Alelopatía de residuos de Wedelia trilobata (L.) Hitchc.
e Ipomoea batatas (L.) Lam. sobre malezas y cultivos
hortícolas
Maykel Hernández Aro
Sinesio Torres García
Ricardo Hernández Pérez
Edición: Magda Céspedes y Liset Ravelo
Corrección: Fernando Gutiérrez Ortega
Diagramación: Roberto Suárez Yera
Maykel Hernández Aro, Sinesio Torres García, Ricardo Hernández Pérez, 2010
Editorial Feijóo, 2010
ISBN: 978-959-250-595-7
Editorial Samuel Feijóo, Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, Carretera a Camajuaní, km 5 ½, Santa Clara, Villa Clara, Cuba. CP 54830
2
RESUMEN Se evaluaron in vitro (los culivos) y en parcelas (las malezas) residuos con suelo
en dosis de 1,12 %; 0,56 % y 0,28 % p/v de boniato y 1,25 %; 0,63 % y 0,31 % p/v
de Wedelia. También se evaluó la actividad microbiológica y algunas propiedades
químicas del suelo (pardo sialítico). Los residuos inhibieron la germinación de
malezas totales en un 72 % con boniato y 64 % con Wedelia, aumentando la
inhibición proporcionalmente con la dosis. Ambas especies redujeron la
germinación de Dicotiledóneas, mientras que para Monocotiledóneas se necesitó
aplicar la máxima concentración de residuos. Todos los tratamientos con boniato
controlaron a súrbana, verdolaga y bledos; controlando los restos de Wedelia sólo
a metebravo y verdolaga, al aplicar la mayor dosis. No hubo influencias sobre la
germinación de cultivos. El boniato estimuló el crecimiento de tomate y col, sin
efecto sobre el rábano. La cebolla se vio afectada por todos los tratamientos de
ambas especies. Los restos de Wedelia estimularon las bacterias, hongos totales,
actinomicetos y hongos celulolíticos en el suelo, sin afectar las poblaciones de
Azotobacter spp. El boniato no afectó los microorganismos, pero estimuló los
actinomicetos. Las propiedades del suelo no fueron afectadas significativamente
por las aplicaciones de los residuos y se notó un aumento de los niveles de
materia orgánica, Na+ y la conductividad eléctrica de la solución del suelo.
3
ÍNDICE Introducción / 5
Aspectos significativos de la Alelopatía / 7
La Alelopatía / 7
La Alelopatía en una agricultura sustentable / 8
Naturaleza química de los compuestos alelopáticos / 10
Factores que intervienen en la actividad alelopática / 11
Modo de liberación de los agentes alelopáticos / 17
Aplicaciones de la Alelopatía en la agricultura / 20
Potencial herbicida de especies vegetales / 22
Antecedentes sobre la alelopatía de Ipomoea batatas y Wedelia trilobata / 23
Descripción botánica de las especies vegetales empleadas / 26
Metodología de empleo de residuos vegetales / 27
Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia / 33
Conclusiones / 48
Bibliografía / 50
Anexos / 57
Apéndices / 58
4
INTRODUCCIÓN En los últimos cincuenta años el uso indiscriminado de herbicidas ha creado
verdaderos problemas ecológicos y medioambientales. Entre ellos se encuentran,
el desarrollo de resistencia a herbicidas químicos de más de 235 especies
vegetales, la incidencia de especies de malezas más agresivas y relacionadas con
especies cultivables y la contaminación de aguas superficiales y subterráneas.
Esto constituye un peligro cada vez más eminente para la salud humana y animal
(Narwal, 1999).
La alelopatía es definida por Sampietro (2001) como los efectos beneficiosos o
perjudiciales resultado de la acción de compuestos químicos (aleloquímicos),
liberados por una planta (donadora) que ejerce su acción sobre otras especies
(receptoras), entre las que se incluyen hongos y otros microorganismos. La
aleopatía muestra potencialidades aprovechables en el contexto de una agricultura
sustentable, donde el enfoque principal ha sido, según Pérez (1997), la sustitución
de agroquímicos por insumos menos nocivos, sobre la base de dos pilares
fundamentales, el control biológico y el control natural de las plagas.
Los aleloquímicos son la fuente de las variadas interacciones que pueden dar al
traste con una buena práctica en el manejo de los cultivos y malezas, se estima
que solo el 3 % de unos 400 000 metabolitos secundarios que producen las
plantas y microorganismos han sido aislados e identificados y de estos sólo unos
pocos han sido evaluados como herbicidas o biorreguladores (Narwal, 1999).
Una estrategia alternativa para el manejo de malezas en los agroecosistemas es
el control mediante la alelopatía, la cual permite reducir la dependencia de los
herbicidas. Ofrece, además, una protección adecuada a los cultivos, mejora el
contenido de materia orgánica y la estructura de los suelos y reduce la erosión de
los mismos.
El uso de coberturas vegetales alelopáticas es una aplicación promisora de la
alelopatía para el control de malezas, por su efecto fitotóxico directo, a través de
los aleloquímicos producidos y liberados en el suelo. Dicho efecto herbicida de los
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_______________________________________________________________Introducción
aleloquímicos es selectivo, específico de cada especie y depende de la
concentración usada (Ercoli et al., 2007).
Wedelia trilobata (L.) Hitchc. (Romerillo de playa, Wedelia) una especie
perteneciente a la familia Asteraceae, considerada actualmente una maleza en
varias partes del mundo (Batianoff y Franks, 1997 y 1998), e Ipomoea batatas (L.)
Lam. (Boniato) de la familia Convolvulaceae, estimado como un cultivo importante
en la alimentación del hombre a nivel mundial (Clark y Moyer, 1991); poseen
hábitos de crecimiento rastrero y comúnmente invaden extensiones de terrenos,
por lo que son consideradas especies invasivas según Fitter (2003), citado por
Lovett (2007), debido en parte, a la actividad fitoquímica que desarrollan (Wu et
al., 2006).
Hipótesis El efecto alelopático producido por los residuos naturales de Wedelia trilobata (L.)
Hitchc. e Ipomoea batatas (L.) Lam. pudieran ejercer control de malezas en
cultivos que no sean dañados por los aleloquímicos liberados por estas especies.
Objetivo General Determinar los efectos alelopáticos de los residuos naturales de W. trilobata e I.
batatas sobre plantas indeseables y cultivos hortícolas.
Objetivos Específicos 1. Evaluar el efecto de residuos de I. batatas y W. trilobata sobre la
germinación espontánea de malezas y su crecimiento bajo condiciones
semicontroladas.
2. Evaluar el efecto de los residuos de I. batatas y W. trilobata sobre la
germinación y el crecimiento de tomate, cebolla, col y rábano.
3. Evaluar la relación de los residuos de I. batatas y W. trilobata con la
actividad de la microflora del suelo.
4. Evaluar la influencia de los residuos de I. batatas y W. trilobata sobre
algunas propiedades químicas del suelo.
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_____________________________________ Aspectos significativos de la ALELOPATÍA
1. ASPECTOS SIGNIFICATIVOS DE LA ALELOPATÍA
1.1. La Alelopatía
El término alelopatía (del griego allelon = uno al otro y del griego pathos = sufrir, o
sea, efecto injurioso de uno sobre otro) fue acuñado por primera vez por el
profesor Hans Molisch en el año 1937, quien lo define como los efectos
perjudiciales o benéficos que son el resultado directo o indirecto de la acción de
compuestos químicos liberados por una planta sobre otras especies vegetales.
Incluye dentro de su definición a los hongos y otros microorganismos, además de
las plantas superiores, pues en aquel entonces estos se consideraban parte del
reino vegetal (Narwal, 1994). Estos compuestos químicos se denominan
aleloquímicos y el fenómeno en el cual están involucrados se designa con el
nombre de aleloquimia, pero entre individuos vegetales se conoce como
alelopatía.
Comúnmente ha existido confusión entre los términos competencia y alelopatía.
En esencia la competencia involucra la reducción de la disponibilidad de algún
recurso común (agua, nutrientes, luz), al ser consumido por un individuo más
competente que otro. Mientras que la alelopatía implica la liberación de
aleloquímicos desde una planta que a su vez afectan el desarrollo de otras.
Aunque estos conceptos difieren entre si en un sentido ecofisiológico, se pueden
considerar estrechamente ligados y complementarios en su efecto. Para evitar
confusiones se ha utilizado el término interferencia para designar el efecto total de
una planta sobre otra, es decir, la suma de los efectos debidos a los fenómenos de
competencia, alelopatía y también parasitismo (Sampietro, 2001; Vázquez, 2003).
Otros autores han sido más precisos al considerar una internación alelopática.
Así, Fuerst y Putnam (1983), citado por Narwal en 1994, mencionan que es
necesario comprobar al menos cuatro aspectos definitorios durante la secuencia
de estudio que sigue:
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1) Demostrar la existencia de interferencia, describir los síntomas y cuantificar el
grado de interferencia.
2) Aislar, ensayar y caracterizar el aleloquímico responsable.
3) Repetir la aplicación de los aleloquímicos en condiciones naturales para
verificar la manifestación de los síntomas de interferencias previamente
diagnosticados.
4) Monitorear la liberación de la toxina, su movimiento y captación por parte de la
planta receptora, para demostrar que la dosis es suficiente para explicar la
interferencia observada.
Las interacciones interespecíficas que se establecen entre los organismos a través
de los aleloquímicos, se incluyen entre los mecanismos de defensas químicas con
que cuentan las plantas para enfrentar el ataque de herbívoros y microorganismos
patógenos. Estas defensas se clasifican como constitutivas cuando forman parte
permanente de los componentes químicos de las especies, y como inducidas
cuando solo se producen como respuesta a un daño (Leicach, 2005).
1.2. La alelopatía en una agricultura sustentable
La agricultura sostenible es el modo de agricultura que intenta proporcionar
rendimientos sostenidos a largo plazo, mediante el empleo de tecnologías de
manejos integrales de forma que se logre una mayor eficiencia biológica del
sistema y que este sea, ambiental, social y económicamente viable y compatible.
Esta definición y las estategias que de ella se derivan buscan armonizar todos los
elementos del agroecosistema.
El uso de arropes, cultivos de coberturas, rotación de cultivos e intercalamiento de
cultivos son prácticas agrícolas sustentables que sientan sus bases científicas en
el conocimiento de las propiedades alelopáticas de las especies cultivables y las
malezas. Las plantas alelopáticas pueden ser manejadas para evitar efectos sobre
cultivos o para disminuir la afectación y el crecimiento de malezas. Esto es posible
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a través de la confección de bioproductos (producción industrial) y biopreparados
(producción artesanal), práctica que puede ser muy promisoria en la producción
agraria sostenible (Vázquez, 2003).
En este sentido, la Sociedad de Ciencia de las malezas de América (WSSA),
destaca a las malezas como uno de los factores que más eleva los insumos
agrícolas. Asimismo, advierte que para lograr una agricultura sustentable el
manejo de las malezas juega un rol significativo,y reconoce, además que los
cultivos de cobertura alelopáticos están aumentando la atención en esta dirección.
Este tipo de cultivos evita la erosión eólica e hídrica, conserva la humedad del
suelo, aumentan la materia orgánica, incrementan la fertilidad del suelo a través
del reciclaje de nutrientes, mejora las propiedades físicas del suelo, reduce la
pérdida de nutrientes y modera la temperatura del suelo en las distintas épocas
del año (Nagabhushana et al., 2001).
Por otra parte Chittapur et al. (2001), manifiesta como la alelopatía ha aportado
elementos importantes en el manejo de malezas, específicamente en el control de
malezas parásitas (Striga spp. y Orobanche spp.), a través del empleo de plantas
trampa y plantas presa. La implementación del cultivo alterno de estas especies
ha permitido reducir las aplicaciones de herbicidas, el grado de infestación y daño
de estas malezas, a la vez que mejora las condiciones del suelo para cultivos
posteriores.
El desarrollo de la alelopatía como ciencia multidisciplinaria ha permitido impulsar
el desarrollo agrícola así ha sido posible el uso de patógenos o fitotoxinas de estos
en el control de malezas. También se han logrado estimular las esporas latentes
de hongos no patógenos, importantes en la descomposición de residuos y el
control biológico de enfermedades. A través de la biotecnología se explora el
desarrollo de variedades de cultivos menos susceptibles a malezas y
microorganismos patógenos, mediante la potenciación de sus propiedades
alelopáticas. Algunas de estas fitotoxinas (aleloquímicos) han podido ser usadas
directamente en el control de malezas, otras han servido de molde para la síntesis
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de nuevos herbicidas, menos nocivos, y otras, sin embargo, pueden proveer
información útil acerca de nuevos sitios de acción molecular en plantas y
microorganismos (Rice, 1992). Lemerle et al. (1996), citado por Zheng et al.
(2007), expone que la transferencia genética de la capacidad de interferencia de
varias especies con elevado potencial alelopático a cultivares cormerciales podría
ser el mayor paso en la actualidad hacia una producción de cultivos sustentables.
1.3. Naturaleza química de los compuestos alelopáticos
La naturaleza química de estos agentes derivados del metabolismo secundario de
las plantas es muy variada (Martínez, 1996; Narwal, 1999; Sampietro, 2003). Entre
los grupos químicos con acción alelopática tenemos: compuestos alifáticos,
lactonas no saturadas, lípidos y ácidos grasos, terpenoides, glicósidos
cianogénicos, compuestos aromáticos (fenoles simples, ácido benzóico y
derivados, ácido cinámico y sus derivados, quinonas y derivados, cumarinas,
flavonoides, taninos y alcaloides).
Los aleloquímicos pueden presentar características autotóxicas, pero las plantas
desarrollan métodos para el almacenamiento de estos compuestos sin ser
afectadas. Muchas de estas sustancias están localizadas dentro de ciertos tejidos,
células u organelos, con el fin de aislarlos de los procesos metabólicos críticos en
el organismo que lo produce. En otros casos los aleloquímicos se acumulan en
una forma inactiva y se transforman químicamente antes de su liberación. Muchos
de los aleloquímicos presentes en las plantas son compuestos no involucrados en
el metabolismo primario de las plantas (metabolitos secundarios). Los metabolitos
secundario; a diferencias de los primarios (aminoácidos, nucleótidos, azúcares,
etc), no tienen, aparentemente, una función metabólica directa en las especies, y
están menos distribuidos en todo el reino vegetal. Los metabolitos se distribuyen
en tres grandes grupos de compuestos que recogen a una gran variedad de
grupos químicos: terpenos, fenoles y compuestos nitrogenados (Lock, 1995; Taiz y
Zeiger, 2002).
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1.4. Factores que intervienen en la actividad alelopática
La actividad alelopática como otros fenómenos ecológios y ecofisiológicos es
extremadamente compleja debido a la interacción de diversos factores tanto
bióticos, como abióticos (figura 1). Entre los abióticos se encuentran
fundamentalmente las variables ambientales (radiación, temperatura, régimen de
precipitaciones, etc.) y las propiedades fisicoquímicas del suelo (textura,
composición, materia orgánica, fertilidad, ph, salinidad, capacidad de retención de
agua, aireación, etc.). Los factores bióticos estan constribuidos en primer lugar;
por las características genotípicas y fenotípicas de las especies donadoras y
receptoras.En ellas están emplicadas las cualidades y cantidades de los
aleloquímicos, las formas de liberación de los mismos, la susceptibilidad y el
potencial defensivo que las mismas son capaces de desplegar. En segundo lugar
se encuentra la composición y actividad de la microflora autóctona del suelo; y, en
tercer lugar, el estado fitosanitario de las especies determinado por el ataque de
agentes patógenos como insectos, hongos, bacterias, virus y organismos
herbívoros en general. Los factores que influyen en la actividad alelopática,
modifican las concentraciones de los aleloquímios en la plantas como respuesta al
estrés biótico, abiótico, o a ambos. De manera que las manifestaciones de
actividad alelopática siempre se mueven en sentido de recuperar el equilibrio
metabólico en las plantas (Zobel et al., 2002; Vázquez, 2003; Leicach, 2005).
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Figura 1. Esquema que muestra los factores y procesos que influyen en la interacción
aleloquímico-suelo (Leicach, 2005)
1.4.1. Factores Abióticos
La producción y liberación de los aleloquímicos por la planta está afectada en gran
medida por el medio ambiente (Kong et al., 2002). Bajo condiciones
aparentemente normales, los aleloquímicos pueden estar inactivos en las plantas
y las concentraciones pueden ser más o menos estables. Cuando las condiciones
ambientales se convierten en estresantes para el desarrollo de la planta (déficit
hídrico, radiaciones no óptimas UV, deficiencias minerales, salinidad excesiva,
temperaturas extremas, etc.), se modifican los niveles de aleloquímicos, no solo
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aumentando estos, sino también, su grado de fitotoxicidad (potencialidad),
además, el estrés aumenta la susceptibilidad de las especies más sensibles a los
aleloquímicos (Reigosa et al., 1999; Zobel et al., 2002; An, 2005; Leicach, 2005).
También las precipitaciones y el agua de riego pueden modificar las
concentraciones de aleloquímicos del suelo, en condiciones de campo. Entre los
aleloquímicos más comúnes se encuentran los compuestos fenólicos, muchos de
los cuales han demostrado ser muy fitotóxicos Erocoli et al. (2007), esto explica en
parte la diferencia entre los resultados experimentales en condiciones controladas,
comparados con resultados obtenidos en campo.
La mayoría de los aleloquímicos ingresan al suelo, de modo que su toxicidad
puede ser modulada por las características de este (textura, composición,
cantidad de materia orgánica, fertilidad, ph, aereación y la microflora). Así, por
ejemplo la aereación del suelo determina el nivel de oxígeno en los aleloquímicos,
lo cual influye en la cantidad y naturaleza de las toxinas producidas. Bajo
condiciones aeróbicas los residuos orgánicos son rápidamente transformados en
nuevos compuestos por la gran actividad desarrollada por los microorganismos.
Cuando hay déficit de oxígeno en el suelo, la actividad microbiana se afecta; y se
suprime la formación de numerosos ácidos orgánicos y ácidos grasos volátiles.
Bajo estas condiciones se forman compuestos, en su mayoría, con actividad
tóxica: metano, sulfuro de hidrógeno, etileno, ácido acético, láctico, butírico,
fórmico y otros. También se forman compuestos fenólicos como siringaldeido,
vanilin, ácidos p-hidroxibenzóico y benzóico, varios aminoácidos y muchos
intermediarios con diversos grados de toxicidad (Narwal, 1994). El oxígeno del
aire y/o los microorganismos del suelo pueden transformar compuestos inactivos
o poco tóxicos en toxinas potentes, la concentración y disponibilidad de estos
aleloquímicos depende del equilibrio entre las velocidades con que son
absorbidos y liberados de las partículas de suelo. Este proceso ocurre en la
superficie de las partículas del suelo y depende de su tamaño, acidez, cantidad de
agua y del contenido de materia orgánica, entre otros (Leicach, 2005).
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Batish et al. (2005), comprobó que restos de Parthenium hysterophorus L.
(Asteraceae) inhibieron el crecimiento de rábano y mostaza. Sin embargo, se
produjo un aumento en el contenido de materia orgánica, nitrógeno (N), fósforo
(P), hierro (Fe), cinc (Zn), manganeso (Mn) y cobre (Cu). la causa de ese efecto
no fue, por tanto, el contenido y estado de los elementos en el suelo, sino el
contenido elevado de fenoles y del sesquiterpeno lactona, partenina, todos muy
activos en la inhibición del crecimiento. Al respecto, Kong et al. (2002), advierte
que el potencial alelopático y la producción de aleloquímicos volátiles en la planta
Ageratum conyzoides se incrementa bajo condicines de déficit nutricional, así
como por la competencia impuesta por la especie Bidens pilosa, entre otras.
1.4.2. Factores bióticos
La actividad alelopática como otros fenómenos ecológios y ecofisiológicos es
extremadamente compleja debido a la interacción de diversos factores genéticos y
ambientales: dependencia a la potencialidad de la especie donadora, sensibilidad
de la especie receptora, los órganos de la planta que contenga los aleloquímicos,
el estado fenológico, la forma de liberación de las toxinas al medio, los efectos de
la actividad e interacciones bióticas y abióticas que ocurren una vez incorporados
los restos al suelo (Rice, 1984 y Vázquez, 2003).
Por otra parte Gonçalves et al. (2001), al probar extractos de la maleza Rottboelia
cohinchinensis (Lour.) Clayton (Poaceae) sobre la cebolla encontró que los
extractos de raíces no afectaron la germinación de la cebolla, mientras los de
follaje la estimularon en todas las concentraciones (0,1-1,0 g·L-1). Los extractos de
raíces inhibieron la raíz en todas las concentraciones y los de follaje solo inhibió a
concentraciones por encima de 0,5 g·L-1; ambos inhibieron el creimiento del tallo
en todas las concentraciones. Esto evidencia la influencia de los órganos y su
sensibilidad en el efecto alelopático. Dos Santos et al. (2001) tuvo iguales
resultados al probar extractos de Thelypteris scabra Presl. sobre lechuga y
cebolla. Percibió una inhibición de la germinación de la cebolla bajo todos los
niveles aplicados, mientras que no detectó afectación en el caso de la lechuga.
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En cambio en una concentración de 1 g·L-1 los lixiviados inhibieron en un 14,7% la
elongación radicular de la lechuga y en un 28,1% la de la cebolla, sin observarse
afectación del crecimiento caulinar en una concentración por debajo de 1g·L-1.
Kurás et al. (1999), citado por Reigosa et al. (2002), expresa que los compuestos
localizados sobre la superficie celular y el cuerpo de las plantas pudieran ser más
importantes que los que se encuentran dentro de ellas. Esto lo demuestra el hecho
que extractos producidos a partir del lavado de la superficie de hojas de Brassica
oleracea L. inhibiera la mitosis y los extractos del interior de las hojas incrementara
la mitosis. El contenido de los aleloquímicos difiere en raíces, brotes y frutas, su
localización en la planta. Allan y Adkins (2005) demostraron, al probar las
potencialidades alelopáticas de los diferentes órganos de las plantas, que las
hojas tienen un mayor efecto fitotóxico comparado con las raíces y tallos, esto
puede estar relacionado relacionado con los tipos y cantidades de aleloquímicos
que en ellas se producen y liberan.
También Falcón (1992), plantea que las plantas discriminan ciertas toxinas sobre
la base de su tamaño (peso molecular) o algunos otros factores, como son: el
efecto de la radiación luminosa debido a su intensidad, duración y calidad de la luz
incidente, deficiencia mineral, estrés hídrico, cambios de temperatura e influencia
de agentes bióticos.
Es importante acotar que posiblemente la sensibilidad diferencial (inhibición o
estimulación) entre dos especies receptoras se deba fundamentalmente, a dos
cuestiones importantes en el fenómenos alelopático, a las altas concentraciones
de los aleloquímicos en los tejidos secos de la planta donadora o a la mayor
sensibilidad de la especie receptora a los aleloquímicos presentes en la especie
donadora (Nava et al., 2005).
La estimulación a bajas concentraciones, así como la inhibición a concentraciones
más altas son fenómenos ampliamente observados en respuesta a los
aleloquímicos liberados por las plantas, desde los niveles morfológicos hasta los
bioquímicos (Calabrese y Baldwin, 2003).
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Reigosa et al. (1999), concluyó al probar varios fenoles sobre la germinación de
seis especies de malezas, que los efectos variaron de acuerdo la especie de
maleza, la concentración de los compuestos probados y a las características de
los aleloquímicos: y comprobó la evidencia de efectos aditivos en los
aleloquímicos utilizados.
An (2005) demuestra a través de hipótesis basadas en modelos matemáticos
desarrollados a partir de curvas de dosis-respuesta, que el fenómeno alelopático
depende del aleloquímico, de las características genéticas del organismo donador,
de la fase de desarrollo en que este se encuentre, de las condiciones ambientales
en que los aleloquímicos son producidos y liberados, así como de la sensibilidad,
dado el genotipo de la especie receptora. Enfatiza la importancia de la
concentración de los aleloquímicos en el efecto alelopático, pues bajas
concentraciones de aleloquímicos propician una estimulación de los mismos,
mientras que a altas concentraciones el efecto se mueve hacia la inhibición. En el
caso de la incorporación de residuos (figura 2), cuando se fuerza la
descomposición de los mismos se observa un máximo de inhibición coincidente
con el máximo contenido de aleloquímicos liberados en el suelo. Con la
degradación de los tejidos y la lixiviación de metabolitos solubles se observa
entonces una disminución de la actividad fitotóxica por parte de la planta
receptora.
Figura 2: (A) Simulación dinámica de la fitotoxicidad de residuos. P es Fitotoxicidad y t es tiempo de descomposición. (B) Dinámica de la producción de aleloquímicos durante la descomposición de residuos de plantas. A es la producción de aleloquímcos t tiempo de descomposición (An, 2005).
A
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1.5. Modo de liberación de los agentes alelopáticos
La liberación de los aleloquímicos en el medio es un factor determinante en la
manifestación alelopática (Vázquez, 2003). Las plantas superiores pueden liberar
diversos compuestos por volatilización desde la superficie foliar y a través de la
lixiviación desde tejidos frescos y secos de sus órganos. También las raíces,
mediante la exudación de secreciones concentradas de agentes alelopáticos, son
capaces de afectar el crecimiento y desarrollo de diversos organismos.
Generalmente los compuestos químicos de todos los organismos son liberados al
ambiente a través de la descomposición de sus restos, aunque esto depende
esencialmente de la estructura química de los aleloquímicos (Leicach, 2005).
La volatilización es un modo de liberación frecuentemente observada en los
ecosistemas de desiertos y mediterráneos, donde las altas temperaturas y la
presión competitiva entre las especies son determinantes. Los compuestos
liberados de esta forma actuan como insecticidas y disuasivos alimenticios, con
larga persistencia en su efecto por su facilidad para quedar absorbidos por las
partículas del suelo. En la tabla 1 pueden apreciarse algunos de los efectos de
estos agentes.
Tabla 1. Efecto de algunas sustancias liberadas desde las plantas al ambiente por volatilización, lixiviación y exudación
Especies Donadoras
Modo de Liberación Efectos observados Referencias
Lactuca serviola L.
Exudados radiculares
Inhibió el crecimiento y la masa seca de col, pepino, calabaza, cebolla, pimiento y tomate, aunque no de zanahoria.
Obaid y Qasem (2005)
Ipomoea batatas (L.) Lam.
Lixiviados de hojas
Inhibición del crecimiento radicular de Medicago sativa L. (alfalfa).
Chon y Boo, (2005)
Centaurea maculosa
Exudados radiculares
Alteración en la expresión de genes, muerte del sistema radicular.
Bais et al. (2003)
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Rottboelia cochinchinensis (Lour.) Clayton
Extractos etanólicos
Extractos de raíces no afectaron la germinación de cebolla, pero los extractos del follaje estimularon la germinación en todas las concentraciones usadas.
Gonçalves et al. (2001)
Thelypteris scabra (Presl.)
Lellinger
Extractos etanólicos
Extracto no afectó la germinación de Lechuga pero inhibó la germinación de cebolla en todas las concentraciones. Los extractos inhibieron el crecimiento de la raíz, pero no afectaron el crecimiento de tallos para ambas plantas.
Dos Santo et al. (2001)
Acacia leucopholea
Extractos acuosos
Al 5 %, 10,15 % y 20 % inhiben la germinación de maní y sorgo. El efecto fue proporcional a la concentración.
Jayakumar y Manikandan
(2005)
Los compuestos sustraídos por el riego o la lluvia, la nieve, la niebla y el rocío,
desde tejidos frescos o residuos secos de plantas, son lixiviados y emplazados en
los lugares donde ejercen su acción alelopática sobre otros organismos. Las
cuantías y las especies químicas lixiviadas dependen fundamentalmente de las
características del tejido y la edad de la planta, así como de la cantidad y la
naturaleza de las fuentes de agua influyentes. En la tabla 1 pueden verse ciertos
efectos de los lixiviados en algunas especies.
Los exudados radiculares comprenden del 2 %-12 % del total de los fotosintatos
de la planta. Esto tiene especial connotación, pues la liberación de toxinas por
esta vía, quizás sea una de las formas en que las malezas afectan el crecimiento y
el desarrollo de la mayoría de los cultivos. Entre los factores que influyen sobre la
producción de exudados radiculares se encuentran la edad de la planta, su estado
nutricional, la luz y la humedad.
La toxicidad generada por la descomposición de residuos vegetales origina
problemas y oportunidades para los agricultores. La incorporación de restos de
siembras anteriores de otro cultivo es una práctica usual que puede provocar
retrasos en la germinación, desarrollo y disminución del rendimiento agrícola y
biológico de las cosechas, o por el contrario estimular una u otra fase del
desarrollo y afectar negativamente a las malezas que habitualmente crecen junto a
los cultivos. En el proceso de descomposición se considera importante la
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naturaleza de los residuos, el tipo de suelo y las condiciones de descomposición
como la humedad, la aireación, la composición de la microflora, así como otras
características del suelo. La actividad microbiana del suelo transforma
frecuentemente los compuestos liberados en nuevas sustancias con propiedades
a veces potenciadas respecto a las moléculas originales. Naturalmente, las
sustancias solubles en agua son rápidamente liberadas al suelo durante el
proceso de descomposición.
La descomposición de restos vegetales en contacto con el suelo es
probablemente la fuente más rica de aleloquímicos, y puede contribuir tanto a la
autotoxicidad de cultivos, como al control de malezas que afecten su rendimiento.
Muchas formas de manejo agrícola, tales como la siembra directa y los cultivos de
cobertura, dejan restos vegetales en el suelo con el fin de evitar su agotamiento y
erosión (Leicach, 2005).
Tabla 2. Efecto alelopático de sustancias liberadas durante la descomposición de residuos
de planta
Especies Donadoras Efectos observados Referencias
Triticum aestivum L. (trigo)
Los restos de follaje y raíces inhibieron la germinación de malezas dicotiledóneas (Ipomoea hederacea L.; Sida spinosa L.y Amaranthus retroflexus L.).
Blum et al. (2002)
Ageratina petiolare
Redujo un 40 % y un 30% la germinación de Lolium multiflorum Lam. y Physalis ixocarpa respectivamente, pero no afectó a Triticum vulgare Wild.
González et al. (2001)
Triticum aestivum L. (Trigo)
Trigo (0,2 mg/mL– 1mg/mL) inhibieron la germinación hasta en un 60% de las especies Digitaria sanguinalis L., Poa annua L., Amaranthus retroflexus L., Echinochloa crusgalli L. y Avena fatua L.
Zheng et al. (2007)
Portulaca oleracea L. (Verdolaga)
Inhibición de la germinación de Daucus carota L. (zanahoria, Umbeliferae), Cucumis sativus L. (pepino) y cucurbita pepo L. (calabaza) (Cucurbitaceae), Allium cepa L. (cebolla, Liliaceae) y Capsicum annuum L. (ají, Solanaceae).
Silva et al. (2007)
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Al descomponerse los rastrojos acumulados después de la cosecha, estos
generan una intensa actividad microbiana que produce diferentes ácidos
orgánicos. Entre ellos se encuentra el ácido ferúlico, que puede reaccionar durante
la germinación formando un compuesto químico muy activo llamado estireno, el
cual es fitotóxico sobre muchas especies de malezas de hoja ancha.
1.6. Aplicaciones de la alelopatía en la agricultura
La alelopatía brinda una serie de aplicaciones prácticas ajustables
fundamentalmente a agroecosistemas encaminados al desarrollo sustentable. Se
han propuesto tecnologías de manejo de malezas basadas en arropes, cultivos de
cobertura, cultivos mixtos, rotaciones de cultivos, cultivos trampa y cultivos presa
específicos para malezas parásitas, así como la confección de bioproductos y
biopreparados a partir de las mezclas de toxinas contenidas en tejidos de plantas
y microogranismos. En todo ello media el conocimiento aportado por la alelopatía
referente al estudio de las interacciones entre plantas (Narwal, 1994).
Muchas especies cultivadas pueden ser utilizadas en el control de malezas.
Asímismo pueden establecerse en suelos en barbecho cultivos alelopáticos tan
solo con el fin de incorporarlos al suelo como abonos verdes. Además pueden
asociarse a otros cultivos o establecerse como cobertura viva en otros, los cuales
generalmente, resultan estimulados en su crecimiento o en otra de sus fases
fenológicas, o simplemente no afectados por los aleloquímicos liberados por estas.
Así lo refiere el Centro Internacional de Información sobre Cultivos de Coberturas
(2004), el cual advierte que las toxinas liberadas por los cultivos de cobertura,
llamadas aleloquímicos, han tomando importancia entre las prácticas de reducción
de malezas. Estas técnicas en el control de malas hierbas, llamadas “Sistemas de
corte y cobertura” son ejemplos valiosos de prácticas sostenibles que no causan
casi daño en comparación con los “Sistemas de corte y quema” y disminuyen los
insumos externos, citando como ejemplo las leguminosas más utilizadas en
Latinoamérica en los últimos tiempos: Dolichos lablab, Vicia faba y Phaseolus
coccineus. Estos procedimientos además, incorporan cientos de quilogramos de
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nitrógeno por hectárea, por lo que cumplen una función importante como
restaurador es de la fertilidad de los suelos agotados.
Aunque los extractos y residuos aplicados al suelo en condiciones de campo no
han demostrado ser prácticos como reguladores de malezas y cultivos, con el
empleo de algunos mulchs, con demostrada actividad alelopática, sí ha sido
posible reducir significativamente la infestación de malezas en cultivos
desarrollados bajo sistemas de cero labranza.
Se han logrado aplicar acciones muy precisas en el control de malezas parásitas
(Striga spp. y Orobanche spp.). Así, Chittapur et al. (2001), comprobó que la
planta Linum usitatissimum L. puede ser usada como cultivo trampa para el control
de Orobanche ramosa L., O.cernua Loefl., O.crenata Forsk. y O.aegyptica Pers.;
mientras que otras plantas como: Crotolaria juncea L., Phaseolus mongo L.,
Phaseolus aureus Roxb. y Sesamum indicum L. tienen buen potencial en el control
de Orobanche spp. También propuso la rotación cultivo presa/cultivo trampa
(sorgo/maíz/arroz/tabaco) por 3 o 4 años, lo cual redujo la infestación y la biomasa
de Orobanche spp. De igual manera la siembra de tabaco, tras cultivos como
Capsicum annuum L., Allium cepa L. y Arachis hypogaea L., redujeron la
incidencia de Orobanche spp. Estos mismos autores identificaron las especies
Panicum miliaceum L., Sorghum bicolor Moench., Zea mayz L. y Sorghum
sudanense Stapf. como cultivos presa de la maleza Striga asiatica (L.) O. Kuntze.
y la planta Vigna catjang Walp. para la especie S. gesnerioides (Wild.) Vatke.
Mientras que Gossypium spp. (algodón), Glycine max (L.) Merr. y Arachis
hypogaea L. son importantes cultivos trampas. El intercalamiento de soya o maní
con sorgo controlan efectivamente la Striga hermonthica (Del.) Benth.
En algunos países, se ha mantenido el uso tradicional y con éxito de plaguicidas
naturales tales como: los piretroides que se obtienen a partir del crisantemo, los
rotenoides preparados a partir de algunas especies de Faboideae y las nicotinas,
del género nicotiana. Por esta razón los consorcios químicos se han dedicado a la
producción de plaguicidas con principios activos que son análogos sintéticos de
estas sustancias naturales, por ejemplo: cypermethrin (Zeneca agrochemicals,
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Inglaterra y Rhone poulenc, Francia), deltamethrin (Agrevo sp., Alemania),
permethrin (Zeneca agrochemicals, Inglaterra) imidacloprid (Bayer AG, Alemania)
todos autorizados en Cuba. Cuando se trata de estructuras moleculares muy
complejas cuya síntesis es difícil y costosa se sigue utilizando la fuente natural
para preparar formulaciones, tal es el caso de la azadirachtina, que se obtiene a
partir del árbol del Nim y que constituye el ingrediente activo de las formulaciones
Margosan-O, Azatina, BioNeem, Aling, NeemAzal y Safer BioNeem elaboradas en
Estados Unidos, Inglaterra y Alemania. En poner a punto la fabricación de
formulados como OleoNim 50 CE, OleoNim 80 CE, CubaNim-SM, Cuba Nim-T, lo
cuales podrán ser utilizados para contrtolar varias plagas en más de 14 cultivos
(Pérez y Vázquez, 2004).
1.7. Potencial herbicida de especies vegetales
Las plantas podrían ser fuentes menos ricas en compuestos herbicidas que en
aleloquímicos con actividad insecticida y fungicida, lo cual es de esperar, pues en
la naturaleza la presión de selección que ejercen las plantas vecinas es
generalmente menor que la que ejercen los insectos y microorganimos patógenos
(Hogland y Cutler, 2000).
En la tabla 3, se citan algunas plantas que han mostrado su potencialidad
fitotóxica sobre diferentes especies de malezas, puede notarse que en la mayoría
de los casos, el uso de los residuos es práctica común en el intento de buscar un
hebicida natural.
Tabla 3. Especies de plantas con actividad fitotóxica sobre malezas
Especie Donadora
Modo de liberación Efecto observado Referencia
Bibliográfica
Chromolaena odorata
Extracto de planta
Inhibieron el crecimiento de Eleusine coracana (L.) Gaertn.
Ambika y Smitha (2005)
Sorghum bicolor L. (Moench) Residuos Inhibió la germinación y el
crecimiento de la maleza Alsaadawi et al.
(2005)
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Lolium tenulintum hasta un 67 y 66 % respectivamente.´
Saccharum spp. Híbrido. Residuos
Inhiben el crecimiento de las malezas Cynodon dactilon y Brachiaria eruciformis, mientras que estimulan las especies Panicum repens y Bidens pilosa.
Del Toro et al. (2005)
Spehenoclea zelanica Residuos
Inhibiço la germinación y crecimiento de Echinochloa crus-galli, Leptochloa chinensis y no tuvo ningún efecto sobre el cultivo del Arroz.
Abeysekera et al. (2005)
Entre los productos con potencialidades herbicidas está la sorgoleona, aislada de
raíces de Sorghum bicolor, con gran poder fitotóxico sobre especies indeseables
de hoja ancha, y el artemisina sesquiterpeno aislado de Artemisia annua L.
(Asteraceae), con suficiente fitotoxicidad sobre malezas (Hogland y Cutler, 2000).
A escala comercial existe Callisto®, proveniente de Callistemon citrinus, herbicida
comercializado por Syngenta en el 2005, efectivo contra malezas de hoja ancha
en el cultivo de maíz, y que ha presentado mejores resultados en el control de
malezas que otros herbicidas existentes actualmente (An y Pratley, 2005; Cornes,
2005).
1.8. Antecedentes sobre la alelopatía de I. batatas y W. trilobata
Determinados investigadores han trabajado con estas plantas para descubrir
algunas de sus potencialidades. Torres et al. (2003), al estudiar el efecto de
Ipomoea batatas (L.) Lam. sobre malezas y cultivos comprobó un fuerte efecto
inhibidor sobre el crecimiento del frijol, tanto en condiciones controladas (en forma
de extractos) como de campo (restos incorporados al suelo), mientras estimuló el
crecimiento de los demás cultivos estudiados (melón, calabaza, pepino, maíz y
rábano). Los restos de esta especie inhibieron además la germinación y el
crecimiento (masa fresca y seca) de malezas como bledo, verdolaga, metebravo y
hierba lechosa (Euphorbia heterophylla L.). También Chon y Boo (2005),
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comprobaron un efecto inhibitorio de extractos de partes del boniato sobre el
crecimiento radicular de alfalfa (Medicago sativa L.). Los extractos obtenidos de
las hojas tuvieron un mayor efecto de la alfalfa que los extraídos del tallo y las
raíces. Esto sugirió que la planta de boniato es potencialmente alelopática, en
dependencia de la parte de la planta que se utilice y del color de la peridermis.
Peterson et al. (2002) detectaron al menos ocho fracciones de extractos de cortex
de boniato que inhibían la germinación de Panicum milliaceum L. (millo), y
encontraron altos niveles de ácidos grasos como el ácido palmítico (C-16,
saturado), ácido linoléico (C-18, 2 insaturaciones), ácido linolénico (C-18, 3
insaturaciones), así como ácidos saturados e insaturados de veintidós carbonos.
Al avanzar en su investigación comprobaron la presencia de ácidos caféico,
clorogénico, p-cumárico, trans-cinámico e isómeros del ácido dicafeoil químico, los
cuales se hallaban hasta en un 96 % de total de los fenoles, así como niveles
elevados de cumarinas como la escopoletina y su glucósido, escopolina (Chon y
Boo, 2005; Harrison et al., 2006). Este último autor agrega que algunos
compuestos presentes en raíces de boniato llegan a producir más de un 85 % de
inhibición del crecimiento de Erwinia chrysanthemi, lo que sugiere que el ácido
caféico presente en estos tejidos protege a las raíces frente a las bacterias.
El trabajo con la especie Wedelia trilobata (L.) Hitchc. ha sido mucho menos
explorado, aunque se sabe según varios autores (Batianoff y Franks, 1997 y 1998)
que es una especie muy invasiva con potencialidades alelopáticas tentativas.
Puente et al. (2005a), comprobó que los extractos de Wedelia (10%-20%)
estimularon la germinación total de malezas, este mismo efecto se manifestó sin
diferencias estadísticas, entre las malezas mono y las dicotiledóneas. Puente et al.
(2005b) ha evaluado también el efecto inhibidor del extracto de esta planta sobre
hongos fitopatógenos del suelo, como Fusarium solanii Slecht. y Rhaizoctonia
solanii Kuhn bajo condiciones de laboratorio.
Por su parte Chengrong et al. (2005), demostraron que los extractos de Wedelia
trilobata tienen un efecto deprimente sobre el metabolismo de plántulas de arroz.
Al aplicar los extractos de Wedelia sobre el arroz se detectó un aumento de la
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permeabilidad de las membranas, una reducción de su contenido de clorofila, del
peso, de la actividad radicular, de la tasa fotosintética, la tasa de respiración y una
mayor permeabilidad de la membrana de las plantas.
1.9. Descripción botánica de las especies vegetales empleadas
Las especies objeto de este trabajo fueron seleccionadas esencialmente por dos
características comunes que se han apreciado en especies con potencialidades
alelopáticas. Primero por su hábito rastrero y segundo por la capacidad que tienen
de invadir territorios, en este caso Wedelia como coberturas vegetales ralas. A
continuación se describen las especies con las que se trabajó en la presente
investigación.
Ipomoea batatas (L.) Lam. (boniato)
Figura 3. Vista superior de la especie Ipomoea batatas (L.) Lam.
Esta especie pertenece a la familia
Convolvulaceae. El género lo forman, en
su mayoría especies herbáceas rastreras.
La especie Ipomoea batatas (L.) Lam.,
representada en la figura 3, es una planta
herbácea, lechosa y de raíces gruesas;
con tallo casi o completamente lampiño,
rastrera, de 1 m o más. Sus hojas son de variadas formas, desde aovadas hasta
suborbiculares, enteras, con bordes dentados o lobulados, acuminadas en el ápice
o acorazonadas en la base y pueden medir de 5-15 cm, sus pedúnculos son tan o
menos largos que los pecíolos, paucifloros; sépalos oblongos, agudos,
cuspidados, algo desiguales, de 7-10 mm; corola purpúreo-pálido a blanca, de
unos 5 cm; ovario y cápsula 2-loculares, semillas lampiñas. Menos espontánea
después del cultivo; ampliamente cultivada y más o menos espontánea en
regiones tropicales. Oriunda de América Tropical (Sauget y Liogier, 1957).
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Wedelia trilobata (L.) (L.) Hitchc. (romerillo de playa, Wedelia)
Figura 4. Vista superior de la especie Wedelia trilobata (L.) Hicthc. (Wedelia)
Esta especie pertenece a la familia
Asteraceae. Wedelia trilobata (L.) Hitchc.
(figura 4), es una hierba perenne,
rastrera, radicante, de hasta 1 m o más;
hojas sésiles, abovadas, de 2-12 por 1,7-
7,5 cm, obtusas a agudas en el ápice,
cuneadas en la base, mayormente 2-
lobuladas en la mitad, margen crenado-
aserrado arriba, subcarnosas, pelositas
con pelitos de base callosa, el envés glanduloso; pedúnculos solitarios, de 2.5-14
cm, engrosados en el ápice, pelositos; brácteas del invólucro oblongo-
espatuladas, obtusas, de 7,5-12 mm; páleas agudas, ciliadas, de 5-7 mm; flores
radiadas 8-11, de 1-1,5 cm, las del disco de 7.5 mm; aquenios de 5 mm,
grisáceos. Se presenta en lugares húmedos en toda Cuba (Liogier, 1964).
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2. METODOLOGÍA DE EMPLEO DE RESIDUOS VEGETALES El trabajo se realizó en el Laboratorio de Alelopatía del Centro de Investigaciones
Agropecuarias (CIAP), en la Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas
(UCLV), en el período de noviembre de 2005 a junio de 2007.
2.1. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia
trilobata (L.) Hitchc. sobre la germinación y crecimiento de malezas
2.1.1. Material vegetal Las especies vegetales en estudio fueron: Wedelia trilobata (L.) Hitchc. e Ipomoea
batatas (L.) Lam. Wedelia fue colectada en la Estación Experiemental “Álvaro
Barba” de la UCLV, mientras Ipomoea batatas (L.) Lam. (clon CEMSA 78- 354) fue
colectada en áreas experimentales del Instituto Nacional de Viandas Tropicales
(INIVIT), Santo Domingo.
2.1.2. Obtención de los residuos vegetales utilizados Para la obtención de los restos vegetales utilizados en los experimentos se partió
de las consideraciones y orientaciones brindadas por Narwal (1996) y John et al.
(2006). Los tallos, hojas y flores de ambas especies (boniato y Wedelia) fueron
colectados en fase de floración. Inmediatamente se procedió al secado de la
muestra, en una estufa por un lapso de tiempo de 48-72 horas a una temperatura
de 60 °C. Los residuos secos de cada especie fueron triturados, hasta convertirlos
en partículas de aproximadamente 1 mm de diámetro en un molino marca Nossen
8255. Los residuos molidos se guardaron en bolsas de papel bajo condiciones de
oscuridad y baja humedad hasta el momento de su uso.
2.1.3. Evaluación del efecto de los residuos sobre especies indeseables La germinación espontánea de malezas fue evaluada al aplicar residuos de
boniato y Wedelia sobre suelo pardo sialítico (Hernández et al., 1999). El suelo fue
colectado al azar en siete puntos, en la diagonal central del campo cuatro de la
Estación Experimental Agrícola “Alvaro Barba Machado” de la UCLV. La muestra
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Metodología de empleo de residuos vegetales colectada (50 kg) fue tamizada (Ø 4mm) y homogeneizada para lograr una
distribución adecuada de las diásporas contenidas en ella.
El suelo fue mezclado y homogenizado con los residuos de boniato y Wedelia
según las dosis establecidas (ver tabla 4), y depositado en 12 parcelas de 0,067
m2 de superficie cada una, a razón de 4 parcelas por tratamiento, más un testigo
sin tratar.
Las evaluaciones fueron realizadas a los treinta días del experimento, quedó
determinado el número de malezas germinadas por especie, con el apoyo
brindado por especialistas del Jardín Botánico de la UCLV, basado en los
descriptores botánicos (Rodríguez et al., 1985; Sánchez y Uranga, 1990 y Roig,
1975). Además se evaluó el peso seco total de las principales especies de
malezas germinadas.
Tabla 4. Dosis de residuos empleadas en los diferentes experimentos
ESPECIE
DONADORA DOSIS 1 PORCENTAJE.2 EQUIVALENTE (g residuos · m-2)
1,12 % (p/v) 100 % 560 0.56 % (p/v) 50 % 280 Boniato 0,28 % (p/v) 25 % 140 1,25 % (p/v) 100 % 630 0,63 % (p/v) 50 % 315 Wedelia 0,31 % (p/v) 25 % 160
Leyenda: -DOSIS 1: Peso de residuos en 100 cm3 de suelo -PORCENT. 2: Porcentaje de residuos respecto al total de masa seca
obtenido en 1m2 de suelo cubierto por la especie
Una vez recolectados los datos, se realizó el análisis de varianza bifactorial.
Empleando la prueba de Duncan, Dunett ´C y Kruskal-Wallis según
correspondiera, con un margen de confianza del 95 %. Los datos fueron
procesados empleando los paquetes estadísticos Statgraphics ver. 5.0., SPSS
Ver. 13 y Statistix.
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Metodología de empleo de residuos vegetales
2.2. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia
trilobata (L.) Hitchc. sobre la germinación y crecimiento de cultivos
2.2.1. Especies receptoras Las especies cultivables fueron seleccionadas con varios propósitos: que fueran
especies con un valor socioeconómico significativo, que presentaran dificultades
reales ligadas al combate de malezas y que fueran lo suficientemente sensibles
como para comprobar los objetivos del presente ciclo de indagación. Atendiendo a
lo antes previsto se decidió considerar las especies receptoras siguientes:
Lycopersicum esculentum Mill. (tomate), Allium cepa L. (cebolla), Brassica
oleraceae L. (col) y Raphanus sativus L. (rábano). Las semillas de estas especies,
adquiridas en el Instituto Nacional de Viandas Tropicales (INIVIT), poseían más
de un 85 % de germinación.
2.2.2. Evaluación del efecto de los residuos sobre especies cultivables
Las especies probadas como blanco se colocaron en cámara húmeda utilizando
para ello placas de Petri (Ø 150 mm, h = 25 mm) y como substrato, suelo de
origen idéntico al utilizado en el acápite 3.1.3. De igual forma el suelo fue tratado y
homogenizado con los residuos respectivos (ver tabla 4), se realizaron cuatro
repeticiones para cada dosis y un testigo sin restos. Finalmente se colocó un papel
de filtro sobre el suelo y 20 semillas por cada placa (John et al., 2006). Las placas
fueron esterilizadas por calor seco (170 °C/1,5 horas), en tanto el papel de filtro y
el suelo fueron esterilizados por calor húmedo (1 atm/30 min).
A los 10 días de iniciado el experimento se evaluó el número de semillas
germinadas, y el crecimiento longitudinal de las radículas y tallos de los diferentes
cultivos. A los datos recolectados referentes al crecimiento se les realizó un
análisis de varianza simple, empleando la prueba de Bonferroni y Kruskal-Wallis
según correspondiese. Mientras a los datos de germinación se les aplicó la prueba
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Metodología de empleo de residuos vegetales de comparaciones múltiples, usándose para todas las pruebas un intervalo de
confianza de un 95 %. En el procesamiento de los datos se empleó principalmente
el programa Statgraphics Ver. 5.0., el paquete Statistix solo se usó para
determinar la diferencia por la prueba de Kruskal-Wallis.
2.3. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia
trilobata (L.) Hitchc. sobre la actividad microbiana del suelo Para conocer el efecto de los residuos aplicados sobre las características
microbiológicas del suelo se diseñó un experimento en recipientes donde se
depositaron (500 cm3), las mezclas de suelo y residuos correspondientes a las
dosis mínima (25 %) y máxima (100 %) empleadas anteriormente (ver tabla 3). A
los treinta días de montado el experimento se tomó una muestra de suelo y se
determinó la composición microbiana.
Mediante el conteo de diluciones seriadas propuesto por Vinogradsky (1949),
citado por Mayea et al. (1982), se evaluó el número de unidades formadoras de
colonias de microorganismos por gramo de suelo (UFC g -1). Se utilizaron medios
de cultivos y diluciones según los microorganismos a ensayar, partiendo de 1 g de
suelo en 9 mL de agua (1/10) como dilución inicial. Se incubaron a 28 °C y se
evaluaron en el tiempo según su crecimiento (Tabla 5). Para lograr las condiciones
asépticas adecuadas fueron esterilizadas las placas en estufa (calor seco) a 170
°C por 1,5 horas.
Tabla 5. Condiciones establecidas para evaluar el número de unidades formadoras de colonias de microorganismos por gramos de suelo
Microorganismos Medios de cultivos Dilución final Evaluación bacterias agar de glicerina peptona 1/100000 48 h hongos totales agar de rosa bengala 1/1000 48 h actinomicetos agar de almidón amoniacal 1/10000 7 días Azotobacter spp. aedio de Asbhys 1/1000 48 h hongos celulolíticos agar de Müller 1/1000 15 días
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Metodología de empleo de residuos vegetales
Para el análisis de los datos se empleó el paquete estadístico Statgraphics Ver.
5.0, realizándose un ANOVA simple y aplicando la prueba de Duncan para un 95
% de confiabilidad.
2.4. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia
trilobata (L.) Hitchc. sobre algunas propiedades químicas del suelo
Se tomó una muestra de suelo de cada tratamiento del experimento anterior a los
treinta días de comenzado. Se analizó el substrato por los especialistas del
Laboratorio Provincial de Suelo de Villa Clara, y se determinaron algunas
propiedades químicas del mismo: pH (H2O), pH (KCl), contenido de P2O5, K2O,
Ca2+, Mg2+, K+ y Na+; así como la conductividad eléctrica de la solución del suelo y
la capacidad de intercambio catiónico (CIC) expresada comúnmente por el valor T.
Dichos análisis se efectuaron con aplicación de las Normas Ramales establecidas
por el MINAGRI (NRAG), asimismo se empleó la NRAG 837 (1986) para la
determinación de las formas móviles de P y K. Para evaluar los índices del grado
de acidez la NRAG 878 (1987). La NRAG 879 (1987) para cationes cambiables
(Ca2+, Mg2+, K+ y Na+) y el valor T. Finalmente las sales solubles totales, cationes y
aniones solubles con la NRAG 889 (1988). Los datos obtenidos fueron procesados
con el paquete estadístico Statgraphics Ver. 5.0., realizándose ANOVA simple y
aplicando la prueba de Tukey en todos los casos, para un 95 % de confiabilidad.
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Metodología de empleo de residuos vegetales
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3. EFECTO ALELOPÁTICO DE IPOMOEA Y WEDELIA 3.1. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia
trilobata (L.) Hitchc. sobre la germinación y crecimiento de malezas 3.1.1. Efecto de los residuos sobre malezas totales
Un significativo control de la germinación de las malezas se manifestó al aplicar
los residuos tanto de Wedelia como de boniato, sin que existieran diferencias
estadísticas entre la aplicación de ambos residuos (Figura 5).
21 -a- (54%)
18 -a-(46%)
Boniato Wedelia
Letras no comunes difieren por Duncan para p < 0,05
Figura 5. Efecto de restos de W. trilobata e I. batatas sobre la germinación total de malezas
Se produjo un control significativo de las malezas al usar cualquiera de las dosis
de ambas plantas. Los residuos de boniato produjeron hasta un 64 % de inhibición
de la germinación de malezas, sin diferenciarse las dosis aplicadas. En tanto,
hasta un 72 % de inhibición pudo constatarse al incorporar restos de Wedelia.
Aunque la dosis más baja se diferenció del resto, generó un 31,6 % de control
respecto al testigo (Figura 6).
Con el aumento de la dosis se observó una disminución de las malezas
germinadas, lo cual demuestra el efecto inhibitorio de los residuos utilizados. Otros
autores como Saxema et al. (2005), logran el control de la germinación de
Parthenium hysterophorus L al emplear varias especies alelopáticas.
________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
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a
b b b
a
b
cc
0
100
200
300
400
500
600Pl
anta
s / m
2
I. batata W. trilobata
Testigo 25% 50% 100%
Letras no comunes para una misma especies difieren por Duncan para p< 0,05.
Figura 6. Efecto de las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas sobre la
germinación total de malezas
Otros investigadores han confirmado la actividad potencial de muchas plantas
sobre las malezas. Puente et al., (2001) al probar extractos de Nicotiana tabacum
L. (tabaco) y Helianthus annuus L. (girasol) demuestran el efecto inhibitorio de
estos sobre la germinación de múltiples malezas. También coincidimos con Torres
et al. (2003), los que obtuvieron una reducción importante del número de malezas
germinadas por especie al incorporar restos de boniato al suelo.
3.1.2. Efecto de los residuos sobre las malezas mono y dicotiledóneas
Al analizar el control ejercido por los residuos de boniato y Wedelia sobre malezas
mono y dicotiledóneas (Figura 7). Se aprecia que todas las dosis de residuos de
boniato y Wedelia inhibieron la germinación de las malezas dicotiledóneas sin
diferencias significativas entre ellas, en el caso de boniato, mientras que la dosis
más baja de Wedelia no tuvo diferencia contra el testigo. Solamente con la
aplicación del 100% de residuos de Wedelia y boniato se controló las malezas
monocotiledóneas.
________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
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a
ab ab
b
a
abab
b
a
b b
b
a a
bb
0
50
100
150
200
250
300
350
Plan
tas
germ
inad
as /
m2
I. batata W.trilobata I. batata W.trilobata
Monocotiledóneas Dicotiledóneas
Testigo 25% 50% 100%
Boniato: Letras no comunes difieren por Duncan para p<0,05. Wedelia: Letras no comunes difieren por Dunnett´C para p<0,05).
Figura 7. Efectos de las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas sobre la
germinación de malezas mono y dicotiledóneas
Lo anterior se corrobora con lo expresado por Puente et al. (2003), quienes
comprobaron una reducción de la emergencia de malezas al aplicar extractos de
Helianthus annus L. (girasol) al suelo. Similar resultado obtuvieron Blum et al.
(2002), al incorporar residuos de Triticum aestivum L. (trigo) para el control de
especies Dicotiledóneas.
3.1.3. Efecto de los residuos sobre las principales especies de malezas
En el análisis del control de las especies indeseables por ambos residuos pudo
comprobarse que solo las especies Urochloa fasciculata (Sw.) R.D.Webster
(Súrbana) y Amaranthus spp. (bledos), fueron significativamente controladas al
aplicar los restos de boniato, mientras que no hubo efecto sobre estas al aplicar
Wedelia. Esto comprueba una mayor fitotoxicidad del boniato para estas especies
indeseables (Anexo 1).
________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
En la figura 8 se aprecia el efecto de los residuos sobre las especies indeseables.
En general se comprobó que todas las dosis de boniato inhibieron la germinación
de Súrbana, Portulaca oleracea L. (verdolaga) y bledos, mientras no tuvo efecto
sobre Eleusine indica (L.) Gaertn. (pata de gallina) y Lepidium virginicum L.
(mastuerzo). Los restos de Wedelia, en cambio, nunca tuvieron efecto sobre estas
malezas indeseables.
Calabrese y Baldwin (2003) al tratar el efecto de la concentración en la
manifestación de la actividad alelopática, destacan que la inhibición a
concentraciones altas es un fenómeno ampliamente observado, en respuesta a los
aleloquímicos liberados por las plantas.
(A)
a
a
a
a
a
a
a
ab
b
a
ab
abb
a
b ab a
b
bb b a ba
b b0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
8,00
9,00
10,00
E. colona U. fasciculata E. indica Chamaesyce spp. L. virginicum P. oleracea Amaranthus spp.
Especies Indeseables
Prom
edio
de
Plan
tas
Ger
min
adas
/ pa
rcel
as
Testigo 25% 50% 100%
Letras no comunes para una misma especie difieren por Duncan (p< 0.05), (E. colona) por Kruskal-Wallis (p < 0,05).
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________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
a
a
abba
a
a
a
a
a
a
a
b
ab
a
b
abba
ab
ba
baba
ab
b
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
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9,00
10,00
E. colona U. fasciculata E. indica Chamaesyce spp. L. virginicum P. oleracea Amaranthus spp.
Especies Indeseables
Prom
edio
de
Plan
tas
Ger
min
adas
/ pa
rcel
as
Testigo 25% 50% 100%
(B)
Letras no comunes en una misma especie difieren por Duncan para p< 0.05
Figura 8. Efectos de las dosis de residuos de I. batatas (A) y W. trilobata (B) sobre la germinación de las principales malezas germinación de las principales malezas
Los residuos de boniato controlaron a Chamaesyce spp. cuando se utilizaron dosis
de 50 % y 100 %, y solo tuvieron efecto sobre metebravo con la máxima dosis;
Wedelia controló esta última especie cuando se emplearon dosis de un 50 % y
100 % de residuos, lo mismo que para verdolaga. Es significativo destacar la
estimulación que produce el 25 % de Wedelia sobre Chamaesyce spp.
Los residuos de boniato controlaron a Chamaesyce spp. cuando se utilizaron dosis
de 50 % y 100 %, y solo tuvieron efecto sobre metebravo con la máxima dosis;
Wedelia controló esta última especie cuando se emplearon dosis de un 50 % y
100 % de residuos, lo mismo que para verdolaga. Es significativo destacar la
estimulación que produce el 25 % de Wedelia sobre Chamaesyce spp.
Los resultados antes expuestos coinciden con los obtenidos por Torres et al.
(2003), quienes observan una disminución del número de malezas germinadas de
cada especie a medida que se aumentó la dosis de restos aplicados.
Especificaron que el 100 % de los restos de boniato inhibieron la germinación de
las especies verdolaga, metebravo y bledo (Amaranthus crassipes Schlecht.).
Los resultados antes expuestos coinciden con los obtenidos por Torres et al.
(2003), quienes observan una disminución del número de malezas germinadas de
cada especie a medida que se aumentó la dosis de restos aplicados.
Especificaron que el 100 % de los restos de boniato inhibieron la germinación de
las especies verdolaga, metebravo y bledo (Amaranthus crassipes Schlecht.).
Se evidencia claramente, al observar la figura 9, que para ambas especies y en
todos los tratamientos, los valores de masa seca de malezas están muy por
debajo del control, desde 0 g m-2- 0,8 g·m-2 al aplicar los restos de boniato y entre
0,4 g m-2-8,8 g·m-2 para Wedelia, respecto a los valores del testigo que fueron de
30 g m-2 -29,4 g·m-2.
Se evidencia claramente, al observar la figura 9, que para ambas especies y en
todos los tratamientos, los valores de masa seca de malezas están muy por
debajo del control, desde 0 g m-2- 0,8 g·m-2 al aplicar los restos de boniato y entre
0,4 g m-2-8,8 g·m-2 para Wedelia, respecto a los valores del testigo que fueron de
30 g m-2 -29,4 g·m-2.
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30,4 29,47
0,8
8,82
0,2 1,610,0 0,49
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
35,0
I. batata W. trilobata
Mas
a se
ca (g
/m2 )
Testigo 25% 50% 100% Figura 9. Efectos de las dosis de residuos de I. batatas y W. trilobata sobre la
producción de biomasa de las principales malezas
Estos resultados se corroboran con los obtenidos por Torres et al. (2003), quienes
al incorporar residuos de boniato al suelo, comprobaron un efecto inhibitorio sobre
la germinación y el crecimiento (masa seca y fresca) de las malezas germinadas
(bledo, verdolaga, metebravo, lechosa).
En similar investigación Abeysekera et al. (2005), demostraron el efecto inhibitorio
de los residuos de la maleza Spehenoclea zelanica (Spehenocleace) sobre la
germinación y la producción de biomasa de Echinocloa crus-galli y Leptocloa
chinensis, dos de las mayores malezas en los arrozales.
3.2. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia
trilobata (L.) Hitchc. sobre la germinación y crecimiento de cultivos
3.2.1 Efecto de los residuos sobre la germinación de los cultivos Las figuras 10 y 11 ilustran los diferentes porcentajes de residuos evaluados sobre
la germinación de las semillas para cada cultivo blanco. Como se puede apreciar
no hubo afectación con ninguna de las especies tratadas: tomate, cebolla, rábano
y col, lo cual no resulta significativo al compararse con el testigo sin tratar. Al
respecto Gonçalves et al. (2001) plantearon que los extractos de raíces de otra
________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
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maleza Rottboelia cohinchinensis (Lour.) Clayton (Poaceae) no afectaron la
germinación de la cebolla, pero sí la estimularon con extractos de follaje entre 0,1
g L-1-1,0 g L-1.
Se corrobora también lo anterior con lo expresado por Obaid y Qasem (2005)
quienes obtuvieron similares resultados cuando incorporaron al suelo residuos
secos de malezas comunes como Amaranthus gracilis Desf., Convolvulus
arvensis L., Lactuca serviola L. y Portulaca oleracea L. y no ejercieron efecto
alguno sobre la germinación de las especies Brassica oleracea L., (col,
Brassicaceae), Daucus carota L. (zanahoria, Umbeliferae), Cucumis sativus L.
(pepino), Cucurbita pepo L. (calabaza) (Cucurbitaceae), Allium cepa L. (cebolla,
Liliaceae), Capsicum annuum L. (ají, Solanaceae) y Lycopersicum esculentum
Mill.. (tomate, Solanaceae).
aa a aaaa
a aa a a
a a a a
0
20
40
60
80
100
120
Cebolla Tomate Rábano Col
Ger
min
ació
n (%
)
Testigo 25% 50% 100%
Letras no comunes para una misma especie difieren por prueba de comparaciones múltiples para p < 0,05.
Otros autores (Ghayal et al., 2007), también han comprobado el potencial
alelopático de la maleza Cassia uniflora Mill. Spreng., la que produjo una
estimulación significativa de la germinación en el rábano y la mostaza (Brassica
juncea Cosson) con las más bajas concentraciones (0,0025-0,005 g·mL-1),
mientras que las más altas (0,015 g mL-1-0,02 g·mL-1) produjeron la inhibición de
ambas especies.
Figura 10. Efecto de los restos de W. trilobata sobre la germinación de plantas cultivadas
________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
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Sin embargo, estos resultados se contradicen con los obtenidos por Dos Santos et
al. (2001), quienes descubrieron que los extractos de Thelypteris scabra Presl., no
afectaron la germinación de la lechuga, pero inhibieron la de cebolla en todas las
concentraciones probadas.
aa a aa aaa
a aa a
a
aa a
0
20
40
60
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120
Cebolla Tomate Rábano Col
Ger
min
ació
n (%
)
Testigo 25 50 100
Letras no comunes en una misma especie difieren por prueba de comparaciones múltiples para p<0.05.
Figura 11. Efecto de los residuos de I. batatas sobre la germinación de plantas cultivadas
3.2.2 Efecto de los residuos sobre el crecimiento de los cultivos En la figura 12, se puede observar cómo los restos de Wedelia estimularon el
crecimiento de los tallos en plántulas de tomate y col, e inhibieron a la cebolla y al
rábano. El estímulo disminuyó con el incremento de la dosis en el tomate, no fue
así para la col, donde solo al aplicar la máxima dosis se obtuvo similar efecto. Con
las dosis más altas (50 % y 100 %), se afectó el alargamiento de los tallos de
rábano, y para el caso de la cebolla, fue afectada por todos los tratamientos.
Debe tenerse en cuenta, según lo expresado por Guenkov (1971), que en el
rábano, cuyo fruto comercial es la raíz engrosada, podría no tener gran
trascendencia el poco crecimiento logrado por el hipocotilo, respecto al desarrollo
de la raíz tuberosa.
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ba c
a
bb a
ab
b
b
b aba
b
b b
0
1
2
3
4
5
6
Cebolla Tomate Rábano Col
Long
itud
del t
allo
(cm
) Testigo 25% 50% 100%
Cebolla, Rábano: Letras no comunes en una misma especie difieren por Kruskal-Wallis p < 0,05. Tomate, Col: Letras no comunes en una misma especie difieren por Bonferroni p < 0,05.
Figura 12. Efecto de los restos de W. trilobata sobre el crecimiento longitudinal de
tallos en plantas cultivadas
ba
a a
aa
b a
ab
a
a
b
ab
a
a
b
0
1
2
3
4
5
6
7
Cebolla Tomate Rábano Col
Long
itud
de la
raíz
(cm
)
Testigo 25% 50% 100%
Tomate,Rábano,Col: Letras no comunes en una misma especie difieren por Bonferroni p<0,05. Cebolla: Letras no comunes difieren por Kruskal-Wallis p < 0,05.
A pesar de la inhibición del tallo, los residuos de Wedelia no afectaron el
crecimiento de las raíces de cebolla y rábano y sí estimularon el desarrollo
radicular de la col, aunque solo a la más baja concentración. Todos los
tratamientos inhibieron el alargamiento radicular de las plántulas de tomate (Figura
13).
Figura 13. Efecto de los restos de W. trilobata sobre el crecimiento longitudinal de
raíces en plantas cultivadas
________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
En tal sentido Nakano (2006), comprobó que Alangium premniflium inhibió el
crecimiento de la raíz de Sesamum indicum L., Lactuca saliva L., Lepidium
sativum L. Celosea cristata L., mientras no afectó la raíz de Allium fistuiosum L.,
Brassica rapa L., Phleum pretense L. y Triticum aestivum L. Sin embargo, no
inhibió el crecimiento del tallo en las especies de plantas usadas, excepto para
Lactuca saliva L y Lepidium sativum L.
Chengrong et al. (2005), demostraron que los extractos de Wedelia trilobata
tienen un efecto deprimente en los metabolismos de los plántulas de arroz, las
cuales sufrieron una reducción del peso, de la actividad radicular, del contenido de
clorofila, de la tasa fotosintética, de la tasa de respiración y una mayor
permeabilidad de la membrana.
Los residuos de boniato no afectaron el crecimiento de los tallos de col, rábano y
tomate, aunque para la cebolla se observó un efecto inhibitorio de todos los
tratamientos respecto al testigo (figura 14).
a
ab
a
a
a
b
b
ab
b a
aa
b a
a
0
1
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7
Cebolla Tomate Rábano Col
Long
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del t
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(cm
)
Testigo 25% 50% 100%
Cebolla, Tomate: Letras no comunes en una misma especie difieren por Kruskal-Wallis p < 0,05. Rábano, Col: Letras no comunes en una misma especie difieren por Bonferroni p < 0,05.
Figura 14. Efecto de los restos de I. batatas sobre el crecimiento longitudinal de tallos en los cultivos
Como se refleja en la figura 15, se estimuló el desarrollo radicular de cebolla,
tomate y col. Para la primera el efecto se incrementó con el aumento de la dosis,
sin diferencia con el 50 %. En el tomate todos los tratamientos produjeron un
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________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
incremento en su crecimiento. Mientras que en la col, sólo las dosis más altas (50
% y 100 %) tuvieron este efecto. Sin embargo la raíz de rábano no fue afectada
por el uso de los residuos de boniato.
Figura 15. Efecto de los restos de I. batatas sobre el crecimiento longitudinal de raíces en los cultivos
Recientemente se han encontrado algunos aleloquímicos fenólicos en los tejidos
de boniato, como ácidos caféico, clorogénico, p-cumárico trans-cinámico e
isómeros del ácido dicafeoil quínico, los cuales se hallaban hasta en un 96 % del
total de los fenoles, así como niveles elevados de cumarinas (escopoletina y su
glucósido, escopolina) (Peterson et al., 2002; Chon y Boo, 2005; Harrison et al.,
2006).
Los resultados antes expuestos concuerdan con lo referido por An (2005), quien
expresa que este efecto tan variable en el crecimiento de las plantas podría ser
consecuencia de la alta sensibilidad que muchos autores advierten como un
mecanismo de defensa y protección de los organismos vivos, en virtud de
mantener una condición normal para su desarrollo.
Al respecto, algunos autores como Imbert y Wilson (1972), citados por Peterson et
al. (2005), han demostrado que el ácido clorogénico inhibe la actividad del sistema
bc
b a
bb
a a
a
a
ab
a
a
a
a
a
0
1
2
3
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8
Cebolla Tomate Rábano Col
Long
itud
de la
raíz
(cm
)
Testigo 25% 50% 100%
Letras no comunes en una misma especie difieren por Bonferroni para p < 0,05.
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________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
oxidásico de la auxina (AIA), lo cual provoca mayores niveles de AIA en los tejidos
en crecimiento, lo cual puede causar el crecimiento en algunas plantas.
Evidentemente, los principales cambios en el crecimiento y desarrollo de las
plantas se dan como respuestas a proporciones hormonales que pueden inducir el
crecimiento, el rejuvenecimiento y, en fin, el desarrollo de la planta en general.
Podría ser que las variadas respuestas en el crecimiento de tallos y raíces se deba
a la diferente sensibilidad que muestran los distintos órganos a las
concentraciones de hormonas, específicamente AIA, en este sentido las raíces
son las más sensibles, seguidas por las yemas y los tallos (Acosta et al., 2001).
3.3. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia
trilobata (L.) Hitchc. sobre la actividad microbiana del suelo
En la figura 16, puede apreciarse el estímulo producido por los residuos de
Wedelia sobre las bacterias, duplicándose el número de unidades formadoras de
colonias por gramo de suelo (UFC·g-1 de suelo) a unas 5678 = 1,03 x 107 UFC·g-1
de suelo, y sin significación con el testigo (2606 = 6,27 x 106 UFC·g-1 de suelo)
cuando se aplicaron restos de boniato. Los residuos de ambas especies vegetales
no afectaron la actividad de Azotobacter spp. en el suelo.
Los restos de Wedelia produjeron un estímulo sobre el total de hongos,
actinomicetos y hongos celulolíticos; sin embargo los restos de boniato solo
estimulan significativamente actinomicetos. Este aspecto necesita tratarse con
mayor profundidad para verificar las especies en los diferentes grupos de
microorganismos que puedan ser afectadas.
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________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
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b
b b a b
a
aa
aa
b
ba
abb
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
Bacterias Hongos Actinomicetos Azotobacter H.Celulolíticos*Datos transformados por la Raíz cuadrada de los datos naturales
Cre
c. M
icro
bian
o [S
QR
T (U
FC/g
de
suel
o)]
Testigo Wedelia Boniato
Letras no comunes en un mismo grupo de microorganismo difieren por Duncan para p < 0,05.
Figura 16. Efecto de la dosis máxima de restos de W. trilobata e I. batatas sobre la
actividad microbiana del suelo
Mallik y Willians (2005) plantean que extractos de plantas han sido encontrados
comúnmente como factores estimuladores de microorganismos. Mallik y Tesfani
(1990), citados por los autores anteriores, detectaron que extractos acuosos de
raíces de Chenopodium spp. (quinoas) fueron más estimulantes que algunos
compuestos orgánicos, lo cual incrementa hasta cuatro veces la concentración de
Bradyrhizobium japonicum.
Singh y Rai (1981) habían reportado en extractos acuosos de hojas de mostaza y
cebada una estimulación de algunos microorganismos saprofíticos y hongos
patógenos de plantas. Mientras que extractos filtrados de Chenopodium album y
Sectoria viridis provocan un estímulo de la nodulación de Bradyrhizobium
japonicum en soya, a través medios de cultivos específicos.
________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
Puente et al. (2005b) evaluaron el efecto de extractos de plantas, los cuales
inhibieron el crecimiento y desarrollo de hongos patógenos tales como Fusarium
solanii Slecht. y Rhaizoctonia solanii Kuhn. bajo condiciones de laboratorio.
Estudios realizados por Harrison et al. (2006) con algunos compuestos presentes
en raíces de boniato llegaron a producir más de un 85 % de inhibición del
crecimiento de Erwinia chrysanthemi, lo que sugiere que el ácido caféico presente
en estos tejidos protege a las raíces frente a la bacteria.
3.4. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia
trilobata (L.) Hitchc. sobre algunas propiedades químicas del suelo
Se observa en general que el pH no fue afectado por las dosis de residuos
aplicadas, sólo la dosis máxima de boniato incrementa ligeramente el pH. Se nota
un leve aumento del nivel de materia orgánica (M.O.) del suelo cuando se aplicó
100 % de residuos de ambas especies respecto al testigo, sin diferencia entre
estos (Tabla 6).
Tabla 6. Algunas propiedades químicas del suelo bajo tratamiento con residuos de Wedelia trilobata (L.) Hitchc. e Ipomoea batatas (L.) Lam.
VVAARRIIAABBLLEESS TTRRAATTAAMMIIEENNTTOOSS Unidad Testigo W.t. (25%) W.t. (100%) I.b. (25%) I.b. (100%) EE(x)
pH H2O — 8.15 abc 7.67 c 7.65 c 8.22 a 7.82 abc ±0.009pH KCl — 6.72 bc 6.70 c 6.77 bc 6.85 abc 6.90 a ±0.007M.O. % 1.58 c 1.72 bc 2.03 ab 1.76 bc 2.28 a ±0.007
Cond. mS·cm-1 0.15 d 0.19 c 0.36 a 0.19 c 0.27 b ±0.008P2O5 mg·100 g-1 20.79 b 21.09 b 21.15 b 21.45 b 23.48 a ±0.007K2O mg·100 g-1 31.73 d 40.75 c 77.49 a 34.02 cd 49.00 b ±0.008
K+ cmol (+)· kg-1 0.98 d 1.19 c 1.97 a 1.07 cd 1.38 b ±0.005Ca2+ cmol (+)· kg-1 38.7 a 38.1 a 36.9 a 37.6 a 37.4 a ±0.004Mg2+ cmol (+)· kg-1 11.1 a 10.0 a 10.9 a 11.3 a 11.1 a ±0.007Na+ cmol (+)· kg-1 0.38 b 0.43 b 0.68 a 0.39 b 0.45 b ±0.004
T cmol (+)· kg-1 52.0 a 51.1 a 50.1 a 51.9 a 51.9 a ±0.008
Letras no comunes en una misma fila difieren por Tukey para p < 0,05.
Leyenda: (M.O.) Materia orgánica; (Cond.) Conductividad; (T) Capacidad de intercambio catiónico; (W.t.) Wedelia trilobata (L.) Hitchc.; (I.b.) Ipomoea batatas (L.) Lam.
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________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia
La conductividad eléctrica de la solución del suelo aumentó para todos los
tratamientos de ambas especies, incrementándose con el aumento de la dosis de
residuos respecto al testigo. El contenido de P2O5 sólo para el caso de 100 % de
residuos de boniato fue significativamente superior al testigo. Los niveles de K2O
aumentaron en todos los tratamientos, excepto con la dosis 25 % de boniato,
siendo de igual forma para el K+ intercambiable en el suelo. Para el Ca2+, el Mg2+ y
el valor T no tuvo diferencia ninguna respecto al control. Sin embargo, el Na+ fue
significativamente superior en el tratamiento máximo de Wedelia, duplicándose el
contenido de este elemento en el suelo. Dichos niveles en suelos pardos sialíticos,
como los usados, son normales y no influyen en los cultivos. (Pizarro, 1985).
Batish et al. (2005), después de evaluar los residuos de Parthenium hysterophorus
L. (Asteraceae) sobre las propiedades del suelo con algunas plantas indicadoras
(rábano y mostaza), enfatizan que hubo una inhibición del crecimiento, no
atribuido al incremento del nitrógeno (N) respecto al control, y sí fue relacionado
con el contenido de fenoles. Estos juegan un papel importante en los cambios de
los nutrientes químicos en el suelo, que se evidencia en sus efectos sobre el pH,
la M.O, la conductividad eléctrica y la disponibilidad de nutrientes minerales en el
suelo, que se favorecen con la edad del cultivo implicado y los residuos fitotóxicos
de la especie.
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CONCLUSIONES
1. Los residuos de las especies W. trilobata e I. batatas produjeron una
inhibición en la germinación de malezas de un 72 % y 64 %,
respectivamente, lo cual aumentó proporcionalmente con la dosis aplicada.
2. Todas las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas inhibieron la
germinación de mono y dicotiledóneas, aunque para la primera se necesitó
aplicar la máxima concentración.
3. Se destaca una inhibición en todas las dosis de I. batatas sobre súrbana,
verdolaga y bledos. Mientras que los restos de W. trilobata solo controlaron
las especies metebravo y verdolaga, cuando se aplicaron las dosis
máximas, y Chamaesyce spp. con la dosis mínima.
4. Los residuos aplicados no tuvieron influencias sobre la germinación de
rábano, tomate, col y cebolla. Sin embargo, el boniato estimuló el
crecimiento de tomate y col, y no tuvo efecto sobre el rábano. Mientras el
crecimiento de la cebolla se vio afectado por todos los tratamientos de
ambas especies.
5. Cuando se aplicó W. trilobata se produjo un notorio estímulo de las
bacterias, hongos totales, actinomicetos y hongos celulolíticos en el suelo,
sin afectar las poblaciones de Azotobacter spp. Mientras que los residuos
de I. batatas solo estimularon los actinomicetos, sin afectar los otros
micoorganismos en el suelo.
6. Las propiedades del suelo no fueron afectadas por las aplicaciones de los
residuos, sin embargo se nota un aumento de los niveles de materia
orgánica, Na+ y la conductividad eléctrica del suelo.
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BIBLIOGRAFÍA
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ANEXOS
Anexo 1. Resultados del análisis bifactorial entre las dos especies alelopática para malezas totales, Mono y Dicotiledóneas y por especies. Letras no comunes en una misma columna difieren por Duncan para p < 0,05.
Especie G. Monocot. G.Metebravo G.Súrbana G. P.Gallina Boniato 8,8 a 4,8 a 0,43 b 0,62 a
Especie G. Total Wedelia 10,6 a 5,5 a 1,75 a 0,25 a Boniato 18 a EE (x) ± 1,0 ± 0,8 ± 0,4 ± 0,2 Wedelia 21,5 a
EE (x) ± 1,4 Especie G.Dicot. G. H.Niña G.Mastuerzo G.Verdolaga G. Bledo Boniato 8,7 a 1,68 a 0,63 a 2,93 a 1,25 b Wedelia 11,25 a 1,06 a 0,56 a 4,25 a 4,65 a EE (x) ± 1,4 ± 0,3 ± 0,2 ± 0,7 ± 0,6
Anexo 2. Categorías de los niveles de sodio en el suelo según Pizarro (1985).
CATEGORÍAS Na % de T 0
Valor limite 7
Ligeramente sódico 7 – 15
Medianamente sódico 15 – 20
Fuertemente sódico 20 – 30
Extremadamente sódico > 30
Anexo 3. Categorías de la conductividad eléctrica en la solución del suelo según
Pizarro (1985).
CATEGORÍAS Conductividad Eléctrica (dSm-1)
0
Limite de conductividad 2
Ligeramente salino 2 – 4
Medianamente salino 4 – 8
Fuertemente salino 8 – 16
Extremadamente salino > 16
APÉNDICES
Apéndice 1. Índice de figuras y tablas Pág. Figura 1: Esquema que muestra los factores y procesos que influyen en la interacción
aleloquímico-suelo (Leicach, 2005).
7
Figura 2: (A) Simulación dinámica de la fitotoxicidad de residuos. (B) Dinámica de la producción de aleloquímicos durante la descomposición de residuos de plantas (An, 2005).
12
Figura 3: Vista superior de las especie Ipomoea batatas (L.) Lam.
20
Figura 4: Vista superior de las especie Wedelia trilobata (L.) Hitchc.
21
Figura 5: Efecto de restos de W. trilobata e I. batatas sobre la germinación total de malezas
27
Figura 6: Efecto de las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas sobre la germinación total de malezas.
28
Figura 7: Efectos de las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas sobre la germinación de malezas Mono y Dicotiledóneas.
29
Figura 8: Efectos de las dosis de residuos de I. batatas (A) y W. trilobata (B) sobre la germinación de las principales malezas.
31
Figura 9: Efectos de las dosis residuos de I. batatas y W. trilobata sobre la producción de biomasa de las principales malezas.
32
Figura 10: Efecto de los restos de W. trilobata sobre la germinación de plantas cultivadas.
33
Figura 11: Efecto de los residuos de I. batatas sobre la germinación de plantas cultivadas.
34
Figura 12: Efecto de los restos de W. trilobata sobre el crecimiento longitudinal de tallos en plantas cultivadas.
35
Figura 13: Efecto de los restos de W. trilobata sobre el crecimiento longitudinal de raíces en plantas cultivadas.
35
Figura 14: Efecto de los restos de I. batatas sobre el crecimiento longitudinal de tallos en los cultivos.
36
Figura 15: Efecto de los restos de I batatas sobre el crecimiento longitudinal de raíces en los cultivos.
37
Figura 16: Efecto de la dosis máxima de restos de W. trilobata. e I. batatas sobre la actividad microbiana del suelo.
39
Tabla 1: Efecto de algunas sustancias liberadas desde las plantas al ambiente por volatilización, lixiviación y exudación.
13
Tabla 2: Efecto alelopático de sustancias liberadas durante la descomposición de residuos de plantas.
14
Tabla 3: Especies de plantas con actividad fitotóxica sobre malezas.
18
Tabla 4: Dosis de residuos empleadas en los diferentes experimentos.
23
Tabla 5: Condiciones establecidas para evaluar el número de unidades formadoras de colonias de microorganismos por gramos de suelo.
25
Tabla 6: Algunas propiedades químicas del suelo bajo tratamiento con residuos de W. trilobata e I. batatas.
40