ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

21
Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace gas ¯uxes in Amazon tropical forests Christopher Potter a,* , Eric Davidson b , Daniel Nepstad b , Claudio Reis de Carvalho c a NASA Ames Research Center, Ecosystem Science and Technology Branch, Moffett Field, CA 94035, USA b Woods Hole Research Center, Woods Hole, MA, USA c EMBRAPA, Amazonia Ocidental, Belem, Para, Brazil Received 21 March 2000; accepted 8 August 2000 Abstract To improve predictive capabilities for water, carbon, and nitrogen gas ¯uxes in the Amazon region, we evaluated the performance of the NASA±CASA simulation model for tropical ecosystem biogeochemistry against independent ¯ux measurements from two Amazon forest sites located in the Brazilian states of Rondo Ãnia and Para Â. Re®nements of this ecosystem model include stand water balance equations, moisture holding and retention capacity for Amazon soils, and addition of a dynamic deforestation sequence to include land use change as a factor in simulations of tropical ecosystem ¯uxes. Results suggest that model predictions for evapotranspiration and soil water content are consistent with the overall range and seasonal changes in measured values at the two forest sites selected as test cases. The predicted carbon balance from the model implies that relatively undisturbed Amazon forest ecosystems may be large net sinks for atmospheric carbon, with annual net ecosystem production values on the order of 200 g C m 2 per year. Measured ¯uxes of soil N 2 O for the two Amazon forests closely match our model prediction for the Para  forest, but not for the Rondo Ãnia site, suggesting that process algorithms controlling nitrogen trace gas ¯uxes, particularly in relatively sandy tropical soils will require further study. In terms of net ecosystem carbon ¯uxes during deforestation and for 2 years afterward, the model predicts that these sites switch from being a net sink for carbon to a substantial source following the large loss of biomass from simulated burning. During crop regrowth simulation in the ®rst year after deforestation, the net source of carbon to the atmosphere is nearly 1.6 kg C m 2 per year, a ¯ux magnitude roughly equivalent to 10 years of undisturbed CO 2 sink ¯uxes in the Amazon forest. Compared to the primary forest that was cut and burned, predicted changes in soil nitrogen cycling lead to a doubling in annual emissions of N 2 O gas during the ®rst year following deforestation, with lower emissions thereafter. Implications for scaling up these model predictions to the Amazon forest region are discussed with reference to necessary improvements in land cover, land use, and soils classi®cations for the area. Published by Elsevier Science B.V. Keywords: Carbon; Nitrogen; Trace gas ¯ux; Amazon forest; Deforestation 1. Introduction Deforestation and forest ®res caused by humans can add large amounts of carbon dioxide CO 2 ) and nitro- gen oxides to the airborne concentrations of these Forest Ecology and Management 152 2001) 97±117 * Corresponding author. Tel.: 1-650-604-6164; fax: 1-650-604-4680. E-mail address: [email protected] C. Potter). 0378-1127/01/$ ± see front matter. Published by Elsevier Science B.V. PII:S0378-112700)00593-4

Upload: vokhanh

Post on 09-Feb-2017

226 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

��������� ����� �� ������ ������� �� �������������� ����� �� ����� �� ������ ������� �������

����������� ���������� ���� ��������� ����� ������������� ��� � ��������

����� ���� ������ �� ��� �������� ��� � � � ��� ����� �� �� ������� ������ �� ���� � !���"���� #��� ������ �� ��� "���� #���� ��� !��������$�� ���%� �� &��� ���� ������ $��� ��%��

������ !" #���� !$$$% ������� & �� ��� !$$$

��������

'� ������� ��������� ����������� ��� (����� ������� �� ����� �� �� ����� �� ��� ������ �� ���� (� ������� ���

����������� �� ��� ��)�*��)� ��������� ��� ��� ������� ��������� ��� ����������� � ����� ��������� ���

������������ ���� �(� ������ ������ ����� ����� �� ��� +������� ������ �� ���,��� �� ����-. �/������� �� ����

��������� ��� ����� ���� (���� ������ �0�������� �������� ���� �� ��������� �������� ��� ������ ����� ��

������ �� � ������ ������������ ��0����� �� ����� �� ��� ���� � �� � ������ �� ���������� �� ������� ���������

�����. ����� �� ��� ���� ��� ���������� ��� ������������������ �� ��� (���� ������� ��� ���������� (��� ��� �����

��� � �� ������� ���� �� �� ������� ����� �� ��� �(� ������ ����� ������ �� ���� �����. '�� ������� ������ ������ ����

��� ��� ������ ���� �������� ��������� ������ ������ ���������� ��� �� �� � ��� ���1� ��� ����������� ������� (���

����� ��� ��������� ��������� ����� �� ��� ���� �� !$$ � ��! ��� ����. #������ ����� �� ��� �!2 ��� ��� �(�

������ ������� ����� ����� ��� ��� ��������� ��� ��� ����- ������� ��� ��� ��� ��� ���,��� ����� �� ����� ���� �������

� ������� �������� ����� �� ����� �� ������ ���������� �� �������� ���� ������� ���� (� ��0���� ������� ����. 3�

����� �� ��� ��������� ������ ����� ���� ������������ �� ��� ! ����� �����(��� ��� ��� ������� ���� ����� ����� �(����

���� ���� � ��� ���1 ��� ������ �� � ���������� ������ ���(�� ��� �� � ��� �� ������� ���� ������� ������ . �����

���� �� ��(�� ��������� �� ��� /��� ���� ����� ������������� ��� ��� ������ �� ������ �� ��� ���������� �� ����� ".4 1 � ��!

��� ����� � ��� �� ����� ��� �� �0������� �� "$ ����� �� ��������� �2! ���1 ����� �� ��� ������ ������. ������� ��

��� ������� ������ ���� (�� ��� �� ������ ������� ���� �� �� ��� ����� �� ����� �� �� � ����� �� ����� ��������� ��

�!2 �� ���� ��� /��� ���� ���(�� ������������� (��� �(�� ��������� ����������. 3���������� ��� ����� �� ����� ���

���������� �� ��� ������ ������ �� ��� ��� ������� (��� ��������� �� ��������� ������������ �� �� ������ �� ���� ��

���� �����/������� ��� ��� ����. ������� �� ������� )������ +.5.

'��(���) ������% ����� ��% '���� �� ���% ������ ������% �������������

� ���� ������

������������� �� ������ /��� ����� �� ������ ���

� �� � ������� �� ������ ����� 6�2!7 �� �����8

�� ����� �� ��� �������� �������������� �� �����

9����� ���� � �� #��� ����� ":! 6!$$"7 ;<*""<

� ����������� ������. '�.= �"84:$84$>84"4>%���= �"84:$84$>8>4&$.�*���� ������= �������? ���.���.����. �� 6�. ������7.

$@<&8""!<A$"AB * ��� ����� ������. ������� �� ������� )������ +.5.

�33= ) $ @ < & 8 " " ! < 6 $ $ 7 $ $ : ; @ 8 >

Page 2: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

����. �������� �������� ���� ������������� �� ���

��� ������ ���� ������� ����� � ��C�� ���

��� �� ��� ���������� 6��. ".4 D� � ��� ����7 �������

���� �� ��� ���� � �� ��� ������� 6)����� �� �.�

";;4% ������� ";;;7. E��������� ����� ����� �� �������

�� �������� ��� ����� �������� �� ��� ������ ��

����� �� ����� �� ����� ������������ (��(��.

F�� ��� ���� � �� ��� ����� �� �������� ��� ����

�� �������� �� �������� ������ �� ��� ������ ������

6�.�. ��� G ���������H �� ������7� ���������� �����

�2! �������� ��� ���� �� ��� �������� ������ �����

�������� �� ������ �.

)��� �� ��� ���� ������� ���� ��� ���� ���� ��

��C�� ������ ������� �� ������ �� ����� �� ����� ��

��������� �� ��� ���������� 6I��� �� �.� ";&@� ";&4�

";;@% F���� ���� �� �.� ";&&% F����� �� �.� ";&;%

I��� �� ������� ";;>% ��� �� 5������1� ";;:%

������ �� �.� ";;4���� ";;&7. 9�� ��������� �������

���� 6�!27 �� �� ��������� ��������� �� �� �

������� �� ������������� ����� ������� 6 ���������

�� �.� ";&:% ��������� ";&<7. F���� �� �!2 ���

��������� �� ��� ���������� �� � ���� �� $.!*$.@J

��� ���� 6����� �� �.� ";;$% I��� �� ���������

";;!7. ��������� (��� �!2 �� ������ �������� ��8

��� �� ������ ���� 6�27� (���� ���� �� ���������

��� �� �������������� �� ����� ��������� �� ���

����������� 6F� �� �� �.� ";&"% '�������� ";;!7.

�2 �� ��� � ��������� �� ������ ���� � ��C�� �����8

���� �� ��� ��������� 6������ �� )���1(�� ";&@7.

����������� �������������� �� ���� �!2 �� �2 ���

�� ����� �� ����� �� �� ���� ����� ���������� ��

������� ������� �� (����� �� ������� �� �����

� �������� ���� �����.

+����� �� ������� ������� �������� �� ������ ����8

����� �������� ��� � ����� �� ��������� �� ����8

����� �� ������� ������ ����. ��� ������������� �� �

���� ������ �� ���� ������ ������� ������� ���8

������ ��� ���� ��� ��������� �� ����� ��. �� ���

����� ���� ��� �������� ��������� �� �����/������

�� ������/������ ��� ������ ���� �� ��� ��������

����� �� ������� �� ��� ��� 6K��������� �� ����8

���� ";;@7. '�� ������� ���������� �� ������� �����

6������� ����� ������ �������� ���� �� ����

������ ������������7 �� ������� ��������� 62! ��

� �����7 �������� ������ �� ������� �� ����

6�������� ";;"7.

)�� ����� �� ��������� ���� ���� ������� ���8

������ �� � ��� ������ �� �������� �� ��� +�������

������ 6�. . I��� �� �.� ";&4% F���� ���� �� �.�

";&&% )����� �� �.� ";;4% 5������ �� �.� ";;;7� ���

�� ��� �������� ���� �� �������� ��������� ���8

���� ���� ������ �� ��� (��. '���� ����������� ���

���� ��� ����8���� ����� �� ����� ��� ��/��� ��

��������� �� �����. )����� �� ��� � ��( ����� �� ���

������ ���� ������ ��� ���� �� ������������

�� ����� (��� ������ ��� �� ��������� ����������

���� �� ������� ������ �� �������� �������� �� ���

������������. K����� ������������ �� �� ��������

�� ���� �������� �� �� ��� ��� ��� ���� ����� ��

���� � �������� ��� ��� ��� �� ������������

������� � �� � � ��� �� ������������ �������� �� �

�� ��� �� ���� �� ������ �� ����� �� �� ����� ��

��� ����� �� ��������. '�� F�� � )��� +��������8

���������� ���������� �� �������� 6F+�� ";;47 ��

�� ������������ �������� ������ ��� �� �� �� ����

��� �� ���8(�� ��� ��� �� ����� �� ������������ ��

��� ����� �� ����.

L�� �� � �������8������� ��������� ��� ����

������ ��C�� �� ��� ��������� ��� ��������� �����8

������� �� �� ��� ��������� ��� �� ���� �������

�� ��������� �� ������ �� ��������� �� �� ���8(��

��� ��������� �� ������� ��� �� ��� ��� (���� ��

����� ����� (���� ��� �� ����/� ���� � ������ ��

��� � ���� ������������. 9�� ������� � ���8F+�

�� ���� ���������� ���� (��� ��� ��)� ����

��������� ��� ������� �� ��)� 6����� ��8

����8)������ ��������7 ���� ��� +������� ���������

6������ �� �.� ";;&7 ��� ���� ��� �� ������� ���

�������� ���������� �� ���8������� ������� �� ���8

���� �������� ����������� ��� �������� �� �� ���

�� ������� �� ��������� ��������� �� ���������

��� ����� �� ��������� 6�2!� �!2� �� �27.

3� ���� ������ (� ������ �� ������ ���� ����

����� ������ ���� ��� ��� ������� �� ���

��)�*��)� ��������� ��� ��� ��������� ��

������� �� (����� � �� � ����� � �� ����� ��

��������� �� ����������� �� �(� ������ ������ ������

����� �� ��� +������� ������ �� ���,��� �� ����-.

'�� ��� ������� �� ��)�*��)� ��� �� �������

�� �������� ���� ���� �� �� ������� ������� ���

���������� �� �� ������ �� � ������ ��� �������

(��� � ������ ��� ������� 6������ �� �.� ";;&7. '��

������ ����� ������ ����� �� ����� �� ���������� ��

������� �� �� �� ��� ����� �� ������ �� ���

����������� (���� ��1�� ��� ���������� �� ���������

��� ����������� �� ����� �� ��� ����� (����� ���

;& �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 3: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

������� �� �� ���� ����������� ��� �������� 6F+��

";;47. )����� ������ ���� ������������ �� �����

�� ��� ��������� ��� ��� �2!� �!2� �2� �� �K>���� ���� ������ �� ��� �(� ����� 6��� �� �.� ";;:�

";;<% ������� �� �.� !$$$% 5������ �� �.� ";;;�

!$$$7� (���� ������ � ������� ����� ��� ��������

��������� ��� ����������. ����� � ����� ��� �(�

�� ��� ���� ���������� ����� ������ ����� �� ���

������ �� ��� �� ���� �� ��(��8���� �� �����

(��� ��� �� ����� ��������. '��������� ������� ���

������������ ��� ���� �� ��� �������8����

����� ���� �� ������� ����� �� ����� ���

��������� ��� ���������� �� ��� ���������� ��

��� ����.

'�� ���� ��C������� �� ���� ����� ���� (��� ��

6"7 ������� ���������� ���� ��� ��)�*��)� ����8

����� ��� �� ��������� ��� ������������ ����8

��� ���� ��� ������ ������ ������ �� �� ������ ��

������� ���� ����� �� ��� ����� 6!7 ��/�� ��� ��������

�� � ������� ���� (���� ���� �������� GG��1�

����HH ������ ��� ������� ��� ����� �� ��������� ��

����� �� ��� �� ����� ������ ������� �� ��������8

���� �� ��������� ��� ��������� ����� � �� 6@7 ���

�����8���� ����������� �� ������� ��� �������� ���

�������� ��� ������������ �� ���������� (�����

������� �� ����� �� ��� ���������� ���� ��� ������

������ ������ �� ���� (��� ���� ������ �� �������

��� �� ������������ �� ������� ���������� 6������

�� �.� ";;&7.

� �� �� ����������

'�� ��)�*��)� ��� �� � �������������� ��

��C�� ��������� ������ �� ����� �� ����������8

�����. 3� ������ ������������ �� ����� �� ��� �������=

�������� ��������� ����������� ��� ��������� �������8

����� ������� �� �������� ��������. '�� ��� ��

��� �� �� ������� ��� �� ������� �������� ��

������ /������� �������� ��������� �������� �� ���

����� �� �������������� �� �2! ������ �� �� ��8

���� �� �!2 �� �2 ���������� �� �K> �������8

����. ������ �� �. 6";;<7 ������� � �������

���������� �� ��� �������� ��� ��� � ��� ��

���� ����.

9�� ���������� �� ���� ����� ������ ��� �����8

����� �� ��� ��)�*��)� ������� ������� ��

������ �� �.� ";;4���� ";;< ������ ������ �. 9��

������� ��� �������� �� ��� ������� ���������

6���7� �/�� �� ��� /������ �� �2! �� �� ��������

�� ������� �� ��� ����� �� � ��8��� ��/������ 6#��8

������ ";<!7% ��( ��������� �� ���� ������� ��

�������� �� � ������ �� ���������� �������������8

��� ������ �������� 63�� 7 �� � � �� ����������

��/������ ���� ���� �� ���/� �� ����������� ��

��� ��������. 9�� ���� ��������� ����� ��� ���

������� ������������ ���������� �� �������������

�� ����� �� ���� ��� ���� ��� ������� ����

������ ��� �� ��� �������� ���������� 5� ���8

���� 3��� 6��537 ���� ��� ������ 5��� K� �

�������� �������� 6�5K 7 ������� ������ ��

�������� ���� �� �� ��� ����� ���������� �� ��� ��

������� 6������ �� �.� ";;;7.

9�� ��� ��� � �� � ��������� 69� . "7� ��� ��� �

������� ��������� �� � ����(��� �����/� �������

�� ��� ���'L M ��������� ��� 6������ �� �.�

";;!7� (���� �������� ������ �� ����� �� �����

(��� � ��� �� ������������ ��������� �0�������. 3�

��� ��)� ���� �� (��� ���� ����� ���������

����� � �� � ����� ��� ������ (��� ���

�������� � ����� ��� ����� ��� � ��������������

�����. '�� ������ �� ����������� �� ����� �� ��� � ��

� ������������� ����� (�� �/�� �� �� ����������

�������� ���� � E"$ 6��� ������������ �������� ��

��� ���� ��� �������� ��� � "$�� ���� �� �����������7�(��� � ���� �� ".: ��� ������� ����� ������������ ��

� ���� �� !.$ ��� ��� ������������.

3� ������ �� �. 6";;4���7� (� ������ � ��������

��������� �������� ��� ��������� �� �2 �� �!2

���� ���� (��� � �����/� ���������� �� ��� ���8

������ GG��1�8����HH ��� ������� �� 9��������

�� ������� 6";&;7. '�� ������� �������� �������

��� �� ���� ��1� ���� ������ ��� ���� ����� ��

� ������������� �� �� ���� �� (���� /� ����

����� 6N9�)% �/�� �� ��� ����� �� ��������� ���

(���� ������� �� ���� �������� �� ��� ���% �������1

�� ������� ";&$7. 3� ��� ����� GG��1� ����HH

��������� ��� � ����� �� ��������� ��������� ��

������/������ �� �����/������ ��� ���� ����

������� ������������� ����� ���� ������ ��������

�� ��� �� ���� ������ ���� �� � ������ ������

� ��� 69� . !7.

'�� ���������� �� � ����� �� 6�2=�!2=�!7 ������

�� � ��8������ �� ���� � ������������� �� �����8

����� �� ��������� ��������� ��N9�). '��� ����� ��

�2=�!2=�! ���������� ��� ���� �� ���� �� ��� � ���

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 ;;

Page 4: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

GG����HH. +��� �2 �� �!2 ��� �� ������ ��

����������� ���� 6!$*4$J7 �� N9�). �2 ��������

������ �� ��� ��� ������� �� �� (����8/��

������� �� �� �������� ���������� ���� ����� ��

��������� �� ��� �����8� �� ��� ���� ����� 6)�������

�� ������ ";;@7. �� �� ��� �������� ���� 64$*

;$J7 (���� ������ ��������� ������ ��������

���� �!2 �� ������ �� �� ���������� ��������.

L��� ���� (�� ��� ��������� 6O;$J N9�)7� ���

�! �� ������. ����� � ��� ��� ��� ��0�����

��������� ����/������� ����� �������� ��� ����������

(��� ������� ��� ������������ �� ������� ����8

������ �� �������8��� �� ������ �� �����/������

�� ������/������ �� ������� 6F��� �� ������

";&>% ��������� ";&;% #����� �� 5������1� ";;$%

N����� �� �.� ";;!7. ������ �� �. 6";;@� ";;4��

";;<7 ������� �0������� �� �/������� �� � ����8

���� ���(� �� 9� �. " �� !.

'�� �������� ��� �� ������ �!2 �� �2 ���� ���� ��

� �������� � �� ���� ��������� ����� �� 6�����8

����� �� �'7 �� � 1�� ������� �� ��� ��� ��� �.

9�( ��������� �� ��� �' ���� ���� ���� �������

��� ������� ������ ����. 2�� ������ ��� ������ ���

�'�� ���� ���� (�� ������������ �� !J 6������ �� �.�

";;4���7� ����� � ��������� ��� � �� �� :J �� �����8

��� � �������� ���� 6�������� ";;$7.

����������� �� �K> �� �������� (�8����� ���

���/�� �� ������� ���������� ���� ��� ����� ��

����� ���������� �� ��)�*��)� ���� � ��8

�/� ������� �� 9��1H� /��� �( ���� �� ������������

��� ���������� �� � �� ��� ���� 6������ �� �.�

";;4���7� �� ����� (��� ��� ��� ��� (���� ������

��� ������� �� ��� ���(�� �������. '���� �K>����������� � ������� ��� ���� �� ��� ����������

����� �� �������� (�8����� ���� �� ������� ����8

������� ��������������� ��8����� ��������� ��

������� ������� ���� ������ 6)���� � ";;@7� ��

����������� �������� �� ����. �� ��� ��������

���������� ���8/� �������� ��������� ������� ��

��������� ������� �������� ���� ��� ��� �� �(��

����� �� �����������. '�� ��)�*��)� �������

����1� � ������� ��� ��������� �������� ��� ������8

���� �� �������� ������� ����������� �� (�8

����� ���� ������ ����� �� ��� ������ ���� �����.

9� . ". F����� �� ��� � �� � ��������������� �� ��� ��)�*��)� ��� (���� �� �� ���������� ��� ����� �� ���������. )�������� ���(�

��� ���'L M ��� �� ������ �� �. 6";&<� ";&&7. ������ ���� ��� ������ �� ���1 �� ���� (��� �8��8� ������� � ����� �� ��� ����(��

�2! ��������� �� ������ ����(�% ����� �� ���� �� ���� � ����� �� ��� ����(�. F���� �� ������ ������� 6#3�7 �� ��� �� ���� 6)F2N��

2F�7 ���� ��� ���(�. )�������� 6)7 �� �������� 6#7 ���� ��� ���(� ��� ��� �� ���� �����.

"$$ �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 5: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

� ���������� ��� ������ ��������� �����������

3� ���� �� ���� ��������� ��������� ������ ���8

���� �� ��� ��������� ��� ������ ��������� � ��

� ������ ������ ���/������� ��� �������� �� ����

���� ��� ��� ��� ����� � �� �������� �����

��� ������� �� ������ �� �. 6";;<7. '���� ���� ��

����� ��/������ �� (���� ������ �0�������� �����8

��� ���� �� ��������� �������� ��� ������ �����

�� ������ �� � ������ ������������ ��0����� ��

����� �� ��� ���� � �� � ������ �� ���������� ��

������� ��� ����������� �� ����� �.

�+-+ "��� 3��� � �45���� �

'� �������� ���� �� ��� (���� ������ �� ���

�������� �������� �� ��� ���� (� ��� � ����������

�� ��� �������� ������� �� '���� 6";<!7 ���������8

��������� �0������ ������ �� ������ 6";<<7 ��

+���� 6";&;7. 9�� ���� ����� � ���� ������� ����

���� ��� �������� ������������������ 6��'7 �� ����8

���� ���� � ������*#������� � ������ 6�0. 6"77�

����� ������� �� ��� ������ ������� �� N��8

(�� 6";&<7 �� #������� �� L��(���� 6";;$7.

��' � ������� � ���������� � ������� ��� � ���� 6"7

(���� ���� �� ��� ��� ��� 6�����(���7 �������� ���

�� ��� ������ 6N ��!7� � �� ��� ���� �� ���� � �� ������8���� ����� �������� (��� ����������� 6���� ���"7� � ����� ������ �� ��� 61 ��@7� � �� ��� �����/� ���� �� ���6P �" ���"7� Q������ � �R �� ��� ��������� �� (����

����� �������� 6����7 ���(��� ������� ��� 6�7 �� ���

�� ���������� Q������R� � �� ��� ������������� ��������6���� ���"7� ��" �� ��� ������ ������� ���� �����8����� 6� ��"7� �� �

�" �� ��� ������� ���������� ��(���� ����� 6� ��"7. #�� ������ � ��� ����������������� �� ��� ������ ������� �� ��������

����� ��� ������ ������ ������ �� ������� �� N�� ��

�� �. 6";;4�7.

�������� ������������������ ��� �� ������� ��

�������� ��� ��' �� ��� ����8���� ��� ����8

���� ��� ��� ��� �������� ������� 69� . !7. '�� ���

���/� �� ������ �� � ������ �� ���� �����= ����

9� . !. )�������� �������������� �� ��)�*��)� ��� (����� ������������� �� ����� �� ����� �� ��� ����������. D���� �������������

�� ����� �� ���� ����� �� ��� � ��� �� � �������� �� ������ 6 7� ����������� 6'7� ��� ������� 6'�S7 �� ��������� 0����� 607. '�� ����� ���

������� ��������� �� � ����� ���� �� � �������� �� � JN9�) ���������� ���� 63(7.

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 "$"

Page 6: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

������� (���� 6��� ���� ����� ���7� ������� �� ����

������� ������ 6$.! �7� �� ������ �� ������ ����

6".$*"$.$ �7. '���� ����� ��� ����� �� ��� ��������

�������� ���� ��������� �� ������*����� ��

�������. N���� ������ �� ��� ��� �� ���� ��

��� ��������� ���(��� ������������� 6��'7 �� ���8

������ ���������� ������� �� ��' �� ����� �

������� ��� ���� ����. � �������� ������ �� �������

��� ������ �� ��� ���� ���� ��� ������� ���� �(�8

(��. � ���/������ ��� ���� ���� (�� ���� �� ����

@$J �� ��� ��' ����� ��� ��� �� (���� ������8

���� ���� ������ ����� ����� ���( ��� ������� ��

������ ���� 6������ �� �.� ";;>7. 3����� ���� ����8

�� ��� ������ � ��� ��� ����� �� /� ��������.

������ (���� ��������� ����� � �� �(�� ����� ��

��� �������� ���� ��� ������ �� ������.

�+.+ ���� �����5� ��� ���

#������� ��������� ������ ��� ������ ���� ����

���� ����� �� '������ �� K����� 6";;&7. '����

(���� ��������� ������ ��� ��� �� �� ������ ���

����� ��������� �� ������ ������� (���� ��� ���

�1� ���� �� ����� �� (���� �������� �� �( ���������

(��� ���� (���� �1� ���� �� �� ��� ��������. N�

��� ��� �������� +���1� �� ����� 6";4>7 ����8

������ ���� ����� �������� ��������� ������ �� �����

��� ��� ���������� ��� � ������� ���� ���� 6 � 7

�������� ������� �� ������ �� �. 6";;@7. '�� �����8

�� ����� �� '������ �� K����� 6";;&7 � �����

���� ������ 69� . @7 ��� �� ������ ���� � �����

�� ���� �� � �������������� �� ��� �����������

���(��� ��� (���� �������� �� ��������� ��������

������� 6�0. 6!77� �� ��� ���� ������� ��� ������ ��

)����� �� �. 6";&47.

� � "� �

"� ��36!7

(���� � �� 3 ��� ��� �������8������� ��������

����/������ ����� ���� +���1� �� ����� 6";4>7

���������� ��� �� ��� ������� ��������� ��������

������� 6� ��"7.

9� . @. ������ ���� ���� 6 � 7 ����� ��� ������ ����� �� � �������� �� ��� ������� �� ������� ��������� �������� ������� 6'������

�� K�����. ";;&7. '������ ������ ��� �/�� �� T���� 6";&47 ���� �� ��� 6�7 ������� ��� �� ���� "$ 6������7 �� <$J 6/��7.

"$! �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 7: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

�+�+ 6���������� ������

3� ���� �� �������� ������ ������� �� ������ ���8

������� �� ��� ������ �� ������ �� ������ � ������

��C�� ���� �� �� ��� ���H� ��( �0������� ��

����� � ���� (��� ��� ����� �� ����� �� ��� ����

�� ������� ������������. ����� ���� ���� ��

������� ������ �� ����� ��� (���� ���� ���� ����8

����� ������ ���� ��� ������� ��������� 6�7 �� ���

������ ����1� 6�7 ���� ��� �� (�� ������� ���� ���

������� ������������� ����� �� ������ �����

6������ �� I������� ";;;7� ��� ��������� ������

�� ���� ������ ���� �(� ��( ����(���. 2�� ���

����(�� �� ������ � (������ � �� � ���� ���

������ ���� ��� ������ ���� �� ��� ��������� ����8

������� ���. +����� ����� ����� �� ���������� ��

������ ���������� ������� 6���� ���� �� $.>: ��� ����

������� ���7 ������� ��������� �� ������ ����8

�������� ������ 6I������� �� �.� ";;:% ������� �� �.�

";;&% D�� �� �.� ";;&7. '�� ����� ���� ����(�� ���

��� ������ ������� ������� �������� �� ������ � ��

�� �.�. ��� ������� ��� �������� ���� ������ ��

�������� �� ��� ��� �������� ���� ������� �������8

�� ����� ���� �� ��������� ��� �� (�� ��������.

�� ������������ ������ ���� ��� ���(�� ��� ��

������� � ������� �� ���� ������� ������ �������

(� �� ��� ���� ��� ���������� ���� ��(� 6���8

���� �� ����� ������ �����7 �� ��� � �� � �����

�� ��������� ���� ��� �� ���� ������ �������������.

3�������� ���(�� � ������������ ������ ��

����� ������ � �� ��� ��� ��� ���� � �� ���������

���������� �� �������� � �������� �������� ������ ��

������� ���������� ���� �� ������ �� � ������� �����

����� �� � ������� ��0����� �� ��� �(�. #�C�� ���

���� �� ����� �� ��������� ��������� ����� ����8

����� �������� �� ������� �������������� ��������

69�� 7 �� ��� ���� ���� 6F�37 ����� ������������.

3� ���� �� ��53 ������� ����� ������ ����� �����8

����� ��� ��� ������� �� ��(�� ��������� �� ��� ����

�� ������� ��� ���� �� ������ ����� ������� �� ���

��������� ��� ��� ���������� � �������� ���������� ��

�������� 69� ���� �� �.� ";;"7. N��� ��������� ��

F�3 ����������� ���� �� ��� ������� ��� �������

������������ �� �(�� ������ ������������ �� ���

��������. 9����������� ������������� ����� �� � �� �

���� ����� �� ��� ���� ��� ��� ����� �� ��������

�� � ����� �� ���� �� �� ��� ��� �������� �������8

���� ���� ����� (��� ����������.

� ���� ���� ��� ��� �� �� �������

3�������� ����� �� ����� �������� ��� �� ���

��������� (��� ��� �� �� �������� �� ����� ��

������� ��������� ��������� ���� ";;> �� �(�

�������� ���� ������ ����� ����� �� ��� +������� ������

�� ���,��� �� ����- 69� . >7. '�� ������ ���������

��� ����� ���������� (�� ������ �� �� �� ��� ����

�� " �!. N��� ������� �� ��� ���������� 6'��� "7� ���

���,��� ������ �� ���� �� ��� ��%� �� 6�����7 ��7�

8��� ���� ������� �� ���� �� ��� �� �. 6";;:�

";;<7. '�� ������� ����- ������ �� ���� �� ��� ��%� ��

8����� ����� ����� ���� ��� ���� �� ���� ������

6������ �� �.� ";;>7� (��� ������� �� ������ �����8

����� ��� ���������� ������ ����� �� ��� ����������.

3� �� ������ ���� �� ������� �� ���� ����� �� �������

�� ����� ������� ������ �������.

'�� �(� ������ ����� ����� ������ �� ��� ���� ��

�������. ���,��� ������ �� ����� �� � ��8���(

������ ����� (��� � ���� ��� ������� 6��� �� �.�

";;<7. '�� ����- ������ �� ����� �� � I��������

���( ����� 6�����7 (��� � ��� ������� 6�������

�� '�������� ";;:7. '��� ��������� �� ���=���

������� �� ��� �(� ����� ��� � ����� ������ �� ��� ���

������ ��� ��� (���� ������ �� �������� ����8

�������� �����.

��� ������� ��������� 6���7 �� ��� ������� �� �����

���� ����� ��� ��� ���� ������� ������� �� ����

(�� �������� ���� ��)�*��)� ��� � �������

6������ �� �.� ";;&7 (��� ������ �� ������ �5K 8

��53 �� ��� ������ ������. '� ������� ��� /��

��������� ������� ��� ��� ������������ ������� ����

��������� ������� �� ���������� �� ��������������8

���� �� ����� ��� �������� ��� ";;> (��� ��(� ��

������ ��� ���������� �� ��� ��� �� ��� ������

�����. N��� ������� �������� ��� (�� ��� ��C��

��� �������� �� ��� �� ����� ������ ����� � ���

����������� �� ����� ����������� ��� � (���

��� �� ���� ��)�H� ��� � ������ ��� �����������

�� ������� (������ ��� ������ ������� (���

� �� ��� �� � @$8�� ������ ���� �� ��������

������� 6������ �� �.� ";;@7. )������ �������� ��

�������� ��� ������ ������ ��� ������ ���� ����� ����

�� ��� � ���� �� ��� ����� (��� ��� ����� ����

������ ��� �� ��� �������� �� ���� �����

������ 6������ �� �.� ";;&7.

���� ������ ��� ���� ��� ���� ������ ��� ������

(��� ���������� ��� ��� �(� ����� ���� ������ ����

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 "$@

Page 8: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

";;>� ������ �� ��� ������ (������ ��������. 9�� ���

���,��� ���� ����������� ����� ������ ������

���� ��� ����7� 9�5 ������� P�8������ �������

6"$�$:�) 4"�::�N7 (��� ������� ���� ��� �+ �8

�2) 6�� �8+������� ������ 2���������� )���7

������� 6����� �� �.� ";;47. #����� ��� (��� /�

�� (��� ����� ������ ������ ���� ��� ������

��%� �� ����� �� ��� ������� 6"$�>:�) 4!�!!�N7.9�� ��� ����- ���� ����������� ������� ��� ��� (���

������ ���� ����� ������ ������ �� ��� ��%� ��

8����� ������� ���� ���� ������ 6������ �� �.� ";;>%

P��� �� �.� ";;&7.

'�� ���� ";;> (�� ������ ��� ��� ����������

��������� ������� ���� �� ��� ��� � ���� ��� (����

����� (������ ������� ��� (�� ������� ��� ����

������ �������� �� ���,��� �� ����-. 9��� ��� ����

��� ��� ������ ������ (��� ������� ���� �����8

�������� ����� ���� � !> � ������ �� �� ����� �� ���

�������� ��� ������������ ���� ��� �� �����.

������� �� �� 8���� ���� ����� ������ �����

�� ";>: �� �� ��� ���,��� ������ ������� ��

"<@$ �� �� ��� ����- ������ �������� ";;> (�� ����

���� ���� �� ���,��� �� ����(��� (����� �� ����-�

(��� ":<" �� ";4@ �� ������ �� ��� �(� ����������

��������. 9�� ������������ (� �/�� ��� ������

������ ������ G(�� ������H �� 2������*#�� ��

��� G�� ������H �� P���*)��������� (��� ��� ������8

���� ���� ������ ����� ��� ���� ���1�� ���� ����

�� ���� �� ���� ���� �� ���� ������ ��� ������ +����.

�� ��� ����- �������� ������ �� ";;> �������� ����

��� ������� �� ������ �� P��� �� P��. '���� ���

����(����� ������� ���������� �� ������ ���(���

��� �(� ��������. ����� �� ";;> (�� ���� �������

��� �� ��� ���� 6)��������*2������7 �� ��� ���,���

����� �� �������� �� �� � ������ ������� ����

9�������*���� �� ��� ����- ���� 69� . :7.

2(�� �� � ��1 �� ������ �������� ������������

��� ��� ����- ���� ���� ��� ";;> (�� ������� (� ���

��� ����������� ���(��� ����� ����������� ��� �

6�' 7 �� ��� ��������� 6����7 ��� �� ����������� ����

��� �����. ����������� ��������������� ���� ���8

���� ��� ��� ��� ������ �� �������� ���� ���

��������� ���(��� ��� ��� ������� �� �������

��� ����������� ���� ��� ����� �� +�����( ��

������ 6";&>7. '�� ���� ������������ ��� ����8

������� ��� ������ ��� �' . N� �������� ���� ����*

�' �������� ���� �+ ��2) ������������ ����

#����� 6! � $�;@% ���� � !;�:�' � &�"7� �� ����8���� ��� �������� ����� �� ��� ���� ������ ���� ���

��� ";;> (�� ������. N� � ��� �C��� ��� �������

�� ������ ���� �� ��� ���� ������ ����� ����� �� (��

������� �� � ���������� ������ ��� � > ������ �����

(��� �(�� ��� ����� ���� ������ ������� ����

�' ����. 3� �� ���������� ���� ������� ������

9� . >. F�������� �� ��� ������ ���� ����� �� ��� +������� F� � ������ 6��� ������= 3�������� � ���0���� �������� � �����,���7.

"$> �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 9: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

���� ��� �� ������ �� � ���� �1� ���� ������

����������� ������ ����������� �������������� ��8

�� (��� (�� �����(��� �� � ����� G���� �1�H ����

�������� ��� 6#��� �� �.� ";;;7. '��� �� �������� ��

������������ �� ������� ��������� �� ������ ����8

������ ���� ��� ";;: )��1�� ����� �� �������8

+���� 6)�� 8+7 ���������� ������� �� ��1 �� �.

6";;&7� (���� ���� ���� �� ����� �� ��� ��

������� ��� ����� ���(��� !$ �� >:J �� �������

������ ������� �� ������� �� ��� ������ +����.

��� �������� ��� (�� �� ��� ��� ������� �� ���

���,��� ����� ������� �� ��� ��������� ������� ��

�������� ��� ��(��� ��� �� �� ��� (�� ������ ��

���� �� ��� �� ������ �� ��� ����- ���� 69� . :7. '����

����� �������� �� �������� ����� ���� ��� (��

������ ��� ���������� (��� ������� �������� �� �'

������ �� (������ �������� ������ ��� �������

������ P�8�������#����� ��#����� �������� ����

�+ ��2).

� !�������� �� �� ����� �������

+-+ �7�:��� �:����� � � "�$�

�������� �������������� �� ��� (���� ������ ��

������� ���� �� ������ �� ����� ��� ������������

������� �� ��� �� ���� ������ ������������� ��������

'��� "

�������� ��)�*��)� ��������� ������ � �� ������� ��� ������������� �� ������ ������ �����������

#�� ��������� ���,��� ����-

D�� ������

F������ �� �� ���� "$�@$�) 4!�@$�N !�:;�) ><�@"�N�������� 6�7 "!$� @$�

������ ������ 6���7 P�8������ )������� 9����� 5�������

��� ����������� 6���A���7 6��7 P�8������ )������� 9����� 5�������

������������� 6��7 P�8������ )������� 9����� 5�������

������ ������� 6J7 P�8������ )������� 9����� 5�������

)������ �������� 6N ��!7 P�8������ )������� 9����� 5��������

N�� ���� 6� ��"7 P�8������ )������� 9����� 5�������

5� �������

��� ������� ��������� 6 � ��! ��� ����7 "!><� Q<$$R� "!4>� Q<$$R�

F��� ����� �� ������� 6�=� �����7 &: Q;�R 44 Q;�R

F��� � ��� ������� 6J7 -; Q.�R "& Q!@R

2��8��� ������� F�3 6�! ��!7 >.4� Q.R :.>� Q!.;R�

F����� � �������� 6J���=����=����7 � ). )�� Q<�) �)�R >:=!:=@$� Q<�) �)�R

����� ���� ���� ������ ��� 6�7 -. Q R "!� Q;R

#����� ����

+�1 ������ 6 ���@7 ".!&� Q".:R� $.;4� Q-+.�R

'������ 6J���=���=���7 1 )�=.-� Q&:=4=;R� ;="!=<;� Q�)-.)1�R

#������ (���� ������� 6J �� �����7 "<.$ Q.-R -�+�� Q. R

9�� �������� 6J �� �����7 @!.$ Q. R @<.$� Q� R

'��� �������� 6J �� �����7 >&.$� Q�1R :4.$ Q:@R

'��� �� ���� ������ 6�� !$*@$ ��7 61 � ��!7 @.!@� Q@.;&R� >."� Q>.&R�

'���1���� �� ����� 6��7 � Q-R � Q-R

� 3� ��� ������� �� ������� ���������� ���� ������ ��� ���(� �� ������� ���� �� ����� ������� ����� �� ��� ���� ��������� ���� ���.

#��/� ������ � ��� ������ ������� ����� ��� ��� ���(� �� �0���� ����1���.� N�� �� �� �. 6";;4�7.� ������ �� �. 6";;>7% P��� �� �. 6";;&7. D�� �� �. 6";;&7% ������� 6��������� ���7 �� #��1�(��� 6��������� ���7.� ������ �� �. 6";;&7.� ��� �� �. 6";;:� ";;<7. '������ �� K����� 6";;&7.

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 "$:

Page 10: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

�������������� �� ����� �� �������� �����. 9��

������� ������� ����� �� ��� ����������� ��� ��

�2! �� ��� ���������� ��� ������ ������� �� ����

/� �������� ��� (���� ������� �� ��� ��� 6F��� ��

������ ";&>7. '��� ������� �� ������� ����������8

��� �� � ��������� �� ��� �� �������� ����� ��0����

��� ������ ������� �������� ����������� 6 �7 �� �� �

��� (���� �������� �� ����� ���������� �� �����

�� ����8� ���������� �� (���� /�� �� �( ��� (����

�������. #������� ������� ��� ��� �������� ����� ��

�2! �������� �� ������� ��� ���/�� 6������� ��

'�������� ";;:7.

�� ��� ������� ������ �� �2! ��������� ���� ��

�� ��������� � �� ��������� ���� ������� ����� ���

N9�) ���� �� �������� ������� �� ������� �� ���

��� ��� ��� ������ ���� �� ��� ������ ���� ���/�

69� . !7. ���������� �� ��� ��� (���� ������� ��

JN9�) �� ��� ��)�*��)� ��� ����� ��

������������� ������ 6�������� ��� �� ������� ������

������������7� �������� ���� �� ��������� ��������

�� ��� ��� ���/�� ���� ������ ����� �� �������

������������������ �����. K����� (� ������� ����8

���� ������������������ 6��'7 /��� �� � �� ������

������� �� ��� ���� �����( �� ����� ������ �� ���

��� ���/� ���� �� (���� ���� ����� ���� ������.

#��� ��� ����� �� ��' ��� ������� �� ��� ���

�� �� $.>@ �� $.>< �� ��� �� 6(�� �� �� �������

�����������7 �� ��� ���,��� �������� $.@; ��

$.!; �� ��� �� 6(�� �� �� ������� �����������7

�� ��� ����- ������ ������� 69� . 4� �� �7. 3� ����

������ (� /� ���� � ������� 6U"$J ���������7

���(��� ��� ������� ��' ����� �� ���� �������

��' ����� �� � ������� ����� ��� ��� ���� ������

�������� ��' �� ��� ���,��� ������ ������� ��

$.@& �� ��� �� ��� ��� �� ������ 6K����� �� �.�

";;47� �� ��' �� ��� ����- ������ ������� �� $.@& ��

$.>: �� ��� �� ��� ��� (�� �� �� �������� ������8

����� 6P��� �� �.� ";;&7. 3� ����� �� ������������

�������� ������� ��� ����� �� ��' ���� ��� ���

69� . 47 ��� �������� ���� �� ���������� �� �������

9� . :. ���� ������ 6�7 ����-% 6�7 ���,��� �� ���� ��������� ���% 6�7 ����-% 67 ���,��� ��� �(� ������ ������ ����� ���� ";;>.

"$4 �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 11: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

���� ���������� �� �� � ����� � ��� �� �������

������� �� ��� ������ ������� �� ������ � ���

�������� ����. N����� �� �. 6";;&7 ������� ����

���� ����� ������� �� ��� ����������� ��� ��' ��

������ �������. 3� ��������� �� ��� ������� ����� ��

��' �� P��� �� �. 6";;&7 ���� ��� �� ������ �� ���

����- ������ ���� ��� ��/��� �� ������ ��������� ����

������� ��� �������� ����� (��� ����� "&J �(�� ��

��� ������ �� ������ ���� �� ��� (�� ������ ����

";;> �� ���� ����.

������� ���������� �� JN9�) ���(��� ��� �(�

������ ����� 69� . 4� �� 7 ��� ����������� ����� ��

�� �� �� ��� �� ������� �� �� ��� ������� ������ ��

�� ����� �������� ���� �� ��������� �������� ��

��� ���. '�� ���,��� ������ �� � �������� ������8

������� ��� ���(� ��� ������ ������� �� ��8��8

�� ���������� �� ������� N9�) �� ��� ������ �����

(��� � ���� ��� � ���(��� @: �� <@JN9�). '����

���������� ��� ���������� (��� ����� ��� � ��

������� ���� �� �� ������� ����� ������ ���

JN9�) ������� K����� �� �. 6";;47 ��� �������

�� P�8������� ���,���� ������� ��� ������� ����

��� �������� ���� �� >&J ��������� (���� ������� ��

����� �����. '�� ������� ������� �� ���� ������� ��

������� ��� ���� ��� N9�) �� � ���1 ���� <$J ����

��89������� ���� #��� ���(� �� �( ����� ����

@:J N9�) ���� ��� ������ ����� ����� 6P���*

�� ���7 �� ������ (��� � ������ �� ��� ���1 �����

���� �� ���� #����. ������� N9�) �� ��� ������

���� �� ��� ����- ������ ���� ��� �� ���(��� @4 ��

&!J� (���� ����� ����1� ��� ����� ��� � ��

������� ���� �� �� ������� ������ ����� ���

JN9�) ������� �� 5������ �� �. 6";;;7 ��� ���

������� ������ �� ���� ������. 3� ���� �������

�� ������� ������� ��� ����� �� �( ��� ��������

6N9�) U ::J7 ���� ����� 4 ������ 6�. . P��*

��������7 �� ������� �� ������� ����-. 2�� ���

��������� � �������� ��� �� ��� �������� O 4:J

N9�) �������� ��� ��� (�� #����*#�� ����� ��

";;: �� ";;4 �� 5������ �� �. 6";;;7.

9� . 4. ������� ������������������ 6�7 ����-% 6�7 ���,���� �� N9�)% 6�7 ����-% 67 ���,��� ��� �(� ������ ������ �����.

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 "$<

Page 12: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

+.+ $���� :��5��� � �������:�� ��:����� �

� � ���� ����� � 5:��=�

���� ������ ����� �� ������� ������� �� �� ���

����� �� (���� ������ ����� �� ������ �� ��� �� ����

������ ��� ������������� �� ��� �������� �������8

������. '�� ��������� ��������� ���(��� ��� ���8

��� /������ �� ��� 6���1 �����7� �� ��� �����0����

������ ���1 �� ��� ���������� �� � 6������ �����7�

�������� ����� ��� ��������� ��������� 6���7

��� � ����. ����� �� ���������� ��(�� ������ ��

��� ��������� ����� �� ������ ������ ���� ����

����� ���������� ��� �� �� � ��� ���1� ��� ����8

������� ������� (��� ����� ��� ����� �� ��� ��� �

�� "$$*4$$ � ��! ��� ���� 6D���� �� �.� ";;:�#��� �� �.� ";;&7.

3� � ������ ���������� (��� ����� �������� ��(��

������� ��� ��������� ��� ������� ���� �����

��� �� ";;> �� ��� ���,��� ������ ���� (�� �0�������

�� � ��� ���1 ��� �� !<4 � ��! ��� ����� (��� ���

����- ������ ���� (�� ������� �� �� � ��� ���1 �� �����

";$ � ��! ��� ����. ����� � ����� ����� �������� ��� �� ������ �� ������ ��� ������� ���������

��� 0���� �������� �� ��� �(� �����. �� ��� ���,���

����� ������� ��� �� �� ���� ������ ����� ��� ����� ��

��� (�� ������ 6��������7 �� ������ �����

����� ���� ��� ���� �� ��� ����� ���� 69� . <7. �� ���

���� ������� ������ ���� �� ����-� ������� ���

������ ����� �� ��� �� �� ��� (�� ������ 6#��7

�� ��� ��� ����� � ������� ��� ���� ��� ���(8

�� #����*���� ����� �� ��� ����� ����. '����

������� ������� ������ ��� ������ ��� ����������

(��� ������ ��(�� ���� ������ 6#��� �� �.� ";;&7

�� ����� ����� ������� 6N����� �� �.� ";;&7�

(���� �� ��� ���� ����� (���� ���������� �� �������

�� ��� ������� ������ �� ��� ���(�� �� ��� ���8

��������� ������ �� ��������� ������� ��������

���� ��� �� ������. K�(����� ��� ����� ��� ������

���1 ������� ��� ���� ���,��� �� ����- ������ �����

�� ����� :$J ����� ���� ���� �������� ��#��� �� �.

9� . <. ������� ��� ������� ��������� 6�7 ����-% 6�7 ���,���� �� ��� ��������� ���������% 6�7 ����-% 67 ���,��� ��� �(� ������

������ �����.

"$& �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 13: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

6";;;7 ��� �� ������ ������ ���� ���� #����� �� :;$

� ��! ��� ���� 6��� ������� ���������� ���(7.������� ��� � ����� ��� ����� ����� �� ���

����������� �� ��� (���� ������� �� ��� ���� ���,8

��� ������ ����� ������� �� � ����� �� ��� �����

��� ���� �� ������� ����-. ������� ���� ���0����

(����� 8���� ����� ������� �� ��� ���,��� ����

69� . 47 ������ �� ���� ����� �� �������� ������� ��

��� �� ���� ������ ������������� �������� �������8

������� �� �������� �� �������� �������. 2�����

��������� ��� ��� �� ���� ������ ������������ �� ���

���,��� ���� ����� ���� �� ���� �� ������ �������

������� ��������� ��� ��� ������ ����� �� �2! ����

��� ������ ���� ��� (������ ������ �� ��� �����

(������ ��� ����� ��� ���� �� ��� ����- ������ ����

������ �������� �� �� ����� ��� ����� ���� ���� ��

��� ������� � ����� �� �2! (� ���� ��� �� �������

�� ��� �� ������ ������ ��� �����. ����� �

������� ����� �� � �� ��������� ����� �� ���

�� ��� ���,��� ������ ���� ��� @.; �� !.& � ��! ����� ��� ��� (�� �� �� ������� �����������. �� ���

����- ������ ����� ��� ��� � ��� � ����� �� �2! ����

��� ���� ";;> (�� ������ ������ �� @.!*>." � ��!

��� ��� �� ���� ��� ����� ������ �� @."*@.@

� ��! ��� ��� � �������� ������� ���� �� �� ����� ������� (��� ������� ������� ����� �� ���� ���

�2! �������� �� ��� ���� ���� 6������� �� �.� !$$$7.

2�� ��������� ��� ��� ���� ��(����� ������� ���

���� ����������� ������������� �� ���� ��� ����������� ��

������ ����� (���� (�� �� ����� �� /� �������8

����� �� ���� ��� �2! ���������.

'��� ����� � ����� ��� ������� �� ��� ���

�� "!;& �� "!>: � ��! ��� ���� ��� ��� ���,����� ����- ������ ������ �����������. '���� ���

��������� ��� ����(��� �� ��� ���� ����� � �����

�������� ��� � ������� ������ ���� #������ +���� ��

;<$ � ��! ��� ���� 6#��� �� �.� ";;;7� (�� ����������� ���� ��� �2! ��������� �� "4:$ � �

�! �������. '��� �������� �� � �� #����� ��� �� ����� ��

��� �( ��� ��(����� ������� �� (�� ���������

����� ���� ���� ��� �2! ��������� �� ����

����������� ��������� ���� �� ������� �������� ����

�� ���,���. L������������� ��� � ����� �� ���

�2! ��� ����� �� �������������� �� ��� ����� ���

������ ���1 ��� ��� ������.

'�� ��)�*��)� ��� �� ���� ���� ��������

��������� ��� �������� ������������ �� �� ����

������ �� ����� ��� ���� ��� (�� ���� � ����

��� �� � ������ ������ �� ��� ����- ������ ���� ��

������� �� � � ������ �� �� ��� �� ���� ������

��� �������� �� ����������� ��������� ��� � �����

�� �2! ���� ��� /��� ��� �� �� ������. 9�� ���

���� ���� �� ��� ���,��� ������ ����� ��� ���

�� ���� ���� ��� �������� ��������� ��� ��������

������������ ��� �������� ���� ��� �� � ������

������� ��� �� ��� �� ���8������ ��������� ��� �

����� �� �2! ���� �� ��� �� ������. �������

�������� � �� ���� ����� ������� ������ ���� ����

��� ������� �� ��� �(� ������ ������ ����� � ���

��������� �� ��� ����� ���� ��� ��� �� ������ �� ���

����- ������ ���� ��� �������� � ����� �� ��� ���8

���� �� (�� ������ �����.

�� ������� ��������� �� ��� � ����� � �������

������� �������� �� ��� �K> ����1� ��� ��������

������ �� ��� �������� ���� �� �� ��� ������

�������� �� ���� ����� 69� . &7. #��� ������� ����� ��

�K> ����1� ��� $.:! �� $.:4 � ��! ��� �� 6(��

�� �� �������� �����������7 �� ��� ���,��� ������

9� . &. ������� ��� �K> ����1� 6�7 ����-% 6�7 ���,��� ��� �(� ������ ������ �����.

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 "$;

Page 14: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

����� �� $.4$ �� $.4" � ��! ��� �� �� ��� ����- ����6(�� �� �� �������� �����������7. '�� ��� ���8

���� ���� �� � ������ ������ ��������� ������ �K>����1� �������� �� ��� ��� �� ���� ������ ������ ����� �

�������� �K> ����1� ����� ������� ����� (��� ��8

�� �� ��� ��������� ��� �����.

����������� �� ��� ������ �� ������� ����� ��

������� ����������� �� ����� ���� ��� ��� ��� ���

�� ������ (��� �������� ������� �������� ������

(���� ��� ��� ����� �� ���� ���������� �� ���

���� ��� �� ����� �� ��������� �������. ���

������ ����� �� �K> ����1� (��� ������� ��

$.;& � ��! ��� �� ��� ������� ������ ���� �������� ������ 65������ �� �.� !$$$7. 9�� �������8

����� �� ��� ����- ���� ������� ���� ������� �������

��������� ���� ������ ���� ��� ��������� ��������

(��� ��� ����� �� �2!� �� ���� ��������� �� ����8

����� ��� ���������� ��� ����� � �(���� ���� �

���������� ��� �K> ���1 �� �� ������������ �K> ������

65������ �� �.� !$$$7. 2�� ������ ��� (�� ���

��� �� ���� ������ �� ����� �������� ��� �K>���������� ����� � ������ ����� �� ��� ��( �����

�� � �� ���� ��� ������� �������� ��� �������

6������� ";;<7.

#����������� �� �� ������ ����� �� �K> ����1� ��

������ ����� �� ���,��� (��� ������� �� �� �� ���

���� �� ".! � ��! ��� �� 6)����� �� �.� ";;47.'�� ��� ������ � ��� ��� ���� ��� ��� ���� ��

����� ���,��� ������ ����� ����� �� � �� ��� �� ���

����� ��� (���� ���� �������� ���� ��� ��� �����

��� ���� �� ������� ����- ������ ��� ��� ����� ��

��������� �� �� ��� �(�� (���� ������� 6�������

������� �� ���������� ��������7 (��� �������� ����

�������� ��� (���� ����� ������ ���� ������� ���

��� ���� �� ��� ������� ����- �����. '���� ������ �

���� ���� ��� ������ �� ��������� ���������� ��

�������� ����1� �� ������� �� ��� ���,��� ������

������ ����� � ���� ��� ����� ��� ������ � ���

0���� �� ��� ���� ���������� (��� /� ������������

�� ������� �� �K> ����1� �����.

+�+ ���� � � � � �5 �7� � � ������

������� ������ ����� � �� !$ �� ��� ���� �� ���

���H� ��� ��� )F2N ������ 6���� �������� ����

�� ��. "$ ����� �� ��� �(� ������ ������ ��������7 ��

�� ��� �� ��� ����- ������� 6:.& 1 � ��!7 ���� �� ��� ���,��� ������� 6@.; 1 � ��!7. '��� ��������� ��

����� � �������� �� ��� ������� ������ �� (���� �� ��

��������� �� ������ ��������� 6�� �� ��� ��������

��/������ �� ������ ��������� ���7 �� �� ���� ������ ��

��� ����� ��� ���� �� ��� ������� ����- ����. �������

����� �� ����� � �� ��� ��)�*��)� ���� ��� )F2N

�� 2F� ��� � �� �1�(��� �� ��� �� ��� ����- �������

6$.@4 1 � ��!7 ���� �� ��� ���,��� �������

6$.!" 1 � ��!7. +��� ��� ������� ���� �� � ��

� ����� ����� ������� ��� ����� �� @�!� $�@ 1 � ��! �� $�!<� $�$! 1 � ��! �� ���,��� ����������� 6��� �� �.� ";;<7. #������ ������ ��� ����� ��

��� ������� ����- ������ ����� (��� ������� ��� ��� �����

"$ �� ��� 6'������� �� �.� ";;:7� (���� (���

����� (�� � ��� ��� � ����� ������� ��������

�� :.! 1 � ��! �� ��� ��� ���������.

+�+ ������ �� ����%���� ���� � � ���

��� ������� �

L��� ��� �� ������� ��������� ������ � �� '��� "�

��� ����� �� ������������� ����� ��� ������� �� ��

����(��� �� ��� �� ����� � �� ��� ����- �������

6:: � � ��! ��� ��7 ���� �� ��� ���,��� ������������� 6!4 � � ��! ��� ��7. ����� ��� �����8�������� �� ������� �� ";.; � ��! ��� ���� ��� �������- ������ �� ;.@ � ��! ��� ���� ��� ��� ���,���������. '��� ��������� �� ����������� ����� ������� ��

��� �(�� ��� ����� � ������� ������ ��� ���,���

������ ������ ���� �� ������������ ������� �� D��

�� �. 6";;&7. 3� ��� ���� ��� �=� ����� �� 44 �� ��� ���

��� ���,��� ���� ���������� �� ��� ��� ����- ������

����� ����� ��� ������������� �� ������� �� �����

"& � ��! ��� ����� ��1�� ��� �(� ����� ������0������� �� ����� �� � ����� �����. N� ���� ���� �

������� ��� � �� <;*;> (�� ������� ��� ������

��� �=� �� ���,��� �� D�� �� �. 6";;&7� �� ��

�� <! �=� ��� ������ ��� ����� �� ������� ����- �����

6#��1�(���� ��������� ���7. '��� �������� ����

���������� ������ ���� ����������� ������������

�� ������ ������� �� ����� �=� �� � ��� �����

��������� ��� ���� �� ����� ������������� �� �����8

�� ����� ����������.

�� ���� ������ ������� ��� ����� ��� �������� ��

���� � ����� ���� ��������� ����� �� �������

����� �� ���� � ������������� 6! � $�& ��� ���8����� �� ������� ���� � @4: ���7. ���� �!2

����� ��� (��1� �������� (��� ��� N9�)

6! � $�!7 �� ���� ������ (������ ������� �2 �����

""$ �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 15: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

��� ��� �� ��/����� �������� 6! � $�"7 (��� ���N9�)� ����� ������� �� ��� ���� ��� � �� N9�)

���� ���� (���� �������� �� � �2 ��������� ��� ��

������� �� ��� ��� 69� . !7.

����� �������� ����� �� �!2 �� �2 ��� ���8

���� �� $.!> �� $.!4 � ��! ��� ����� ��������������� ��� ����- ������ ����� �� $."" �� $."< � ��! ������� ��� ��� ���,��� ������ ���� ���� ��� �� �������

��������� ������ � �� '��� ". ���������� (��� �����8

���� �� �� ��� ����� �� �� (����� ��� ���������� ��

��������� �� ��� ��� � ������������� ������ ����� �

�� ����� ���� ��� ��� ��� �� ��� ����� �� ��� ����-

����. #������ ����� �� ��� �!2 ��� $.!: �� $.!>

� ��! ��� ���� ��� ���,��� �� ����- ������ ����������������� 65������ �� �.� ";;;7� (���� �����

������� ��� ��� ��������� ��� ��� ����- �������

��� ��� ��� ��� ���,��� ����� (���� ������� �� �����

��� �!2 ��� �� ��� $."> � ��! ��� ����� ���� ����� �� ��� ��� �=� ����� �� 44 �� ���. '�� ����

������� ��� �������� ����� �� ��� ���,��� ������

���� �� $.4! ��� �������8��8������ ���� 6�!2=�27 ��

����������� �(�� ���� ��� �!2=�2 ��� ��������

����� �� "." �� ��� ����- ������ ����� ������� �� ��� (�����

������� ��� ��������� �� ��� ����- ����.

� ���������� ���(��� ��� ��� ������ � 69� . !7

�� � ������� �!2=�2 ����� ������ JN9�) ��

5������ �� �. 6";;;7 �� ���� ���� ��� N9�) ���(���

>$ �� <$J� ��� ��� ������ � ����(��� ����8

�������� ��� �!2=�2 ����� ������� �� ����� �������

����- ����� 69� . ;7. '��� (�� ������ ����� �� ���

����� �� ��� ���������� ���(��� ��� ����������

�� ������������ �� � ����� �� ����� ��� �����

������ ������ �����. 9�� ������� ���������� (���

������� ������������ ���� ������� /� ������

9� . ; ������ ��� �!2=�2 ����� ������ JN9�)

����������� ���� �� � ��������� �� ���������������

���� ���� �� ����� ��� 6I��� �� ������� ";;>7�

(���� �� ���� ��� ������� ��� ������ ���� (��

���� ���� ���1�� ������������ ��� �!2=�2 �����

������� �� ������� ����- ����� �� 5������ �� �. 6";;;7.

������� ������������ �� ��� ��/������� ���

��������� ���� �� ������ ����� ������� ��������

��������� ���(� �� 9� . ;.

" #��������� �� ������������ �������

� ������������ ����� (�� ������� ��� ���

���,��� ������ ���� 6��������� �� ����� ����� ���8

������7 �� ������� ��� ��� �������� �� ����� ��

������� ����� ����� � ������ � ������������ ��

������ ������� �������� �� ����� ��� ������

9� . ;. �������� ����� �� �������8��8������ ���� 6�!2=�27 ������ ������� (����8/� ���� ����� 6JN9�)7 ���� ����� �������� �������=

������� ����� �� ���� ������ 65������ �� �.� ";;;7% ������� ����� ���� � �������� �� ���� �� ����� ��� 6I��� �� ������� ";;>7% ��

��)�*��)� ��� ������ � ��� �� ���� ��������� ����.

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 """

Page 16: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

�� ����� �� ���� ��� ������� ��� ������ ���� (��

�� ����������� ����� ��� ����� ! ����� ���(��

���� �� ���� �� ��� ������ ������ (������ ��� ������

����� �� ������� ����������. '�� ������ ���� �� �

���������� �� ��� ���(�� ������ ������ (�� ���

������ �� ������� ��� ���������� �� ����������

������� �� ������� ��������� �� ��� ���,��� ����.

N� ���� ���� ������� ������ ��� �� ���� ���� ��������

��������� �� �������� ��� ��/�������� ���� ����

���� ������ (���� (� ��0���� ���� �����������

���� F+� �� ����� ������ �� ����������� ����

��� ����� �������.

9�� ������������ ������ ����� �� ���,����

D�� �� �. 6";;&7 ������� ���� ����� ���� ������

���� �� ���� �� &&$$ � ��! �� ""& � ��!.'���� ����� ��� ��������� �� ��� ��� ���������

�� ;@@; � ��! �� @; � ��!. '�� ��������� ������� �� ����� ������ ���� ��� ���H� �����

������ ��� � ������� �� ������� ������ ������ (����

���� �� ��/�� ��� ����� ����� �� ������ ����������.

'�� ������� ������������ ��0����� (� �������

������� ���� ������� ��� � ���� ����� ����� ��

����� ���8���� �� ����� ���8��� ������ ���� ���(��

� ��� ����� �� ������� ������ ����� ����� ������

69� . "$7. #���(���� ���8������� ��� � ���� ��(

������� �� ����� "$J ���� ��� �������� �� ����� � ��

��� ��������� ������� ������ �������� ������

������ (�� ���� ������ ���� ����1�. '��� ������� ��

������ ����������� ������� �� ���� ���� ��� �����

����� ! ����� �� ������� ���������� �� ����

����� �� ����� �� �� ��� �� ���(.

3� ����� �� ��� ��������� ������ ������ ��� ����

�(������ ���� ���� � ��� ���1 ��� ������ �� � ���8

������� ������ ���(�� ��� �� � ��� �� �������

���� ������� ������ . '�� !8���� � �������� ����

�� ������� �� �� �� ����� ��� ������ �� ���������

9� . "$. #�� ���������� ��� � ������� ������������ ����� 6������� �� ��� ���1 ����(7 �� ��� ���,��� ������ ����� ������� ��� ����

(�� �� ����������� ����� ��� ! ����� ���(�� ���� �� ���� �� ��� ������ �����.

""! �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 17: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

������ �� ��� ���������� �� ����� ".:& 1 � ��! �������. 2��� ���� ������ ������ � ���� �� ��� ��� ���

������� �� �������� �� � ������ �� ����� /�� ��� ���

!8���� ��������� ���(�� ������������. �������

�� ��� ������� ������ ���� (�� ��� �� ������ ����

������ � ����� �� ����� ��������� �� �!2 �� ��

��� ���� ���� ��� /��� ���� ���(�� �������������

(���� ��������� (��� ��� � �� �� ������� 6&J7

���� ��� ����� ���� ���(�� ������������� ��

��� ������ ����� �� ������ ����� � ������������

�� ��(� ��������� �� ��� ����.

$ ����������� ��� ������� �� �%� ������ ������

2�� �� ��� �������� ��C������� �� ��� F+� �� ��

0������� �� ������ ��( ���� �� (����� ������� �����

��� �� �������� ����� �� ��� ������ �� ��� ������

�� ������������� � �������� ��������� �� ����� ��

��� ���� ��� �� ��( ����� ��������� ��� ��������

�� ������ 6F+�� ";;47. '��� ��C������ �� ���������

(��� ��� ������ ������ �� ���������� �� �������8

����� ���� /� ������������� �� ������ ������8

��� ���� ���� ��� ����� �� ��� ���� �� �1� ���

��� ������� �� ���� �����. 3� ��������� ���� ���

�� ��/�� �� ��0����� ������ � ����� �������8

����� �� ������ ���� �������� ��� ��� ��C�� �� �����

�� ��� ����� �� ��� ������ ������ �� ���������

�������� ���1 �������� �� �� ����8�� ��� ���H�

���������� �� ��� �� ���� ���.

3���� ��� ��������� ���H� ��� �� � �������

�������� ���������� ���� �� (����� ������� ����� ��

��� ����� �� ����� (� �� ����� �� �������� (���

����� �� � ������� ������ ������ ���������� ���

������� �� ��� & 1� ��������� ��� �� ��� ��������

�� ���� ����� ������ �� �������� 6������ �� �.�

";;&% ������ �� �.� ";;;7� �� �� ��� ���� �� ��� ����

�� �0���� ������ �� �� ��������� ���� ���� ��� ���

��� ��������. 3� �� ���� ����� � ��� ����� ���

�� ������� ������ ��� �� ������� �� ���� ���� ������8

���� ������� ���������� 6�. . 9�� � F�37 �� ��

����� ���� �� ���� �� � ����� ��� ���� ���(� ��

���� ����� ��0��������� ��� �������� ����� �� ���8

������8���������� ����� �� (���� �� ������ ��

�� ���� �� ��� ���� 6#����� ���� �� �.�

";;:% D���� �� ������� ";;4% #������� �� �.�

";;<% ������ �� �.� ";;;7. ������� ���� �C��������

��� ����������� ���1� �� ����� ������� ��� ��

����������� ���� ��� ����� �� ���������� ������8

��� ��������� ���� � ���� ���� �1� ��������� (����

������� ����������� �� � � �������� /��� ����

����� ������� � ��� ����� ������� ���� ���

�5K 8��53 ��� ��� �������� �� ������ ���������

������ � �� ������� ���������� �� �� ��� ��������

���� "$ �� ": ���� ���� ������.

+����� ��� ��� �� ������� ��� ������� ��53

�� �� ��� ����1�� ���� �� ���� ���� �� �� ����

������������ �� ���� �(� ����� ���������� ����� ��

��� ������� �� ����� �� �� ��� ������ �� ��� ��

��������� ��� �1� ��� ��� ������� �� ���� �����.

". 3������ ��� ����� �������� ��� ��� ����8

����� ������ �� ��� ���������� ����������� ��

����� �� ������ ��� GG����HH ��������� ������ ��

��� ���0����� ����������� �� ����� (����� �

�����/� �� ������ ����.

!. ������������ �� ��� ����� �������� ��� ���

��������� ��8�����/� �� ��� �������� �� ���

������� ��� �� (��� ������� ������ ��A��

������� ����������.

F�� ������ �� ���� �� ���� �����/������� ���

��� ������ ������ �� ��� ��� ���C��� �� ���� �����

����������. � ���� �� ����� ���� �� ��� ������

������ �� )1�� �� '��1�� 6";;@7 �� )���� �� �.

6";;>7 ���� ���� ����1� ��� �������� �� �����8

�/�� �� ��� ����� �� ��������� (���� ��� ���

�������� ��������� 6"7 �����. N��� ����� ����

������ ����� ������� ������ ��� �� ���� ���������

����������� ����� ��� ������� ��� �� ��� �������� ���

��( ����� "$ ����� ���8��8���. ��(���� �� ������

�� ������ ���� �� ������� ������� ������������

���� ��� �5K 6��������1 �� 9������� ";;>7�

��� ��0���� ��������� ���� ����� ���� �����/�

F����� ��� �� �� /� ���� ����/������� ��� (���

������ ��� �������� ��8�����/������ �� ����

������ ������. N��� ������� �� ������ �� ���

����� � �� ���� �(� ���� �� ���� ���� �� �5K

�� ���� �������� �� ���� �� ! �� @ ������ (�� ��

��������� �� �������� ��� ��)�*��)� ���

������������ ��0����� ������� ����� ��� ��������

�� ��� ���� � ������� �� (����� ������� ����� ��

����� ���� ��� ������ ������ �����.

'���� ��� ������� ����� ��� ���� ��0���� ���

��� ������ �� ��� ���� (� ��� �� �� ������

������� �� ����� �� ��� ������ �� ������� ��������

������ � ��� �����8(�� ����������. '��� ! ��������

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 ""@

Page 18: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

����� ��� ����� (��� �����/������� ��� ������ � ���

��� �� (����� ������� ����� ��� �� ����� �� �����

�1� ��)�*��)�. '�� ��0�������� ��� ��� ������

������ �� ��� �� ���� ��� �� � ��� ���� ���������

������ �� ��/� (������ �������� �� ������� ���8

��� ���� ����������� ����� ���������� ����

6�D�#�7 �� ���������� ������������ ������0��� ����

������ ������������ ��� ����. +��� �� ��� ����

����� ������ ������� �� ���� ������ ��� ��� ����

��� ������� �������� ��� �� ������������� ����� ��� ���

���� ��������� ��� ������ �� ������� ��� �� ����

�� ������� ����.

���� ��� ����� ����� ��� ���� ���� �� '��� !�

���� ������ ���� ���� ������ ��� ������ ������

������������. �� (� ������� �� � �������� �����

���� �� (����� ������� �� ����� �� ����� ��� ���

������ �� ��� 6������ �� �.� ";;&7� ������������ ��

��� �� �8���� ����� �� ���( ���� �������

������� �� (���� ������ (� ���� �� ���� ��

���� ��������� ����������� �� /� ������������

��� ������ ������ ����� ������ ��� ������ �� ���.

)��� ������������ ��� ����8�������� �� ����8

���������� (���� ���� ������ ��� �������� ��� ���

��� ��( ������� ��� ������ �������� �� ������� �����.

����������� �� � �������� ��� ����������� ��������

(� ���� ���� �������� ��� �� ������ �������

������� ��� �������� �� ����� 4J (��� ��� ���

������ ���� 6"$ �7 �� ���� �� ���� �� � ���� ����(

������ ���� 6! �7 ��� ��� ������� �� ������ ���

��������� ����. #�������� ����������� ������� ��

���� ���� ��� ���( ���� �� �� ������� �� ������ ����

������ � (��� ������������ �� ������� ��� �� �������

�� ���� �� ��� ���������� ���� ��� ������ ��

��� �� �������� �� ����� �� ���� ���� ������� ��

��� ������ ��������� ������� ��������� ����

�������� �� ����� 6������ �� �.� ";;:� ";;;7.

3� �������� �� ������� ���������� �� ��(

������� ������ ���������� ��������� �� ���� (�����

������� �������� ������� �� ����� �� ����� ��

�������� (� ���� ���� ���� �� �� ���� ��

�������� � ������� ������ �� ��������� �������

��������� �� ���������� ������ ������ ������ �

����8���� ������ � ��(�� ��� �������������

��������� ����� � ���������� ������� �� ��8

������ ����������� �������. ������ ���� ���� ��

����� ������ ���� �� ����� �� ��� ������� ������

������� �� ���������� ���������������� �� ����� ���8

������ ��������� ��� ����� � �� ��� �����������.

'��� !

�0���� ��� ���� ��� �� ���� ���������� �� (����� ������� ����� �� ��� ����� �� ����� ���� ��� ������ �� ���

���� ���� ����� ������ ������� 2���� �������

D�� ������

�������� 6�7 L) ������� #����� � ����

N���� ���� ���� 6�7A��������� 6J7 P� )

������ ������ 6���7

)������ ��� ����������� 6���A���7 6��7 L��������� �� ���� �� �� 6��( �� �.� !$$$7

������������� 6��7 ' ## ����� 6������� ������� � � ��� � ���� �� �������7

)������ ������� ������� 6J7 L��������� �� ���� �� �� 6��( �� �.� !$$$7

)������ �������� ��� 6N ��!7 D2�)

)������ (�� ���� 6� ��"7 L��������� �� ���� �� �� 6��( �� �.� !$$$7

5� �������

9�� AF�3 �5K A#2�3)

F��� ����� �� ������� 6�=� �����7

����� ���� ���� ������ ��� 6�7

����������� ������� 6����� �����7 F������ �5K A#2�3)

F�� ��� ������� 6����7 F������ �5K A#2�3)

#����� ���� ���# �� ������ �� �. 6";;&7

)�� ���� 6����7

+�1 ������ 6 ���@7'������ 6J���=���=���7

� )������ �� ��� ������� �� ������� ������ ����������� ������� ���� L)D� � 6";;;7 �� ��� ���� #��� ����� N��1�� D���� ��

��� )����������� �� D��� ���� � �������.

""> �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 19: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

����������� ������� ������ ������ ���� ��8

��� ������ �������� �� ���� ����� ������ ����

�������� ��������� ������ ������ ����������

��� �� ����� ��� ���1� ��� ����������� �2!. 9��(8

�� �� � ����� �� ������� ���� ������� ������ �

��� ��� ��� �������� ��(����� ���� ����� ������ �����

�(���� ���� ���� � ��� ���1 ��� �2! �� � ����������

���������� ������� (��� ����� �������� ����� ��

������ �� ��� ���������� �0������� �� �� �����

�� ����� "$ ����� �� ��������� ��� ���1 �����.

'���� ����� �������� �� ������ ������ �������

������ ���C��� �� ����/������ ���� ��� ������ ������

�� ���. 3����������� �� ��� ������� � ������� ���

������ �� ����� �� ����� �� ����� ������ �������

�� ��� ����� �� ��� ������ ����� (� ��0���� �������

���� �� ���� �� ��( F+� /� ������ ��.

��&��'�� �������

N� ����1 �(� ��������� �����(��� ��� �����

�������� �� �� ������ ������� �� ��� ����������.

'��� (��1 (�� �������� �� ����� ���� ��� ��)�

F+�8���� � ��� ��� �� ��� ��)� F�� )������

K���� � ��� ���.

����������

+����� D.+.� ";&;. � �������� ��� �� ��� ���� ��������� ���

�������� �� ��� ������ �� ���� �� ����� �������. ���.

#���� >:� !<:*@$4.

+�����(� I.F.� ������� D.).� ";&>. 2� ��� ����������� ���(���

������� ���� �������� �� ��� ������� �� �������

�����������. � ���. 9��. #������. @"� ":;*"44.

+���1�� .K.� ������ �.'.� ";4>. K������ ���������� �� ������

����. K���� � ����� @. ������ )���� L���������� 9���

������ �2� !< ��.

������� P.D.� )���1(�� N. .� ";&@. ��� ��������� �� ���

����������� �� ��8����� ���������. �������. )��. '�����. "<�

>!&*>>@.

������� D.).� ";<<. �� 3���������� �� ������������ +�����8

����. )���� ��� ��( M��1� ":; ��.

������� P�.� P.�.� K� ����� �.� ����C�� '.#.� )������ P.�.� ";;&.

���������� ����������� �� � ���������� ������ ���������� ��

#������ +����. P. D������. ��. "$@� "@";:*""@";;.

��������� .P.� ";&<. ���� �� �� ������������� �����. )������ !@<�

@:*>!.

�������� �.�.� ";;". 9���� �� ������� �� ������ ���� ����

���������� ����������. 3�= � ���� P.�.� N������� N.+. 6��.7�

#������� ��������� �� ����������� �� D��������� D����=

#������� ����� �� 2���� �� K����������. ��������

)������ ��� #�������� �� N����� ���� ��� ��. !";*!@:.

�������� �.�.� '�������� ).�.� ";;:. D�� ���������� ��

��������� �� �2! �� ��� ���� �� ��� ������� ������. '���

><+� ::$*:4:.

�������� �.�.� 5������� F.5.� ��������� P.K.� ��1������ 3.F.�

�������� P.�.#.� !$$$. ������� �� ��� (���� ������� �� ���

����������� �� ������� �� ����� �������� �� ������� ��������.

+�� ����������� >&� :@*4;.

��1� '.9.� K����� +.�.� )���1��� 3.� )������ �.� ";;&. #������8

����� �� ��������� ����������� �� ���������� �� ������

��� �8��������� ���� ��� ������� ������ ������� ��

��������. P. D������. ��. "$@� @"&4:*@"&<&.

�������� #.P.� ";;$. ������� ���� ��������� ���� �������� ���=

������� �� ������� ���. P. �������. E����� ";� !<!*!&$.

��������1� P.�.� 9������� P.F.� ";;>. '�� " 1� �5K ���

�� ��� ���8/��� ��� �� �� �������������. 3��. P. �����

)����� ":� @>>@*@>4!.

9��������� #.� �������� �.� ";&;. #������� ����� �� �2 �� �!2

��������� �� �����������. 3�= ������� #.2.� )������ �.).

6��.7� ������ � �� '���� D���� +��(��� ���������� �� ���

����������. N���� ����� I���������.

9� ����� �.I.� +�� ��� L.�.� P����� �.�.� ";;". D��(�� ��

#����� ��������� �� 9�� �����. #���� ��11��� ��( M��1�

><4 ��.

D����� ).P.� ������� ).�.� ";;4. ����� ������ �� ��� �������

��������� �� ����� ������ �����. � ���. 9��. #������. <&�

">;*"<;.

D����� P.� F��� P.� #�3������ P.� #������ �.�.� #���� �.� #������

K.).� ������ �.� #��������� P.� #�������� P.� #���� M.� N�� ���

3.� D���� P.� ";;:. ������ ����� ����1� �� �� ��������� ����

������ �� �����(��� ��������. )������ !<$� <<&*<&$.

D��� F.).� I�������� P.+.� ��� ���� F.P.� ������ �� �.F.�

������� �.�.� ";;&. �������� ��������� (��� ���� �����8

���� �������� �� �������� ����� �� ������� ������ ��

������� ������ �� ������� �� ���,���� +���� ���� )�� 8+.

P. D������. ��. "$@� @!$;"*@!"$$.

K������ #.D.� 2����� #.�.� '������� P.� #��0��� 9���� �. �

2.� ";;4. ����������� �� �� ���� ��� (���� ����� �

��������� ���� ������� �� ������ �� ����� ����� �� ��������.

3�= D���� P.K.�.� ������ �.�.� ������� P.#.� 5�������� .F.

6��.7� ��������� ������������� �� ������. N���� ������8

����� LI� ��. :<*<<.

K���������� D.F.� �������� �.�.� ";;@. ��������� ��� ���������

�� ����������� �� ������ ����� �� ����� �� ���. � ����8

���� ��������� ������� �� '���� D���� �� D��� ������

���� �. �������� )������ �� � ������� )����� ����������

��. ::� #������ N3� ��. <;*;@.

P���� �.K.� ������� �.�.� ������ �.I.� ��� � ������� �.� ";;&.

���� ��� �������� ����� � �� ������������� �� ������� ��

�������� �� �������� �� ��������. ������ ���� � @;�

@;:*>"!.

I�������� P.+.� ������ �� �.F.� N��� �.�.� +������� .� ";;:.

9��� �� ��� +������� ������= �������� �������� ����� ��

����� �� ����� ������� �������. 2���� �� "$>� @;<*>$&.

I���� #.�.I.� ��������� .�.� ";;!. '�� ��� ������� ��

������� ����. P. D������. ��. ;<� ">4:"*">44$.

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 "":

Page 20: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

I���� #.�.� ������� N.�.� ";;>. )��8���������� ������ � ��

������� ����� ������ ���� �� ������� ���� �������� ������

���������� �� �������� �� ������ �� ��� ������� �(��� ��

����� ���. D��� +�� ������. ����� &� @;;*>$;.

I���� #.� D������ '.P.� N����� ).�.� I����� N.�.� #������

#.+.� ";&@. ��������� �� ������� ���� �� ����������� ��

������� �� ������ ����. D������. ��. F���. "$� "":4*"":;.

I���� #.� I����� N.�.� N����� ).�.� ";&4. ��������� �� �!2� �K>�� �2! ���� ������� ����. P. D������. ��. ;"� ""<;"*""&$!.

I���� #.� 5�1���� �.� N����� �.#.� ������� N.�.� ";;@. ������

�� ������� � � �� ��� �����8 �� ��������� ���� � ��������

���� �� ����� ���. ������ @4:� !>>*!>4.

F+� )������ ������ D����� ";;4. '�� F�� � )��� +��������8

���������� ���������� �� �������� 6F+�7 ������� ������8

����� ���. ��������� ������� )�� +����� >> ��.

F���� �.#.� ������ P.N.� ";&>. ������ �� (����8/� ���� ����� ��

������ ����� �� ������� ���� ��������� �� ��� ��

������ ����. )�� )��. ��. P. >&� "!4<*"!<!.

F���� ����� D.�.� 5������1� �.#.� #������ �.�.� ";&&. ������� ����

����� �� ����� �� ��������������� ������ � ������� ������

�� ��������. P. D������. ��. ;@� ":;@*":;;.

F� ��� P.�.� �������� #.P.� N����� ).�.� #������ #.+.� ";&".

'����������� ���������= � ��� �����������. P. D������. ��.

&4� <!"$*<!:>.

F������ 9.� #������ �.�.� F���� ����� D.� F������ .� 5������1�

�.#.� ";&;. ������� ���� ��� ���(�� ������� �� ������ .

D��� +�� ������. ����� @� !&"*!&:.

#����� ����� �.� ����� �.� ������ D.� )�� ���� +.� ";;:.

#�������� ������� �� ���������� ���������� �� ����

������� ������������ ��� ������� ������������ �� ���

��������� ����������� ���� � �� ������ ��� �� �������

����� ���. '��� ><+� "<&*";$.

#���� M.� ������ �.�.� D����� P.� I���C�� +.� �������� #.D.�.� ����

�.� )����� ).� ";;&. ������ ����� �������� ���� � ������

��������� ���� ������. P. D������. ��. "$@� @":;@*@"4"!.

#���� M.� +������� �.�.� P������ �.D.� ";;;. '�� ������ ������

�� �������� ���������� �� ����� �������. ���� �� �������.

!!� <":*<>$.

#�������� �.#.� '�������� #.5.� P���� D.�.� F��� ).2.�

�������� P.'.� 9��� �.+.� ";;<. 3��������� ��������� ��

��� ���� ��� ������� ���������= ������ ��� ���������.

D��� +�� ������. ����� "" 6@7� @4<*@;!.

#������ �.�.� 5������1� �.#.� ";;$. �� ��������� �������� �� ���

��������� �� � ��� ������� ���� �� ��. +��)������ >$�

4<!*4<<.

#�������� P.F.� ";<!. )��� �������� �� ����������� �� �������

����������. P. ���. ���. ;� <><*<44.

#�������� P.F.� L��(����� #.K.� ";;$. ��������� �� ������������

�������� )���� ������. �(�� ����� F����.

���� �.� ������� #.�.� )������ �.�.� #���� P.#.� 9�� � +.P.�

������ �.�.� ";;:. ����� �� ������� �� ���� �� ������� ��

������ �������� �� ��� (������ +������� ������ +����. )��

+��. +������. !<� ""4<*""<:.

���� �.� #���� P.#.� )������ �.�.� ������ �.�.� � #������

P.9.F.� ������� #.�.� +����� #.� ";;<. )�� ������ �� ����� ��

����1� ���(�� ������ ������ ��� ������� �� ��� �����(������

+������� ������. ���. ���. <� "!"4*"!!:.

������� �.� � �������� �. .� �������� �.� P���� �.� F�������� �.�

�� ������� D.K.� � )���� �.�.� )����� '.� '�������� ).� 5������

).� ";;>. '�� ��� �� ��� ����� �� ��� ����� �� �� ������

����� �� �������� ������� �� ��������. ������ @<!� 444*44;.

������� �.� P���� �.� #�������� �.� �� ������� D.K.� 5������ ).�

";;:. 9����� �������� ���(�� ������� ���������� ��

��������= ������ ����������� /�� ����������� �� ����. 3�=

��������� �.P.� D����� �.F.� ���(� �. 6��.7� �������� ��

#�������� ��� K���� �� F�� �8)��� ����������. ��'2 �)3

)������ 5�. 3!&� )���� ��� +����� ��. @@@*@>;.

������� �.�.� 5��V-������ �.� ������� �.� ������ �.� F���� �.�

F�������� �.� )������ ��� �.� ������� �.� #�������� �.� #������

�.� ��������� #.� +���1�� 5.� ";;;. F�� �8���� ����������8

���� �� ��������� ������� �� � �� �� /��. ������ @;&�

:$:*:$&.

��(� #.� K���� #.� P����� �.� !$$$. ���������� �(�������

������� �����8���� ������ ����������. 33. ����������

�� ";$"*";;4 ������ ��� �� ���������� ������� ������.

P. ������ "@� !!"<*!!@&.

������ �.�.� D���� P.K.�.� ������� P.#.� 5�������� .F.� ";;4.

���������� ���� �+ ��2). 3�= D���� P.K.�.� ������ �.�.�

������� P.#.� 5�������� .F. 6��.7� ��������� �������������

�� ������. N���� ����������� LI� ��. :<<*:;:.

�������1� .3.� ������� D.).� ";&$. '����� �� ����������� ��

(���� ��������. N���� �������� ������� �� )�� #�������� �.

)�� )������ )������ �� �������� #������ N3� ��. "*!!.

������� N.P.� #�I��(�� +.� I�������� 5.� 2C���� �.� ";;!.

���'L M L���� #����. ������ ������� ���� � F�����8

����� ������ )���� L���������� 9��� ������ �2.

������� �.).� ";;<. �� ��������� ��������� ��� ��� �������

��������� �� �������� ���� (�����. D��� +�� ������.

����� ""� >;:*:$4.

������� �.).� ";;;. '��������� ������� �� ��� ������� ��

������������ �� ��� ��� ������ ����. +��)������ >;�

<4;*<<&.

������� �.).� I������� ).�.� ";;;. ������� ��� �� �������

����� 6�D5#7 ��� ��������� �� ���� ��������� ����� ��

��� ���� ����� �� �����. D��� ���. +�� �� �. F���. & 647�

><@*>&&.

������� �.).� �������� P.'.� 9��� �.+.� #������ �.�.� 5������1�

�.#.� #������ K.�.� I������� ).�.� ";;@. '��������� ������8

��� ���������= � ������� ��� ���� �� ��� ������� ��

������� ���. D��� +�� ������. ����� < 6>7� &""*&>".

������� �.).� �������� �.�.� 5������� F.� ";;4�. ���������� ��

��� ��� ��������� ������� �� ���������� �� ��� �������

�����������. ����������� @!� !!";*!!>4.

������� �.).� #������ �.�.� 5������1� �.#.� �������� �.�.� ";;4�.

������� ����� �� ������� �� ����� �� ����� �� ���������

���� ���� (��8(��. P. D������. ��. "$"� "@4"*"@<<.

������� �.).� ���� .K.� I������� ).�.� ";;<. )��������

����� �� ����� �� ����� �� ��������� ��� �� � �

������ �� ������� ������ ����. ���. #���� ;< 6@7�

"<;*";4.

������� �.).� �������� �.�.� I������� ).�.� ������� �.�.� �

�� ������� D.K.� +���1�� 5.� ";;&. � ���� ���������� �� ��

��������� ��������� ��� ��� ������ �� ��� ����������� ��

+������� ��������. D��� ���� � +��. > 6@7� @":*@@>.

""4 �+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1

Page 21: Ecosystem modeling and dynamic effects of deforestation on trace

������� �.).� I������� ).�.� +���1�� 5.� ";;;. 3���������

���������� �� ���������� ��� ������� ���������= ���������� ��

����� �� ������� �� �� ���� �� ��� �����. ���������� !

6"7� @4*>&.

�������� �.K.+.� '����� .P.� ";<!. 2� ��� ���������� �� �������

���� ��� �� ����������� ���� �� �8���� ����������.

#����� N������ ��. "$$� &"*;!.

������ .� ������ �.� ���������� .� )������� �.� ����� 9.�

���(���� �.� 9������ �.� ����� � ";;$. ����������� ���������

�� ����� �� ������� ���� ���� ���� "$ ����� �� �F�8

D�D� ���. P. D������. ��. ;:� "&@4;*"&@&:.

���������� 5.� ��������� .P.� )�� �� K.+.� I���� P.'.� ";&:.

'���� �� ����� �� ����� �������� ��� �� ������ ���� �. P.

D������. ��. ;$� ::><*::44.

���� .K.� 5������1� �.#.� ";;:. �������� ������� �� ����� ��

����� �� ��� ���� ��������� ��������� �� ������� ���

������. ���� � <4� !;!*@$>.

��������� D.�.� ";&;. �����/������ �� ������/������ �� ����

������� ����������= �������� ������� �� ����� �� ���������.

3�= �������� P. 6�.7� #����� ��������� �� '������ 9����� ��

)������ ����������. )����� ���������� ������ ; �� ���

+������ ���� ��� )������� +��1(� )������/� ������������

2����� ��. ::*4;.

)������ I.�.� �(�� N.P.� ����� ��� P.).� �������1� .3.� ";&4.

��������� �������� ���8(���� ��������������� ���� �������.

)�� )��. )��. ��. P. :$� "$@"*"$@4.

)������ �.).� ����� �.� ����� � 3.� K������� #.� P���� 9.�

������ �.� N� ��� '.� ";;4. �2! �� ��� ������ ����. 3�=

K�� ����� P.'. 6�.7� 3��� )���� )������/� ���������� ��

������ ���� �. ������ � L��������� ������ LI� ��. <4*&4.

)�������� #.� ������ .� ";;@. #�������� �� ������ ���� ��

������� ���� ���� �����/������ �� ������/������ �� ��� ��

�������� ���������� ���������. #�������. ���. "$"� "@@*">@.

)1��� �.� '��1��� �.� ";;@. '������ ������������ �� �������

��� ��������� �� ��� ������= ������� ��� ���� ";<& �� ";&&.

)������ !4$� ";$:*";"$.

)������ �.�.� #���� P.#.� 9�� � +.P.� ���� �.� ������� #.�.�

������ �.�.� ";;4. �����0����� �� ������8��8������� ����������

�� �K> ����� �� ��� +������� ������. P. D������. ��. "$"�

"&:><*"&::>.

)����� '.�.� )������ ��� �.� K�� ����� .�.� N��(�� D.#.�

";;>. � ��� �� �� ������� �� )���� ������� ���� �� �������

��� ���. ����� ��������� �� . ����� )����� 4$� :>"*::".

)���� � .D.� ";;@. ���������� ����� �� ��� ����������� ��

����������� ������� �� ����. ����������� !4� <":*<!$.

'�������� �.#.� ";;!. '�� ������� �������� �� ��� �����H�

����������= ������� ���� �� ������ ���� ��. )������ !:4�

"":<*""4:.

'������� P.� K������ #.D.� ";;&. ��������� ��� (���� ���������

��������������� ���� ����� ��� �� +������� ��������. )��

)��. "4@� ";$*!$!.

'�������� ).�.� �������� �.�.� � ����� �� �.+.� ������� �.�.�

#�������� F.�.� ";;:. +��( ���� ����� �� ������ ��

������� �� �������� �� ������� ��������. D��� +�� ������.

����� ;� :":*:!&.

L) D��� ���� � ������� ��� ��� 6L)D� �7� ";;;. 2��

���� �� �����= '�� 9M !$$$ D��� ���� � �������

��� ���. ��������� �� ����������� �� ������ ���������

������� )������ �� '������ � ������� N����� ���� ��.

5������� F.5.� �������� �.�.� ��������� P.K.� ��1������ 3.F.�

!$$$. F�� ��� ���� � �� ��� ��������� ������� ��

������� ����� �� ���� �� ������� ��������. ���������� @�

>"*:4.

5������� F.5.� �������� �.�.� ��������� P.K.� ��1������ 3.F.�

����1���� K.�.� I���� #.� ";;;. F�� ��� ���� � ��

��� ��������� ������� �� ����� �� ���� ��������� ����

���� �� ������� ��������. D��� +�� ������. ����� "@�

@"*>4.

N������ �.P.� D�������� �.� 9�������� 9.�.� ";;!. �� ���������

�� ������ ���� ��������� ���� ���� �� ��� L���� )�����.

P. D������. ��. ;<� <:""*<:";.

N������ #.� #���� M.� ������ �.� ��������� �.+.� D����� P.�

�������� #.D.�.� ";;&. )������ ��������� �� ��� ������

������ � �� ������������������ �� � +������� ���� ������= �

����� �������. ���� �� �������� !"� ;:@*;4&.

N��(��� 9.3.� ";&<. ������ �� ���� ������������. ������ �

L��������� ������ ������ �� "<> ��.

N�� ��� 3. .� D���� P.K.�.� � ����� K. .� ������� P.#.� ";;4�.

#���� ������� ���������� ��� ��������� ������� ��

������. 3�= D���� P.K.�.� ������ �.�.� ������� P.#.� 5��������

.F. 6��.7� ��������� ������������� �� ������. N����

����������� LI� ��. >@<*>:&.

N�� ��� 3. .� ������ �.�.� '������� P.� � ����� K. .� �������

P.#.� 5���������� �.� ���� �.�.� ����� .�.).� K������ #.D.�

L������� 5.�.� ";;4�. '�(�� � D�# ������� ����������������

�� ��������. 3�= D���� P.K.�.� ������ �.�.� ������� P.#.�

5�������� .F. 6��.7� ��������� ������������� �� ������.

N���� ����������� LI� ��. ><>*:$>.

T����� F.� ";&4. � (�� ��� /� ��� ��� ������ ����� �

��)� '���. #��� &<&$!� @! ��.

�+ $���� �� ��+ , ����� ������ � � �� ����� � - . /.��-0 �12--1 ""<