柏谷博之◎著

郭寶雯◎譯

自然森林、行道樹、屋瓦、水泥建物上看得見

不可思議的「植物」。

了解地衣的生物結構與生態衝突，還敎你採集、製作、

保存標本的方法，及野外觀測的攝影照片和特寫的訣竅。

身邊常見的地衣

身邊常見的地衣

2

廿一世紀，網路知識充斥，知識來源十分開放，只要花十

秒鐘鍵入關鍵字，就能搜尋到上百條相關網頁或知識。但是，

唾手可得的網路知識可靠嗎？我們能信任它嗎？

因為無法全然信任網路知識，我們興起探索「真知識」

的想法，亟欲出版「專家學者」的研究知識，有別於「眾口鑠

金」的口傳知識；出版具「科學根據」的知識，有別於「傳抄

轉載」的網路知識。

因此，「知的！」系列誕生了。

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嘆連連的科學知識、有貼近生活的妙用知識、有嘖嘖稱奇的不

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WOW！知的狂潮

叢書序

3

叢書序

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身邊常見的地衣

4

地衣最顯著的特徵在於它不是單一生物，而是一種共生

體，由分類上極不相關的藻類和真菌組成。岩石上的灰綠色斑

點、樹皮上如拼圖般的紋樣、纏繞樹枝的絲狀團塊，大多是地

衣。地衣有灰綠色、黃色、橙色等，色彩繽紛，即使冬天也不會

枯萎。雖然人們常常不會注意到原野山林中的地衣，但它其實是

隨處可見的生物，要找到沒有地衣生長的地方反而比較困難。

人們普遍認為地衣很少跟人類生活有直接關係，不過地衣

扮演的角色十分重要，它供給大氣層氧氣、將空氣中的氮氣固定

在土壤、養育森林土壤。另外眾所皆知的是，地衣也能作為空氣

汙染的指標。理科實驗中使用的石蕊試紙，也利用了地衣製造出

來的化學物質，知名香水的材料中也利用了地衣。在藥物的應用

及基因資源上，地衣也提供了高度的可利用性。

儘管有人會將地衣和苔蘚植物歸類在一起統稱為「苔

類」，卻很少有人能確實將它們區分開來。

歐美近年來陸續出版了地衣圖鑑，附有正確解說和詳細照

片，促使地衣的相關知識更加普及。雖然在日本地衣圖鑑出版已

久，但若要有效地利用書本，必須具備專門的基礎知識。可惜的

是，現在市面上幾乎沒有一本簡易的圖鑑可讓一般人輕鬆利用。

本書的目的並非在於普及專門知識。筆者想從拍攝收集的

地衣照片中，選出具有話題性的地衣，向各位介紹不可思議的地

衣世界，一窺地衣的真面貌。

演講及野外觀察時最難回答的問題是，「請告訴我簡單分

作者序 透澈了解地衣的真實

5

作者序

辨地衣和苔蘚植物的方法」。地衣是藻菌共生體，苔蘚植物是綠

色植物，所以要列舉二者在生物學上的差異並非難事。但是地衣

和苔蘚植物經常一同生長在相似的環境，如地面和岩石上，光憑

文章和插圖很難說明二者的差異。而且因為地衣的俗名（日文俗

名）中有將近70%命名為「╳╳苔」，如梅樹苔（中文俗名：大

裸緣梅衣）、睫毛苔（中文俗名：白腹緣網裂梅衣），所以說明

時很容易造成誤解。例如說「雖然它叫作╳╳苔，但不是苔蘚植

物」，「雖然它在分類學上是真菌，但因為它和藻類共生，所以

稱為地衣」。這種不清不楚的說明，也只會使提問者感到混淆。

筆者在剛開始研究地衣時也很困惑，無法分辨採集來的標

本究竟是否為地衣。不知如何判斷時，最好是順手將標本切成薄

片用顯微鏡觀察。因為我以前也是在顯微鏡下確認有藻類和真菌

的細胞後，才將它判定為地衣。所以我非常能理解，不熟悉地衣

的人很難區分地衣和苔蘚植物。根據不同物種，地衣具有獨特的

形態、色澤、細胞構造。所以只要累積經驗後，即使不做切片，

也能簡單地用肉眼看出地衣和苔蘚植物、蕈類之間的差異。話雖

如此，初學者還是很難正確地區分地衣和其他植物。

接近地衣最好的方法是，找一位熟悉地衣的人一起去野外

實地觀察。博物館和大學也準備了許多觀察計畫，請專家來詳細

解說，推薦各位積極參加。如果參加了野外觀察，請別客氣儘量

問問看「這是地衣嗎？」。然後，詢問熟記代表性地衣的特徵，

以及區分此物種和相近種的重點。雖然身邊有各式各樣的地衣生

長，但常見種很有限。大裸緣梅衣、石蕊、黃紅橙衣、文字衣的

同類等，只要能夠認識十幾種常見種，地衣的世界也會成為更加

親近的存在吧！

︱叢書序︱ WOW！知的狂潮⋯⋯002

︱作者序︱ 透澈了解地衣的真實⋯⋯004

第1章　何謂地衣⋯⋯⋯⋯⋯⋯009

何謂地衣？⋯⋯010

製造地衣的真菌在所有真菌中占有多少比例⋯⋯014

地衣的共生藻⋯⋯016

第2章　常見的地衣⋯⋯⋯⋯⋯⋯021

地衣的常見種⋯⋯022

代表性的地衣⋯⋯036

第3章　地衣的生物學⋯⋯⋯⋯⋯⋯059

根據地衣體的特徵分類⋯⋯060

葉狀地衣⋯⋯062

枝狀地衣⋯⋯064

固著（殼狀）地衣⋯⋯066

地衣特有的附屬結構⋯⋯067

地衣的無性生殖⋯⋯074

地衣的有性生殖⋯⋯076

C O N T E N T S

第4章　地衣的成長⋯⋯⋯⋯⋯⋯087

地衣的大小⋯⋯088

地衣體的成長量⋯⋯092

耐乾燥、高低溫的機制⋯⋯096

第5章　地衣的化學分類 與地衣物質的分析法⋯⋯⋯⋯⋯⋯099

地衣的顏色⋯⋯100

地衣物質⋯⋯104

化學分類⋯⋯106

地衣物質的分析法⋯⋯109

器材⋯⋯110

試劑⋯⋯111

呈色反應法⋯⋯112

微量化學分析法⋯⋯114

第6章　地衣與人類的關係⋯⋯⋯⋯⋯⋯117

松蘿使樹木枯萎？⋯⋯118

學名與俗名（日文俗名）⋯⋯120

松蘿鳳梨與橡苔⋯⋯122

可食用地衣⋯⋯124

嗎哪之瓣⋯⋯126

先驅植物⋯⋯128

列為天然紀念物的地衣⋯⋯130

南極松蘿（Usnea sphacelata）⋯⋯132

皇居的庭園──地衣的綠洲⋯⋯134

睽違100年再次發現的珍奇物種⋯⋯138

地衣瀕臨危機⋯⋯142

瀕臨絕種風險的物種⋯⋯144

地衣與石造文化遺產⋯⋯148

地衣染⋯⋯154

Papelillo的真面目⋯⋯158

空氣汙染指標植物⋯⋯161

第7章　調查地衣與製作標本、 拍攝照片的方式⋯⋯⋯⋯⋯⋯165

第一次參加海外調查──成為南極觀測隊員⋯⋯166

現實嚴苛─每日操勞身體⋯⋯168

撰寫論文十分困難⋯⋯170

絨衣⋯⋯172

小於地衣的樹木⋯⋯174

索諾蘭沙漠的地衣調查⋯⋯178

沙漠是地衣的寶庫⋯⋯180

夏威夷群島的地衣調查⋯⋯184

我心故鄉⋯⋯186

標本的重要性⋯⋯188

採集地衣與製作標本的方法⋯⋯192

拍攝照片與特寫的訣竅⋯⋯198

學校教育與地衣⋯⋯202

地衣具有真菌和綠藻或藍菌，並維持著共生的關係，一同製造

地衣特有的結構「地衣體」。地衣體中真菌和藻類結合得非常

緊密，根據物種不同，地衣體的內部構造及外部形態、生理特

徵呈現安定的狀態，從外觀上看來簡直是單獨的生物。在此將

向各位解說地衣的概要。

第1章

何謂地衣

身邊常見的地衣

10

何謂地衣？

地衣具有真菌和綠藻或藍菌，並維持永續的共生關係。

地衣會長出一種安定植物體，稱為「地衣體」，也就是兩類生

物共生的結果。在地衣體中，真菌負責提供藻類安定的生活

居所、水與無機物，並取用藻類進行光合作用製造出來的營養

（碳水化合物）。

19世紀中葉，證實地衣是由真菌和藻類的細胞構成。當

時，尚未釐清真菌和藻類之間的關係。因此，1960年之前的

生物教科書中，大多將地衣當作是一種獨立植物群，就跟苔蘚

植物及蕨類植物一樣。但是，根據1952年修訂的國際植物命

名法規，以構成地衣體的真菌學名來稱呼。雖然在此之前地衣

被看作單一生物，根據這個法規開始採用了和過去截然不同的

概念。此後，地衣的分離培養及生物化學研究有所進展，進而

能詳細研究出地衣體中真菌和藻類的構成，以及物質的流向。

另外，也同時證明了地衣共生的結果，就是地衣體的形態

及生理機能會安定地遺傳給後代子孫。而且更進一步發現真菌

構成大部分的地衣體，而且基本上真菌的繁殖結構特徵和單獨

生存的子囊菌及擔子菌沒有差異。基於上述的理由，現在普遍

的學說是將地衣當作「以特殊方式獲得營養的真菌」。

地衣生長在安定的基質上，如地上的樹皮、岩石、土壤

上，據報全世界約有20,000種地衣。

地衣的分布區域遼闊，不光是溫帶，即使是在低溫、高

溫、乾燥、潮濕等嚴苛環境下，如南極大陸或北極圈、高山、

11

第1章　何謂地衣

肺衣屬覆蓋水楢樹幹，數種地衣混生。（釧路濕原）

身邊常見的地衣

12

沙漠、熱帶雨林，也有各式各樣的地衣生長。尤其是在高緯度

的極圈或高山略為乾燥的地方，地衣群落相當優勢，長滿了石

蕊類群，別稱「地衣凍原」，以及冰島衣類。但是，地衣不會

生長在水中及雪上、室內或光線無法到達的洞窟深處。

日本列島是細長弧狀列島，從北到南長達3,000km，分布

著高山植物群落、常綠針葉林、落葉闊葉林、常綠闊葉林等，

地衣適應了各種植物群落及氣候，四處都看得到地衣。另一方

面，地衣也適應了各種人為環境，生長在人工造林的樹木及路

樹、街道上的路緣石、屋瓦、水田的砌石邊坡或混凝土製的結

構物上。

老舊茅草屋頂上的石蕊群落，數種地衣混生。（茨城縣、土浦市）

13

第1章　何謂地衣

地衣和苔蘚植物是不易區分的生物。「苔」字給人的印象，通

常是覆蓋地表的微小植物，所以會使人聯想到生長在地表上的

苔蘚植物或地衣。因為地衣的日文俗名有70%以上命名為╳╳

苔，如梅樹苔（中文俗名：大裸緣梅衣）、花苔（中文俗名：

石蕊），當然容易混淆。但是，地衣是共生的生物，苔蘚植物

屬於綠色植物，所以二者在生物學上的差異非常大。地衣與苔

蘚植物，主要以下列表格所示的特徵來區分。

地衣和苔蘚植物截然不同

地衣與苔蘚植物的差異點

主要的特徵 地衣 苔蘚植物

外形葉狀、枝狀（小灌木狀）、殼狀（固著狀）

枝狀（小灌木狀）、葉狀

身體構造 菌與藻的共生體 單獨的生物

生殖細胞 孢子 孢子

無性繁殖結構 裂芽、粉芽等 無性芽

植物體 地衣體 莖葉體、葉狀體

植物體的顏色灰綠色、橙色、黃色等五彩繽紛

綠色∼綠褐色

植物體的壽命 多年生為常態 一年生或多年生

葉 無 有

假根 有 有

維管束 無 無

有性繁殖結構子囊果（子囊盤、子囊殼等）

蒴

二次代謝產物 多產 較稀少

所屬分類群 真菌 綠色植物

※詳見第3章

身邊常見的地衣

14

製造地衣的真菌在所有真菌中占有多少比例

真菌與藻類或藍菌共生，一同製作地衣體的過程稱為「地

衣化」。而且，經過地衣化的物種稱為地衣化真菌。地球上已

知的所有真菌中，約相當於21%的種類會進行地衣化。會地衣

化的真菌中包含了子囊真菌、擔子真菌、不完全真菌，而且，

前述三類各自經歷地衣化後，稱為子囊菌地衣、擔子菌地衣、

不完全菌地衣（參照右圖表格）。所有地衣中，子囊菌地衣占

了99.6%，擔子菌地衣占了0.4%，尤其是地衣化明顯的子囊真

菌中，約有43%會進行地衣化。在地球上生長的地衣化真菌，

會以地衣的形態存在，僅少數的例外可單獨營生。

擔子菌地衣包含藻瑚菌屬（珊瑚菌科）、亞臍菇屬（口蘑

科）、地衣亞臍菇屬（口蘑科）、雲片衣屬（革菌科）、可樂

果屬（革菌科）等。雖然擔子菌地衣中，很少有物種會長出明

顯的地衣體，但仍有些例外會形成明顯的地衣體，如卷毛雲片

衣與南美產可樂果屬。而且，臍菇屬是很奇特的物種，會從鱗

片狀地衣體長出蕈類（子實體）。藻瑚菌表面上的藻類薄膜，

會長出細長刮刀狀的子實體，但是藻瑚菌有時候不會被列入地

衣。如上述，地衣化真菌在分類學上系統非常多，但是在細胞

構造、生殖細胞的特徵上，地衣化真菌跟其他真菌基本上沒有

差異。地衣（經過地衣化的真菌）最顯著的特徵是，製造藻類

和地衣體，維持永續且安定的共生關係。

15

第1章　何謂地衣

真菌已知物種（64,000種）中有21%以地衣的形態生長

真菌 子 菌

所有子囊菌中有43%會進行地衣化（37目中有16目）

所有菌類中地衣所佔的比例

未地衣化約79%

地衣化約32%

未地衣化約57%

地衣化約43%地衣化約43%

（Hawksworth生態系統 1984，1988修訂）

地球上廣布地茶屬及白角衣屬地衣，但是二屬卻找不到具有子

囊果的個體，因此無法進行分類。二屬雖具備能以屬辨別的特

徵，卻無法清楚斷定科以上的分類，所以過去一直被稱為不完

全菌地衣。但是，現在可以使用分子系統解析來推斷科以上的

分類群，二屬都被分類在雞皮衣目霜降衣科。已知過去被歸為

不完全菌地衣的物種，大多屬於子囊菌地衣。

※生物以種作為基本單位，用種、屬、科、目、綱、門、界等分類階級彙整

不完全菌地衣

所有真菌中地衣所占的比例

身邊常見的地衣

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地衣的共生藻

地衣的地衣體中，跟真菌共生的綠藻和藍菌，會進行光

合作用製造碳水化合物給共生真菌，沒有例外。上述「藻類」

統稱為共生藻或共生光合生物（photobiont，有光合作用能力

的共生生物）。共生藻會配合地衣體的成長，進行有絲分裂增

殖。

至今已知的主要共生藻約有100種。其中最常見的是綠藻

類的共球藻屬及橘色藻屬、藍菌的念珠藻屬。共球藻屬是由一

個細胞組成的球形單細胞，細胞直徑約10微米（1/100mm）。

雖同為綠藻，橘色藻屬的形體是由圓筒形細胞連結成絲狀，念

珠藻屬則是由圓形細胞連結成念珠狀。共球藻屬或藍菌即使變

成了共生藻，細胞一樣呈現個體型式，但是在地衣體中，本來

絲狀的橘色藻屬會變成不規則延展的細胞群，不會呈現典型的

絲狀。

要知道在野外看見的地衣，其共生藻屬於哪個分類群，

可以觀察地衣體表面的顏色及髓層（詳見第3章）。地衣的共

生藻是藍菌時，大多具有暗褐色地衣體，如膠衣屬及裸珊瑚枝

屬。而且，共生藻若是共球藻屬，髓層會呈現綠色；共生藻若

是橘色藻屬，髓層會呈現黃綠色。

地衣的共生藻層隨著分類群不同，梅衣類群的共生藻是共

球藻屬；石蕊類群的共生藻是Asterochloris屬；文字衣類群的

共生藻則是橘色藻屬。

17

第1章　何謂地衣

共球藻屬，共生藻中最常見的一種。（竹下俊治氏攝）

橘色藻屬是文字衣類群及疣孔衣科的共生藻，不過也可能單獨生存，如照片所示。雖然細胞內含有橙色色素，但橘色藻屬是綠藻。

身邊常見的地衣

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橘色藻屬的一種，從文字衣分離培養。（竹下俊治氏攝）

石果衣的共生藻Diplosphaera chodatii。（竹下俊治氏攝）

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第1章　何謂地衣

念珠藻屬屬於藍菌，是常見的「共生藻」。（竹下俊治氏攝）

藍菌又稱為藍藻，過去在歷史上曾將藍菌歸為藻類。但是，因

為藍菌是沒有細胞核的原核生物，現在藍菌真正的分類屬於細

菌。藍菌是有名的共生藻，據報有念珠藻屬、黏球藻屬、偽枝

藻屬等14屬以上，目前藍菌的分類研究仍不完善。

藍菌

身邊常見的地衣

20

共生藻為綠藻的地衣大多具有灰色∼黃綠色的地衣體。（匙芽肺衣）

共生藻為藍菌的地衣具有暗褐色的地衣體。（扁膠衣）

第2章

常見的地衣在日本生長的地衣約有320屬、1500種。雖然一般人會認為分

類地衣很困難，但其實生長在我們身邊的常見物種才20種左

右，較為有限。接著要介紹代表性的地衣，如梅衣、石蕊、文

字衣等。

身邊常見的地衣

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地衣的常見種

為數眾多的地衣中，四處都可見的地衣如下：

●梅衣類群

梅衣類群是對我們而言最親近的葉狀地衣，分布於世界各

地。種數超過1,000種，進年來甚至細分出17屬以上。生長在

岩石、樹皮、屋瓦等各式各樣的基質上，即使在遠處也很容易

看見。

若是以圖鑑的方式來說明梅衣類群的特徵，如「地衣體

呈葉狀，子囊果生長在地衣體表面，孢子是無色單室⋯⋯」但

是，即使重複閱讀上述說明，或是交互比對手邊的標本和圖鑑

的照片，種類也實在太多，很難找到正確的名稱。不過，梅衣

類群的特徵很明顯，如地衣體的顏色、有無無性繁殖結構、

無性繁殖結構的形狀、有無假杯點、假根的形狀和生長的位置

等等。只要學會區分的「重點」，就算是用放大率10倍的放

大鏡，也能區分出屬名及種間的差異。因為區分的重點會根據

屬的不同而有些差異，要區別代表性的地衣，只要記住重點就

好。

區分大裸緣梅衣的重點：地衣體裂片屬於大型，內外寬約

1cm，表面是灰白色，背面是黑褐色（周圍是褐色），表面有

棍棒狀的細微裂芽，背面周圍沒有假根且大部分裸露。髓層是

白色（C+紅色、P.112）。常見於日本各地的低地（北海道除

外）。

與相近種的白腹緣網裂梅衣的區分重點：地衣體裂片屬於

23

第2章　常見的地衣

大型，內外寬約1cm，周圍有黑色的緣毛（P.69），表面呈灰

白色且有細微的網狀龜裂，邊緣有球狀至枕狀的白色粉芽。背

面是黑褐色（周圍是褐色），長有稀疏的假根。髓層是白色

（C-、K+黃色後變紅色），廣布於日本各地。

大裸緣梅衣廣布於青森縣以南的低地，著生在樹皮及岩石上。（茨城縣、東海村）

白腹緣網裂梅衣分布在北海道∼九州，常與大裸緣梅衣混生。（靜岡縣、下田市）

身邊常見的地衣

24

梅衣類群的特徵是顏色（觀察皮層所含的地衣物質）、有

無假杯點、假根的特徵等。區分重點如下述：

地衣體表面的顏色

‧黃綠色：皺梅衣屬、黃梅屬、球針黃葉屬

‧灰綠色：裸緣梅衣屬、梅衣屬、黃髓梅屬等

‧黑褐色∼綠褐色：褐梅衣屬

髓層的顏色

‧髓層含有黃色色素：黃髓梅屬（裸緣梅衣屬的髓層大多

是白色）

假杯點

‧有線狀的假杯點：梅衣屬（梅衣屬和星點梅屬以外的梅

衣類群沒有假杯點）

‧有點狀的假杯點：星點梅屬

假根的特徵

‧單一假根或分叉狀：大多數的梅衣類群

‧假根是瓶刷狀：羽根梅衣和類羽根梅衣等特定物種

‧假根是整齊的二叉分枝：雙歧根屬

‧假根根部膨脹：球針黃葉屬、球針葉屬