ecolocalización
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Ecolocalización: El sistema de radar de algunos animales
Alumnos: Vanesa García Schanz, Marinela Silva, Martin Zamora
Profesoras: Patricia Varela, Daniela Bustos
Año: 2015
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Contenido Contenido .................................................................................................................................. 2
Introducción .................................................................................................................................. 4
Sonido ........................................................................................................................................... 5
Un poco de historia .................................................................................................................... 5
Clasificación de ondas .................................................................................................................... 6
Qué es el Sonido ............................................................................................................................ 7
Producción de una onda sonora. ................................................................................................ 7
La velocidad del sonido. ............................................................................................................. 8
Ondas sonoras. .......................................................................................................................... 8
Intensidad del sonido y sonoridad .............................................................................................. 8
Características del sonido ......................................................................................................... 10
Aplicaciones de los ultrasonidos ............................................................................................... 12
Reflexión y refracción del sonido .............................................................................................. 13
El efecto Doppler ..................................................................................................................... 14
Ecolocalización: concepto ............................................................................................................ 16
Historia de la ecolocalización ................................................................................................... 16
Ecolocalización en los murciélagos ............................................................................................... 18
Datos generales sobre los murciélagos ..................................................................................... 19
Experimentos de Simmons ................................................................................................... 21
Posicionamiento de la presa ................................................................................................. 21
Señales de ecolocalización.................................................................................................... 22
Percepción del entorno ........................................................................................................ 23
Ecolocalización en Guácharos: volando en la oscuridad ................................................................ 25
Características de vuelo en la oscuridad ................................................................................... 26
Capacidad de vuelo .................................................................................................................. 26
Descripción de la vocalización .................................................................................................. 28
Anatomía y fisiología de la ecolocalización ............................................................................... 29
Anatomía ............................................................................................................................. 29
Eventos durante la emisión de sonidos..................................................................................... 31
Ecolocalización en otras aves ................................................................................................... 33
Ecolocalización en cetáceos ......................................................................................................... 34
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Tipo de cetáceos ...................................................................................................................... 34
Los sentidos ............................................................................................................................. 36
Un mundo de sonidos. ............................................................................................................. 38
Alimentación ............................................................................................................................ 41
Bibliografía………...…………………………………………………………………………………………..……43
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Introducción
No siempre se precisa de la vista para poder determinar obstáculos en nuestro
camino. Es sabido que el sistema de radar es empleado en submarinos y de más
artefactos tecnológicos, para detectar el campo en el que se encuentran. Esta técnica
es usada también por algunos animales tales como murciélagos, cetáceos y aves,
quienes para ubicar sus presas y obstáculos utilizan un “sistema” de radar más
conocido como “ecolocación” o “biosonar”.
También conocida con el nombre de ecolocalización, la ecolocación es un mecanismo
utilizado por algunas especies animales con el propósito de detectar los objetos que
los rodean. Básicamente, consiste en la emisión de sonidos y el posterior análisis de
sus ecos. Cabe mencionar que a diferencia del sonar, desarrollado para la asistencia de
los navegantes, los animales poseen varios receptores.
Entre los mamíferos que se valen de la ecolocalización se encuentran los murciélagos
(con algunas excepciones), los cachalotes y los delfines. Con respecto a los ovíparos,
podemos mencionar a los guácharos (también conocidos como aves de las cavernas),
las salanganas y los vencejos. Algunos científicos han intentado probar que los seres
humanos también poseemos esta habilidad en cierta medida, pero aún nadie ha
presentado pruebas irrefutables.
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Sonido
El sonido es una de las formas de comunicación más importantes para los seres
humanos y para otros seres vivos, como los animales, que pueden entenderse a través
de los sonidos que emiten, y obtener información del medio que habitan por los
sonidos que perciben.
El rápido avance tecnológico en el campo de las comunicaciones entre personas, que
incluye no solo ondas mecánicas como las del sonido sino también ondas
electromagnéticas, permite mejorar las formas de acceso a información de distintas
índoles. A modo de ejemplo, se puede citar la evolución en las comunicaciones
aprovechando los avances de la informática, que utiliza las redes de computación para
la integración de sonidos e imágenes. También todos los sistemas de grabación y
reproducción que almacenan señales sonoras como música, videos con imágenes, o
películas.
En otros campos, las ondas sonoras se aplican para la detección de objetos. En la pesca
se utiliza un aparato llamado sonar que permite detectar bancos de peces, u objetos
perdidos en el fondo de mares, océanos, u otros cuerpos de agua de gran profundidad.
En medicina, los ecógrafos permiten el diagnóstico de las características y situación de
distintas partes del cuerpo humano a través de la emisión y reflexión de ondas
sonoras.
En otro orden, la relación del sonido con la música es uno de los campos más
explorados por el ser humano y tiene miles de años de historia, ya que la actividad
musical es anterior a la invención de la escritura.
Para la comprensión de muchos fenómenos sonoros, es necesario estudiar las
propiedades físicas del sonido y sus aplicaciones.
Un poco de historia Desde la Antigüedad, la Física y la música han estado estrechamente unidas. Homero,
el poeta griego del siglo VIII a.C, ya hace referencia en sus obras a las condiciones
físicas de producción de sonidos, sobre todo en la descripción de las escenas de
combate o naufragio.
Las investigaciones de los pensadores de la escuela pitagórica (fundada por Pitágoras
alrededor del año 530 a.C) en la rama de la Física conocida como Acústica, se refieren
a dos temas diferentes: la teoría de la naturaleza del sonido y la teoría matemática de
la escala musical.
Aristóteles (384-322 a.C) por su parte, describe el sonido como un aliento con
impulso.
En los siglos XVI, XVII y XVIII, junto con el desarrollo de la Mecánica, la Acústica se
separa del arte musical para convertirse en una ciencia que estudia los fenómenos
sonoros.
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En este contexto, uno de los problemas fundamentales en las investigaciones teóricas
sobre la emisión de sonidos, es el tema de las vibraciones de las cuerdas.
Galileo (1564-1642) en 1638 enuncia la noción de frecuencia de las vibraciones de
una cuerda y demuestra que ésta depende de una serie de factores, tales como la
longitud, la tensión y la masa de la cuerda. Newton (1642-1727) en 1687 considera
que las vibraciones de las cuerdas provocan directamente el sonido y se lo imagina
como choques que se propagan de partícula en partícula uniformemente y en todas
direcciones.
Los estudios sobre la luz realizados durante el siglo XVII comienzan a vincular el
sonido con una forma de propagación (el movimiento ondulatorio) similar a la de la
luz.
Una serie de experimentos durante los siglos XVII y XVIII confirman que el sonido se
propaga a mayor velocidad en un líquido que en el aire, y que no lo hace en el vacío.
Los estudios teóricos y prácticos del siglo XIX parten de la concepción del sonido como una
vibración que se propaga en un medio material, y llegan a investigar los fenómenos de reflexión y
refracción del sonido. También se avanza en las explicaciones sobre los fenómenos de
interferencia y resonancia, y en 1842 se descubre el efecto Doppler acústico.
Clasificación de ondas
Se entiende por onda a aquella perturbación que transporta energía, y que se propaga en el tiempo y espacio. La onda tiene una vibración de forma ondulada que se inicia en un punto y continúa hasta que choca con otro cuerpo. Existen distintos tipos de ondas, de acuerdo el criterio que se tome, encontramos las siguientes: Según el medio en que se propagan: 1) Ondas electromagnéticas: estas ondas no necesitan de un medio para propagarse en el espacio, lo que les permite hacerlo en el vacío a velocidad constante, ya que son producto de oscilaciones de un campo eléctrico que se relaciona con uno magnético asociado. 2) Ondas mecánicas: a diferencia de las anteriores, necesitan un medio material, ya sea elástico o deformable para poder viajar. Este puede ser sólido, líquido o gaseoso y es perturbado de forma temporal aunque no se transporta a otro lugar. 3) Ondas gravitacionales: estas ondas son perturbaciones que afectan la geometría espacio-temporal que viaja a través del vacío. Su velocidad es equivalente a la de la luz. Según su propagación: 1) Ondas unidimensionales: estas ondas, como su nombre indica, viajan en una única dirección espacial. Es por esto que sus frentes son planos y paralelos. 2) Ondas bidimensionales: estas ondas, en cambio, viajan en dos direcciones cualquieras de una determinada superficie.
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3) Ondas tridimensionales: estas ondas viajan en tres direcciones conformando un frente de esférico que emanan de la fuente de perturbación desplazándose en todas las direcciones. Según su dirección: 1) Ondas transversales: las partículas por las que se transporta la onda se desplazan de manera perpendicular a la dirección en que la onda se propaga. 2) Ondas longitudinales: en este caso, las moléculas se desplazan paralelamente a la dirección en que la onda viaja. Según su periodicidad: 1) Ondas no periódicas: estas ondas son causadas por una perturbación de manera aislada o, si las perturbaciones se dan de manera repetida, estas tendrán cualidades diferentes. 2) Ondas periódicas: son producidas por ciclos repetitivos de perturbaciones.
Qué es el Sonido
Cuando se produce una perturbación periódica en el aire, se originan ondas sonoras
longitudinales. Por ejemplo, si se golpea un diapasón con un martillo, las ramas
vibratorias emiten ondas longitudinales. El oído, que actúa como receptor de estas
ondas periódicas, las interpreta como sonido.
El término sonido se usa de dos formas distintas. Los fisiólogos definen el sonido en
término de las sensaciones auditivas producidas por perturbaciones longitudinales en
el aire. Para ellos, el sonido no existe en un planeta distante. En física, por otra parte,
nos referimos a las perturbaciones por sí mismas y no a las sensaciones que producen
El sonido es una onda mecánica longitudinal que se propaga a través de un medio elástico.
Producción de una onda sonora. Deben existir dos factores para que exista el sonido. Es necesaria una fuente de
vibración mecánica y también un medio elástico a través del cual se propague la
perturbación. La fuente puede ser un diapasón, una cuerda que vibre o una columna
de aire vibrando en un tubo de órgano. Los sonidos se producen por una materia que
vibra.
Un timbre que se acciona en el vacío no puede escucharse. Es necesario un medio
material para que se produzca sonido.
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La velocidad del sonido. Aunque tanto la luz como el sonido viajan a velocidades finitas, la velocidad de la luz
es tan grande en comparación con la del sonido que pueden considerarse instantánea.
La velocidad del sonido se puede medir directamente determinando el tiempo que
tardan las ondas en moverse a través de una distancia conocida. En el aire, a 0ºC, el
sonido viaja a una velocidad de 331 m/s (1087 ft/s).
La velocidad de una onda depende de la elasticidad del medio y de la inercia de sus
partículas. Los materiales más elásticos permiten mayores velocidades de onda,
mientras que los materiales más densos retardan el movimiento ondulatorio.
Ondas sonoras. Hemos definido el sonido como una onda mecánica longitudinal que se propaga a
través de un medio elástico. Éste es una definición amplia que no impone restricciones
a ninguna frecuencia del sonido. Los fisiólogos se interesan principalmente en las
ondas sonoras que son capaces de afectar el sentido del oído. Por lo tanto, es
conveniente dividir el espectro del sonido de acuerdo con las siguientes definiciones.
Sonido audible es el que corresponde a las ondas sonoras en un intervalo de
frecuencias de 20 a 20 000 Hz.
Las ondas sonoras que tienen frecuencias por debajo del intervalo audible se
denominan infrasónicas.
Las ondas sonoras que tienen frecuencias por encima del intervalo audible se llaman
ultrasónicas.
Cuando se estudian los sonidos audibles, los fisiólogos usan los términos, fuerza, tono
y calidad (timbre) para describir las sensaciones producidas. Por desgracia, estos
términos representan magnitudes sensoriales y por lo tanto subjetivas. Lo que es
volumen fuerte para una persona es moderado para otra. Lo que alguien percibe como
calidad, otro lo considera inferior. Como siempre, los físicos deben trabajar con
definiciones explícitas medibles. Por lo tanto, el físico intenta correlacionar los efectos
sensoriales con las propiedades físicas de las ondas.Intensidad del sonido y sonoridad
La intensidad de una onda sonora es una medida de la energía que se propaga por
unidad de tiempo y por unidad de área.
Si una fuente emisora, por ejemplo un parlante, vibra, se genera una onda que avanza
en todas las direcciones con una velocidad característica para el medio, transfiriendo
energía en una superficie esférica.
Si el parlante tiene una potencia (rapidez con que se emite energía) de 1000 watt,
emite más energía por segundo que otro de 500 watt, y además, a medida que la onda
esférica se propaga, la energía se distribuye en áreas esféricas cada vez mayores.
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Se define entonces la intensidad sonora como la potencia transferida por una onda
sonora a través de una superficie colocada perpendicularmente a la dirección de
propagación de la onda. Matemáticamente:
Donde P es la potencia, S la superficie perpendicular a la dirección de propagación, e I la Intensidad sonora. La intensidad sonora se mide en W/ , es decir, watt sobre metro cuadrado. La menor intensidad de sonido que puede percibir el oído humano es del orden de W/ ; a este valor se lo denomina umbral de la audición. La intensidad de sonido máxima llamada umbral de dolor es de 1 W/m. Este valor representa el máximo tolerado por el oído humano, y es un billón de veces mayor que el valor mínimo audible. Si se supera este valor máximo la sensación se vuelve dolorosa y con riesgo de daños físicos u otros tipos de trastornos en la salud. No todas las personas tienen la misma sensibilidad frente a los sonidos, pero es indudable que este intervalo de intensidades detectadas por el oído humano es muy amplio. Debido a esto se adopta una escala logarítmica para analizar y comparar las intensidades de distintos sonidos.La unidad de esta escala es el decibel (dB) en homenaje a Alexander Graham Bell (1847-1922), científico e inventor inglés a quien se le atribuye la invención del teléfono. El valor 10 corresponde a 0 dB; las restantes escalas son factores de diez, con lo cual un sonido diez veces más intenso que el umbral de la audición, tiene una intensidad de 10 decibeles (corresponde al valor W/ ). Un sonido de 20 dB corresponde a un sonido 100 veces más intenso que el umbral de la audición.
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La intensidad relativa, β, de un sonido en decibeles se expresa de la siguiente forma:
Se denomina sonoridad a la sensación de intensidad del sonido (no a la intensidad misma) relacionada con las características fisiológicas del sistema auditivo de cada persona y además con la frecuencia del sonido.
Características del sonido Para distinguir un sonido de otro es necesario conocer sus características, que son la intensidad, la altura y el timbre. Cuando se habla de sonidos fuertes como el de un avión al despegar y débiles como el murmullo de voces, se hace referencia a la intensidad de los sonidos, que como ya se ha dicho, está relacionada con la sonoridad. Cuando la propagación se produce en el aire, la intensidad del sonido depende de las diferencias de presiones máximas y mínimas que puede alcanzar el medio en cada punto considerado. Si se representa gráficamente la propagación de la onda sonora en el aire, la intensidad está asociada a la amplitud de la onda.
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Los sonidos más intensos o fuertes tienen mayor amplitud de onda que los sonidos menos intensos o débiles. La altura o tono de un sonido determina si es grave o agudo. Se relaciona con la frecuencia de la onda: los sonidos agudos corresponden a mayores frecuencias que los sonidos graves. Por ejemplo, el sonido más grave de una guitarra corresponde a una frecuencia de 82,4 Hz, y el sonido más agudo, a 698,5 Hz. Una cuerda de violín produce un sonido más agudo que la cuerda en la misma posición de una viola. En música se designa el tono por las notas, por ejemplo, una nota fundamental o estándar es el LA que tiene una frecuencia de 440 Hz, es decir que al tocar la tecla correspondiente de un piano se producen en la cuerda 440 oscilaciones por segundo. Las notas musicales se obtienen variando las frecuencias de las fuentes sonoras que vibran en el instrumento musical, lo que se logra modificando el tamaño, la tensión o la masa del cuerpo que al oscilar emite el sonido. Cuando los guitarristas o violinistas afinan su instrumento lo hacen ajustando las clavijas, ya que de este modo varían las tensiones de las cuerdas. En los instrumentos de viento, el largo de la columna de aire que vibra se puede modificar como en el caso de la trompeta. En otros instrumentos, como la flauta, el clarinete o el saxofón, se puede variar la altura o tono de las notas que se ejecutan abriendo y cerrando agujeros que forman parte de estos instrumentos. Aunque el oído humano puede detectar frecuencias entre los 20 Hz y 20 000 Hz, las frecuencias de las notas musicales llegan solamente a los 4500 Hz, como el caso del piano, cuyo rango de frecuencias (32 Hz a 3950 Hz) cubre el rango de todos los otros instrumentos. Teniendo en cuenta que el oído humano puede diferenciar sonidos con 1 Hz de diferencia, se podrían tener unas 4000 notas en la escala musical, aunque solo hay 88 en un piano. La voz humana está comprendida entre frecuencias del orden de los 80 Hz, la más grave, de bajo, y 1200 Hz, la más aguda, de soprano.
Amplitud Un ciclo
Forma de onda Tiempo
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Aplicaciones de los ultrasonidos En el campo de la medicina, los ultrasonidos son muy utilizados en distintas especialidades para explorar y obtener información sobre algunas partes del cuerpo humano. Por ejemplo, en obstetricia, la ecografía o ultrasonografía es un método diagnóstico que emplea ondas sonoras de alta frecuencia (ultrasonidos) parar obtener imágenes de los órganos internos de un feto al captar el eco o reflejo de estas ondas. Esta exploración no utiliza radiación electromagnética como los rayos X, que son más invasivos y riesgosos. La ecografía obstétrica puede confirmar un embarazo, estimar el tiempo de gestación, diagnosticar malformaciones congénitas, valorar la posición del feto, determinar si un embarazo es múltiple, etc. Un ecógrafo está formado por un sistema de transductores o dispositivos que transforman señales eléctricas en ultrasonidos, y luego, cuando reciben el eco, transforman el ultrasonido en pulsos eléctricos. Cuando se coloca el transductor sobre la piel de la persona, se producen ultrasonidos que se propagan en la pelvis y el interior del abdomen. Al llegar al feto y a los tejidos que lo rodean, como los del útero o la placenta, las ondas se reflejan y el eco es captado por el transductor, que al traducir estas señales sonoras en eléctricas permite obtener en tiempo real la imagen de un feto en un monitor. Esto significa que es posible captar las características físicas y el movimiento del feto en el mismo tiempo en que se está efectuando el estudio médico. Estas imágenes se pueden grabar en un video y también imprimir en una placa o papel. Los actuales ecógrafos permiten obtener imágenes 3D (tridimensionales) en movimiento, también en tiempo real. Otras especialistas médicos como urólogos, gastroenterólogos, nefrólogos utilizan ecógrafos que funcionan con ultrasonidos para determinar posibles anomalías en las características físicas y funcionamiento de los órganos. El nefrólogo, especialista en riñones, utiliza un nefroscopio que permite no solo visualizar los riñones de un paciente, sino también, en algunos casos, eliminar cálculos renales. En los últimos años se produjo un sorprendente incremento de las técnicas de ultrasonido aplicadas al control de calidad de los alimentos. En ellas se aplica el principio que señala que las propiedades del medio a través del cual se propaga una onda sonora afectan su velocidad de propagación.
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Por ejemplo, si en la leche, que se presupone esterilizada, hay un crecimiento de los microorganismos, el receptor de ultrasonidos detectará una variación en la velocidad normal de propagación de la onda. De esta forma no es necesario abrir los envases para descubrir una contaminación microbiana. También se han desarrollado métodos para el control de las carnes y quesos por medio de ultrasonidos, que permiten evaluar la composición y la textura de estos alimentos. En el ámbito de la industria se utilizan técnicas por ultrasonidos de alto rendimiento para oclusión de piezas metálicas, y para remachado y soldadura de algunos objetos de plástico poroso producidos en serie como lapiceras, bolígrafos, o focos traseros de automóviles.
Reflexión y refracción del sonido
Cuando una onda se encuentra con un obstáculo o con una superficie de separación de otro medio, se refleja en forma parcial o total. Si la superficie reflectora no tiene rugosidades de dimensiones parecidas a la longitud de onda, la onda incide sobre ella y regresa al medio del cual proviene, con una dirección de propagación que forma un ángulo igual al ángulo de incidencia. El eco es un fenómeno que se explica por la reflexión del sonido. El oído humano puede captar sonidos distintos si estos le llegan separados entre sí por lo menos por un intervalo de 0,1 segundo, en caso contrario, los sonidos se superponen y no se diferencian unos de otros. Por este motivo y dado que el sonido viaja en el aire a una velocidad de aproximadamente 340 m/s, para que una persona que se encuentra en una habitación cerrada con paredes reflectantes oiga su voz, este sonido debe viajar ida y vuelta en un intervalo de por lo menos 0,1 segundo. Con lo cual, el sonido debe llegar a la pared en por lo menos 0,05 segundo. Como la velocidad del sonido se considera constante, la distancia a la que debe encontrarse la persona de la pared es: x = v · Δt = 340 m/s · 0,05 s = 17 m
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O sea, la persona debe ubicarse a 17 m o más de la pared para escuchar su voz reflejada.
La reflexión del sonido es aprovechada en la navegación para localizar objetos perdidos en el fondo del mar, en la pesca comercial para encontrar grandes bancos de peces, y en operaciones militares para determinar la posición de los submarinos. En 1912 se hundió el enorme trasatlántico Titanic con casi todos sus pasajeros. La causa de esta catástrofe fue el choque con un iceberg. A partir de este hecho, se intentó emplear el eco para evitar casos semejantes y descubrir estos obstáculos de hielo durante la noche y en los días de niebla. Este procedimiento fracasó, pero impulsó otra idea muy acertada: la de medir la profundidad de los mares valiéndose de la reflexión del sonido en el fondo. Los sonares modernos utilizan ultrasonidos de muy alta frecuencia, imperceptibles para el oído humano, en el orden de varios millones de oscilaciones por segundo.
El efecto Doppler
El físico austríaco Christian Doppler (1803-1853) explicó los cambios de frecuencia de las ondas debido al movimiento del emisor o receptor, fenómeno que hoy se conoce como efecto Doppler. Si el receptor está detenido y el emisor se mueve, el tono del sonido emitido por la fuente no se percibe igual que cuando el emisor está en reposo. Por ejemplo, el silbato de un tren al aproximarse se percibe más agudo que el del tren detenido. A medida que el tren se aleja, el tono del sonido que se escucha es más bajo que el normal, es decir el sonido emitido por la fuente en reposo. Lo mismo ocurre con la sirena de una ambulancia. Por el cambio en la altura del sonido de la sirena, se puede saber si se está alejando o acercando al receptor.
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Este fenómeno no se restringe al movimiento del emisor. Si la fuente de sonido está detenida y es el receptor quien se mueve hacia la fuente, también percibirá un aumento en la frecuencia del sonido. En cambio, si se aleja, advertirá un sonido de tono más bajo. En general, el efecto Doppler explica el cambio aparente en la frecuencia de una fuente de sonido cuando hay un movimiento relativo entre el emisor y el receptor. Para explicar este fenómeno se considera la representación gráfica de las ondas periódicas emitidas por una fuente en forma de círculos concéntricos que se mueven en forma radial.
La distancia entre los círculos representa la longitud de onda del sonido que se propaga con una determinada velocidad. Si el emisor S se mueve hacia un observador, A, detenido, las ondas emitidas por S se acercan al receptor A. Como cada onda sucesiva se emite desde un punto más cercano al receptor que la onda anterior, la distancia entre las onda sucesivas, es decir la longitud de onda, es menor que la que corresponde a la onda sonora emitida por la fuente en reposo.
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Una disminución de la longitud de onda implica un aumento de la frecuencia, lo que provoca un aumento en el tono del sonido. Si el emisor S se aleja de otro observador, B, detenido, se produce un aumento de la longitud de las ondas que llegan al receptor, por lo cual B percibe un sonido de menor frecuencia. El cambio de la frecuencia depende de la velocidad relativa entre el emisor y el receptor y se puede calcular mediante la siguiente expresión matemática:
Ecolocalización: concepto Con el nombre de Ecolocalización se denomina al sistema que utilizan algunos animales para detectar mediante el sonido los obstáculos, dimensiones y formas que delimitan un espacio. /El sistema básicamente consiste en emitir sonidos de alta frecuencia que basándose en el desfase temporal entre su emisión y recepción le permite a los animales que lo utilizan percibir la proximidad de los objetos en su camino. De ahí su nombre formado por ECO y LOCALIZACIÓN. /Esta técnica es utilizada por diferentes animales y el estudio de estas especies se ha beneficiado mucho de la gran utilidad que los científicos han encontrado en dicha práctica sirviéndoles para desarrollar sistemas artificiales en ámbitos como el médico o el militar como es el sonar.
Historia de la ecolocalización
Es del conocimiento común que, mientras que a los seres humanos nos cuesta
desplazarnos y orientarnos en la oscuridad, algunos animales como las lechuzas o los
murciélagos elige la noche para volar y alimentarse, aparentemente sin problemas.
Durante mucho tiempo esto se aceptó como un hecho más de la vida, pero en 1793, el
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naturalista italiano Lazzaro Spallanzani (1729- 1799) decidió averiguar qué capacidad
sensorial empleaban estos animales para “ver en la oscuridad”. Para ello, encerró a
una lechuza y un murciélago en una habitación, en la que había dispuesto una serie de
hilos cruzados de lado a lado, de los que colgaban campanillas, de forma que sonaran
si los animales chocaban con ellos. En la penumbra ambos animales eran capaces de
volar, pero cuando se hizo la oscuridad total en la habitación, Spallanzani comprobó
que la lechuza se desorientaba y chocaba con los hilos y contra las paredes, mientras
que el murciélago mantenía intacta su capacidad de volar. La conclusión lógica fue que
la lechuza simplemente tenía una visión más sensible que la del hombre, pero que el
murciélago debía de tener alguna capacidad adicional que no dependía de la luz. Con
el fin de excluir completamente la visión, Spallanzani procedió a quemar los ojos de
los murciélagos para cegarlos completamente, y los libero en la habitación. No solo
comprobó que estos murciélagos ciegos volaban con igual facilidad, sino que,
capturándolos unos días más tarde y examinando el contenido de sus estómagos,
habían sido capaces de cazar insectos al igual que sus congéneres con vista. A punto
de creer en un nuevo sexto sentido, Spallanzani comunico sus resultados a un Zoólogo
suizo, Charles Juniré, quien ideo otra prueba: tapono los oídos de los murciélagos con
bolas de cera, observando que su capacidad de evitar obstáculos se deterioraba
notablemente. Spallanzani fue capaz de replicar los hallazgos de Juñiré, insertando
pequeños tubos metálicos en las orejas de los murciélagos. Ambos concluyeron que el
sentido del Oído, y no la vista, era fundamental para que el murciélago volara y cazara.
Aparte de exponer esta prudente conclusión, Spallanzani y Juñiré no realizaron
ninguna especulación adicional; aun así, sus opiniones fueron rechazadas por la
comunidad científica, que siguió ateniéndose a la explicación convencional, dada por
el naturalista francés Georges Cuvier: los murciélagos usaban el sentido del tacto,
palpando los objetos de su entorno con las alas. El trabajo de Spallanzani y Juñiré cayó
en el olvido por un siglo entero. A principios del siglo XX, sin embargo, la situación
había cambiado: la navegación comercial y militar experimentaba un importante auge,
y con la preocupación por la seguridad de las naves, nació la necesidad de disponer de
algún mecanismo para evitar las colisiones con otros barcos o con icebergs. En 1912,
el año del hundimiento del transatlántico Titanic, el ingeniero norteamericano Hiram
Maxim escribió en la revista Scientific American: “los murciélagos detectan los
obstáculos escuchando las reflexiones de sonidos de baja frecuencia producidos con
sus alas (a aproximadamente 15 Hz), y los barcos podrían evitar colisiones con
icebergs u otros barcos instalando un aparato que emitiera sonidos de gran potencia y
un receptor que escuchara los ecos de vuelta”. Aunque Maxim estaba equivocado
respecto a los murciélagos, su idea básica se hizo realidad hacia el final de la primera
guerra mundial con el desarrollo del sonar por el físico francés Paul Langevin (1872-
1946). La misma noción de Maxim fue expuesta en 1920 por el fisiólogo británico
Hartridge, quien sin embargo apunto su opinión de que los murciélagos emitían y
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escuchaban sonidos ultrasónicos, es decir, por Hay que tener en cuenta que hacia
1800, no era en absoluto evidente que pudieran existir sonidos no audibles por el ser
humano. Encima del rango audible por el ser humano. Ni Maxim ni Hartridge
intentaron comprobar sus teorías, pero en 1938 el zoólogo norteamericano Donald
Griffin (1915-2003), que trabajaba en la universidad de Harvard estudiando la
migración de las bandadas de murciélagos, supo que el físico norteamericano
George Washington Pierce (1872-1956) acababa de construir el primer micrófono
piezoeléctrico, capaz de detectar vibraciones ultrasónicas. Pierce se mostró encantado
de colaborar con Griffin, y juntos comprobaron que, efectivamente, el murciélago
emite continuamente sonidos inaudibles por el hombre, y que si bloqueaban la
emisión o la recepción de los mismos, impedían su vuelo.
Ayudado por otro investigador, Robert Galambos, Griffin emprendió una larga serie de
experimentos con los murciélagos, descubriendo muchos de los hechos básicos sobre
el uso de los ultrasonidos. Para definir esta nueva capacidad de los murciélagos,
Griffin acuño el término ecolocalización en 1942. Pronto se descubrió que otros
animales, notablemente los cetáceos como las ballenas y delfines, también estaban
dotados de capacidad para ecolocalizar.
La ecolocalización es hoy en día un campo de intenso estudio en fisiología
comparativa, neurociencia, robótica, computación y acústica.
Ecolocalización en los murciélagos
Aunque las limitaciones físicas de los ultrasonidos rigen de igual manera para los
sonares de origen biológico, existen seres vivos capaces de aprovechar estas señales
para la percepción de su entorno con tal grado de éxito que su desplazamiento y la
obtención de alimento dependen de ellas.
Las características de la ecolocalización de los murciélagos que desafían a nuestra
capacidad de emulación:
Representación de su entorno cercano (unos 5 m de rango enfrente del animal) con
una resolución de milímetros.
Operación tanto en espacios abiertos como en bosques, en presencia de multitud de
reflectores de la señal ultrasónica.
Emisión, recepción y procesamiento de señales ultrasónicas con un gran ancho de
banda (típico, 100 kHz).
Habilidad para la detección, posicionamiento y seguimiento de insectos.
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Compensación activa del efecto Doppler producido por el movimiento relativo del
animal y la presa.
Cancelación de la interferencia producida por las señales ultrasónicas de otros
murciélagos, siendo muchas especies capaces de vivir de forma gregaria.
Este comportamiento resulta mucho más sorprendente si consideramos que la
“unidad de procesamiento” del murciélago es un cerebro con unos pocos gramos de
peso, y que su “frecuencia de operación” (velocidad de las señales neurológicas) es de
unos pocos kilo- hertzios.
Figura 3: Murciélago orejudo de Townsend (Corynorhinus townsendii). Fuente de la
fotografía: Nevada Bureau of Land Manage- ment.
Datos generales sobre los murciélagos
Los murciélagos son mamíferos voladores del orden Chiroptera (literalmente, “mano-
ala”), y son los únicos mamíferos capaces de volar. Existen aproximadamente 1100
especies de murciélagos, por lo que suponen un 20 % de las especies totales de
mamíferos.
Se dividen en dos subórdenes, de los cuales los pequeños (suborden Microchiroptera)
poseen biozona. El peso típico de un murciélago pequeño es de 5-20 g, y su
envergadura de 40-200 mm. Se alimentan de insectos, pequeños mamíferos y peces,
néctar y fruta, y, en ocasiones, de la sangre de otros animales.
La estructura que sustenta el ala del murciélago se ha formado a partir de su pata
y mano delanteras, como se ve en la figura 3. Las patas traseras están dobladas en un
ángulo de 180°, contribuyendo también al control y movimiento del ala. Los huesos y
alas de los murciélagos son muy flexibles, lo cual les proporciona una maniobrabilidad
en el vuelo superior a la de los pájaros. Algunas especies de ardillas son capaces de
planear saltando de árbol en árbol, pero no de volar de verdad.
La mayoría de los murciélagos están activos de noche o en el crepúsculo, porque allí
encuentran menos competencia por la comida, y, a la vez, están libres de
20
depredadores. Aunque su sentido más desarrollado es la ecolocalización, poseen una
visión perfectamente funcional. Muchas especies de murciélagos son sociales y
cohabitan en cuevas, puentes, etc.
Fisiología del sistema emisor y receptor de ultrasonidos
La ecolocalización es tan importante para el murciélago, que prácticamente todo su
cuerpo (y en especial la laringe, orejas, oído y cerebro) se ha adaptado para el uso más
eficiente de la misma.
Los murciélagos generan los ultrasonidos en su laringe y los emiten por la boca; para
ello poseen unas cuerdas vocales muy delgadas, pero tensadas por poderosos
músculos. Exhiben un gran control sobre la gama de frecuencias excitadas, así como
el contenido de armónicos de las señales. Los niveles de sonido producidos son
relativamente altos (con un SPL de 100-110 dB a 10 cm de la boca), aunque también
existen especies de murciélagos susurrantes que emiten sonidos de solo 60 dB
(equivalente al nivel de una conversación normal). Para minimizar el gasto de energía,
el murciélago emite la señal ultrasónica en la espiración que acompaña al batido de las
alas.
El sistema auditivo de los murciélagos sigue el esquema general de los restantes
mamíferos. Las orejas (pinnae) de los murciélagos son muy grandes, a menudo
mayores que la cabeza del animal, y poseen crestas de refuerzo, y un saliente (trago),
cuya función exacta se desconoce, pero cuya eliminación deteriora la capacidad de
ecolocalización del murciélago.
El oído medio tiene un tamaño muy reducido, de forma que no filtre las frecuencias
ultrasónicas. El músculo estapedio bloquea parte del sonido incidente en el tímpano,
contrayéndose unos 10 ms antes de la emisión ultrasónica, y relajándose después, por
lo que actúa efectivamente como un control automático de ganancia de la señal
acústica.
La cóclea del murciélago es extraordinariamente grande relativa al tamaño de su
cráneo (en algunas especies alcanza hasta 1/3 de sus dimensiones), y con una gran
longitud para permitir máxima resolución en la separación de frecuencias . Como en
los restantes mamíferos, la función de la membrana basilar es crear una
representación en frecuencia de la señal ultrasónica; sobre la misma se encuentran las
células ciliares (unas 900 en el gran murciélago marrón), sintonizadas a una
frecuencia propia, que decrece según nos alejamos de la ventana oval. Estas células
transforman las señales mecánicas en nerviosas, excitando del orden de 50000
nervios auditivos, que transmiten las señales a la corteza auditiva, para el
procesamiento de orden superior.
21
Experimentos de Simmons
J. Simmons fue el primer investigador en demostrar experimentalmente (1973) que el
fundamento de la ecolocalización es la determinación del rango a la presa, como había
conjeturado Hartidge. Para ello colocó a un murciélago de la especie gran murciélago
marrón o Eptesicus fuscus, de forma que emitirá señales ultrasónicas hacia un
micrófono, las cuales eran recogidas y retardadas antes de ser reenviadas al animal. El
murciélago presentó igual comportamiento frente a estas señales artificiales que con
ecos auténticos producidos por un obstáculo.
Sobre la misma idea básica, Simmons emprendió varios experimentos, con el fin de
conocer la resolución y la capacidad de discriminación en la medida de rangos por el
murciélago. Para ello entrenó al animal a emitir sonidos hacia dos micrófonos,
situados frente a él a una corta distancia y con orientaciones distintas. Las señales
reemitidas por cada canal son modificadas de una forma controlada, y se estimula al
animal a elegir entre dos opciones, recompensándolo con comida si elige la correcta.
En el segundo experimento se quiso determinar el tiempo de superposición de ecos,
es decir, cual es la separación máxima entre dos ecos consecutivos de tal forma que el
animal los perciba como una única señal ultrasónica. Simmons obtuvo un valor de
350 µs = 60 mm, conocido como tiempo de integración.
Sin embargo, por observación directa del comportamiento del animal, se sabe que
puede resolver objetos con menor retardo relativo que el tiempo de integración. Por
este motivo, en el tercer experimento de Simmons se premió al murciélago si era
capaz de distinguir dos objetos muy cercanos, aunque sus ecos ultrasónicos conjuntos
constituyeran una única señal. El resultado obtenido varía entre 2 y 10 µs (.3 a 1.7
mm), lo cual concuerda con la capacidad del murciélago de detectar y localizar objetos
aunque estén cerca de la vegetación.
Este resultado en particular es muy controvertido, pues parece requerir que el
murciélago procese la señal ultrasónica de forma coherente, es decir, reteniendo la
información de la fase. Las objeciones a esta espectacular precisión provienen del
desconocimiento del mecanismo fisiológico sobre el que se sustentaría tal capacidad,
y, también, la utilidad que tendría tan alta precisión (40 ns=7µm) para la
navegación y la caza.
Posicionamiento de la presa
La detección y posicionamiento de la presa se muestran esquemáticamente en la
figura 5. Para la detección, el murciélago utiliza la amplitud del eco devuelto y el
corrimiento Doppler provocado en la señal ultrasónica emitida por el aleteo del
insecto. El rango r a la presa se mide por el tiempo de vuelo de la señal (r = con/2,
siendo c = 340 m/s). El acimut (desviación horizontal) es calculado por la diferencia
de tiempos de vuelo en las señales recibidas por cada oreja, mientras que la elevación
22
(desviación vertical), por la diferencia de tiempo de vuelo en diferentes alturas del
pabellón auditivo. Esto proporciona las tres coordenadas esféricas necesarias para
localizar completamente al insecto.
Las medidas experimentales muestran que los lóbulos de emisión del murciélago son
suficientemente grandes como para insonificar una región considerable enfrente del
animal (aunque la directividad varía con la frecuencia, un valor típico seria ±30◦
respecto al eje frontal). De esta forma, es inevitable que el murciélago reciba ecos
procedentes del fondo (ramas, hojas, etc.), a la vez que de la presa. Por el diseño
fisiológico del sistema ecolocalizador, el murciélago no puede eliminar esos ecos
simplemente moviendo su cabeza hacia la presa, sino que depende del procesamiento
de las señales para la resolución de múltiples objetos.
Señales de ecolocalización
Una de las claves fundamentales del éxito de la ecolocalización radica en las señales
empleadas en esa tarea. Para este fin, la evolución ha seleccionado señales que siguen
los principios de la teoría de la estimación, de forma análoga a las empleadas en el
radar y sonar construidos por los seres humanos.
Una secuencia de señales ultrasónicas emitida por un murciélago (Pteronotus
parnellii), en una representación conocida como espectro- grama. Una señal genérica
consta de un tren de pulsos a frecuencia constante (CF) terminada por un barrido de
frecuencia modulada (FM). Algunos murciélagos emiten solo una de las componentes,
otros las dos, e incluso otros combinaciones como FM-CF-FM. En la figura puede
verse como, además de la componente principal (CF1-FM1), el murciélago emite
armónicos a frecuencia doble (CF2-FM2), triple, etc. El propósito de estos armónicos
es identificar su propia señal en situaciones de intensa interferencia por otros
murciélagos. Obsérvese como, en general, el murciélago tiende a utilizar todo el ancho
de banda del que dispone.
Las señales ultrasónicas cambian durante el proceso de caza, que consta de tres fases:
Detección: Las señales transmitidas son principalmente CF, con una frecuencia de
repetición baja (cada 50-100 ms). Esto proporciona gran sensibilidad para la
detección de las presas, y especialmente permite determinar con gran precisión
cualquier desplazamiento Doppler producido por el batido de las alas de los insectos.
Aproximación: El murciélago reduce la componente CF y aumenta la FM, acortando
temporalmente las señales pero incrementando su frecuencia de repetición (cada 10-
50 ms). En general el murciélago ajusta la duración de la señal ultrasónica para que su
longitud sea un poco menor que el doble de la distancia que lo separa de la presa,
efectivamente “llenando” todo el espacio entre ellos con sonido.
23
Terminal: Los pulsos de FM tienen muy corta duración y son muy verticales en el
espectrograma, y la frecuencia de repetición es muy alta (4-7 ms), lo que se conoce
como “zumbido de alimentación”. El gran ancho de banda empleado da una alta
precisión en el posicionamiento de la presa, hasta su captura con la boca o las alas del
murciélago.
Figura 5: Mecanismos físicos usados en ecolocalización para detectar y
posicionar a la presa (explicación en el texto).
Los murciélagos poseen un control muy preciso sobre las señales que emiten. Por
ejemplo, algunas especies pueden compensar los desplazamientos de frecuencia
producidos por efecto Doppler con un margen de error de una milésima parte.
Asimismo, también modifican el contenido en armónicos de la señal producida de
forma que puedan reconocer su propio eco en presencia de otros murciélagos.
Percepción del entorno
Como hemos visto, se entiende de una forma general el procesamiento de las señales
ultrasónicas para la detección y localización de presas. En el proceso de caza, es claro
que el animal emplea la información contenida en ecos sucesivos, de forma que pueda
calcular a trayectoria de interceptación con su presa; si sólo empleara los ecos
individuales, el retardo debido al tiempo de vuelo de la señal ultrasónica sería
suficiente para que el insecto escapase.
Algunas observaciones sobre la navegación de los murciélagos en un entorno medio
(fuera del alcance inmediato del sonar pero dentro del área habitual de
desplazamiento del animal) permiten suponer que construyen un modelo de su
entorno que va más allá de la tarea de caza. Por ejemplo, se sabe que los murciélagos
se desplazan siguiendo rutas más o menos estables entre sus lugares de descanso y las
zonas de alimentación, y se cree que para ello memorizan marcas sobre la ruta. La
alteración artificial de esta ruta (introduciendo un obstáculo nuevo, por ejemplo),
causa desconcierto y cambios en la pauta de vuelo del murciélago, hasta que, tras
DOPPLER
24
varias pasadas, se familiariza con la nueva marca y la incorpora a su memoria. Del
mismo modo, se ha observado que varios murciélagos cazan en grupo (especialmente
madres e hijos), lo cual apunta a un proceso de aprendizaje de rutas entre miembros
de la especie.
La evidencia experimental indica que los murciélagos emplean información previa
sobre su entorno, prefiriéndola en ocasiones a los nuevos datos disponibles por
ecolocalización. Por ejemplo, en un experimento se confinó el vuelo de un murciélago
a una porción de una estancia, bloqueando el resto con paneles; cuando estos fueron
retirados, el animal prefería quedarse en la zona que conocía, a pesar de que la
ecolocalización le indicaba que poseía más espacio para moverse. En otra prueba, se
entrenó a murciélagos para que atravesaran un pequeño agujero en una pared;
cuando este agujero fue agrandado, los murciélagos seguían encogiendo sus alas para
pasar por él.
En los experimentos llevados a cabo por Holland, con murciélagos megaquirópteros
de la especie Rousettus aegyptiacus, se los entrena para que vuelen por un corredor
de 25 m de largo hasta que encuentran murciélagos y otros mamíferos, para navegar
y cazar mediante señales ultrasónicas producidas por ellos mismos.
La única percha disponible, en la cual pueden colgarse (los murciélagos evitan
posarse en el suelo y prefieren descansar boca abajo). Una vez que han aprendido su
localización, la modificación del entorno cercano de la percha (moviendo objetos
contiguos, ocultandola tras una pantalla, etc.) no merma su capacidad para volver a
encontrarla, indicando que el murciélago ha memorizado su posición espacial y no
tanto los objetos presentes en su entorno inmediato.
Otra característica interesante es que los murciélagos disponen de dos fuentes
sensoriales para la percepción del entorno: ecolocalización y visión. Holland trató de
determinar hasta qué punto los animales son capaces de “transferir” la información
obtenida por un sistema al otro. Así, repitió el experimento anterior iluminando la
habitación y bloqueando el sentido de ecolocalización al producir un intenso sonido
en la banda de frecuencias usada por esta especie; en una segunda prueba oscureció
totalmente la estancia y permitió a los murciélagos ecolocalizar sin visión. El resultado
fue que en casos el sujeto era capaz de encontrar y memorizar la posición de la
percha, pero que información no era utilizable por el otro tema de percepción,
debiendo reaprender entorno de movimiento bajo las nuevas condiciones. Esto
cuestiona el nivel de abstracción alcanzado en la representación del entorno que
realiza el murciélago.
25
Ecolocalización en Guácharos: volando en la oscuridad Los guácharos (Caprimulgiformes, Steatornithidae, Steatornis caripensis) son aves
frugívoras con hábitos nocturnos que habitan preferencialmente en cavernas y
cañones ubicados en bosques húmedos tropicales, desde Bolivia hasta Trinidad. En
Venezuela se encuentran en todas las regiones montañosas, inclusive en los tepuyes
de la Guayana (Bosque 1986). Los guácharos utilizan las cuevas como lugar de refugio
y sitio de reproducción, para su alimentación realizan vuelos nocturnos al exterior con
el objeto de obtener alimento. Por lo general, los guácharos construyen sus nidos en
cornisas y salientes de roca que pueden estar ubicados en zonas completamente
oscuras en el interior de las cavidades. Es en este habitat, donde estos pájaros se valen
de la ecolocalización como mecanismo de navegación.
Entre los animales con capacidad de vuelo, son los murciélagos los que poseen un
sistema de ecolocalización de elevada resolución, fundamentalmente determinado por
la emisión de ondas de alta frecuencia, no apreciables dentro del rango de audición del
oído humano. Los pioneros trabajos de Donald Griffin en 1953 permitieron establecer
que el guácharo es capaz de volar en absoluta oscuridad utilizando un sistema de
ecolocalización similar al conocido previamente para murciélagos. Los guácharos
(orden Caprimulgiformes) junto a algunos vencejos del género Aerodramus (O.
Apodiformes), presentan la particularidad de ser las únicas aves capaces de
ecolocalizar. Estas aves emiten vocalizaciones muy cortas audibles por el hombre,
similares a chasquidos, que se denominan “clics”. Son los “clics” los transmisores de la
información en el proceso de ecolocalización. Cabe señalar, que otras aves de hábitos
nocturnos, como lechuzas (O. Strigiformes) y aguaitacaminos (O. Caprimulgiformes),
parecieran depender estrictamente de la vista como mecanismo de percepción en la
oscuridad.
Los estudios de GRIFFIN (1953) con aves de la Cueva del Guácharo (Mo. 1),
evidenciaron que los guácharos ecolocalizan cuando la disponibilidad de luz es muy
baja o ausente, ya que de lo contrario pueden volar perfectamente utilizando la vista.
Otro aspecto dilucidado, fue la importancia del oído como órgano receptor de las
señales auditivas reflejadas. Utilizando una habitación oscura, Griffin liberó tres
guácharos con los oídos bloqueados y encontró que, a pesar de sus sostenidos
intentos por volar y la continua emisión de “clics”, los pájaros chocaron contra las
paredes. Al remover los tapones, éstos volaron sin ninguna dificultad.
Estudios más recientes han permitido establecer en más detalle los mecanismos
involucrados en la ecolocalización de los guácharos, incluyendo tanto la resolución del
sistema de ecolocalización, la descripción de las vocalizaciones y la fisiología asociada
a la producción de estas vocalizaciones.
26
Características de vuelo en la oscuridad
Al visitar una cueva habitada por guácharos, es posible apreciar que las aves al volar
muy juntas entre sí y como consecuencia de la perturbación por la presencia del
visitante, se tropiezan entre ellas y en ocasiones contra la roca. Este mismo fenómeno
rara vez se aprecia en murciélagos cavernícolas que, bajo las mismas circunstancias,
son capaces de volar con mucha mayor precisión, evitando el choque entre ellos y con
las paredes y formaciones de la cueva. Esta diferencia, basada en una apreciación
empírica, permite reconocer variaciones entre la resolución (i.e. tamaño mínimo de
objetos identificables) del sistema de ecolocalización de murciélagos y guácharos.
Capacidad de vuelo
Un aspecto distintivo de ecolocalización en aves es que las vocalizaciones son de baja
frecuencia (entre 1 y 10 kHz), en contraste con los murciélagos que utilizan
frecuencias entre 10 y 120 kHz (SUTHERS & HECTOR 1985). “Clics” de baja
frecuencia, y por ende de larga longitud de onda, no permiten detectar objetos de
pequeño tamaño. Entre las observaciones reportadas por GRIFFIN (1953) destaca la
incapacidad de los guácharos, encerrados en una habitación oscura, de esquivar un
bombillo (y el cable que lo sostenía) que colgaba del techo. El autor consideró que
estos tropiezos pudieron deberse a las condiciones de cautiverio, aunque no se evaluó
27
experimentalmente la capacidad de detectar objetos de esta especie al volar en
oscuridad.
Con el objeto de determinar la resolución del sonar de los guácharos en condiciones
naturales, KONISHI & KNUDSEN (1979) colocaron discos plásticos de diferentes
diámetros (entre 5 y 40 cm) en una galería angosta de la cueva de Oropuche, en
Trinidad. El sitio seleccionado para colocar los discos tenía una sección de 3 m de
ancho y 7 de altura, por lo que las aves al vuelo debían percibir los discos en su
recorrido.
Todos los guácharos observados durante el experimento chocaron contra los discos
de 5 y 10 cm de diámetro, evidenciando su incapacidad de detectarlos. La detección de
los discos, evidenciada por las maniobras de algunos guácharos para esquivarlos,
ocurrió con discos de 20 cm. Todos los pájaros esquivaron efectivamente los discos de
40 cm de diámetro. Los autores observaron que antes de iniciar las maniobras para
corregir la dirección del vuelo, los guácharos incrementaban la frecuencia de
emisiones de “clics”. Tal fenómeno estaba precedido por dos conductas distintas,
algunas aves simplemente esquivaban los discos al vuelo y seguían su trayectoria,
mientras que otras aleteaban estáticas frente al disco por unos segundos y luego
cambiaban la dirección del vuelo. Estos resultados permitieron concluir que objetos
con dimensiones similares a discos de 20 cm de diámetro corresponden al tamaño
mínimo detectable por el sistema de ecolocalización de los guácharos.
Fig. 2
28
Descripción de la vocalización
Los “clics” utilizados por el sonar de los guácharos pueden ser clasificados en tres
tipos diferentes: (1) “clics” continuos, constituidos por emisiones pulsátiles con
duración de unos 40 a 80 milisegundos (ms) (Fig. 3a y b); doble “clics”, caracterizado
por dos vocalizaciones consecutivas separadas por un breve silencio, en donde el
segundo clic es de mayor amplitud que el primero (Fig. 3c); y una tercera vocalización
que ocurre muy rara vez, donde sólo es audible el segundo clic de un doble clic (Fig.
3d). En promedio, la frecuencia dominante en los “clics” utilizados durante la
ecolocalización es de 1,5 a 2,5 kHz, y en general, están por debajo de los 6 kHz
(KONISHI & KNUDSEN 1979). Además de los “clics” utilizados durante la
ecolocalización, existen los llamados graznidos o vocalizaciones sociales, que
constituyen emisiones agonísticas producidas como respuesta a perturbaciones. Este
es el sonido más frecuentemente escuchado por los exploradores al adentrarse en una
cueva. Estos graznidos tienen una duración de un segundo o más con una frecuencia
superior a los 800 Hz con múltiples harmónicos (Fig. 3f).
Tanto los “clics” como las vocalizaciones sociales son de alta densidad; grabados a una
distancia cercana a un metro, se determinó que estas vocalizaciones están entre 90 y
112
dB SPL (SPL significa Sound Pressure Level y es una unidad de nivel de presión del
sonido) con un gasto energético de 150-250 mW (SUTHERS & HECTOR, 1985). Como
comparación puede señalarse que el canto de un gallo generalmente está próximo a
Fig. 3
29
los 100 db SPL y requiere de gasto energético de 2940 mW (BRACKENBURY, 1977).
En consecuencia, pareciera de manera preliminar que las vocalizaciones de los
guácharos son altamente eficientes desde el punto de vista energético respecto a otras
aves, esto podría estar asociado a la fidelidad de la información requerida durante la
ecolocalización.
Por homología con otras aves y murciélagos, se había sugerido que la lengua o la glotis
podrían intervenir en la producción de vocalizaciones en el guácharo, tal como ocurre
en los murciélagos del género Rousettus (SUTHERS & HECTOR, 1982). Sin embargo,
experimentos realizados con guácharos en cautiverio han descartado que estas
estructuras sean primordiales en la fonación del guácharo, y que la producción de
sonidos requiere del flujo de aire (expiración) a través de la siringe (SUTHERS &
HECTOR, 1985). El control sobre el ritmo de expiración es determinante para el
funcionamiento del sonar. Los guácharos son capaces de emitir 3-4 clics.seg-1 en un
único evento de exhalación, sin embargo la producción de trenes de “clics” (> 10
clics.seg-1) se debe a la producción de expiraciones muy cortas seguidas por
inhalaciones. Los “clics” tienen una duración de 50 a 80 ms, con una expiración de aire
asociada de 1 cm3.clic-1. Las exhalaciones cortas tienen la ventaja de producir trenes
de “clics” más largos que los que corresponderían a un solo ciclo respiratorio normal
(inspiración y expiración sostenidas), evitando además la necesidad de inhalaciones
prolongadas que podrían ser contraproducente durante vuelos entre obstáculos. Por
su parte, la producción de graznidos ocurre en un único ciclo respiratorio normal y la
expiración asociada tiene un volumen de aire de 27 cm3, volumen muy superior al de
un clic aislado. Es interesante mencionar que, las vocalizaciones de un gallo o un pavo
tienen tasas de expiración hasta diez veces superiores a las del guácharo (gallo, 500
cm3.s-1; ganso 650 cm3.s-1; guácharo 47 cm3.s-1), sugiriendo un control de la
respiración más eficientes por estos últimos (SUTHERS & HECTOR, 1985).
Anatomía y fisiología de la ecolocalización
Anatomía
La capacidad de las aves de emitir vocalizaciones se debe a la existencia de la siringe,
órgano presente sólo en las aves, ubicado específicamente en la unión de la tráquea
con los bronquios (Fig. 4a). Los elementos principales de la siringe son las membranas
timpaniformes, los músculos que controlan la tensión sobre estas membranas, y los
cartílagos de soporte. La siringe puede estar formada a partir de tejidos de la tráquea,
como ocurre en pájaros carpinteros Neotropicales (Picidae) y hormigueros
(miembros de la familia Formicaridae); o formadas por tejidos bronquiales como en
los aguaitacaminos (Caprimulgidae), algunas lechuzas (Strigidae) y los guácharos
30
(Steatornithidae), o por tejidos de ambas estructuras como ocurre en la mayoría de
las aves restantes (GILL, 1994).
Los guácharos, a pesar de tener una siringe relativamente simple conformada por un
único par de músculos intrínsecos, presentan un repertorio de vocalizaciones
bastantes extenso
Los dos bronquios son bilateralmente asimétricos, teniendo el derecho la semi-siringe
más cercana a la tráquea que el izquierdo (Fig. 4b). La tráquea del guácharo es
aplanada dorsoventralmente y elíptica transversalmente, con un diámetro interno que
varía entre 4,1 y 4,6 mm. Tiene una longitud de 11 cm desde la glotis hasta la carina,
donde se divide en los dos bronquios primarios. Los bronquios primarios miden
aprox. 2,1 cm de largo y contienen a las semi- siringes, que dividen a los bronquios en
A B
Músculo traqueolateral
Tráquea
Membrana
timpaniforme
externa
Músculo bronquiolateral
Semi-siringe derecha
Semi-siringe izquierda
Bronquios
Membrana timpaniforme
interna
31
porción craneal (superior) y sección caudal (inferior). Es sobre la sección craneal
donde se encuentra las membranas timpaniforme externa e interna, ambas
estructuras tienen un papel fundamental en la emisión de sonidos (SUTHERS &
HECTOR, 1985).
Tres pares de músculos actúan sobre la siringe del guácharo. Dos de ellos, el
traqueolateral y el esternotraqueal son músculos asociados a la tráquea, mientras que
el bronquiolateral (sensu SUTHERS & HECTOR 1985) es el único músculo asociado a
la siringe específicamente.
Este músculo se inserta en el borde de la membrana timpaniforme exterior, y por su
rápida y corta contracción es responsable de la producción de los “clics” durante la
ecolocalización. La producción de graznidos o vocalizaciones sociales se deben a la
contracción de los músculos esternotraqueales, los cuales se encargan de plegar a la
membrana timpaniforme externa hacia adentro iniciando la fonación. La contracción
sostenida de estos músculos mantiene a la membrana parcialmente plegada
permitiendo la emisión del graznido hasta la relajación de los músculos (SUTHERS &
HECTOR, 1985).
El papel que desempeña el músculo bronquiolateral en la emisión de los “clics”
sugiere que las especies en donde estos músculos se han desarrollado y funcionan
como abductores de la membrana timpaniforme, deben estar mejor adaptadas para
producir “clics”, que aquellas que presentando siringe bronquial carecen de este par
de músculos (SUTHERS & HECTOR, 1985).
Eventos durante la emisión de sonidos
Las vocalizaciones en el guácharo se producen por la actividad simultánea de los
músculos asociados a la siringe y la tráquea y el control sobre el ciclo respiratorio. La
sucesión de eventos que se describe a continuación ha sido sugerida por SUTHERS &
HECTOR (1985), y está basada en las variaciones a niveles de la actividad muscular y
respiratoria que conllevan a la emisión de “clics” individuales, dobles o los graznidos
de carácter social (Fig. 5).
Durante la respiración silente, es decir, cuando no se emiten “clics” o graznidos, la
siringe está abierta y los músculos esternotraqueales y bronquiolaterales están
relajados (Fig. 5a). Las vocalizaciones, del tipo que sean, se producen por la
contracción de los músculos esternotraqueales que actúan tensando a la tráquea (Fig.
5b) . Esta contracción mueve la región craneal del bronquio haciendo girar a la
membrana timpaniforme externa hacia adentro de la siringe donde se ubica la
membrana interna (Fig. 4). El paso del aire creado por la expiración, bien sea haciendo
vibrar a la membrana, o que ésta produzca una serie de remolinos en el flujo de aire,
se traducen en la emisión de sonidos. En el caso de graznidos, la vocalización se
32
mantendrá mientras los músculos esternotraqueales estén contraídos, su relajación
permite que la siringe, y por ende, la membrana vuelvan a su posición de respiración
silente.
Las emisiones de los “clics” utilizados en la ecolocalización es más compleja. En este
caso, la contracción de los músculos esternotraqueales es muy breve y su relajación
está acompañada de la contracción de los músculos bronquiolaterales, que actúan
rotando a la membrana timpaniforme externa hacia afuera (Fig. 5d). De esta manera,
los músculos bronquiolaterales son capaces de detener la fonación justo al comenzar,
resultando en un clic aislado. Si la contracción de los músculos esternotraqueales
es suficientemente fuerte se produce un pliegue de las membranas audible por el
oído humano. A pesar de que estas aves vocalizan por medio de mecanismos similares
(contracción de músculos traqueales - acción sobre la membrana timpaniforme -
alteración o interrupción del flujo de aire - emisión sonora), llama la atención que las
características de la siringe de los Aerodramus difieren sustancialmente de la siringe
de los guácharos. Los dos aspectos más resaltantes son la existencia una siringe
traqueobronquial bilateralmente simétrica en Aerodramus, y la carencia de los
músculos bronquiolaterales de la siringe (SUTHERS & HECTOR, 1982). Estos dos
aspectos podrían influir en la preponderancia de “clics” dobles en los vencejos y “clics”
sencillos en los guácharos como vocalizaciones utilizadas en el sistema de sonar.
a. DESCANSO
Músculo esternotraqueal
Membrana timpaniforme externa
Músculo bronquiolateral
Membrana timpaniforme interna
Graznido
Clics continuos
d. EMI SI ON b. EMI SI ON
c. CERRADO
33
La existencia de “clics” utilizados durante la ecolocalización en guácharos y
Aerodramus pareciera tener un origen evolutivo independiente para ambos grupos.
Los primeros son únicamente Neotropicales mientras que Aerodramus está
restringido al Paleotrópico, además de pertenecer a órdenes muy distantes
ilogenéticamente. Pareciera que estas aves desarrollaron la ecolocalización como un
medio para volar en las cuevas donde nidan. Los Aerodramus son aves insectívoras
con hábitos diurnos y ojos bien desarrollados, rara vez utilizan la ecolocalización fuera
de las cuevas, aunque FULLARD et al. (1995) reportan timpaniformes externas de
ambas siringes hasta tocar a las membranas internas, con la consecuente interrupción
súbita del paso del aire, se obtiene entonces la emisión de “clics” dobles, también
utilizados durante la ecolocalización.
La existencia de los músculos bronquiolaterales, es pues, determinante en la
producción de los “clics” utilizados en la vocalización. Como veremos más adelante,
los guácharos son las únicas aves que fundamentan su capacidad de ecolocalizar en
este par de músculos asociados a la siringe.
Ecolocalización en otras aves
Los guácharos, junto con los vencejos Paleotropicales del género Aerodramus, son las
únicas aves capaces de ecolocalizar (FULLARD et al., 1995). Estas aves están entre los
pocos vertebrados que ecolocalizan con “clics” de banda ancha, y cuya energía
acústica está comprendida completamente dentro del rango que la emisión de “clics”
puede ser suplementaria a la vista durante el vuelo en la tenue luz del final de la tarde.
Por su parte, los guácharos son frugívoros, con hábitos nocturnos, y aparentemente un
sistema visual bien desarrollado. Al igual que en los vencejos, con frecuencia se les
escucha utilizar el sistema de ecolocalización cuando obtienen frutos al vuelo durante
la noche, quizás en combinación con la vista para detectar los objetos a su alrededor
(reportado por KONISHI & KNUDSEN (1979) para los guácharos y FULLARD et al.
(1995) para Aerodramus).
La frecuencia de emisión de “clics” del guácharo es muy inferior a la de los
murciélagos insectívoros que ecolocalizan, quienes alcanzan hasta 200 clics/s. Esto
puede deberse a que los guácharos usan el sonar generalmente para detectar objetos
inmóviles (p.ej. paredes, estalactitas, ramas de árboles, etc) y en ocasiones para evitar
colisiones con otros guácharos al vuelo. Se cree que la baja frecuencia de emisiones de
“clics”, alrededor de 10 clics/s, esté relacionada con la baja velocidad de vuelo y la
preponderancia de obstáculos inmóviles; por el contrario, los murciélagos
insectívoros vuelan a gran velocidad y deben detectar presas móviles de muy
pequeño tamaño. Con respecto a los vencejos se ha encontrado que éstos emiten
“clics” de mayor energía, entre 4,5 y 7,5 kHz, lo que les permite detectar objetos de
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hasta 6 mm de diámetro, aspecto que podría relacionarse con una dieta basada en
pequeños insectos y una mayor velocidad de vuelo.
El fenómeno de ecolocalizar en los guácharos representa una adaptación muy
particular a sus hábitos cavernícolas. El desarrollo de esta herramienta de navegación
pareciera estar asociado con la formación de los músculos bronquiolaterales que le
permiten emitir cortas vocalizaciones o “clics” fundamentales en el sistema de sonar.
Las características del aparato de ecolocalización de los guácharos son muy sencillas
(baja frecuencia de emisión y baja energía de los “clics”) si se les compara con los
murciélagos que utilizan el mismo sistema de navegación o con los vencejos del
Pacífico. Sin embargo, debido al vuelo más lento de los guácharos y la predominancia
de obstáculos y alimento inmóviles estas características del aparato localizador
resultan suficientes para el vuelo en las cuevas, y su uso circunstancial en la obtención
de frutos. Si bien, los estudios aquí mostrados permiten entender diferentes aspectos
de la ecolocalización en guácharos, falta mucho por entender del funcionamiento de
esta herramienta en condiciones naturales, su variabilidad intraespecífica, su origen
evolutivo, etc.
Ecolocalización en cetáceos
Tipo de cetáceos
Las diferentes especies de Cetáceos se conocen popularmente como ballenas y
delfines aunque, a veces, no están muy claras las diferencias entre unos y otros. A
continuación se hace un breve resumen de algunas de las características principales
que diferencian a las ballenas de los delfines.
Las ballenas y delfines pertenecen al grupo zoológico de los Cetáceos. A su vez, los
Cetáceos han evolucionado en dos subgrupos con importantes diferencias
morfológicas y ecológicas. Uno de ellos, los Misticetos, no tienen ningún diente y
presentan cabezas voluminosas con numerosas láminas córneas que le cuelgan de la
maxila (Fig1.barbas). Las especies de éste último grupo se conocen como ballenas. El
otro, al que pertenecen la mayoría de las especies, se caracteriza por tener dientes
(fig.2) y se conocen como Odontocetos. Popularmente a los cetáceos con dientes se les
llama delfines.
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Barbas
Fig1. Misticetos: cetáceos barbados. Fig.2. Odontocetos: cetáceos dentados
La mayoría de los Odontocetos tienen la cabeza terminada en un rostro o pico
marcado. El número de dientes es muy variable y pueden ser desde numerosos en
mandíbula y maxila o bien en número reducido y sólo en la mandíbula. Detrás del pico
se encuentra la frente que conforma el melón. Las dos fosas nasales se unen en la
parte exterior del cráneo formando una sola abertura, el espiráculo o aventador. El
aventador suele ser una hendidura en forma de media luna situado generalmente en
la parte superior de la cabeza. Tener un solo orificio nasal es una característica que
diferencia a los cetáceos dentados del resto de mamíferos. Los huesos nasales son
diferentes en tamaño y forma lo que hacen que el cráneo no sea simétrico.
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Fig.5. Misticetos: Aventador o espiráculo con dos orificios nasales. Fig.6. Odontocetos:
un solo orificio nasal. Fig.7. barbas de rorcual aliblanco. Fig.8. dientes en delfín común
de rostro corto.
Los sentidos
Los cetáceos, animales de origen terrestre que desarrollan toda su vida en el mar, han
tenido que modificar o adquirir nuevas formas de percibir el entorno.
Con respecto a la vista, todos conocemos la imposibilidad de ver nítidamente cuando
abrimos los ojos bajo el agua. Un ojo preparado para enfocar en tierra no lo está para
hacerlo en el agua. Los buceadores utilizan las clásicas gafas de buceo, que permiten
mantener los ojos en el aire. Los cetáceos han desarrollado una potente musculatura
ocular que le permite modificar la forma del cristalino para que se adapte a ambos
tipos de visión. Debemos recordar también que la intensidad luminosa es muy
diferente en superficie que a grandes profundidades. Las ballenas y delfines se han
adaptado a estos cambios de luminosidad con la adquisición de una pupila muy
grande. En condiciones de poca luz, los cetáceos dilatan la pupila y son capaces de ver
a sus presas (sobre todo a las especies que producen luminiscencia). En superficie la
pupila se contrae para dejar pasar sólo la luz necesaria.
Fig.21. Ojo de delfín gris. Fig.22. Ojo de calderón tropical.
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El sentido del tacto, asociado con el uso de las manos y dedos, es muy importante para
adquirir información sobre la forma, textura y consistencia de los objetos. Los
cetáceos, con unas manos muy modificadas, han desarrollado otro sistema muy eficaz
para este fin, sin embargo utilizan la piel como un sensor de presión. La piel es suave
y fácilmente dañable pero también se cura deprisa. Contiene un complejo sistema de
terminaciones nerviosas, más abundantes en ciertas zonas, que actúan como un
sensor de presión. De esta manera son capaces de detectar zonas del cuerpo donde se
producen turbulencias y modificar la forma del cuerpo para eliminarlas y mantener
un flujo laminar de agua que les permite nadar con suma facilidad.
También el aumento de receptores de presión en la zona del espiráculo les son muy
útiles para saber cuando la fosa nasal esta fuera del agua y es posible tomar aire. En
delfines en cautividad se ha observado como con frecuencia utilizan la mandíbula para
obtener información sobre los objetos que se encuentran a su alcance. Es posible que
algunas especies utilicen este sistema como un auténtico sentido del tacto.
El oído de los cetáceos también ha experimentado profundas modificaciones con
respecto a los mamíferos terrestres. Externamente, y aunque es evidente la ausencia
de pabellones auditivos, sacrificados para mejorar la forma hidrodinámica del cuerpo,
existe un oído externo, apenas visible, en forma de minúsculo orificio tras el ojo. No
obstante la forma en que lo utilizan es aún origen de controversia. Hay datos de
delfines en cautividad que demuestran que son capaces de oír tanto dentro como
fuera del agua, lo que hace sospechar que el canal auditivo está abierto y puede
llenarse de agua para oír bajo el mar o bien vaciarse para oír en superficie. Algunos
expertos opinan que la audición no se realiza a través del oído y que este ha dejado de
ser funcional a lo largo de la evolución. En este caso los sonidos llegarían al oído
interno transmitidos por los huesos craneales o bien por los depósitos de grasa que
existen en la mandíbula inferior. La recepción del sonido podría producirse en una
parte muy fina del hueso mandibular que actuaría como una ventana acústica. En los
Misticetos el oído parece que no es funcional ya que se encuentra obliterado por un
tapón de cera.
En los animales terrestres es sencillo distinguir entre los sentidos del gusto y del
olfato, sin embargo bajo el agua la distinción entre las dos facultades no es tan clara. El
olfato permite detectar sustancias químicas a distancia y el gusto proporciona
información química de las sustancias que se tienen en la boca. En los mamíferos
terrestres el sentido del olfato está basado en la percepción aérea a través de
quimiorreceptores en las fosas nasales. Los cetáceos han perdido en gran medida el
sentido del olfato aéreo pues hay muy pocos receptores olfativos y no hay constancia
de que exista una forma de oler bajo el agua, tal y como existe en los tiburones. El
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sentido del gusto debe estar más desarrollado ya que con algunos delfines en
cautividad se ha comprobado que son capaces de detectar ciertos sabores y además
varias especies presentan en la lengua lo que parecen ser papilas gustativas. La
detección de sustancias químicas proporcionaría información sobre el entorno y
sobre cuestiones sociales dentro de un grupo. Por ejemplo, la posibilidad de que
existan feromonas sexuales en el material orgánico de desecho podría servir para dar
información sobre la disposición de las hembras al apareamiento.
Un mundo de sonidos.
El espectro sonoro potencialmente audible para los seres humanos abarca desde los
20 Hz y los 20 KHz, pero las frecuencias medias audibles, en los oídos más sensitivos,
están entre 1 KHz y 4 KHz. En cambio, los cetáceos, grupo de mamíferos adaptados a
vivir en el agua, un medio donde la visibilidad es muy reducida, son capaces de captar
señales sonoras en un gran espectro de frecuencias. El sonido es utilizado por los
cetáceos para dos fines principales: para la ecolocalización (sonar) y/o para
comunicación. Así utilizan su sistema acústico para orientarse, situarse, localizar
presas, distinguir otros individuos y para comunicarse entre ellos. Este hecho
fundamental indica la fuerte dependencia de la percepción acústica para la vida de los
cetáceos.
Los sonidos utilizados en la ecolocalización por estos mamíferos consisten en cortas
emisiones de "clicks" agudos repetidos a diferentes frecuencias. Los "clicks" de baja
frecuencia tienen un alto poder de penetración y pueden recorrer largas distancias;
éstos son reflejados por estructuras y el animal puede obtener información de la
topografía circundante. Por el contrario, para localizar presas cercanas emiten "clicks"
de alta frecuencia, inaudible por los humanos. Por ejemplo, el delfín mular o delfín de
nariz de botella (Tursiops truncatus), el cetáceo mejor estudiado, estrella indiscutible
de los delfinarios, se sabe que emite "clicks" a frecuencias comprendidas entre los 15
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y 130 KHz, mientras que la orca (Orcinus orca) emite "clicks" a una frecuencia media
de 14 KHz. (A. W. Ambler, National Audubon Society, 1980).
(Modificado de Castro P y Huber ME, Marine Biology, Mc Graw Hill Ed.)
Los "clicks", silbidos y "chillidos" de los cetáceos son producidos y modulados al hacer
pasar aire a través del conducto respiratorio (que en estos animales está separado del
tracto digestivo) y de los sacos aéreos asociados al mismo mientras el espiráculo
permanece cerrado. La frecuencia de estos "clicks" es regulada por contracciones y
relajaciones de la musculatura asociada al tracto respiratorio y a los sacos aéreos.
En los cetáceos odontocetos (delfines, orcas, calderones, marsopas, cachalotes, etc.)
una estructura, el melón, rellena de espermaceti o "esperma de ballena" (sustancia de
naturaleza lipídica), situada en la frente de estos animales y ausente en las llamadas
"ballenas con barbas", interviene en la ecolocalización proyectando y dirigiendo las
ondas producidas hacia el frente.
En los cetáceos estas ondas son recogidas principalmente por la mandíbula inferior,
rellena de grasa, transmitiendo las señales sonoras a los oídos internos (el canal
auditivo está reducido o bloqueado en la mayoría de los grupos). Cada oído recoge
independientemente las señales acústicas, que protegidos por una estructura ósea y
embebidos en una solución lipídica, envía la información en forma de señales
eléctricas a la corteza cerebral donde el animal elabora un "dibujo" mental del
objetivo (presa u objeto) o bien de los alrededores.
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La ecolocalización o sonar ha sido hallada en unas 12 especies de Odontocetos. Son los
únicos mamíferos marinos que se sepa que posean ecolocalización (Kellog 1959;
Noravis et al 1961), aunque probablemente ocurra en otras especies aún no
investigadas. Consiste en pulsos o clicks de sonidos intensos, y de banda ancha que se
encuentran en el rango ultrasónico (desde 0.25 a 220 KHz). Los clicks, producidos
para este efecto, varían con las diferentes especies e individuos según el contexto.
Para la comunicación, además de los clicks utilizan los silbidos, que abarcan desde 4 a
24 KHz de frecuencia. Cuando los calderones o delfines están cerca de la embarcación
estos silbidos modulados se pueden oír con facilidad.
En los cetáceos con barbas (Misticetos) el rango de audición abarca desde los
infrasonidos hasta los ultrasonidos, aunque están más preparados para captar los
infrasonidos dado que emiten en esa zona. A la vez que un sonido se propaga a través
del mar su intensidad decrece como resultado de la expansión, absorción y otras
pérdidas en la transmisión. La proporción en la que un sonido es absorbido por el
agua está inversamente relacionada con la frecuencia. Por tanto las bajas frecuencias,
que poseen un coeficiente de absorción muy bajo, tienen un mayor potencial para la
propagación a grandes distancias. Las vocalizaciones de los Misticetos son
significativamente menores en frecuencia en comparación con los Odontocetos,
produciendo tonos de sonidos que duran entre 0.5 y 20 segundos o más, en el rango
de frecuencias entre 20 y 3.000 Hz, dependiendo de las especies, y que en los cuales
suelen estar por debajo de los 200 Hz. Estas bajas frecuencias de sonidos tienen la
ventaja de recorrer grandes distancias y se especula que las grandes ballenas podrían
estar en contacto mediante el sonido con otras a distancias de 10 o incluso centenares
de km., particularmente si hacen uso de canales profundos del océano.
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Diferencias en la densidad del agua, salinidad, temperatura y las corrientes oceánicas
son los responsables de producir estos canales, con características especiales a una
profundidad particular, que tienden a atrapar sonidos como lo haría un cilindro. La
propagación del sonido por esta vía podría recorrer distancias de 5600km, a pesar de
que en el presente siglo, con un océano bastante ruidoso por barcos de motor, éste
raramente excede de 800 km. Es importante señalar que estos canales profundos, por
sus características, podrían existir en nuestras aguas.
Alimentación
La diferenciación sistemática de los cetáceos obedece a las modificaciones
estructurales que se fueron produciendo para adaptarse a dos estrategias diferentes
de alimentación. Por un lado nos encontramos a las grandes ballenas, los mayores
animales del Planeta, que se alimentan de los organismos marinos más pequeños, el
plancton.
Para capturar a sus pequeñas presas, las ballenas han desarrollado un sistema de
filtración muy eficaz. Grandes cantidades de agua y presas son engullidas en cada
embestida de los animales. Con las contracciones de la garganta y la presión de la
lengua se desaloja el agua de la boca, pero las presas, plancton o pequeños peces,
quedan retenidos por las barbas. A continuación, con movimientos de la lengua,
reúnen y tragan el alimento.
La ballena franca tiene la cabeza proporcionalmente muy grande y el rostro arqueado.
Esta particularidad deja un gran espacio para albergar las mayores barbas de todas las
ballenas (hasta 3 metros) cubiertas por los enormes labios inferiores. Se alimenta
espumando el agua. Los rorcuales expanden los surcos de la garganta e ingieren gran
cantidad de agua con plancton o pequeños peces. Después se contraen y expulsan el
agua a través de las barbas en donde queda retenido el alimento. Otras especies, como
la ballena gris se alimentan rastrillando los sedimentos del fondo en busca de sus
presas preferidas principalmente crustáceos, gusanos poliquetos y pequeños
moluscos.
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Fig.21. Bola de caballa (Scomber sp). Fig.24. Rorcual tropical comiendo en
superficie.
Los cetáceos dentados presentan un sistema de ecolocalización muy desarrollado que
le permite localizar a sus posibles presas antes de poder verlas. La gran variabilidad
en cuanto al número, tamaño y disposición de los dientes está en relación con el tipo
de alimentación. En general las especies con número de dientes reducidos tienden a
alimentarse de cefalópodos y los que presentan pequeños y numerosos dientes (hasta
más de 200 en el delfín acróbata o de hocico largo Stenella longirostris) de peces. Los
zifios presentan únicamente dos dientes en la mandíbula y dos surcos en la garganta
que nos sugiere una posible forma de alimentarse. Consumen diferentes especies de
pulpos y calamares que capturan tanto en el fondo como a media agua. Los dientes no
son funcionales: succionan a sus presas con la abertura brusca de la boca y de los
surcos yugales.
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Bibliografía
CFS_ES4_1P_u13, Capitulo 13, Ondas Sonoras.
http://www.tiposde.org/ciencias-exactas/66-tipos-de-ondas/
Leopoldo de la Fuente Silva, (El Sonido). sábado 4 de noviembre de 2000
http://www.monografias.com/trabajos5/elso/elso.shtml
William E. Conner, Febrero 2014, InvestigacionyCiencia.es(La batalla evolutiva acústica)
Manuel Carrillo Pérez & Rafael Paredes Gíl, (CETÁCEOS: EVOLUCIÓN, ANATOMÍA Y
FISIOLOGÍA). Gabinete de Estudios Ambientales- Canarias Conservación (2007)
Fernando Seco Granja y Antonio Ramón Jiménez. Instituto de Automática Industrial.
Universidad Rey Juan Carlos, Madrid, 11 de mayo de 2006 ( Visión ultrasónica delos
murciélagos)
Jesús Vicente Poyato Jiménez, estudiante de 5º curso de Biología y Alumno Interno del
Departamento de Biología Animal de la Universidad de Málaga (Ecolocalización en
Cetáceos)
http://www.sondames.org/?p=1469