ECOLOGÍA FUNCIONAL DE LA ARANEOFAUNA DE TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) EN AGROECOSISTEMAS CAFETEROS DE

CUNDINAMARCA Y SU VALOR EN LA CONSERVACIÓN

Cecilia Cantor Vaca

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología

Bogotá, Colombia 2014

ECOLOGÍA FUNCIONAL DE LA ARANEOFAUNA DE TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) EN AGROECOSISTEMAS CAFETEROS DE

CUNDINAMARCA Y SU VALOR EN LA CONSERVACIÓN

Bióloga Cecilia Cantor Vaca

Código: 194032

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magíster Ciencias -Biología

Director: Magister en Ciencias - Biología Germán Domingo Amat García

Codirector (a):

Magister en Ciencias Agrarias

Alexander Sabogal González

Línea de Investigación: Línea de Manejo y Conservación de la vida silvestre

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología

Bogotá, Colombia 2014

Este trabajo es dedicado a todos los que hacen las cosas con verdadero amor en sus vidas:

A la energía infinita que algunos llaman Dios por haberme mostrado que existe en

este proceso científico y por haberme guiado por el camino del amor verdadero.

A Hilda Cecilia por su apoyo incondicional y por ser mi fuente de inspiración,

ejemplo y amor verdadero.

A Cayetano (in memoriam) por tu amor infinito y por ser mi ángel que protege y guía

todos los días de mi vida.

A Rosita y Enrique Vaca (in memoriam) gracias a ustedes los cafetales son parte de

mi vida.

A mis amigos y familia quienes fueron los que donaron su tiempo para ver esto

hecho una realidad.

A todos y cada uno de los colaboradores casi coautores de mi tesis. Así como a las

ocho lindas familias que me permitieron entrar a sus vidas y hacer este estudio.

Martha Téllez por su amor de madre, enseñanzas y ejemplo de templanza.

AGRADECIMIENTOS

CAPITULO 0

Entré a una maestría hace cuatro años con la idea que sería solo un paso más en

mi vida académica, pero las circunstancias de la vida la convirtieron en mi vida

entera. Por eso agradecer se convierte en el acto más maravilloso de la vida,

porque en estos años aprendí, no solo de biología, de proyectos, de arañas, de

diseño; también aprendí los verdaderos valores de la vida. Con este proyecto conocí

tantas personas y tantas facetas que esto se convirtió en un capítulo de mi tesis que

inicia desde lo personal, desde esas personas que donaron su tiempo valioso

conmigo para dejarme ir a campo, para verme meses en el laboratorio y para

dejarme escribir, que es una de las cosas que más me gusta hacer.

Iniciaré este primer capítulo solo diciendo que la frase célebre de estos años y mi

gran enseñanza es: “Es mejor tener amigos que plata”. Son los amigos que

conseguí y el apoyo de los que ya estaban, el verdadero valor de este trabajo. Sin

imaginarlo y con todas las pruebas que la vida me puso en este tiempo, con quien

más estoy agradecida es con Krishna o Dios porque se puso en mi camino en la

ruta de la ciencia que aún no puede explicar su existencia; pero que para mí ahora

existe dentro de mi corazón y se encargó de guiarme por este camino

permitiéndome servirle al universo con mi trabajo y en especial servirle a mis

queridas arañas.

Los agradecimientos siguen con mi fuente de inspiración y también la principal

fuente de financiación de este trabajo Hilda Cecilia Vaca, mi madre, a quien le debo

todo en este vida y en especial mi amor por las arañas, los agroecosistemas y en

particular por los cafetales. Además fue ella la que me enseño a disfrutar y saborear

un buen café. De manera muy hermosa mi hermana adoptiva Manuela Di Folco ha

sido una de las personas más importantes en mantenerme animada para finalizar

este proceso y ha sido su hogar uno de los sitios de trabajo más importantes de la

tesis. A las dos las amo con todo mi corazón y les agradezco su amor y paciencia.

También debo mencionar a mi familia (Cantor y Vaca) mis primos y tíos/tías que han

apoyado mis sueños de principio a fin y que han sabido comprender que me perdí

un tiempo de sus vidas por amor a las arañitas. Gracias por su compresión en los

momentos de ausencia por la tesis.

Esta aventura que inició hace cuatro años no sería posible sin mis directores y

asesores quienes son mis padres en este camino de la Ciencia, la aracnología y los

agroecosistemas:

Germán Amat García (Instituto de Ciencias Naturales) mi director e incondicional

maestro desde segundo semestre del pregrado y para siempre. Gracias por

enseñarme este camino y por estar conmigo en todas las locuras científicas que he

emprendido.

Definitivamente mi compadre de corazón, un valioso amigo y un increíble jefe:

Alexander Sabogal González (Centro Internacional de Física) por haber

aterrizado mis ideas, en la planeación del proyecto, el apoyo en el diseño

experimental, el apoyo en la estadística, por permitirme usar su espacio de

investigación en el CIF, por su colaboración en la identificación y por su maravillosa

amistad. También por los regaños, que bien merecidos me los tengo. Simplemente

el mejor codirector y más que eso un gran compañero de fórmula. Gracias totales.

Juliana Cepeda (Magister en Medio Ambiente y Desarrollo) por apoyar el inicio

de este trabajo y por las lecciones recibidas.

Eduardo Flórez (Instituto de Ciencias Naturales) mi maestro, el mejor de los

abuelos en la aracnología es un orgullo ser su estudiante. Mil gracias por todas las

lecciones, las oportunidades que me ha brindado y por ser la fuente inspiración

aracnológica.

Tomás León Sicard (Centro de Estudios Ambientales) otro gran maestro que me

enseño la importancia de la agricultura ecológica, la ciencia agroecológica y que

desde el IDEA me apoyado inmensamente.

A Milton Bastidas (Tesista Centro Internacional de Física) por ser más que un

compañero un guía y un excelente amigo de aventuras aracnológicas. Agradezco

inmensamente sus palabras de apoyo, la fuerza para seguir adelante e inspirarme

con su ejemplo. También por las identificaciones de Tetragnathidos y los mapas que

con ayuda de su linda compañera Andrea son parte de este documento.

La tesis no estaría escrita sin el apoyo de las personas que me dejaron entrar en

sus vidas por algo más de un año y que permitieron llevarme sus arañas, medir sus

árboles, pero sobre todo que me llenaron de historias de vida y que me mostraron el

Quipile de verdad. Por eso me encuentro agradecida con todas las personas de

Quipile y Pulí:

• Don Salvador, Doña Blanca, Karina y Kevin: Desde el inicio nos permitieron entrar en

sus vidas escuchar sus historias, entender los cafetales, conocer el Tiber y

presentarnos a todos las personas de la región. A Kevin gracias por hacer de nuestras

tardes las más divertidas jugando con los carros. Don Salvador un excelente guía,

gracias por enseñarnos sobre café y sobre la vida. Doña Blanca: Gracias por

soportarnos tantos días, pero sobre todo gracias por sus arepas de talla mundial.

• Don Eduardo Esquivel, Luisa y toda la familia: Mil gracias por abrirme las puertas de

su finca y brindarme su valiosa amistad.

• Doña Martha, Yohana, Iván Darío, nene y Don Jorge : Gracias infinitas por cada

minuto que pudimos pasar en su hogar, nos sentimos en casa. Doña Martha: la

palabra gracias se queda corta para lo que vivimos con usted, es un ejemplo de vida

y un enorme orgullo es para mí considérala mi amiga, gracias a la vida que la puso en

mi camino. Sus hijos deben sentirse muy afortunados por tener su ejemplo. A

mariana: Gracias por las sonrisas.

• Don Jibarito y Doña Rosalbina: Gracias por recibirnos y compartirnos sus historias.

Además mil gracias por el agua de panela deliciosa luego de noches de muestreo en

el extremo cafetal.

• Don Alejo Tibaquira y familia: Gracias por permitirnos usar su lindo cafetal.

• Don Orlando Suache, Doña Nancy y Steven: Me quito el sombrero ante cada palabra

que este maestro de la vida nos mencionó en estos años de trabajo juntos, mil

gracias por cada instante Don Orlando usted es un verdadero un verdadero ejemplo

a seguir.

• Don Jesus Arboleda y Doña Consuelito: Gracias por las tardes de tertulia por

explicarnos la vida cafetera. Por dejarnos muestrear día y noche a pesar de los

latidos de negro y sobretodo recordaremos los buñuelos por siempre. Gracias por su

cariño.

• Don Vidaul Samudio, Doña Alcirita, Johana y Nicol: Mil gracias por cada bocadito de

felicidad, por todo el amor que nos brindaron. A Nicol gracias por llenar nuestras

tardes de felicidad.

• Don Wilder Romero, Doña Juliana, Santi & Doña Fabiola Benavides e hijos: Gracias

por albergarnos tantos días, por cada conversación, por mostrarnos el empuje de las

personas de la vereda de Palestina y por compartirnos tantas historias. Jamás

olvidaremos las delicias de Doña Fabi ni las Sonrisas de Santi.

Las familias fueron parte fundamental de este camino, pero yo tuve la mía en estos

años: Mis amigos. Por eso la frase “es mejor tener amigos que plata” aplica con

creces aquí. Estos son los verdaderos autores de este trabajo, quienes tras

bambalinas hicieron de este proyecto algo maravilloso, los que en campo, y en el

laboratorio estuvieron camellando sin parar y como ellos mismos dicen solo porque

les caigo bien porque plata no hay. Mil gracias por cada instante, son los esclavos

más maravillosos del mundo, pero sobretodo ahora tengo el increíble honor de

llamarlos AMIGOS. A mis asistentes de laboratorio y campo:

• Andrés García por ser un amigo incondicional y por ser el mejor asistente de campo

del universo entero. Ahora mis días no serán Lo mismo sin la viuda millonaria y Café

Tacuba.

• Natalia Herreño por resultar ser una combatiente fiel en este proceso, además de

una persona excepcional y una excelente tesista. Después de esta gran batalla juntas

jamás te olvidaré y ten la seguridad que cuentas con mi amistad.

• Daniella Martínez por tantos Theridios y tantas sonrisas. Aprecio tu amistad.

• Sebastián Galvis por tantas medidas y ciempiés. Por las sonrisas a lado de los pagos

en “especie” y las “sardinas que no se puede comer”.

• Diana Carolina Suarez por tu amistad incondicional, la coproducción en los videos,

los abrazos y todos los buenos momentos. Gracias por demostrarme tu cariño de

verdad la quiero con todo mi corazón.

• Miguel Medrano: demasiados Uloboridos y hasta Teridiosomatidos. Eres un increíble

aracnoamigo. Gracias por tu valiosa ayuda en campo y laboratorio. También por

hacer mis días más divertidos.

• Yeimy Cifuentes: fotos, aracnotones y sonrisas, gracias totales. Tu apoyo fue

incondicional.

• Jossian Diaz: aracnotones, pero sobretodo la motivación diaria con las celebraciones

que vendrán.

• Maria Paula Henao (MAPA): Eres de las personas más importantes que pasaron en

estos años, gracias por la ayuda con la vegetación. 401 Medimos todo Quipile pero

reímos el triple.

• David Aguillon: desde el día de la bolita que sube y baja entendí que serías parte

fundamental de mis sonrisas. Gracias por tantas matitas, por las ayudas con la

tecnología y por esos lindos detalles motivantes.

• Camila Castellanos por la separación de muestras y la colaboración.

• Liliana Garrido y Ricardo Martinez por la colaboración prestada.

Los amigos de verdad se muestran en los momentos más difíciles, cuando no hay

tiempo, no hay dinero el amor en cambio sí existe. Gracias al infinito amor de mis

amigos quienes definitivamente me apoyaron en este caminito:

• A mis amigos: Diana Rizos, Carolina Correa, Carlos Franco, Oscar Ramirez, Sofia

Lopez, Annie Cardenas, Diego Rivera, Gustavo Ballen, Annika Louise Hass, Natalia

Revelo & Crisitian, Fabian Barsky, Alison & Augusto, por estar en las diferentes

etapas de esta Maestría y por ser una apoyo invaluable.

• Carito, Rizos & El Paisa: sus abrazos no me dejaron desfallecer en este proyecto.

LQM.

• Alejo Villareal: La tesis sería poco sin ti. Apoyo, motivación, diversidad verdadera,

horas intentando conseguir que la plataforma de Colciencias funcione. Eres mi luz al

final del camino mil gracias mi gran amigo.

• Massimiliano: Mil gracias por tus palabras de motivación y enseñarme nuevos

caminos.

• Keizuke (Oscar Ramirez): Estuviste como un pilar apoyando cada instante, ratifico

cada día de mi vida que eres el mejor amigo de universo. Gracias por la ayuda con

fórmulas y problemas técnicos. Eres mi ingeniero de cabecera.

• Carolina Alvarez,: Raneis mil gracias por tus palabras y consejos. También por

prestarme el GPS y por ayudarme siempre que lo necesite.

• A Carlos Andrés Valencia: Tú y tu familia fueron el mejor motor para iniciar esta

aventura, gracias por los grandes consejos académicos.

• A mis compañeros de Maestría & Lab: Nini Johana, Diana Torres, Karen Salazar,

Carlos Julian Moreno, Juliana Rodríguez, Carolina Medellín, Felipe Suarez, Jorge

Garcia, David Luna: Gracias por los buenos momentos y las palabras de apoyo.

• Nini Johana: La compañera de lucha, nos sacaron con abogado de esta cosa. Se

quedan cortas las palabras para expresarle mi agradecimiento por cada momento

desde todas las crisis hasta el día en que coronamos.

• A mis compañeros en laboratorio de artrópodos del Centro internacional de física mil

gracias por las sonrisas y los buenos consejos.

• A Daniel Castillo por su maravillosa amistad, por cada sonrisa, abrazo y por el apoyo

logístico (trampas y equipos).

• Carlitos Beltrán buena música en cada instante de la tesis, gracias por prestarme tu

sala para mis fines de semanas de tesis, gracias por los consejos, las correcciones y

gracias por las láminas ¡quede conquistada!.

• A Juanpablo Gomez por sacarme de la rutina de la tesis y darme ánimo. valoro

mucho nuestra amistad.

• EL mejor de los perfiles lo hizo Diego Cabrera, gracias por la ayuda, por las sonrisas y

por las buenas conversaciones. Fue maravilloso conocerte.

• A mis amiguitos del alma que me ayudaron en mi proceso interior lo que me

permitió llevar a feliz término este objetivo: Badarik, Jagat, Nitya Lila, Baktivan Devi

Dasi, Visúda Das, Maria Alejandra Forero, Andrea trafico independiente, Kamideum

Devi Dasi.

• A mis queridos compañeros de piso Luchito, Paulis, Beto, Alvaro, Belén, Mile, y

Mami: Gracias por soportar mis arañas por un tiempo en nuestra cocina (solo eran

8103…), mi estrés, mis días buenos y malos y sobre todo gracias por su apoyo.

Luchito: La tesis no estaría escrita sin tu ayuda, tus consejos, tus invitaciones a helados, tus abrazos de apoyo y el tinto para no dormirme. T.Q mi compadre. Belén Bernard: Apoyo, risas, buen café, masajes, computadora y hasta brócoli reflexiones. Mil gracias por darme tú amistad y un hogar en los tiempos de escritura de la tesis. Soportaste muchas sangronadas, eres mi sangrona favorita.

• A mis compañeros y amigos de Manigua desde la Tierra Guillermo Mariño y

Hernando Laverde, por haberme apoyado, valorado, por darme la fuerza en

momentos de dificultad y por haber entendido mis ausencias en nuestra Fundación.

A Rey Mercado Vaca por haber impulsado la iniciativa del curso de huertas producto

de este lindo trabajo.

• A mis Jefes y mis compañeros en Urbe Caminante, por su compresión, apoyo ánimo

y energía.

Cuando se mira atrás en un proyecto de vida, en cuatro años han pasado

muchas personas importantes que con su granito de arena y desde su trabajo

hicieron de este proyecto una realidad a todas mil gracias:

• Por las traídas y llevada entre la UN – Quipile – Puli e intermedias y hasta trasteo de

Laboratorio por el Paro: Jorge Contreras, Cristian, Orlado Jiménez y Don Roque Melo.

• Cartas y más cartas, Solicitudes; Infinitas gracias por su ayuda a Claudia Y Luz, sin

ustedes no lo hubiera logrado jamás.

• Ser joven investigador fue parte de este camino y Gloria Alzate estuvo al pendiente

de cada gestión. Muchas gracias por el tiempo, la paciencia y la colaboración

prestada.

• La gestión y colaboración en el programa Joven investigador por Omaira Benate y

Diego Bulla.

• A todos los administrativos de la Facultad de Ciencias que me colaboraron en cada

dilema nuevo de esta tesis, en especial a Don Gonzalo que tuvo la paciencia de

atenderme para los recibos que vienen y van.

• Más cartas, solicitudes y delicioso tinto: Mil gracias a Olguita y Luz Mery que siempre

estuvieron dispuestas a correr y ayudar cuando el proyecto lo requirió.

• Marta Soler: Comidita deliciosa hecha con amor, gracias por ser mi mano derecha en

la casa mientras yo escribía la tesis y por estar ahí cada vez que la necesite.

Finalmente las personas que me otorgaron su apoyo e inspiración desde el mundo

académico y las instituciones que me albergaron en estos cuatro años en las cuales

tuve un espacio, que para muchos era de trabajo pero para mí fue un hogar:

• Teja Tschanktre (Profesor Universidad de Göttingen) y todo su equipo de trabajo en

la Universidad de Göttingen por acogerme y darme parámetros en este camino de la

agroecología en especial por su asesoría en este proyecto.

• Jimmy Cabra (Biológo Universidad del Valle y Magister): Por ser un ejemplo a seguir

y ayudarme con análisis, identificaciones y dudas varias.

• Diana Lezama (Biología Universidad del Tolima, Parques Nacionales) por la ayuda

en la identificación de los especímenes de la familia Theridiidae.

• Jairo Moreno y Nicolas Hazzi (Biólogos, Universidad del Valle) por la ayuda con

claves e identificaciones

• Alex Valdez (PHD student Universidad de Bonn) Por la por la ayuda en la

identificación de los especímenes de la familia Pholcidae.

• William Eberhard (Profesor Universidad de Costa Rica): Por las respuestas a mis

dudas.

• Inge Armbrecht (Profesora Universidad del Valle) por las sugerencias en el

anteproyecto, pero en especial por ser la fuente principal de inspiración con sus

innumerables aportes a la agroecología en Colombia.

• Eliana de Sabogal (Centro Internacional de Física) por su apoyo y colaboración.

• Colciencias por beneficiar al autor con el programa “Jóvenes investigadores e

innovadores Virginia Gutiérrez de Pineda”.

• Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá: por ser mi hogar por más de 8

años.

• Departamento de Biología de la Universidad Nacional: Por la formación recibida.

• Instituto de Ciencias Naturales por haber sido mí casa en estos años. También por el

uso de los espacios y equipos.

• Profesores del Instituto de Ciencias y Departamento de Biología. Gracias por ser

mis verdaderos Maestros: Olga Montenegro, Agustín Rudas, Hugo López, Pedro

Sánchez, Lauren Raz, Diego Giraldo, Edgar Linares, Jaime Uribe y todos los que

pasaron llenando de conocimiento mi vida académica.

• Centro Internacional de Física: por haberme permitido usar su laboratorio de

artrópodos y por haber sido mi segunda casa en estos años. Su director el Doctor

Posada por darnos el espacio para hacer Ciencia.

• Comité de Cafeteros de Cundinamarca por su apoyo logístico en especial a Pilar y

Rubén Darío Molano (directores ejecutivos), a Claudia López (División de Cafés

Especiales) por su apoyo en consecución de los sitios de muestreo, a Orlando

Jiménez, Dayana, Jonny Gómez y todo el equipo de extensión que nos ayudó en todo

momento desde la consecución de los sitios hasta en las salidas de campo.

Por ultimo en este manuscrito sujeto a evaluación quiero de antemano agradecer el tiempo que será invertido por los jurados que designe la facultad para la lectura de este documento. Además agradezco sus muy bienvenidas sugerencias y correcciones.

XIV

RESUMEN

Los cultivos café en las zonas altas del departamento de Cundinamarca

(Colombia) se muestran como espacios propios para la investigación y potenciales

sitios de conservación o remantes de biodiversidad en la región. Por lo anterior se

estudió la estructura de la comunidad de arañas tejedoras en ocho fincas

cafeteras con diferentes tipos de sombrío y cuatro fragmentos de bosques

asociados. Capturamos 8108 especímenes de donde obtuvimos 94 morfoespecies

agrupadas en nueve familias. Las familias más abundantes fueron Theridiidae,

Pholcidae y Araneidae. Las especies más abundantes fueron Pomboa sp.

(Pholcidae) y Dubiaranea sp. (Lyniphiidae). La eficiencia de muestreo para

cafetales y fragmentos de bosque estuvo por encima del 80%. La abundancia, la

riqueza y el índice de Shannon se correlacionan con la cantidad de sombrío en los

cafetales. Los valores de diversidad alfa en los bosques son cercanos a los

cafetales con sombrío. El recambio entre fragmentos bosques y cafetales es del

40% (Chao-Jaccard), a pesar del tamaño de los bosques dentro del paisaje. Con

lo anterior se observa que el sombrío si tiene una influencia positiva sobre la

diversidad de las comunidades de arañas tejedoras y además que los pequeños

fragmentos de bosques aún conservan especies únicas que no se encuentran en

los agroecosistemas. Los resultados de diversidad gama nos muestran que la

diversidad beta es el componente con más peso a nivel regional, donde la mayor

influencia se presenta a nivel de los ecosistemas y de los estratos. Finalmente el

análisis funcional nos arroja patrones similares a los obtenidos en el análisis

ecológico general, sin embargo al refinar las clasificaciones existentes (rasgos

funcionales) observamos tendencias importantes, específicas para cada

agrupamiento funcional. Los datos muestran una tendencia que nos permite

confirmar la hipótesis general de trabajo, en donde se considera que existe una

influencia positiva del sombrío sobre la diversidad de arañas tejedoras

Palabras claves: Sombrío, cafetales, café, ecología de comunidades.

XV

ABSTRACT

The coffee crops cultivated on Cundinamarcan hills are important for biological

research and have the potential to be refuges for biodiversity and conservation.

Different coffee agroecosystems are cultivated using various methods and can be

used as models to understand the relationship between the arthropods and the

vegetation structure. We studied the Alpha, Beta and Gama diversity of web-

building spiders in coffee crops with various amounts of shade and associated

forest fragments. We present the results for eight coffee plots and four associated

fragments. The coffee plots were classified into an intensification management

index. We captured 8,108 spiders, in which the identifiable specimens were

classified into 94 morphospecies. The most abundant families were Theridiidae,

Pholcidae and Araneidae and the most dominant species in terms of abundance

were Pomboa sp. (Pholcidae) and Dubiaranea sp. (Lyniphiidae). From the total

morphospecies, 33.0% were identified to species level and 47.0% to genus level.

The efficiency of the total sampling was more than 80%. Abundance, richness and

Shannon index values are negatively correlated with the shaded gradient. The

summary of our results, including all the study sites and the little forest fragments,

suggests that beta diversity has regional arrangement, in which the neighboring

coffee plots are related in the cluster analysis. In addition, this analysis

demonstrates a difference (more than 40.0% with Chao-Jaccard) in the magnitude

of compositions in the communities between coffee plots and forest fragments.

Finally, the functional analysis, like the general ecological analysis, showed similar

patterns, but we observed important tendencies within the functional

arrangements. Our hypothesis was that the shade has a positive effect on the

communities of web-building spiders, which is now congruent with our results

Keywords: Shade, Coffee agroecosystems, coffee, Andean region and community

ecology.

XVI

CONTENIDO

RESUMEN………………………………………..…………………………………….XIV

ABSTRACT………………………………….……….……………………………….…XV

INDICE DE FIGURAS………………..………………………………………….…….XVII

INDICE DE TABLAS……………….……………………………………………….…..XX

INTRODUCCIÓN GENERAL………………………………………………………..…..A

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y OBJETIVOS……………………….……….D

CAPITULO 1. ESTADO DEL ARTE (REVISIÓN DE LITERATURA)…………..……1

1.1 Biología de la conservación……………………………………..…………………..1

1.2 Agroecología y agroecosistemas………………………………..……………......…2

1.3 Artrópodos, Arañas y agroecosistemas………………………….………………....3

1.4 Ecología comunidades y gremios……………………………………………………5

1.5 Agroecosistemas, café y arañas: Revisión general de estudios a nivel mundial

y local………………………………………………………………………………….6

CAPITULO 2: METODOLOGÍA GENERAL………………………………….……….15

2.1 Área de estudio………………………………….…………………………………..15

2.2 Recolección de especímenes……………….……………………………………..22

2.3 Trabajo de laboratorio………………………………………………………………22

2.4 Tipificación de los cafetales………………………………………………………..23

2.5 Equipos y programas……………………………………………………………….25

2.6 Clasificación funcional y biomasa…………………………………………………26

2.7 Análisis de datos……………………………………………………………….……27

2.7.1 Análisis de la comunidad de arañas tejedoras…………………………….27

XVII

CAPITULO 3: DIVERSITY OF WEB-BUILDING SPIDERS (ARACHNIDA:

ARANEAE) IN COFFEE AGROECOSYSTEMS AND ASSOCIATED FOREST

FRAGMENTS IN CUNDINAMARCA- COLOMBIA…………………….……………29

CAPITULO 4: CAPITULO 4. DIVERSIDAD FUNCIONAL DE ARAÑAS

TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) ASOCIADAS A AGROECOSISTEMAS

CAFETEROS EN QUIPILE Y PULI (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)……………57

CAPITULO 5: ARANEIDS AND TETRAGNATHIDS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN

THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA- COLOMBIA ……………..72

CAPITULO 6: CONLUSIONES Y RECOMEDACIONES……….………………….91

ANEXOS

Anexo A: Tabla general de especies…………………………………………………96

Anexo B: Claves por familia…………………………………………………………...98

Anexo C: Árboles de sombrío………………………………………………………...103

Anexo D: Fotografías de especies encontradas en el estudio…………………....112

Anexo E: First record of the orb-weaving spider genus Homalometa Simon, 1897

(Araneae, Tetragnathidae) in Colombia……………………………………………..124

BIBLIOGRAFÍA GENERAL…………………………………………………………...126

INDICE DE FIGURAS

Figura 2.1. Representación del área de estudio en Colombia, Cundinamarca y los

dos municipios Quipile y Pulí …………………………………………………………19

Figura 2.2. Área de estudio. Muestra la distribución de las veredas y sitios de

estudios…………………………………………………….…………………………….20

Figura 2.3. Área de estudio. Muestra la distribución de las veredas y sitios de

estudios………………………………………………………………………..…………21

Figure 3.1 Structural depth. M1 to M5 represent the height measurements taken for

each shade tree………………………………………….…………………..………….34

XVIII

Figure 3.2 Vegetation profiles Palestina-Arabia District……………..……………40

Figure 3.2 Vegetation profiles Sinai-Tiber District………………………………….41

Figure 3.4 Accumulation curve in coffee plots……………………………………...42

Figure 3.5 Accumulation curve in forest fragments plots…….…………….………..42

Figure 3.6 Dominance Percentage of species....……………………………………..43

Figure 3.7 Total richness in strata and in techniques…….…………………………45

Figure 3.8 Regional analysis of gamma diversity (with Chao- jaccard

index)…………………………………………………………………………....……….46

Figure 3.9. Total additive partition of species richness…………………………..….47

Figura 4.1 Medidas. M1: largo de cefalotórax. M2: ancho del cefalotórax. M3: largo

del abdomen y M4: ancho del abdomen…………………………………………….62

Figura 4.2 Biomasa por gremios de tejedoras en cafetales y bosques…………..64

Figura 4.3 Biomasa en los 16 grupos por rasgos funcionales de acuerdo al índice

de intensificación……………………………………………………….…..…………..66

Figura 4.4 Análisis de conglomerados jerárquicos. Grupos obtenidos con 4

variables………………………………………………………………………………….67

Figura.4.5 Análisis de conglomerados jerárquicos. Grupos obtenidos con 4

variables……………………………………………………………………………….…68

Figure 5.1. Distribution of Dolichognatha pentagona, Eustala devia and

Homalometa nigritarsis for Colombia. The map show the actual reports………….77

XIX

Figure 5.2. Distribution of Micrathena ucayali and Pronous tubercullifer, (before this

studies were reported only in border countries or near the border)……………...78

Figure 5.3. Distribution of Chrysometa buga, C. fidelia, C.calima, C. kochalkai are

new reported for Cundinamarca region………………………..………..……..……..79

Figure 5.4. Wagneriana tauricornis (O. P.-Cambridge). A, Male. B-D, Female. E –

F and H, Epygine. E, lateral. F, ventral. G, Male palpus. H, dorsal……………..80

Figure 5.5. A-B. Micrathena decorata (Chickering, 1960). A, Female. B, Epigynum

C-G, Micrathena lucasi (Keyserling, 1864). C, Female. D, Epigynum. F, Male. G.

Male palpus. H-J. Eustala sp. (Simon, 1895) H, Female. I, Palpus male. J,

Epigynum (lateral)………………………………………………………………………81

Figure 5.6. A-F. Araneus bogotensis (Keyserling, 1864). A, Male. B-C, Right

palpus. B, Lateral right. C, Lateral left. D, Female. E-F, Epigynum. E, Ventral. F,

Lateral. G-K, Leucauge venusta (Walckenaer, 1842). G, Male. H-I, Palpus male. H,

Lateral left. I, Lateral right. J, Female. K, Epigynum (dorsal)…………………….82

Figure 5.7. A-C, Cyclosa aff. caroli (Hentz, 1850). A, Male. B, Female. C,

Epigymun (Ventral). D, Micrathena brevispina (Keyserling, 1864) Female. E-H,

Parawixia rimosa (Keyserling, 1892).E, Female. F, Epigynum (Posterior). G, Male.

H, Epigynum (ventral)………………………………………………………………….83

Figure 5.8. A-B and D, Chrysometa buga (Levi, 1986). A, Female. B, Male. D,

Epigynum (Ventral). C and E-H, Pronous aff. tuberculifer (Keyserling, 1881). C,

Male. E-F, Male right palpus. E, Lateral. F, Ventral. G, Female. H, Epigynum

(ventral)…………………………………………………………………………………..84

Figure 5.9. A-D, Araneus sp. (Clerck, 1757). A, Male. B, Male right palpus. C-D,

Epigynum. C, Ventral. D, Dorsal. E and G-H, Chrysometa calima (Levi, 1986). E,

Female. G, Male palpus. H, Epigynum (ventral). F, Tetragnatha sp (Latreille,

1804)………………………………………………………………………………..….…85

XX

Figure 5.10. A-D, Homalometa nigritarsis (Simon, 1897). A, Female. B, Epigynum.

C-D, Male palpus. C, Ventral. D, Front. E-G, Mangora kochalkai (Levi, 2007). E,

Female. F, Male. G, Epyginum (ventral)……………………………………………....86

Figure 5.11. A-B. Micrathena ucayali (Levi, 1985) Female. A, Dorsal. B, Ventral. C-

F, Acacesia hamata (Hentz, 1847). C, Male and female. D, Male. E, Male left

palpus. F, Epigynum (ventral)…………………………………………………………..87

Figure 5.12. A-D, Mangora melanocephala (Taczanowski, 1874). A, Female. B,

Male. C, Male palpus. D, Epigynum (ventral). E-F, Eriophora edax (Blackwall,

1863) E, Male. F, Male right palpus G-H, Dolichognatha pentagona (Hentz,

1850).G, ocular area H, Ventral……………………………………….……………….88

Figure 5.13. A-B. Chrysometa yotoco (Levi, 1986). A, Female. B, Epigynum

(Ventral). C-F, Azilia sp. (Keyserling, 1881). C, Male. D, Palpus (lateral). E,

Female. F, Epigynum (ventral). G, Eustala devia (Gertsch & Mulaik, 1936)

Epigynum (ventral)…………………………………….…………………………..…….89

INDICE DE TABLAS

Tabla 1.1 Revisión de Literatura: Resumen de varios estudios realizados entre

1985 y 2013………………………………………………………………………………10

Tabla 2.1 Características generales de los sitios de estudio por finca. C: código, A:

Altitud……………………………………………………………………………………...16

Tabla 2.2. Variables de vegetación medidas en los cafetales………………………24

Tabla 2.3 Programas utilizados para análisis………………………………………...26

Table 3.1 Study sites data. In the code, the last letter or letters correspond to the

ecosystem: C: Coffee and FF: Forest fragment………………………………………32

Table 3.2 Sampling methods and sample units………………………………………34

Table 3.3 Farms Qualitative classification according to Moguel and Toledo

1999……………………………………………………………………………………….37

XXI

Table 3.4 Classification and index according to Mas and Dietch 2003……….…...39

Table 3.5 Diversity values for Shannon index, and effective species (q 0, 1, 2)…….44

Table 3.6 Correlation between spider richness and spider abundance with

vegetation variables…………………………………………………………………....44

Tabla 4.1. Clasificación por rasgos funcionales………………………………………69

Table 5.1 Species register. FF: Forest fragment. CP: Coffee Plot. AB:

Abundance……………………………………………………………………………….75

A

INTRODUCCIÓN GENERAL La región andina es una de las más transformadas en términos ambientales en el país,

sus zonas más afectadas son las regiones boscosas más cercanas a los centros

urbanos. Se puede afirmar que son pequeñas las zonas protegidas en esta región, y en

particular en Cundinamarca las cifras indican, que este departamento de 2’421.000

hectáreas, cuenta con, aproximadamente, 28 hectáreas de zonas protegidas

(Gobernación de Cundinamarca [actualizada 2011]) de tal manera que los esfuerzos en

conservación, se hacen urgentes desde esta perspectiva.

En términos generales, el departamento de Cundinamarca tiene tradición agrícola, sin

embargo, actualmente solo un una parte de su superficie esta cultivada. El cultivo de

café representa el 24% del total de área total cultivada en el departamento y aunque no

es el departamento que más produce, es el segundo departamento con más área en

café tradicional (lo definen como típica con densidad menor a 2500 árboles). La

mayoría de caficultores en Cundinamarca tienen fincas pequeñas y han tenido una

tendencia amigable con el ambiente, con bajo uso de agroquímicos y con cultivos

generalmente, desde diversificados hasta tecnificados. Para el 2011, el departamento

contaba con 4.8% del área total cultivada en café certificado con sellos amigables al

medio ambiente, con una tendencia al aumento (Comité de cafeteros de Cundinamarca

2008).

De esta manera Cundinamarca se presenta como una zona potencial de estudio en la

biodiversidad, ya que conjuga una problemática en conservación en zonas naturales

con una tendencia a tener cultivos de café con prácticas amigables. Lo cual presenta a

la zona cafetera del departamento como un refugio potencial de los remanentes de

biodiversidad de la región.

En cuanto al potencial en conservación de los cultivos de café, se han realizado

diferentes estudios en Latinoamérica, especialmente en América Central. Colombia

cuenta con alrededor de 20 estudios (Tabla 1.1) en café y el departamento de

Cundinamarca ha sido escasamente estudiado. Dentro de los estudios en cafetales se

muestra una marcada tendencia a la cuantificación de la diversidad en los diferentes

policultivos con sombra, con especies frutales asociadas o en monocultivos, en la

B

mayoría de los trabajos publicados se muestra una tendencia favorable a la

conservación de especies en cultivos muy diversificados y con sombra (Vandermeer &

Perfecto 1997). Por tal razón, se considera importante el estudio de los tipos de cultivos

en Cundinamarca y su diversidad asociada. Dentro de los estudios comparativos de

cultivos de café con sombrío, la gran mayoría muestran una tendencia clara de

aumento de la biodiversidad con el incremento de los árboles que proveen sombra, sin

embargo aún no se conoce si es el sombrío en sí mismo lo que aumenta la diversidad

de algunos taxones o si es algún factor asociado al éste.

Dentro de los taxones asociados a cultivos de café los artrópodos han sido

ampliamente estudiados, sin embargo el orden Araneae (arañas) no ha sido

fuertemente estudiado. Las arañas constituyen un orden de artrópodos depredadores

que se registran con mucha frecuencia en cultivos de café y que han sido utilizados en

otros estudios como bioindicadores, por sus requerimientos de hábitat y sus estrategias

de captura de presas. A nivel funcional y taxonómico el grupo de las arañas tejedoras,

se considera estable, por lo que es un buen indicador. Adicionalmente se presentan

como potenciales enemigos naturales de plagas en cultivos de café.

El presente trabajo es una contribución a la ecología de arañas tejedoras, donde

estudiamos la composición de las especies presentes en diferentes tipos de cultivos de

café y fragmentos cercanos. Donde se integran parámetros de la biología de la

conservación, la agroecología, la ecología de comunidades y las clasificaciones

funcionales de arañas existentes. Por tal razón, se pretende responder la siguiente

pregunta: ¿Cómo impactan los cambios en el sombrío de cultivos de café a la

biodiversidad de arañas tejedoras? Para responder esta pregunta el lector encontrará

en el presente texto la revisión de literatura de los principales temas trabajados en esta

contribución. Luego, un capitulo metodológico, donde se presentan cada una de las

particularidades del estudio. Seguidamente los resultados y discusiones se encuentran

en tres artículos. En el primero titulado “DIVERSITY OF WEB-BUILDING SPIDERS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA- COLOMBIA” es donde presentamos los patrones de diversidad alfa, beta y gamma de

las arañas tejedoras. Además se presenta la clasificación del sombrío en los cafetales,

basado en variables de la vegetación. El segundo titulado: “DIVERSIDAD FUNCIONAL

C

DE ARAÑAS TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) ASOCIADAS A AGROECOSISTEMAS CAFETEROS EN QUIPILE Y PULI (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)” el lector podrá encontrar una visión de la comunidad desde el punto de

vista funcional a partir de la propuesta de gremios y una clasificación por rasgos

funcionales. Los análisis de esta sección se presentan en valores de biomasa.

Finalmente el tercer artículo titulado “ARANEIDS AND TETRAGNATHIDS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA-COLOMBIA”, es este se encuentran los registros de estas dos familias para la región y

el país. Para terminar, se encuentra una síntesis y las conclusiones generales.; Así que

los invitamos a leer este trabajo, el cual no es más si no un pequeño viaje por los

agroecosistemas cafeteros de Cundinamarca a través de la ecología de las arañas

tejedoras.

D

OBJETIVOS

Objetivo General: Evaluar los cambios en la biodiversidad de arañas tejedoras en

cafetales con diferentes condiciones de sombrío.

Objetivos Específicos

1. Tipificar el sombrío de los diferentes cafetales a través de la categorización

general de la vegetación.

2. Estimar la diversidad alfa, beta y gama, de la comunidad de arañas tejedoras

en agroecosistemas cafeteros con diferentes condiciones de sombrío.

3. Evaluar la diversidad funcional en agroecosistemas cafeteros con diferentes

condiciones de sombrío.

1

CÁPITULO 1. ESTADO DEL ARTE (REVISIÓN DE LITERATURA)

1.1. BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN La Biología de la conservación según Primack y colaboradores (1993 y 2001) es

una ciencia multidisciplinaria dos objetivos centrales: en primera instancia, la

investigación de los efectos humanos sobre los demás seres vivos, las comunidades

biológicas y los ecosistemas; en segunda medida el desarrollo de las

aproximaciones prácticas para prevenir la degradación del hábitat y la extinción de

especies, además de restaurar ecosistemas, reintroducir especies, así como

restablecer las relaciones sustentables entre las comunidades humanas y los

ecosistemas. Con base en estos objetivos, las zonas naturales no protegidas

corresponden estratégicamente a regímenes focales para la investigación e

implementación de prácticas agrícolas sostenibles. De otro lado, siguiendo estos

mismos principios, algunos esfuerzos se han realizado en zonas no protegidas o de

mayor influencia humana, esto ha permitido cambiar la visión en la que la

conservación útil se da únicamente en zonas naturales protegidas (Vandermeer &

Perfecto 1997). Dentro de las zonas no protegidas que se han estudiado como

potenciales sitios de conservación, los agroecosistemas han cumplido un papel muy

importante, ya que permiten cumplir con los objetivos mencionados y en especial

integran las posibilidades de manejo del hábitat con la conservación. De igual

manera, el conocimiento de los agroecosistemas posibilita la confluencia entre las

disciplinas que componen el estudio de la biología de la conservación.

Los agroecosistemas generalmente se encuentran fuera de áreas protegidas y, a

nivel de paisaje, son generalmente gran parte de la matriz circundante de estas

áreas. Aunque físicamente las áreas protegidas poseen sus límites, es importante

resaltar lo que Primack y colaboradores en 2001 afirman: “la naturaleza no tiene

límites y los avances en biología de la conservación han demostrado que los

parques nacionales son por lo general demasiado pequeños para conservar

efectivamente muchas especies”. En consecuencia, los agroecosistemas son una

fuente de preservación, puesto que se ha demostrado que especies nativas pueden

mantenerse en zonas dedicadas a actividades productivas, las cuales muchas

veces pueden mantener características, estructuras y funciones básicas de

ecosistemas naturales. (Poore & Sayer 1991; Thiollay 1992; Primack et al. 2001)

Basados en la idea que zonas productivas pueden ser sitios de conservación,

2

diferentes estudios han mostrado que los agroecosistemas contienen una alta

biodiversidad, lo cual se puede estar perdiendo por el cambio en las formas de

manejo, las cuales tienden a simplificación estructural de estos sistemas. Por lo cual

es posible decir que la mayoría de los investigadores en agroecología persiguen

prácticamente los mismos objetivos que quienes trabajan en biología de la

conservación (Vandermeer, Perfecto 1997).

1.2. AGROECOLOGÍA Y AGROECOSISTEMAS Para referirse a la conservación en agroecosistemas es preciso mencionar los

términos que subyacen a este y su estudio. El término agroecología fue acuñado por

primera vez hace casi cien años, sin mayores consecuencias, sin embargo se ha

posicionado de tal manera, que hoy en día se abre espacio como una nueva ciencia

derivada de la ecología y las ciencias agrarias. La palabra agroecología ha sido

utilizada a través de la historia de en diferentes ámbitos (Wezel et al. 2009). En este

estudio, se usa en términos de investigación, como la disciplina que estudia los

agroecosistemas o los sistemas agrarios, desde un enfoque ecológico. Sus

principios se remontan a finales del siglo XX, época desde la cual se iniciaron

diferentes estudios ecológicos en sistemas agrarios desde una perspectiva

agroecosistémica (Gliessman, 2000). Se puede afirmar que el objeto de estudio de

la naciente ciencia de la agroecología es el agroecosistema. Los agroecosistemas

son definidos por Gliessman en 2002 como sitios de producción agrícola (por

ejemplo una granja) vistos como ecosistemas. Este enfoque permite usar las bases

jerárquicas de la ecología para responder diferentes preguntas en sistemas

agrarios. De la misma manera, como se estudian ecosistemas naturales se

considera al agroecosistema como sistema dinámico con entradas y salidas de

energía, siendo arbitrarios los límites del ecosistema o agroecosistema. En ese

último aspecto, es importante resaltar que en los agroecosistemas sus límites

suelen coincidir con el espacio físico (parcela, finca, granja, cultivo). Según lo

anterior, cualquier espacio de estudio en el que se lleve a cabo una práctica agrícola

puede ser considerado como un agroecosistema. De esta manera podemos

encontrar desde agroecosistemas muy simplificados como un monocultivo hasta

policultivos o plantaciones agroforestales que contienen una mayor diversidad

estructural (Altieri & Nicholls 1994). También es importante recalcar que los

agroecosistemas al ser sistemas transformados, siempre van a estar en contacto

3

con el hombre y su realidad, por lo que son diversas las formas de manejo que se

pueden encontrar, desde cultivos sistematizados dependientes de insumos químicos

externos hasta sistemas autosostenibles u orgánicos. La forma de cultivo y la

simplificación del mismo pueden ser dos factores que determinen el grado de

deterioro ambiental y la biodiversidad asociada al agroecosistema. Por lo tanto se

puede recalcar que la agroecología entiende al hombre como parte del sistema ya

que es quien lo maneja y decide finalmente sobre esté, en contraste con la biología

de la conservación que generalmente no contempla al hombre dentro del sistema,

sino como factor externo que afecta los ecosistemas.

1.3.ARTRÓPODOS, ARAÑAS Y AGROECOSISTEMAS El Phylum Artropoda es el más diverso de la tierra, con alrededor de 1’100,000

especies descritas sólo en la Clase Insecta y con 125,000 especies más de otros

órdenes (Deloya et al. 2008). La pérdida de diversidad por la modificación de los

sistemas naturales es cada vez más preocupante si se tienen en cuenta que casi

tres cuartas partes de la superficie del planeta están cubiertas por ecosistemas

manejados o modificados por el hombre (Pimentel et al. 1992; Manson R et al.

2008). Debido a la modificación constante de los ecosistemas la pérdida de

diversidad de artrópodos es muy alta, y aunque diversas especies dentro del phylum

han demostrado tener fácil adaptabilidad, también se conocen muchas que son

extremadamente especialistas.

Los agroecosistemas permiten el estudio de los artrópodos desde diferentes puntos

de vista, razón por la cual se han realizado múltiples estudios, algunos que evalúan

al grupo como agente causal de daños en cultivos. Sin embargo, los artrópodos no

sólo son plagas, además cumplen diferentes funciones como enemigos naturales,

controladores biológicos, bioindicadores, cicladores de nutrientes entre otros

muchos roles (Altieri & Nicholls 1994)

“Los papeles que cumplen los artrópodos en la tierra son variados y, sin que

muchas personas lo sepan, en conjunto son indispensables para los procesos que

se llevan a cabo en el planeta y mantienen la vida… A tal punto que la vida para los

seres humanos sería bastante complicada o limitada sin el imprescindible papel que

tienen estos pequeños, pero importantes organismos” (Willson, 1987). Por esta

4

razón los esfuerzos en la conservación de estos animales deben ser mayores,

siendo los agroecosistemas espacios propicios para su protección, siempre y

cuando se mejoren las técnicas de cultivo, se promueva la diversidad y se manejen

adecuadamente los insumos externos. Adicionalmente, existe una creciente

investigación en técnicas y manejo para promover la diversidad de este inmenso

grupo (Altieri & Nicholls 1994).

Dentro de los artrópodos se encuentra el orden Araneae que representa a las

comúnmente llamadas arañas, estos organismos están bien representados en los

agroecosistemas. A pesar de no ser los más estudiados constituyen un grupo de

interés por ser abundantes y tener hábitos depredadores generalistas (Wise, 1993).

Además, en algunos casos se han establecido como buenos bioindicadores en

efectos de las prácticas de manejo en agroecosistemas, ya que “responden

rápidamente a los cambios en las condiciones de hábitat, aunque es importante

recalcar que muchas especies tienen alta capacidad de dispersión y colonización de

nuevos hábitats” (Bell et al. 2001; Maelfait et al. 2004; Pétillon et al. 2007; Noel et al.

2010). Las arañas también han sido estudiadas como posibles especies focales en

la conservación de invertebrados (Skerl et al. . 1999), lo cual, como se ha reiterado

anteriormente puede darse en agroecosistemas. Este panorama nos presenta a un

grupo de organismos bastante promisorio como indicadores de conservación en

agroecosistemas puesto que, además de las características anteriormente

mencionadas, permiten, por su resolución taxonómica y a través de propuestas

funcionales, interpretar su respuesta ecológica a la transformación del hábitat.

Adicionalmente la comunidad o el ensamble de arañas pueden representar un

potencial de control biológico, ya que constituyen un factor importante para la

regulación de las poblaciones de insectos plaga por si mismas o en conjunto con

otros depredadores o enemigos naturales (Riechert & Bishop 1990; Rypstra &

Carter 1995, Betancur & Ambrecht 2011) En particular, las arañas tejedoras

constituyen una agrupación ecológica bastante estudiada, ya que cumplen las

características arriba mencionadas y además construyen telas para captura de

presas lo que las hace, en términos generales, más conspicuas. En esta agrupación

encontramos a las siguientes familias: Anapidae, Araneidae, Deinopidae,

Linyphiidae, Mysmenidae, Pholcidae, Symphytognathidae, Theridiidae,

Theridiosomatidae, Tetragnathidae y Uloboridae (Uetz et al. 1999). Este grupo

5

resalta también por tener requerimientos específicos de hábitat como condiciones

de humedad, estructuras de soporte para sus telas, sitios de refugio, entre otros

(Foelix 2011); esto las hace particularmente interesantes para su estudio enmarcado

en la comparación con las características estructurales de la vegetación.

1.4. ECOLOGÍA DE COMUNIDADES Y GREMIOS Dada la complejidad y abundancia de los artrópodos, las aproximaciones ecológicas

resultan más sencillas e informativas desde la perspectiva de las comunidades o

ensambles ecológicos. En particular, cuando se pretende observar la respuesta de

una comunidad, en este caso la de arañas, a la transformación del ambiente, se

utiliza un enfoque ecológico, partiendo del hecho que son un ensamble de

poblaciones que ocurren en un tiempo y espacio determinados. Por eso, los

estudios deben enfocarse adecuadamente a la escala, para así poder tener

información sobre las propiedades colectivas, tales como la diversidad o la biomasa.

Para generar comparaciones a este nivel jerárquico en ecología es necesario hacer

abstracciones a través de los índices cuantitativos (Begon 1996).

Dentro de la ecología son diversas las aproximaciones existentes para entender la

diversidad de las comunidades en los distintos ecosistemas. En términos

funcionales se han generado múltiples aproximaciones para describir las

comunidades a partir de la función que tiene un grupo de especies en un

ecosistema. La opción de usar clasificaciones de organismos se remontan a la ideas

acerca del nicho y la funcionalidad propuestas por Hutchinson (1959), sin embargo

existe una ambigüedad en los términos acuñados para clasificar los taxones de

manera funcional. Por lo que se ha generado una controversia en torno al uso de los

significados de gremio y grupo funcional, los cuales comúnmente son usados como

sinónimos como lo menciona Silvestre en 2003.

De acuerdo a Blondel (2003) en su revisión corta sobre el tema, considera que los

términos deben ser utilizados diferenciándose dependiendo de si la clasificación

está basada en el uso compartido del recurso (Gremio) o si se trata de una similitud

en la función ecológica (Grupo funcional). Lo anterior depende entonces de la

pregunta que se aborde en el estudio específicamente. Blondel en esta misma

revisión comenta que la ambigüedad en los términos es dada por su similitud y por

la imposibilidad de aplicar el concepto de gremio en botánica. Así mismo, como él

6

concluye, los términos son tan similares que parecen ser dos caras de la misma

moneda, pero la diferencia está en preguntarse si este grupo está afectando un

proceso ecosistémico, de ser así se consideran un grupo funcional por ejemplo los

cicladores nutrientes o dispersores de semillas de un sitio especifico. En contraste si

no se afecta un proceso ecosistémico, pero se comparte un mismo recurso

pertenecen a un gremio. Por obvias razones miembros de un grupo dado pueden

pertenecer a un gremio y al mismo grupo funcional como lo cita Bondel en el caso

de los picaflores que comparten el mismo recurso (nectar) y colaboran en la misma

función ecosistémica (polinizar). Por lo que es evidente que no necesariamente

estas clasificaciones deben ser de grupos emparentados en términos filogenéticos.

En el caso de las arañas, son varias las propuestas que se han generado para

clasificarlas en gremios dado que la gran mayoría de estas presentan hábitos

depredadores, son otras variables del nicho las que definen estas clasificaciones,

por ejemplo el tipo de captura de presas (gracias a las múltiples estrategias de

caza), además del uso del micro hábitat y sus patrones de actividad (Calaça Diasa

et al. 2010)

1.5. AGROECOSISTEMAS, CAFÉ Y ARAÑAS: REVISIÓN GENERAL DE ESTUDIOS A NIVEL MUNDIAL Y LOCAL

Desde agroecología como ciencia, son muchos los trabajos realizados en los

diferentes tipos de agroecosistemas, se encuentran estudios a diferentes escalas,

así como con variados enfoques, se conocen entonces investigaciones desde temas

como producción hasta estudios en diversidad y conservación con modelos

vegetales y animales (desde vertebrados hasta pequeños parásitos) y

microorganismos (Wezel et al. 2009). La razón más clara para el estudio de estos

sistemas es que aproximadamente tres cuartas partes del planeta están cubiertas

por ecosistemas manejados o modificados por los seres humanos, por lo cual es un

campo de investigación muy amplio (Manson et al. 2008).

Los agroecosistemas cafeteros se encuentran dentro de los más estudiados, debido

a su gran distribución tropical, su estructura semipermanente y por sus múltiples

formas de cultivo. En varios países latinoamericanos, el café ha sido estudiado en

términos de diversidad y conservación, en particular en México donde se realizaron

7

varios estudios en diferentes regiones, que han mostrado la importancia de este

cultivo en términos de investigación, conservación de especies y servicios

ambientales. Adicionalmente, en los estudios resaltan el hecho de que el café se

sobrepone altitudinalmente con los bosques de montaña, bosques mesófilos y

bosques de niebla (Manson et al. 2008). La mayoría de estos ecosistemas se

encuentran en peligro o prácticamente extintos. Al revisar la literatura se encuentran

algo más de 60 artículos publicados, enfocados en el desempeño de fincas

cafeteras en la conservación de la biodiversidad, sólo en México se han realizado

algo más de 20 trabajos (Tabla 1.1). Muchos trabajos resaltan la importancia de la

estructura de los cafetales con sombra, como un potencial de conservación de la

biodiversidad y de los bosques de montaña en los trópicos (Perfecto et al. 1996;

Moguel & Toledo 1999; Phillot et al. 2008; Hernández-Martínez et al. 2009).

Colombia se ubica como uno de los países más importantes en la producción del

grano en el mundo (International Coffee Council 2001; Armbrecht et al. 2005).

Siendo éste un cultivo importante para la economía del país desde el siglo XIX, se

encuentra ubicado principalmente en la región Andina, una de las regiones más

transformadas del país, con solo el 26.5% de su cobertura boscosa original

conservada (Márquez 2000, Cepeda 2009). Sin embargo la tecnificación del cultivo

ha sido muy fuerte, generando una transformación del paisaje y de las prácticas de

cultivo en los últimos años, generando un predominio del café a libre exposición, por

tal razón Colombia tiene la mayor área de café sin sombra cultivado en el norte de

Latinoamérica (Perfecto et al. 1996; Armbrecht et al. 2005). A pesar de lo anterior,

en Colombia se encuentran diferentes formas de cultivo, desde el café bajo sombra

rústico o tradicional hasta monocultivos sin sombra según la clasificación de Moguel

y Toledo (1999). Además, aún se conserva una tendencia general de cultivo en el

que predominan las parcelas relativamente pequeñas manejadas por numerosas

familias, lo cual genera diversificación en los cafetales que generalmente son

combinados con otros cultivos, como frutales y permiten muchas veces tener

parches de bosques (Armbrecht et al. 2007).

Los cafetales ilustran, cómo la intensificación de la agricultura tiene un efecto

negativo sobre la biodiversidad asociada y planeada (Vandermeer y Perfecto 1997,

2000; Mogel y Toledo 1999; Perfecto y Armbrecht 2003; Armbrecht et al. 2007). Por

esta razón y por lo mencionado anteriormente, en Colombia se han generado varios

8

trabajos que exploran diferentes cuestionamientos sobre los cafetales, su manejo,

su potencial en planes de conservación y su biodiversidad asociada. En el país

existen alrededor de diez trabajos publicados (Tabla 1.1) y algunos más sin publicar,

los cuales a través de diferentes modelos biológicos exploran los potenciales en

investigación sobre biodiversidad y conservación de este importante cultivo. En

estudios de café con sombrío y biodiversidad, el modelo biológico más utilizado ha

sido el de las hormigas, ya que es un grupo muy diverso de insectos, además de ser

un grupo promisorio para estudios de conservación y biodiversidad, debido a que

tienen papeles funcionales importantes en la dinámica de los agroecosistemas

(Armbrecht et al. 2007). Por otra parte, se observa una tendencia de estudios en

departamentos como Risaralda, Quindío, Tolima, Cauca y Valle del Cauca, en

contraste con los escasos estudios en la regiones cafeteras de los departamentos

de Huila, Santander y Cundinamarca, entre otros (Tabla 1.1).

Cundinamarca es uno de los departamentos más transformados, por tal razón, los

cultivos de café se presentan como un potencial de estudio en conservación, si se

tiene en cuenta que aunque la producción del grano en este departamento no es

muy alta, aún predominan muchos cultivadores pequeños con formas de cultivo

tradicional, como se mencionó anteriormente. En general, los resultados de las

investigaciones en Colombia muestran, al igual que en México, que la simplificación

del cultivo afecta a la biodiversidad asociada y planeada, como lo muestran en

Armbrecht y colaboradores en 2005, cuando afirman que “las plantaciones de café

orgánico con sombra poligenérica tuvieron una riqueza de especies de hormigas

significativamente mayor y sus ensambles, fueron más semejantes a los de parches

de bosque, que a cualquier otro tipo de plantación”.

El orden Araneae no ha sido muy estudiado en agroecosistemas cafeteros, se

encuentran unos cuatro trabajos para otros países y en Colombia se registran solo

tres (Tabla 1.1). Estas son un grupo de artrópodos depredadores que ofrecen un

potencial en estudios de biodiversidad, conservación e inclusive servicios

ambientales, ya que pueden ocupar una variedad considerable de biotipos,

presentan diferentes estrategias de caza y pueden ser potenciales controladores

biológicos (Riechert 1999; Sunderland & Samu 2000; Betancur y Armbrecht 2011).

Adicionalmente se sabe que la estructura de la vegetación puede afectar a la

comunidad de arañas en diferentes tipos de ecosistemas, ya que en la vegetación

9

median diferentes factores tanto bióticos como abióticos, tales como humedad,

temperatura, estructuras de soporte para sus redes.

Los estudios en cafetales de Colombia muestran la importancia de las arañas en

estos agroecosistemas. Los tres estudios realizados de manera independiente

(Alape-Sanchez 2008, Cepeda 2009, Betancur & Armbrecht 2011) en localidades de

los departamentos de Tolima, Cundinamarca y Risaralda, donde se colectaron entre

900 a 3000 individuos, y se realizaron comparaciones de diferentes tipos de

cafetales Los estudios dejan varias incógnitas por resolver, en particular aún no se

conoce en qué estrato vertical se ubican las arañas en cultivos con sombrío y si

realmente este tipo de cultivo promueve la diversidad de este grupo de artrópodos,

que en algunos casos tienen requerimientos muy fuertes de hábitat, pero en otros

son oportunistas. Las arañas tejedoras constituyen un grupo no muy estudiado en

cafetales, sin embargo han sido estudiadas en zonas tropicales de montaña, pero

en menor proporción en los ecosistemas de alta montaña, por esta razón, aún se

desconocen muchas especies de los ecosistemas naturales que se encuentran a la

misma altitud en donde se cultiva el café en Colombia particularmente en el

departamento de Cundinamarca. También se desconocen aspectos ecológicos de

las comunidades, sus patrones de distribución asociados a los diferentes tipos de

hábitats (Florez & Sanchez 1995; Blanco et al. 2003), de tal manera que este orden

se presenta como un grupo de interés ecológico en los ecosistemas andinos de

montaña y particularmente en los agroecosistemas cafeteros

Tabla 1.1 Revisión de Literatura: Resumen de varios estudios realizados entre 1985 y 2013. Enfocados en agroecosistemas cafeteros con temas de conservación, biodiversidad y uso del suelo. Adaptado de Manson et al 2008

La estrategia de manejo utilizada fue caracterizada cuando fue posible según la clasificación de Mogel & Toledo (1999) como: RU (Rústico), PT (Policutivo tradicional), PC (Policutivo comercial), MS (Monocultivo de sombra), SO (café a libre exposición), Cuando no fue posible usar esa clasificación se utiliza General (Cafetales) o Sombra (cafetales con sombra). Para cada estudio se indica el taxon estudiado y el país donde se realizaron los trabajos. Está tabla no contiene todos los trabajos en el país o en el mundo es solo una muestra de lo más relevante o con mayores citas en la literatura consultada

*Trabajos en proceso de publicación aún no sometidos.

** Tesis de grado.

10

Autor Año País Manejo/ Tipo de Cultivo

Grupo Estudiado

Morón et al 1985 México General Insectos

Necrófilos

Ibarra- Nuñez 1990 México PT Artrópodos

Nestel et al. 1993 México PT, MS, SO Macro-

Coleóptera

Estrada et al. 1993 México General Murciélagos

Estrada et al. 1994 México General Mamíferos

Thilloay 1995 Indonesia General Aves y

Vegetación

Gallina et al. 1996 México PC-MS, SO Mamíferos

Greenberg et al. 1997 a Guatemala PC-MS, SO Aves

Greenberg et al. 1997 b México RU- PC Aves

Beer et al 1998 America central Sombra Especies

arbóreas

Calvo & Blake 1998 Guatemala PT- MS Aves/ Especies

arbóreas

Estrada et al 1998 México General Escarabajos

Ibarra- Nuñez et

al

1998 México PT Arañas

Wunderle &

Latta

1998 República

Dominicana

Sombra Aves y

Vegetación

Wunderle 1999 República

Dominicana

Sombra Aves y

Vegetación

Roberts et al 2000 PT- SO Hormigas

Soto-Pinto 2000 México PT PC

Greenberg et al. 2000 Guatemala PC- SO Aves e insectos

Johnson y

Sherry

2001 Jamaica PC MS SO Insectos

Ricketts et al 2001 Costa Rica PC MS SO Lepidopteros

noc.

Alexander et al 2001 Colombia Sombra Dipteros

11

Botero &

Verhelst

2001 Colombia Sombra Aves / Especies

arbóreas

Soto-Pinto et al 2001 México Sombra Especies

maderables

Perfecto &

Vandermeer

2002 México PT MS SO Hormigas

Klein et al 2002 Indonesia RU MS Abejas y Avispas

Perfecto et al 2003

México

RU PT PC Aves, Hormigas

y mariposa

Peeters et al 2003 México PT-PC MS Arboles

Klein et al 2003 Indonesia General Abejas

Armbrecht &

Perfecto

2003 México PT Hormigas

Daily et al 2003 Costa Rica General Mamíferos

Lindell & Smith 2003 Costa Rica SO Aves y

Vegetación

Mas & Dietsch 2003 México RU PT Mariposas y

Vegetación

Schaller et al 2003 Costa Rica PC Arboles

Villavicencio y

Valdez

2003 México RU Especies

arbóreas

Klein et al 2003 a Indonesia Abejas y

vegetación

Klein et al 2003 b Indonesia Abejas y

vegetación

Carlo et al 2004 Puerto Rico RU PC Aves y especies

arbóreas

Cohen & Lindell 2004 Costa Rica General Aves

Mas & Dietsch 2004 México RU PT PC MS Mariposas, Aves

y Vegetación

Perfecto et al

2004

México

PT MS

Aves y especies

arbóreas

12

Philloptt et al 2004 a México Sombra Aves, Hormigas.

Otros artrópodos

y Especies

arbóreas

Philloptt et al 2004 b México PT Moscas,

Hormigas y

Vegetación

Ricketts 2004 Costa Rica MS Abejas y

polinización

Tejada-Cruz y

Sutherland

2004 México PT MS SO Aves y

Vegetación

Guhl 2004 Colombia General Uso del suelo

Williams-Linera 2005 México Sombra Especies

arbóreas

Arellano et al 2005 México Sombra Escarabajos

Armbrecht et al 2005 Colombia PT MS SO Hormigas

Bandeira et al 2005 México Sombra Especies

arbóreas

Cruz- Anagon &

Greenberg

2005 México PC Aves y epífitas

Numa et al 2005 Colombia

(Quindio)

MS SO Murciélagos

Phillpott &

Foster

2005 México PT Hormigas y

Vegetación

Solis-Montero et

al

2005 México PC Orquídeas

Molina 2005 Colombia PC PT Escarabajos

coprófagos

Pinkus- Rendón

et al

2006 México PT PC MS Arañas

Borkhataria et al 2006 Puerto Rico General Aves, Insectos y

lagartos

Shankar- 2006 India PC-MS Aves y

13

Raman Vegetación

Phillpott et al 2006 México RU- PT Hormigas y

Vegetación

Gordon et al 2007 México PT PC SO Aves, Mamíferos

y Vegetación

Deloya et al 2007 México

Sombra Escarabajos

Alape 2008 ** Colombia PC Arañas

Lopez- Gomez &

Williams- Linera

2008 México PT PC Árboles

Manson et al 2008 México RU PT PC MS

SO

Arboles

Epífitas

Helechos

Moscas

Hormigas

Escarabajos

Anfibios y

Reptiles

Aves

Mamiferos

Hongos

Cepeda 2009** Colombia PC Arañas y

Coleopteros

Cepeda et al 2009 Colombia PC Arañas y

Coleopteros

Delgado Santa 2012 Colombia

(Risarlda)

PC Arañas

Gallego-Ropero

et al

2009 Colombia

(Cauca)

SO, PC Hormigas

Castillo 2009** Colombia

(Cundinamarca)

PC Hormigas

Mera- Velasco 2010 Colombia SO, PT Hormigas e

14

et al (Cauca) insectos del

follaje

Ramírez M et al 2010 Colombia

(Cauca, Valle

del Cauca)

SO, PT Hormigas

Betancur &

Armbrecht

2011* Colombia

(Risarlada)

PC, SO Arañas

Cantor- Vaca et

al

2011* Colombia

(Cundinamarca)

PC Coleópteros

Marin y Perfecto 2013 México PC Arañas

Hormigas

Kuesel, et al. 2013 México PC Coleópteros

Briggs et al. 2013 México PC,

Monocultivo

Abejas

Gonthier et al. 2013 México Monocultivo de

café

Hormigas

Jackson et al. 2014 México PC Hormigas Vandermeer et al. 2014 México Café con sombra Hormigas

15

CAPITULO 2: METODOLOGÍA GENERAL

2.1 ÁREA DE ESTUDIO

Este trabajo se realizó en las veredas de Arabia, El Tiber y Sinaí del municipio

de Quipile y la vereda Palestina del municipio de Pulí del departamento de

Cundinamarca, Colombia Estos municipios se encuentran ubicados en la

región Andina, sobre la cuchilla de la cordillera oriental, al occidente de la

capital Bogotá (a una distancia aproximada 95 km). La mayoría de cultivos en

esta zona corresponden a sistemas no extensivos, generalmente son pequeñas

fincas familiares de productores locales. Dentro de esta área se seleccionaron

doce sitios de muestreo ocho correspondientes a lotes cultivados en café (con

áreas entre 0.4 y 0.7 hectáreas) y cuatro a fragmentos de bosques, estos

últimos se trataban de parches al interior de las fincas, que eran conservados

por estar adyacentes a los reservorios de agua. En la tabla 2.1 se encuentra el

resumen de la información de cada finca y características de las mismas que

son comunicaciones personales de los agricultores. Las coordenadas se

tomaron con un GPS Garmin e-Trex 30.

La altitud de los lugares osciló entre 1430 y 1825 msnm. De acuerdo con la

página oficial del municipio de Quipile, el clima de la región es reportado como

bimodal, con dos estaciones de lluvia y dos de sequía en el año; en cuanto a la

temperatura, se registran temperaturas promedio de 20° C.

16

Tabla 2.1 Características generales de los sitios de estudio por finca. C: código, A: Altitud.

M Ve Finca N W C

A

Características generales de los fincas

Agricultores

Qui

pile

Ara

bia

Paraíso 04°41'20,33'' 074°35'14,6'' PAC6

PAFF3

1743 Cafetales de diferentes

edades y variedades sin

sombrío de árboles dentro

de los lotes café. El lote

estudiado tiene eras

organizadas de café y

plátano.

El fragmento de bosque

resguarda un nacimiento

de agua al interior de la

finca.

No hay uso de

agroquímicos.

Orlando Suache

El edén 04°41'16,5'' 074°35'10,9'' EC5

1686 Cafetales de diferentes

edades y variedades con

sombrío de árboles dentro

del los lotes café y

diversificación de cultivos.

Bajo uso de agroquímicos.

Vidaul Samudio

17

Sin

aí

Piedemonte 04°44'02,2'' 074°33'24,6'' PIC4

1825

Cafetales de diferentes

edades y variedades sin

sombrío de árboles dentro

de los lotes café con

terreno muy pendiente.

Hay uso ocasional de

agroquímicos en especial

de fertilizantes.

Jibarito Jiménez

El T

iber

San Fernando 04°42'20,7'' 074°33'43,1'' SFC2

1440

Cafetales de diferentes

edades y variedades con

sombrío de árboles dentro

de los lotes café. Hay bajo

uso de agroquímicos, solo

de fertilizantes.

Alejo Tibáquira

Aldea 04°43'11,6'' 074°33'29,6'' AC3

AFF2

1619

Cafetales de diferentes

edades y variedades con

sombrío de árboles dentro

de los lotes café y

diversificación de cultivos.

No hay uso de

agroquímicos y el lote

seleccionado no tiene es

muy pendiente.

Martha Téllez

Venecia 04°42'12,1'' 074°33'45,7'' VC1

VFF1

1430

Cafetales de diferentes

edades y variedades con

sombrío de árboles dentro

de los lotes café.

Familia Esquivel

Salvador Cruz

18

Hay bajo uso de

agroquímicos, solo de

fertilizantes.

Pul

í

Pal

estin

a

San Antonio 04°41'33,4'' 074°35'19,6'' SAC7

SAFF4

1833

Cafetales de diferentes

edades y variedades con

sombrío de árboles dentro

de los lotes café y

diversificación de cultivos.

Hay bajo uso de

agroquímicos, solo de

fertilizantes.

Jesús Arboleda

Barcelona 04°41'41,2'' 74°35'22,4'' BC8

1824

Cafetales de diferentes

edades y variedades con

sombrío de árboles dentro

del lote café.

Hay uso ocasional de

agroquímicos incluyendo

fertilizantes, herbicidas y

fungicidas.

Wilder Romero

19

FIGURA 2.1. Representación del área de estudio en Colombia, Cundinamarca y los dos municipios Quipile y Pulí.

20

FIGURA 2.2. Área de estudio. Muestra la distribución de las veredas y sitios de estudios. Puntos azules: Cafetales. Puntos Rojo: fragmentos de bosque. Letras en Rojo, veredas Arabia y Palestina. Letras en amarillo: veredas Sinaí y El Tiber. Siglas en la tabla 2.1.

21

FIGURA 2.3. Área de estudio. Muestra la distribución de las veredas y sitios de estudios. Puntos azules: Cafetales. Puntos Rojo: fragmentos de bosque. Letras en Rojo, veredas Arabia y Palestina. Letras en amarillo: veredas Sinaí y El Tiber. Siglas en la tabla 2.1.Fragmento de Bosque (SAFF4), Cafetales con sombrío SAC7 y BC8.

22

2.2 RECOLECCIÓN DE ESPECÍMENES

La recolecta de especímenes se realizó entre septiembre de 2011 y diciembre de

2012 en cuatro salidas de campo. Para las capturas directas se usó la metodología

de colecta manual basados en los lineamentos de Coddington y colaboradores

(1991; 1996), se realizaron capturas nocturnas (7:00 -17:00h) y diurnas (19:00-

02:00).Las unidades muéstrales correspondieron a intervalos de esfuerzo de 30

minutos por estrato. Para las recolectas indirectas, se implementó la técnica de

agitación de follaje de arbustos de café y se tomó hojarasca para trampas Winkler.

Se usaron los datos de las tres salidas de campo para evitar un posible efecto del

clima sobre el muestreo, ya que según los agricultores, en 2012 el clima tuvo

comportamiento estacional atípico .Las condiciones del muestreo y detalles del

muestreo se encuentran en el capítulo 3.

2.3 TRABAJO DE LABORATORIO

Las muestras fueron preservadas en Alcohol al 70% en tarros herméticos. Luego

fueron separadas en el Laboratorio de Artrópodos del Centro internacional de Física

y en la colección en líquido del Instituto de Ciencias Naturales. Se clasificaron los

especímenes, de los métodos de captura indirectos, a nivel de orden y luego

iniciaron las determinaciones a nivel de familia, género y especie con ayuda de

claves taxonómicas con el fin de ampliar la colección de referencia de las arañas

tejedoras iniciada con el premuestreo, la cual fue fotografiada para agilizar la

identificación (fotografías consignadas en el anexo y en el capítulo 5). Los

especímenes juveniles se descartaron en la mayoría de los casos y los subadultos

solo se tuvieron en cuenta cuando se podían asociar a los adultos por caracteres

morfológicos u observaciones de campo. Para las identificaciones al nivel de familia

se utilizaron las claves de R. Jocqué, 2007 y B. Kaston, 1978. Para la determinación

a género se tuvieron en cuenta las revisiones de cada familia que para muchas

arañas tejedoras se encuentran muy representadas en la literatura (Se encuentran

en el anexo general). Para rectificación a nivel de especie, se realizaron disecciones

de los caracteres sexuales, en el caso de las hembras, los epiginios se aclararon

con KOH al 10%, para luego ser fotografiados; a los machos se les observó y se

23

fotografió el desarrollo de los palpos. Algunas especies y géneros fueron rectificados

por especialistas en los grupos. Las muestras, al final de este estudio, se

depositarán en la colección de arácnidos del Instituto de Ciencias Naturales a cargo

del curador Eduardo Flórez.

2.4 TIPIFICACIÓN DE LOS CAFETALES

Con el objetivo de caracterizar el sombrío en los lotes estudiados, se usaros dos

propuestas, una cualitativa y otra cuantitativa. La cualitativa, según Moguel y Toledo

(1999), ha sido ampliamente utilizada en trabajos en cafetales, sin embargo resulta

un poco ambigua para ser utilizada en campo. Se decidió usarla para permitir la

comparación con la literatura ya publicada.

Después del barrido de literatura (ver tabla 1.1), se encuentra, que en los trabajos

de Mason y colaboradores (2008) se genera una clasificación con variables sobre

los sistemas cafeteros con sombrío, sin embargo esta propuesta no presenta un

índice que indique las variaciones en el cultivo. Por lo anterior se realizó la

clasificación basados en la propuesta de Mas & Dietsch (2003), pero teniendo en

cuenta algunos parámetros de la propuesta de Mason et al 2008.

Se usaron los límites físicos del paisaje (caminos, cañones, cambios de cultivo,

viviendas) de acuerdo a lo establecido por los agricultores para determinar los lotes

de estudio. Por esta razón, las áreas no fueron idénticas en cada lote; para evitar un

efecto en la clasificación, no se tomaron muestras en círculos de 12 de radio como

establece Mas & Dietsch, sino que se realizó el levantamiento completo de la

parcela, donde se tomaron las variables descritas en la tabla 2.2

24

Tabla 2.2. Variables de vegetación medidas en los cafetales.

Variable Equipo Unidad de muestreo

Áltura de los árboles de

sombrío

Decámetro

Clinómetro

Todos los árboles del lote

con DAP mayor 8.13

PAP de los árboles Metro Todos los árboles del lote

con DAP mayor 8.13. Se

tomó siempre a una altura

de 1,30 metros del suelo.

Densidad de Copa

(Structural depht)

Decámetro

Clinómetro

Todos los árboles del lote

con DAP mayor 8.13

Altura de los cafetos Decámetro

Se tomó una muestra de 30

cafetos se midieron y se

promediaron sus alturas.

Densidad de cafetos por

área

Conteos

Decámetro

Se tomaron las distancias

de siembra y se

extrapolaron a un área

determinada. La variable se

estandarizó a 0.3

hectáreas.

Porcentaje de epifitas Conteos

Binoculares

Se realizaron conteos por

cada árbol de sombrío de

las plantas epifitas.

Porcentaje de cobertura Densitómetro

Cámara fotográfica.

Se tomaron 20 puntos de

cobertura al azar,

separados por mínimo 5

metros. Se promediaron los

valores obtenidos.

Incidencia de luz Luxómetro Se tomaron 15 puntos al

azar en cada lote

separados al menos a 5

metros.

25

En cada punto se tomó la

medida por encima de las

plantas de café y por

debajo, junto a su tronco.

Número de plantas de

Banano o Plátano. (Musa

paradisiaca)

Conteos Se contaron todas las

plantas con alturas

mayores a 2m.

Riqueza de árboles Binoculares

Fotografías de alta

resolución

Guías de campo y

literatura.

Para cada árbol se tomaron

fotografías y muestras

cuando era necesario y

posible. Se describieron

características útiles para

identificación: como el tipo

corteza, disposición de las

hojas, olores entre otros.

De esta manera se

obtuvieron las

morfoespecies.

2.5 EQUIPOS Y PROGRAMAS

En el transcurso de este estudio, se utilizaron diferentes equipos, los cuales se

especifican a continuación. En primer lugar, para la tipificación de la vegetación y

para las medidas de cobertura se empleó un densitómetro esférico el cual se usó

bajo parámetros de Paul Lemmon (1956), su creador. Las medidas, en todos los

casos, se realizaron siempre por el mismo investigador como recomienda el manual

del equipo. También se tomaron fotos con una cámara (Nikon 1) configurada para

tener una incidencia de luz constante como el indica el programa de análisis de

imagen. Para analizar las fotografías y obtener el porcentaje de cobertura, se usó el

programa COBCAL. Para las medidas de luz se utilizó un Luxómetro digital (Minipa

MLM-1011). Las alturas se tomaron, midiendo la distancia con un decámetro, desde

el observador hasta el árbol y tomando el ángulo con un clinómetro. La áreas

aproximadas de los lotes con ayuda de un decámetro se midieron los perímetros de

26

los lotes y con un programa especializado, se determinaron las áreas aproximadas

de las mismas, además con GPS Garmin eTrex 30 se tomaron los las coordenadas,

rodeando el lote, para tener otra aproximación a través de los programas de ruta.

En segundo lugar, para la determinación de especímenes se usaron estereoscopios

de la marca Advanced optical. Para las fotografías se utilizó una cámara Nikon con

el fin de tener registro de las estructuras importantes a nivel taxonómico. Con las

reglillas estereoscópicas de los equipos se tomaron, a diferentes aumentos, las

medidas de cuerpo de los individuos para obtener los valores de biomasa.

En tercer lugar, para los análisis de datos se utilizaron diferentes programas

consignados en el siguiente cuadro. Sus aplicaciones se encuentran descritas

propiamente en la columna de análisis de datos o en el capítulo específico según el

caso:

Tabla 2.3 Programas utilizados para análisis.

Nombre del Programa y versión Análisis

PAST 3.01 (Hammer et al 2001) • Agrupamientos jerárquicos

• Mediciones de diversidad

• Análisis de componentes principales

Excel 2010 • Bases de datos

• Análisis diversidad por especies efectivas

PARTITION (Veech y Crist. 2010) • Partición de la diversidad gama

SPADE (Chao, A. y Shen, T.-J. 2010) • Cálculo de estimadores de diversidad

Programa R (Gendleman et al. 2003) • Gráficas especificas

• Correlaciones

ESTIMATE 9.1.0 (Colwell 1994-2014) • Curvas de acumulación de especies.

Para la edición de imágenes como fotos y mapas se utilizó el programa GIMP (ver.

Xquartz 2.36). En cuanto a los perfiles de vegetación, se contó con la asesoría de

un botánico y se usó, para cada uno de los lotes estudiados, el programa Inkscape

(v. 0.48.4) para graficar.

2.6 CLASIFICACIÓN FUNCIONAL Y BIOMASA.

Para generar la clasificación funcional de la comunidad y obtener las estimaciones

de biomasa, se realizó un barrido del tema (en español e inglés) en las bases de

27

datos disponibles usando las palabras claves: gremios, grupos funcionales,

biomasa, artrópodos, arañas y agroecosistemas. (Ver capítulo 4). En cuanto a la

clasificación funcional, se ordenaron los especímenes en las categorizaciones más

actuales se describe en el capítulo 4. Finalmente, basados en la propuesta de

Casanoves y colaboradores (2011) se establecieron los tipos funcionales a través

de rasgos funcionales en plantas. Se utilizó el mismo modelo con variables de las

comunidad de arañas tejedoras como rasgos funcionales para genera una

clasificación de tipos funcionales.

Las medidas para las estimaciones de biomasa se realizaron en todos los adultos y

subadultos. A cada individuo se le tomaron 4 medidas para el abdomen y

cefalotórax (ancho y largo). En algunas especies se realizaron ajustes debido a su

morfología. Para estandarizar, en todos los casos se tomaron el ancho mayor.

Igualmente para evitar dispersión en las medidas se estandarizó el método y cada

especie fue medida por una misma persona en un mismo equipo.

2.7 ANALISIS DE DATOS

Para la compilación de datos generamos tres bases de datos generales en el

programa Excel: base de datos de arañas, base de datos de vegetación y base de

datos para biomasa. Los datos fueron analizados con los programas antes

referenciados.

2.7.1. Análisis de la Comunidad de arañas tejedoras

Se realizaron curvas de colección por sitio. Se calculó la riqueza, abundancia,

abundancia relativa, equidad o dominancia a través de índices directos e indirectos.

Se determinó la diversidad alfa y beta (Chao-Jaccard) teniendo en cuenta las

sugerencias de Cardoso y colaboradores en 2009. Para examinar la similitud de las

comunidades de arañas entre los diferentes tipos de sombrío y en los tipos distintos

estratos se realizaron análisis de agrupación.

Los valores de diversidad alfa presentados son los obtenidos de acuerdo con la

propuesta de Jost (2006) de números efectivos de especies. Además se presentan

los valores de diversidad de Shannon calculados con el programa PAST. Se

generaron análisis de partición diversidad regional gamma bajo los parámetros de

28

Veech y Crist. (2010). En detalle de los análisis de biomasa se encuentran en el

capítulo 4.

29

CÁPITULO 3. DIVERSITY OF WEB-BUILDING SPIDERS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA- COLOMBIA ABSTRACT

The coffee crops cultivated on Cundinamarcan (Colombia) hills are important

for biological research and have the potential to be refuges for biodiversity and

conservation. Different coffee agroecosystems are cultivated using various

methods and can be used as models to understand the relationship between

the arthropods and the vegetation structure. We studied the alpha, beta and

gamma diversity of web-building spiders in coffee crops with different amounts

of shade and associated forest fragments. Our results suggest that the diversity

increased when the intensification management index decreased. We discuss

the importance of the regional arrangement in the communities and the

importance of the native forest as important refuges for some species.

Keywords: alpha, beta, gamma,, Andean region, intensification, shaded

Introduction In the last few years, there have been a lot of studies developed in coffee

agroecosystems that focus on the diversity of the different taxa and the effect of

the intensification practices. It is well known that a low degree of intensification

of these systems in terms of high diversity of crops, ecological practices and low

use of agrochemical products can make them biodiversity reservoirs. (Marin &

Perfecto 2013; Perfecto et al. 1996, 2003; Matson 1997; Perfecto & Vandemeer

2002; Klein et al. 2008; Jha & Dick 2010).

Trees that provide shade are important in the regulation of the different factors

and resources, as can be seen in studies of ants in coffee crops. (Perfecto &

Vandermeer, 1996; Armbrecht & Perfecto, 2003; Armbrecht et al. 2004; Philpott

& Foster, 2005, Armbrecht et al. 2006). Therefore, the intensive management of

all tropical crops such as the removal of natural forest causes habitat

30

simplification. Native trees that provide shade serve as a refuge for different

species. Multi-stratum shade systems have been shown to play an important

role for different wildlife taxa. (Estrada et al. 1997; Wunderle & Latta 1996; Klein

et al. 2002; Philpott & Armbrecht 2006; Bos et al. 2007; Clough et al. 2009;

Stenchly 2012).

Spiders are natural predators of insect pests (Nyffeler & Sunderland 2003;

Stenchly et al. 2012) and are a significant portion of the terrestrial arthropod

diversity (Toti et al. 2000; Cabra et al. 2010), with about 44,540 described

species (Platnick 2014). Spiders occupy different types of habitats and have a

close relationship with vegetation structures (Marc et al. 1999; Toti et al. 2000),

also responding to environmental changes and management practices in

agroecosystems.

In coffee agroecosystems and other agroforestry systems, the role of many

predators (Mostly ants) has been studied thoroughly (Way & Khoo, 1992; Majer

et al. 1994; Perfecto & Snelling 1995; Vandermeer et al. 2002; Philpott &

Armbrecht, 2006; Wielgoss et al. 2010); in contrast, the role of spiders and the

ecology patterns of their community is poorly known (Pinkus-Rendón et al.

2006; Stenchly 2012). In recent studies, the evidence suggests that spiders are

not negatively influenced by intensification practices (Marin, 2013). In some

cases, it is reported that the diversity did not decrease, like in the study of

Clough and collaborators (2005). According to Pinkus-Rendón (2006), the

richness of spiders increased in intensified coffee systems. In another study,

Marin (2013) found that there are higher values of ground dwelling spiders in

most of the intensified coffee systems of Mexico.

Our hypothesis is that the shade has a positive effect in the communities of

web-building spiders. Here we explore the changes in the diversity of web-

building spiders in different varieties of shaded agroecosystems.

31

MATERIALS AND METHODS

Study area The study was carried out on eight different coffee farms and four forest

fragments (personal reserves from the farmers inside their farms) in the

municipalities of Quipile and Puli, Cundinamarca, Colombia. These areas are

part of the Andean region, with altitudes ranging between 1,430 and 1,825

masl. In the official web site of Quipile (may 2014), the climate is reported to be

bimodal (two dry and two rainy seasons) with an average temperature of 20°C.

This area corresponds to the coffee region near to the capital city of Bogotá

(around 95 km), in which the predominant farms are not extensive systems, but

family agricultural systems. We selected coffee plots between 0.4 and 0.7

hectares with plants between 3.5 and 5 years of age. The average of the

elevation data was calculated after taking 6 different measurements with a GPS

unit (Garmin GPS 60). We also measured the distance from the plots to the

nearest forest fragment with the GPS - route program.

Plots Classification We used two main classifications for describing the structure of our plots. The

first is the qualitative classification of Moguel and Toledo (1999), in which the

coffee systems are classified into five categories (rustic, traditional polyculture,

commercial polyculture, shade monoculture, and unshaded monoculture). We

used this system because it is the oldest and is used in almost all studies of

coffee agroecosystems. We also used the quantitative classification

(intensification index), based on the proposal of Mas and Diestch (2003). We

took into account nine variables in all plots. We then took two measurements for

each tree, one for the height and one for the diameter at breast height (dbh).

We excluded trees that had a dbh lower than 8.13 cm.

32

Table 3.1 Study sites data. In the code, the last letter or letters correspond to the ecosystem: C: Coffee and FF: Forest fragment.

Town District Farm N W Code Altitude (masl)

Quipile

Arabia Paraíso 04°41'20,33'' 074°35'14,6'' PAC6

PAFF3 1743

El edén 04°41'16,5'' 074°35'10,9'' EC5 1686

Sinaí Piedemonte 04°44'02,2'' 074°33'24,6'' PIC4 1825

El Tiber

San Fernando 04°42'20,7'' 074°33'43,1'' SFC2 1440

Aldea 04°43'11,6'' 074°33'29,6'' AC3 AFF2

1619

Venecia 04°42'12,1'' 074°33'45,7'' VC1 VFF1

1430

Pulí

Palestina

San Antonio 04°41'33,4'' 074°35'19,6'' SAC7 SAFF4

1833

Barcelona 04°41'41,2'' 74°35'22,4'' BC8 1824

33

We identified the trees at morphospecies level to obtain the tree richness. We took

five different height measurements to obtain the structural depth of each tree. We

used the difference of the average between the highest and lowest branches to

obtain the structural depth measure (Figure 3.1).For the coffee bushes; we

measured the density and height. In each plot, we took the average of the

percentage of canopy cover and only counted the banana trees with a height of more

than 2 meters. The canopy cover was quantified with a convex spherical

densitometer (according to the methodology of Lemmon, 1957) and also with photos

using a Nikon 1 camera. We analyzed the photos with the program Cobcal

(v2.0.0.28) and we took the average from the two measures. We recorded the

presence or absence of epiphytes from each tree and the heights of the branches

(like in the figure 3.1) using a clinometer and meter. We took into account six

variables for scaling within the plots’ area. We then scaled them from 0.0 to 1.0,

where 0.0 represents the least managed and 1.0 the most managed system,

following the model of Mas and Diescht (2003).

Sampling methods

Spiders were collected between September 2011 and December 2012 during four

field seasons. In the first field trip, we selected the farms and the plots, and also

collected the spiders for reference (this data is not included in the ecological

analysis). The following three field trips were conducted with 3 collectors. Both day

(07:00–17:00 h) and night (19:00–02:00 h) samples were manually collected. Indirect

techniques were used, including beating the coffee bushes for the middle strata and

collecting leaf litter for Winkler sacs in the lower strata (Table 3.2). We used the data

of the three field seasons to avoid a possible effect of climate variation between dry

and rainy seasons (according to farmers, in 2012 the climate seasons were different

than in the other years).

34

Figure 3.1 Structural depth. M1 to M5 represent the height measurements taken for each shade tree.

Table 3.2. Sampling methods and sample units.

Technique Microhabitat

Unit

Total number of samples per plot

Winkler (Indirect)

Soil and Leaf litter 1 m2 Life litter for each plot

10 m2 of life litter per plot

Beating (Indirect)

Coffee bushes 10 coffee plants beaten 2 times for 10 seconds

90 coffee plants per plot

Aerial hand collection “Looking up”(Direct)

Coffee bushes 1 sample (30 minutes) of diurnal sampling 1 sample (30 minutes) nocturnal sampling

10 diurnal and 10 nocturnal samples per plot

Ground hand collection “Looking down” (Direct)

Coffee bushes 1 sample (30 minutes) of diurnal sampling 1 sample (30 minutes) nocturnal sampling

10 diurnal and 10 nocturnal samples per plot

35

Data analysis

Our data was compiled in an Excel workbook. For the analysis, we first developed

accumulation curves with Estimate 9.1.0 (Colwell, 1994-2014) for each plot and for

all coffee systems. The main purpose was to estimate the number of species in the

study areas and to assure a valid sampling quality, taking into account the sample

effort (Jimenez–Valverde & Hortal, 2003; Sabogal- González 2011). We calculated a

general average from the richness estimators, selected from the most often used in

the literature (ACE and Chao1 based on abundance and ICE, Chao 2 based on

incidence). This facilitated the understanding of the curves. We developed the curve

for rare species, which have one or two individuals (singletons and doubletons) and

are present in one or two samples (unique and duplicates) at the end of the field time

(Sabogal- González 2011).

We estimated diversity by richness and equitability using PAST 3.01 (Hammer et al.

2001). This program made statistical analyses (Bootstrapping), evaluating the

differences between the values of the different indexes. The Shannon-Wiener index

assumes that specimens are randomly selected and are presented in all samples.

We selected this index because it is the most often used in spider studies. According

to Magurran (2004), values of this index are normally between 1.5 and 3.5, although

occasionally values approach 4. When values are under 1.5, they are considered to

have low diversity. Values between 1.5 and 3.5 have a middle diversity and values

over 3.5 are considered to have huge diversity.

We also measured alpha diversity according to Jost (2006), where we took into

account the effective number of the species present in the sampling. We used the

qD (sensu, Jost 2006) or Na (sensu Hill 1973) mathematical approach according to

equation 1. (Moreno et al. 2011). According to Moreno et al. (2011), the advantage

of using this proposal of community diversity is that it permits the direct comparison

in terms of the magnitude between two or more communities. We used Past and

Excel to obtain the values of q0, q1 and q2. According to Jost q0 represent the total

effective richness of the community, q1 are the effective species with the same

weight and q2 are the effective number where the common species have more

36

weight. The confidence intervals were calculated with the program SPADE using the

guiding of Moreno and collaborators in 2011.

Equation 1: Effective numbers equation

𝑞𝐷 = ��𝑝𝑖𝑞

𝑆

𝑖=1

�

1(1−𝑞)

To examine the similarity of spider assemblages between the different coffee plots,

we used a cluster analysis with the Chao Jaccard index. This index was proposed by

Chao et al. (2005). They developed this index in order to evaluate the species’

composition and avoid any issues with sample size. The index also takes into

account the estimated values in each point, as well as the number of uncollected

shared species, thus promoting more accuracy in the data approach. This is our

approach for beta diversity in a regional scale.

For understanding the relationship between the strata and the intensification index in

terms of the beta diversity, we developed a cluster analysis by intensification groups,

using only 6 of the 8 plots. To balance the sample, we grouped the plots into three

classifications: Intensively Managed, Middle Intensively Managed and Low

Intensively Managed.

Using the software PARTITION 3.0, we developed the analysis of gamma diversity

using a partition of the diversity, according to the methodology and advice of Veech

and Crist (2010), which helped us to understand the diversity patterns in different

scales. We used the additive and multiplicative partitioning for the comparisons. We

also used the values of q= 1 and q= 2 for understanding, in terms of the effective

numbers of species, the partitioning of the whole community. We compared the

observed partitioning patterns with a null distribution taken from a program of 10,000

individual-based randomizations (Crist et al. 2003). This analysis was developed with

five landscape scales: strata, farm, ecosystem, district and landscape.

37

RESULTS Plots classification

We classified the eight coffee plots into two proposals, one qualitative and one

quantitative. According to the qualitative classification, two of our coffee plots

(EC5 and SAC7) could be in either the Commercial or the Traditional category.

We classified five plots as Traditional Polycultures, three as Commercial

Polycultures, one as a Shaded Monoculture and one as an Unshaded

Monoculture (Table 3.3).

Table 3.3 Farms Qualitative classification according to Moguel and Toledo 1999. (The parameters were extracted directly from the main article. The underline farms are uncertainly classified.) Classification Name

Parameters Farms

Rustic Shaded coffee Remove only the lower strata of the forest

None

Traditional Polyculture

Shaded coffee Great variety of tree, shrub-like and herbaceous species

VC1 SFC2 AC3 SAC7 EC5

Comercial Polyculture

Shaded coffee Complete removal of the original forest canopy trees. Introduction of shaded species for coffee

BC8, EC5, SAC7,

Shaded Monoculture

Specialized tree canopy

PAC6

Unshaded monoculture

Unshaded

PIC4

In the quantitative classification, the intensification number ranges between

zero and six. In some trees, it was impossible to count the percentage of

epiphytes, so we avoided this variable. We present the resulting data for nine

variables and for six variables, because only six were scaled mathematically in

the plot area. We obtained four groups for our plots, congruent with when we

used nine or six variables, as we show in table 3.4. We validated the obtained

groups with a PCA analysis.

38

General community patterns We captured 8,108 spiders, of which 4,085 (50.38 %) were unidentified

juveniles, 640 (7.89%) were identifiable juveniles and 3,383 (41.72%) were

adults and sub-adults. The identifiable specimens were classified into 94

morphospecies (only adults and sub-adults are included). The most abundant

families were Theridiidae, Pholcidae and Araneidae consisting of 73.57%. In

terms of richness, these families contributed 65 morphospecies (69.15%).

Tetraghantidae, Uloboridae and Lyniphiidae represent the second dominant

group and 25.5% of all captures. Hahniidae, Theridiosomatidae and Dictynidae

contributed only a single species and represent less than 1.0% of the total

abundance. Theridiidae was the family with the largest number of identifiable

specimens (abundance 30.22%) and 42 morphospecies. The dominant species

in terms of abundance were Pomboa sp. (Pholcidae) with 530 specimens and

Dubiaranea sp. (Lyniphiidae) with 326 specimens. The second dominant

groups in terms of abundance, with more than 100 specimens, are the species

Mesabolivar sp., Eustala sp. 1, Micrathena lucasi and Theridion nigriceps. The

specimens were identified to the lowest possible taxonomical level. From the

morphospecies, 33.0% were identified to species level, 47.0% to genus level

and 20.0% to family level. Only 11 species were exclusively trapped in forest

fragments, and the most abundant were Parawixa rimosa and Azila sp. In

contrast, we captured 24 exclusive species in coffee plots

39

Table 3.4. Classification and index according to Mas and Dietch 2003.

CONDITION INTENSITY FARMS

VARIABLES Least (0.0) Most (1.0) PIC4 PAC6 BC8 EC5 SAC7 AC3 VC1 SFC2

CC% 100% 0 0,90 0,67 0,43 0,18 0,31 0,23 0,30 0,37

Tree Richness 36 0 1,00 1,00 0,78 0,81 0,64 0,69 0,69 0,67

Tree Height 64,50 0 1,00 1,00 0,84 0,81 0,79 0,74 0,65 0,71

Structure depht 40,92 0 1,00 1,00 0,85 0,84 0,76 0,83 0,74 0,77

N. Coffee Bushes 11 22 0,62 1,02 0,73 0,65 0,62 0,26 0,04 0,28

Coffee height 2,5 0,98 0,49 0,56 0,55 0,48 0,39 0,62 0,70 0,53

Tree density 0,028 0 1,00 1,00 0,76 0,59 0,71 0,00 0,46 0,41

N. Trees 148 0 1,00 1,00 0,82 0,88 0,89 0,24 0,47 0,00

N. Banana Plants 130 0 0,94 0,00 0,57 0,74 0,65 0,96 0,48 0,48

9 variables 7,94 7,25 6,33 5,99 5,76 4,59 4,52 4,21

6 variables 5,00 5,25 4,17 3,56 3,58

2,69 2,88 3,06

40

Figure 3.2. Vegetation Profiles Palestina-Arabia District

41

Figure 3.3. Vegetation profiles. Sinai-Tiber District

42

The species accumulation curve does not completely reach the asymptote

(Figures 3.4 and 3.5), but the percentage of four estimators (ACE, ICE, Chao 1

and Chao 2) is 88.09% for coffee plots and 81.09% for forest fragments.

However, we assume that our collection is strong enough for the current

analysis.

Figure 3.4. Accumulation curve in coffee plots

Figure 3.5. Accumulation curve in forest fragments plots

0

20

40

60

80

100

120

1 15 29 43 57 71 85 99 113

127

141

155

169

183

197

211

225

239

253

267

281

295

309

323

337

351

365

No.

Sp

ecie

s

S(est) ACE Mean Chao 1 Mean

ICE Mean Chao 2 Mean Singletons Mean

Doubletons Mean Uniques Mean Duplicates Mean

0102030405060708090

100

1 7 13 19 25 31 37 43 49 55 61 67 73 79 85 91 97 103

109

115

121

127

133

139

145

151

No.

Sp

ecie

s

S(est) ACE Mean Chao 1 Mean

ICE Mean Chao 2 Mean Singletons Mean

Doubletons Mean Uniques Mean Duplicates Mean

43

We measured alpha diversity with the Shannon index and also with the effective

species parameters of different values of q (0,1,2). The analysis showed in

terms of richness (qo) and abundance that coffee plots with higher simplification

have less number of individuals (PAC6: 196 and PIC4: 204) and morphospecies

(PAC6: 33 and PIC4:35). The number of dominant species (q2 percentage) of

the community is also higher in plots with a greater value on the Intensification

index (Figure 3.12). The data is organized in the altitudinal gradient in figure

3.6, where we show that the community diversity patterns are not influenced

directly by this factor. In the coffee plots, all values less than 3.0 in the Shannon

index and 20 in the q1correspond to the plots with higher values in the

Intensification index (Table 3.5).

Figure 3.6 Dominance Percentage of species

For understanding the relationship between the measurement variables and the

community of web-building spiders, in terms of abundance and richness, we

developed a lineal correlation analysis, in which the percentage of canopy cover

is positively related to abundance and richness. In contrast, tree richness, tree

height and structural depth are highly related only with the richness variable

(Table 3.6).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

VC1 SFC2 AC3 EC5 PAC6 BC8 PIC4 SAC7

% D

omin

ance

spec

ies

44

Table 3.5. Diversity values for Shannon index, and effective species (q 0, 1, 2)

Table 3.6. Correlation between spider richness and spider abundance with vegetation variables

Linear correlation Abundance p(t) Richness p(t) CC_% 0,733 0,04 0,846 0,01 Shanon index 0,749 0,03 0,762 0,03 I-Index -0,721 0,04 -0,849 0,01 q1 -0,011 0,03 -0,100 0,03 Tree Richness - - 0,780 0,02 Tree Height - - 0,825 0,01 Structure Depth - - 0,732 0,04

We also analyzed the richness variable in the strata and in the different capture

techniques. In the figure 3.13 the results suggest that beating is the most

important technique. Using this method, we captured 62 species in forest

fragments and 69 species in the coffee plots. We also observed that capturing

at night was more effective. The lower strata in forest fragments were the ones

with more species. In contrast, the aerial strata had more species than the lower

strata in the coffee crops.

Index VC1 SFC2 AC3 PIC4 EC5 PAC6 SAC7 BC8 AFF2 PAFF3 SAFF4 q0 (spp) 48 48 57 35 49 33 45 39 38 43 44 Individuals 346 298 498 204 346 196 315 197 263 357 253 Shannon_H 3,15 3,06 3,11 2,84 3,12 2,96 3,16 2,88 2,97 3,07 3,18 q1 (Evenness) 23,45 21,31 22,38 17,15 22,67 19,39 23,54 17,86 19,57 21,5 24

q2 (1/D) 14,14 9,38 10,66 10,68 10,84 12,52 15,67 11,32 13,72 14,35 15,16

45

Figure 3.7. Total richness in strata and in techniques. Landscape Diversity The summary of our results, including all the study sites and the little forest

fragments, suggest that beta diversity has regional arrangement, in which the

neighboring coffee plots are related in the cluster analysis (Figure 3.8A). In

addition, this analysis demonstrates a difference (more than 50.0%) in the

magnitude of compositions in the communities between coffee plots and forest

fragments.

For the regional analysis, we assume three groups: the beating-up, the manual-

up and the manual-down. We also used the intensification index to group the

farms in 3 main categories: less intensity, medium intensity and high intensity.

In the cluster analysis for these groups, we noticed that the manual-down

captures´ composition, in terms of beta diversity, has similarities within the

farms. For the up strata, the analysis showed the importance of the regional

arrangement and the group of high intensity farms always presented differences

from the others. (Figure 3.7)

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Beating

Looking UP (day and Night)

Looking DOWN (day and Night)

All Diurnal Captures

All Nocturnal Captures

Richness

CP

FF

46

Figure 3.8 Regional analysis of Gamma diversity (with Chao- jaccard index) A. Cluster analysis of Farms and Forest fragments. B. Culster analysis of strara and intensification index.

47

The additive partitions of total additive species richness and diversity q values (q:

0.999 and q: 2) showed the same tendency: that the portion of Beta 1 diversity

presented values between 38% and 44% (observed and expected). In contrast,

values for Alpha 1 were between 4% and 21%. Beta 3 presented values between 4%

and 10% (Figure 3.9).

In all cases, the additive partitioning also showed higher observed values than

expected for beta 3,4 and 5 (Appendix 3.7).

Figure 3.9. Total additive partition of species richness.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Obs Exp Obs Exp Obs Exp

q0 (Add. Rich.) q1 q2

Div

ersi

ty p

artit

ioni

ng p

erce

ntag

e

Alpha 1 Beta 1 (Strata) Beta 2 (Site)

Beta 3 (Ecosystem) Beta 4 (District) Beta 5 (Landscape)

48

DISCUSSION The taxonomic results showed the predominance (in terms of abundance) of

the Theridiidae family. This was an expected result, since this family is known

to be very flexible with habitat preference and is also very diverse in the

neotropical regions and in non-conserved zones (Silva 1996; Silva &

Coddington 1996; Flórez 1998; 1999; 2000; Rico et al. 2005).Araneidae

corresponds to 19.6% of the total abundance, in contrast to the family

Linyphiidae (15.6%). This is congruent with the idea proposed by Flórez in

1998 of replacing the family Linyphiidae (which has huge diversity values in

template zones) with Araneidae in the neotropical region. The same pattern

was also found in other studies.

The other abundant family in our samples was Pholcidae (22.2%), which was

similar to the findings of Betancur et al. (2014 not published data) in coffee

crops of the Risaralda department. Pholcids are also very adaptable, and the

coffee crops may give them enough structures and refuge for living. In our field

notes, we register pholcids in all field seasons and in all coffee crops, which

means that this family does not have a preference. Most of them construct their

webs under the leaves of the coffee bushes or above the life litter using the

dead leaves.

The exclusive species in forest fragments correspond to species with low

abundances, which is congruent with the fact that they could not easily move to

other habitats. The fragments are exclusive refugees, normally not connected

to other fragments, which made the movement of the species difficult. Our

findings suggest that these forest fragments are important in the countryside

landscape context. This is congruent with the study of Ricketts in 2004.

The alpha analysis results suggest that farms with low shade have more

dominant species and present less species richness, in comparison to the

farms with increased shade. This is different to the findings of Marin et al.

(2013) and Pinkus-Rendon (2006), where higher values were reported in

intensified systems. Taking into account the methodology of those studies,

49

which used manual capture and pitfall traps, we are aware of the difference of

sampling methods. Our results showed that beating techniques and night

captures are highly important in the abundance and richness of spiders

collected, which is why our results were different for web-building spiders.

In congruence with our results, the decreasing of alpha diversity in more

intensified coffee agroecosystems in Colombia was shown to also be true for

ants, in the findings of Armbecht and collaborators in 2005. In this study, the

ant assemblage in forests and in coffee plots with less intensified practices was

similar. This supports the idea that the diversity of arthropods is affected by the

intensification practices, which results in a reduction of the ecosystem services

of these organisms.

The Chao-Jaccard analysis shows that there is a regional importance for the

spiders’ assemblages, because the neighbors’ plots are closely related in the

dendrogram. Perhaps the analysis showed that the Beta diversity (Figure 3.8)

supports the idea of a regional assemblage, in which the forest fragments

contribute to the diversity of web-building spiders.

We found that the Beta diversity within the AC3 coffee plot is related to the

forest fragments. This suggests that the oldest established coffee plots with

more complex vegetation structure could have a similar ecological role, like the

forest fragments.

When the cluster analysis is developed with the intensification index categories

and the techniques, the results again show the importance of the regional

arrangement and the intensification values for the spider communities, where

neighboring plots are related. It should be pointed out that this analysis also

showed differences in beta diversity between the aerial strata and the lower

strata, as was shown in the dendogram (Figure 3.8 B), where the lower strata

belonged to a single group. The explanation for this result is related to the

vegetation structure of the coffee bushes, where the spiders at the lower strata

(below the coffee plant) are not visibly affected by the complex structural

canopy. In this scale, the coffee plantation provides enough shade conditions

for those species. Besides this, the manual-up diversity seems to have an

50

influence from the shade, because in the cluster analysis, the group farm

arrangement was influenced by the intensification categories (Figure 3.8B).

The additive partitioning of species in all cases suggests that beta diversity was

the principal component of the regional diversity. This is congruent with the

developed cluster analysis (Figure 3.8A)

According to the additive partitioning, in all diversity metrics, beta 1 (Strata)

was the highest percentage for observed and expected values. This is

supported by the analysis developed by intensification groups and techniques,

where all samples in the lower strata belong to the same group. The second

component with a high percentage in all diversity metrics is beta 3

(Ecosystem). This is congruent with the differences in Chao-Jaccard index,

where the forest fragments are well separated from the coffee plots.

CONCLUSIONS

Intensification of the agriculture in coffee agroecosystems results in a loss of

diversity in terms of richness and abundance for web building spiders.

An important amount of web building spiders´ species need the forest for their

development.

At the landscape scale, in terms of gamma diversity, the beta diversity has

more weight than alpha diversity. The main factors influencing the diversity are

the strata and ecosystem.

51

APENDIX

APENDIX 3.1. Significance values for test of actual diversity from additive partitioning against null estimates from the PARTITION 3.0 program.

Level Ad R Q = 0.999 Q= 2

Alpha 1 - - -

Beta 1 - - -

Beta 2 - + NS

Beta 3 + + +

Beta 4 + + +

Beta 5 + + +

52

53

54

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57

CAPITULO 4. DIVERSIDAD FUNCIONAL DE ARAÑAS TEJEDORAS (ARACHNIDA: ARANEAE) ASOCIADAS A AGROECOSISTEMAS CAFETEROS EN QUIPILE Y PULI (CUNDINAMARCA, COLOMBIA).

RESUMEN Diferentes estudios realizados en agroecosistemas cafeteros sugieren que la

intensificación agrícola causa pérdidas de biodiversidad, estos trabajos se han

enfocado en taxones como aves, hormigas, plantas entre otros. Sin embargo,

existen pocos estudios acerca de las arañas y su rol en este tipo de sistemas.

Por esta razón en este trabajo se presenta la diversidad y composición de la

comunidad de arañas tejedoras en agroecosistemas cafeteros con diferentes

tipos de sombrío. La ecología de comunidades presenta diferentes teorías para

entender la diversidad, en este artículo se explora una aproximación funcional.

Se presentan los resultados en términos de los gremios, de igual manera se

muestran los resultados obtenidos con una clasificación funcional (rasgos

funcionales) desarrollada para este estudio. Se generaron análisis a nivel de

biomasa para todas las propuestas desarrolladas. Los resultados obtenidos

sugieren diferencias importantes entre las clasificaciones funcionales.

Palabras claves: Ecología funcional, biomasa, gremios, sombrio, cafetales.

ABSTRACT

Different studies develop in Coffee agroecosystems suggest that the

intensification of agricultural management causes a biodiversity loss focused on

different taxa like birds, ants, plants etc. However, there are few studies about

spiders and their role in these systems. Consequently, here we study the

diversity and composition of web-building spiders in coffee agroecosystems with

different types of shade. Community ecology theory have different proposals for

understanding the diversity in this paper we explore the functional diversity

approach. We present the results of the community by functional guilds. We

also show our own functional proposal for the study community. For all

proposals we develop biomass analysis. Our results suggest differences

between the functional classifications.

58

Keywords: Coffee, intensification, shaded, functional ecology

INTRODUCCION

Las arañas tejedoras son conocidas como depredadores en diferentes

ecosistemas. Una de sus principales estrategias de captura consiste en tejer

una tela como trampa de interceptación para diferentes presas especialmente

para insectos voladores (Foelix, 2011). Esta estrategia de captura ha

garantizado su éxito en algunos hábitats, sin embargo este comportamiento

que parece a simple vista uniforme varía entre las diferentes especies que

adaptan su estrategia de captura al microhabitat en el que se encuentran

(Eberhard, 1990).

Como lo afirman Benjamin y Zschokke (2003) las arañas pueden construir un

rango muy diverso de telas, adaptadas cada una a su medio y de las cuales

dependen completamente para su supervivencia y reproducción; donde las

consecuencias, en términos energéticos de construir una tela no funcional

serían graves. De esta manera se presenta la importancia de las telas para

cada individuo que pueden variar perfectamente entre especies o entre grupos

emparentados de especies.

En complemento a lo anterior Eberhard y colaboradores en 2008 describen

más de 15 diferentes variaciones en las telas de la familia Theridiidae que

constituye una de las más diversas, con número descrito de 2387 (Platnick

2014, mayo). Este panorama permite pensar que al interior de las familias

existen variaciones funcionales que pueden depender del hábitat y de las

circunstancias particulares de cada especie.

Dentro de la ecología, son diversas las aproximaciones existentes para

entender la diversidad de las comunidades en los distintos ecosistemas. En

términos funcionales se han generado múltiples aproximaciones para describir

las comunidades según la función que tiene un grupo de especies en un

59

ecosistema (Silvestre et al. 2003). La decisión de usar clasificaciones de los

organismos se remontan a la ideas acerca del nicho y la funcionalidad

propuestas por Hutchinson (1959), sin embargo existe una ambigüedad en los

términos acuñados para clasificar los taxones de manera funcional. Por lo que

se ha generado una controversia frente al uso de los significados de gremio y

grupo funcional, los cuales comúnmente son usados como sinónimos.

De acuerdo a Blondel (2003) en su revisión sobre el tema, considera que los

términos deben ser utilizados diferenciándose dependiendo si la clasificación

está basada en el uso compartido del recurso (Gremio) o si se trata de una

similitud en la función ecológica (Grupo funcional). Lo anterior depende

entonces de la pregunta que se aborde en el estudio específicamente.

Adicionalmente, Blondel menciona que la ambigüedad en los términos se da

por su similitud y por la imposibilidad de aplicar el concepto de gremio en

botánica. Así mismo, como él concluye, los términos son tan similares que

parecen ser dos caras de la misma moneda, pero la diferencia está en

preguntarse sí este grupo afecta un proceso ecosistémico, de ser así se

consideran un grupo funcional por ejemplo los cicladores de nutrientes o

dispersores de semillas de un sitio especifico. En contraste, si no se afecta un

proceso ecosistémico, pero se comparte un mismo recurso pertenecen a un

gremio. Por obvias razones miembros de un grupo dado pueden pertenecer a

un gremio y al mismo grupo funcional como lo cita Bondel en el caso de los

picaflores que comparten el mismo recurso (néctar) y colaboran en la misma

función ecosistémica (polinizar). Por lo que es evidente que no necesariamente

estas clasificaciones deben ser grupos emparentados en términos

filogenéticos.

En congruencia a lo anterior para este trabajo tendremos entonces en cuenta la

siguiente definición de gremio: un grupo de especies no necesariamente

emparentadas filogenéticamente que comparten un mismo recurso o una serie

de recurso (Bondel 2003; Cardoso et al. 2011).

En el caso de las arañas tejedoras de acuerdo a lo anterior, sabemos que

cumplen la misma función ecosistémica, todas son depredadoras encargadas

60

de controlar las poblaciones de otros artrópodos, al ser generalistas pueden o

no compartir el mismo recurso (Riechert & Lockley 1984; Riechert & Bishop

1990; Wise 1993; Toti el al 2000) por ejemplo si un araña teje preferentemente

en la hojarasca y otra lo hace preferentemente en el dosel del bosque

seguramente los recursos (potenciales presas) son distintas por lo que

pertenecerían al mismo grupo funcional pero a diferentes gremios.

En concordancia con lo anterior, varios investigadores han generado diversas

clasificaciones gremiales para el orden Araneae (Uetz 1999; Höfer & Brescovit

2001; Calaça-Dias et al. 2010; Cardoso et al. 2011) en las cuales se clasifican

las arañas según la manera en como obtienen su recurso. En las propuestas

existentes los gremios se encuentran a nivel de familia, lo cual resulta muy

práctico en términos taxonómicos y lo hace muy útil para realizar

comparaciones entre estudios.

Las propuestas más recientes de Calaça-Diasa y colaboradores (2010) y

Cardoso y colaboradores (2011) ubican a la mayoría de arañas tejedoras en

gremios según la forma general de su tela (En sabana, espaciales, orbiculares

o de hilos sensoriales). La propuesta de Calaça-Diasa y colaboradores (2010),

involucra la actividad circadiana refinando estas clasificaciones a diurnos y

nocturnos. De acuerdo a la discusión de Cardoso y colaboradores (2011), las

clasificaciones a nivel de gremios pueden tener múltiples escalas dependiendo

de los objetivos de estudio y de la información disponible, esto teniendo en

cuenta que miembros de una misma familia pueden no compartir el recurso en

un espacio dado por su preferencia de microhabitat o por cualquier otra

variable ecológica e inclusive por diferencias en la construcción de su tela.

Muestra de lo anterior en el estudio de Stenchly y colaboradores (2011) las

arañas tejedoras fueron clasificadas en 5 categorías (Tejedoras orbiculares,

tejedoras en sabana, tejedoras en cuadricula, tejedoras en línea y tejedoras en

maraña), sin embargo su objetivo no fue generar una clasificación gremial si no

observar las telas en los estratos de cultivos de cacao, por lo cual no fueron

reportados los taxones a quienes pertenecían estas telas.

61

Teniendo en cuenta todo lo anterior y sabiendo que al usar el mayor número de

variables, la aproximación funcional es mejor, para este trabajo se decidió

refinar los gremios a partir de rasgos funcionales dentro de las arañas

tejedoras, para lo cual hemos tenido en cuenta la propuesta de Casanoves y

colaboradores (2011) a partir de la caracterización de tipos funcionales. Esta

propuesta se ha generado para plantas, pero se ha adaptado a las variables

disponibles de la comunidad de arañas tejedoras.

Por tal razón los objetivos de este trabajo basados en los datos obtenidos para

la comunidad de arañas tejedoras en agroecosistemas cafeteros son: comparar

algunas de las clasificaciones funcionales existentes, es decir las

clasificaciones de gremios para el orden Araneae. Generar una clasificación de

gremios funcionales más refinada para este estudio a partir de rasgos

funcionales y finalmente comparar los resultados obtenidos de las

clasificaciones utilizadas. En todos los casos los análisis se realizan en función

de los aportes de biomasa.

METODOLOGÍA

Detalles del área estudio se encuentran en los capítulos 1 y 3. Los

especímenes fueron colectados por métodos directos e indirectos con un

muestreo estructurado, detalles de estos se pueden consultar en el capítulo 2 y

3.

Para la clasificación funcional se usaron las propuestas de gremios de Uetz et

al. 1999, Calaça Diasa et al. 2010 y Cardoso et al. 2011. Para obtener la

clasificación por rasgos funcionales de acuerdo a la propuesta de Casanoves y

colaboradores (2011), se seleccionaron 4 variables (Tipo de tela, estrato,

hábitat y talla) con lo cual se generó un análisis de conglomerados jerárquicos

con el programa PAST (Hammer et al. 2001) usando el método de Ward con

distancia Euclídea.

62

Figura 4.1 Medidas. M1: largo de cefalotórax. M2: ancho del cefalotórax. M3:

largo del abdomen y M4: ancho del abdomen.

Las medidas para las estimaciones de biomasa se realizaron a todos los

adultos y subadultos en buen estado. A cada individuo se le tomaron cuatro

medidas en total: ancho y largo del abdomen y el cefalotórax (Fig 4.1). En

algunas especies se realizaron ajustes debido a su morfología. Para

estandarizar, en todos los casos, se tomó el ancho mayor y el largo mayor.

Igualmente para evitar dispersión en las medidas se estandarizó el método y

cada especie fue medida por una misma persona en un mismo equipo. Dado

que existen múltiples modelos para calcular la biomasa a partir de regresiones

generadas por otros autores, se tomaron tres modelos para obtener los valores

de biomasa y luego fueron promediados. Lo anterior se realizó usando las

propuestas: en arácnidos para zonas tropicales por Höfer y Ott en 2009, el

modelo clásico de Rogers (1976), así como la propuesta de Bradley y

colaboradores (1993) que contempla un arreglo para largo y ancho, estos dos

últimos fueron realizados para regiones templadas.

RESULTADOS & DISCUSIÓN Gremios Las morfoespecies se clasificaron a través de las tres propuestas de gremios

descritas en la metodología y las diferencias entre las clasificaciones resultaron

63

ser mínimas por lo que se optó por adoptar la de Cardoso y colaboradores

(2011). Donde las especies quedaron divididas en tres gremios: tejedoras

orbiculares, en sabana y espaciales.

En términos de biomasa, el gremio con mayor aporte resulta ser el de las

tejedoras orbiculares, donde en los cafetales estudiados se observa una

biomasa promedio entre 170 y 270 mg contrastada con menos de 86 mg en los

gremios restantes. Este resultado muestra que al ser la biomasa una medida

dependiente de la abundancia y teniendo en cuenta que las morfoespecies más

abundantes pertenecen a los otros gremios, se sugiere claramente una

influencia de la talla.

De acuerdo a los resultados obtenidos en el capítulo anterior donde a mayor

intensificación de los cafetales disminuye la diversidad de arañas tejedoras. Sé

realizó un análisis usando solo 6 fincas, teniendo en cuenta el índice de

intensificación de tal manera que se obtuvieron tres grupos conformados cada

uno por dos fincas. IA: intensificación alta, IM: Intensificación media y IB:

intensificación baja. Los valores se contrastan escalados para todos los casos

incluyendo los bosques. En la figura 4.2 se observa que las orbiculares

disminuyen su biomasa a medida que aumenta la intensificación de igual

manera que las tejedoras espaciales. Estos dos gremios presentan en los

bosques biomasas promedio mayores que los cafetales IM e IA. En contraste

las tejedoras en sábana disminuyen su biomasa en los bosques y mantienen

en todos los cafetales un valor cercano a los 20 mg.

En términos de las técnicas de captura y los estratos muestreados se observa

que el aéreo contiene la mayor cantidad de biomasa respecto al resto, donde el

gremio de las tejedoras orbiculares es igualmente el que más aporta.

64

Figura 4.2 Biomasa por gremios de tejedoras en cafetales y bosques. BO:

Bosques; IB: Intensificación baja, IM: Intensificación media; IA: Intensificación

alta.

Rasgos Funcionales

A partir de los rasgos funcionales se obtuvo un arreglo (Figura 4.4) con las

cuatro variables de donde se las morfoespecies se agruparon en 16 grupos. En

esta propuesta se observa que las agrupaciones de especies se unen a partir

de la tela, sin embargo es notoria la importancia de la talla. Las variables de

estrato y hábitat para el caso de las 87 especies incluidas en este análisis

parecen no tener peso en el inicio del árbol, pero si en la definición particular de

algunos grupos (Ver tabla 4.1). Por lo anterior, para observar la organización

entre telas y tallas se corrió el análisis de conglomerados jerárquicos con esta

dos variables únicamente (Figura 4.5) En este se observa la influencia clara de

la talla sobre la clasificación, lo cual resulta interesante respecto a las

clasificaciones clásicas de gremios debido a que no se reporta esta variable en

la clasificaciones normalmente. Siguiendo la idea que la mayoría arañas

tejedoras suelen tejer redes proporcionales a su talla y que por ende las presas

que atrapan deben ser igualmente proporcionales; incluir la talla en

0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250

IA

IM

IB

BO

Biomasa promedio (mg)

Espaciales

Sabana

Orbiculares

65

clasificaciones funcionales puede ser ideal para obtener clasificaciones más

precisas al interior de las familias.

Por otro lado al observar los aportes de biomasa de los 16 grupos obtenidos

(Figura 4.3) se presenta una tendencia de disminución de los valores a medida

que aumenta la intensificación, sin embargo en contraste con el análisis clásico

de gremios se pueden observar que existen grupos exclusivos de bosque y que

los aportes varían entre los gremios gruesos. Lo anterior permite observa lo

que sucede en mejor medida con los tejedores irregulares de la familia

Theridiidae. De todos modos los aportes mayores en biomasa los hacen las

orbiculares, pero con este análisis se observa que las que corresponde al

grupo Orb 3 que corresponde a tallas medianas aporta mayormente. En cuanto

a las irregulares las del grupo Irr the 3 son quienes más aportan biomasa.

Finalmente en este aporte funcional preliminar podemos afirmar una vez más

que la intensificación influye negativamente sobre la comunidad de arañas

tejedoras como se observa en la disminución de su biomasa. Además queda

abierta la idea de nuevas clasificaciones entre los gremios clásicos para poder

comprender mejor el rol de estos organismos en los diferentes ecosistemas,

donde la talla en definitiva es una variable con influencia en la clasificación. .

66

Figura. 4.3. Biomasa en los 16 grupos por rasgos funcionales de acuerdo al índice de intensificación. BO: Bosques; BI: Baja

intensificación, MI: mediamente intensificado; AI: Alta intensificación.

0 20 40 60 80 100 120 140

AI

MI

BI

BO

Biomasa promedio (mg)

Orb 5-Ae

Orb 4-Ras

Talla 3

Orb 3

Bos 1

Orb 2

Talla 2 ca

Irr The 4

Irr The 3

Orb 1

Talla 2

Sab 2

Talla 1

Sab 1

Irr The 2

Irr The

67

Figura. 4.4. Análisis de conglomerados jerárquicos. Grupos obtenidos con 4 variables.

12,8

11,2

9,6

8,0

6,4

4,8

3,2

1,6

0,0

Dis

tanc

e

43 81 84 113

76 93 138

142

153

18 51 116

152

25 139

115

2 11 12 16 78 83 103

67 5 66 89 135

131

47 102

94 95 96 10 14 29 32 33 34 36 37 52 53 77 54 48 49 23 156

104

132

157

110

46 4 61 42 123

79 31 38 45 41 62 126

155

99 122

1 8 9 39 27 19 118

124

7 21 13 127

101

20 15 109

107

44

68

Figura.4.5. Análisis de conglomerados jerárquicos. Grupos obtenidos con 4 variables.

10,8

9,6

8,4

7,2

6,0

4,8

3,6

2,4

1,2

0,0

Dis

tanc

e

116

152

153

18 51 142

131

2 11 12 16 25 43 76 78 81 83 84 93 103

113

138

139

7 21 124

115

13 20 101

127

38 39 41 42 45 62 79 99 118

122

123

126

155

1 8 9 19 27 31 37 47 52 53 66 89 94 95 96 102

132

135

5 10 14 29 32 33 34 36 15 109

156

23 104

110

157

107

67 4 46 61 44 48 49 54 77

69

Tabla 4.1. Clasificación por rasgos funcionales.

CATEGORIA ESPECIES N PÁRAMETROS

1 (Irr The 1) aff. Stemmops sp. Anelosimus sp. 2 Theridiidae sp. 3 Theridiidae sp. 8

76 93 138 142

Tipo Tela Theridiidae Talla categoría 1 Estrato áereo Exclusiva de cafetal

2 (Irr The 2) aff. Neospintharus sp. 2 aff. Theridion sp.1 Theridiidae sp. 4 Theridiidae sp. 5 Theridion nigriceps Theridion sp. 2

43 47 81 84 102 113

Tipo Tela Theridiidae Talla categoría 1 y 2 Estrato áereo Hábitat: no preferente.-

3 (Sab 1) Linyphiidae sp 1 Linyphiidae sp 3 Linyphiidae sp 5 Linyphiidae sp 6 Linyphiidae sp 7

18 51 116 152 153

Tipo Tela Sabana Talla categoría 1 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

4 (Talla 1) Coleosoma blandum Dictynidae sp. Dipoena sp.2 Helvibis sp. Mangora aff. Kochalkai Theridiidae sp. 2 Theridion Tungurahua Theridiosoma sp. Wamba sp.

2 11 12 16 67 78 83 103 115

Tipo Tela no preferente Talla categoría 1 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

5 (Sab 2) Dubiaranea sp. Hahniidae sp. Linyphiidae sp. 2

48 49 77

Tipo Tela Sabana Talla categoría 2 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

6 (Talla 2) Aff. Mesabolivar sp. 1 aff. Pomboa sp. Chrysometa buga Chrysometa yotoco

4 23 61 156

Tipo no preferente Talla categoría 2 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

7 (Orb 1) Acacesia hamata Araneus sp. 1 Eustala sp. 1 Micrathena lucasi Uloborus sp. 1 Wagneriana tauricornis

1 8 9 39 99 122

Tipo Orbicular Talla categoría 2 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

8 (Irr The 3) Achaearanea sp. 1 aff. Theridion sp.2

10 14

Tipo Theridiidae Talla Categoría 2

70

Dipoena sp.1 Dipoena sp.3 Dipoena sp.4 Faiditus sp. 1 Faiditus sp. 2 Phoroncidia sp. 1 Rhomphaea sp. Spinitharus flavidus Spinitharus gracilis Theridiidae sp. 1 Thwaitesia affinis

29 32 33 34 36 37 52 53 94 95 96

Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

9 (Irr The 4) Achaearanea sp. 2 Anelosimus sp. 1 Euryopis aff. emertoni Theridiidae sp. 7 Theridion sp. 1

5 66 89 131 135

Tipo Theridiidae Talla Categorías 2 y 3 Estrato: no preferente Hábitat :Cafetal

10

(Talla 2 ca)

Azilia sp. Cyclosa aff. caroli Homalometa nigritarsis Linyphiidae sp. 4 Metagonia sp. Micrathena ucayali

19 46 54 110 118 157

Tipo no preferente Talla Categorías 2 Estrato: no preferente Hábitat :Cafetal

11(Orb 2) Eriophora edax Micrathena decorata Parawixia rimosa

7 21 124

Tipo Orbicular Talla categoría 1 y 2 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

12 (Bos 1) Chrysometa fidelia Theridiidae sp. 6 Theridiidae sp. 9 Thymoides sp. 1

25 104 132 139

Tipo Tela Theridiidae y Orbicular Talla categoría 1 y 2 Estrato: no preferente Hábitat :Bosque

13 (Orb 3) Araneus bogotensis Chrysometa calima Leucauge venusta Tetragnatha sp.

13 15 107 109

Tipo Tela Orbicular Talla categoría 3 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

14 (Talla 3) Eustala sp. 2 Micrathena brevispina Pirscula sp. Uloborus sp. 4

20 44 101 127

Tipo Tela no preferente Talla categoría 3 Estrato: no preferente Hábitat :no preferente

15

(Orb 4-Ras)

aff. Zosis sp. Mangora melanocephala Pronous aff. tuberculifer Uloborus aff.

campestratus

31 38 42 79 123

Tipo Tela Orbicular Talla categoría 2 Estrato: rasante Hábitat :no preferente

71

Uloborus sp. 2

16

(Orb 5-Ae)

Miagrammopes sp 2 Miagrammopes sp. 1 Micrathena triangularis Neoscona sp. Philopenella sp. Uloborus sp. 3

27 41 45 62 126 155

Tipo Tela Orbicular Talla categoría 2 Estrato: aéreo Hábitat :no preferente

BIBLIOGRAFÍA (Ir a bibliografía general)

72

CAPITULO 5

ARANEIDS AND TETRAGNATHIDS (ARACHNIDA: ARANEAE) IN THE RURAL COUNTRYSIDE OF CUNDINAMARCA- COLOMBIA

ABSTRACT

In the web-building spiders guild, the families Araneidae and Tetragnathidae are

taxonomically well known and became a very interesting group for understanding

the ecological relations of predators in some specific ecosystems. Our goal in this

communication is to report the species associated to Coffee agroecosystems and

associated forest fragments in the region, with a special emphasis on the new

reports for Colombia.

RESUMEN

En el gremio de las arañas tejedoras las familas Araneidae and Tetragnathidae

tiene una taxonomía conocida y conforman un grupo interesante para entender las

relaciones específicas de predadores en algunos ecosistemas. Nuestro objetivo en

esta comunicación es reportar especies asociadas a agroecosistemas cafeteros y

fragmentos de bosque asociados en la región.

Introduction

The Araneae order is known to be highly diverse. Worldwide, these spiders have

44,540 species distributed in 3,924 genera (Platnick 2014) and represent a big

component of the total arthropod diversity (Toti et al. 2000). The identification of

specimens is always a big deal for archanologists, especially in the tropical

regions where a large percentage of the species are still unknown (Dippenar

XXXX).

In Colombia, for the year 2013, 1,244 species were registered (Perafán et al.

2013). According to the review of Sabogal (2010), it is estimated a total of 5,873

species are present in the country. This estimation was based on the registers of

the five border countries.

73

In the past century, there has been very little research of native Colombian spiders,

resulting in a lack of knowledge. The articles and studies from William Ebehard,

Nicolas Paz, Eduardo Florez and Carlos Valderrama, began a new generation of

arachnologists in the country (Sabogal, 2010).

Spiders are known to be important predators in ecosystems. They have different

strategies for catching their prey and the most common is to build a web. The web-

building spiders correspond to a very diverse guild within Araneae and have been

well studied worldwide. The families Araneidae and Tetragnathidae are two diverse

web-building families and have a total of 216 genera and 4,004 species in the

world (Plantick, 2014), and in Colombia, 413 species are distributed in 68 genera

(Perafán et al. 2013)

The main proposal of this work is to register these species to families associated

with coffee agroecosystems in Colombia.

MATERIALS AND METHODS

The study was carried out in the Andean region of Colombia of the Cundinamarca

department. We selected eight different coffee farms and four forest fragments

(personal reserves from the farmers inside their farms) between 1,430 and 1,825.

The selected coffee plots have different types of shade. The details of the study

area are described in chapter 3.

Spiders were collected between September 2011 and December 2012 during four

field seasons. In the first field trip, we selected the farms and the plots, and also

collected the spiders for reference (this data is not included in the ecological

analysis). The following three field trips were conducted with 3 collectors. Both day

(07:00–17:00 h) and night (19:00–02:00 h) samples were manually collected.

Indirect At the laboratory using a stereoscope, we separated the specimens from

other arthropods in the collected samples. Then, we sorted the web-spiders,

identified them by family and distinguished them by adults, sub adults and

juveniles. Each adult was photographed and identified by species level, using the

74

characters of the identification keys and descriptions. Juveniles were discarded

from the data analysis because their identification is difficult and ambiguous. For

almost all the spiders, we used the genitalia characters, which in some cases

required the techniques of expansion of the male palpi and the clarification of the

female epigynium (placed in a 10% KOH solution). Voucher specimens were

deposited in the Arachnological collection of The Instituto de Ciencias Naturales of

the Universidad Nacional de Colombia in Bogotá (ICN-MHN). We use the term

“morphospecies” for the unidentified spiders when unsure about the species´

identity.

RESULTS AND DISCUSSION

We captured a total of 1,085 adults and subadults and divided them into 28

species, corresponding to Araneids (19 species) and Tetragnatids (9 species). We

identified 24 to species level, while the other 5 species are still at genus level. In

terms of abundance, the most relevant species were Eustala sp. (16.4%),

Micrathena lucasi (15.2%) and Chrysometha buga (9.03%). In terms of species

richness, the most important genera were Micrathena (14.2)% and Chrysometa

(14.2%), each with four species, then followed by Eustala (10.7%) with three

species.

We registered 42.8% from the species in coffee crops and forest fragments.

Therefore, 6 species (21.4%) were collected only in forest fragments and 10 (35%)

species were exclusively captured in coffee plots.

In our results we found a new species of the genera Araneus (Araneus sp.), which

become an important register of this common genera. We are looking forward to its

description. On the other hand, we registered, for the first time in Colombia, the

species Homalometa nigritasis (Bastidas et al. 2014), which became an interesting

register, as this species was reported in Mexico and Central America as associated

to agroecosystems, especially to coffee crops (Edwards & Edwars, 2000).

75

The reports in this study increased the distribution range for various species:

Dolichognatha pentagona, Eustala devia and Homalometa nigritarsis (Figure. 5.1),

which had been reported for Central America and North America. Micrathena

ucayali and Pronous tubercullifer (Figure 5.2) were reported only in border

countries or near the border. Chrysometa buga, C. fidelia, C.calima, C. kochalkai

(Figure 5.3) were distributed in Colombia in regions besides Cundinamarca.

Finally, we registered for the first time in the municipalities of Quipile and Puli, the

species of Tetragnatids and Araneids, associated with different ecosystems.

Table 5.1 Species register. FF: Forest fragment. CP: Coffee Plot. AB: Abundance.

Taxon FF CP AB

Wagneriana tauricornis (O. P.-Cambridge, 1889) X X 59

Micrathena decorata (Chickering, 1960) X 5

Micrathena lucasi (Keyserling, 1864) X x 165

Eustala sp. 1 (Simon, 1895) X x 178

Araneus bogotensis (Keyserling, 1864) x x 81

Leucauge venusta (Walckenaer, 1842) x x 96

Cyclosa aff. caroli (Hentz, 1850) x 31

Micrathena brevispina (Keyserling, 1864) x 1

Parawixia rimosa (Keyserling, 1892) x 46

Chrysometa buga (Levi, 1986) x x 98

Neoscona sp. (Simon, 1864) x 1

Pronous aff. tuberculifer (Keyserling, 1881) x x 68

Micrathena triangularis (C. L. Koch, 1836) x 1

Araneus sp. * (Clerck, 1757) x x 60

76

Eustala sp. 2 (Simon, 1895) x 1

Chrysometa fidelia (Levi, 1986) x 9

Tetragnatha sp. (Latreille, 1804) x x 16

Chrysometa calima (Levi, 1986) x x 33

Homalometa nigritarsis + (Simon, 1897) x 13

Mangora aff. kochalkai (Levi, 2007) x x 67

Micrathena ucayali (Levi, 1985) x 1

Acacesia hamata (Hentz, 1847) x x 18

Mangora melanocephala (Taczanowski, 1874) x 2

Eriophora edax (Blackwall, 1863) x 2

Dolichognatha pentagona (Hentz, 1850) x 2

Eustala aff. devia (Gertsch & Mulaik, 1936) x 1

Chrysometa yotoco (Levi, 1986) x x 8

Azilia sp. (Keyserling, 1881) x 22

*New species +New register for Colombia

77

Figure 5.1. Distribution of Dolichognatha pentagona, Eustala devia and Homalometa nigritarsis for Colombia. The map show the actual reports.

78

Figure 5.2. Distribution of Micrathena ucayali and Pronous tubercullifer, (before this studies were reported only in border countries or near the border)

79

Figure 5.3. Distribution of Chrysometa buga, C. fidelia, C.calima, C. kochalkai are new reported for Cundinarca región.

80

Figure 5.4. Wagneriana tauricornis (O. P.-Cambridge). A, Male. B-D, Female. E – F and H, Epygine. E, lateral. F, ventral. G, Male palpus. H, dorsal.

81

Figure 5.5. A-B. Micrathena decorata (Chickering, 1960). A, Female. B, Epigynum C-G, Micrathena lucasi (Keyserling, 1864). C, Female. D, Epigynum. F, Male. G. Male palpus. H-J. Eustala sp. (Simon, 1895) H, Female. I, Palpus male. J, Epigynum (lateral).

82

Figure 5.6. A-F. Araneus bogotensis (Keyserling, 1864). A, Male. B-C, Right palpus. B, Lateral right. C, Lateral left. D, Female. E-F, Epigynum. E, Ventral. F, Lateral. G-K, Leucauge venusta (Walckenaer, 1842). G, Male. H-I, Palpus male. H, Lateral left. I, Lateral right. J, Female. K, Epigynum (dorsal)

83

Figure 5.7. A-C, Cyclosa aff. caroli (Hentz, 1850). A, Male. B, Female. C, Epigymun (Ventral). D, Micrathena brevispina (Keyserling, 1864) Female. E-H, Parawixia rimosa (Keyserling, 1892).E, Female. F, Epigynum (Posterior). G, Male. H, Epigynum (ventral).

84

Figure 5.8. A-B and D, Chrysometa buga (Levi, 1986). A, Female. B, Male. D, Epigynum (Ventral). C and E-H, Pronous aff. tuberculifer (Keyserling, 1881). C, Male. E-F, Male right palpus. E, Lateral. F, Ventral. G, Female. H, Epigynum (ventral)

85

Figure 5.9. A-D, Araneus sp. (Clerck, 1757). A, Male. B, Male right palpus. C-D, Epigynum. C, Ventral. D, Dorsal. E and G-H, Chrysometa calima (Levi, 1986). E, Female. G, Male palpus. H, Epigynum (ventral). F, Tetragnatha sp (Latreille, 1804)

86

Figure 5.10. A-D, Homalometa nigritarsis (Simon, 1897). A, Female. B, Epigynum. C-D, Male palpus. C, Ventral. D, Front. E-G, Mangora kochalkai (Levi, 2007). E, Female. F, Male. G, Epyginum (ventral)

87

Figure 5.11. A-B. Micrathena ucayali (Levi, 1985) Female. A, Dorsal. B, Ventral. C-F, Acacesia hamata (Hentz, 1847). C, Male and female. D, Male. E, Male left palpus. F, Epigynum (ventral)

88

Figure 5.12. A-D, Mangora melanocephala (Taczanowski, 1874). A, Female. B, Male. C, Male palpus. D, Epigynum (ventral). E-F, Eriophora edax (Blackwall, 1863) E, Male. F, Male right palpus G-H, Dolichognatha pentagona (Hentz, 1850).G, ocular area H, Ventral.

89

Figure 5.13. A-B. Chrysometa yotoco (Levi, 1986). A, Female. B, Epigynum (Ventral). C-F, Azilia sp. (Keyserling, 1881). C, Male. D, Palpus (lateral). E, Female. F, Epigynum (ventral). G, Eustala devia (Gertsch & Mulaik, 1936) Epigynum (ventral).

90

REFERENCES

(Ir a bibliografía general)

91

CAPITULO 6

CONCLUSIONES

Basados en la pregunta que se generó al inicio de esta investigación donde se

pretendía responder cómo afecta a la diversidad de arañas tejedoras el

sombrío en cafetales. En este texto se observaron los diferentes

procedimientos que llevan a las siguientes conclusiones.

El índice de intensificación desarrollado por Mas y Dietsch (2003) demostró ser

adaptable y útil para explicar cuantitativamente las diferentes condiciones de

sombrío del presente estudio.

La diversidad Alfa en términos de riqueza y abundancia incrementa conforme

aumentan los valores del índice de intensificación de sombrío.

La diversidad Beta mostró un recambio de especies de más del 40% entre

fragmentos de bosques y cafetales, sugiriendo que algunas especies solo

pueden habitar en bosques.

Los fragmentos de bosque, a pesar de ser menores a una hectárea en su

extensión y no estar conectados, pueden albergar algunas especies exclusivas,

las cuales tienden a presentar bajas abundancias siendo esto congruente con

su dificultad para migrar a otros ecosistemas.

A nivel regional, la diversidad beta contribuyó en mayor medida que la

diversidad alfa.

El gremio de las tejedoras orbiculares es el que más contribuye en términos de

biomasa, la cual aumenta conforme disminuye el índice de intensificación.

La clasificación por rasgos funcionales demostró ser útil para entender en

términos funcionales los patrones de la diversidad de arañas tejedoras.

Haciendo uso de esta se encontró que las tejedoras orbiculares con tallas

medianas y sin preferencia estrato o ecosistemas, se adaptan a todos los tipos

de cafetales sin disminuir demasiado su biomasa.

92

Las tejedoras en sábana clasificadas a partir de rasgos funcionales se

encuentran preferentemente en el estrato rasante, esto genera que los cambios

en el sombrío del café no afecten directamente la biomasa de este grupo.

Las tejedoras irregulares de la familia Pholcidae presentan una mayor biomasa

en las cafetales con sombrío coincidiendo con sus altos valores de abundancia,

demostrando que aunque es un taxón generalista y muy abundante un

ecosistema mayormente conservado puede albergar más biomasa.

A partir de este estudio se reporta por primera vez un nuevo género

(Homolometa) para el país y además se amplía la distribución de las siguientes

especies Dolichognatha pentagona, Eustala devia, Homalometa nigritarsis,

Micrathena ucayali, Pronous tubercullifer, Chrysometa buga, C. fidelia, C.calima

y C. kochalkai.

Para las clasificaciones con rasgos funcionales resulto ser la talla una variable

importante en la determinación de los grupos obtenidos.

Finalmente este estudio demuestra que para la conservación de especies de

arañas tejedoras es importante el mantenimiento de cafetales con sombrío así

como los remanentes de bosques en la región estudiada.

93

OBJETIVO GENERAL

OBJETIVOS ESPECÍFICOS RESULTADOS CONCLUSIONES

Evaluar los cambios en la biodiversidad de arañas tejedoras en cafetales con diferentes condiciones de sombrío.

Tipificar el sombrío de los diferentes cafetales a través de la categorización general de la vegetación.

• Los sitios se clasificaron de acuerdo a trabajos anteriores con variables cualitativas.

• Se calculó el índice de intensificación de cada lote de trabajo, cuantificando de esta manera la cantidad de cobertura en cada sitio tipificando de esta manera el sombrío.

• Las fincas estudiadas presentan valores del índice de intensificación con seis variables.

• El índice de intensificación desarrollado por Mas y Dietsch (2003) demostró ser adaptable y útil para explicar cuantitativamente las diferentes condiciones de sombrío del presente estudio

Estimar la diversidad alfa, beta y gamma de la comunidad de arañas tejedoras en agroecosistemas cafeteros con diferentes condiciones de sombrío.

• Se recolectaron 8,108 especímenes distribuidos en 94 morfoespecies.

• Las curvas de acumulación de especies para bosques y cafetales superan el 80%.

• Los valores de diversidad Q1 estuvieron por debajo de 20 para los cafetales con altos valores en el índice de intensificación y por debajo de 3,0 en el índice de Shannon.

• La diversidad beta muestra un recambio de especies superior al 40% entre bosques y cafetales.

• En términos de la diversidad regional (Gamma): Se observa que

• La diversidad Alfa en términos de riqueza y abundancia disminuye cuando aumentan los valores del índice de intensificación de sombrío.

• La diversidad Beta mostró un recambio de especies de más del 40% entre fragmentos de bosques y cafetales, sugiriendo que algunas especies solo pueden habitar en relictos de bosque.

• Los fragmentos de bosque, a pesar de ser menores a una hectárea en su extensión y no estar conectados, pueden albergar algunas especies

94

la diversidad beta es la que más aporta a nivel regional.

exclusivas, las cuales tienden a presentar bajas abundancias siendo esto congruente con su dificultad para migrar a otros ecosistemas.

• A nivel regional, la diversidad beta contribuyó en mayor medida que la diversidad alfa.

Evaluar la diversidad funcional en agroecosistemas cafeteros con diferentes condiciones de sombrío.

• Se encontraron tres gremios, definidos a partir de las clasificaciones existentes.

• El gremio de las tejedoras orbiculares presenta una mayor biomasa en todos los sitios estudiados.

• Se obtuvieron 10 grupos a partir de la clasificación por rasgos funcionales.

• El gremio de las tejedoras orbiculares es el que más contribuye en términos de biomasa, la cual aumenta conforme disminuye el índice de intensificación.

• La clasificación por rasgos funcionales demostró ser útil para entender en términos funcionales los patrones de la diversidad de arañas tejedoras.

• Las tejedoras en sábana clasificadas a partir de rasgos funcionales se encuentran preferentemente en el estrato rasante, esto genera que los cambios en el sombrío del café no afecten directamente la biomasa de este grupo.

• La talla resulto ser una variable importante para la determinación

95

de los grupos por rasgos. .

Taxon FF Coffee TTA FTA AD+SuA M ID F ID G ID spAraneidae 789 662 19 0 4 15Wagneriana tauricornis x x 59Micrathena decorata x 5Micrathena lucasi x x 165Eustala sp. 1 x x 178Araneus bogotensis x x 81Cyclosa aff. caroli x 31Micrathena brevispina x 1Parawixia rimosa x 46Neoscona sp. x 1Pronous aff. tuberculifer x x 68Micrathena triangularis x 1Araneus sp. 1 x x 60Eustala sp. 2 x 1Mangora aff. Kochalkai x x 67Micrathena ucayali x 1Acacesia hamata x x 18Mangora melanocephala x 2Eriophora edax x 2Eustala aff. devia x 1Tetragnathidae 297 281 9 0 2 7Leucauge venusta x x 96Chrysometa buga x x 98Chrysometa fidelia x 9Tetragnatha sp. x x 16Chrysometa calima x x 33Homalometa nigritarsis x 13Dolichognatha pentagona x 2Chrysometa yotoco x x 8Azilia sp. x 22Theridiidae 1216 1077 42 10 24 8Theridion tungurahua x x 67Theridion sp. 1 x 8Dipoena sp.1 x x 42Coleosoma blandum x x 72Dipoena sp.2 x x 104Theridiidae sp. 1 x x 41Theridiidae sp. 2 x x 115Thymoides sp. 1 x 16Phoroncidia sp. 1 x x 7Thwaitesia affinis x x 105Spinitharus flavidus x x 77Rhomphaea sp. x x 24aff. Neospintharus sp.1 x 1Spinitharus gracilis x x 27Achaearanea sp. 1 x x 62Theridion nigriceps x x 128aff. Neospintharus sp. 2 x x 2Faiditus sp. 1 x x 78Faiditus sp. 2 x x 6Anelosimus sp. 1 x 36aff. Stemmops sp. x 4Wamba sp. x x 20aff. Theridion sp.1 x x 10Theridion sp. 2 x x 21Euryopis aff. emertoni x 5Theridiidae sp. 3 x 9Dipoena sp.3 x x 8Dipoena sp.4 x x 12aff. Theridion sp.2 x x 7Theridiidae sp. 4 x x 33Hevibis sp. x x 19Theridiidae sp. 5 x x 10Ariamnes attenuatus x 1Achaearanea sp. 2 x 1Theridiidae sp. 6 x 3Phoroncidia sp. x 1Theridiidae sp. 7 x 9Dipoena sp.5 x 1Theridiidae sp. 8 x 5Theridiidae sp. 9 x 2Anelosimus sp. 2 x 4Theridiidae sp. 10 x 3Pholcidae 1009 750 4 0 4 0Aff. Mesabolivar sp. 1 x x 223Pirscula sp. x x 3Metagonia sp. x 65aff. Pomboa sp. x x 718Linyphiidae 625 528 8 7 1 0Linyphiidae sp. 1 x x 28Linyphiidae sp. 2 x x 82Dubiaranea sp. x x 405Linyphiidae sp. 3 x x 45

96ANEXO A: TABLA GENERAL DE ESPECIES.

Linyphiidae sp. 4 x 9Linyphiidae sp. 5 x x 14Linyphiidae sp. 6 x x 38Linyphiidae sp. 7 x x 4Uloboridae aff. Zosis sp. x x 2Uloborus sp. 1 x x 17Miagrammopes sp. 1 x x 5Uloborus sp. 2 x 2Uloborus sp. 3 x x 12Uloborus aff. campestratux x 5Miagrammopes sp 2 x x 7Uloborus sp. 4 x x 3Philopenella sp. x x 2Theridisomathidae 21 21 1 0 1 0Theridiosoma sp. x x 21Dictynidae 7 7 1 1 0 0Dictynidae sp. x x 7Hahniidae 4 3 1 1 0 0Hahniidae sp. x x 4

97

Taxon Año Autor Revista/ Entidad Titulo Links

Wagneriana tauricornis 1991 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Neotropical orb-weaver Genera Edricus and Wagneriana (Araneae: Araneidae)

Levi, H.W. 1991. The Neotropical orb-weaver genera Edricus and Wagneriana(Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology,152(6):363-415 [BHL]

Theridion tungurahua 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Aff. Mesabolivar sp. 1 2000 Huber, B. A.Bulletin of the American Museum of Natural History

New World Pholcid Spiders(Araneae: Pholcidae) a Revisionat Generic Level

1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Levi, H. W.Randolph D. E. The Journal of Arachnology

A Key and Checklist of American Spiders of the Family Theridiidae North of Mexico (Aranaea)

1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)

Sabogal, A.Florez, E.

Revisión Arañas espinosas de Colombia

1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)

Sabogal, A.Florez, E.

Revisión Arañas espinosas de Colombia

Eustala sp. 1 1955 Chickering, A. M. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America.

Chickering, A.M. 1955. The genus Eustala(Araneae, Argiopidae) in Central America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 112(6):389-518 [BHL] [MCZ specimens

Dipoena sp.1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Coleosoma blandum 1971 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Dipoena sp.2 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Araneus bogotensis 1991 Levi, H.W.Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Neotropical and Mexican Orb Weavers of the Genera Araneus,Dubiepeira,and Aculepeira (Araneae: Araneidae)

Theridiidae sp. 1 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Leucauge venusta

Theridiidae sp. 2 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Linyphiidae sp. 1 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Cyclosa aff. caroli 1999 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Neotropical and Mexican Orb Weavers of the Genera Cyclosa and Allocyclosa(Araneae: Araneidae)

Micrathena lucasi

Micrathena decorata

Theridion sp. 1

ANEXO B: CLAVES POR FAMILIA

Micrathena brevispina 1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)

1992 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

Spiders of the Orb-weaverGenus Parawixia in America (Araneae: Araneidae)

2001 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Orbweavers of the Genera Moliaranea and Nicoleperia, a New Species of Parawixia, and comments on Orb Weaver of Temperates Sourh America (Araneae: Araneidae)

Chrysometa buga 1986 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Neotropical Orb-weaverGenera Chrysometa and Homalometa(Araneidae: Tetragnathidae)

Thymoides sp. 1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Neoscona sp. 1971 Levi, H.W.Berman, J. D.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Orb Weaver Genus Neoscona in North America (Araneae: Araneidae)

Phoroncidia sp. 1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Pronous aff. tuberculifer 1995 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

Orb-Weaving Spider Actinosoma, Spilasma,Micrepeira, Pronous, and Four New Genera (Araneae: Araneidae)

Thwaitesia affinis 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Spinitharus flavidus 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Rhomphaea sp. 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

aff. Neospintharus sp.1

Spinitharus gracilis 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Achaearanea sp. 1aff. Zosis sp.

Uloborus sp. 1 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology

Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae

Miagrammopes sp. 1

Uloborus sp. 2 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology

Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae

Theridion nigriceps 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Pirscula sp.

Micrathena triangularis 1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)

Parawixia rimosa

Metagonia sp.aff. Neospintharus sp. 2

Linyphiidae sp. 2 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Dubiaranea sp.

Linyphiidae sp. 3 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Faiditus sp. 1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Faiditus sp. 2 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Linyphiidae sp. 4 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

aff. Pomboa sp.

Uloborus sp. 3 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology

Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae

Anelosimus sp. 1 Theridiosoma sp.aff. Stemmops sp.Hahniidae sp.

Wamba sp. 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Uloborus aff. campestratus 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology

Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae

aff. Theridion sp.1 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Dictynidae sp.

Theridion sp. 2 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Euryopis aff. emertoni 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Theridiidae sp. 3 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Dipoena sp.3 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Dipoena sp.4 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

aff. Theridion sp.2 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Araneus sp. 1 1991 Levi, H.W.Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Neotropical and Mexican Orb Weavers of the Genera Araneus,Dubiepeira,and Aculepeira (Araneae: Araneidae)

Eustala sp. 2 1955 Chickering, A. M. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America.

Chickering, A.M. 1955. The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 112(6):389-518 [BHL] [MCZ specimens

Theridiidae sp. 4 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Hevibis sp.

Chrysometa fidelia 1986 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Neotropical Orb-weaverGenera Chrysometa and Homalometa(Araneidae: Tetragnathidae)

Tetragnatha sp. 1981 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of the Museum of Comparative Zoology

The American Orb-Weaver Genera Dolichognatha and Tetragnatha North of Mexico (Araneae: Araneidae, Tetragnathidae)

Chrysometa calima 1986 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Neotropical Orb-weaverGenera Chrysometa and Homalometa(Araneidae: Tetragnathidae)

Homalometa nigritarsis

Theridiidae sp. 5 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Mangora aff. Kochalkai

Linyphiidae sp. 5 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Micrathena ucayali 1985 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Spiny Orb- WeaverGenera Micrathena and Chaetacis(Araneae: Araneidae)

Ariamnes attenuatus 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Acacesia hamata 1993 Glueck, S.Harvard College, Harvard University, Cambridge

A Taxonomic Revision of the OrbWeaver Genus Acacesia (Araneae: Araneidae)

Mangora melanocephala 2005 Levi, H. W.Bulletin of the Museum of Comprarative Zoology

The Orb-weaver Genus Mangora of Mexico, Central America, and the West Indies (Araneae: Araneidae)

Levi, H.W. 2005. The orb-weaver genus Mangora of Mexico, Central America, and the West Indies (Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 158(4):139-181 [BHL]

Eriophora edaxMiagrammopes sp 2

Uloborus sp. 4 1979 Opell, B. D.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology

Revision of the Genera and TropicalAmerican Species of the Spiders FamilyUloboridae

Dolichognatha pentagonaAchaearanea sp. 2

Theridiidae sp. 6 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Phoroncidia sp. 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Theridiidae sp. 7 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Dipoena sp.5 1972 Levi, H. W. Levi, L. R.

Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Genera of the SpiderFamily Theridiidae

Theridiidae sp. 8 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Theridiidae sp. 9 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Anelosimus sp. 2

Eustala aff. devia 1955 Chickering, A. M. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America.

Chickering, A.M. 1955. The genus Eustala (Araneae, Argiopidae) in Central America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 112(6):389-518 [BHL] [MCZ specimens

Theridiidae sp. 10 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Linyphiidae sp. 6 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Linyphiidae sp. 7 2007Jocqué, R.Dippenaar, A. S.

The Spiders of the World

Philopenella sp.

Chrysometa yotoco 1986 Levi, H. W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The Neotropical Orb-weaverGenera Chrysometa and Homalometa(Araneidae: Tetragnathidae)

Azilia sp. 1980 Levi, H.W. Bulletin of the Museum of comparative Zoology

The orbweavers of the Genera Mecynogea,Subfamily Metinae and Genera Pachygnatha,Glenognatha, and Azilia of the Subfamily Tetragnathinae North of Mexico (Araneae: Araneidae)

103

Anexo 1: A. Trichanthera gigantea1 Nees (1821). B. Detalle de los entrenudos de la planta y la línea interpeciolar2. C. Botones florales2. D. Annona cherimola1 Miller (1768).E. Disposición foliar2. F. Fruto del árbol de chirimoyo2. Fotografías: 1David Aguillón, 2 Paula Henao.

A B

C

D E

F

ANEXO C: ÁRBOLES DE SOMBRÍO

104

Anexo 2: A. Jacaranda mimosifolia 1 D.Don (1822). B. Detalle de la disposición foliar en J. mimosifolia 2. C. Fruto tipo cápsula maduro 1. D. Tabebua rosea 2 DC. (1845). E. Detalle de la disposición foliar en T. rosea.2. Fotografías: 1David Aguillón, 2 Paula Henao.

A B

C

D E

105

Anexo 3: A. Cordia alliodora 2 Oken (1841). B. Alchornea sp.1. C. Carica papaya1 L. (1753). D. Flores y frutos de C. papaya 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.

A B

C D

106

Anexo 4: A. Senna spectabilis 2 H.S.Irwin & Barneby (1982). B. Inflorescencias de S. spectabilis 2. C. Frutos tipo vaina en S. spectabilis 2. D. Erythrina edulis 1 Triana Ex Michelli (1892). E. Inflorescencia de E. edulis 2. F. Frutos de balú (E. edulis) 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.

A B

C

D E

F

107

Anexo 5: A. Inga sp.1 Scoop. (1777). B. Detalle de la hoja en Inga sp. 2. C. Inflorescencia de Inga sp. 2.D . Juglans neotropica 1 Diels (1906). E. Detalle de la hoja y sus foliolos de J. neotropica 2. F. Frutos de J. neotropica 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.

A B

C

D E

F

108

Anexo 6: A. Persea americana 2 Mill. (1768). B. Nectandra sp.1 Rottb. (1776)*. C. Prunus sp.1 L. (1753) D. Cedrela montana 2 Turcz (1858). Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.

A B

C D

109

Anexo 7: A. Ficus sp.2 L. (1753). B. Estípula terminal cónica 1. C. Látex y disposición foliar1. D. Musa x paradisiaca 1 L. (1753).E. Infrutescencia 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.

A B

C

D E

110

Anexo 8: A.Zanthoxylum sp.2 L. (1754). B. Colonia de hormigas asociadas al árbol viviendo en cámaras dentro de la corteza espinosa2. C. Detalle del fruto maduro1. D. Citrus x limon 1 Burm. F (1768). E. Detalle de las flores de limón 1. F. Fruto 2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.

A B

C

D E

F

111

Anexo 9. A. Citrus sinesis 1 Osbeck (1765). B. Citrus reticulata 1 Blanco (1837). C. Eriobotrya japonica Lindl. (1821) disposición foliar 2. D. Inflorescencia de E. japónica 2. E. egiphila sp.2 Jacq. (1767). F. Disposición foliar en Aegiphila sp.2. Fotografías: 1David Aguillón, 2Paula Henao.

A B

C

D

E

F

112

ANEXO D FOTOGRAFIAS DE ESPECIES ENCONTRADAS EN EL ESTUDIO

FIGURA 1

113

FIGURA 2

114

FIGURA 3

115

FIGURA 4

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FIGURA 5

117

FIGURA 6

118

FIGURA 7

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FIGURA 8

120

FIGURA 9

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FIGURA 10

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FIGURA 11

123

FIGURA 12

123

Revista Ibérica de Aracnología, nº 24 (30/06/2014): 123–124. NOTA CIENTÍFICA Grupo Ibérico de Aracnología (S.E.A.). ISSN: 1576 - 9518. http://www.sea-entomologia.org/

First record of the orb-weaving spider genus Homalometa Simon, 1897 (Araneae, Tetragnathidae) in Colombia

Milton Bastidas1,2 , Cecilia Cantor-Vaca 1,2 & Alexander Sabogal-González2

1 Department of Biology, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia – milbastidas@gmail.com 2 Artrophods Laboratory at Centro Internacional de Física Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia

Abstract: Homalometa is a Neotropical spider genus in the family Tetragnathidae with only three described species: two are known from Central America and the Caribbean (H. chiriqui Levi, 1986 and H. nigritarsis Simon, 1897), and one from Brazil (H. nossa Levi, 1986). We report the presence of H. nigritarsis in the Andes of Colombia, thus extending its known distribution to northern South America. Individu-als were collected at coffee plantations at several localities between 1462 and 1834 m, 85 km west from Bogotá. Key words: Homalometa nigritarsis, range expansion, Neotropics.

Primera cita para Colombia del género Homalometa Simon, 1897(Araneae, Tetragnathidae) Resumen: Homalometa es un género de arañas neotropical de la familia Tetragnathidae con sólo tres especies descritas: dos se cono-cen de América Central y el Caribe (H. chiriqui Levi, 1986 y H. nigritarsis Simon, 1897), y una de Brazil (H. nossa Levi, 1986). Se cita aquí la presencia de H. nigritarsis en los Andes de Colombia, extendiendo así su distribución conoida hasta Sudamérica septentrional. Se colectaron los individuos en plantaciones de café en diversas localidades entre 1462 y 1834 m, a 85 km al oeste de Bogotá. Palabras clave: Araneae, Tetragnathidae, Homalometa nigritarsis, distribución, Colombia, región neotropical.

Tetragnathids are part of the Araneoidea (Griswold et al., 1998; Hormiga & Griswold, 2014), because they share several morpholog-ical and behavioral synapomorphies with other araneoids, in addition to some of the web construction characters (Alvarez-Padilla & Hormiga, 2011). The main characteristic of the family is the simple male pedipalps with only one tegular sclerite (the conductor, the araneoid median apophysis is lost) and the conductor coiled together with the embolus (Alvarez-Padilla & Hormiga, 2011; Hormiga & Griswold, 2014). Females of almost all genera are entelgynes, but members of Tetragnathinae are secondary haplogynes (Dimitrov & Hormiga, 2011).

Tetragnathidae has a worldwide distribution and is most di-verse in the tropics, with species often found in wet areas (Álvarez-Padilla & Hormiga, 2011). A total of 966 species has been described in 47 genera, with 293 species in 19 genera present only in the Neotropics (Platnick, 2014). In Colombia, 73 species in 9 genera are reported (Sabogal-González, 2010).

The epigyna in the subfamily Metainae exhibit well sclero-tized structures (spermathecae and fertilization ducts), short copulatory ducts and a broadly separated spermatheca; male palps have a simple terminal apophysis and an ectocymbial process (a cuticular flattened extension) (Hormiga et al., 1995; Alvarez-Padilla et al., 1999, 2011). Levi in 1986 includes in the subfamily the genera Meta, Metellina, Dolichognatha, Chrysometa, Diphya and Homolameta. However, in a recent phylogenetic study, which in-cludes morphological, molecular and behavioral data, the genus Homalometa is not considered (Alvarez-Padilla et al., 2009). None-theless, here we assume Homalometa as part of Metainae due to morphological similarities with Chrysometa.

Homalometa is characterized by having two or three teeth on the posterior margin of the chelicerae, in contrast to Chrysometa, which presents four (Levi, 1986). Male palpal tibia with a projection, palpus with a lobed and narrow cymbium, lacking a paracymbium (Levi, 1986). Females present an epigynum with transverse swelling (Levi, 1986). Webs in this genus are orbicular, with open hubs and are horizontal, inclined or vertical (Álvarez-Padilla et al., 2009). Juveniles build horizontal webs, but subadults and adults construct a vertical web. Females build a retreat (connected to the web for protection and as a place for laying eggs, females do not construct egg sacs and eggs are laid in rows (Edwards et al., 2000; Ibarra-Núñez, 2001).

Table I. Names and geographic coordinates to the sample farms. Alt: Altitude (m)

Town District Farm N W Alt

Quipile

Arabia Paraíso 4°41'20,33'' 74°35'14,6'' 1743 Sinaí Piedemonte 4°44'02,2'' 74°33'24,6'' 1825

El Tiber San Fernando 4°42'20,7'' 74°33'43,1'' 1440 Aldea 4°43'11,6'' 74°33'29,6'' 1619 Venecia 4'42'12,1'' 74°33'45,7'' 1430

Puli Palestina San Antonio 4°41'33,4'' 74°35'19,6'' 1833 Barcelona 4°41'41,2'' 74°35'22,4'' 1824

Alban Namay Hacienda El Porvenir

4°54'28,11'' 74°27'33'' 1600

Homalometa is a Neotropical genus with only three species described: H. nigritarsis Simon, 1897 and H. chiriqui Levi, 1986 distributed in Central America and H. nossa Levi, 1986 in South-east of Brazil (Levi 1986). H. chiriqui is reported in Panama, Costa Rica (Levi 1986) and in coffee plantations of Soconusco (Chiapas, Mexico) between 800-1000 m (Ibarra-Núñez, 2001). H. nigritarsis is reported between 0-320 m in the Caribbean (Levi 1986; Edwards et al., 2000) and in Mexico (Tepic city) with no reference to altitude Levi (1986); however, the city is located higher than 300 m.

We collected H. nigritarsis in coffee agroecosystems in the Andes of Colombia between 1450 and 1830 m from 2007 and 2013 in various farms near the towns of Quipile, Puli and Alban Cundi-namarca (Table I). The specimens were collected during a study on the spiders in coffee agroecosystems. We collected 7 females, 2 males and 1 subdault female using manual capture and beating coffee bushes.

The towns of Quipile, Albán and Puli are located approxi-mately 85 km west from Bogotá on the eastern chain of the Colom-bian Andes within the coffee region of the state of Cundinamarca. Farmers in this region own family farms which are (non-extensive systems) where coffee and banana are grown; some of these farms also have cattle. Some farmers grow a diversity of crops in the same plots where coffee is grown. The conditions of this region are similar to the habitats reported by Edwards and Edwards (2000), where H. nigritarsis has been observed in different fruit trees such as Mangifera indica, Inga spp., Ocotea leucoxylum, Casearia silvestris and Musa sp.

124ANEXO E: FIRST RECORD OF THE ORB- WEAVING SPIDER GENUS Homalometa SIMON, 1897 ( ARANEAE, TETRAGNATHIDAE) IN COLOMBIA

124

This is the first report of Homalometa in Colombia and the highest altitude record for H. nigritarsis (1833 asl). We also report once more on their presence in agroecosystems, especially coffee plantations. The specimens are deposited at the Arachnological Collection of the Instituto de Ciencias Naturales (ICN, Universidad Nacional de Colombia, curator Eduardo Flórez).

Acknowledgements We thank Colciencias because the program “Jóvenes Investigadores e Innovadores Virginia Gutiérrez de Pineda” benefited the second author. We were also sponsored by Centro Internacional de Física and the re-search institutes ICN & IDEA at Universidad Nacional de Colombia. We also thank Jaime Pinzon who improved earlier drafts of this manuscript.

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