Meiji University

　

Title 湖沼における溶藻性微生物の分布と藍藻への影響

Author(s) 山本,鎔子

Citation 明治大学農学部研究報告, 136: 1-23

URL http://hdl.handle.net/10291/14942

Rights

Issue Date 2003-10-31

Text version publisher

Type Departmental Bulletin Paper

DOI

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　https://m-repo.lib.meiji.ac.jp/

明治大学農学部研究報告　第136号（2003）　1～23

総　説

湖沼における溶藻性微生物の分布と藍藻への影響

　山本　鎗子

2003年7月4日受理

Distribution　of　alga－lysing　microbes　in　lakes　and　effects　on

　　　　　　　　　　　　　　cyanaobactreia

Ybko　YAMAMOTO

キーワード：　溶藻性微生物，水の華，相互関係

Key　Word：　Alga－1ysing　microbes，　Bloom，　Interaction

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Abstract：

　　Microbes　that　lyse　cyanobacteria　are　of　special　significance　in　aquatic　ecosystems　because　of　their

potential　to　decrease　algal　populations．　This　paper　describes　relationships　between　the

cyanobacteira－1ysing　microbes　and　cyanobacteria．　The　distribution　of　the　cyanobacteria－1ysing

microbes　of　cyanophages，　bacteria，　fungi　and　protozoa　in　aquatic　habitats　are　correlated　with　that　of

cyanobacteria，　The　result　suggests　that　cyanobacteria－lysing　microbes　affect　development　of　the　bloom

of　cyanobacteria．

はじめに

　水質汚濁が進行している湖沼では，夏季を中心に藍藻が異常増殖し水の色が緑色になったり，

ときには青い粉をまいたように見えるアオコ（青粉）現象または水の華とよばれる現象が生じる

ようになった。このアオコの原因となる藻類は，　Microaystis属やAnabaena属などの藍藻が多いが，

必ずしも藍藻に限られているわけではない。しかし近年ではMicrocystis属の藍藻の増殖が原因と

なる場合をとくにアオコとよび，その他のPeridinium，　Euglena，　diogrena属などの微小藻類が原因

となる場合を水の華とよんで両者を区別しているようであるが，ここでは特に区別しないで使用

することにする。

　このようなアオコ現象は古くは聖書やダーウィンのビーグル号航海記に記載されており，また

日本では続日本書紀（約1200冒 N前）に和歌山県の沿岸で発生したことが記載されている。世界

的にアオコの発生が社会問題として取り上げられ始めたのは1970年代ごろからである。アオコ

は毎年ほぼ同じ時期に発生する。日本では4月から10月ごろまでの夏に多く発生し，発生する

一1一

明治大学農学部研究報告　第136号（2003）

と何ヶ月もの長期にわたって水面を着色させて景観を悪化させるばかりでなく，この大量の藻類

の生育は水中の酸欠を引き起し，このため魚が塊死し，またカビ臭とよばれる藻類独特の臭気の

発生，人体への影響が懸念される毒素の産生など社会的な問題にも発展している。そのため，こ

れらの藻類の発生の制御は，利水の面から，また環境の保全の面から重要な課題となっている。

　藻類の発生を抑制するには現場水域の富栄養化の原因を取り除くことが最も重要であるが，早

急に実現されるものではない。浄水の現場では発生した水の華を除去するために凝集処理（小島

1961a，　b），酸化処理（Keijola　et　al．1988；村田ら1689），活性炭による吸着処理（Donati　et　al．1994），

船による回収など様々な方策が採られている。それにもかかわらず，十分な成果があがっていな

いのが現状である。大量に発生したアオコも温度の低下する秋になると生育が低下して死滅し，

さらに細菌や原生動物などにより捕食，分解され湖面から次第にあるいは急激に消滅していく。

秋に湖沼の様子が急激に変化した例は長野県木崎湖で見ることができる。木崎湖では1982年の

夏に湖面は緑色となり，その後，秋には白濁化した（Fig．la）。湖面の緑色は藍藻のAnabaenaが

増殖しアオコを形成したためで，白濁はAnabaenaを好んで捕食するアメーバが大量に発生した

結果である。アメーバの捕食によりAnαbaenaがなくなるとアメーバも消え失せ，白濁は解消し

た（船越ら1985）。この例は喰うものと食われるもの1との関係がはっきりと現れたものであっ

た。これらの生物間の相互関係は，自然界においてより複雑に作用しあい，巨視的にみれば生態

的に極めて安定した状態を維持していると考えられている。この様な水域の生態的機能をうまく

利用して環境に負担のかからぬ方法で藻の発生を制御できれば最良である。

　本報告では，アオコの原因となる藍藻の特徴とその藍藻が他の微生物の攻撃を受けて生育が阻

害されたりあるいは死滅に追い込まれるような現象を中心に述べることにする。

　註）藍藻；現在はCyanobacteriaシアノバクテリアが一般的な呼び名になっているが，本報告で

　　　は藍藻を用いることにした。

1．アオコを形成する藍藻の特徴

　アオコが大量に発生すると水面のアオコは風に吹き寄せられ，湖面に緑の絨毯を敷き詰めたよ

うに見えることすらある。アオコの原因となる藍藻は単細胞性のMicrocystis　kによる場合が多い。

Figure　lb，　cは，千葉県手賀沼のアオコとアオコを形成する藍ec　Microaystisを示したものである。

しかし赤道直下の塩湖（チャド湖）では，ここに生息する糸状性藍Ut　Spirurina　（Fig．1d，　e）に

よりアオコが形成される。この藻は原住民の重要な蛋白源になっており，またここに飛来するフ

ラミンゴの主要な餌にもなっている。フラミンゴの羽根がピンク色に染まっているのは，この鳥

がこのSpirnrinaを食した結果で，藻のなかに含まれるカロチノイド色素が羽毛に沈着したため

である。

　藍藻は，藻類とよばれているが緑藻，紅藻，褐藻などと異なり細菌などと近縁の原核生物であ

一2一

る。藍藻は高等植物と同様に二酸化炭素を固定し酸素を発生する光合成を行っているが高等植物

とは異なり膜に囲まれた核や葉緑体を持たない。藍藻はクロロフィルのほかにフィコシアニン，

フィコエリスリンなどの色素を持つためそれらの色素の含有比に従い青藍色を帯びる場合があり，

これがee・Za　Blue－green　algaと呼ばれる理由となっている。アオコを形成する代表的な藍藻をTable

1に示す。アオコは，単細胞性のMicrocystis属に起因する場合が最も多い。

Table　1．水の華を形成する代表的な藍藻

単細胞性＿＿＿舶掘鞭劔ε三熱顯2：＿＿＿

糸状性 ∠4naゐαθηαSPP，

Ap加〃’zo〃軍θπoηSPP

O5c〃atoria　SPP．

Spかμア禰SPP

α80か’oんαSPP

　藍藻の生育場所は高温，寒冷地，乾燥地などの広範囲におよび，他の微生物と共生生活をする

ものも存在する（山本2000）。また藍藻は適応性の高い生物であり，20億年以上も前にすでに地

球上に存在していたと考えられている。オーストラリアのシャークベイにみられるストロマトラ

イト（Stromatolite；Fig．2）は藍藻の生きた化石として知られている。先にも述べたように，単

細胞性のMicro（tystis属の中には肝臓毒であるミクロシスチン（Microsystin）を産生するものがあ

る。先ごろブラジルの人工透析センターで透析用の水のなかにミクロシスチンが混入したため透

析中の患者136人の86％に当たる117人が肝臓障害をおこし，そのうち50人が死亡するという

事故が報道された。また悪臭の原因となる硫黄化合物のイソプロピルメルカプタン，イソプロピ

ルジスルフィドを産生する種（Tsuchiya　et　al．1992；土屋1996）も知られている。糸状性のOscillatoria，

Anabaena属もアオコを形成するが，この種の藻は2一メチルイソボルネオールやジオスミンなどの

カビ臭のもととなる物質を産生する。これらのカビ臭物質が浄水に混入すると，水道水の異臭味

障害の原因にもなる。

2．藍藻の生育を阻害する微生物（溶藻性微生物）

　藍藻の生育が他の微生物によって阻害される現象のなかで最も極端な例は藍藻の消滅に至る前

述のアメーバの捕食であろう。このような藍藻の生育を阻害する微生物の探索には，一般にマソ

ト状に生育させた披験藍藻上に探索試料をのせて培養し，藍藻の溶解斑（プラーク）を形成させ，

この溶解斑から溶解能をもっ微生物を取り出す方法が用いられている（Fig．3；山本1978；Uchida

et　al．1998）。この溶解斑は，その広がる速度から溶藻の活性も測定でき，さらに被験藻類の種類

を変えれば，藍藻以外の藻類を溶解する微生物群の分離にも利用できる。

一3一

明治大学農学部研究報告　第136号（2003）

　この方法に従い河川あるいは湖における藍藻Microcrvstis細胞を溶解する溶藻性微生物の分布を

調べた。千葉県手賀沼での溶藻性微生物数は，春から夏にかけて徐々に増加し，9月には1mLあ

たり106PFU（Plaque　forming　unit）にも達した（Fig．4）。水温が20℃以下に低下しはじめる10

月中旬以降になると藍藻を含む藻類の存在量を示すクロロフィル量が減少しはじめ，それととも

に溶藻性微生物数も減少し冬季には数個・mL1となった。溶藻性微生物数が多い夏季はアメーバ

が他の溶藻性微生物に比べて最も高い溶藻能を示した。

　溶藻性微生物は，淡水域のほかに，網走湖やトウフツ湖などの汽水湖，屈斜路湖などの酸性湖，

また河川などのあらゆる水域にみられ，多いところでは1mLあたり104～106　PFUが存在してい

る（山本1982；1985；1988）。また湖沼の底泥にも存在することがわかっている（山本ら1991）。

Table　2に現在判明している溶藻性微生物の種類を示した。その種類は，ウイルス，細菌，真菌類，

原生動物と多岐にわたる。

’Nノ

　　　　利根川

こごこヨ＼”

　手賃川

200

¢♂150

f

≒蒸’°°

覇＄・・

疑

0

8　8論　3　♂絶絶絶Figure　4．千葉県手賀沼における溶藻性微生物の分布（2001年）

　　　　採取地点◎における表層水中の溶藻性微生物の季節変動を示す。

一4一

Table　2　　藍藻と溶藻性微生物の相互関係

微生物名 属名 溶解機構

細菌

（放線菌を含む）

カビ

原生動物

Bac’〃us　brebis

Bdelovあrio　SPP．

Cε〃励rめsp．

加oゐαc’θrSPP．

ル加oooco〃8　SPP，

Pseudo〃lonas　SPP

Strep’o〃lyces　SPP

AIcaligenesis　SPP．

内部寄生，

細胞外酵素

接触

捕獲

細胞外物質

ChitridS

Acremonium　spp．　　　　細胞外物質

Emericellopsis　SPP

Verticillum　SPP．

繍騨とト捕食

ウイルス：

　ウイルスは，Safferman　et　al．（1963）がLPP－1型ウイルスを発見して以来，現在まで20数種の

ウイルスが発見されている。これらのウイルスはシアノファージ（Cyanophage）とよばれること

が多い。シアノファージは他のウイルスのように血清学的，形態的な特性によって分類されるの

ではなく，宿主藍藻によって命名されている。シアノファージは宿主藍藻の頭文字によりLPPグ

ループ（Safferman　et　al．1969；Mendzhul　et　al．1975），　ASグループ　（Safferman　et　al．1972；

Sherman　et　al．1976），　SMグループ（Goryushin　et　a1．1966　；Safferman　et　al．1969；Adolph　et　a1．

1973；Fox　et　al，1976）Nグループ（Singh　et　a1．1967；Adolph　et　a1，1972）の各グループに分け

られている。LPPグループはLyngbyα，　Phormidium，　Plectonemaに属する糸状藍藻に感染し，世界

中に広く分布している。単細胞性藍藻のMicroaystis属に感染するのがSMグループである。現在

知られているシアノファージは何れのグループに属して吟ても多面体の頭部と尾部からなり，頭

部には2本鎖のDNAが保持されている。藍藻に感染する代表的なウイルスをTable　3に示す。

また，長野県諏訪湖および英国の湖沼から単離されたウイルスの電子顕微鏡図をFigure　5に示す。

　ウイルスは藍藻細胞に吸着し，細胞内にDNAの注入後，細胞内でウイルスDNAの増殖とウイ

ルス固有の蛋白質の合成を行って増殖し，その後，藍藻の細胞壁を溶解して増殖したウイルスを

細胞外に放出する。ウイルスのこの藍藻を溶解する機構を用いて水の華増殖の制御を試みた報告

一5一

明治大学農学部研究報告　第136号（2003）

Table　3　代表的なシアノファージ

ウイルスの略号SM－1 AS－1 LPP。1 N．1

宿主 ルt’croのtstis

　aeru8inosaSynechOCOCCUS

　elongates

Anacystis　　　Lyngわツa　sp．　　1＞b3’oc

η’dulans　　　P乃oη躍ゴ伽η7　sp．　　muscoram

Synechococcus　P1θ0伽θ脚

cedrt）潮η7　　　　boryanu〃

形態　形　　　　多面体

　　　尾無尾（不明瞭）　　　頭部（㎜）67．0±1．8

多面体

長尾

90±2

多面体

短尾

60±2

多面体

長尾55

DNA塩基組成　66～67（㏄モル％）

52～55 53 37

成育　潜伏期　　32

一llll最大放出数　　　100（PFU・Cell’i）

8

50

6　　　　　　　　　7

200～300　　　　　100

文献 Safferman　et　a1．

　　1969

Sa岱e㎜an　et　aL　　　Sa丘bman　et　a1．　　Adolph　et　a1．

　　1972　　　　　　　　　　1963　　　　　　　　　　1972

もあるが，藍藻がウイルスへの耐性を容易に獲得し溶解に対する抵抗性を持つようになるので何

れも失敗に終わっている（Barnet　et　aL　1981；1984）。

細菌：

　藍藻を溶解する細菌の多くは，細胞外に藍藻の生育を阻害する抗生物質や藍藻を溶解する酵素

を産生しMicroaystis属をはじめとする多種類の藍藻を溶解する（Table　4）。

　筆者らは富栄養化した湖沼から生物の死体などに寄生する腐生細菌のひとつであるグラム陰性

の粘液細菌を単離した。この細菌はカロチノイドを細胞内に産生するために黄色もしくは榿色

（Takaichi　et　a1．1995）を呈している。またこの菌は滑走細菌の一種であり様々な形の子実体をつ

くる（Fig．6）とともに，水に不溶の生物由来の高分子化合物を加水分解することができる。この

細菌は絶対好気性細菌で嫌気的な場所では生育が出来ないとされているが，嫌気的と考えられる

ような湖沼底泥堆積物からも，かなりの数を単離することができた。またこの細菌は抗生物質や

溶菌酵素を産生し（Rosenberg　et　a1．1984），それにより藍藻を容易に溶解する（Yamamoto　et　a1．

1977；1990）。Table　5に諏訪湖沿岸帯の底泥堆積物から単離された粘液細菌を示すが，単離菌の

多くはMyxococcusfulVUSであった。

　ある種の放線菌も藍藻をよく溶解する。Safferman　et　al．（1962）はおよそ500株の放線菌を土

壌から単離し，このうち半数が溶藻能力を持つと報告している。StrePtomyces属の放線菌が藍藻を

溶解する例は幾つか知られているが，溶解に関与する物質を単離精製している報告は少ない。近

頃，筆者ら（Yamalnoto　et　al．1998）はアオコ発生時の諏訪湖から，高い溶藻能をもつ放線菌

StrePtcmzyces　Phaeofaciens　S－9株を単離し，この菌が菌体外に産出するアミノ酸L－lysineあるいは

一6一

Table　4．藍藻を溶解する代表的な細菌類

細菌名 感受性の藻類 文献

A（lyxocoecus］itlvus

ルfyXOCOCCttS　xanthus

伽oσooo鰐sPルtL）ocobacter　44

伽oδαo彪rMY」1

Nexiわααθアノ1θズゴ’is

Lysobacter　CP・1

伽oうacter・F［P・1

Liソsobacter】しS

BaciUus　brevis

Cθ〃vibrio　sp．

Bde〃ovibrio　sp．

141caligenes　sp．

ノllcaligenes　sp．

Alca’igenes　sp．

Stre1ワtomyces　sp．

84θ〃OVゴδガ0ゐacter’OVO溜5

P加nnidium　luridum

Phonnidjum’uridum

／lnabaena　SPP．

ノtnabaena　SPP

Calothrix　sp．

ノInabaena　SPP．

ハ「ostoc　SPP，

Oscillatoria　SPP，

Anabaena　SPP．ハrostoc　SPP．

ノlnabaena　SPP．

A刀abae〃a・SPP．

Micrt）の楯3　SPP

Phonnidium　SPP．

・4nabaena　inaequatis

ハ「ostoc　SPP．

Phonn励um　luridum

ルficrocystis　aentgtnosa

Osci”σ’or∫¢sP

Anabeana　SPP．

Anacvs”3〃’dulans

ル伽り（］jystis　sp．

Miro（ツstis　SPP．

Anacystis　nidulans，

Anaの，stis　sp，　Anabaenα　SPP．　Re血et　aL　1974

Sreptomyces　P加eofacienceル伽り（ツ伽SPP．

Da負et　a1、1985

Bumham　et　al，1981

Ya㎜oto　et　a1．1990

Stewart　et　al．1971

Yamam。to　et　al．1977

Gromov　et　a1．1972

Daft　et　al．1971．1973

Sh皿01970

満谷ら　1994

（｝rabhall　et　al．1972

Bumham　et　a1．1976

Caio㎏et　a1．1984

Martin　et　a1．1978

Gumison　et　al．1974

Yamamoto　et　a1．1993

Redhaed　et　a1．1978q　b

Yamamoto　et　al，1998

Table　5．諏訪湖沿岸底泥堆積物の表層から単離された粘液細菌（Yamamoto　et　a1．1990）

　　　　　　　　　　　　　属名　　　　　　　　　　株数　出現頻度％

　　　　　　　　　　　　　Myrococcus　coralloiddes　2　5．1　　　　　　　　　　　　　M．　」諏lvus　　　　　　　　　　　　　20　　　　　513

　　　　　　　　　　　　　M．stipitatus　　410．3　　　　　　　　　　　　　Mxanthus　　　　　　　　　　　　　3　　　　　　7．7

　　　　　　　　　　　　　Unknown　　　　　　　　　　　10　　　　25．6

　　　　　　　　　　　　　　　　　合計　　　　　39　　100

L－lysineを含むペプチドが溶藻の原因物質であることを確かめた。　Kaya　et　al．（1996）も藍藻を単

離する際に使用した培地の中に藍Ut　Microaystis属の細胞を死滅させるアミノ酸1ysineの存在を報

告している。このような1ysineを用いて水の華を制御する試みも行われたが成功していない（彼

谷2001）。

　菌体の一端に一本のべン毛をもった細菌Bdellovibrioは宿主となる藍藻に付着した後，細胞内に

侵入し細胞壁と細胞膜のあいだで増殖を繰り返して宿主である藍藻を死滅させる（Shilo　1969；

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　－7一

明治大学農学部研究報告　第136号（2003）

Burnham　et　al．1976；Caiola　et　al，1984）。この殺藻の機構には細菌が遊離するプロテアーゼやリパ

ーゼ，リゾチーム様ムラミダーゼが関与していると報告されている。

　　　　　　　　　細菌　　　　　　　試験した株数（％）

　　　　　　　　　　　　　　　0　　　　　　　20　　　　　　　40　　　　　　　6◎

　　　　　　　　　　Alc∂／igenθs

Fla　vobθcterium－Cytoρh∂9∂　g　roup

　　　　　　　　　Pseudomon∂S

　　　　　　　　　Enterob∂cter

　　　　　　　　　）（∂nthomonas

　　　neo！’axe／／a　一　A　cinθtob∂cter

　　　　　　　　Acinetob∂cter

　Agromob∂cterium　一　A／caligenes

　　　　　　　　　ル1／crOCOCCUS

　　　　　　　　　　　　Vめ〃∂

　　　　　　　　　Unidentified

　　　　　　　　　　　　　　　O　　　　20　　　　40　　　　6◎　　　　80　　　100

　　　　　　　　　　　　全従属栄養細菌に対する溶藻性細菌の比率（％）

Figure　7．諏訪湖から単離された従属栄養細菌の溶藻性

　　　　ロ；単離した全従属栄養細菌

　　　　■；溶藻性を示す従属栄養数細菌

　　　　●；全従属栄養細菌に対する溶藻性細菌の比率

　　　　　　Barは95％信頼区間を示す。

　Cellvibrio（Granhall　et　al．1972）は黄色あるいは褐色の色素を生産する極鞭毛性の細菌であっ

て，培養液中に熱に安定な低分子化合物を産生し，藍藻の細胞壁に作用し藍藻細胞をスフェロプ

ラストにさせたり，ときには細胞全体を溶解させる。この溶解の機構はペニシリンによる細胞膜

合成阻害の作用に類似している。滑走性のFtexibαcter（Gromov　et　al．1972；Salla11994）も藍藻

を溶解する。溶解は，この細菌のもつ蛋白分解酵素リゾチームによるものであろうと推定されて

いる。Bacillus　brevis（Rein　et　al．1974）は培養液中に抗生物質のグラミシジンS様物質を，また

Pseudomonas　aeruginosα（Dakhama　et　a1．1994）は低分子で耐熱性の1－hydroxyphenazineや

oxychlorophinを産生し藍藻を溶解することが知られている。

　その他，溶藻性の細菌としてLysobacter（Daft　et　al．1971；1973；Shilo　1970；満谷ら1994）

の報告があるが溶藻機構についての詳細は不明である。

　Keating（1977；1978）は，藍藻が他の藍藻や珪藻の生育を阻害する物質を産生していることを

一8一

確かめ，このアレロパシー的作用をもつ物質について研究し，その物質は熱に弱く分子量がおよ

そ10，000であることを報告した。Masonら（1982）はee・eC　Saytonema　hofmanniから分子量430

の塩素化合物（CasH2306Cl）を抽出し．この物質が他の藻類の生育阻害を引き起していることを

見出した。その作用機構はいずれも抗生物質と同様であろうと考えられているがその詳細につい

ては不明である。藍藻の溶解は，同属の藍藻のあいだでも起きている。

　Kuroda　et　a1．（1986）は，諏訪湖の従属栄養細菌の季節変化を調べ，アオコが出現しはじめる6

月～7月にかけて細菌のPseudomonas属が増加し，アオコの消滅時期にはAlcaligenes属が多くな

ることを報告した。これらの約200株の単離株についての溶藻性を調べたところ（Yamamoto　et　al．

1993），アオコが減少しはじめる9月に採取した細菌の60％強が，またAlcaligenes属の約40％が

溶藻性を示した（Fig，7）。

真菌類：

　アオコが生じている水域で，ごく普通に見られるVerticillum　spp．，　EmericelloPsis　spp。，Acremonium

spp．（Redhead　et　al．　1978a；1978b）に属するカビのなかには細胞外分泌物により藍藻を溶解する

ものがあることが知られている。とくにEmericelloPsis，　AcremoniunzはセファロスポリンーC様物

質を分泌して藍藻を溶解するという。

　下等なカビの一種である，ツボカビ（Chitrid）もまた藍藻を溶解する微生物の一つである。前

述のカビが宿主を持たずに自然界で独立して生活しているのに対し，ツボカビは生きている宿主

細胞から栄養をとって生活をしている。多くは水棲で数多くの種類が知られている（山本1986）。

木崎湖に発生した藍藻Anabaena　macrosPoraはツボカビが寄生すると湖内から急速にその姿を消

すことが観察されている（Fig．　8，山本1987）。　Canter　et　al．（1964）によれば11月の英国の湖に

ツボカビBlastocladiella　anabaenaが出現すると藍藻のAnabaena　flos－aquaeが消え失せ，同じ藍藻

でもOsillatoriaやGomPhsPheariaなどはそのまま存在しているという。このツボカビはAnabaenα

flos－aquaeに特異的に寄生する種として知られている。同じような現象は藍藻以外の珪’maAsterionella

とツボカビの間においてもみられる（Donk　et　a1。1983；Campbell　1977；Kudoh　et　a1．1990）。

アメーバ：

　アメーバは菌体外物質により藍藻を溶解するのではなく，捕食により藍藻を攻撃する溶藻微生

物の一つである。湖水中で観察される種は，針状の仮足をもつ10～50μmの小型のものが多く，

藻類を捕食する能力は高く，数秒のうちに体内に取り込んだ藍藻のトリコーム＊を消化してしま

う。藍藻を捕食する代表的なアメーバをTable　6示す。

一9一

明治大学農学部研究報告　第136号（2003）

Table　6．藍藻を捕食する代表的なアメーバ

アメーバ 大きさ（μm） 文献

Asterocaetum　algophilu〃！

Asterocaelu〃廟α加enophi’醐

Nuctearia　sゴ即’ex

1＞becleospaerium　tucker’

！4anthamoeba　caste〃aniご

Amoebad’scoides

／4川0θゐa　radごosa

Hartmanne〃αcaste〃anii

12～100

32～75

正0～20

10～30

8～29

凡そ400

30～120

凡そ20

Canter　l　973

Cooket　a1，1974，1976

Yamamoto　l　981，1984

Cannon　et　al．1979

Wright　et　al．1978，1980

Ho　et　al．1974

Ho　et　al．1974

Ho　et　al，1974

　霞ケ浦から単離したNuclearia　simplex（Yamamoto　1981；1984）は大きさ10～30μmで針状の

仮足（Fig．9a，　c）を出し藍藻や緑藻を捕食する。このアメーバの食胞内に取り込まれた藻細胞（Fig．

9b）はアメーバの体内の消化酵素によって溶解され，未消化の残り澤は食胞から体外に放出され

る。藍藻のヘテロシスト＊＊（Fig．9a）も一旦は，食胞内に取り込まれるが，栄養細胞と異なり消

化されず，そのまま食胞から放出されてしまうことが確かめられている。

＊；糸状藍藻のユレモ目，ネンジュ目，スチゴネマ目などでは細胞が1列に糸のように並んだようになる。

　この糸をトリコームと呼ぶ。＊＊ Gヘテロシスト；異質細胞とも呼ばれる。単細胞のクロオコックス目と糸状藍藻のユレモ目は栄養細胞だ

　けで構成されるが，ネンジュ目とスチゴネマ目では栄養細胞の一部の細胞がガス胞を失い，厚い膜に囲ま

　れた細胞に変化する。この細胞は窒素固定の場であるとされている。

　冒頭に述べた木崎湖の湖面を白濁させたアメーバは，米国ジョージア州の湖で発生した

Asterocaelum　anabaenopdylum（Cook　et　aL　1974；1976）や英国の湖でみられたAsterocaelum　aigophilum

（Canter　1973）と同種のものである。木崎湖に発生したアメーバの生活史をFigure　10に，また

光学顕微鏡図をFigure　11示す。このアメーバは複雑な生活史を持ち単核，ときには多核となりア

メーバ状のときには12～100μmの大きさで，it　Wt、Anabaena細胞の10～15細胞からなるトリコ

ームを体内に取り込むことができ，溶藻する能力は大きい。このアメーバの基本的な生活パター

ンは浮遊性の生活史1のアメーバ状（A）（Fig．10，11b）であるが，　Anabaena細胞を捕食後，球

形の被嚢（Encystment）を形成する。被嚢には有軸仮足の軸のみが放射状の針として残っている。

被嚢内で再びアメーバ状になり外膜に穴を開けて脱出する（Fig．11c，　d，　e）。一方アメーバ状の細

胞（A）はしばしば融合（生活史ll）し，大型のアメーバ状細胞（Bタイプ）を経て，　Aタイプに

比べ捕食能力の小さいCタイプへ変わる。またアメーバ状の細胞（A）は環境条件により，大き

さ12～30μmの耐久胞子（Fig．11f，　g，　h）を形成する（生活史皿）。この複雑な生活史は多くの点

で不明であるが，餌である藍’ee、Anabaena細胞がなくなるとアメーバは湖底泥に沈降していく（船

越ら　1985）。

一10一

耐久胞子形成期

　　鎌

・頭－蘇

1－V；生活環A－一・E；アメーバ

⑳　　原形質

●　　未消化食物　一　　確定した生活環

　…・　未確定の生活環

Figure　10．アメーバAsterocaelum　anabaenophilumの生活史（船越ら1985）

一11一

明治大学農学部研究報告　第136号（2003）

3．溶藻性微生物によるミクロシスチンの分解

　ee　Wt　Microaystisによって産生される肝臓毒ミクロシスチンは環状ペプチドで化学的に安定な物

質である。普通は藍藻の細胞内にあり，細胞が壊れると細胞から遊離してくる。水中に遊離した

ミクロシスチンは毒性を長期にわたり保持し続けるため人や動物に被害を与えることが知られて

いる。しかしこの様にミクロシスチンは安定な化合物ではあるが，細菌のSPhingomonas（Jones　et

a1．1994；Parket　al．2001），　Pse”domonas（Takenaka　et　al．1997），　AiCaligenes（Manage　et　a1．2000）

や原生動物のPoterioochromonas（Watanabe　et　a1．1996），　Monas（岩見ら1996）などにより容易に

分解されることが報告された。また最近アメーバが藍藻を捕食するばかりでなくミクロシスチン

を分解する能力も持っていることが判明した（山本ら　2003）。Figure　12は手賀沼から単離した

80

（

）60

’ts　40

謎20

0

S・1 T－1 MY－10

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　株名

Figure　12．溶藻性微生物による藍藻の溶解とミクロシスチンの分解

　　　　粘液細菌MY－10株，アメーバS・1株および粘菌T－1株による培養7日後の溶藻能（■）およびミ　　　　　クロシスチン分解能（ロ）．

アメーバによる藍藻ル伽αッs漉属細胞の捕食速度とミクロシスチン分解能を示した。藍藻とアメ

ーバの2者を6日間混合培養したところ，アメーバT－1株の溶藻能およびミクロシスチン分解能

は，ほぼ20％であった。そのほかに，生活史の一部にアメーバ細胞の時期を持つ粘菌S－1株につ

いて同様の条件で溶藻能とミクロシスチン分解能を調べたところ，溶藻能は36％，ミクロシスチ

ン分解能は17％であった。アメーバのミクロシスチン分解能は必ずしも大きなものではないが，

湖沼などの水域に多く分布している（山本1978；Yamamoto・1981；LL本1988）ことを考慮すると

一12一

自然の生態系の中で一定の役割を果たしているのではないかと推察できる。藍藻の溶藻とミクロ

シスチンの分解に関与する溶藻微生物がアオコを中心とする微生物生態系の中で果たす役割は大

きいものと考えられる。　・

おわりに

　近年，微生物の力をかりて環境の浄化を考える見方が強まってきている。本報告では藍藻の生

育を阻害する微生物について述べたが，夫々の微生物が生態系で果たしている役割にっいては必

ずしもすべて解明されているわけではない。しかし溶藻性微生物が自然界の微細藻類の生物量制

御に重要な役割を担っていることは確かである。アオコの制御にこのような微生物の相互関係を

利用するには，なお詳細な現場観察を行うことが重要であり，今後に期待したい。

一13一

明治大学農学部研究報告　第136号（2003）

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一17一

明治大学農学部研究報告　第136｝♪（2003）

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　　　　　（a）；1982年8月～9∫1末にかけて長野県木崎湖で発生しだアメーバによる水の華

　　　　　　　（林秀剛博土提供）

　　　　　（b）；2002年9月に千葉県手賀沼で発生したMicrocystis属による水の醸

　　　　　（c）；手賀沼の水の華を構成する藻類，1；Microcystis　aernginosa，2；M．　flos－aquae，3；M．麗sθη伽gだ，

　　　　　　　4；M．viridis　（×100）

　　　　　（d，e）；アフリカのチャド湖から単離したSpintlina　sp．（e；×200）

18一

Figure　2．オーストラリアのシャークベイに発達したストロマトライト（Stromatolite）

湖水試料＋藻懸濁液を含む軟寒天（0．9％）

　　｝　　　　　　　　　　　　　　

、＿’予め用意したプレートに　　　プラーク形成・試水をまく

Figure　3．溶藻微生物の単離プ∫法（寒却眞層法）

　　　　フレートに川意した1．5％寒天を含む培養液約20mLを流し込み斗z板Eに固めておく1、　・方，希釈

　　　　した試料と軟寒天（（）．g％）を含む培養液および藻の懸濁液を混合して，あらかじめ作成したL記

　　　　のプレートの1：層に流し込み固める。光を照射しながら数llのあいだ培養する［1藻の溶角ノ1くに．kり生

　　　　じたソラークを釣菌し11　L’1勺の微生物を得る．

19

明治大学農学：部研究報｛ff　第136号（2003）

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Figure　5． 長野県諏訪湖（a）および英国Long　Loch（b；Dr．　Daft提供）から単離されたシアノファージ

頭部；90～100nm

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Figure　6．長野県諏訪湖から単離された粘液細菌の形態

　　　　　　　（a）；寒天培地11を滑ノtする栄養細胞

　　　　　　　（b）；’米三養糸田月包σ滅垂『i蛙η設1・丘t”　if’頁微鍔釘剰

　　　　　　　（c）；｛慮糸氏4）1：一でノヒf∫し’fこf！蒸f本

　　　　　　　（d）；1’一実俸内の月包f・細胞（ミクソスホア）の透過電子顕微鏡図

　　　　　　　（e）；胞」7湘1胞の・セ・査電r・顕微鏡［文［

21

1男治人ご｝∫：農’』｝∫二1邦｛りF究報1量1：　第136弓・（2003）

Figure　8． Anabaena’macrosPora細胞に寄生したド等なカビChitrids（ツボカビ）

矢印；ツボカビの寄生によりAnabaena細胞1まクロロフィルを消失する、

Figure　9．藍藻を捕食するアメーバ

　　　　　霞ヶ浦から単離されたアメーバ，Nuclearia　simψlex

　　　　　（a）；光学顕微鏡図，（b）；透過電f顕微鏡図，（c）；走査電子顕微鏡図

　　　　　H；ヘテロシスト，N；核，　C；藍藻細胞，　FV；食胞，　F；仮足

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Figure　11．木崎湖のアメーバAsterocaelum　anαbaenoPhitum

　　　　　（a）；白濁した湖水表層水中の藍藻とアメーバ

　　　　　（b）；盛んに藍藻を捕食しているアメーバ型　（林秀剛博i：提供）

　　　　　（c，d，　e）；色々な増殖性のシスト（Funakoshi　et　aL　2001）

　　　　　（f，　g，h）；色々な1耐久シスト

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