UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Milena B. Maksimović
Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. sa područja
jugoistočne Srbije
MASTER RAD
Niš, 2016.
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. sa područja
jugoistočne Srbije
MASTER RAD
Kandidat: Mentor:
Milena Maksimović Dr Vladimir Ranđelović
Br. ind. 163
Niš, 2016.
UNIVERSITY OF NIŠ
FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS
DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY
Morphological differentiation of species of the genus Typha L.
from Southeastern Serbia
MASTER THESIS
Candidate: Mentor:
Milena Maksimović Dr Vladimir Ranđelović
No. of index 163
Nis, 2016.
Biografija kandidata
Milena Maksimović rođena je 1. januara 1992. godine u Prokuplju. U Kuršumliji
završava osnovnu školu „Drinka Pavlović“ 2007. godine. Gimnaziju u Kuršumliji završava
2011. godine.Nakon zavšetka srednje škole upisuje osnovne akademske studije na Prirodno-
matematičkom fakultetu u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne akademske
studije završava 2014. godine i stiče zvanje „Biolog“. Iste godine upisuje master akademske
studije na Departmanu za biologiju i ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer
Ekologija.
Sažetak
U ovom radu izvršena je uporedna analiza stepena makromorfološke i
mikromorfološke diferencijacije pojedinih vrsta roda Typha L. u cilju utvrđivanja validnih
osobina za potrebe njihove identifikacije. Biljni materijal je prikupljen tokom 2015. godine sa
različitih lokaliteta u jugoistočnoj Srbiji. Morfometrijskom analizom obuhvaćeno je 5
makromorfoloških (širina lamine, dužina muških i ženskih cvasti, obim ženskih cvasti i
rastojanje između cvasti) i 12 mikromorfoloških osobina (broj stoma po jedinici površine,
dužina stoma, širina stoma, površina stoma i površina epidermalnih ćelija adaksijalne i
abaksijalne strane lamine). Morfološka diferencijacija proučavanih taksona procenjena je na
osnovu rezultata deskriptivne statistike, analize glavnih komponenti (PCA), kanonijske
diskriminantne analize (CDA) i UPGMA klaster analize. Rezultati statističkih analiza ukazali
su na jasnu makromorfološku diferencijaciju i znatnu mikromorfološku sličnost između
proučavanih taksona. Nizak stepen diferencijacije proučavanih taksona u pogledu
mikromorfoloških osobina potvrđuje da je za identifikaciju vrsta roda Typha L. dovoljno
koristiti makromorfološke osobine.
Ključne reči: Typha L., morfologija cvasti, epidermis lista, interspecijska
diferencijacija.
Abstract
In this thesis the comparative analysis of the degree of differentiation in
macromorphological and micromorphological characters of some species of the genus Typha
L. are carried out in order to determine valid characters for their identification. The plant
material was collected from different localities in Southeastern Serbia in 2015. Morphometric
analysis incuded 5 macromorphological (leaf width, length of male and female inflorescences,
scope of female inflorescence and distance between male and female inflorescences) and 12
micromorphological characters (number of stomata per surface unit, lenght of stomata, width
of stomata, surface of stomata and surface of epidermal cells from adaxial and abaxial side of
leaves). The morphological differentiation of the studied taxa was estimated on the basis of
results of descriptive statistics, principal component analysis (PCA), canonical discriminant
analysis (CDA) and the UPGMA cluster analysis. Results of the statistical analysis showed a
clear differentiation of macromorphological characters and significant similarity of
micromorphological characters between the investigated taxa. The low degree of
differentiation of the investigated taxa in terms of micromorphological characters confirms
that macromorphological characters are enough for identification of the species of the genus
Typha L..
Keywords: Typha L., inflorescence morphology, leaf epidermis, interspecific
differentiation.
SADRŽAJ
1. UVOD ............................................................................................................................................. 1
1.1. Sistematski položaj vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. ..... 1
1.2. Opšte karakteristike familije Typhaceae J. ................................................................................... 1
1.3. Opšte karakteristike roda Typha L. .............................................................................................. 2
1.4. Opšte karakteristike vrste Typha latifolia L. ................................................................................ 2
1.5. Opšte karakteristike vrste Typha angustifolia L. .......................................................................... 5
1.6. Opšte karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech. ................................................................... 6
2. CILJEVI RADA ...................................................................................................................... 7
3. MATERIJAL I METODE ....................................................................................................... 8
3.1. Mikromorfološka analiza ........................................................................................................... 10
3.2. Statistička obrada podataka ........................................................................................................ 10
4. REZULTATI I DISKUSIJA .......................................................................................................... 12
4.1. Makromorfološke karakteristike proučavanih vrsta ....................................................................... 12
4.2. Mikromorfološke karakteristike proučavanih vrsta ....................................................................... 15
4.2.1. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha latifolia L. ............................................................ 16
4.2.2. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha angustifolia L. ...................................................... 18
4.2.3. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech. ................................................ 19
4.3. Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. ............................................................................. 21
5. ZAKLJUČCI ................................................................................................................................... 28
LITERATURA .................................................................................................................................... 29
Zahvalnica
Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Vladimiru Ranđeloviću, na
savetima i stručnoj pomoći prilikom realizacije master rada.
Takođe, zahvaljujem se asistentu Dragani Jenačković na nesebičnoj pomoći
tokom izrade master rada.
Najveću zahvalnost dugujem svojoj porodici na podršci, pomoći i razumevanju
tokom svih godina studiranja.
Master rad 2016
1
1. UVOD
1.1. Sistematski položaj vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i
Typha laxmannii Lepech.
Vrste Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. u
filogenetskom sistemu viših biljaka imaju sledeći položaj:
Regnum – Plantae
Divisio – Magnoliophyta
Classis – Liliopsida
Ordo – Poales
Familiy – Typhaceae
Genus– Typha L.
Species– Typha latifolia L., Typha angustifolia L., Typha laxmannii Lepech.
1.2. Opšte karakteristike familije Typhaceae J.
Familja Typhaceae obuhvata višegodišnje, močvarne, kosmopolitski distribuirane
biljke sa nerazgranatim cilindričnim stablom. Listovi su linearni, raspoređeni u dva reda.
Cvetovi su jednopolni. Muški cvetovi su sakupljeni u guste klasolike cvasti, dok su debeli,
cilindrični ili izduženo loptasti klasovi sastavljeni od zbijenih ženskih cvetova. Vrste ove
familije prepoznatljive su po izduženim, najčešće cilindričnim ženskim cvastima (Kronfeld,
1889; Graebner, 1900; Fedchenko 1934; Tahtajan, 1997). Pri osnovi muških i ženskih cvasti
nalazi se listolika pokrovna ljuspa koja brzo opada. Cvetovi su mali i neugledni, bez perijanta.
Muški cvet sastoji se od 2 do 3 prašnika, čije su niti najvećim delom svoje dužine srasle.
Ženski cvetovi sastoje se od jednog tučka na dugačkoj dršci. Tučak je obrastao dugačkim
dlakama, a ponekad je prisutan i mali priperak. Tučak ima jedan plodnik sa jednim semenim
zametkom, sa izduženim stubićem i linearnim ili loptastim žigom. Plod je jednosemena
orašica(Janković, 1986).
Master rad 2016
2
1.3. Opšte karakteristike roda Typha L.
Rod Typha opisan je od strane Karla Linea (1753), obuhvata 15 vrsta i predstavlja
jedini rod u okviru familije Typhaceae J.. Vrste roda Typha L. su zeljaste biljke sa zadebljalim
puzećim rizomima bogatim skrobom, pokrivenim dvorednim ljuspastim listovima koji se
kratko zadržavaju. Stabljike su bez internodija, cilindrične i nerazgranate. Listovi pri osnovi
stabljike počinju rukavcima koji su široko ili uzano liearni. Lamina je celog oboda, spljoštena,
a kod pojedinih vrsta je skoro trostrana. Cvasti su terminalne. Muške i ženske cvasti mogu biti
približene ili odvojene. Plod je četvorook. Sve vrste su protandrične i anemofilne (Janković,
1986).Vegetativno razmnožavanje je primarni način reprodukcije kod vrsta roda Typha.
Vegetativno razmnožavanje doprinosi brzom formiranju i širenju njihovih zajednica.
Prema Zhang et al. (2008), vrste roda Typha su pre obrazovanja reproduktivnih
struktura teško makromorfološki prepoznatljive. Poteškoće koje se javljaju pri identifikaciji
vrsta i analizi taksonomskih odnosa u okviru roda najčešće su prouzrokovane pojavom
hibridizacije (Smith, 1967; Krattinger et al., 1979; Kuehn and White, 1999; Selbo and Snow,
2004). Upotreba molekularnih tehnika unapredila je razumevanje filogenetskih odnosa u
okviru roda (Devos et al., 2006; Kim at al., 2009, 2010).
1.4. Opšte karakteristike vrste Typha latifolia L.
Typha latifolia L. je višegodišnja zeljasta biljka sa puzećim rizomom i debelim,
cilindričnim stablom visokim 100 do 250 cm. Typha latifolia L. se lako razlikuje od ostalih
vrsta istog roda po mrko obojenim, jedinstvenim i cilindričnim klasovima, kao i po širokim,
pljosnatim listovima (10 – 20 mm) koji su najčešće plavkasto zeleni, dugački koliko i cvetna
stabljika ili čak duži (Slika 1). Klas je jedinstven-prašnički deo cvasti nije odvojen od
tučkovog dela. Ženski i muški klasovi su približno jednake dužine. U zrelom stanju, ženski
deo cvasti je tamno mrk, na osnovu čega se razlikuje od ostalih vrsta rogoza. U zreloj fazi,
ženski deo cvasti je cilindričan i dostiže obim od 2.5 cm. Prašnički cvetovi su bez priperaka, a
prašničke niti su dva do tri puta duže od polenovih kesa. Plodnik je dva do tri puta kraći od
drške pri čemu dostiže dužinu od 3 do 4 mm. Žig je lancetast ili rombičan, tamno mrk, a
dužinom znatno premašuje okolocvetne dlake ili im je jednak (Janković, 1986).
Master rad 2016
3
Typha latifolia L. raste na obalama reka i jezera, u barama i močvarama, u plitkoj
i dubokoj vodi. Typha latifolia L. najčešće raste na staništima čija je dubina vode manja od 80
cm (Grace, 1982). Široko je rapsrostranjenja na području severne umerene zone, u Australiji i
Polineziji. U Srbiji, Typha latifolia L. je široko rasprostranjena u Vojvodini, a u drugim
delovima Srbije nalazi se u dolinama velikih reka, kraj bara i mrtvaja.
Slika 1. Morfolologija vrste Typha latifolia L. (Foto: Jenačković, D.)
Vrsta Typha latifolia L ima ekonomski značaj. Naime, iz rizoma se može dobiti
znatna količina skroba, dok se listovi mogu koristiti u bačvarstvu i pletarstvu. Čitava biljka
može služiti za dobijanje hartije, a pricvetne vlasi služe za dobijanje celuloze visokog
kvaliteta. Ukrštanjem vrste Typha latifolia L. sa vrstom Typha angustifolia L. nastaje hibrid
Typha glauca (Kuehn and White, 1999).
Master rad 2016
5
1.5. Opšte karakteristike vrste Typha angustifolia L.
Vrsta Typha angustifolia L. je višegodišnja zeljasta biljka sa puzećim rizomom i
stabljikama visokim od 1 do 3 m. Listovi su linearni, pljosnati ili sa donje strane pomalo
lučno ispupčeni, široki 3 do 6 mm. Cvast je dugačko cilindrična (Slika 2). Muški i ženski
delovi cvasti su skoro jednake dužine, i međusobno odvojeni rastojanjem od 3 do 8 cm.
Prašničke niti su i do dva puta duže od polenovih kesa. Tučak se nalazi na dugačkoj dršci, žig
je linearan pri čemu premašuju okolocvetne dlake i priperke (Janković, 1986).
Slika 2. Morfologija vrste Typha angustoifolia L. (Foto: Jenačković, D.).
Typha angustifolia L. naseljava obale reka, jezera, bare i močvare.
Rasprostranjena je u celoj Evropi, Aziji, Severnoj Americi kao i u Australiji i Polineziji.
Master rad 2016
6
Koristi se kao biofilter jer učestvuje u prečišćavanju kontaminiranog zemljišta olovom
(Phanic-Pat et al., 2004).
1.6. Opšte karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech.
Vrsta Typha laxmannii Lepech. je višegodišnja biljka sa dobro razvijenim
rizomom pomoću kojeg se brzo širi i obrazuje čitave sastojine. Nadzemno stablo može da
dostigne visinu od 80 do 150 cm. Listovi su uski, najčešće 2 do 4 cm široki, pljosnati ili
poluvaljkasti i nadvisuju cvasti.
Slika 3. Morfologija vrste Typha laxmannii Lepech. (Foto: Jenačković, D.).
Ženski cvetovi na donjem delu cvetnog izdanka obrazuju duguljasto-jajoliku
cvast, mrke boje (Slika 3), čija je dužina 2 cm, a širina 3-5 cm. Prašnički cvetovi nalaze se na
vrhu cvetnog izdanka u 6 mm širokom i 9-15 cm dugačkom klasu. Razmak između muških i
ženskih cvasti je 2-6 cm. Plod je 4-6 cm duga, jednosemena orašica, na dršci, sa mnogo dlaka
pomoću kojih se raznosi vetrom (Janković, 1986). Pored kratkih cvasti, od drugih vrsta istog
Master rad 2016
7
roda, izdvaja se po visini biljke, rastojanju između muških i ženskih cvasti i odnosu veličine
muških i ženskih cvasti (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Fedcenko, 1934; Saha, 1968; Cook,
1980; Bokhari, 1983; Sun et al., 1992).
Vrsta Typha laxmannii Lepech. naseljava močvarna i poplavna staništa.
Rasprostranjena je u Evropi (Fedchenko, 1934; Cook, 1980) i Aziji, uključujući Indoneziju
(Saha, 1968), Iran i Pakistan (Bokhari, 1983), Kinu (Sun et al., 1992), Mongoliju (Noda,
1971) i Koreju (Komarov, 1901; Nakai, 1911, 1952; Chung, 1957; Choi, 2000).
Master rad 2016
7
2. CILJEVI RADA
Cilj ovog rada je utvrđivanje stepena diferenciranosti vrsta Typha latifolia L.,
Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. u pogledu makromorfološki i
mikromorfoloških karaktera.
Master rad 2016
8
3. MATERIJAL I METODE
Biljni materijal sakupljen je sa deset lokaliteta na teritoriji jugoistočne Srbije
(Tabela 1, Slika 4). Tokom terenskih istraživanja prikupljene su individue vrsta Typha
latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. na sledećim lokalitetima:
Merošina (Batušinačke bare), Bujanovac (selo Levosoje),Kuršumlija (selo Kastrat, selo
Markoviće, selo Dankoviće, selo Ljuša, Kuršumlijska banja),Pirot (Krupačko blato) i
Leskovac (Dobrotinske bare). Sakupljanje individua vršeno je u fazi cvetanja, tokom juna i
jula 2015. godine. Tom prilikom, uzorkovane su individue iz osam populacija vrste Typha
latifolia L., jedne populacije vrste Typha angustifolia L. i jedne populacije vrste Typha
laxmannii Lepech.
Tabela 1. Spisak širih i užih lokaliteta na kojima su sakupljane jedinke vrsta Typha
latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech..
ID LOKALITETA ŠIRI LOKALITET UŽI LOKALITET BROJ JEDINKI
1 Merošina Batušinačke bare 40
2 Bujanovac Selo Levosoje 20
3 Kuršumlija Selo Markoviće 20
4 Kuršumlija Selo Ljuša 20
5 Kuršumlija Selo Dankoviće 20
6 Kuršumlija Selo Samokovo 20
7 Kuršumlija Selo Kastrat 10
8 Kuršumlija Kuršumlijska banja 20
9 Pirot Krupačko blato 20
10 Leskovac Dobrotinske bare 20
Master rad 2016
9
Slika 4. Karta istraživanog područja.
Na terenu su izvršena merenja sledećih makromorfoloških karaktera:
1. dužina muških cvasti (cm);
2. dužina ženskih cvasti (cm);
3. rastojanje između muških i ženskih cvasti (cm),
4. obim ženskih cvasti (cm);
5. širina lamine (mm).
Master rad 2016
10
3.1. Mikromorfološka analiza
Nativni preparati pravljeni od listova koji su fiksirani u 50% etanolu. Uzorci
listova sečeni su paralelno sa nervaturom lamine u cilju razdvajanja adaksijalne i abaksijalne
strane lamine. Tako pripremnljeni uzorci prosvetljavani su pomoću rastvora vodonik-
peroksida(H2O2)i kalijum-hidrokida (KCl). Prosečno vreme prosvetljavanja trajalo je od 7 do
10 dana. Nakon završenog postupka prosvetljavanja, uzorci su postavljani na predmetna
stakla i posmatrani u kapima glicerola. Nativni preparati su slikani kamerom Leica DFC490,
na mikroskopu Leica DM 2500. Merenje mikromorfoloških karaktera obavljeno je pomoću
softvera Image J.
U nastavku teksta dat je pregled proučavanih mikromorfoloških karaktera listova:
1. Broj stoma po jedinici površine adaksijalne strane lamine (br.stoma/mm²);
2. Broj stoma po jedinici površine abaksijalne strane lamine (br.stoma/mm²);
3. Površina stoma adaksijlane strane lamine (µm²);
4. Površina stoma abaksijlane strane lamine (µm²);
5. Dužina stoma adaksialne strane laminne (µm);
6. Dužina stoma abaksialne strane laminne (µm);
7. Širina stoma adaksijalne strane lamine (µm);
8. Širina stoma abaksijalne strane lamine (µm);
9. Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona adaksijalne strane lamine (µm²);
10. Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona abaksijalne strane lamine (µm²);
11. Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona adaksijalne strane lamine (µm²);
12. Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona abaksijalne strane lamine (µm²).
3.2. Statistička obrada podataka
Rezultati dobijeni merenjem mikromorfoloških i makromorfoloških karaktera
unešeni su u softverski program Microsoft Office Excel, i statistički obrađeni primenom
kompjuterskog programaSTATISTICA 8 (StatSoft, 2007). Sledeće statističke procedure:
deskriptivna statistika, jednofaktorska analiza varijanse (ANOVA), analiza glavnih
komponenti (PCA), kanonijska diskriminantna analiza (CDA) i klaster analiza (UPGMA)
Master rad 2016
11
primenjene su u cilju utvrđivanja stepena interspecijske diferencijacije. Deskriptivna statistika
primenjivana je na svim kvantitativnim karakterima, pri čemu su definisane minimalne,
maksimalne i srednje vrednosti svakog karaktera, kao i vrednosti standardne devijacije,
standardne greške i koeficijenta varijacije po vrstama. Jednofaktorskom analizom varijanse
testirana je statistička značajnost razlika između analiziranih populacija. PCA, CDA i klaster
analiza upotrebljene su radi utvrđivanja stepena morfološke diferencijacije proučavanih
populacija.
Master rad 2016
12
4. REZULTATI I DISKUSIJA
4.1. Makromorfološke karakteristike proučavanih vrsta
Varijabilnost pojedinačnih makromorfoloških karaktera analizirana je na osnovu
rezultata deskriptivne statistike. Širina lamine kod individua vrste Typha latifollia L. varira u
opsegu 1.58±0.28 mm, dok se kod vrste Typha angustifolia L. kreće u opsegu 0.78±0.14 mm
(Tabela 2). Najniže vrednosti za prethodno pomenuti karakter izmerene su kod vrste Typha
laxmannii Lepech. i kreću se u opsegu 0.43±0.07 mm. Karakter širina lamine pokazuje
umeren nivo varijabilnosti (10<CV%>30) kod svih vrsta.
Tabela 2. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter širina
lamineprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max
maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).
Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%
Typha latifolia L. 190 1.58 1.00 2.30 0.28 17.73
Typha angustifolia L. 20 0.78 0.50 1.00 0.14 18.19
Typha laxmannii Lepech. 20 0.43 0.30 0.60 0.07 15.13
Najveća dužina ženskih cvasti izmerena je kod individua vrste Typha latifolia L.
(22.14±4.91 cm), dok se najmanjom dužinom ženskih cvsti odlikuje vrsta Typha laxmannii
Lepech. (8.52±1.33 cm) (Tabela 3). Dužina ženskih cvasti kod vrste Typha angustifolia L.
varira u opsegu 17.78±3.19 cm. Najveća varijabilnost prethodno pomenutog
makromorfološkog karaktera zabeležena je kod vrste Typha latifolia L..
Tabela 3. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter dužina ženskih
cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max
maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).
Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%
Typha latifolia L. 190 22.14 8.00 37.40 4.91 22.17
Typha angustifolia L. 20 17.78 12.70 23.50 3.19 17.96
Typha laxmannii Lepech. 20 8.52 5.40 10.50 1.33 15.65
Master rad 2016
13
Vrsta Typha latifolia L. karakteriše se najvećim obimom ženskih cvasti
(6.99±1.73 cm) među proučavanim vrstama (Tabela 4). Približno jednak obim ženskih cvasti
poseduju vrste Typha angustifolia L. (4.69±0.42 cm) i Typha laxmannii Lepech. (4.44±0.44
cm). Obim ženskih cvasti najviše varira među jednikama vrste Typha latifolia L..
Tabela 4. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter obim ženskih
cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max
maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).
Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%
Typha latifolia L. 190 6.99 3.50 11.00 1.73 24.73
Typha angustifolia L. 20 4.69 4.10 5.60 0.42 8.98
Typha laxmannii Lepech. 20 4.44 3.50 5.00 0.44 9.96
Proučavane vrste roda Typha L. značajno se razlikuju prema dužini muškog dela
cvasti. Najduže muške cvasti karakterišu vrstu Typha angustifolia L.(19.13±2.35 cm) (Tabela
5). Kod vrste Typha latifolia L. dužina muških cvasti varira u opsegu 16.84±5.31 cm. Vrsta
Typha laxmannii Lepech. odlikuje se najkraćim muškim cvastima (13.57±11.26 cm). Visok
nivo varijabilnosti dužine muških cvasti konstatovan je kod vrste Typha latifolia L..
Tabela 5. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter dužina muških
cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max
maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).
Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%
Typha latifolia L. 190 16.84 3.00 27.70 5.31 31.53
Typha angustifolia L. 20 19.13 15.50 24.00 2.35 12.27
Typha laxmannii Lepech. 20 13.57 10.50 16.30 1.53 11.26
Najveće rastojanje između muških i ženskih cvasti zabeleženo je kod individua
vrste Typha angustifolia L. (5.21±1.45 cm) (Tabela 6). Znatno manjim rastojanjem između
muškog i ženskog dela cvasti odlikuje se vrsta Typha laxmannii Lepech. (2.05±0.57 cm). Kod
vrste Typha latifolia L., muški i ženski delovi cvasti su uglavnom spojeni, ili samo kod
pojedinih individua mogu biti neznatno razmaknuti.
Master rad 2016
14
Tabela 6. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter rastojanje između
cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max
maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).
Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%
Typha latifolia L. 190 0.31 0.00 2.00 0.48 154.21
Typha angustifolia L. 20 5.21 2.60 8.50 1.45 27.84
Typha laxmannii Lepech. 20 2.05 1.10 3.30 0.57 27.82
Statističkim analizama ustanovljeno je da makromorfološki karakter rastojanje
između cvasti najviše varira među individuama vrste Typha latifolia L..
Master rad 2016
15
4.2. Mikromorfološke karakteristike proučavanih vrsta
Lamina analiziranih vrsta je ekvifacijalne građe, amfistomatična. Stome su
paracitnog tipa i neravnomerno su raspoređene u međurebarnim zonama lamine. Epidermalne
ćelije su izodijametrične i nalaze se u pravilnim nizovima obrazujući rebarne zone lamine
(Slika 5). Površina epidermisa je bez trihoma.
Slika 5. Svetlosne mikrografije adakisjlnih i abaksijalnih strana lamina kod proučavanih
vrsta roda Typha L..
Master rad 2016
16
U listovima monokotiledonih biljaka često se uočava prisustvo sekundarnih
metabolita u vidu kristala kalcijum-oksalata (C2CaO4). Kod vrsta roda Typha javljaju se
rafidi, stiloidi i kristalne druze. Njihova uloga nije u potpunosti istražena, ali se pretpostavlja
da prisustvo ili odsustvo ovih struktura može biti značajno u taksonomiji (Christina J. P.,
1999). Prirustvo rafida konstatovano je kod individua vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta
Kuršumlijska banja (Slika 6).
Slika 6. Rafidi u listovima vrste Typha latifolia L..
4.2.1. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha latifolia L.
Vrsta Typha latifolia L. odlikuje se skoro podjednakim brojem stoma po jedinici
površine adaksijalne (210.60±35.12/mm2) i abaksijalne (210.94±31.10/mm2) strane lamine
(Tabela 7). Neznatne razlike između površine, dužine i širine stoma na adaksijalnoj i
abaksijalnoj strani lamine konstatovane su za ovu vrstu. Površina stoma se kreće u opsegu
300.57±38.2 μm2na adaksijalnoj strani lamine i u opsegu 298.18±12.19 μm2na abaksijalnoj
strani lamine. Dužina stoma na adaksijalnoj strani lamina varira u dijapazonu 23.08±1.47
μm2, dok se na abaksijalnoj strani kreće u opsegu 22.88±1.66 μm2. Dužina i širina stoma su
najmanje varijabilni karakteri u popuacijama vrste Typha latifolia L. (CV<10%).
Master rad 2016
17
Tabela 7. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha latifolia
L. (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev -
standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).
Karakter Broj
jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%
Broj stoma adaksijalne
strane lamine
(br.stoma/mm2)
190 210.60 104.76 338.10 35.12 16.67
Broj stoma abaksijalne
strane lamine
(br.stoma/mm2)
190 210.94 128.57 319.05 31.10 14.74
Površina stoma adaksijalne
strane lamine (μm2) 190 300.57 196.33 428.81 38.20 12.71
Površina stoma abaksijalne
strane lamine (μm2) 190 298.18 197.00 398.09 36.35 12.19
Dužina stoma adaksijalne
strane lamine (μm) 190 23.08 19.36 27.51 1.47 6.36
Dužina stoma abaksijalne
strane lamine (μm) 190 22.88 18.95 28.48 1.66 7.23
Širina stoma adaksijalne
strane lamine (μm) 190 15.84 10.03 19.98 1.31 8.28
Širina stoma abaksijalne
strane lamine(μm) 190 15.74 13.15 18.12 1.06 6.73
Površina ćelija
međuredarne zone
adaksijalne strane lamine
(μm2)
190 273.75 181.77 459.00 41.00 15.00
Površina ćelija
međurebarne zone
abaksijalne strane
lamine(μm2)
190 252.59 157.56 385.44 41.04 16.25
Površina ćelija rebarne
zone adaksijalne strane
lamine (μm2)
190 362.25 201.12 610.73 80.09 22.11
Površina ćelija rebarne
zone abaksijalne strane
lamine (μm2)
190 320.91 184.37 575.19 76.30 23.78
Površina epidermalnih ćelija u međurebarnim zonama lamine je manja u odnosu
na površinu epidermalnih ćelija rebarnih zona. Površina epidermalnih ćelija u međurebarnim
zonama adaksijalne strane lamine iznosi 273.75±41.00 μm2, a u međurebarnim zonama
abaksijalne strane 252.59±41.04 μm2. Na adaksijalnoj strani lamine, površina epidermalnih
ćelija varira u opsegu 362.25±80.09 μm2, dok se na abaksijalnoj strani lamine kreće u opsegu
320.91±76.30 μm2.
Master rad 2016
18
4.2.2. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha angustifolia L.
Vrsta Typha angustifolia L. okarakterisana je većim brojem stoma po jedinici
površine adaksijalne (242.14±75.19/mm2) i abaksijalne (238.02±36.18/mm2) strane lamine
(Tabela 8) u odnosu na vrstu Typha latifolia L. (Tabela 7). Inače, kod vrste Typha
angustifolia L., broj stoma na adaksijalnoj strani lamine je visoko varijabilan (CV>30%)
karakter.
Tabela 8. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha
angustifolia L.(Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost,
St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).
Karakter Broj
jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%
Broj stoma adaksijalne
strane lamine
(br.stoma/mm2)
20 242.14 147.62 433.33 75.19 31.05
Broj stoma abaksijalne
strane lamine
(br.stoma/mm2)
20 238.02 166.67 295.24 36.18 15.20
Površina stoma adaksijalne
strane lamine (μm2) 20 291.48 226.76 347.19 30.71 10.54
Površina stoma abaksijalne
strane lamine (μm2) 20 280.02 175.50 330.27 32.42 11.58
Dužina stoma adaksijalne
strane lamine (μm) 20 22.62 19.70 24.85 1.43 6.33
Dužina stoma abaksijalne
strane lamine (μm) 20 22.17 20.37 25.15 1.10 4.98
Širina stoma adaksijalne
strane lamine (μm) 20 15.89 13.73 17.88 1.17 7.35
Širina stoma abaksijalne
strane lamine(μm) 20 15.58 14.44 17.17 0.71 4.58
Površina ćelija
međuredarne zone
adaksijalne strane lamine
(μm2)
20 251.97 167.28 314.57 37.24 14.78
Površina ćelija
međurebarne zone
abaksijalne strane
lamine(μm2)
20 230.47 188.49 293.25 30.44 13.21
Površina ćelija rebarne
zone adaksijalne strane
lamine (μm2)
20 287.59 234.07 362.68 37.31 12.97
Površina ćelija rebarne
zone abaksijalne strane
lamine (μm2)
20 265.13 172.16 354.37 43.39 16.36
Master rad 2016
19
Površina stoma na adaksijalnoj strani lamine kod vrste Typha angustifolia L.
varira u opsegu 291.48±30.71 μm2, dok se na abaksijalnoj strani kreće u opsegu 280.02±32.42
μm2. Površina stoma pokazuje umeren nivo varijabilnosti za razliku od dužine i širine stoma
koje neznatno variraju među jedinkama proučavane populacije (CV<10%).
Značajne razlike u površini epidermalnih ćelija rebarne i međurebarne zone
konstatovane su i kod vrste Typha angustifolia L.. Epidermalne ćelije međurebarnih zona
lamine odlikuju se manjom površinom u odnosu na epidermalne ćelije rebarnih zona. Inače,
vrstaTypha angustifolia L.odlikuje se sitnijim epidermalnim ćelijama u odnosu na vrstu Typha
latifolia L. (Tabela 7).
4.2.3. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech.
Vrsta Typha laxmannii Lepech. karakteriše se najmanjim brojem stoma po
jedinici površine adaksijalne (148.57.±31.76/mm2) i abaksijalne (147.86±34.25/mm2) strane
lamine (Tabela 9) u odnosu na preostale dve proučavane vrste. Broj stoma po jedinici
površine pokazuje umereni stepen varijabilnosti među individuama populacije Typha
laxmannii Lepech..
Tabela 9. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha
laxmannii Lepech.(Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna
vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).
Karakter Broj
jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%
Broj stoma adaksijalne
strane lamine
(br.stoma/mm2)
20 148.57 109.52 228.57 31.76 21.38
Broj stoma abaksijalne
strane lamine
(br.stoma/mm2)
20 147.86 100.00 228.57 34.25 23.16
Površina stoma adaksijalne
strane lamine (μm2) 20 293.25 204.35 365.38 38.63 13.17
Površina stoma abaksijalne
strane lamine (μm2) 20 309.60 242.05 376.32 39.40 12.73
Dužina stoma adaksijalne
strane lamine (μm) 20 22.32 20.15 24.67 1.20 5.37
Dužina stoma abaksijalne
strane lamine (μm) 20 22.88 21.38 25.12 1.09 4.76
Širina stoma adaksijalne
strane lamine (μm) 20 16.58 13.76 19.71 1.35 8.13
Master rad 2016
20
Širina stoma abaksijalne
strane lamine(μm) 20 17.23 15.24 21.19 1.60 9.30
Površina ćelija
međuredarne zone
adaksijalne strane lamine
(μm2)
20 284.15 235.17 343.03 30.90 10.88
Površina ćelija
međurebarne zone
abaksijalne strane
lamine(μm2)
20 306.74 235.59 354.43 38.91 12.69
Površina ćelija rebarne
zone adaksijalne strane
lamine (μm2)
20 312.65 234.31 402.40 45.91 14.68
Površina ćelija rebarne
zone abaksijalne strane
lamine (μm2
20 333.13 258.24 456.37 48.70 14.62
Dva karaktera, površina i dužina stoma, vrste Typha laxmannii Lepech. neznatno
se razlikuju u odnosu na preostale dve vrste-Typha latifolia L. i Typha angustifolia L.. Širina
stoma kod vrste Typha laxmannii Lepech. varira u opsegu 16.58±1.35 μm2 na adaksijalnoj
strani lamine, dok se na abaksijalnoj strani lamine kreće u opsegu 17.23±1.60 μm2. Trebalo bi
napomenuti da se, među proučavanim taksonima, vrsta Typha laxmannii Lepech. odlikuje
najširim stomama.
Površina epidermalnih ćelija međurebarne zone (284.15±30.90 μm2) adaksijalne
strane lamine veća je u odnosu na površinu epidermalnih ćelija rebarne zone (312.65±45.91
μm2). Isti trend primećen je i kod epidermalnih ćelija abaksijalne strane lamine.
Master rad 2016
21
4.3. Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L.
Jednofaktorskom analizom varijanse ustanovljeno je da se svi morfološki
karakteri statistički značajno razlikuju (p<0.05) između proučavanih populacija (Tabela 10).
Tabela 10. Rezultati jednofaktorske analize varijanse.
Karakteri F p
Dužina ženskih cvasti (cm) 42.51 0.0000
Dužina muških cvasti (cm) 48.03 0.0000
Obim ženskih cvasti (cm) 124.61 0.0000
Rastojanje između ženskih i muških cvasti
(cm) 140.41 0.0000
Širina lista (cm) 81.88 0.0000
Broj stoma po jedinici površine adaksijalne
strane lamine (br.stoma/mm2) 11.15 0.0000
Broj stoma po jedinici površine abaksijalne
strane lamine (br.stoma/mm2) 12.76 0.0000
Površina stoma adaksijalne strane lamine (μm2) 5.48 0.0000
Površina stoma abaksijalne strane lamine (μm2) 3.57 0.0003
Dužina stoma adaksijalne strane lamine (μm) 6.27 0.0000
Dužina stoma abaksijalne strane lamine (μm) 6.02 0.0000
Širina stoma adaksijalne strane lamine (μm) 6.88 0.0000
Širina stoma abaksijalne strane lamine (μm) 7.98 0.0000
Površina epidermalnih ćelija međurebarnih
zona adaksijalne strane lamine (μm2) 4.02 0.0001
Površina epidermalnih ćelija međurebarnih
zona abaksijalne strane lamine (μm2) 8.10 0.0000
Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona
adaksijalne strane lamine (μm2) 11.32 0.0000
Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona
abaksijalne strane lamine (μm2) 21.30 0.0000
p˂0.05
Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. u pogledu makromorfoloških i
mikromorfoloških karaktera detaljnije je razmatrana na osnovu rezultata analize glavnih
komponenti, kanonijske diskriminantne analize i klaster analize.
Analizom glavnih komponenti (PCA) ustanovljeno je da makromorfološki
karakteri (Slika 7), u odnosu na mikromorfološke karaktere (Slika 8), više doprinose
varijabilnosti između proučavanih populacija. Ukupna varijabilnost od 74.97% (duž prve dve
ose) između analiziranih populacija objašnjena je sledećim makromorfološkim karakterima:
Master rad 2016
22
dužinom ženskih cvasti, obimom ženskih cvasti, širinom lista i dužinom muških cvasti
(Tabela 11). Znatno manja ukupna varijabilnost (43.93%) između populacija konstatovana je
analizom glavnih komponentni koja je bazirana na mikromorfološkim karakterima (Slika 8).
Mikromorfološki karakter-površina stoma abaksijalne strane lamine (Tabela 12) najviše
doprinosi prethodno pomenutoj varijabilnosti.
Analiza glavnih komponenti zasnovana na makromorfološkim karakterima (Slika
7) ukazuje na jasnu diferencijaciju populacija vrsta Typha laxmannii Lepech. i Typha
angustifolia L. u odnosu na populacije vrste Typha latifolia L.. Dužina ženskih cvasti, obim
ženskih cvasti i širina lista su makromorfološki karakteri koji najviše doprinose diferencijaciji
prethodno pomenutih populacija (Tabela 11). Diferencijaciji populacija duž druge
ordinacione ose najviše doprinosi makrmorfološki karakter-dužina muških cvasti. Potrebno je
istaći da analiza glavnih komponenti upućuje i na jasnu intraspecijsku diferencijaciju. Tačnije,
populacije vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Kuršumlijska Banja i Kastrat značajno se
razlikujuu pogledu makromorfoloških karaktera od ostalih populacija vrste Typha latifolia L..
Slika 7. Grafički prikaz rezultata analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na
makromorfološkim karakterima.
Scatterplot of Factor against Factor; categorized by
NewVar
Factor Scores (Typha baza) in Statistica_svi
karakteri 3v*230c
Factor 1 (51.53101 %)
Fa
cto
r 2
(2
3.4
48
13
%)
NewVar: Typha latifolia_Samokovo
NewVar: Typha latifolia_Batušinacke bare
NewVar: Typha latifolia_Markovice
NewVar: Typha latifolia_Kuršumlijska Banja
NewVar: Typha latifolia_Ljuša
NewVar: Typha latifolia_Kastrat
NewVar: Typha latifolia_Krupacko blato
NewVar: Typha latifolia_Levosoje
NewVar: Typha latifolia_Dankovice
NewVar: Typha angustifolia_Batušinacke bare
NewVar: Typha laxmannii_Dobrotinske bare-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Master rad 2016
23
Tabela 11. Rezultati analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na makromorfološkim
karakterima.
Karakter PCA 1 PCA 2
Dužina ženskih cvasti (cm) 0.819278 0.071633
Dužina muških cvasti (cm) 0.465956 0.803696
Obim ženskih cvasti (cm) 0.708377 0.159121
Rastojanje između ženskih i muških
cvasti (cm) -0.610464 0.690693
Širina lista (cm) 0.902083 -0.137736
Analiza glavnih komponenti zasnovana na mikromorfološkim karakterima (Slika
8) ukazuje na veliku sličnost između proučavanih populacija. Blagoj diferencijaciji populacije
vrste Typha laxmannii Lepch. najviše doprinosi karakter površina stoma abaksijalne strane
lamine (Tabela 12).
Slika 8. Grafički prikaz rezultata analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na
mikromorfološkim karakterima.
Scatterplot of Factor against Factor; categorized by
NewVar
Factor Scores (Typha baza) in Statistica_svi
karakteri 4v*230c
Factor 1 (34.68825 %)
Fa
cto
r 2
(1
4.2
41
28
%)
NewVar: Typha latifolia_Samokovo
NewVar: Typha latifolia_Batušinacke bare
NewVar: Typha latifolia_Markovice
NewVar: Typha latifolia_Kuršumlijska Banja
NewVar: Typha latifolia_Ljuša
NewVar: Typha latifolia_Kastrat
NewVar: Typha latifolia_Krupacko blato
NewVar: Typha latifolia_Levosoje
NewVar: Typha latifolia_Dankovice
NewVar: Typha angustifolia_Batušinacke bare
NewVar: Typha laxmannii_Dobrotinske bare-3 -2 -1 0 1 2 3 4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Master rad 2016
24
Tabela 12. Rezultati analize glavnih komponenti (PCA) zasnovani na mikromorfološkim
karakterima.
Karakter PCA 1 PCA 2 PCA 3
Broj stoma po jedinici površine
abaksijalne strane lamine
(br.stoma/mm2)
0.5704 -0.5649 0.1759
Površina epidermalnih ćelija
međurebarnih zona abaksijalne strane
lamine (μm2)
-0.5196 0.3397 -0.0411
Površina epidermalnih ćelija rebarnih
zona abaksijalne strane lamine (μm2) -0.5455 0.2816 -0.2953
Površina stoma abaksijalne strane
lamine (μm2) -0.7223 0.1514 0.4941
Dužina stoma abaksijalne strane lamine
(μm) -0.6391 -0.0099 0.5666
Širina stoma abaksijalne strane lamine
(μm) -0.6895 0.3221 0.2840
Površina epidermalnih ćelija
međurebarnih zona adaksijalne strane
lamine (μm2)
-0.5252 -0.1299 -0.3544
Površina epidermalnih ćelija rebarnih
zona adaksijalne strane lamine (μm2) -0.3202 -0.1529 -0.6712
Površina stoma adaksijalne strane
lamine (μm2) -0.6795 -0.5992 -0.0160
Dužina stoma adaksijalne strane lamine
(μm) -0.5697 -0.6379 0.1106
Širina stoma adaksijalne strane lamine
(μm) -0.6567 -0.3941 -0.1569
Kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA) dobijeni su slični rezultati kao i
analizom glavnih komponenti. Prethodno pomenutom analizom konstatovana je jasna
makromorfološka diferenacijacija između proučavanih taksona (Slika 9). Populacije vrsta
Typha laxmannii Lepech. i Typha angustifolia L. u potpunosti su difencirane od populacija
vrste Typha latifolia L. duž prve ordinacione ose, dok je razdvajanje populacija vrsta Typha
laxmannii Lepech. i Typha angustifolia L. ispoljeno duž druge ordinacione ose. Osim toga,
duž druge ordinacione ose moguće je konstatovati i direfencijaciju populacija vrste Typha
latifolia L.. Potrebno je istaći da prostorno udaljene populacije vrste Typha latifolia L.
pokazuju veći nivo međusobne makromorfološke sličnosti, i obrnuto. Populacije vrste Typha
latifolia L. sa lokaliteta Batušinačke bare, Levosoje i Krupačko blato pokazuju izuzetnu
makromorfološku sličnost, dok su populacije iz okoline Krušumlije diferencirane na dve
grupe. Populacije vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Kuršumlijska Banja i Kastrat u
potpunosti su diferencirane u odnosu na populacije sa lokaliteta Samokovo i Dankoviće.
Master rad 2016
25
Slika 9. Grafički prikaz rezultata kanonijske diskriminantne analize (CDA) zasnovane na
makromorfološkim karakterima.
Slika 10.Grafički prikaz rezultata kanonijske diskriminantne analize (CDA) zasnovane na
mikromorfološkim karakterima.
Kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA) baziranom na mikromorfološkim
karakterima konstatovana je blaga diferencijacija populacije vrste Typha laxmannii Lepech.
Scatterplot of Root 2 against Root 1; categorized
by Group
Unstandardized Canonical Scores (Typha baza)
in Statistica_svi karakteri 6v*230c
Root 1
Ro
ot
2
Group: Typha latifolia_Samokovo
Group: Typha latifolia_Batušinacke bare
Group: Typha latifolia_Markovice
Group: Typha latifolia_Kuršumlijska Banja
Group: Typha latifolia_Ljuša
Group: Typha latifolia_Kastrat
Group: Typha latifolia_Krupacko blato
Group: Typha latifolia_Levosoje
Group: Typha latifolia_Dankovice
Group: Typha angustifolia_Batušinacke bare
Group: Typha laxmannii_Dobrotinske bare-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6-6
-4
-2
0
2
4
6
Scatterplot of Root 2 against Root 1; categorized
by Group
Unstandardized Canonical Scores (Typha baza)
in Statistica_svi karakteri 11v*230c
Root 1
Ro
ot
2
Group: Typha latifolia_Samokovo
Group: Typha latifolia_Batušinacke bare
Group: Typha latifolia_Markovice
Group: Typha latifolia_Kuršumlijska Banja
Group: Typha latifolia_Ljuša
Group: Typha latifolia_Kastrat
Group: Typha latifolia_Krupacko blato
Group: Typha latifolia_Levosoje
Group: Typha latifolia_Dankovice
Group: Typha angustifolia_Batušinacke bare
Group: Typha laxmannii_Dobrotinske bare-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Master rad 2016
26
(Slika 10). Osim toga, zabeležena je i znatna mikromorfološka sličnost populacije vrste
Typha angustifolia L. sa populacijama vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Krupačko blato i
Dankoviće.
UPGMA klaster analizom potvrđene su znatne makromorfološke razlike (Slika
11) i izuzetna mikromorfološka sličnost (Slika 12) između proučavanih taksona.
Slika 11. Rezultati klaster analize zasnovane na makromorfološkim karakterima.
Populacije vrste Typha latifoliaL. znatno se razlikuju u pogledu
makromorfoloških karaktera od populacija vrsta Typha laxmannii Lepech. i Typha
angustifolia L. (Slika 11). Potrebno je istaći da su populacije vrste Typha latifoliaL.
makromorfološki sličnije populaciji vrste Typha laxmannii Lepech., dok se od populacije
vrste Typha angustifolia L. značajno razlikuju.
Tree Diagram for 11 Variables
Single Linkage
Dissimilarities from matrix
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Linkage Distance
Typha angustifolia_Batušinacke bare
Typha laxmannii_Dobrotinske bare
Typha latifolia_Kastrat
Typha latifolia_Kuršumlijska Banja
Typha latifolia_Ljuša
Typha latifolia_Markovice
Typha latifolia_Levosoje
Typha latifolia_Krupacko blato
Typha latifolia_Batušinacke bare
Typha latifolia_Dankovice
Typha latifolia_Samokovo
Master rad 2016
27
Slika 12. Rezultati klaster analize zasnovane na mikromorfološkim karakterima.
UPGMA klaster analizom ustanovljena je značajna mikromorfološka sličnost
između vrsta Typha latifoliaL. i Typha angustifolia L. (Slika 12). Vrsta Typha laxmannii
Lepech. se u pogledu mikromorfoloških karakteristika pokoričnog tkiva lamine neznatno
razlikuje od preostale dve vrste koje su obuhvaćene analizom.
Tree Diagram for 11 Variables
Single Linkage
Dissimilarities from matrix
0 2 4 6 8 10 12
Linkage Distance
Typha laxmannii_Dobrotinske bare
Typha latifolia_Kastrat
Typha angustifolia_Batušinacke bare
Typha latifolia_Krupacko blato
Typha latifolia_Dankovice
Typha latifolia_Levosoje
Typha latifolia_Batušinacke bare
Typha latifolia_Kuršumlijska Banja
Typha latifolia_Ljuša
Typha latifolia_Markovice
Typha latifolia_Samokovo
Master rad 2016
28
5. ZAKLJUČCI
Analizom rezultata istraživanja makromorfoloških i mikromorfoloških karaktera
tri vrste roda Typha L. došlo se do sledećih zaključaka:
Karakteri koji pokazuju najmanji stepen varijabilnosti i čiji je značaj
najveći prilikom identifikacije vrsta proučavanog roda su dužina u širina
stoma iz grupe mikromorfoloških karaktera i širina lamine iz grupe
makromorfoloških karaktera.
Analizom glavnih komponenti (PCA), kanonijskom diskriminantnom
analizom (CDA) i UPGMA klaster analizom konstatovana je jasna
makromorfološka diferencijacija i znatna mikromorfološka sličnost
između proučavanih taksona.
Nizak stepen diferencijacije proučavanih vrsta u pogledu
mikromorfoloških karaktera potvrđuje da tradicionalno korišćeni
makromorfološki karakteri predstavljaju osnovu prilikom identifikacije
vrsta roda Typha L..
Master rad 2016
29
LITERATURA
Bokhari, M. H., 1983. The aquatic plantsof Iran and Pakistan. I11. Typhaceae Biologia
29: 85-91.
Devos, N., Raspe, O., Oh, S. H., Tyteca, D.,Jacquemart, A. L., 2006. The evolution of
Dactylorhiza (Orchidaceae) allotetraploid complex: Insights from nrDNA
sequences and cpDNA PCR-RFLP data. Molecular Phylogenetic and Evolution 38:
767–778.
Choi, H.K., 2000. Aquatic vascular plants, In Plant of Korea, Vol. 5. Korea Research
Institute of Bioscience and Biotechnology, Junghansa, Seoul.
Cook, C. D. K., 1980. Typhaceae. InTutinet al. (Eds.), Flora Europaea, Vol. 5. Cambridge
University Press, pp: 275- 276.
Chung, T.H., 1957. Korean Flora. PartII. Sinjisa, Seoul.
Christina, J. P., Paula J. R., 1999. Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A
Review of their Structure and Systematics. Annals of Botany 84 (6): 725-739.
Fedchenko, B. A., 1934. Family Typhaceae,. In Komarov, V. L. (Ed.), Flora of USSR,
Vol 1. pp 165-170 (English edition published in 1986).
Graebner, P., 1900. Das Pflazenreich: Regni vetetabilis conspectus. IV. 8. Typhaceae. pp:
1–18.
Grace, J.B., Wetzel, R.G., 1982. Variations in growth and reproduction with in
populations of two rhizomatous plant species: Typha latifolia and Typha
angustifolia. Oecologia 53: 258–263.
Janković, M., 1986. fam. Typhaceae J. ST. Hel.. In Josifović, M. (Ed.), Flora SR Srbije, I-
X. SANU. Beograd.
Kim, C., Na, H.R., Shin, H. Choi, H. K., 2009. Systematic evaluation of Isoëtes
asiaticaMakino (Isoëtaceae) based on AFLP, nrITS, and chloroplast DNA
sequences. Journal of Plant Biology 52: 501–510.
Kim, C., Shin, H., Chang, Y. T., Choi, H. K., 2010. Speciation pathway of
Isoëtes(Isoëtaceae) in East Asia inferred from molecular phylogenetic relationships.
American Journal of Botany 97: 958–969.
Komarov, V. L., 1901. Flora Manchu riae. I. Acta horti Petropolitani 20: 1-550.
Krattinger, K., Rast, D.,Karesch, H. 1979. Analysis of pollen proteins of Typha species in
relation to identification of hybrids. Biochemical System Ecology 7: 125–128.
Master rad 2016
30
Kronfeld, M., 1889. Monographie der Gattung Typha Verhandlungen der Zoologisch-
Botanischen Gesellschaft in Wien 39: 89–192.
Kuehn, M. M., White, B.N., 1999. Morphological analysis of genetically identified
cattails Typha latifolia, Typha angustifolia, and Typha ×glauca. Canadian Journal
of Botany 77: 906–912.
Nakai, T., 1911. Flora Koreana. Journal of the College Science Imperial University of
Tokyo 2:269.
Nakai, T., 1952. A synoptical sketch of Korean flora. Bulletin of the National Science
Museum 31:124.
Noda, M., 1971. Flora of the Northern Province (Manchuriae) of China. Kazama
Bookshop Co, Japan (in Japanese).
Panich-Pat, T., Pokethitiyook, P., Kruatrachue, M., Upatham, E. S., Srinives,P. G., Lanza,
R., 2004. Wather, Air and Soil Pollution 155:159.
Saha, S., 1968. The genus Typha in India - Its distribution and uses. Journal of the
Bulletin Botanical Society of Bengal 22:11-18.
Selbo, S. M., Snow, A.A., 2004. The potential for hybridization between Typha
angustifolia and Typha latifoliain a constr ucted wetland. Aquatic Botany 78: 361–
369.
Smith, S.G., 1967. Experimental and natural hybrids in North America Typha
(Typhaceae). The Ameican Midland Naturalist Journal 78: 257–287.
StatSoft, 2007. Statistica for Windows, version 8.0. StatSoft Inc., Tulsa.
Sun, X., Wang, H., Li, Q., Guo, Y., Zhou, S., You, J., Zhong, X., Chen, Y., 1992. Flora
Republicae Popularis Sinicae 8: 1- 12 (in Chinese).
Takhtajan, A., 1997. Diversity and classification of flowering plants. Columbia University
Press, New York.
Wilson, R. L., Webster, R.M., 1946. Plant microfossils from a Fort Union coal of
Montana. American Journal of Botany 33: 271–278.
Zhang, X. H., Tapia, M., Webb, J. B., Huang, Y. H., Miao, S., 2008. Molecular signatures
of two cattail species, Typha domingensis and Typha latifolia (Typhaceae), in South
Florida. Molecular phylogenetics and evolution, 49 (1): 368-376.
Прилог 5/1
ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ
КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА
Редни број, РБР:
Идентификациони број, ИБР:
Тип документације, ТД: монографска Тип записа, ТЗ: текстуални / tabelarni
Врста рада, ВР: Мастер радАутор, АУ: Милена Максимовић
Ментор, МН: Др Владимир Ранђеловић
Наслов рада, НР: Морфолошка диференцијација врста рода Typha L. са подручја југоисточне Србије
Језик публикације, ЈП: српски
Језик извода, ЈИ: енглескиЗемља публиковања, ЗП: Р. Србија
Уже географско подручје, УГП: Р. Србија
Година, ГО: 2016.Издавач, ИЗ: ауторски репринт
Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.
Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)
30 стр., табеларни и сликовни приказ Научна област, НО: Биологија
Научна дисциплина, НД: Eкологија
Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Typha L., морфологија цвасти, епидермис листа, интерспецијска диференцијација
УДК 581:582.542.7(1-12)(497.11)
Чува се, ЧУ: библиотекаВажна напомена, ВН:
Извод, ИЗ: У овом раду извршена је упоредна анализа степена макроморфолошке и микроморфолошке диференцијације појединих врста монотипског рода Typha L. у циљу утврђивања валидних карактера за потребе њихове идентификације. Биљни материјал је прикупљан током 2015. године на подручју југоисточне Србије. Морфометријском анализом обухваћено је 5 макроморфолошких (ширина ламине, дужина мушких и женских цвасти и растојање између цвасти) и 12 микроморфолошких карактера (број стома, дужина стома, ширина стома, површина стома и епидермалних ћелија адаксијалне и абаксијалне стране ламине). Морфолошка диференцијација проучаваних таксона процењена је на основу резултата дескриптивне статистике, анализе главних компоненти (PCA), канонијске дискриминантне статистике (CDA) и UPGMA кластер анализе. Резултати статистичких анализа указали су на јасну макроморфолошку диференцијацију и знатну микроморфолошку сличност између проучаваних таксона. Низак степен диференцијације проучаваних таксона у погледу микроморфолошких карактера потврђује да традиционално коришћени макроморфолошки карактери представљају основу за идентификације врста рода Typha L.
Датум прихватања теме, ДП: Датум одбране, ДО:
Q4.16.01 - Izdawe 1
Чланови комисије, КО: Председник: Др Марина Јушковић
Члан: Др Данијела Николић
Члан, ментор: Др Владимир Ранђеловић
Образац Q4.09.13 - Издање 1
Прилог 5/2
ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ
KEY WORDS DOCUMENTATION
Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / tables Contents code, CC: University degree thesis Author, AU: Milena Maksimovic Mentor, MN: Vladimir Randjeloivc Title, TI: Morphological differentiation of species of the genus
Typha L. from Southeastern Serbia
Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2016.Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Nis, Visegradska 33. Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes) 30 pages, tabular and graphic
Scientific field, SF: Biology Scientific discipline, SD: Ecology Subject/Key words, S/KW: Typha L., inflorescence morphology, leaf epidermis,
interspecific differentiation.
UC 581:582.542.7(1-12)(497.11) Holding data, HD: library
Note, N:
Abstract, AB: In this thesis the comparative analysis of the degree of differentiation in macromorphological and micromorphological characters of some species of the genus Typha L. are carried out in order to determine valid characters for their identification. The plant material was collected from different localities in Southeastern Serbia in 2015. Morphometric analysis incuded 5 macromorphological (leaf width, length of male and female inflorescences, scope of female inflorescence and distance between male and female inflorescences) and 12 micromorphological characters (number of stomata per surface unit, lenght of stomata, width of stomata, surface of stomata and surface of epidermal cells from adaxial and abaxial side of leaves). The morphological differentiation of the studied taxa was estimated on the basis of results of descriptive statistics, principal component analysis (PCA), canonical discriminant analysis (CDA) and the UPGMA cluster analysis. Results of the statistical analysis showed a clear differentiation of macromorphological characters and significant similarity of micromorphological characters between the investigated taxa. The low degree of differentiation of the investigated taxa in terms of micromorphological characters confirms that macromorphological characters are enough for identification of the species of the genus Typha L..
Accepted by the Scientific Board on, ASB:
Defended on, DE:
Defended Board, DB: President: Dr Marina Juskovic Member: Dr Danijela Nikolic Member, Mentor: Dr Vladimir Randjelovic
Образац Q4.09.13 - Издање 1