cohortes coexisten
x t1 t2 t3 t4 t5
0 50 50 50 50 50
1 40 40 40 40 40
2 20 20 20 20 20
3 10 10 10 10 10
x t1 t2 t3 t4 t5
0 50 50
1 40
2 20
3 10
Tabla de vida vertical o estática
•En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento: se usa cuando hay superposición de generaciones
•Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo
•Todas las cohortes se comportan de la misma manera
x lx mx
0 1 0
1 0,8 1
2 0,4 1
3 0,2 1
t
0
1
2
3
Tabla de vida horizontal
1 cohorte
x lx mx
0 1 0
1 0,8 1
2 0,4 1
3 0,2 1
t
lx
1
0,8
0,4
0,2
t-1
Tabla de vida vertical
Varias cohortes
Cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta
Tabla de vida vertical o estática
•En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento: se usa cuando hay superposición de generaciones y no se puede seguir a una cohorte
•Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo
•Todas las cohortes se comportan de la misma manera
Modelos de crecimiento. Primer Parte
Crecimiento discreto y continuo
Crecimiento Geométrico y Exponencial. Densoindependencia
Parámetros poblacionales: tasas de natalidad, mortalidad, tasa de reclutamiento neto, tasa de crecimiento poblacional
•Begon, M. Harper JL & Townsend CR. Ecología: individuos, poblaciones, comunidades. 1988. Ediciones Omega.•Gotelli NJ. A primer of ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets. •Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 2nd edition. Harper & Row Publishers.•Lockwood, L. 2003. General Ecology. Bio 307. http://mason.gmu.edu/~lrockwoo/•Malthus TR. 1798. An essay of the principle of population as it affects the future improvement of Society. London, Johnson.•Pearl R & Reed LJ. 1920. On the rate of growth of the population of the United States since 1790 ant its mathematical representation. Proceedings of the National Academy of Sciences 6:275-288. •Sharov. Quantitative population ecology. http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol•Verhulst, PV. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son acroissement. Correspondence mathematique et physique 10: 113-121.
Bibliografía
MODELOS DE CRECIMIENTO SIN ESTRUCTURA DE EDADES
Sintetizan las características de las distintas clases de individuos en parámetros poblacionales
Pasamos de cohortes a poblaciones
R0= Tasa de reemplazo básica= cuantos descendientes deja cada individuo de la cohorte por generación
Ng1= Ng0* R0
Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02
Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03
Ngn= Ng0*R0n Ng
g0 1 2
1T 2T
¿Por cuánto se multiplica la población por unidad de tiempo?
Nt1= Nt0*R
Nt2=Nt1*R= Nt0*R2
Nt=N0*Rt
•Población sin superposición de generaciones: en cada tiempo tiene una sola cohorte. Todos los individuos tienen la misma edad.
•En un tiempo generacional se multiplica por R0
•Ng1= Ng0* R0 después de un tiempo generacional
Definimos R = λ = N(t+1)/Nt Por cuanto se multiplica la población en una unidad de tiempo
R= tasa finita de crecimiento poblacional
Si el tiempo es el tiempo generacional T
NT=N0R0
NT= N0*RT
R0= RT o lnR0= TlnR
(lnR0)/T= lnR
Ecuaciones en diferencia
Nt1= Nt0*R
Nt2=Nt1*R= Nt0*R2
Nt=N0*Rt
N
t
Crecimiento geométrico
Intervalos de tiempo discretos
Las generaciones no se superponen.
El R0 es constante.
El R es constanteEntre un intervalo de tiempo y otro solo hay muertes. Los nacimientos se producen todos juntos
R0= 1 cohorte se reemplaza exactamente
R0<1 cohorte produce menos crías que su número original
R0>1 cohorte produce más crías que su número original
R=1 población se mantiene Nt+1 / Nt = 1 20/20
R<1 población decrece Nt+1 / Nt < 1 10/20
R> 1 población crece Nt+1 / Nt > 1 40/20
Si la población tiene distintas cohortes
Para poder estimar R debe cumplirse que:
•La proporción entre edades se mantenga constante
•Las fecundidades y tasas de mortalidad específicas por edades sean constantes
•El R0 de las distintas cohortes sea el mismo
Si no se cumplen esas condiciones, el R cambia de tiempo en tiempo, por lo que hay que calcular un R para cada intervalo
Estructura de edades: proporción de cada edad en la población
Estructura de edades estable: la proporción de cada edad se mantiene a lo largo de las generaciones o el tiempo
a0 100
a1 50
a2 25
a3 12,5
l0 1
l1 0,5
l2 0,25
l3 0,12
t3
a0 200
a1 100
a2 50
a3 25
l0 1
l1 0,5
l2 0,25
l3 0,12
l0 1
l1 0,5
l2 0,25
l3 0,12
a0 50
a1 25
a2 12,5
a3 6,25
t1t2
Cálculo de los números de cada clase en cada tiempo y estimación del crecimiento poblacional total
Tabla extraída de Gotelli
0
20
40
60
80
100
120
0 1 2 6 7 8
Tiempo
Pro
po
rció
n d
e la
cla
se
clase 1
Clase 2
Clase 3
Clase 4
Variación de la proporción de las clases de edades a lo largo del tiempo, con parámetros de mortalidad y reproducción constantes
R varía R es constante
Figura begon
4.16
4.17
N
tCrecimiento continuoCrecimiento continuo
Ecuaciones diferenciales
Nt= N0* er*t
Intervalo de tiempo tiende a 0
Cuando la población está formada por individuos de distintas edades, hay superposición de generaciones, el crecimiento puede ser continuo
Crecimiento exponencial
Crecimiento discreto
Nt= N0*Rt
Cuando t tiende a 0 Nt=N0* er*t
r= lnR
Se producen muertes y nacimientos en forma continua
Supuestos del modelo de crecimiento exponencial
•Población cerrada: sin inmigración ni emigración. La tasa de crecimiento poblacional es la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad
•Tasas de natalidad y mortalidad constantes: la densidad no las afecta
•Todos los individuos son iguales o las relaciones entre los distintas clases deben ser constantes
•Para el modelo continuo: los individuos nacen y mueren en forma continua.
Probabilidad de muerte= Tasa de mortalidad (d) = Número de muertos/ (Tamaño poblacional* t)
Fecundidad= Tasa de natalidad (b) = Número de nacimientos/ (Tamaño poblacional*t)
N N
b
d
d
b
(b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional
Tasa de crecimiento poblacional depende de natalidad y mortalidad
N
b
d
Diferencia constante
r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional constante= b-d
Unidades
Tasa de mortalidad= número de muertos/tamaño poblacional*tiempo= 1/tiempo
Tasa de natalidad= número de nacidos/tamaño poblacional*tiempo=1/tiempo
Tasa intrínseca de crecimiento poblacional= Tasa de natalidad- Tasa de mortalidad= 1/tiempo
r= (b-d) Tasa intrínseca de crecimiento poblacional
b>d población crece
b< d población decrece
b= d población se mantiene
t
N
N
tN
t
r >0
r = 0
r< 0
¿Cómo cambia el crecimiento poblacional con r?
t
r chico
r intermedior altoN
NN N
b
d
bb
dd
¿Cómo cambian el número de muertes y de nacimientos con la abundancia poblacional?
Probabilidad de muerte constante
Fecundidad constante
> N > Número de muertos > N > Número de nacimientos
N
M
N
Nacd x N b x N
N
Nacimientos
Muertes
Reclutamiento neto
Cantidad neta de individuos que se agregan a la población por unidad de tiempo
Reclutamiento Neto
Unidades: Número de individuos/Tiempo
Reclutamiento neto: (Número de nacimientos – Número de muertes)/ tiempo
dN/ dt= r x N para el modelo continuo
r es constante
N aumenta
dN/dt aumenta con N
dN/dt
N
dN/dt = (bN – dN) = (b- d) x N
Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son independientes de la densidad
No hay factores externos que las modifiquen
La tasa intrínseca de crecimiento poblacional es constante
La tasa de reclutamiento neto aumenta con la densidad
El crecimiento poblacional es exponencial
t
NdN/dt
NN
r
Modelo Exponencial
¿Cómo podemos calcular la tasa de crecimiento de una población?
Tabla de vida
Estructura de edades estable
Tasas de natalidad y mortalidad constantes
La población tiene una sola cohorte
Crecimiento exponencial
R0 (ln R0)/T = ln R = r
Asumimos
t t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8
N 10 20 40 80 160 320 640 1280
A partir de datos poblacionales a través del tiempo
¿Qué puedo obtener de estos datos?
R = Nt/Nt-1
r= ln R R0= RT
Nt2/Nt1= 2
Nt3/Nt2= 2
Ntn/Ntn-1= 2
0,693 Si T = 1
R0 = 2
Modelo determinístico
Nt0 r
N t
Modelo estocástico
Nt0 r
N t
Factor estocástico o al azar
+
-Error
N
t
Hay fluctuaciones al azar alrededor del valor esperado
Modelo estocástico
¿Cuánto tarda una población en duplicarse?
Si el r=0,5
r=0,1
r= 0,05
Recordar: Nt= N0*ert
r=0,5 tiempo de duplicación
Nt/N0=2= ert ln2=rt=0,5*t ln2/0,5=t 0,693/0,5 1,39 años
r=0,8 ln2/0,8 = 0,87 años
r=0,05 ln2/0,05= 13,86 años
Tiempo= años
¿Puede una población crecer exponencialmente en la naturaleza?
Crece exponencialmente si no hay limitante de recursos
Especies recién llegadas a hábitat vacío
Faisanes introducidos en isla con abundantes recursos y sin depredadores
N inicial=8
Curva esperada
Curva observada
Fig:Gotelli NJ
Población humana
0
1
2
3
4
5
6
0 500 1000 1500 2000 2500
años
Ha
bit
an
tes
en
mile
s d
e
mill
on
es
Serie1
Capacidad de cambiar la cantidad de recursos disponibles
Crecimiento poblacional de osos pardos en el Parque Nacional Yellowstone de acuerdo a un modelo exponencial estocástico
El r estimado fue de –0,003034 osos/oso*año, pero con alta varianza
Fig:Gotelli NJ