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EFECTOS DEL REGULADOR DE CRECIMIENTO AUXÍNICO SUGAR MOVER® SOBRE VARIABLES VEGETATIVAS, REPRODUCTIVAS Y NUTRICIONALES EN
Vitis vinífera L. cv. THOMPSON SEEDLESS
INTRODUCCIÓN
La uva de mesa se considera uno de los cultivos más importantes del país. Dada su
relevancia y el escenario actual del mercado internacional que tiene una sobre oferta,
haciéndose cada vez más competitivo y más exigente, se torna necesario crear y ajustar
técnicas de producción buscando alcanzar el máximo potencial del cultivo y mejorar la
eficiencia del sistema. Para ello se debe ahondar en la investigación de los factores que
inciden directa e indirectamente en la productividad, calidad y condición de la fruta.
Uno de los problemas que presenta el cv. Thompson Seedless en muchos parrones es la
marcada dominancia apical con un consecuente elevado vigor vegetativo. Por lo tanto, se
produce competencia por fotosintatos en desmedro de los órganos de reserva. El vigor
vegetativo excesivo es asociado a insuficiencia de luz, con lo que se reduce la actividad
fotosintética. A su vez, se produce un desbalance de la relación carbono/nitrógeno, a
favor del nitrógeno (RODRIGUEZ y SILVA, 1995) que se traduce en mala lignificación,
pobre formación de yemas fructíferas y reducción de carbohidratos para sostener el
crecimiento de la siguiente temporada (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982).
Finalmente el vigor excesivo afecta la capacidad (cm2 de follaje/g de fruta) de la vid,
reduciendo la cantidad de fruta que una parra puede llevar a madurez con óptima calidad
(GIL, 2000).
Con el objeto de reducir el vigor de las parras favoreciendo la redistribución de
nutrientes, se han utilizado principalmente poda en verde de despunte y aplicaciones de
reguladores de crecimiento antigiberélicos. Como alternativa a ellos se presenta el
regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® de la empresa Stoller.
La poda en verde presenta la desventaja de eliminar material vegetal en que la planta
gasta nutrientes y energía, por lo que desequilibra el parrón. Los reguladores de
crecimiento antigiberélicos al igual que el regulador de crecimiento auxínico restringen el
crecimiento vegetativo, e indirectamente favorecen los órganos de reserva por mayor
acumulación de fotosintatos, sin embargo a pesar de que se han probado reguladores de
crecimiento antigiberélicos tales como paclobutrazol y cloruro de chlormequat (cycocel)
con resultados positivos, no existe a la fecha registro para estos productos en los
mercados de destino, e incluso no se recomienda su uso en vid. El regulador de
crecimiento auxínico Sugar Mover®, que no posee problemas de registros, además de
reducir el crecimiento y favorecer la acumulación de fotosintatos en los órganos de
reserva, presenta la ventaja de aportar boro y molibdeno, los cuales inciden directamente
en el transporte de azúcar y la síntesis de moléculas orgánicas de reserva favoreciendo el
flujo de fotosintatos, lo que lleva a un mejor equilibrio y condición general de la planta.
Otra ventaja de este regulador respecto de los de tipo antigiberélicos es la composición
hormonal que presenta, teniendo auxinas, giberelinas y citocininas en relación 2:1:1, lo
que no genera un desbalance violento de hormonas en la parra por efecto de su
aplicación.
Se postula que el regulador de crecimiento auxínico Sugar mover®, afecta la distribución
de fotosintatos producidos en la fuente (hojas fotosintéticamente activas), beneficiando
los órganos de reserva (bayas, tronco, sarmientos, yemas y raíces) por sobre el ápice
meristemático, efecto favorecido por la presencia de los nutrientes boro y molibdeno.
Los efectos esperados del producto en la parra son restricción del crecimiento de brotes,
aumento de calibre y sólidos solubles de bayas, aumento de fertilidad de yemas y mayor
proporción de fotosintatos en los órganos de reserva. Cabe mencionar que se espera una
respuesta creciente en la medida que se incrementa la dosis de producto aplicada. La
menor dosis corresponde a 1,0 l/ha, y el aumento es de 0,5 l/ha en cada tratamiento hasta
alcanzar la dosis más elevada de 3,0 l/ha.
1.1. Objetivos generales:
-Evaluar el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® en dosis
diferentes y crecientes sobre variables vegetativas, medidas en longitud total de
sarmientos así como crecimiento y diámetro de sus entrenudos, biomasa generada (peso
de poda) y peso de sarmientos.
-Evaluar el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® en dosis
diferentes y crecientes, sobre variables reproductivas, específicamente sobre la fertilidad
acumulada de yemas.
-Evaluar el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® en dosis
diferentes y crecientes, sobre variables nutricionales, específicamente sobre el contenido
de almidón en cargadores.
1.2. Objetivos específicos:
-Conocer el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® sobre el
contenido de nutrientes (macro y micronutrientes) en los cargadores durante el receso.
-Conocer el efecto del regulador de crecimiento Sugar Mover® sobre el contenido de los
componentes de la madera en los cargadores durante el receso.
1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
1.1. Uso de reguladores de crecimiento en vid (Vitis vinifera):
En vid se han usado reguladores de crecimiento como Cycocel (CCC) y Paclobutrazol
(MARTINEZ de TODA, 1991), que son de tipo antigiberélicos (SRINIVASAN y
MULLINS, 1981). Ambos reducen la elongación del tallo e inhiben la división celular en
el meristema subapical del brote. El Paclobutrazol actúa mediante inhibición de la síntesis
de giberelinas y, el Cycocel interfiere en la acción de éstas y activa la enzima auxina
oxidasa (CIFUENTES, 1986).
El regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® es una combinación de hormonas,
micronutrientes y varias aminas químicas, las que anulan los efectos tóxicos del boro. Las
hormonas corresponden a auxinas (IAA), giberelinas (GA3) y citocininas (kinetinas) en
relación 2:1:1 y los micronutrientes a boro y molibdeno (STOLLER, 2004).
Este regulador de crecimiento restringe el transporte basipétalo de auxinas desde los
ápices vegetativos hacia las raíces, y por lo mismo las raíces no sintetizan citocininas
(respuesta a la señal generada por las auxinas sintetizadas por la planta), resultando en
inhibición del crecimiento vegetativo, ya que no hay nueva demanda de auxinas. También
la actividad del ácido indol acético en las células foliares persiste por más tiempo,
favoreciendo la síntesis y acumulación de fotosintatos. Además el boro y molibdeno
presentes en el producto favorecen el transporte de azúcares, como la síntesis de
moléculas orgánicas de reserva. Como consecuencia, el regulador de crecimiento
auxínico inhibe el flujo de azúcares desde las hojas hacia el ápice vegetativo y los revierte
hacia los órganos de reserva. (STOLLER, 2004).
Experimentaciones anteriores muestran que con dosis de 1 l/ha cada siete días se controla
adecuadamente el tamaño de las plantas, longitud de entrenudos y se facilita una mayor
distribución de azúcares en la planta y frutas. Lo anterior se debe a que siete días el
período de tiempo aproximado para plantas superiores en que se renuevan las células de
la cofia de las raíces, sintetizándose citocininas, las cuales constituyen una señal química
que es enviada vía xilema hacia la zona aérea de la planta, que responde con síntesis de
auxinas mediante la generación de nuevos brotes. Para conseguir controlar el crecimiento
vegetativo y mejorar la distribución de azúcares en la planta las aplicaciones deben
comenzar antes del crecimiento acelerado de los brotes o en la floración y extenderse
hasta alcanzada la maduración, realizando alrededor de seis a ocho aplicaciones
(STOLLER, 2004).
2.2. Uso de Hormonas en vid (vitis vinifera) y hormonas incluidas en el regulador de
crecimiento auxínico Sugar Mover®:
Las hormonas poseen complejas interrelaciones, coexistiendo e interactuando
simultáneamente en todo el ciclo de la vid. En procesos de multiplicación celular y
desarrollo vegetativo predominan hormonas estimuladoras (auxinas, giberelinas y
citocininas) y, en procesos de maduración, detención de crecimiento, senescencia y
absición predominan hormonas inhibidoras (ácido abscísico y etileno) (MARTINEZ de
TODA, 1991).
En vid se han usado hormonas como auxinas (ácido naftalenacético (ANA) y ácido
indolbutírico (AIB)), giberelinas (principalmente ácido giberélico (GA3)) y citocininas; e
inhibidores de crecimiento, entre ellos Cloruro de Chlormequat (CCC), Daminocida y
Paclobutrazol. También se ha usado etileno, ácido 2-cloroetil-fosfórico (etephon) con el
fin de adelantar maduración y mejorar la coloración del fruto (MARTINEZ de TODA,
1991).
2.2.1. Auxinas
El compuesto común de las auxinas (AUX) es uno de tipo aromático indólico, derivado
del triptófano. El ácido 3-indolacético (AIA) es la auxina vegetal más abundante y
relevante (TAIS y ZEIGER, 1998). Se sintetizan principalmente en ápices
meristemáticos, donde se encuentra la mayoría de la auxina libre y activa, aunque
también es producida en hojas jóvenes y frutos en desarrollo, asimismo, pueden ser
originadas en hojas maduras y ápices radiculares (TAIS y ZEIGER, 1998 y RAVEN,
EVERT y EICHORN, 1992).
Entre los diferentes efectos sobre el crecimiento y desarrollo, se encuentran según TAIS y
ZEIGER (1998):
-Inducción de elongación celular en coleoptilos o secciones de tallo, aunque no en raíces
-Promoción de división y expansión celular, por aumento de la extensibilidad de paredes
celulares debido a la acidificación protónica del medio, gacias a una bomba H+ ATPasa
-Inducción de división celular en cultivos de callos, en presencia de CK
-Inducción de formación de etileno (por lo que tiene efecto en la maduración de frutos)
-Afección de la senescencia foliar. Respecto de este efecto VEEN (1984) menciona que la
concentración es determinante, ya que concentraciones elevadas favorecen la promoción
de etileno, favoreciendo la senescencia, mientras que concentraciones moderadas la
retrasan
-Regulación del desarrollo de yemas florales (normal desarrollo de las flores)
-Promoción de crecimiento de frutos (primer estímulo de crecimiento mediante
polinización, por auxinas presentes en el polen, y luego auxinas producidas en las
semillas) pudiendo generar frutos partenocárpicos por su aplicación exógena. Pero,
algunos efectos de las auxinas son mediados por la síntesis de etileno
-Inducción de diferenciación vascular (probablemente en conjunto con CK, que aumentan
la sensibilidad de las células a las auxinas)
-Regulación de dominancia apical (relación AUX-CK-ABA) ya que el elevado contenido
de auxinas en el ápice hace que sea un fuerte sink de citocininas provenientes desde las
raíces, y en la medida que la concentración de AIA en el ápice disminuye, también lo
hace el ABA en las yemas laterales. Respecto de la dominancia apical GIL, PEREZ y
PSZCOZOLKOWSKI, (1982) señalan que la brotación se inicia por síntesis de
citocininas y giberelinas transportadas acropétalamente desde las raíces hacia el ápice de
los sarmientos, lo que genera una brotación anticipada y vigorosa. A su vez estas yemas
producen auxinas, transportadas basipétalamente ejerciendo inhibición de crecimiento
sobre las yemas más basales.
STOLLER (2005) agega que las auxinas son responsables del movimiento de
fotosintatos. A medida que la planta crece más vigorosa y más auxinas son producidas en
las hojas, su movimiento hacia las raíces incrementa, y éstas dirigen más sustancias de
reserva hacia la canopia. Por otra parte la relación hormonal giberelinas/auxinas en hojas
a favor de auxinas incrementa el efecto fuente de ellas y produce descarga de fotosintatos
en el floema hacia los órganos de reserva.
2.2.2. Giberelinas
Las giberelinas (GA) corresponden a diterpenos. El ácido giberélico es el principal
compuesto. Son sintetizadas en ápices meristemáticos y hojas jóvenes en activo
crecimiento, entrenudos cercanos al ápice, raíces (TAIS y ZEIGER, 1998), frutos y
semillas (MARSCHNER, 1995), las que contienen los mayores niveles (TAIS y
ZEIGER, 1998).
Poseen diferentes efectos sobre el crecimiento y desarrollo:
-Elongación y expansión celular de entrenudos por incremento de la extensibilidad de
paredes celulares, aunque no en raíces
-Iniciación floral y determinación sexual: los factores ambientales pueden influenciar la
diferenciación sexual aunque esté determinada genéticamente y las GA mediar los efectos
ambientales, aunque probablemente interactúan con otras hormonas
-Promoción de crecimiento en frutos
-Promoción de germinación en semillas (TAIS-ZEIGER, 1998)
-Término de dormancia en yemas y semillas (MARSCHNER, 1986)
-Movilización de carbohidratos de reserva y nutrientes minerales (MULLINS,
BOUQUET y WILLIAMS, 1992)
-Retardo de maduración (VEEN, 1984)
2.2.3. Citocininas
Las citocininas (CK) están constituidas por unidades de isopreno, derivadas de la adenina;
la zeatina es la más abundante. Son sintetizadas fundamentalmente en meristemas
apicales de raíces, aunque también en meristemas de hojas jóvenes (TAIS y ZEIGER,
1998) y embriones de semillas (MARSCHNER, 1995). Son distribuidas gacias a señales
inducidas desde los ápices vegetativos (TAIS y ZEIGER, 1998).
Poseen diferentes efectos sobre el crecimiento y desarrollo, según TAIS y ZEIGER
(1998):
-Regulación de morfogénesis en cultivos de tejidos, junto con auxinas
-Regulación del ciclo celular, promoviendo mitosis, junto a auxinas
-Expansión celular de cotiledones y hojas, no en tallos o raíces
-Retraso de la senescencia foliar
-Reducción de la dominancia apical y estimulación de brotación de yemas laterales
-Formación y actividad de ápices vegetativos
-Desarrollo floral
-Detención de dormancia y promoción de germinación de semillas
-Promoción movilización de nutrientes (tejidos tratados con citocininas promueven el
transporte y acumulación de nutrientes). WEABER, (1980) agega que promueven
movilización de nutrientes e incrementan el ADN, ARN y síntesis de proteínas
La relación entre auxinas y citocininas determina el tipo de crecimiento: a favor de
auxinas se produce mayor crecimiento de raíces y a favor de citocininas se produce
mayor crecimiento vegetativo. En yemas, la relación favorable a citocininas estimula
diferenciación a yema vegetativa y favorable a auxinas estimula diferenciación a yema
reproductiva (STOLLER, 2005).
2.3. Nutrientes incluidos en el regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®:
Según la función bioquímica cumplida por los nutrientes, se agupan en cuatro gupos. El
primero corresponde a aquellos que conforman compuestos orgánicos, el segundo a
nutrientes importantes en el almacenamiento de energía o integidad estructural, el tercero
a nutrientes que se mantienen en formas iónicas y el cuarto gupo posee nutrientes
involucrados en la transferencia de electrones (TAIS y ZEIGER, 1998).
2.3.1. Boro
El boro pertenece al segundo gupo. Es transportado desde raíces en forma inorgánica o
como complejo borato-azúcar, facilitando con ello el transporte de azúcares (LOUE,
1988; MARSCHNER, 1995), la formación de dichos complejos también facilita el
transporte de boro, que es relativamente inmóvil. En efecto se ha observado que en
aquellas especies en que el sorbitol es el principal azúcar de transporte en el floema, el
boro es más móvil (LOUE, 1988; BROWN y HU, 1996; BELLALOUI, BROWN y
DANDEKAR, 1999). Pero en aquellas especies en que la sucrosa es el principal azúcar,
que es el caso de la vid (MULLINS, BOUQUET y WILLIAMS, 1992), la movilización
de boro es muy pobre, ya que los complejos boro-sucrosa son muy débiles
(MARSCHNER, 1995).
Las funciones del boro no están claras, aunque es conocida su importancia en las paredes
celulares (50% del boro se encuentra fijado en hidratos de carbono de paredes celulares),
tanto en su síntesis como constituyente de la misma y también en la integidad y
funcionamiento de membranas (absorción de iones y glucosa por afección de bomba
ATP-asa, para cuyo funcionamiento también se requiere AIA y transporte de azúcares),
(MARSCHNER, 1995; GIL, 2000), además está involucrado en la división y elongación
de células y metabolismo del ácido nucleico (TAIS y ZEIGER, 1998), es esencial para el
crecimiento del tubo polínico e influye en la germinación de semillas, está involucrado en
el transporte de azúcares, participa en la lignificación, en el metabolismo de
carbohidratos, proteínas, fenoles, AIA, RNA, y además posee efectos, aunque poco
esclarecidos, en el metabolismo del nitrógeno; además de influir en la actividad de ciertas
enzimas. Todo lo anterior indica que está involucrado en una serie de aspectos o bien se
produce una cascada de reacciones (MARSCHNER, 1995). En el Anexo 6 se presenta un
esquema resumen de los efectos del boro los que se inician en las paredes o membranas
celulares.
Forma complejos relacionados con la síntesis de moléculas complejas como azúcares y
sus derivados, particularmente manitol, mannano, y ácido polimanurónico (constituyentes
de hemicelulosas); sustancias pépticas o poligactouronanos de las paredes celulares;
precursores de lignina (ácido cafeico y ácido hidroxiferúlico) o de pentosas como ribosa
(principal azúcar del RNA) y apiosa (componente de paredes celulares) (MARSCHNER,
1995). Afecta negativamente la enzima fosforilasa (cataliza paso de almidón a glucosa-1-
fosfato), afectando la relación azúcar/almidón y fosfoglucomutasa (cataliza el paso de
glucosa-1-fosfato a glucosa-6-fosfato). También interviene en el ciclo de las pentosas
inhibiendo la enzima 6- fosfogluconato dehidrogenasa (cataliza formación de fenoles)
(LOUE, 1988).
La deficiencia afecta negativamente la enzima UDP glucosa pirofosforilasa, relacionada
con la síntesis de sacarosa y el transporte de fotoasimilados desde las hojas hacia otros
centros (LOUE, 1988). También, aumenta el tamaño y peso seco de paredes celulares, por
deposición de vesículas con sustancias pépticas o glucosa que conllevan a la formación de
callosa, que también se deposita en el floema, reduciendo el flujo floemático. Además
afecta la integidad de las paredes celulares, ya que se forman uniones de complejos
borato-éster que pueden interactuar con iones (LOUE, 1988; MARSCHNER, 1995).
La carencia de boro se asocia a alteraciones en la diferenciación de tejidos similares a
aquellas producidas por exceso de AIA, por lo que se cree que el boro tendría un rol clave
en el metabolismo del AIA (LOUE, 1988; MARSCHNER, 1995), diferenciación de
xilema y proceso de lignificación. Sin embargo, su rol en la diferenciación del xilema es
indirecto y las relaciones entre nivel de boro, nivel de AIA, diferenciación vascular y
lignificación no son claras. Una teoría es que la interacción entre boro, IAA y
diferenciación de tejido son efectos secundarios consecuencia de la acción del boro en el
metabolismo de los fenoles. En condiciones de deficiencia de boro se produce alza de
compuestos fenólicos (por desviación del flujo de azúcares al ciclo de las pentosas
fosfato) que inhiben la enzima IAA oxidasa y aumentan la síntesis de fenoles-alcoholes,
precursores de la lignina (MARSCHNER, 1995).
En raíces produce reducción y ramificación del crecimiento, disminución del contenido
de RNA y DNA, menor síntesis y exportación de citocininas, y alza en la actividad de la
enzima AIA oxidasa (por lo que el boro aumentaría la vida útil de las AUX)
(MARSCHNER, 1995), además, reducción de absorción de fósforo (por lo que estaría
relacionado con su absorción y utilización) (LOUE, 1988).
2.3.2. Molibdeno
El molibdeno pertenece al cuarto gupo. Predomina en formas queladas incorporadas a
gupos prostéticos de enzimas involucradas en transporte de electrones (óxido-reducción)
mediante cambio de valencia (LOUE, 1988; KAISER et al., 2005). Es constituyente de la
enzima nitrogenasa (fijación de nitrógeno) y nitrato reductasa (reducción de nitrato a
nitrito) por lo que está relacionado con el metabolismo del nitrógeno (LOUE, 1988;
MARSCHNER, 1995; HOPKINS, 1999; KAISER et al., 2005), también es constituyente
de xantina oxidasa/dehidrogenasa (MARSCHNER, 1995; TAIS y ZEIGER, 1998;
KAISER et al., 2005), aldehido oxidasa y sulfito oxidasa (KAISER et al., 2005).
El molibdeno posee estrecha relación con el metabolismo del nitrógeno y su demanda
está asociada al suministro de éste. Aunque la fertilización nitrogenada tiene mayor
importancia en el contenido de nitrógeno en la materia seca, en plantas de arroz, los
tratamientos que incluyen molibdeno aumentan el contenido de nitrógeno, ya sea en los
tratamientos nitrógeno-molibdeno o molibdeno solo, probablemente por la intervención
del molibdeno en la enzima nitrato reductasa (DAS GUPTA y BASUCHAUDHURI,
1974).
La importancia del molibdeno y su relación con el metabolismo del nitrógeno al ser
constituyente de la enzima nitrato reductasa, radica en permitir el paso de nitrato a nitrito,
el que será transformado por la nitrito reductasa a ión amonio, que junto con azúcares, los
que promueve el Sugar Mover®, se sintetizarán moléculas orgánicas más complejas de
reserva. En cambio, sin estas transformaciones el N queda disponible en forma
inorgánica, estimulando el crecimiento vegetativo (STOLLER, 2004).
El molibdeno está relacionado con el desarrollo de la planta por cuanto influye en el
metabolismo del nitrógeno, ABA y AIA. Cataliza la oxidación de aldehido absísico a
ABA y la conversión de indol-3-acetaldehido a IAA (KAISER et al., 2005).
Afecta la producción y viabilidad del polen, así como la producción de semillas
(pequeños y con menor contenido de almidón) (MARSCHNER, 1995). Su deficiencia se
asocia con reducción del contenido de azúcares (LOUE, 1988); y a la incidencia de
millerandaje, observado en Vitis vinífera cv. Merlot (KAISER et al., 2005).
2.4. Fotosintatos y relación fuente-sumidero (órgano de reserva):
El flujo de fotosintatos se dirige desde la fuente hacia el sumidero (órgano de reserva). La
fuente (principalmente hojas), produce fotosintatos en cantidad superior a sus
requerimientos y los sumideros (frutos, yemas, raíces, brotes), usan los fotoasimilados
producidos por la fuente. Pero, el comportamiento de los órganos varía con el tiempo. Por
ejemplo, las hojas inicialmente son parásitas, pero a medida que crecen, producen más
fotoasimilados y se convierten en fuentes de fotosintatos (MARTINEZ de TODA, 1991).
De la misma forma, durante el desarrollo de los brotes la demanda por carbohidratos es
mayor a la producida en sus hojas, produciéndose restricción de crecimiento,
acumulación de sustancias de reserva y lignificación en la mitad inferior del sarmiento
(WINKLER, 1974). Además durante las distintas etapas fenológicas los fotoasimilados
son disputados por los distintos sumideros, compitiendo por el suministro tanto de
nitrógeno como de carbohidratos (MARSCHNER, 1995). Los mayores gradientes se
producen durante el crecimiento activo de brotes y especialmente en la fase final de
elongación del fruto, que coincide con el fin del crecimiento de los brotes (RODRIGUEZ
y SILVA, 1995) y si los fotosintatos son limitantes, la competencia por ellos se refleja en
una reducción del crecimiento de los otros sink (MARSCHNER, 1995).
La fuerza de sink (órganos de reserva) es la capacidad de un tejido u órgano, para
acumular o metabolizar fotosintatos y crear o mantener un gradiente de concentración
entre los solutos de la savia presentes en el floema y las células del sink. Es función de la
tasa de crecimiento, capacidad de almacenamiento o conversión de fotosintatos y tasa de
transporte desde el floema hacia las células de almacenamiento (MARSCHNER, 1995).
La translocación de nutrientes hacia los sinks depende de su posición y conexión vascular
con la fuente (TAIS y ZEIGER, 1998 y HOPKINS, 1999), y de su actividad metabólica
(MARSCHNER, 1995) relacionada con la presencia de enzimas ácido invertasa y sucrosa
sintetasa que catalizan el primer paso de la utilización de la sucrosa (principal azúcar del
flujo savial), transformándola a glucosa y fructosa (TAIS y ZEIGER, 1998), ayudando así
a mantener un gradiente de concentración tal, que continúe el flujo de nutrientes hacia el
sink (HOPKINS, 1999). Las señales entre fuente y sumidero pueden ser físicas (como
turgencia celular) o químicas (señales hormonales), de modo que variaciones en la
turgencia celular del sink pueden constituir una señal transmitida vía floema, para la
fuente, una menor presión de turgencia aumentará el flujo de nutrientes desde la fuente
hacia el sumidero. Respecto de las señales hormonales, éstas juegan un rol indirecto en la
regulación de las relaciones fuente-sumidero, ya que en la membrana plasmática hay
sitios de regulación de carga y descarga de nutrientes, moderados por ellas (TAIS y
ZEIGER, 1998); y el ABA aparentemente está relacionado con la descarga de sucrosa en
los sinks (SCHUSSLER, BRENNER y BRUN 1984). A su vez, la intensidad del flujo y
distribución de los nutrientes entre los distintos sumideros, están estrechamente
relacionados con factores ambientales (temperatura, fotoperiodo y disponibilidad de agua
principalmente) y de manejo (poda en verde, anillado, entre otros) (RODRIGUEZ y
SILVA, 1995). Cabe mencionar que el flujo de fotosintatos hacia los órganos sumideros
se hace más efectivo cuando el crecimiento vegetativo es más lento (STOLLER, 2005).
Los componentes principales del ciclo interno nutricional son, los órganos de crecimiento
anual: frutos, hojas, raíces y brotes; y los órganos de estructura permanente: ramas, tronco
y raíces estructurales. Entre estos dos grupos de componentes se establece el flujo anual
de fotosintatos que consta de tres etapas. La primera corresponde a la movilización de
nutrientes orgánicos (C y N) e inorgánicos (P, K, Ca, Mg y otros) durante la senescencia
foliar hacia los tejidos de almacenaje, luego se produce el almacenaje de los mismos en
los órganos de reserva durante la dormancia y, finalmente se produce la reutilización al
inicio del crecimiento, movilizando los nutrientes desde los centros de almacenaje hacia
los nuevos sitios de crecimiento (RODRIGUEZ y SILVA, 1995). Las reservas
acumuladas en raíces, tronco, brazos, cargadores y corteza (cambium y floema) son la
fuente de nutrientes para el crecimiento inicial de primavera hasta que los brotes tengan
aproximadamente 15 centímetros (PEREZ, 1992a).
Previo al receso se produce almacenamiento de reservas en raíces, tronco, brazos,
sarmientos y yemas, con las cuales se sostiene la brotación siguiente. Además, se observa
un cambio de coloración a uno más oscuro y pérdida del contenido hídrico (hasta llegar a
un 45-50%). Si las reservas son poco abundantes se producen efectos perjudiciales sobre
la fertilidad de yemas y cuajado de frutos. De aquí la búsqueda del equilibrio entre el
sistema vegetativo y reproductivo, que se intenta logar con el sistema de conducción,
podas, operaciones en verde (MARTINEZ de TODA, 1991) y productos químicos.
La intensidad de removilización de nutrientes desde las hojas hacia las partes perennes
difiere según el nutriente. Nitrógeno, potasio, fósforo y zinc son movilizados en
cantidades elevadas, mientras que el contenido foliar en calcio, boro, fierro y manganeso
aumentan durante la senescencia de las hojas (MARSCHNER, 1995). Previo a la
abscisión foliar (tres a cuatro semanas antes), el contenido total de proteínas (N orgánico)
decrece de un 30 a 50%, ya que son rápidamente movilizados hacia las estructuras
permanentes (RODRIGUEZ y SILVA, 1995), para sintetizar finalmente proteínas de
reserva, las que se forman a partir de la asimilación de amonio, siendo en vid, la
asparagina y glutamina los principales aminoácidos derivados del amonio. Pero para la
síntesis de proteínas se requieren además, carbohidratos, oxígeno e hidrógeno. Los
compuestos nitrogenados que se almacenan en las estructuras se dividen, como en el caso
de los carbohidratos, en solubles e insolubles. Los primeros corresponden principalmente
a la arginina y otros aminoácidos como la prolina, ácido aspártico y asparagina, y los
insolubles a proteínas especializadas en el almacenaje de N. Alrededor del 90% del N en
la corteza de brotes en dormancia se encuentra como proteínas y 10% como soluble
(RODRIGUEZ y SILVA, 1995).
La acumulación de almidón comienza cuatro a seis semanas previo al término del
crecimiento de brotes y alcanza su nivel máximo al final de la caída de las hojas, período
en que raíces, centros frutales y no frutales y, en menor medida, madera de estructuras
permanentes, constituyen un fuerte polo de atracción. Luego, el contenido de almidón
decrece, para ser utilizado en la respiración celular o convertirse en azúcares, como
estrategia para tolerar el frío; o convertirse a hemicelulosa, celulosa y lignina
(RODRIGUEZ y SILVA, 1995). El porcentaje de almidón en la madera anual está
estrechamente asociado con la formación de la yema frutal (WINKLER, 1974).
En Vitis vinifera cv. Tanat, Moscatel de Hamburgo y Sauvignon, se estudió el flujo de
fotosintatos en pre-floración (15 días antes de floración), cuajado, premaduración (15 días
antes de maduración), maduración y poscosecha, mediante aplicación de 14CO2. Resultó
que en prefloración el racimo se comportó como sink de los fotosintatos sintetizados en
las hojas basales y, las hojas cercanas al ápice se comportaron como sink de fotosintatos
producidos en esta zona del sarmiento. En la cuaja los fotosintatos formados en la zona
media no se translocaron con una tendencia clara en años consecutivos, dirigiéndose
hacia el racimo o ápice, según el gado de competencia entre estos dos sink y, los
fotosintatos formados en las hojas basales se translocaron en su totalidad hacia el racimo,
mientras que los fotosintatos del extremo apical permanecieron en éste. En la
premaduración el racimo se consolidó como único sink tanto de los fotosintatos
sintetizados en la zona basal como media y los fotosintatos sintetizados en el ápice
siguieron permaneciendo en éste. En la maduración el racimo fue el sink que atrajo los
fotosintatos sintetizados en el sarmiento completo y finalmente en la poscosecha no se
observó una tendencia clara del flujo de los fotosintatos (BALCAR y HERNANDEZ,
1988). En esta última etapa los fotosintatos siguen un flujo descendente, hacia las
estructuras permanentes (GIL, 2000).
2.5. Tipos de yemas en vid (Vitis vinifera), inducción, diferenciación y factores
involucrados:
Las yemas en la vid pueden ser latentes (se desarrollan la temporada siguiente a su
formación), prontas (se desarrollan la misma temporada), y yemas de madera vieja
(suelen permanecer latentes durante varios años) (MARTINEZ de TODA, 1991). Al
hacer un corte longitudinal se distinguen un cono vegetativo principal que puede ser
mixto o vegetativo y uno o dos conos laterales más pequeños que generalmente son
infértiles y pueden diferenciarse cuando el principal muere, o en casos de fuerte vigor de
la cepa (REYNIER, 1995), pero en Thompson Seedless generalmente son infértiles
(MARTINEZ de TODA, 1991; PEREZ 1992a y GIL, 2000).
Las inflorescencias se forman en la temporada de crecimiento y aunque en verano entran
en un proceso de letargo o detención de crecimiento por razones endógenas, al comienzo
del invierno el número de inflorescencias queda determinado (MARTINEZ de TODA,
1991; PEREZ, 1992a, PEREZ, 1992b y REYNIER, 1995; GIL, 2000).
La inducción es una de las dos fases de la iniciación floral que se caracteriza por el paso
de meristema vegetativo a reproductivo (MARTINEZ De TODA, 1991) y ocurre
posterior a la floración (PEREZ, 1984). Una vez producida ésta, si las condiciones del
medio lo permiten, empiezan los cambios morfológicos y, cuando estos se hacen visibles,
se habla de diferenciación (SRINIVASAN y MULLINS, 1976).
En la diferenciación, se distinguen tres procesos de formación: pedúnculo de
inflorescencia (Anlagen); ramificaciones de inflorescencia o panículo; y flores. Los dos
primeros ocurren durante el crecimiento del brote y las flores se desarrollan en la segunda
temporada (SRINIVASAN y MULLINS, 1981; PEREZ, 1984; GIL, 2000). El inicio del
primordio del pedúnculo de la inflorescencia ocurre entre mediados de noviembre y
diciembre en la zona central de Chile, hemisferio Sur (entre 15 días antes y 15-25 días
después de floración) (GIL, 2000). La diferenciación comienza en las yemas basales y
sigue durante el verano hacia las superiores; resultando las cuatro primeras infértiles
debido a que son las primeras en formarse en el tiempo y contienen menor acumulación
de carbohidratos (WINKLER., 1974), desde la cuarta a la duodécima aumenta la
fertilidad, para luego disminuir hacia el ápice (WINKLER, 1974 y GIL, PEREZ y
PSZCOZOLKOWSKI, 1982; PEREZ, 1984 y MARTINEZ de TODA, 1991).
Uno de los principales problemas que presenta la variedad Sultanina es la baja fertilidad
de yemas (GONZALEZ, 1983; PEREZ, 1984 y VIDAL, 1994) con una consecuente
menor producción, y pobre brotación (GONZÁLEZ, 1983).
La iniciación floral puede verse afectada por: factores fisiológicos, climáticos (estrés
hídrico, temperatura, fotoperíodo y luz) y genéticos (PEREZ, 1984). Para la
diferenciación de yemas reproductivas se requiere buena nutrición, nivel adecuado de
carbohidratos, crecimiento vegetativo moderado y suficiente exposición a la luz solar
(SRINIVASAN y MULLINS, 1981; VIDAL, 1994), siendo Thompson Seedless uno de
los cultivares más exigentes en cuanto a luz (MUÑOZ y RUIZ, 2002).
Para la iniciación de yemas fructíferas se requieren altos niveles de carbohidratos,
además, el fruto y nuevo crecimiento crean una mayor demanda (RODRIGUEZ y
SILVA, 1995). El nivel de carga influye en la diferenciación, debido a la competencia por
fotoasimilados (GIL, 2000). Debido a lo antes mencionado es que el porcentaje de
almidón en la madera anual es muy importante para la fertilidad de yemas (WINKLER,
1974; LAVEE, 1987; SRINIVASAN y MULLINS, 1976, BOTTI y SANDOVAL, 1990).
Se evaluó el efecto del anillado sobre la fertilidad de yemas, resultando positivo debido al
aumento del nivel de carbohidratos incrementándose la relación C/N (CIFUENTES,
1985). Otros manejos como poda, anillado, raleo, desbrota y deshoje también afectan
indirectamente la inducción, ya que influyen sobre la acumulación de hidratos de carbono
y hormonas en diferentes partes de la planta (PEREZ, 1984).
En condiciones que favorecen el vigor, predomina el desarrollo de yemas vegetativas por
sobre las yemas fructíferas (FLORE y LAYNE, 1999). Niveles elevados de N disminuyen
indirectamente la fertilidad de yemas y aumenta la necrosis y muerte de ellas por causar
desarrollo vegetativo excesivo y sombreamiento (PEREZ, 1990; PEREZ, 1992a y RUIZ,
2000b).
La importancia de la luz radica en que al atravesar la canopia se pierde luz roja e
incrementa la luz roja lejana, esta relación impide que los fitocromos cambien a formas
activas, afectándose la desencadenación de respuestas tales como la inducción floral
(HOPKINS, 1999). Esta relación rojo/rojo lejano puede llegar a 0,1 en un parrón
emboscado (SMITH, 1982) y afectar la actividad de varias enzimas, entre ellas la nitrato
reductasa (PEREZ y KLIEWER, 1990). Además, menor cantidad de luz impide el paso
de nitratos a nitrógeno inorgánico, debilitando el desarrollo de las yemas (GIL, PEREZ y
PSZCOZOLKOWSKI, 1982), por otra parte baja intensidad lumínica reduce la tasa
fotosintética y puede causar reducción en la acumulación de carbohidratos y haber menor
disponibilidad para las yemas (VASUDEVAN, 1997).
Entre los factores que influyen en la diferenciación, también se incluyen el balance
hídrico y temperatura, los que influyen por modificación del balance hormonal
(SRINIVASAN y MULLINS, 1981). El estrés hídrico produce menor inducción y
diferenciación por reducción de la fotosíntesis (WINKLER, 1974; PEREZ, 1984). La
temperatura es importante para la inducción y desarrollo de yemas fructíferas, debiendo
ser altas. La temperatura óptima para el desarrollo de yemas fructíferas en Thompson
Seedless es de 30-35ºC y el período de respuesta es de tres semanas antes de la formación
del anlagen (BUTTROSE, 1974).
Respecto de los minerales, el nitrógeno no debe ser deficiente ni excesivo, pero el fósforo
y potasio deben encontrarse en concentraciones elevadas (SRINIVASAN y MULLINS,
1981). La inducción de yemas es dependiente del suministro de potasio (RUIZ, 2000a),
por lo tanto carga excesiva provoca menor inducción.
Los reguladores de crecimiento afectan la diferenciación. El ácido giberélico promueve
desarrollo de yemas vegetativas y las citocininas promueven la formación de yemas
fructíferas (HIDALGO, 1999). A su vez, las aplicaciones exógenas de ácido giberélico
inciden negativamente la fertilidad de yemas (MUÑOZ y RUIZ, 2002), afectando
mayormente a yemas con menor gado de diferenciación, por lo tanto aquellas situadas
hacia la zona media del sarmiento (LAVEE, 1987; VALENZUELA y LOBATO, 2000).
Puede haber fallas en la brotación por yemas muertas o necróticas. La brotación anómala
está influenciada por el clima, variedad y vigor; a mayor vigor del cargador mayor es la
zona con falla, especialmente si ha crecido en condiciones deficientes de luz (GIL,
PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982; PEREZ, 1989). Otro factor que afecta la
brotación es el gado de desarrollo morfológico y estado nutritivo de las yemas, mientras
más desarrolladas, fértiles y bien nutridas sean las yemas más pronto inician un
crecimiento vigoroso (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982). También puede
producirse muerte de yemas por causas de fototoxicidad, fitopatológicas o por incidencia
de heladas (PEREZ, 1992a).
La necrosis ocurre todos los años, en todas las variedades y en diferentes proporciones
(10-30%), cuando alcanza 60% compromete seriamente la producción y se hace necesario
aumentar el número y largo de cargadores (PEREZ, 1992a). El cultivar Thompson
Seedless ha sido reportado como sensible a la necrosis de yemas (LAVEE, 1987; PEREZ
y KLIEWER, 1990; DRY y COOMBE, 1994; RUIZ, 2000b). En el valle de Aconcagua,
se produce normalmente un 30-33% de necrosis (PEREZ, 1992a). Está relacionada con el
vigor del sarmiento, altas tasas de crecimiento y diámetro de sarmientos (PEREZ, 1984;
LAVEE, 1987; PEREZ, 1989; DRY y COOMBE, 1994), así como a la posición de yemas
en el mismo, siendo las más basales más sensibles (PEREZ, 1984). También se relaciona
con el contenido de carbohidratos (LAVEE, 1987; DRY y COOMBE, 1994) y
sombreamiento de yemas (PEREZ y KLIEWER, 1990) ya que reduce la tasa
fotosintética y con ello se produce reducción de carbohidratos (CARTECHINI y
PALLIOTTI, 1995).
VASUDEVAN (1997) realizó un ensayo sobre Vitis vinifera cv. Riesling, en que probó
diferentes tiempos de sombreamiento en diferentes fechas después de brotación sobre la
necrosis de yemas. El sombreamiento redujo la actividad fotosintética y el tratamiento
consistente en tres semanas de sombreamiento a los 25 y 60 días después de brotación
aumentó la necrosis de yemas en la zona distal del brote. El vigor (diámetro y longitud de
entrenudos) se correlacionó positivamente con la necrosis en los tratamientos
sombreados. El nivel de carbohidratos no estructurales no fue afectado significativamente
con los tratamientos sombreados, pero el contenido de sucrosa, fructosa, glucosa y
almidón en las yemas, hojas y tallo sí fueron afectados significativamente por los
tratamientos sombreados, confirmándose que bajos niveles de almidón afectan la necrosis
de yemas. Sin embargo, en este ensayo, el rol de los nutrientes no pudo clarificarse.
2.6. Equilibrio nutricional, luz /sombreamiento, y capacidad productiva en vid (Vitis
vinifera):
La condición Carbono/Nitrógeno representa el balance entre carbohidratos y nitrógeno
buscado en un parrón equilibrado, con un amplio suministro de ambos, que permite
alcanzar alta productividad (RODRIGUEZ y SILVA, 1995). Esta relación es fundamental
en la diferenciación de yemas fructíferas, ya que moderada cantidad de carbohidratos y
alta cantidad de sustancias nitrogenadas, producen crecimiento vegetativo vigoroso,
entrenudos largos, mala lignificación y pobre formación de yemas fructíferas.
Contrariamente, elevado contenido de carbohidratos y moderado de sustancias
nitrogenadas, producen crecimiento vegetativo moderado, entrenudos de longitud media,
lignificación temprana y abundante formación de yemas fructíferas. No obstante, exceso
de carbohidratos y bajo contenido de nitrógeno conlleva a un pobre crecimiento
vegetativo, entrenudos cortos, lignificación moderada y pobre formación de yemas
fructíferas (WINKLER, 1974 e HIDALGO, 1999).
Al disminuir la intensidad de radiación de las hojas inferiores por sombreamiento, la
acumulación de fotosintatos disminuye al reducirse la relación entre fotosíntesis y
respiración, las hojas se vuelven parasitas (SILVA y RODRIGUEZ, 1995). De hecho
PACHECO (2003) diferenció tres diferentes estratas de follaje dentro del parrón:
superior, intermedia e inferior, donde la captación de luz solar disminuyó mientras más
interiores eran las estratas y en la medida que avanza la temporada la diferencia entre
éstas se acentuó. Además, las hojas de la estrata superior, especialmente las adultas,
habituadas a mayor intensidad lumínica presentaron mayor tasa de asimilación de CO2,
mayores contenidos de almidón, fructosa, glucosa y sacarosa.
En condiciones de insuficiencia de luz puede producirse un desbalance hormonal, con
probable aumento de la concentración de auxinas y giberelinas que promueven el
alargamiento de entrenudos (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982).
La capacidad de la vid está directamente relacionada con el número de brotes y la
superficie foliar que resulta. Una vid con pocos brotes que crecen muy rápido parecerá
vigorosa, sin embargo, puede producir menos que una que tenga más brotes, crecimiento
más lento, menos vigor pero que tenga una superficie foliar mayor (WINKLER 1930,
citado por PEREZ 1992a). El número de racimos o cantidad de fruta que puede producir
una vid está dada por su vigor y éste depende de la variedad, condiciones de suelo, agua,
clima, nutrición y manejos (SMART, 1985, citado por PEREZ 1992a). Además, la carga
de uva que una parra puede llevar a madurez con óptima calidad está relacionada con la
superficie foliar efectivamente iluminada (cm2/g de fruta), la variedad Thompson
Seedless requiere promedio 10 cm2/g (GIL, 2000). Para madurar un racimo de 600
gramos se necesitan entre 18 y 36 hojas o, 1,5 brotes de 12 hojas por racimo (PEREZ,
1992a).
Varios cambios internos se producen en brotes de muy rápido crecimiento o sombreados.
Por un lado el vigor induce deficiencia de potasio y reducción de carbohidratos para
sostener el crecimiento, mientras que la sombra disminuye la producción de carbohidratos
e inhibe el paso de nitratos a nitrógeno orgánico, disminuyendo la disponibilidad de
dichos nutrientes para la yema (GIL, PEREZ y PSZCOZOLKOWSKI, 1982). A su vez, el
crecimiento vegetativo excesivo causa debilitamiento de raíces y disminuye el número de
puntos de fructificación, calibre, uniformidad y calidad (STOLLER, 2005).
La poda busca distribuir la madera productiva sobre la vid, de acuerdo a la capacidad de
la planta, a fin de uniformar y asegurar buena producción de fruta y calidad. Adecuada
distribución de racimos permite especialización de sectores de follaje, habiendo áreas de
producción de racimos y áreas de desarrollo foliar para la fotosíntesis (PEREZ, 1992a). El
largo de la poda depende del hábito de fructificación de la variedad, es decir, por la
posición de las yemas fértiles, siendo Thompson Seedless una variedad de poda larga
debido a que sus yemas basales (cuatro primeras yemas) tienden a ser infértiles. Al
realizar una poda ordenada y apropiada selección de cargadores con buenas yemas es
posible seleccionar elementos productivos óptimos que darán mejores primordios,
inflorescencias y finalmente buenos racimos. Además, permite ajustar la distribución de
cargadores, y ubicación de sus brotes en forma distanciada, reduciéndose el
sombreamiento (PEREZ, 1992a).
Un buen cargador es aquel que tiene buenas reservas de carbohidratos, vigor
equilibrado, está bien lignificado y posee yemas bien desarrolladas y fértiles.
Visualmente se reconocen por el diámetro (0,8-1,3 cm), distancia de entrenudos (10 cm),
color café-rojizo, yemas prominentes y redondeadas, y la diferencia de diámetro entre la
base y el extremo debe ser mínima (PEREZ, 1992a).
2.7. Ensayos de exposición solar, poda, nutrición nitrogenada, reguladores de crecimiento
y seguimiento nutricional realizados sobre vid (Vitis vinifera) cv. Thompson
Seedless:
GONZALEZ (1983) evaluó el efecto de la exposición solar del sarmiento, el tipo de
sarmiento, el largo de poda y diferentes niveles de nutrición nitrogenada sobre la
fertilidad de yemas. La fertilidad resultó mayor en parrones de menor peso de poda, es
decir, en parrones menos vigorosos (Anexo 8). Además, se observó mayor porcentaje de
brotación y fructificación en el parrón de tipo expuesto respecto del sombrío, pero la
diferencia es más marcada en el caso de la fertilidad (Anexo 8). La baja fertilidad de los
parrones sombríos se debe a la deficiente nutrición en hidratos de carbono, por los bajos
niveles fotosintéticos de sus hojas. Además la mayor pérdida de porcentaje de fertilidad
se observó entre la primera y duodécima yema del sarmiento (18,9%) entre un parrón
expuesto y otro sombrío. Esta pérdida de fertilidad no es igual a lo largo del sarmiento,
las primeras cinco a siete tienen la mayor pérdida (aproximadamente 60%), para luego
disminuir linealmente hasta la yema número trece, donde se pierde el efecto por una
menor exposición a la luz, pues el gosor de la canopia es mayor cerca del tronco y
disminuye hasta que se entrecruza con la parra vecina. Por otra parte no se observó
diferencias significativas en brotación ni fertilidad de yemas por efecto de la fertilización
nitrogenada.
VIDAL (1994) probó el inhibidor de crecimiento Cloruro de Chlormequat (Cycocel o
CCC) en interacción con sombreamiento y fertilización nitrogenada, con el objeto de
aumentar la fertilidad de yemas en vid cv. Thompson Seedless. Observó acortamiento del
largo de brotes al aplicar CCC en floración y pinta, sin embargo, en caída de hojas no se
observó reducción En floración el largo de entrenudos también se acortó encontrándose
una interacción entre la aplicación de CCC y sombreamiento; el largo fue menor en
aquellos tratados, observándose mayor reducción en ausencia de sombreamiento.
Igualmente en pinta y caída de hojas la longitud de entrenudos también se acortó por
efecto de CCC (Anexo 7).Resultados similares a VIDAL (1994) obtuvieron
CARTECHINI y PALLIOTTI (1995) al evaluar la longitud de entrenudos y brote en tres
niveles de iluminación (100%, 60% y 30%), observándose mayor longitud de brote y
entrenudos a mayor sombreamiento siendo 9,1; 12,2 y 13,3 centímetros la longitud de
entrenudos con diámetros de 10,2; 7,9 y 7,9 para 100; 60 y 30% de iluminación
respectivamente.
La fertilidad de yemas aumentó en los tratamientos con CCC siendo de 13% promedio en
el testigo y 29% promedio en tratamientos CCC 5mM y CCC 7,5mM, sin embargo, estas
diferencias no fueron acentuadas por la fertilización nitrogenada, pero sí por el
sombreamiento siendo 16,45 % el promedio de fertilidad en el caso de un parrón sombrío
y de 25,1% en el caso del parrón asoleado (VIDAL, 1994).
CIFUENTES (1986) realizó un ensayo en Thompson Seedless en que aplicó
Paclobutrazol y Cycocel en diferentes dosis y evaluó el porcentaje de intercepción de
energía solar, el porcentaje de brotación y fructificación de yemas, entre otros parámetros.
Respecto de la brotación no se observó diferencias significativas en cuanto a brotación
(aparentemente su efecto en retardar el crecimiento vegetativo fue tarde para afectar
positivamente la formación de yemas para el año siguiente), en cambio en el porcentaje
de fructificación de yemas, el testigo presentó el menor porcentaje y los tratamientos,
mayores porcentajes. Sin embargo, no hubo diferencias de aplicación de Paclobutrazol
respecto de Cycocel (Anexo 9). Por otra parte, el testigo presentó mayor porcentaje de
intercepción solar, aunque las capas inferiores recibieron muy poca luz, además presentó
el mayor crecimiento vegetativo y menor porcentaje de yemas fructíferas, debido
probablemente al mayor sombreamiento de yemas en las capas más inferiores.
RUIZ (2000a) realizó un ensayo de seguimiento nutricional durante cuatro temporadas
(1993-1996) para conocer en qué medida las diferencias en vigor y productividad pueden
ser asociadas a factores nutricionales del suelo y de la planta. El ensayo se realizó en
cinco diferentes localidades sobre cv. Thompson Seedless, a los que se les determinó
parámetros productivos y vegetativos. Evaluó el peso de poda al material vegetativo de
crecimiento del año, realizó análisis nutricionales a la fruta, hojas y sarmientos, y además,
estudió la fertilidad de yemas.
Los parrones más vigorosos presentaron mayores pesos de poda, variando de 1,2 a 10,3
kg/parra de acuerdo al vigor vegetativo y la productividad bruta de los parrones varió de
acuerdo al vigor vegetativo (Anexo 10)( RUIZ, 2000a).
En el Anexo 10 se presenta el contenido nutricional de los sarmientos, siendo más
elevados en N y P en aquellos parrones más vigorosos (el mayor contenido del N y P se
encuentra en los tejidos vegetativos), ocurriendo lo mismo con el calcio. La extracción de
K también es más elevada en parrones más vigorosos y además en aquellos parrones más
productivos el contenido de potasio es menor ya que gan parte del elemento se encuentra
en la fruta (RUIZ, 2000a).
Los azúcares solubles no muestran variación con tendencia marcada entre los distintos
parrones de diferente vigor y productividad, la sacarosa varió ente 1 y 2% de materia seca
y los azúcares reductores variaron entre 1 y 8%. La concentración de carbohidratos de
reserva sí presentó variaciones estacionales tanto en raíces como en sarmientos, en los
sarmientos la concentración varió del 10 al 19% del peso materia seca durante el receso,
con mucha diferencia entre los distintos parrones de diferente vigor y productividad
(Anexo 10, cuadro 6) siendo mayores las concentraciones en aquellos parrones más
vigorosos, excesiva en parrones de productividad baja y vigor vegetativo muy alto, pero
adecuada en parrones de productividad muy alta y sostenida con vigor vegetativo alto
(RUIZ, 2000a).
MUÑOZ y RUIZ (2002) realizaron un ensayo para evaluar el efecto de la forma de
aplicar ácido giberélico sobre la brotación, fertilidad de yemas y algunos aspectos
nutricionales en el cv. Thompson Seedless sobre un parrón de tres años durante tres
temporadas. Los tratamientos consistieron en inmersión de racimos, aspersión dirigida y
aspersión a la planta completa. En el Anexo 11 se presenta un cuadro con los resultados
correspondientes al tratamiento de aspersión a la planta completa, ya que es lo que se
realiza en la mayoría de los huertos comerciales, y en el huerto en el cual se realizó el
ensayo de la presente investigación, y se tomó como referencia la tercera temporada ya
que es más semejante a la situación del parrón en cuestión. Se concluye del ensayo que la
aspersión a la planta completa afecta negativamente la fertilidad y brotación de yemas, y
sobre la nutrición orgánica e inorgánica no hubo mayores diferencias entre los distintos
tratamientos.
2.8. Componentes de la madera:
La madera formada anualmente se origina del cambium (KREMERS, 1981). Sus células
están formadas principalmente por celulosa (que generalmente es una unidad estructural
permanente), hemicelulosa y lignina; la celulosa está rodeada de hemicelulosa (especie de
matriz) y lignina (material incrustante) y corresponde a un polisacárido conformado por
monómeros de glucosa (estereoisómeros de β-D-glucopiranosa), pudiendo ser un
polialcohol o un poliacetal. La hemicelulosa es una mezcla de heteropolímeros como D-
manosa, D-xilosa, D-glucosa, L-arabinosa y pequeño contenido de L-ramnosa, ácido D-
glucorónico, ácido 4-O-metil-D-glucorónico y ácido D-galactourónico; en madera blanda
las principales corresponden a galactogucomananos, constituidos por galactosa, glucosa y
manosa (VEGA de KUYPER, 2002), por lo que tanto celulosa como hemicelulosa, al
igual que el almidón, están compuestos por azúcares simples (KREMERS, 1981). La
lignina es un componente de la pared celular que diferencia la madera de otros materiales
celulósicos, corresponde a un polímero de unidades de fenilpropano siendo
predominantemente aromática; se produce en células vivas y su depósito constituye la
última etapa de la formación de la pared celular (incluyéndose en la capa primaria de la
pared celular constituida inicialmente en su mayoría por celulosas), coincidiendo con la
muerte de la célula; está unida a la hemicelulosa por enlaces químicos y se cree que
también lo está a la celulosa, al menos parcialmente (VEGA de KUYPER, 2002). En el
Anexo 12 se detalla la composición de estos compuestos.
Los constituyentes de una célula pueden clasificarse en tres categorías: sustancias de bajo
peso molecular disueltas en el citoplasma, sustancias de alto peso molecular presentes en
las paredes celulares y, proteínas presentes en el núcleo y citoplasma. En el citoplasma
existen un sinnúmero de sustancias de bajo peso molecular (manitol, sorbitol, arabinosa,
glucosa, fructosa, sucrosa, rafinosa, ácido cumárico, ácido ferúlico, ácido dicarboxílico,
fenilalanina, tirosina, aminoácidos, proteínas, enzimas, asparagina, etc.), pero predomina
consistentemente la sucrosa, que a veces es acompañada de fructosa y glucosa.
Fisiológicamente la sucrosa está en equilibrio con el almidón, y actúa como carbohidrato
de reserva soluble, mientras que el almidón es un carbohidrato de reserva insoluble. Es
ampliamente sabido que el almidón es muy abundante en árboles y que los azúcares
arabinosa, xilosa, galactosa y manosa son poco comunes, mientras que la galactosa no es
frecuentemente detectada individualmente pero sí asociada a polisacáridos. En tejidos en
activo crecimiento, los componentes nitrogenados abundan como aminoácidos. La
fenilalanina y tirosina son muy importantes en el proceso de lignificación y la asparagina
y glutamina participan en el almacenamiento y transporte de nitrógeno. En general los
compuestos fenólicos tienen cierta relación con la lignificación (KREMERS, 1981).
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Lugar del experimento:
Esta investigació se llevó a cabo en un sector de cinco hectáreas de Vitis vinifera L. cv.
Thompson Seedless, en Agícola San Carlos (71° longitud oeste y 31°-32° latitud sur),
Llay-Llay, Quinta región, Chile.
3.2. Material vegetal:
El parrón utilizado tiene ocho años de edad, posee un marco de plantación de 3,5 x 3,5 m,
habiendo 816 parras/ha. Históricamente este parrón ha presentado baja fertilidad (Anexo
13) y productividad (1300-1700 cajas/ha respecto de la productividad potencial de 2000-
2500 cajas/ha), junto a insuficiente lignificación de la madera, lo que ha resultado en
inadecuado número de cargadores. Las características anteriores son propias de parrones
vigorosos.
La elección de dicho parrón responde a la necesidad de probar el regulador de
crecimiento auxínico Sugar Mover®, sobre un parrón desequilibrado por cuanto se
pretende que logre revertir esta situación, al favorecer los órganos de reserva por sobre
ápices meristemáticos.
3.3. Fecha de inicio de las aplicaciones del regulador de crecimiento auxínico, duración
del ensayo, periodicidad, número y fecha de término de las aplicaciones:
La primera aplicación del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® se realizó el
20 de diciembre del 2004. La elección de esta fecha se debe a razones económicas para
favorecer solo la fruta que realmente llegará a cosecha, ya que en este momento el
número y tamaño de racimos ya se encontraba determinado. Otra razón para iniciar las
aplicaciones en esta fecha es favorecer el incremento de fertilidad de yemas, ya que para
el Valle de Aconcagua se estima que en el mes de diciembre se inicia la diferenciación de
yemas con la etapa de formación del anlagen (GIL, 2000).
Las siguientes aplicaciones se realizaron cada 10 días, ya que este es el tiempo
aproximado en que las parras renuevan las células de la cofia de las raíces y por lo tanto
momento en que demandarán auxinas producidas en la parte aérea, provocando mayor
crecimiento vegetativo. Se busca otorgar exógenamente las auxinas a la planta sin que
produzca crecimiento vegetativo excesivo.
Se efectuó un total de 10 aplicaciones, finalizando el 05 de mayo; posterior a la cosecha y
antes de la caída de hojas; con el objeto de fortificar la actividad fotosintética que aún
persiste; ya que concentraciones moderadas de auxinas retrasan la senescencia foliar
(TAIS y ZEIGER, 1998); y favorecer la producción de fotosintatos que serán
almacenados en los órganos de reserva y utilizados en la temporada siguiente.
3.4. Metodología de aplicación de los tratamientos:
La aplicación del regulador de crecimiento auxínico Sugar mover®, se realizó con bomba
de espalda sobre las parras completas (a toda la vegetación) y con volumen de
mojamiento de aproximadamente un litro por parra, con boquilla de cono lleno y apertura
de 0.8 mm, rellenando y redosificando (con vaso precipitado y jeriinga) la mochila cada
vez que se aplicó un tratamiento diferente.
El experimento constó de seis tratamientos, distribuidos en tres bloques. Cada unidad
experimental se constituyó de cuatro parras, pero para efectos del ensayo y dada la gran
longitud de los brotes (3-6 m), se aplicó a 16 parras por cada tratamiento. Es decir, se
aplican las cuatro parras centrales distribuidas en cuadrilátero, a las cuales se les realizan
las mediciones, y las doce que las rodean. Para separar un tratamiento de otro y un bloque
del contiguo evitando efecto borde, existe una hilera de parras guarda que no se aplica
(Anexo 1).
Los tratamientos corresponden a cinco dosis diferentes y un control, que corresponde a un
testigo de campo al que en el momento de las aplicaciones del resto de los tratamientos
no se le aplica el regulador de crecimiento auxínico Sugar mover®, tampoco agua. Pero
está sometido al igual que el resto de los tratamientos; a las mismas aplicaciones y labores
que el resto del huerto comercial. Los tratamientos se detallan en el Cuadro 1.
CUADRO 1: Tratamientos aplicados para probar los efectos del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® sobre variables vegetativas, reproductivas y nutricionales en Vitis vinífera cv. Thompson Ssedless
Tratamiento Dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® (l/ha)
T0 0 T1 1,0 T2 1,5 T3 2,0 T4 2,5 T5 3,0
En general se recomienda usar 1.5-2.0 l/ha (STOLLER GOUP INC, 2004), pero dada la
poca experiencia en el país al respecto, es que se probaron dosis menores y mayores a lo
recomendado.
3.5. Diseño experimental:
Se distribuyó los tratamientos siguiendo un diseño de Bloques Completamente al Azar
(BCA). Se hizo Análisis de Varianza usando test de Fischer y si alguno de los
tratamientos resultó efectivo se realizó un test de Comparación Múltiple, en este caso
correspondiente a un HSD ó test de Tukey.
En aquellos casos en que una variable podría estar explicada por la variación de otra se
realizó una regresión lineal simple.
En el caso específico del análisis de los componentes de la madera, en que solo se evaluó
los tratamientos T0 (0 l/ha) y T5 (3,0 l/ha), se realizó separación de medias simple,
utilizando test de t- Student.
Cabe señalar que el análisis se hizo mediante uso del programa estadístico MINITAB
3.6. Metodología de medición:
La medición de parámetros se realizó durante y posterior a las aplicaciones como se
muestra en el Anexo 2.
3.6.1. Longitud y diámetro de entrenudos (cm)
Para medir la longitud se tomó al azar cuatro sarmientos por planta de cada tratamiento,
es decir, se evaluó 16 por repetición y se midió con una huincha. El diámetro de los
entrenudos del sarmiento se midió sobre los mismos sarmientos y para ello se rodeó cada
entrenudo con un hilo fino que se midió con una huincha.
Cabe aclarar que la vid produce en brotes del año situados sobre cargadores de una
temporada de crecimiento. Estos brotes crecen durante la temporada y al producirse la
detención del crecimiento y el receso se denominan sarmientos. Estos sarmientos al
momento de la poda se designan cargadores, los que poseen un largo de 12-20 yemas.
3.6.2. Peso de sarmientos (g)
Se secó en estufa a 80º C, durante 24 horas cada sarmiento al que anteriormente se le
midió longitud y diámetro, para posteriormente pesarlo en una pesa digital.
3.6.3. Peso de poda (kg)
Se midió todo el material de poda correspondiente a las cuatro parras de cada repetición
en el mismo lugar (en campo) con una pesa digital (materia fresca). De este material se
tomó una muestra de un 2%, el cual fue secado en estufa a 80º C, durante 24 horas para
posteriormente pesarlo en una pesa digital.
3.6.4. Fertilidad acumulada de yemas (FAC)
La fertilidad acumulada consiste en el valor porcentual de yemas fructíferas respecto del
total de yemas del cargador. Para su determinación se tomó 16 cargadores por repetición
(cuatro por planta; un cargador por dirección E.O.N.S) de un largo de 12 yemas (ya que
históricamente la fertilidad de las yemas en Thompson Seedless está concentrada en estas
yemas, siendo las cuatro primeras generalmente infértiles (WINKLER,1974 y GIL et al,
1982)) y se analizó mediante corte histológico con bisturí y observación bajo lupa
estereoscópica 10X/20, anotando F, V, S, M según se observe, en caso de una yema
simple ó F/F, F/V, F/S, F/M, V/V, V/S, V/M, S/M según se observe, en caso de una yema
doble, ya que para la predicción del porcentaje de brotación no es suficiente el análisis de
yemas primarias (GONZALEZ, 1983). Las Iniciales corresponden a:
F: Yema principal fértil S: Yema principal muerta y secundaria
vegetativa
V: Yema principal vegetativa M: Yema muerta
De esta forma se obtuvo FAC sobre el total de yemas y además se conoció la naturaleza
del resto de las yemas. La fertilidad de yemas se obtiene de las yemas fértiles (F) sobre el
total de yemas analizadas, la brotación de la sumatoria entre yemas principales
vegetativas (V) y principales muertas con las secundarias vegetativas (S), sobre el total de
yemas analizadas y la mortalidad se obtiene de las yemas muertas (M) sobre el total de
yemas analizadas.
Según GONZALEZ, (1983) y PEREZ (1992) la metodología de análisis de yema
descrita, disección y observación bajo lupa, aparece como una técnica apropiada para
predecir la fertilidad de las yemas. En el Anexo 3 puede observarse el corte histológico de
una yema fértil.
3.6.6. Contenido de almidón (%)
La muestra se obtuvo de los mismos cargadores a los cuales se les realizó análisis FAC.
Se tomó los entrenudos once y doce con sus respectivos nudos; resultando dos trozos de
cada cargador, cada uno con un nudo y dos secciones de entrenudo, vale decir, el nudo
once está asociado a la mitad del entrenudo diez y once (trozo 1); y el nudo doce está
asociado a la mitad del entrenudo once y doce (trozo dos) (Anexo 4), resultando 32 trozos
y utilizando 16 de éstos. El análisis se realizó en el Instituto Nacional de Investigación
Agopecuaria (INIA), La Platina, Santiago; mediante el método de Anthrona.
Se analizó el contenido de almidón en esta fecha ya que parece ser más razonable basarse
en los valores obtenidos durante el receso, que resumen el estado final de la planta, una
vez que los carbohidratos se han redistribuido (SILVA y RODRIGUEZ, 1995; RUIZ,
2000).
3.6.7. Contenido nutricional de cargadores, macroelementos (%) y microelementos (ppm)
La muestra correspondió a la mitad de trozos (16) no incluida en la evaluación del
contenido de almidón. Dicho análisis se realizó en el Laboratorio de Suelo de la Facultad
de Agonomía de la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, mediante los siguientes
métodos, descritos por SADZAWKA, et al. 2004:
-P: Calcinación y Colorimetría del fosfo-vanadomolibdato
-Ca, K y Mg: Calcinación y determinación por espectrofotometría de absorción y emisión
atómica
-Cu, Fe, Mn y Zn: Calcinación y determinación por espectrofotometría de absorción
atómica
-B: Calcinación y determinación colorimétrica azometina-H
-N: Digestión y determinación por destilación y titulación manual
Se tomó esta zona del cargador (entrenudo once y doce) debido al comportamiento del
flujo de nutrientes, el cual, en la etapa cercana al receso es mayoritariamente descendente,
principalmente desde la zona media hacia abajo (Anexo 5), por lo tanto en esta zona el
flujo está más estable y es más representativo. Además, esta zona del cargador también se
utilizó en el ensayo realizado por RUIZ (2000a).
3.6.8. Contenido de los componentes de la madera
Para su determinación se obtuvo sarmientos lignificados en la poda, cuando la etapa de
receso estaba iniciándose. Se tomó cuatro sarmientos de cada parra (16 sarmientos por
repetición). Se seleccionó la zona media del sarmiento (trozo de aproximadamente 10
cm), en que se nota visualmente un cambio en cuanto al estado de lignificación, esto para
poder hacer comparativo el resultado. Se analizó mediante un proceso químico de
extracción, en la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Chile, Santiago; de
acuerdo a las normas ASTM (American Society for Testing and Materials) para
determinación de la composición química de madera y materiales lignocelulósicos. Para
dicho análisis se tomó muestra sólo de los tratamientos T0 y T5.
4. PRESENTACIÓN Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS
4.1. Crecimiento vegetativo:
Se evaluó la longitud total, longitud de entrenudos y diámetro de entrenudos de los
sarmientos. El resultado se muestra en el Cuadro 2.
CUADRO 2. Crecimiento vegetativo promedio de vides cv. Thompson Seedless sometidas a tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Tratamientos Dosis (l/ha)
Longitud total (cm)
Longitud entrenudos (cm)
Diámetro entrenudos
(cm) T0 0 634,50 a 10,80 a 2,85 a T1 1,0 689,31 a 10,06 a 2,87 a T2 1,5 698,57 a 10,08 a 2,80 a T3 2,0 681,45 a 10,03 a 2,97 a T4 2,5 637,55 a 10,01 a 2,97 a T5 3,0 634,35 a 10,00 a 2,90 a
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
El Cuadro 2 muestra que no existe diferencia significativa entre tratamientos en relación a
la longitud total, longitud y diámetro de entrenudos. Los gráficos correspondientes
pueden observarse en el Anexo 14.
Los resultados obtenidos del peso de sarmientos se presentan en el Cuadro 3.
CUADRO 3. Peso promedio de sarmientos de vides cv. Thompson Seedless sometidas a tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Tratamientos Dosis (l/ha)
Peso seco (g) T0 0 168,04 a T1 1,0 235,63 a T2 1,5 223,21 a T3 2,0 226,92 a T4 2,5 215,00 a T5 3,0 227,90 a
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
El Cuadro 3 muestra que no existe diferencia significativa entre tratamientos.
A continuación se muestran los resultados obtenidos del peso total de poda (Cuadro 4)
CUADRO 4. Peso total promedio de poda de vides cv. Thompson Seedless sometidas a
tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Tratamientos Dosis
(l/ha)
Peso total fresco
(kg) Peso fresco submuestra (kg)
Peso seco submuestra (kg)
Peso seco submuestra (%)
T0 0 81,67 a 1,63 a 0,79 a 47,92 a T1 1,0 80,00 a 1,60 a 0,75 a 47,26 a T2 1,5 88,33 a 1,77 a 0,91 a 51,88 a T3 2,0 85,00 a 1,70 a 0,79 a 46,52 a T4 2,5 85,00 a 1,70 a 0,78 a 46,41 a T5 3,0 85,00 a 1,70 a 0,88 a 52,50 a
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
El Cuadro 4 muestra que no existe diferencia significativa entre los pesos de poda en
fresco ni seco entre tratamientos.
El resultado esperado era una reducción del crecimiento total del sarmiento y de los
entrenudos por aplicación del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®, durante
el período de crecimiento del brote y además que la respuesta sea creciente en la medida
que la dosis es mayor. También, se esperaba que los entrenudos más cortos presentaran
diámetros mayores debido a su crecimiento más lento, según lo ilustra CARTECHINI y
PALLIOTTI (1995). Respecto de lo anterior, VIDAL (1994), por aplicación del regulador
de crecimiento Cycocel, observó reducción del crecimiento de sarmientos en floración y
pinta y de entrenudos hasta la caída de hojas (Anexo 7), igualmente en el ensayo
realizado por CIFUENTES (1986) en que aplicó Paclobutrazol y Cycocel el testigo
presentó mayor crecimiento vegetativo que los tratamientos aplicados con los productos
citados anteriormente.
O bien se esperaba menor ritmo de crecimiento reflejado en sarmientos de igual longitud
pero con entrenudos más cortos, es decir, sarmientos con mayor número de entrenudos
más cortos.
El hecho de haber entrenudos de menor longitud permite realizar poda más corta, reducir
el número de cargadores/parra ó aumentar el número de yemas/ha con el consecuente
incremento de productividad.
Para el peso de sarmientos y de poda, se esperaba, al igual que en el caso de la longitud
total de sarmientos, diámetro y longitud de entrenudos, que el producto redujese el peso
de aquellos sarmientos de menor longitud, y el peso de poda en aquellos tratamientos de
menor crecimiento vegetativo.
Sin embargo, en este ensayo no hubo reducción del crecimiento total de sarmientos ni de
la longitud y diámetro de entrenudos, así como tampoco se observó diferencias entre
tratamientos referentes al peso de sarmientos y de poda.
El que no se hayan observado diferencias significativas entre tratamientos respecto del
peso de sarmientos y peso de poda concuerda con lo observado en los resultados de
longitud total de sarmientos, diámetro y longitud de entrenudos, es decir, ya que estas
últimas variables no mostraron diferencias significativas, tampoco se observaron en
relación al peso de sarmientos ni peso de poda (biomasa generada).
Los resultados obtenidos podrían deberse a las condiciones de vigor del parrón que se
utilizó en la presente investigación. En comparación a los análisis de CARTECHINI y
PALLIOTTI (1995) corresponde a uno de tipo regularmente iluminado. A su vez, en
comparación a los resultados obtenidos por VIDAL (1994) (Anexo 7) el parrón
corresponde a uno más sombrío, típico de parrones vigorosos. El vigor incide
directamente en el crecimiento vegetativo, así, parrones más vigorosos presentan mayor
crecimiento. Dicho vigor además del sombreamiento generado interfirieron en la
expresión de la restricción del crecimiento al igual que los resultados observados en el
ensayo realizado por VIDAL (1994), en que en aquellos tratamientos con parrones
sombríos se observó menor reducción de crecimiento.
Respecto del vigor vegetativo, al comparar los resultados de pesos de poda obtenidos en
el presente ensayo que se muestran en el Cuadro 4, en base a los cuales se calculó el peso
de materia seca por parra correspondiendo a 9,79 kg/parra en T0, 9,45 kg/parra, 11,45
kg/parra, 9,89 kg/parra, 9,86 kg/parra y 11,16 kg/parra en los tratamientos T1, T2, T3, T4
y T5 respectivamente, con los de GONZALES (1983) (Anexo 8) y de RUIZ (2000a)
vigor (Anexo 10) se puede decir que el parrón utilizado se asemeja más a un parrón de
tipo vigoroso caracterizado por GONZALEZ (1983), o de vigor alto y muy alto
caracterizados por RUIZ (2000a). O bien, no hubo diferencias porque el parrón expresó
su máximo potencial de crecimiento, consecuencia de la existencia de condiciones
ambientales, de suelo, riego constante u otros manejos que lo favorecen.
Otra causa posible para la explicación de los resultados es la época de aplicación del
producto, ya que las aplicaciones se iniciaron en diciembre, una vez que la carga estaba
definida (número y arreglo de racimos), con el objeto de favorecer sólo la fruta que
llegará a cosecha e incrementar la fertilidad de yemas, puesto que en diciembre (Zona
Central de Chile, Hemisferio Sur) comienza la diferenciación de éstas. Pero la brotación
en Llay-Llay se inicia a mediados de septiembre aproximadamente, posterior a la cual se
produce un crecimiento acelerado hasta que comienza la floración (fines de octubre e
inicios de noviembre), donde el crecimiento vegetativo se hace lineal. Dada la
información anterior, en la etapa de crecimiento más acelerado no hubo efecto del
producto, y al tratarse de un parrón vigoroso se mantuvo una elevada tasa de crecimiento,
por lo que la restricción no se expresó.
Si bien, la fecha de aplicación constituye una causa para explicar los resultados obtenidos
en este ensayo, realizar aplicaciones de reguladores de crecimiento durante el crecimiento
vegetativo exponencial sería contraproducente, debido a que el vigor en esa etapa
fenológica es requerido para que se produzca raleo natural de flores y bayas en los
racimos, facilitando con ello las labores siguientes de raleo de racimos y arreglo de los
mismos (raleo de bayas).
Finalmente la última causa posible que podría explicar los resultados obtenidos, es la
periodicidad de aplicación. Se planeó aplicar el regulador de crecimiento auxínico Sugar
Mover® con frecuencia de diez días, pero no siempre fue técnicamente posible cumplir
con dicha frecuencia. Esta periodicidad se fijó dado que la renovación celular de la cofia
radicular ocurre aproximadamente cada diez días en vides, por lo tanto, con esta
frecuencia se sintetizan citocininas, las que constituyen un señal química para el área
vegetativa, que responde con nueva síntesis de auxinas mediante la generación de nuevos
brotes de crecimiento, que son la fuente de producción de auxinas. Luego, al no cumplirse
la frecuencia, los nuevos crecimientos se expresaron, causando la igualdad entre
tratamientos.
Pero esta última causa no es muy relevante puesto que esta periodicidad de renovación
celular radicular es sólo una estimación y no ha sido probada en Chile, menos en la zona
de Llay-Llay ni el lugar específico en que se encuentra el parrón tratado.
4.2. Análisis de la fertilidad de yemas (FAC):
En el Cuadro 5 se ilustran los resultados obtenidos del análisis FAC. En el Anexo 15 se
puede observar el gráfico correspondiente.
CUADRO 5. Resultados análisis FAC de vides cv. Thompson Seedless sometidas a tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Tratamientos Dosis (l/ha) Fertilidad (%) Brotación (%) Mortalidad (%)
T0 0 9,81 a 79,02 a 11,17 a T1 1,0 11,69 a 78,96 a 9,35 a T2 1,5 16,14 a 74,22 a 9,64 a T3 2,0 7,79 a 80,00 a 10,61 a T4 2,5 18,11 b 73,72 a 8,16 a T5 3,0 21,07 b 71,69 a 7,23 a
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
En el Cuadro 5 se observa que hay diferencia significativa entre tratamientos, respecto de
la fertilidad de yemas, siendo T4 (2,5 l/ha) y T5 (3,0 l/ha) distintos de T0 (0 l/ha), T1 (1,0
l/ha), T2 (1,5l/ha) y T3 (2,0 l/ha), pero iguales entre sí. Contrariamente, no hay
diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre tratamientos en relación al porcentaje de
brotación ni mortalidad.
A pesar del aumento de yemas fértiles, no fue posible identificar una tendencia clara que
muestre la sección del cargador en que se produjo el aumento de fertilidad. Esto, a
diferencia de lo observado por GONZALEZ (1983), quién constató que las primeras
cinco a siete yemas tienen la mayor pérdida (aproximadamente 60%), esta merma se
reduce linealmente hasta la yema número trece, donde la exposición a la luz se hace
mayor, pues el grosor de la canopia es superior cerca del tronco y disminuye hasta que se
entrecruza con la parra vecina.
4.2.1. Relación del regulador de crecimiento auxínico con la fertilidad de yemas
Uno de los principales problemas que presenta la variedad Thompson Seedless es la baja
fertilidad de yemas (GONZALEZ, 1983; PEREZ, 1984 y VIDAL, 1994) con una
consecuente menor producción y pobre brotación (GONZÁLEZ, 1983) que además
resulta desuniforme.
La mayor fertilidad de yemas resultante por la aplicación del regulador de crecimiento
auxínico Sugar Mover® (Cuadro 5) se explica por la redistribución de fotosintatos
resultante en una mayor disponibilidad de carbohidratos. Esta mayor disponibilidad no se
debe al incremento de la actividad fotosintética, tal como se cita en literatura, producto de
una mayor iluminación, sino a una redistribución interna de los mismos.
En relación a la mayor disponibilidad de fotosintatos producto del incremento de la
actividad fotosintética, VIDAL (1994) quien aplicó el inhibidor de crecimiento CCC en
interacción con sombreamiento y fertilización nitrogenada, CIFUENTES (1986) que
aplicó Paclobutrazol y Cycocel explican el aumento de la fertilidad de yemas
principalmente por la mayor iluminación provocada al disminuir el crecimiento,
GONZALEZ (1983) quién evaluó el efecto de la exposición solar del sarmiento, el tipo
de sarmiento, el largo de poda y diferentes niveles de nutrición nitrogenada relaciona esta
mayor iluminación con mayor actividad fotosintética.
Respecto de la mayor disponibilidad de fotosintatos producto de una redistribución
interna de ellos, se menciona que los carbohidratos se dirigen desde el ápice vegetativo
hacia los órganos de reserva, como las yemas. Lo anterior sería producto de la reducción
del crecimiento por aplicación del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®,
pero dado que el crecimiento vegetativo no se redujo esta redistribución no puede
explicarse por este motivo, sino más bien a la relación hormonal giberelinas/auxinas,
citocininas/auxinas y a la presencia de boro y molibdeno en el producto.
La relación giberelinas/auxinas en hojas a favor de auxinas incrementa el efecto fuente de
ellas y produce descarga de fotosintatos en el floema hacia los órganos sumideros
(STOLLER, 2005), además la relación citocininas/auxinas favorable a auxinas estimula
diferenciación a yema reproductiva (STOLLER, 2005).
El boro posee acción en el metabolismo de los carbohidratos (MARSCHNER, 1995) y
sobre el transporte de éstos, desde las hojas hacia otros centros (LOUE, 1988;
MARSCHNER, 1995). El molibdeno está involucrado en la síntesis de moléculas
orgánicas destinadas al almacenamiento lo que favorece la fertilidad de yemas, debido a
la participación de dicho ión en la enzima nitrato reductasa (MARSCHNER, 1995),
además LOUE (1988) menciona que la deficiencia de molibdeno se asocia a una
reducción del contenido de azúcares.
Aunque el crecimiento vegetativo posee relación inversamente proporcional y la
acumulación de reservas directamente proporcional con la mayor fertilidad de yemas, en
este ensayo, el crecimiento vegetativo no presentó diferencias significativas, por lo que
no puede relacionarse con el incremento de la fertilidad de yemas y el análisis de la
relación entre almidón y fertilidad de yemas, realizada mediante regresión lineal simple,
no es significativa (p ≤ 0,05). Esto último se explica debido a que la inducción y
diferenciación de yemas dependen de una serie de factores: fisiológicos, climáticos y
genéticos (PEREZ, 1984).
Dentro de los factores fisiológicos se citan apropiada relación C/N, ya que niveles
elevados de N disminuyen indirectamente la fertilidad de yemas y aumentan la necrosis y
muerte de ellas por causar desarrollo vegetativo excesivo y sombreamiento (PEREZ,
1990; PEREZ, 1992a y RUIZ, 2000b), además de generar entrenudos largos y mala
lignificación; también se cita nivel adecuado de carbohidratos (LAVEE, 1987; DRY y
COOMBE, 1994); de almidón (WINKLER, 1974; LAVEE, 1987; SRINIVASAN y
MULLINS, 1976, BOTTI y SANDOVAL, 1990). Por otra parte, se menciona
crecimiento vegetativo moderado (SRINIVASAN y MULLINS, 1981; VIDAL, 1994), ya
que en condiciones que favorecen el vigor, predomina el desarrollo de yemas vegetativas
por sobre las fructíferas (FLORE y LAYNE, 1999); y adecuado nivel de carga, debido a
la competencia por fotoasimilados (GIL, 2000)).
Los factores climáticos consideran estrés hídrico, temperatura, fotoperíodo y luz que
mantiene la tasa fotosintética y con ello sostiene la síntesis de carbohidratos
(CARTECHINI y PALLIOTTI, 1995). Cabe mencionar que Thompson Seedless uno de
los cultivares más exigentes en cuanto a luz (MUÑOZ y RUIZ, 2002)).
Ahora bien, un solo elemento citado dentro de un factor, como es el almidón dentro del
factor fisiológico, no es capaz de explicar por sí solo el incremento de la fertilidad de
yemas, sino que éste se debe a la interacción de los distintos factores. Con respecto de lo
anterior la ventaja del regulador de crecimiento auxínico Sugar mover® es que actúa no
sólo mediante alteración hormonal, sino que también involucra factores nutricionales,
potenciando sus efectos, es decir, afecta más de un factor.
Los valores de fertilidad de yemas obtenidos en este ensayo (T0: 9,81%; T1: 11,69%; T2:
16,14%; T3: 7,79%;T4: 18,11 y T5: 21,07) son inferiores a los valores normales de
fertilidad citados como 20-30% normal; 30-40% bueno; >40% muy buenos1* ó 40%
(±10%) en condiciones normales (PEREZ, 1992a). La explicación para estos resultados,
es que históricamente este parrón ha presentado baja fertilidad aunque no en la magnitud
de este ensayo (Anexo 13). Además, en comparación a lo observado por GONZALEZ
(1983) y RUIZ (2000a) este parrón corresponde a uno de tipo vigoroso, con lo que la
expresión de la fertilidad es menor.
A modo de proyección, para cuantificar el impacto del resultado obtenido referente al
incremento de fertilidad de yemas, se puede realizar el cálculo técnico usual de
conversión del porcentaje de fertilidad de yemas a producción en kilogramos o cajas
embaladas. En este ensayo, se observó aumento de la fertilidad de yemas, siendo de
1 *Valdivieso, V. Ing. Ag. 2006. Profesor Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Comunicación personal.
9,81% en el tratamiento testigo y de 19,59% el promedio entre T4 (2,5 l/ha) y T5 (3,0
l/ha), tratamientos significativamente distintos de T0 (0 l/ha). Este aumento de fertilidad,
dado el marco de plantación del huerto (MP:3,5 x 3,5 = 816 parras/ha), el número de
cargadores por parra (24 cargadores/parra), el número de yemas por cargador (12
yemas/cargador) y considerando racimos de 600 gamos con un porcentaje de embalaje de
un 70%, se traduce en una diferencia de 9.653,2 kg o de 1.178 cajas.
4.2.2. Relación del regulador de crecimiento auxínico con la brotación de yemas
La brotación en este ensayo no presentó diferencias significativas entre tratamientos.
El porcentaje de brotación en otros ensayos tiende a aumentar en los tratamientos en que
se aplicó regulador de crecimiento y en aquellos parrones expuestos (GONZALEZ,
1983; CIFUENTES, 1986), es decir, en los tratamientos en que aumenta la fertilidad
también aumenta la brotación. La respuesta a ello es que consideran dentro del porcentaje
de brotación, el porcentaje de fertilidad dado que los racimos se producen en yemas
mixtas. Luego, al aumentar la fertilidad también aumenta la brotación. Si en este ensayo
se suma el porcentaje de fertilidad al de brotación resulta lo siguiente (Cuadro 6):
CUADRO 6. Análisis de fertilidad acumulada de yemas (FAC) de vides cv. Thompson Seedless sometidas a tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Tratamientos
Dosis (l/ha) Fertilidad (%) Brotación (%)
Brotación total (%) T0 0 9,81 a 79,02 a 88,83 a T1 1,0 11,69 a 78,96 a 90,65 a T2 1,5 16,14 a 74,22 a 90,36 a T3 2,0 7,79 a 80,00 a 89,39 a T4 2,5 18,11 b 73,72 a 91,83 a T5 3,0 21,07 b 71,69 a 92,76 a
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
El Cuadro 6 indica que tampoco hay diferencia significativa respecto de la brotación
total.
Aunque no existe diferencia entre tratamientos en cuanto a la brotación total (%), ésta es
mayor a la brotación (%) sin incluir el porcentaje de fertilidad. Este resultado posee un
comportamiento similar a aquellos ensayos donde por una mayor fertilidad, que sí ocurrió
en este ensayo, aumentó la brotación.
Finalmente los valores de brotación son similares a los ensayos realizados en otros
parrones vigorosos (Anexo 8) y a los valores históricos de este parrón (Anexo 13).
4.2.3. Relación del regulador de crecimiento auxínico con la mortalidad de yemas
La necrosis ocurre todos los años, en todas las variedades y en diferentes proporciones
(10-30%), cuando alcanza 60% compromete seriamente la producción y se hace necesario
aumentar el número y largo de cargadores (PEREZ, 1992a). El cultivar Thompson
Seedless ha sido reportado como sensible a la necrosis de yemas (LAVEE, 1987; PEREZ
y KLIEWER, 1990; DRY y COOMBE, 1994; RUIZ, 2000b). En el valle de Aconcagua,
se produce normalmente un 30-33% de necrosis (PEREZ, 1992a). Está relacionada con el
vigor, altas tasas de crecimiento y diámetro de sarmientos (PEREZ, 1984; PEREZ, 1989;
LAVEE, 1987; DRY y COOMBE, 1994; VASUDEVAN, 1997), también se relaciona
con el contenido de carbohidratos (LAVEE, 1987; DRY y COOMBE, 1994) y
sombreamiento de yemas (PEREZ y KLIEWER, 1990; VASUDEVAN, 1997) así como
con la posición de yemas en el mismo, siendo las más basales (cercanas a la inserción de
los sarmientos con los brazos), más sensibles (PEREZ, 1984).
En el presente ensayo no hay diferencias significativas entre tratamientos respecto del
porcentaje de mortalidad de yemas, el que varía entre 7,23 y 11,17%.(Cuadro 5) Estos
valores se sitúan dentro de los rangos citados anteriormente, pero en los límites más
bajos.
4.3. Contenido de almidón:
Los resultados del contenido de almidón respecto del total de masa seca se presentan en el
Cuadro 7 y en el Anexo 16.
CUADRO 7. Contenido de almidón de vides cv. Thompson Seedless sometidas a
tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Tratamiento
Dosis (l/ha) Contenido almidón en masa seca (%) T0 0 7,41 a T1 1,0 9,14 ab T2 1,5 9,18 ab T4 2,0 9,47 ab T3 2,5 10,02 ab T5 3,0 10,66 b
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
En el Cuadro 7 se observa que existen diferencias significativas entre tratamientos. A un
95% de confianza T5 es distinto de T0.
Los resultados anteriores, al igual que en el incremento de la fertilidad de yemas, se
explican por un aumento en la redistribución interna de los carbohidratos, debida a la
relación hormonal giberelinas/auxinas en hojas a favor de auxinas que incrementa el
efecto fuente de ellas, y produce descarga de fotosintatos en el floema hacia los órganos
sumideros, y a la presencia de boro y molibdeno que hay presentes en el producto.
El boro favorece la mantención de la actividad del AIA por cuanto interfiere en la
actividad de la enzima AIA oxidasa. Como consecuencia se mantiene la actividad
fotosintética por más tiempo, y se sintetiza mayor cantidad de fotoasimilados, los que se
reflejan en el aumento del contenido de almidón en las estructuras de reserva como lo son
los cargadores y sus yemas, estructuras a las que se les realizó el análisis. El molibdeno
está involucrado en la síntesis de moléculas orgánicas destinadas al almacenamiento lo
que favorece la fertilidad de yemas, debido a la participación de dicho ión en la enzima
nitrato reductasa (MARSCHNER, 1995), además LOUE (1988) menciona que la
deficiencia de molibdeno se asocia a una reducción del contenido de azúcares.
A su vez, el incremento de almidón se debe a que el producto posee baja concentración de
auxinas, la baja concentración de éstas reduce la senescencia foliar (VEEN, 1984; TAIS y
ZEIGER, 1998; STOLLER, 2004).
Finalmente, al igual que en la fertilidad de yemas, el vigor del parrón estaría
disminuyendo el efecto del producto.
En comparación a los resultados obtenidos por RUIZ (2000a), el parrón tratado posee
niveles inferiores de contenido de almidón en materia seca, medida en cargadores, pero
esto no es muy relevante dado que el contenido de almidón en un parrón varía mucho de
acuerdo a la temporada y no existen antecedentes históricos del parrón en cuestión. Lo
importante es la relación entre vigor, productividad y contenido de almidón para tener
una referencia el estado del parrón. Así por ejemplo un parrón vigoroso, que presenta
alta productividad y además su contenido de almidón es el más elevado, es un parrón en
muy buenas condiciones; un parrón de bajo vigor vegetativo, baja productividad y bajo
contenido almidón posee una muy mala condición y un parrón de muy elevado vigor, baja
productividad y bajo contenido de almidón se encuentra en una condición regular
(Anexo10). Las características de este último parrón se asemejan al parrón utilizado en el
presente ensayo, afirmándose el efecto enmascarador del vigor sobre el contenido de
almidón.
La capacidad de redistribuir fotosintatos, mejora la relación carbono/nitrógeno que
incidirá en un mejor equilibrio del parrón la temporada siguiente.
Es importante señalar la proyección del análisis de almidón como parámetro del
contenido de reservas, así como se practica en la actualidad el análisis de arginina en
raíces. De esta forma se tendría una mejor idea del contenido de reservas general de la
parra, tanto de su parte aérea como de sus raíces y esto facilitaría la toma de decisiones,
especialmente en lo referente a poda.
4.4. Análisis nutricional:
A continuación se muestra el resultado del análisis nutricional referente al contenido de
macronutrientes medidos en cargadores en el Cuadro 8.
CUADRO 8. Contenido de macronutrientes en cargadores de vides cv. Thompson Seedless sometidas a tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Tratamiento
Dosis (l/ha)
N (%) P (%) K (%) Ca (%) Mg (%) T0 0 0,71 a 0,13 a 0,86 a 0,62 a 0,12 a T1 1,0 0,82 a 0,14 a 0,88 a 0,62 a 0,12 a T2 1,5 0,80 a 0,14 a 0,89 a 0,59 a 0,14 a T3 2,0 0,85 a 0,15 a 0,83 a 0,58 a 0,12 a T4 2,5 0,78 a 0,14 a 0,80 a 0,60 a 0,12 a T5 3,0 0,85 a 0,14 a 0,80 a 0,58 a 0,12 a
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
El Cuadro 8 muestra el resultado del análisis nutricional referente a macronutrientes y se
observa que no existe diferencia significativa entre tratamientos. El gráfico
correspondiente puede observarse en el Anexo 17.
A continuación se muestra el resultado del análisis nutricional referente al contenido de
micronutrientes medidos en cargadores en el Cuadro 9.
CUADRO 9. Contenido de micronutrientes en cargadores de vides cv. Thompson Seedless sometidas a tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Zn (ppm) Mn (ppm) Fe (ppm) Cu (ppm) B (ppm) T0 33,33 a 56,83 a 69,17 a 10,83 a 5,56 a T1 30,50 a 57,67 a 64,67 a 12,83 a 4,70 a T2 33,33 a 53,83 a 64,50 a 11,50 a 4,27 a T3 29,67 a 50,83 a 105,17 a 12,83 a 6,38 a T4 33,83 a 44,50 a 85,83 a 12,50 a 3,13 a T5 28,95 a 49,58 a 72,50 a 14,00 a 10,29 a
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
El Cuadro 9 muestra el resultado del análisis nutricional referente a micronutrientes y se
observa que no existe diferencia significativa entre tratamientos. En el Anexo 17 se
muestra el gráfico correspondiente, en que se ilustra el contenido de micronutrientes en
los cargadores de los diferentes tratamientos.
Igualmente, PEREZ (1990) no encontró consistencia ni tendencia en los resultados de las
evaluaciones de análisis foliar referidas a nutrición inorgánica en diferentes localidades.
Esta falta de coherencia sugiere una influencia marcada del medio ambiente, sistemas de
manejo, edad de las plantas y características de desarrollo vegetativo de cada lugar.
MUÑOZ y RUIZ (2002) tampoco encontraron diferencias significativas de las
evaluaciones realizadas sobre sarmientos referidas a nutrición inorgánica entre los
distintos tratamientos.
Estos resultados se explican debido a que el producto no afectaría el transporte de dichos
iones, sino más bien el transporte de sustancias carbonadas relacionas con el metabolismo
de los azúcares, aunque tanto la movilización de nutrientes orgánicos (C y N) como de
inorgánicos (P, K, Ca, Mg y otros) se producen durante la senescencia foliar
(RODRIGUEZ y SILVA, 1995) o bien al igual que PEREZ (1990) a factores
ambientales, de manejo, u otros que no pueden dimensionarse. El hecho de que no hayan
diferencias significativas en los resultados es positivo ya que el producto no presentó
efectos negativos sobre la composición nutricional.
Al comparar los resultados de macronutrientes en cargadores de vid obtenidos por RUIZ
(2000a) presentados en el Anexo10, y por MUÑOZ y RUIZ (2002) presentados en el
Anexo 11, se constata que los valores son semejantes, pero no siempre los valores son
comparables dado que existe gran variación entre un parrón y otro, entre localidades,
temporadas, etc. y no existe un parámetro estandarizado para hacer una comparación
certera, aunque RUIZ (2000a) menciona que el contenido de N, P y K son mayores en
aquellos parrones más vigorosos, lo que concuerda con los resultados obtenidos en este
ensayo.
El que no se hayan encontrado diferencias significativas entre tratamientos del contenido
de nitrógeno concuerda con el resto de los análisis de crecimiento vegetativo y de
biomasa generada, ya que en estas variables tampoco se encontraron diferencias
significativas; por cuanto a mayor crecimiento o biomasa generada debiera encontrarse
mayor contenido de N y como no hubo diferencias entre estas variables, tampoco las hay
en el contenido de nitrógeno (PEREZ, 1990; PEREZ, 1992a y RUIZ, 2000b).
4.5. Análisis del contenido de los componentes de la madera:
A continuación se presentan los resultados (Cuadro 10) del análisis de los componentes
de la madera realizado sobre cargadores en los tratamientos T0 y T5. También se pueden
observar gráficamente en el Anexo 18.
CUADRO 10. Resultado del análisis de los componentes de la madera de vides cv. Thompson Seedless sometidas a tratamientos con distintas dosis del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover®.
Tratamiento Dosis (l/ha)
Extraíbles (%)
Lignina (%)
Celulosa (%)
Hemicelulosa (%)
Holocelulosa (%)
T0 0 22,06 a 28,66 a 31,39 a 38,86 a 70,25 a T5 3,0 21,25 a 23,85 b 34,34 b 39,03 a 73,37 b
*Letras iguales indican igualdad entre tratamientos (p ≤ 0,05).
En el Cuadro 10 se observa que existe diferencia significativa entre T0 (0 l/ha) y T5 (3,0
l/ha) respecto del contenido de lignina, siendo menor en T5 del contenido de celulosa,
siendo menor en T0 y del contenido de holocelulosa, también siendo menor en T0.
Los resultados anteriores muestran que el comportamiento de T0 no es igual del de T5
(3,0 l/ha), pues, en T0 (0 l/ha) hay mayor contenido de lignina y en T5 (3,0 l/ha) mayor
contenido de celulosa y holocelulosa. Estos tres componentes corresponden a sustancias
que componen la fibra de la madera (todas las sustancias que no constituyen el material
extraíble corresponden a fibra) y están conformadas por azúcares aunque de diferente
complejidad (KREMERS, 1981; VEGA de KUYPER, 2002). Luego, se podría decir que
cada tratamiento aumentó la concentración de alguno de los componentes de la madera, y
dado que los tres corresponden a azúcares de mayor o menor complejidad entonces se
podría asumir que no hay diferencias entre T0 y T5, sin embargo, en T0 el incremento de
lignina es de 4,81% y en T5 el incremento de celulosa y holocelulosa es de 2,95% y
3,12% respectivamente, lo que sumado es un 6,07% de incremento. Finalmente, el
contenido de componentes de la madera sufrió un incremento mayor en T5 (3,0 l/ha),
indicando que el producto posee efecto en la redistribución de azúcares.
5. CONCLUSIONES
1. No hubo diferencias significativas entre los tratamientos con el regulador de
crecimiento auxínico Sugar Mover® respecto del tratamiento testigo T0, en relación al
crecimiento total de sarmientos, longitud de entrenudos y diámetro de los mismos.
Tampoco hubo diferencias significativas entre tratamientos respecto del peso de
sarmientos ni del peso de poda.
2. El efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® sobre variables
reproductivas en el resultado del análisis FAC (fertilidad acumulada de yemas) fue
aumento de la fertilidad de yemas sólo en los tratamientos de dosis 2,5 l/ha y 3,0 l/ha. El
porcentaje de brotación al igual que el porcentaje de mortalidad de yemas no presentó
diferencias significativas ente tratamientos.
3. El efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar Mover® sobre variables
nutricionales referidas al contenido de almidón en sarmientos durante el receso fue el
aumento del contenido en masa seca sólo en el tratamiento de dosis 3,0 l/ha.
4. No hubo efecto del producto sobre el contenido de macronutrientes ni micronutrientes,
descartándose un efecto detrimental sobre la composición de éstos al final del período de
crecimiento.
5. Hubo efecto del producto sobre el contenido de los componentes de la madera, ya que
T0 presentó mayor contenido de lignina y la dosis 3,0 l/ha mayor contenido de celulosa y
holocelulosa. Pero el incremento final de sustancias asociadas a la madera, constituidas
por azúcares es mayor en la dosis 3,0 l/ha, por lo que se concluye que el producto posee
efectos sobre la redistribución de fotosintatos.
6. RESUMEN
EFECTOS DEL REGULADOR DE CRECIMIENTO AUXÍNICO SUGAR MOVER® SOBRE VARIABLES VEGETATIVAS, REPRODUCTIVAS Y NUTRICIONALES EN
Vitis vinífera L. cv. THOMPSON SEEDLESS. En el presente ensayo se evalúa el efecto del regulador de crecimiento auxínico Sugar mover®; el que se presenta como alternativa a la poda en verde de despunte y a los reguladores de crecimiento antigiberélicos; con el objeto de conocer sus efectos sobre variables vegetativas, reproductivas y nutricionales, evaluadas en base a crecimiento vegetativo, análisis de yemas (FAC) y contenido de almidón sobre sarmientos al final del periodo de crecimiento. Además se determinó el contenido de macronutrientes y micronutrientes en cargadores y el contenido de los componentes de la madera. Los tratamientos corresponden a dosis crecientes del producto, habiendo cinco dosis diferentes T1(1,0 l/ha), T2(1,5 l/ha), T3(2,0 l/ha), T4(2,5 l/ha) y T5(3,0 l/ha), además de un testigo T0 (0,0 l/ha), los que fueron probados sobre Vitis vinifera cv. Thompson Seedless, durante la temporada 2004/2005. El producto fue aplicado desde el 20 de diciembre 2004 hasta el 5 de mayo 2005, realizándose 10 aplicaciones, aproximadamente cada 10 días. Los resultados obtenidos muestran que el regulador de crecimiento no actuó como tal, puesto que no redujo el crecimiento total de sarmientos, longitud de entrenudos ni diámetro de los mismos y tampoco afectó el peso de sarmientos ni el peso de poda, lo que afirma el resultado negativo obtenido respecto de las otras variables vegetativas medidas. En relación al análisis de yemas, la fertilidad aumentó en los tratamientos T4 (2,5 l/ha) y T5 (3,0 l/ha), y no se afectó la brotación ni la mortalidad. Respecto del contenido de almidón este mostró un aumento sólo en el tratamiento T5. De los resultados se deduce que el producto sí posee capacidad de redistribuir fotosintatos, por lo tanto mejora la relación C/N, la cuál se expresará la próxima temporada en un parrón más equilibrado. Pero la redistribución no se debe al efecto de la restricción de crecimiento, sino al balance hormonal entre giberelinas y auxinas favorable a auxinas, y a la presencia de boro y molibdeno presentes en el producto, los cuales afectan directamente el metabolismo y transporte de los carbohidratos de la planta. No hubo efecto del producto sobre el contenido de macronutrientes ni micronutrientes, descartándose un efecto detrimental sobre la composición de éstos y sí hubo efecto del producto sobre el contenido de los componentes de la madera, T0 presentó mayor contenido de lignina y T5 mayor contenido de celulosa y holocelulosa, pero el incremento total de sustancias asociadas a la madera, constituidas por azucares es mayor en T5, por lo que se concluye que el producto posee efectos sobre la redistribución de fotosintatos.
7. ABSTRACT
EFFECTS OF AUXINIC GROWTH REGULATOR SUGAR MOVER® ON VEGETATIVE, REPRODUCTIVE AND NUTRITIONAL VARIABLES IN Vitis
vinífera L. cv. THOMPSON SEEDLESS. In this study the effect of the growth regulator Sugar mover®, was evaluated as an alternative to shoot pruning, and to applications of antigiberelic growth regulators; with the objective of distinguishing its effects on vegetative, reproductive and nutritious variables. These were based on measurements of: vegetative growth, bud analysis (FAC) and starch content on shoots at the end of the growth period. In adition, the macro and micronutrients content and the woody components content were also measured. The treatments corresponded to increasing doses of the product at five rates: T1 (1,0 l/ha), T2 (1,5 l/ha), T3 (2,0 l/ha), T4 (2,5 l/ha) and T5 (3,0 l/ha), in addition a control, T0 (0,0 l/ha), all of which were applied to Thompson Seedless table grapes (Vitis vinifera) during 2004/2005 season. The product was applied in ten applications, done aproximately every 10 days, from December 20th, 2004 through May 5th, 2005. Results show that this prodcut did not reduce the total growth of the shoots, nor the length of internodes, nor the shoot diameter. Neither were there effects on shoot weight nor on the weight of pruned material, affirming the negative results for the other vegetative measurements. In relation to the bud analysis, fertility increased in the T4 (2,5 l/ha) and T5 (3,0 l/ha) treatments, but sprouting and mortality were not affected. The content of starch increased only in the T5 treatment. From these results it can be deduced that the product has the capacity to redistribute photosynthates, and therefore improves C/N relation, which would be expressed the next season as more balanced grapevine. However, this redistribution is not due to growth restriction, it is due to the hormonal balance between giberelins and auxins, that favors auxins. It could also be due to the presence of boron and molybdenum in the product which affect the metabolism and transport of carbohydrates in the plant. Neither macronutrients nor micronutrients were affected by the product, ruling out a detrimental effect on their final composition. There was a positive effect on the content in the woody components, whit T0 having the highest amount of lignin, and T5 the highest amounts of cellulose and holocellulose, although since the total gain of woody components, constituted by sugars, was higher in T5, it was concluded that the product had a positive effect on the redistribution of phothosynthates.
8. LITERATURA CITADA
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9. ANEXOS
ANEXO 1: Distribución espacial de los tratamientos
BLOQUE 3 BLOQUE 2 BLOQUE 1
T1 (4 parras) T2 (4 parras) T3 (4 parras) T4 (4 parras) T5 (4 parras) T0 (4 parras) Parras guarda
Parras circundantes (12 parras)
Pendiente
ANEXO 2: Calendarización de actividades
Fecha Actividad
18.12.04 Visita al predio, elección de plantas de acuerdo al bloqueo totalmente al azar
previa confirmación de uniformidad e identificación de las plantas (ANEXO 1)
20.12.04 Primera aplicación
30.12.04 Segunda aplicación
13.01.05 Tercera aplicación
25.01.05 Cuarta aplicación
07.02.05 Quinta aplicación
17.02.05 Sexta aplicación
21.02.05 Cosecha comercial de los racimos, traslado a packing, pesaje, clasificación por
calibre, embalaje de las muestras y traslado a planta Unifrutti, San Felipe.
02.03.05-
03.03.05
Cosecha al barrer del desecho y pesaje del mismo
11.03.05-
15.03.05
Medición de la Calidad de la fruta e índice de daño ocasionado por microfisuras
18.03.05 Séptima aplicación
31.03.04 Octava aplicación
02.04.05-
05.04.05
Primera evaluación de condición en poscosecha
21.04.05 Novena aplicación
25.04.05-
27.04.05
Segunda evaluación de condición en poscosecha
02.05.05- 05.05.05
Tercera evaluación de condición en poscosecha
05.05.05 Décima aplicación
18.06.05-20.06.05
Poda de los tratamientos, selección de cargadores para medir longitud y diámetro de entrenudos, y contenido de lignina y celulosa
23.06.05 Selección de cargadores para medir Fertilidad de yema, contenido nutricional y almidón
04.07.05-13.07.05
Medición en campo de peso seco de poda
Julio-Agosto
Análisis FAC, Secado de material vegetativo y pesado, enviado de muestras a laboratorios para análisis nutricional y lignina y celulosa
ANEXO 3: Sección longitudinal del cono primario de una yema en la que se observa un esbozo de inflorescencia.
FUENTE: MARTINEZ de TODA, 1991
ANEXO 4: Detalle de la toma de muestra, en que se identifican los trozos 1 y 2, para análisis nutricional y contenido de almidón en sarmientos de vid, a fines del periodo de crecimiento
ANEXO 5: Dirección del transporte de hidratos de carbono: brotación a floración, floración, envero, maduración y poscosecha (derecha a izquierda)
FUENTE: GIL, 2000.
ANEXO 6: Rol del boro en el metabolismo de la pared celular y efectos primarios y secundarios de la deficiencia de boro
FUENTE: MARSCHNER, 1995
ANEXO 7: Resultado ensayo realizado sobre cv. Thompson Seedless en Santa Rosa, región Metropolitana
A: Largo de brotes en respuesta a la aplicación de CCC en floración, pinta y caída
de hojas
Largo de brotes (cm) Tratamientos Floración Pinta Caída hojas
CCC 0 mM 121,16 a 250,55 a 453,79 a CCC 5 mM 98,36 b 205,14 b 427,91 a
CCC 7,5 mM 97,91 b 200,66 b 416,51 a FUENTE: VIDAL, 1994 B: Largo de entrenudos en respuesta a la aplicación de CCC en pinta y caída de
hojas
Largo de entrenudos (cm) Tratamientos Pinta Caída hojas
CCC 0 mM 7,65 a 9,81 a CCC 5 mM 6,63 b 8,63 b
CCC 7,5 mM 6,59 b 8,46 b FUENTE: VIDAL, 1994
ANEXO 8: Resultados del ensayo realizado sobre tres parrones cv. Thompson Seedless de la Zona Central de Chile
A: Porcentajes de fertilidad y brotación de yemas según localidad
Localidad Fertilidad (%) Brotación (%) Peso poda/parra (kg)
Buin 40,4 ab 70,1 a 12,9 b La Granja 53,5 a 73,8 a 5,7 c Panquehue 28,9 b 58,3 b 23,6 a
FUENTE: GONZALEZ, 1983. B: Efecto de la exposición a la luz en el porcentaje de fertilidad de yemas y
brotación según localidad
Parrón Fertilidad (%) Brotación (%) Expuesto 49,8 a 70,5 a Sombrío 32,2 b 64,3 b
FUENTE: GONZALEZ, 1983.
ANEXO 9: Resultados del efecto de paclobutrazol y cycocel sobre la brotación y fertilidad de yemas en el ensayo realizado sobre cv. Thompson Seedless en la localidad Colina, región metropolitana
Tratamiento
Yemas brotadas (%)
Yemas fructíferas (%)
Testigo 47,97 a 18,98 b
PP-33 (500 ppm) 58,71 a 27,22 a
PP-33 (1000 ppm) 61,27 a 32,35 a
PP-33 (1500 ppm) 55,9 a 26,51 ab
CCC (1750 ppm) 64,34 a 34,58 a
FUENTE: CIFUENTES, 1986
ANEXO 10: Resultados ensayo Dinámica nutricional cinco parrones cv. Thompson Seedless de diferente productividad del Valle Central regado de Chile
A: Relación entre vigor vegetativo y productividad Localidad Productividad Vigor vegetativo
Pudahuel Muy alta Alto
San Rafael Media Medio
Placilla Baja Bajo
Chada Baja Muy alto
Polonia Media Medio
FUENTE: RUIZ, 2000a
B: Composición nutricional de sarmientos (% materia seca) Localidad N P K Ca Mg
Chada 0,74 0,12 0,59 0,62 0,09
Polonia 0,66 0,10 0,56 0,50 0,09
Placilla 0,66 0,13 0,51 0,68 0,09
Pudahuel 0,86 0,12 0,52 0,46 0,09
San Rafael 0,78 0,10 0,56 0,52 0,08
FUENTE: RUIZ, 2000a
ANEXO 11: Resultados del índice de fertilidad (IF), porcentaje de brotación (PB), y composición de nutrientes inorgánicos y orgánicos en sarmientos (evaluados en % materia seca) del ensayo realizado sobre cv. Thompson Seedless en la localidad Lo Herrera, Región metropolitana
Análisis de
yemas
Composición nutricional
(macronutrientes)
Composición nutricional (orgánica)
IF PB N P K Ca Mg Azúcares
reductores
Sacarosa Almidón
metabolizable
Total
0,55 78,0 0,78 0,09 0,56 1,30 0,20 6,32 2,03 8,69 17,04
FUENTE: MUÑOZ y RUIZ, (2002)
ANEXO 12: Contenido de lignina, celulosa y hemicelulosa sobre el peso seco (principales contenidos de la madera)
Componente
Madera blanda (%)
Madera dura (%)
Celulosa 40-45 40-45
Hemicelulosa 20 15-35
Lignina 25-35 17-25
FUENTE: VEGA de KUYPER, 2002.
ANEXO 13: Análisis FAC histórico de Agrícola San Carlos, Llay-Llay
ANALISIS DE YEMASTEMPORADA 2003 / 2004
PRODUCTOR SAN CARLOSVARIEDAD THOMPSON SEEDLESSCUARTELFECHA
N° DE CARGADOR '% ACUMULADOA 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 FERTILIDAD BROTACIONL 1 V F S F V M F V S V M F S V V 26,67 86,67T 2 M S F S F F V S F F S S F S S 33,33 90,00U 3 S F F M F S F S S M S F S S F 35,56 88,89R 4 S M F S S S S S M S F F S F F 35,00 88,33A 5 S S S S S S F S F S S S S F S 32,00 90,67
6 M M S S S S S M S M M S S F F 28,89 86,67D 7 S M S S S M S S S F M S S F S 26,67 85,71E 8 S S M S S S S S S M S S M S F 24,17 85,00
9 F S S S S M S S S S S S S S S 22,22 85,93Y 10 S M M S S S S M S S M S S S S 20,00 84,67E 11 S S S S S M S S M S S S S S S 18,18 84,85M 12 S S S M S M M S M S S S S S M 16,67 83,33A
5 HáS26-May-03
ANALISIS DE YEMASTEMPORADA 2004 / 2005
PRODUCTOR BENJAMIN HERRERAVARIEDAD THOMPSON SEEDLESSCUARTELFECHA
N° DE CARGADOR '% ACUMULADOA 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 FERTILIDAD BROTACIONL 1 F M S F M V F V F F F V V V F 46,67 86,67T 2 M S F F M M V F F F F F V F S 50,00 83,33U 3 F F F V S S F S F S F F F S F 53,33 88,89R 4 V F F F F S F S F S S F V F V 53,33 91,67A 5 F F F F S S F F S S M S F F F 54,67 92,00
6 F S F F S S S F S F S S F F S 53,33 93,33D 7 V S F S F S S S F S S V S F F 50,48 94,29E 8 S S S S S M S V S S S S F F F 46,67 94,17
9 S S F S F S S S F M S S S S S 43,70 94,07Y 10 S S F M M S M S S V S S F F M 41,33 92,00E 11 S S F V S S S S F S S S S S S 38,79 92,73M 12 S M M S S S M F V S S F F F S 37,78 91,67A
5 Hás18-May-04
ANEXO 14: Crecimiento vegetativo de parrón cv. Thompson Seedless utilizado para ensayo de aplicación del regulador de crecimiento Sugar mover®
Longitud total
aa
a
aa
a
600,00
620,00
640,00
660,00
680,00
700,00
720,00
T0 T1 T2 T3 T4 T5
(cm
s)
A: Comparación longitud total de sarmientos
Longitud entrenudos
a
a
a
aa
a
10,0010,1010,2010,3010,4010,5010,6010,7010,8010,90
T0 T1 T2 T3 T4 T5
(cm
s)
B: Comparación longitud de entrenudos de sarmientos
76
Diámetro entrenudos
a
aa
a
aa
2,70
2,75
2,80
2,85
2,90
2,95
3,00
T0 T1 T2 T3 T4 T5
(cm
s)
C: Comparación de entrenudos de sarmientos
77
ANEXO 15: Resultado análisis FAC de parrón cv. Thompson Seedless utilizado para ensayo de aplicación del regulador de crecimiento Sugar mover®
Análisis FAC
aaa
aaa
bbb
bbb
cccccc
0102030405060708090
T0 T1 T2 T3 T4 T5
(%)
% Fertilidad% Brotación% Mortalidad
78
ANEXO 16: Resultado análisis de almidón de parrón cv. Thompson Seedless utilizado
para ensayo de aplicación del regulador de crecimiento Sugar mover®
Contenido almidón
babab
abab
a
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
T0 T1 T2 T3 T4 T5
(%)
79
ANEXO 17: Contenido de macro y micronutrientes en los cargadores de parrón cv.
Thompson Seedless utilizado para ensayo de aplicación del regulador de crecimiento Sugar mover®
Contenido Macronutrientes
aa
aaaa
bbbbbb
cccccc
dddddd
eeeeee
0,000,100,200,300,400,500,600,700,800,901,00
T0 T1 T2 T3 T4 T5
(%)
NitrogenoFósforoPotasioCalcioMagnesio
A: Comparación del contenido nutricional (macronutrientes) entre tratamientos
80
Contenido Micrountrientes
aaaaaa
bbbbbb
cc
c
ccc
dddddd eeeeee
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
120,00
T0 T1 T2 T3 T4 T5
(%)
ZincManganesoFierroCobreBoro
B: Comparación del contenido nutricional (micronutrientes) entre tratamientos
ANEXO 18: Resultado análisis componentes de la madera de parrón cv. Thompson
Seedless utilizado para ensayo de aplicación del regulador de crecimiento Sugar mover®
Componentes de la madera
0,0010,0020,0030,0040,0050,0060,0070,0080,00
Extraíb
les (%
)
Lignina
(%)
Celulos
a (%)
Hemicelul
osa (
%)
Holocelulos
a
(%) T0
T5