www.allpsy2.deProf. Dr. Udo Rudolph ∙ Allgemeine & Biopsychologie
VorlesungEinführung in die Biopsychologie
Kapitel 14: Schlaf, Traum & circadiane Rhythmen
SoSe 2018
Prof. Dr. Udo Rudolph in Vertretung: Dr. Nadine TscharaktschiewTechnische Universität Chemnitz, Germany
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Übersicht:
7. [… Schlaf und Gedächtnis …]
6. Neuronale Grundlagen des Schlafs
5. Auswirkungen des Schlafentzugs
4. Circadiane Schlafzyklen
3. Theorien des Schlafs: Restaurative vs. Circadiane Theorien
2. REM-Schlaf und Traum
1. Physiologie und Verhalten während des Schlafs
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen
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Allgemeine Überlegungen: Wie viel Schlaf braucht der Mensch?
Durchschnittliche Schlafdauer in Deutschland (an Werktagen)
Quelle: SOEP – das Sozio-ökonomische Panel 2013 (N = 19.089) https://d
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Stunden
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen
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Allgemeine Überlegungen: Wie viel Schlaf braucht der Mensch?
Durchschnittliche Schlafdauer in Deutschland (an Wochenenden)
Quelle: SOEP – das Sozio-ökonomische Panel 2013 (N = 18.984) https://d
e.s
tatista
.com
/sta
tistik/d
ate
n/s
tudie
/179971/u
mfr
age/s
chla
fen
-schla
fdauer-
am
-wochenende/
Stunden
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen
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Allgemeine Überlegungen:
Antwort 3: … und das ist sehr wohl ohne Schaden fürdie Gesundheit möglich …
Antwort 2: … in 10 Jahren können Sie mehr als 10.000wache Stunden gewinnen, wenn Sie sichauf 5 Stunden Schlaf je Nacht beschränken
Antwort 1: … pro Leben 175.000 Stunden …
Wie viel Schlaf braucht der Mensch?
?
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen
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Physiologie:
EMG Muskelkontraktionen(Elektromyogramm)
EOG Augenbewegungen(Elektrookulogramm)
EEG Gehirnaktivität(Elektroencephalogramm)
Was können wir während des Schlafs MESSEN?
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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Versuchsperson in einem Schlafexperiment …
… typischer Weise braucht es mindestens eine Adaptionsnacht, um zuverlässige Messungen erzielen zu können (= Polysomnografie, s.a. nächste Folie).
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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Versuchsperson in einem Schlafexperiment …
… ambulante Messmethoden (z.B. „Somnoscreen“, „Somnowatch“)
Aktographie EKG
Respiration / Schnarchen
Schlafprofil
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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1. Aktiver Wachzustand:
10 sec0
… ca.. 13 – 30 Hertz,hohe Frequenz, geringe Amplitude
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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2. Kurz vor dem Einschlafen:
10 sec0
Alphawellen … zwischen 8 und 12 Hertz,hohe Frequenz, geringe Amplitude
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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3. Schlafstadium 1:
10 sec0
im Laufe der Nacht REM-Phasen (Rapid-Eye-Movements)und Muskeltonusverlust.
… hohe Frequenz, geringe Amplitude,insgesamt langsamer als im Wachzustand
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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4. Schlafstadium 2:
0
K-Komplexe … Starke negative und positive Ausschläge
Schlafspindeln … Dauer 1-2 Sekunden, Frequenz 12-14 Hertz
Amplitude … insgesamt etwas höher als in Stadium 1
10 sec
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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5. Schlafstadium 3:
0
Delta-Wellen … zwischen 1 und 2 Hertz,die gelegentlich auftreten …
10 sec
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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6. Schlafstadium 4:
10 sec0
Deltawellen … zwischen 1 und 2 Hertz,hohe Amplitude, geringe Frequenz,„Tiefschlaf“.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen1 Physiologie & Verhalten während des Schlafs
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Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen- Übersicht Schlafstadien Teil 1
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Verlauf der Schlafstadien im Laufe der Nacht:
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen- Übersicht Schlafstadien Teil 2
Anteil % Gesamtschlaf
5 %
5-10 / 20-25 %
50 %
20 %
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REM-Schlaf und Traum:
6. Was sind luzide Träume?
5. Schlafwandeln in REM-Phasen?
4. Lustvolle Trauminhalte – physiologische Reaktionen?
3. Traumzeit versus Echtzeit?
2. Verarbeitung externer Reize im Traum?
1. Kleitmann (1953): 80 % der Probanden, die in REM-Phasen geweckt werden, berichten über Träume / Trauminhalte.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen2 REM-Schlaf & Traum
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Warum schlafen wir?
Schlaf gibt es bei allen Säugetieren und unterliegt dort meist sehr ähnlichenMustern wie beim Menschen …… selbst Fische, Amphibien und Reptilien zeigen schlafähnliche Zustände.
Es gibt 2 Theorien über den Schlaf und seinen Zweck:
1. Restaurative Theorien (= regenerative Theorien)2. Circadiane Theorien (= adaptive Theorien)
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen3 Restaurative vs. Circadiane Theorien
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Restaurative Theorien:
Circadiane Theorien:
• Innere biologische Uhr
• Schutz vor natürlichen Feinden
• Schonender Umgang mit Ressourcen
• Evolutionärer Ursprung
• Neuronaler Mechanismus zur Sicherung des Überlebens
• Schlaf „restauriert“ unsere Energie und das innere Gleichgewicht
• Schlaf dient dazu, diese Homöostase wieder Herzustellen
• Wachzustand stört das homöostatische Gleichgewicht
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen3 Restaurative vs. Circadiane Theorien
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Was jede Schlaftheorie erklären muss:
• Artspezifische Schlafdauer pro Tag …
Beispiele:
Riesenfaultier 20 Stunden
Katze 14 – 16 Stunden
Mensch 6 – 9 Stunden
Elefant 3 Stunden
Pferd 2 Stunden
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen3 Restaurative vs. Circadiane Theorien
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Was jede Schlaftheorie erklären muss:
Anteile verschiedener Schlafstadien über die Lebensspanne
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Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen3 Restaurative vs. Circadiane Theorien
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• Hinweisreize aus der Umgebung, die über den Tagesverlauf informieren, nennt man „Zeitgeber“.
• Viele dieser Rhythmen sind circadian, manche haben auch andere Zeitverläufe.
• Alle physiologischen und biochemischen Prozesse haben eine Rhythmik, die vom Wechsel der Helligkeit und manchmalauch vom Wechsel der Jahreszeiten betroffen sind.
• Menschen haben offenbar eine innere Uhr, deren Dauerungefähr einen Tag („circa-dian“) umfasst.
Befunde zu circadianen Schlafrhythmen:
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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Befunde zu circadianen Schlafrhythmen:
Experimenteller Befund 2:
Wenn keinerlei Vorgabe von Zeitgebern erfolgt, resultieren „freilaufende“Schlaf-Wach-Zyklen, die sich auf etwa 25 Stunden einpendeln.
Experimenteller Befund 1:
Bei Vorgabe künstlicher Hell-Dunkelperioden (zum Beispiel 11,5 StundenHelligkeit, 11,5 Stunden Dunkelheit) reguliert sich der circadiane Rhythmus aufdiesen 23-Stunden-Rhythmus.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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Auswirkungen eines 24-Stunden-Schlafentzugs auf die freilaufenden circadianen Rhythmen eines Versuchstiers:
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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Beispiel:
Freilaufender circadianer 25,3 Stunden-Rhythmus eines menschlichen Probanden in den so genannten „AndechserVersuchen“:
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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• Es existiert eine negative Korrelation zwischen Wach-und Schlafphasen:
Je länger wir wach sind, desto weniger schlafen wir!
Befunde, die gegen die restaurativen Schlaftheorien sprechen:
• Existenz von freilaufenden Rhythmen, die auch ohne externe Zeitgeber wirksam sind.
• Unabhängigkeit der freilaufenden Rhythmen von den jeweiligen Beanspruchungen im Wachzustand.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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Frage: Welche Situation ist schwieriger –
… ein Flug von Dresden nach San Francisco,… oder ein Flug von San Francisco nach Dresden?
Implikationen für die Anwendung:
1. Schichtarbeit
Frage: Was ist schwieriger –
4 Stunden eher schlafen gehen oder 4 Stundenspäter schlafen gehen?
2. Jetlag
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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Beispiel Hamster:
Phasenvorverlagerung (künstlich erzeugt) OHNE zusätzliche Aktivität.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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Beispiel Hamster:
Phasenvorverlagerung (künstlich erzeugt) MIT zusätzlicher Aktivität.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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Beispiele für weitere circadiane Rhythmen:
• Körpertemperatur• Wachstumshormone• Stresshormone• Melatonin
(Müller & Paterok, 2010; Schandry, 2006)
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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Vorschlag zur Synthese von restaurativen und circadianen Erklärungen des Schlafs:
A. Restauratives Schlafbedürfnis,
B. Circadianes Schlafbedürfnis,
C. Kombination beider Faktoren.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen4 Circadiane Schlafzyklen
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• Langzeitige vollständige Deprivation
Schlafentzug:Experimente von Kleitman (1963) und Gardner (1978; Fallstudie).
Paradigmen:
• Partielle Deprivation
• Kurzzeitige vollständige Deprivation
Schlafdeprivation führt dazu, dass der vermisste Schlaf nur in geringem Maße nachgeholt wird.
REM-Schlafentzug hat unklare Konsequenzen: es gibt einen eigenen REM-Schlaf-Regulator, aber im Zweifelsfalle genießt der Tiefschlaf den Vorzug.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen5 Auswirkungen des Schlafentzugs
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Schlafentzug bei Versuchstieren:
„Joch-Kontroll-Paradigma“(„Yoked Design“) …
Befund:Bei Versuchstieren kann Schlafentzug schon bald tödlich wirken.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen5 Auswirkungen des Schlafentzugs
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Ergebnisse des Selbstexperiments von Pinel zur Schlafreduktion:
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen5 Auswirkungen des Schlafentzugs
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andere Untersuchungen (z.B. Borbély, 1998):
• ab der 3. Nacht visuelle Wahrnehmungsstörungen, illusionäre Verkennungen, Halluzinationen
• ab der 4. Nacht Wahnideen (misstrauisch), Depersonalisations-erscheinungen; „Schlafentzugspsychose“
• Schlafentzug als Foltermethode
… Schlaf und Demenz ... (s. nächste Folie)
Auswirkungen von Schlafentzug (Pinel):• verstärkte Müdigkeit, negativer Affekt, kognitive Beeinträchtigung (vor
allem bei monotonen Tätigkeiten)• auch Beeinträchtigung bei komplexen Tätigkeiten (Tests zu Exekutiv-
funktionen z.B. Anpassen von Strategien an neue Infos, innovatives Denken)• Weltrekord im Schlafentzug: 11 Tage
• Mikroschlaf nach 2-3 Tagen
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen5 Auswirkungen des Schlafentzugs
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Brain Drain (Nedergaard & Goldman, 2016)
• nächtliche „Gehirnwäsche“
• Entsorgung von Schadstoffen (z.B. Amyloid-Beta) während des Schlafs
• Glymphatisches System: Abtransport dieser Stoffe in den Blutkreislauf (und später „Entsorgung“ über Leber und Niere)
• angetrieben durch Astrozyten, die über spezielle Kanäle Liquor in Blutgefäße des Gehirns pumpen
• Zusammenhang zu Alzheimer (und weiteren neurodegenerativen und psychischen Erkrankungen u.a.)
Schlaf & Demenz:
• Schlafmangel / Insomnie als Risikofaktor für Demenz (z.B. de Almondes et al., 2016)
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen5 Auswirkungen des Schlafentzugs
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Experiment zum REM-Schlaf-Entzug:
Wie oft muss ein Proband geweckt werden, um REM-Schlaf zu unterbinden?
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen5 Auswirkungen des Schlafentzugs
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Experiment zum REM-Schlaf-Entzug:
Wie viel REM-Schlaf zeigt ein Proband normalerweise und wie viel REM-Schlaf folgt einem gezielten Entzug desselben?
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen5 Auswirkungen des Schlafentzugs
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4. Schlaf bedeutet nicht neuronale Ruhe.
Neuronale Grundlagen des Schlafs:
1. Bremer (1937, 1937): Abnahme des sensorischen Inputs seitens der Formatio reticularis ist für Schlaf verantwortlich.
2. Katzen wachen aus dem Schlaf auf, wenn die Formatioreticularis (RAS) stimuliert wird.
3. Geringe Aktivität im RAS führt zu Schlaf, hohe Aktivität zu Wachheit.
5. Entdeckung Schlaf-fördernder Schaltkreise im Gehirn:Die Stimulierung bestimmter Areale löst Schlaf aus(s.a. Narkolepsie).
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen6 Neuronale Grundlagen des Schlafs
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zwei Bereiche des Gehirns, die für den Schlaf wichtig sind:
basales Vorderhirn (antereriorer Hypothalmus): Schlaf
Mittelhirn(posteriorer Hypothalamus): Wachheit)
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen6 Neuronale Grundlagen des Schlafs
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Vier Befunde, die für die Beteiligung des retikulären Aktivierungssystems am Schlaf sprechen
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen6 Neuronale Grundlagen des Schlafs
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Bereiche, die verschiedeneCharakteristika des REM-Schlafs kontrollieren:
• CaudaleFormatioReticularis
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen6 Neuronale Grundlagen des Schlafs
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Visuelles System und Schlaf-Wach-Rhythmus:
• Tractus opticus• Chiasma opticum• Nucleus
suprachiasmaticus(„innere Uhr“)
• Nervus opticus
Grundlagen des Schlaf-Wachrhythmus:
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen6 Neuronale Grundlagen des Schlafs
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• Zur Lage der Epiphyse (Melatoninproduktion)
Grundlagen des Schlaf-Wachrhythmus:
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen6 Neuronale Grundlagen des Schlafs
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3. Epiphyse Melatonin (ein Hormon, das aus Serotonin synthetisiert wird) …
Grundlagen des Schlaf-Wachrhythmus:
1. Visuelles System Chiasma OpticumNucleus Suprachiasmaticus (SCN)Retinohypothalamatische Bahn
2. Genetische Einflüsse CLOCK-Gen
Bei Vögeln, Reptilien, Amphibien und Fischen Zeitgeber für circadiane wie jahreszeitliche Rhythmen. Auch beim Menschen Einfluss auf den circadianen Rhythmus (s.a. „therapeutisches Potential“ des exogenen Melatonins).
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen6 Neuronale Grundlagen des Schlafs
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Basales Vorderhirn: Schlaf (anter.
Hypothalamus)
Nucleus supra-chiasmaticus
Epiphyse
Raphé-Kerne
Locuscoereleus
Caudale FR
Chiasma Opticum
Mittelhirn: Wachheit (post. Hypothalamus)
Pons (Brücke)
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen6 Neuronale Grundlagen des Schlafs: Zusammenfassung
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• partieller Schlafentzug des Tief- vs. REM-Schlafs
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen7 Schlaf & Gedächtnis
Schlafstadien und Gedächtnis: deklarative vs. prozedurale Gedächtnisinhalte (Plihal & Born, 1997)
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3. Nicht hippocampal vermitteltes prozedurales (und emotionales) Gedächtnis profitiert insbesondere von REM-Schlaf-reichem spätem nächtlichem Schlaf.
4. Zusätzlich während der Tiefschlafphasen erzeugte langsame Gehirnwellen verbessern Erinnerung an deklarative Gedächt-nisinhalte (Marshall et al., 2006).
Schlaf und Gedächtnis (Plihal & Born, 1997; Marshall, Helgadóttir, Mölle, & Born, 2006…)
1. Gedächtnisbildung im Schlaf ist abhängig von der Art des Gedächtnissystems.
2. Hippocampal vermitteltes deklaratives Gedächtnis profitiertinsbesondere von Deltaschlaf-reichen Schlaf im frühen nächtlichem Schlaf.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen7 Schlaf & Gedächtnis
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zusätzliche Quellen:
Borbély, A. (1998). Das Geheimnis des Schlafs: neue Wege und Erkenntnisse der Forschung – Ausgabe für das Internet. Online verfügbar unter http://www.pharma.uzh.ch/static/schlafbuch/TITEL.htm [06.06.2018]
de Almondes, K. M., Costa, M. V., Malloy-Diniz, L. F., & Diniz, B. S. (2016). Insomnia and risk of dementia in older adults: Systematic review and meta-analysis. Journal Of Psychiatric Research, 77, 109-115. doi:10.1016/j.jpsychires.2016.02.021
Marshall, L., Helgadóttir, H., Mölle, M. & Born, J. (2006). Boosting slow oscillations during sleep potentiates memory. Nature, 444, 610-613.
Müller, T. & Paterok, B. (2010). Schlaftraining - ein Therapiemanual zur Behandlung von Schlafstörungen.Göttingen: Hogrefe.
Nedergaard, M., & Goldman, S. A. (2016). BRAIN DRAIN. Scientific American, 314(3), 44-49. Plihal, W. & Born, J. (1997). Effects of Early and Late Nocturnal Sleep on Declarative and Procedural Memory.
Journal of Cognitive Neuroscience, 9(4), 534-547.Schandry, R. (2006). Biologische Psychologie. Weinheim: Beltz Psychologie Verlags Union
--DIW Berlin. (n.d.). Wie viele Stunden schlafen Sie nachts an einem normalen Werktag?. In Statista - Das
Statistik-Portal. Zugriff am 6. Juni 2018, von https://de.statista.com/statistik/daten/studie/179970/umfrage/schlafen-schlafdauer-an-einem-normalen-werktag/.
DIW Berlin. (n.d.). Wie viele Stunden schlafen Sie nachts am Wochenende?. In Statista - Das Statistik-Portal. Zugriff am 6. Juni 2018, von https://de.statista.com/statistik/daten/studie/179971/umfrage/schlafen-schlafdauer-am-wochenende/.
Schlaf, Traum und circadiane Rhythmen