effets de l’introduction de vers de terre sur la croissance et...

Présenté par Mr RANDRIANASOLO Andry Nantenaina Eric

Promotion : ANDRISA (2012-2017)

Soutenu le 31 mai 2017 devant le Jury composé de :

Président : Docteur/HDR Jaona Harilala ANDRIAMANIRAKA

Examinateur : Docteur Norosoa Christine RAZAFINDRAMANANA

Maître de stage : Docteur Jean TRAP

Tuteur : Docteur Hery Manantsoa RAZAFIMAHATRATRA

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

------------------------

Mention : Agriculture Tropicale et Développement Durable

Parcours : Bio-fonctionnement des Sols et Environnement

Mémoire de Fin d’études en vue de l’obtention du Diplôme d’Ingénieur Agronome au grade Master II

Effets de l’introduction de vers de terre sur la croissance et les performances agro-écologiques

des variétés de riz pluvial.

Cas des sols ferrallitiques des Hautes-Terres de Madagascar.

i

REMERCIEMENTS

Nous ne saurions entamer ce travail sans témoigner nos reconnaissances à tous ceux qui,

de près ou de loin, ont contribué à mettre sur pied notre étude, et nous ont permis, aujourd’hui,

de présenter le fruit de nos recherches. Nous rendons grâce au Seigneur, pour son Amour et sa

Sagesse, de nous avoir permis de réaliser tout ce travail.

Nous adressons plus particulièrement nos sincères gratitudes à :

• Monsieur Jaona Harilala ANDRIAMANIRAKA, Docteur/HDR en Sciences Agronomiques,

Responsable de la Mention Agriculture Tropicale et Développement Durable, Enseignant

chercheur à l’ESSA, qui a accepté de présider le jury malgré ses innombrables responsabilités;

• Madame Norosoa Christine RAZAFINDRAMANANA, Docteur en Sciences Agronomiques,

Enseignant chercheur à l’ESSA, qui a bien voulu rejoindre le jury pour examiner ce travail ;

• Monsieur Jean TRAP, Docteur en Ecologie Fonctionnelle, chargé de recherche à l’IRD au sein

de l’UMR Eco&Sols, en accueil au Laboratoire des RadioIsotopes, qui nous a fait l’honneur de

nous encadrer durant toute la durée de notre stage et durant la réalisation du présent document;

• Monsieur Eric BLANCHART, Docteur en Ecologie du Sol, chargé de recherche à l’IRD au

sein de l’UMR Eco&Sols, en accueil au Laboratoire des RadioIsotopes, qui nous a orienté

durant la conduite de notre expérimentation ;

• Monsieur Hery Manantsoa RAZAFIMAHATRATRA, Docteur en Agro-pédologie,

Enseignant chercheur à l’ESSA et Responsable du Parcours Bio-fonctionnement des Sols et

Environnement, qui nous a également soutenu et encadré durant la réalisation de ce travail ;

• Professeur Tantely RAZAFIMBELO, Directrice du Laboratoire des RadioIsotopes (LRI), qui

nous a permis d’effectuer notre stage au sein du Laboratoire ;

• Monsieur Modeste RAKOTONDRAMANANA, technicien de laboratoire de l’IRD, en

accueil au Laboratoire des RadioIsotopes, pour les conseils et appuis techniques ;

• Toute l’équipe de l’IRD et celle du LRI pour leurs chaleureux accueils durant la réalisation des

travaux, et qui ont rendu notre passage très agréable au laboratoire ;

• Tout le corps Enseignant de l’ESSA, particulièrement les Enseignants de la Mention

Agriculture Tropicale et Développement Durable, qui ont assuré notre formation durant ces

cinq dernières années ;

• Nos amis doctorant(e)s et stagiaires au sein du LRI, particulièrement : Onja, Patricia,

Harimenja, Kanto, Nandrianina, Fanilo, Toavina, Seheno, Seydina, Damase, Sariaka pour

leurs précieuses aides durant notre stage.

Nous adressons également nos plus tendres remerciements à ces personnes qui nous sont

chères et qui ont toujours été là pour nous soutenir depuis le début : parents, sœurs, famille,

ami(e)s, …

Merci à tous !!!

ii

FINTINA

Ilaina amin’ny famokarana vary an-tanety mikajy ny tontolo iainana amin’ny tany

feralitika ny fidirana an-tsehatry ny kankan-tany. Manampy amin’ny fihazonana ny fiasan'ny

tany sy manatsara ny toe-pamokarany ary ny fitomboan’ny voly izany. Mba hampahombiazana

sy hampaharetana ny voka-tsoa azo avy amin’ireny zava-manan’aina ireny dia tsy maintsy

ampiasaina ihany koa ny karazam-bary izay mifanaraka amin’ny fisian’izany kankana izany.

Tanjon’ity asa fikarohana ity ny mamantatra ny karazam-bary an-tanety izay mamaly tsara ny

fisian’ny kankan-tany ary ireo izay sady manome vokatra tsara (« PA ») no mikajy ny tontolo

iainana (« PE »). Asa fanandramana iray tao anaty « mésocosmes » no nahafahana nanadihady

ny vokatry ny fisian’ny kankan-tany Pontoscolex corethrurus (3 isaky ny jogy) amin’ny

fitomboan’ny karazam-bary enina (B22, F161, F172, F182, N4 sy WAB) ; nambolena tao anaty

tany 1kg izay nalaina tamin’ny toerana fanaovana andrana avy any Lazaina. Afaka valo

herinandron’ny fitomboana, ny asa fikarohana dia nampiseho fa, amin’ny fisian’ny kankana

P. corethrurus, ny karazam-bary F161 sy B22 no namaly tsara indrindra raha toa ka ny WAB

no tsy nahitam-piovana. Ankoatra izany, ny karazam-bary B22, F182 ary N4 no nahitana

marimatritra iraisana tsara indrindra teo amin'ny PA sy PE. Nisy fitomboana 146% ny

halehiben’ny ravina teo amin’ny karazam-bary F161 raha 28% izany ho an'ny WAB ; tahaka

izany koa, nahitana fitomboana 129% ny « biomasse aérienne » ho an’ny B22 raha 40% kosa

ho an’ny WAB. Saingy teo amin’ny fitambaran’ny « biomasse produite », ny fitomboana

betsaka indrindra dia hita tamin’ny N4 izay 138% raha 56% ho an’ny WAB. Ny F161 no

nahitana fisintonana faosifaoro betsaka indrindra hatramin’ny 145% raha 37% fotsiny izany ho

an’ny WAB. Ny fifantenana ny karazam-bary ampiasaina araka izany dia misy fiantraikany

lehibe eo amin’ny fahafahan’ny vary mamaly tsara amin’ny fisian’ireo zava-manan’aina

mifamelona ireo.

Teny manan-danja: Famokarana mikajy ny tontolo iainana, Fitomboana zava-maniry,

Ferralsol, Madagasikara, Pontoscolex corethrurus, Fifantenana ny karazam-bary.

iii

RESUME

La conduite agro-écologique de la riziculture pluviale sur les sols ferrallitiques nécessite

l’intervention des vers de terre, qui contribuent au maintien du fonctionnement du sol et

améliorent la fertilité des sols et la croissance des plantes. Pour intensifier efficacement et

durablement les effets bénéfiques de ces organismes, la variété de riz utilisée doit répondre

significativement à la présence des vers de terre. L’objectif de cette étude est d’identifier les

variétés de riz pluvial répondant à la présence de vers de terre et celles offrant un meilleur

compromis entre leur performance agronomique (« PA », liée au rendement) et écologique

(« PE »). Une étude expérimentale en mésocosmes nous a permis de tester les effets de vers de

terre Pontoscolex corethrurus (3 individus.pot-1) sur la croissance de six variétés de riz pluvial

(B22, F161, F172, F182, N4 et WAB) ; dans 1kg de sol natif venant d’un site expérimental de

Lazaina. Après huit semaines de croissance, notre étude a montré qu’en présence de

P.corethrurus, les variétés F161 et B22 répondent le plus alors que la variété WAB réagit le

moins. Par ailleurs, les variétés B22, F182 et N4 offrent le meilleur compromis entre PA et PE.

Une augmentation de surface foliaire de 146% est notée pour la variété F161 contre 28% pour

WAB, ainsi qu’une augmentation de biomasse aérienne de 129% pour B22 contre 40% pour

WAB. Mais dans la totalité de biomasse produite, l’augmentation est maximale pour N4 avec

138% contre 56% pour WAB. F161 a affiché une augmentation de phosphore prélevé de 145%

si WAB n’en a prélevé que 37%. La sélection variétale a donc un effet important sur la capacité

du riz à répondre positivement à la présence de ces organismes mutualistes.

Mots clés : Agro-écologie, Croissance végétale, Ferralsol, Madagascar, Pontoscolex

corethrurus, Sélection variétale.

iv

ABSTRACT

Agro-ecological management of rainfed rice on ferrallitic soils requires the intervention

of earthworms, which contribute to the maintenance of soil functioning and improve soil

fertility and plant growth. To effectively and sustainably intensify the beneficial effects of these

organisms, rice cultivars used by farmers have to respond significantly to the presence of

earthworms. The objective of this study was to identify rice cultivars adapted to rainfed

conditions responding to the presence of earthworms and those offering a better compromise

between their agronomic (« PA », related to yield) and ecological (« PE ») performances. An

experimental study in mesocosms allowed us to test the effects of Pontoscolex corethrurus

worms (3 individus.pot-1) on the growth of six rice cultivars (B22, F161, F172, F182, N4 and

WAB) ; in 1kg of native soil from an experimental site in Lazaina. After eight weeks of growth,

our study showed that in the presence of P. corethrurus, the F161 and B22 cultivars responded

the most while WAB responded the least. Moreover, the cultivars B22, F182 and N4 offered

the best compromise between PA and PE. A 146% increase in leaf area was noted for F161

versus 28% for WAB, as well as an increase in shoot biomass of 129% for B22 versus 40% for

WAB. In the totality of biomass produced, the increase was maximal for N4 with 138% against

56% for WAB. F161 showed a 145% increase in phosphorus uptake while WAB took up only

37%. Cultivar selection thus has an important effect on rice ability to respond positively to the

presence of these mutualists organisms.

Keywords: Agro-ecology, Plant growth, Ferralsol, Madagascar, Pontoscolex corethrurus,

Cultivar selection.

v

SOMMAIRE

INTRODUCTION ...................................................................................................................... 1

CHAPITRE 1. MATERIELS ET METHODES ........................................................................ 4

1.1. Site d’études et échantillonnage du sol............................................................................ 4

1.1.1. Localisation du site de prélèvement du sol ............................................................... 4

1.1.2. Sol et végétation ........................................................................................................ 5

1.1.3. Echantillonnage du sol ......................................................................................... 5

1.2. Variétés ........................................................................................................................ 6

1.3. Vers de terre ................................................................................................................. 8

1.4. Design expérimental .................................................................................................... 8

1.5. Mise en place en mésocosmes ..................................................................................... 9

1.6. Variables mesurées à la fin de l’expérimentation ...................................................... 10

1.6.1. Mesures faites sur le sol ..................................................................................... 10

1.6.2. Mesures faites sur les vers de terre ..................................................................... 11

1.6.3. Mesures faites sur les feuilles ............................................................................. 11

1.7. Détermination de la performance des variétés .......................................................... 14

1.7.1. Performance agronomique ................................................................................. 14

1.7.2. Performance écologique ..................................................................................... 14

1.7.3. Compromis entre ces deux performances .......................................................... 15

1.8. Analyse Statistique .................................................................................................... 15

1.9. Limites de la méthodologie ....................................................................................... 15

CHAPITRE 2. RESULTATS ................................................................................................... 16

2.1. Observation des vers de terre à la fin de la manipulation .......................................... 16

2.2. Analyse globale de la réponse des variétés à P. corethrurus ..................................... 16

2.3. Réponse globale des variétés ..................................................................................... 18

2.4. Analyse par variable - moyennes des valeurs avec l’écart-type ................................ 19

2.5. Production de biomasse sèche ................................................................................... 23

2.6. L’indice de la couverture végétale ............................................................................. 24

2.7. Phosphore total dans la partie aérienne et racinaire .................................................. 25

2.8. Compromis entre la performance agronomique et écologique des variétés .............. 26

vi

CHAPITRE 3. DISCUSSION .................................................................................................. 27

3.1. Survie des vers de terre à la fin de la manipulation ................................................... 27

3.2. Réponse des variétés aux vers de terre ...................................................................... 28

3.2.1. Patron général de la réponse ............................................................................... 28

3.2.2. Effet de vers de terre sur la quantité totale de phosphore du riz ........................ 29

3.2.3. Effet de vers de terre sur la production de biomasse .......................................... 30

3.3. Compromis entre la performance agronomique et écologique des variétés .............. 31

CONCLUSION ........................................................................................................................ 32

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................. 34

vii

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Localisation du site de prélèvement du sol à Lazaina ............................................... 4

Figure 2 : Lien de parenté entre les six variétés étudiées ........................................................... 7

Figure 3 : Exemple de la réflectance de la végétation pour le calcul de NDVI ....................... 12

Figure 4 : Réponse des variétés aux vers de terre en fonction des variables utilisées ............. 18

Figure 5 : Moyennes des biomasses en fonction des facteurs vers de terre et variétés ............ 23

Figure 6 : Indice de végétation normalisé de chaque variété en fonction du facteur vers de terre

.................................................................................................................................................. 24

Figure 7 : Quantité moyenne de phosphore total dans la partie aérienne et racinaire des variétés

.................................................................................................................................................. 25

Figure 8 : Disposition des soies chez Pontoscolex corethrurus ................................................. h

Figure 9 : Carte de distribution de Pontoscolex corethrurus à Madagascar ............................... i

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Critères agronomiques utilisés dans la sélection des six variétés de riz pluvial des

hautes terres ................................................................................................................................ 7

Tableau 2 : Nombre de cocons et vers de terre survivants ....................................................... 16

Tableau 3 : Pourcentage du poids de chaque facteur mesuré expliqué par la variable

correspondante et significativité ............................................................................................... 17

Tableau 4 : Moyenne et écart-type des variables mesurées en fonction des traitements (variétés

et vers de terre) ......................................................................................................................... 21

LISTE DES CLICHES

Cliché 1 : Zone du prélèvement des sols sous le « Bozaka » à Lazaina .................................... 5

Cliché 2 : Tamisage du sol ......................................................................................................... 6

Cliché 3 : Six variétés sélectionnées .......................................................................................... 6

Cliché 4 : Prélèvement de vers de terre Pontoscolex corethrurus ............................................. 8

Cliché 5 : Expérimentation en cours de croissance .................................................................... 9

Cliché 6 : Cocons et vers de terre (gauche) ; sans et avec turricules en surface (droite) ......... 10

Cliché 7 : Mesure du PRI (gauche) ; Mesure du NDVI (droite) .............................................. 13

viii

LISTE DES ABREVIATIONS

ACP : Analyse en Composante Principale

ANOVA : Analysis Of Variance

BD FTM : Base de Données du Foiben-Tsaritanin’i Madagasikara

BIOAER : Biomasse Aérienne

BIORAC : Biomasse Racinaire

Rapport C/N : Rapport Carbone/Azote

CAH : Complexe Argilo-Humique

CEC : Capacité d’Echange Cationique

CIRAD : Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour

le Développement

CPCS : Commission de Pédologie et de Cartographie des Sols

E.D : Eau Distillée

EFFP : Efficacité de Prélèvement de Phosphore

ESSA : Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques

FAO : Food Agriculture Organization

FOFIFA : Foibem-pirenena momba ny Fikarohana ampiharina amin’ny

Fampandrosoana ny eny Ambanivohitra

HAUT : Hauteur

INSTAT : Institut National de Statistique

IRD : Institut de Recherche pour le Développement

KCl : Chlorure de Potassium

LDMC : Leaf Dry Matter Content

LRI : Laboratoire des RadioIsotopes

NDVI : Normalized Difference Vegetation Index

N-P-K : Azote-Phosphore-Potassium

PA : Performance Agronomique

PE : Performance Ecologique

pH : Potentiel d’Hydrogène

ix

PHE : pH Eau

PHK : pH KCl

PRI : Photochemical Reflectance Index

RBIO : Ratio de la Biomasse Aérienne/Biomasse Racinaire

R-P : Concentration de Phosphore Racinaire

R-PT : Quantité de Phosphore Total Racinaire

SH-P : Concentration de Phosphore Aérienne

SH-PT : Quantité de Phosphore Total Aérienne

SLA : Specific Leaf Area

SURF : Surface Foliaire

TEV : Taille d’Effet de Vers de terre

-V : Sans vers de terre

+V : Avec vers de terre

UMR

Eco&Sols

: Unité Mixte de Recherche en Écologie fonctionnelle et Bio-géochimie

des Sols et des Agroécosystèmes

UNESCO : United Nations Educational, Scientific, Cultural Organization

USAID : United States Agency for International Development

x

GLOSSAIRE

Biomasse : Dans le domaine de l’écologie, la biomasse se définit comme la masse totale des

organismes vivants présents à un moment donné dans un biotope bien défini. Souvent, elle est

estimée en unité de surface, de masse ou de volume. La biomasse aérienne et racinaire des

plantes se réfèrent à la masse totale sèche de la partie aérienne et racinaire des plantes.

Complexe argilo-humique : Ensemble des forces qui retiennent les cations échangeables sur

la surface des constituants minéraux et organiques des sols. C’est surtout une structure d’argile

et de matières organiques « humus ».

Espèce ubiquiste : Espèce colonisant toutes sortes d’écosystèmes.

Exsudation racinaire : Emission de composés organiques dans la rhizosphère par les racines.

Macrofaune : Organismes vivants de taille relativement grande (> 2mm) jouant généralement

un rôle important dans l’amélioration de la structure du sol.

Mésocosme : Lieu confiné et semi contrôlé où un expérimentateur peut faire varier certains

paramètres du milieu.

Mésohumique : Vers de terre consommant des sols moyennement riches en matières

organiques.

Minéralisation : Activité microbienne enzymatique du sol produisant des nutriments

minéraux, et donc assimilables par la plante à partir de la matière organique du sol et des résidus

de culture (débris végétaux).

Mutualisme : Type d’association entre deux espèces, de laquelle chacun des partenaires tire

un bénéfice.

Photosynthèse : Processus bioénergetique effectué par les plantes vertes, les algues vertes et

certaines bactéries par lequel l’énergie lumineuse se transforme en énergie utilisée pour leur

fonctionnement.

Rhizosphère : Zone du sol proche des racines des plantes et soumise à leur influence directe.

Tanety : Appellation Malagasy des terroirs sur les versants de collines.

Turricules : Rejets des vers de terre présents à la surface du sol, par opposition aux déjections

qui sont des rejets déposés dans ou sur les parois des galeries. Leur taille varie de quelques

millimètres à quelques centimètres et dépend de la taille des espèces.

INTRODUCTION

Introduction

1

INTRODUCTION

A Madagascar, en 2010, 81% de la population active vit dans les zones rurales grâce

aux activités agricoles (agriculture, élevage, pêche, forêt) et 68 % des paysans vivent

essentiellement de l’agriculture (INSTAT, 2011). L’agriculture malagasy est caractérisée par

celle de type familiale, constituée majoritairement par des exploitations de moins de 1,5 ha de

superficie cultivable (MEFB, INSTAT, USAID, 2006). Pourtant, cette agriculture vivrière

n’arrive pas à subvenir aux besoins de la population, étant donné le niveau assez faible des

rendements agricoles (MAEP, 2009). Cette productivité par unité de surface est le résultat d’une

combinaison de nombreux facteurs : (1) le manque de techniques de conservation et

d’amélioration de la fertilité du sol naturellement pauvre en éléments nutritifs, (2) l’absence

d’équipements et d’utilisation d’intrants chimiques ou organiques, et (3) les aléas et les

variabilités climatiques qui affectent d’une manière négative les rendements agricoles

(cyclones, érosion, inondations et sécheresses, …) (Rakotondraompiana et al., 2003). Pour le

cas de riz, l’alimentation de base de la population, le problème majeur identifié depuis quelques

années est surtout la saturation rapide des bas-fonds due aux morcellements successifs des

terrains (Raveloson et al., 2016).

Pour faire face à cette situation, la plupart des exploitants n’ont d’autres choix que

d’accroitre leur surface d’exploitation rizicole vers d’autres zones. En effet, les versants des

collines communément connus sous l’appellation de « tanety » restent encore peu valorisés et

à la disposition de la majeure partie de population. Ce sont les sols ferralitiques qui occupent

46,5 % des sols de l’île et qui s’étendent sur les Hautes-Terres et de la Côte Est

(Razafimahatratra, 2011). C’est pourquoi certains paysans ont commencé à cultiver les zones

de « tanety », pour gagner en surface (Andriamaniraka et al., 2010). Depuis l’utilisation des

variétés de riz tolérantes aux conditions contraignantes d’altitude et d’humidité des « tanety »,

ces sols, essentiellement sous le « bozaka » (dominé essentiellement par des Aristida sp.), sont

de plus en plus valorisés par la pratique de la riziculture dite « pluviale » ou réservés aux

pâturages naturels et aux cultures vivrières (Raboin et al., 2013).

Néanmoins, le sol des « tanety » pose souvent problème vis-à-vis leur valorisation en

agriculture. En effet, il s’agit principalement de sols ferrallitiques (Rabeharisoa, 2004), réputés

pour leur pauvreté en éléments échangeables (CEC inférieure à 5 cmole kg-1), en réserves

minérales ainsi qu’en matière organique (environ 2% seulement) (Raharinosy, 1996 Falinirina,

2010 ; Randriamanantsoa et al., 2013). Généralement acides (pH souvent inférieur à 5), ces

sols, bien que généralement pourvus en phosphore (P) total, présentent des teneurs en P

assimilable très faibles (inférieures à 10 mg P. kg-1) alors que le P est un élément indispensable

pour la croissance des plantes (Rabeharisoa, 2004). Une pratique culturale adaptée en termes

de gestion de fertilité du sol s’avère donc nécessaire pour assurer la production durable de la

riziculture pluviale.

Introduction

2

L’apport d’engrais minéraux fournissant les nutriments majeurs (azote, phosphore et

potassium essentiellement) est une pratique bien connue depuis la révolution verte avec des

conséquences très positives sur les rendements (Ballot et al., 2016). Etant pauvres en éléments,

les sols ferrallitiques ont besoin de recevoir une grande quantité d’éléments minéraux pour

pouvoir assurer une bonne production. Aussi, afin de mieux exploiter ce surplus d’éléments

fertilisants, la variété de riz cultivée doit présenter une capacité d’utiliser efficacement ces

engrais. Tout au long de ce rapport, cette capacité de la variété de riz à utiliser les engrais

minéraux sera désignée par le terme « performance agronomique » ou « PA ».

Toutefois, l’apport d’intrants « chimiques » présente deux inconvénients majeurs

connus de longue date. D’une part, elle représente un coût trop élevé qui ne peut être supporté

par les paysans. D’autres part, une utilisation excessive d’engrais minéraux conduit à des

conséquences néfastes au fil du temps sur le fonctionnement du sol. En effet, des changements

des propriétés physico-chimiques du sol (minéralisation accrue de la matière organique) et

d’efficacité d’utilisation des nutriments (surtout phosphore et azote) (sélection des organismes

du sol mutualistes peu efficients) sont à craindre. Par voie de conséquence, la majorité des

paysans malagasy font plutôt appel à une fertilisation organique tels que des déchets compostés

ou du fumier de ferme dans leur production (Randrianarisoa, 2003). La production reste

cependant faible face aux contraintes de l’accès et de la disponibilité de ces matières. D’autres

leviers agronomiques, complémentaires à ceux existants, doivent être proposés et combinés

pour le succès de la riziculture pluviale.

Outre les constituants minéraux et organiques du sol, ce dernier constitue également un

milieu de vie d’innombrables organismes (Gobat et al., 1998). Parmi ces organismes figurent

les vers de terre, définis comme des ingénieurs du sol. Ils améliorent la structure du sol,

dégradent les matières organiques, et mettent à la disposition du riz les nutriments dont la plante

a besoin (Bhadauria et Saxena, 2010 ; Blanchart et Jouquet, 2012). Ils contribuent donc à

l’amélioration de la fertilité des sols, ainsi que la production végétale. Mais pour profiter

efficacement et durablement des nombreux avantages fournis par les vers de terre, il faut

impérativement que la variété de riz réponde, d’un point de vue fonctionnel, à la présence des

vers de terre. Cette capacité du riz, qui peut potentiellement varier selon les variétés, à répondre

à la présence des composantes biologiques du sol représente sa « performance écologique »

ou « PE ». L’espèce de vers de terre utilisée pour cette étude est Pontoscolex corethrurus. Le

choix de cette espèce vient du fait qu’il s’agit d’une espèce exotique ubiquiste et cosmopolite

parfaitement adaptée à Madagascar présentant une grande capacité d’adaptation (Lavelle et

Pashanasi, 1989), répertoriée dans différents types de sol, qu’il soit sableux ou argileux

(Razafindrakoto, 2012).

Actuellement, il n’y a pas encore eu d’étude sur la relation entre la performance

agronomique et la performance écologique des variétés de riz pluvial à Madagascar. Les études

menées jusqu’alors se sont focalisées atours de la fertilisation minérales et organiques des terres

Introduction

3

(Ralaizafisoloarivony, 2012 ; Rasoamaharo, 2008). L’application des pratiques écologiques

telles que l’utilisation conjointe de vers de terre et des variétés de riz à fort PE contribue-

t-elle à l’amélioration de la production de riz pluvial tout en préservant la fertilité des sols

de « tanety » ?

L’objectif premier et principal de ce travail est d’identifier les variétés de riz pluvial qui

répondent le mieux à la présence du vers de terre Pontoscolex corethrurus, leur conférant une

potentialité écologique intéressante pour assurer la gestion durable du sol des « tanety ». Cette

performance écologique une fois caractérisée sera comparée à la performance agronomique des

variétés fournit par les essais au champ mené par nos partenaires du FOFIFA et du CIRAD,

constituant notre second objectif. Ce dernier nous permettra d’identifier la variété qui offre un

meilleur compromis entre la performance agronomique et la performance écologique.

Compte tenu de ces deux objectifs, deux hypothèses sont avancées dans l’établissement

du travail :

Hypothèse 1 : Les variétés de riz pluvial réagissent différemment à la présence de vers de terre

Pontoscolex corethrurus.

Hypothèse 2 : Parmi les six variétés, certaines d’entre elles offrent un meilleur compromis entre

la performance agronomique et la performance écologique.

Pour tester ces hypothèses, une étude expérimentale en mésocosmes a été menée. Ainsi

le présent document présentera dans ses différentes sections la méthodologie adoptée pour

l’étude, et les résultats obtenus. Une discussion par rapport aux résultats sera ensuite avancée

avant de conclure.

MATERIELS

ET

METHODES

Matériels et Méthodes

4

CHAPITRE 1. MATERIELS ET METHODES

1.1. Site d’études et échantillonnage du sol

1.1.1. Localisation du site de prélèvement du sol

Le sol utilisé pour la présente expérimentation a été prélevé sur le site expérimental du

Laboratoire des Radio-Isotopes (LRI). Il se trouve entre 18°46’55.59’’ de latitude Sud et

47°32’46.3’’ de longitude Est (Google Earth, 2008), soit à 12 km au Nord-Est d'Antananarivo,

plus précisément à environ 3 km de Lazaina, dans le fokontany d’Ambolotara, commune rurale

d’Ambohimanga Rova, District Antananarivo Avaradrano, Région Analamanga, Madagascar.

Il a une altitude s’élevant à 1274 m et une pente moyenne de 10% (Fanjaniaina, 2009). Il s’agit

d’un terrain appartenant à la société « Vohitra Environnement ».

Figure 1 : Localisation du site de prélèvement du sol à Lazaina

Source : bd200_FTM ; éditée par l’auteur (2017)


5

1.1.2. Sol et végétation

Le sol de Lazaina est de type ferrallitique (CPCS, 1967) ou ferralsol (classification de

la FAO-UNESCO, 1990), le plus représentatif des sols des Hautes-Terres de Madagascar

(Ségalen, 1994 ; Razafimahatratra, 2011).

Ce sont des sols caractérisés par :

✓ Une dominance des argiles kaolinitiques associées à des sesquioxydes de fer et

d’aluminium,

✓ Une texture de type argilo-sableuse avec une teneur moyenne d’argile de l’ordre de 32 %,

✓ Un taux de matière organique faible avec une moyenne de 27 g.kg-1 de sol, avec une faible

capacité d'échange cationique (CEC inférieure à 5 moles.kg-1),

✓ Une densité apparente sur la couche arable (entre 0 et 20 cm) d’environ 1,2 g.cm-3,

✓ Une couleur rouge à rouge-jaunâtre avec un pH acide (<5,5),

✓ Un rapport C/N faible (entre 8 à 10)

✓ Une faible teneur en P disponible pour les plantes dans la solution du sol de l’ordre de

0,02 mg.l-1 (Falinirina, 2010 ; Ralaizafisoloarivony,2012 et Ratsiatosika, 2014).

La formation végétale est dominée par des plantes graminéennes telles que Aristida sp. ou

« Bozaka » (Rasoamiharo, 2008).

1.1.3. Echantillonnage du sol

Les dix premiers centimètres du sol sous « Bozaka » ont été prélevés à l’aide d’un

« angady » puis chargés dans des bacs plastiques. Ces échantillons ont ensuite été ramenés au

laboratoire.

Cliché 1 : Zone du prélèvement des sols sous le « Bozaka » à Lazaina

Source : Auteur (2017)


6

A leur arrivée au laboratoire, les sols contenus dans les bacs ont été versés et

homogénéisés puis séchés à l’air libre. Après le séchage, les sols ont été tamisés à 2 mm pour

se débarrasser des cailloux, et éliminer les grosses mottes de terres ainsi que les débris végétaux.

Ces sols ont ensuite été mélangés à l’aide d’une pelle pour garder l’homogénéité de

l’échantillon lors des prochaines manipulations. Après ces préparations, les sols ont été stockés

dans des bacs plastiques à température ambiante.

1.2. Variétés

Six variétés de riz pluvial appartenant au genre Oriza sativa Japonica ont été

sélectionnées pour la présente étude. Il s’agit de B22 ou Fotsiambo, F0FIFA 161 (F 161),

F0FIFA 172 (F172), F0FIFA 182 (F 182), Nérica 4 (N 4), et WAB 880 (cf annexe 1). Ces

variétés ont été sélectionnées durant des études ultérieurement faites dans le cadre du même

projet de l’UMR Eco&Sols en collaboration avec le FOFIFA (Ratsiatosika, 2014 ; Ralalason,

2016). Les graines de riz utilisées proviennent de la collection variétale du FOFIFA.

La sélection des six variétés s’est basée sur les différents critères agronomiques

synthétisés dans le tableau ci-après :

Sol tamisé

tamisétamis

Mortiers de broyage

Tamis à 2 mm

Sol non tamisé

Bac plastique Bac plastique

Cliché 2 : Tamisage du sol


Cliché 3 : Six variétés sélectionnées


B22 F182 N4 WAB F172 F161


7

Tableau 1 : Critères agronomiques utilisés dans la sélection des six variétés de riz pluvial des

hautes terres

Variétés de riz Critères de sélection Altitude

optimale (m)

Rendement (t/ha)

Moyen Maximal

B22 Variété sensible aux parasites racinaires

(Striga asiatica)

700 à 1200 4,2 5

FOFIFA 161

(F161)

Variété résistante à la verse et tolérante à la

Pyriculariose

1200 à 1650 3,1 3,4

FOFIFA 172

(F172)

Variété résistante aux attaques des maladies

de riz (Pyriculariose)

1200 à 1650 4,3 5,8

FOFIFA 182

(F182)

Variété tolérante aux attaques des maladies

de riz (Pyriculariose)

700 à 1200 6 8,5

NERICA 4 (N4) Variété tolérante aux parasites racinaires

(Striga asiatica)

700 à 1200 5,2 7,9

WAB 880-1-32-1-

1-P2-HB-1 (WAB)

Variété tolérante aux attaques des maladies

de riz

700 à 1200 5,3 6,5

Remarque : ces rendements affichés sont obtenus par un apport d’engrais minéraux NPK de

l’ordre de 150 kg.ha-1 et urée à 80 kg.ha-1 dans une expérimentation faite par le FOFIFA à

Andranomanelatra Antsirabe dont l’objectif étant de connaître leur capacité d’utiliser

efficacement ces engrais en donnant à ces variétés leurs besoins maximum en terme de

nutriments.

Le lien de parenté entre ces variétés est représenté dans la figure ci-dessous :

Source : FOFIFA et AgriSud International (2015)

Source : FOFIFA et AgriSud International (2015)

Figure 2 : Lien de parenté entre les six variétés étudiées


8

1.3. Vers de terre

L’espèce de vers de terre utilisée pour cette étude est Pontoscolex corethrurus. Comme

cités plus haut, c’est une espèce exotique ubiquiste parfaitement adaptée à Madagascar. En

effet, il s’agit d’une espèce cosmopolite qui colonise tous les types de terroir rizicole notamment

les « tanety ». Elle s’adapte également à divers types de végétation et ne présente pas

d’exigence particulière quant à la qualité du sol.

La collecte des vers de terre s’est fait à côté de la parcelle expérimentale du LRI à

Lazaina, dans un milieu humide sous des arbustes notamment sous des eucalyptus. Une centaine

d’individus ont été prélevés, et mis dans un seau contenant de sols assez humides pour ne pas

les perturber. Les vers de terre collectés ont alors été, par la suite, transportés au laboratoire.

Une fois arrivés, les vers ont été séparés du sol, puis transvasés dans une cuvette remplie

d’échantillon de sol tamisé et séché, pour les adapter d’ores et déjà au sol. Les vers de terre ont

donc été élevés dans cette cuvette placée dans une salle d’incubation à température ambiante

(entre 20 et 25°C), à l’obscurité, en attendant la prochaine étape.

1.4. Design expérimental

Compte tenu des objectifs fixés au début de l’étude, nous avons pu définir les différents

facteurs et modalités à étudier. Nous avons donc identifié deux facteurs : « variétés » et « vers

de terre ». Le facteur « variétés » inclut six modalités : B22, F161, F172, F182, N4 et WAB. Le

facteur « vers de terre » présente deux modalités : sol natif sans vers de terre (-V) et sol natif

avec vers de terre « Pontoscolex corethrurus » (+V).

Cinq répétitions ont été effectuées pour chaque croisement de modalités.

Il a alors fallu soixante pots correspondant à ces modalités soient six modalités de

variétés fois deux modalités de vers de terre fois cinq répétitions.

Cliché 4 : Prélèvement de vers de terre Pontoscolex corethrurus



9

1.5. Mise en place en mésocosmes

Dans un premier temps, des travaux de préparation des pots ont été effectués, à savoir

le nettoyage et l’étiquetage des pots avec codage de chaque pot pour les différencier les uns aux

autres. Deux trous ont ensuite été percés à l’aide d’une perceuse électrique sur la base de chaque

pot et des bouts de coton sont placés dans les trous pour éviter la stagnation d’eau. Chaque pot

contient 1000 g de sol natif tamisé et séché.

Trois graines ont été semées à 1 cm de profondeur du sol dans chaque pot. Elles ont été

placées de manière à avoir une forme triangulaire. Le sol a alors été humidifié avec 350 ml

d’eau de pluie pour le démarrage de l’expérimentation mais par la suite l’eau distillée a servi

d’arrosage afin de conserver 80 % de la capacité de rétention en eau de notre type de sol. Ce

350 ml d’eau correspond au volume d’eau à ajouter dans 1 kg de sol pour atteindre les 80 % de

la capacité de rétention en eau de ce sol.

Trois individus de Pontoscolex corethrurus ont été introduits par pot.

Tous les pots ont ensuite été recouverts d’une moustiquaire à maille de 2 mm ligotées

par des élastiques pour ne pas laisser les vers s’enfouir avant d’être placé sur la table

d’incubation à l’extérieure où l’on a lancé l’expérimentation. Après quelques jours

d’incubation, la moustiquaire a été retirée.

La manipulation a duré 8 semaines. Tout au long de cette durée, des contrôles journaliers

sur l’humidité dans le pot ont été effectués pour maintenir en vie les vers de terre et s’assurer

de la bonne croissance des plantes. Certaines mesures comme le taux de germination, les indices

de végétations (NDVI et PRI), la hauteur de la plante, le nombre des feuilles par plante, le

nombre de turricules à la surface du sol, ont également été effectuées jusqu’au terme de

l’expérimentation.

Cliché 5 : Expérimentation en cours de croissance



10

1.6. Variables mesurées à la fin de l’expérimentation

1.6.1. Mesures faites sur le sol

1.6.1.1. Humidité du sol

Le pourcentage d’humidité du sol est obtenu par le rapport entre la différence du poids

frais et du poids sec, et le poids sec du sol. Ce pourcentage est calculé par la formule suivante :

𝐻𝑢𝑚𝑖𝑑𝑖𝑡é(%) = 𝑝𝑜𝑖𝑑𝑠 𝑓𝑟𝑎𝑖𝑠 − 𝑝𝑜𝑖𝑑𝑠 𝑠𝑒𝑐

𝑝𝑜𝑑𝑠 𝑠𝑒𝑐∗ 100

Pour avoir le poids à sec du sol, il a subi un séchage dans une étuve à une température de 105°C

pendant 24 heures.

1.6.1.2. Acidités du sol : pHeau et pHKCl

Le pHeau noté « PHE » est l’acidité actuelle du sol. Elle dépend de la concentration en

protons (H3O+) dans la solution du sol. Le pHKCl nommé « PHK », quant à lui, désigne son

acidité potentielle. Le KCl chasse les protons fixés sur le CAH (complexe argilo-humique) et

permet de refléter l’acidité potentielle ou acidité d’échange du sol. A cet effet, le pHKCl est

presque toujours plus bas que le pHeau.

Pour la détermination du pHeau et du pHKCl, les échantillons de sols secs tamisés à 2 mm

ont été utilisés. Pour la mesure du pHeau, 12,5 ml d’eau distillée ont été versés dans un flacon

contenant 5 g de sol. Par contre pour le pHKCl, on a mélangé avec les 5g de sol, 12,5 ml d’une

solution de KCl 1M. Après une agitation de 30 min, la lecture des résultats a été faite avec un

pH-mètre préalablement calibré.

Cliché 6 : Cocons et vers de terre (gauche) ; sans et avec turricules en surface (droite)



11

1.6.2. Mesures faites sur les vers de terre

La mesure de l’humidité des turricules suit le même principe que pour la mesure de

l’humidité du sol. A la place du sol, les turricules ont été pesées à l’état frais et sec.

Les vers de terre encore en vie à la fin de l’expérimentation ont été comptés. Ils serviront

de base pour l’analyse de leurs activités durant la manipulation.

Nous avons également compté le nombre de cocons observés dans chaque pot.

1.6.3. Mesures faites sur les feuilles

1.6.3.1. Surface foliaire

Pour déterminer la surface foliaire (SURF), un scan d’un échantillon de feuilles a été

réalisé à l’aide d’un scanner par rapport à une surface connue comme référence. Les résultats

numériques obtenus ont pu servir au logiciel de traitement de pixel pour convertir ces pixels

observés en données de surface (mm²).

1.6.3.2. LDMC ou « Leaf Dry Matter Content »

C’est le ratio de la matière fraiche sur la matière sèche de la feuille. Il a permis d’obtenir

la valeur propre de la contenance de la feuille sèche après séchage à 60°C durant 48 heures.

1.6.3.3. SLA ou « Specific Leaf Area »

C’est le rapport de la surface foliaire et du poids sec de la feuille (Vile et al, 2005). La

surface foliaire spécifique, exprimée en mm².mg -1, est particulièrement reliée, et positivement,

à la capacité photosynthétique de la plante.

1.6.3.4. NDVI ou « normalized difference vegetation index »

L’indice de végétation normalisé repose sur les canaux rouges (R) et proches infra

rouges (PIR). Il met en valeur la différence entre la bande visible du rouge et celle du proche

infrarouge.

𝑁𝐷𝑉𝐼 = (𝑃𝐼𝑅 − 𝑅)

(𝑃𝐼𝑅 + 𝑅)

Cet indice est sensible à la vigueur et à la quantité de la végétation. Les valeurs du NDVI

sont comprises entre -1 et +1.

Les valeurs négatives correspondent aux surfaces autres que les couverts végétaux,

comme l'eau ou les nuages pour lesquelles la réflectance dans le rouge est supérieure à celle du

proche infrarouge.

https://fr.wikipedia.org/wiki/Feuille

https://fr.wikipedia.org/wiki/Mati%C3%A8re_s%C3%A8che

https://fr.wikipedia.org/wiki/Photosynth%C3%A8se


12

Le NDVI prend des valeurs proches de 0 pour des sols nus puisque les réflectances sont

à peu près du même ordre de grandeur dans le rouge et le proche infrarouge

Les valeurs positives du NDVI correspondent aux formations végétales. Elles sont

généralement comprises entre 0,1 et 0,7.

Les couverts les plus denses donnent les valeurs d’indice les plus élevées.

1.6.3.5. PRI ou « Photochemical Reflectance Index »

L’indice PRI a également été mesuré (Gamon et al., 1992) pour tenter de suivre la

variation des pigments du cycle des xanthophylles. Le PRI est un bon prédicteur de l’efficacité

photosynthétique, et de la RUE « Radiation Use Efficiency » (Nichol et al., 2006).

A l’échelle des feuilles, le PRI a été défini par le rapport suivant, la réflectance à 531nm

étant fonctionnellement liée à une réaction du cycle des xanthophylles (Inoue et Peñuelas,

2006).

PRI = R531 − R570

R531 + R570

Les valeurs de NDVI et PRI ont été obtenus par les mesures directes sur les feuilles à

l’aide de deux appareils de mesures respectivement PlantPen NDVI300, Photon Systems

Instruments, Germany et PlantPen PRI200, Photon Systems Instruments, Germany.

Végétation normale Végétation stressée

Figure 3 : Exemple de la réflectance de la végétation pour le calcul de NDVI Source : dronesimaging (2014)


13

1.6.3.6. Poids de biomasse aérienne et racinaire

Séparées au niveau du collet, les biomasses aérienne (BIOAER) et racinaire (BIORAC)

ont été récupérées puis lavées. Elles ont ensuite été séchées à 60°C à l’étuve pendant 48 heures,

puis pesées à l’aide d’une balance de précision. A partir de ces variables, on a pu déduire le

rapport BIOAER / BIORAC = RBIO et la biomasse totale de la plante (PLT).

1.6.3.7. Hauteur

Tout au long de l’expérience, la croissance de chaque plante a été évaluée par la mesure

de la hauteur notée « HAUT » toutes les semaines jusqu’au terme de l’expérimentation.

1.6.3.8. Phosphore total de la partie aérienne et racinaire

Cette analyse a pour but d’estimer la quantité totale de P (µg-P) dans la partie aérienne

(SH-PT) et racinaire de la plante (R-PT). Pour se faire, les feuilles et les racines ont été

préalablement séchées à l’étuve à 60°C pendant 48 heures puis coupés à 0,5 mm. Après

minéralisation sur une plaque de résistance, le P de la plante a été extrait après attaque d’acide

nitrique pur concentré à 68 % pendant une nuit. Le dosage a été réalisé selon la méthode

colorimétrique au bleu de Murphy et Riley (1962), et d’une addition d’un réactif nommé A

composé de molybdate d’ammonium P.A. (12 g dans 250 ml d’E.D), d’émétique P.A. (0.2908

g dans 100 ml d’E.D) et d’acide sulfurique 5N P.A. concentré (139 ml dans 1 litre d’eau

distillée) et dilué tous à 2 litre avec E.D. et un autre réactif nommé B préparé extemporanément

à partir du réactif A en mélangeant avec acide ascorbique P.A. (1.056 g dans 200 ml du réactif

A) juste avant la lecture au spectrophotomètre avec une longueur d’onde de 882 nm.

Grâce à ce procédé, on a pu déduire l’efficacité de prélèvement de Phosphore noté

« EFFP » qui est le rapport de la quantité totale de P dans la partie aérienne divisé par le poids

des racines sèches.

Cliché 7 : Mesure du PRI (gauche) ; Mesure du NDVI (droite)



14

1.7. Détermination de la performance des variétés

1.7.1. Performance agronomique

Le rendement moyen affiché ultérieurement pour chaque variété a été choisi comme

variable représentant la performance agronomique (tableau 1). Les valeurs ont été fournies par

le FOFIFA et le CIRAD et représentent une moyenne sur 6 années de culture.

1.7.2. Performance écologique

Les variables choisies sont : surface foliaire, PRI, NDVI, biomasse aérienne, ratio

biomasse aérienne et racinaire, quantité de phosphore dans la partie aérienne et efficacité de

prélèvement de phosphore de la plante. Ces variables sont celles qui sont les plus cohérentes à

la production végétale. Les calculs ont permis de les regrouper en un radar (un mode de

représentation de graphe d’une surface formée de ces variables choisies) pour chaque variété.

La surface du radar représentera ensuite une seule variable qu’est la performance écologique

de la variété.

La démarche du calcul s’explique comme suit :

a. Calcul de la taille d’effet des vers de terre (TEV) pour chaque variable qui s’exprime en

pourcentage (%). La formule utilisée a été la suivante :

TEV (%) = ( moy (+V)– moy (−V)

moy(−V)) ×100

(+V) : avec vers de terre

(-V) : sans vers de terre

b. Hiérarchie des variétés, pour chaque variable, en transformant les valeurs de TEV entre

0,1 et 1 à l’aide d’une transformation homothétique :

TEV corrigée = 0,1 + ( TEV(i)– TEV(min)

TEV(max)– TEV(min) ) × 0,9

c. Pour la PE, calcul de la moyenne des TEVcor pour toutes les variables. Donc la PE varie

entre 0,1 et 1. Et pour la PA, transformation des rendements moyens pour chaque variété

entre 0,1 et 1.

Ceci permet de comparer la PA et la PE des variétés sur un plan à 2 axes variant tous les deux

entre 0,1 et 1, facilitant la comparaison des variétés d’un point de vue de leurs performances.


15

1.7.3. Compromis entre ces deux performances

La détermination de la performance de chaque variété est effectuée par la présentation

de ces deux performances agronomiques et écologiques sur un repère orthonormé

respectivement suivant l’axe des ordonnés et l’axe des abscisses. Les coordonnées du point

d’intersection des deux paramètres représentent le compromis de la propre performance de la

variété.

1.8. Analyse Statistique

Les données brutes ont été saisies et enregistrées sous Microsoft Excel. Un tableau

croisé dynamique a aidé à les analyser. A partir de la manipulation de ce tableau, la moyenne

et l’écart-type des valeurs des variables de chaque traitement (absence ou présence de vers de

terre) pour chaque variété ont été exprimés. Ces moyennes ont également été testées par rapport

aux facteurs étudiés à l’aide d’une analyse de variances (ANOVA) à 2 facteurs (« variétés » et

« vers de terre »). L’ANOVA est significative lorsque le niveau de probabilité (p) est inférieur

au niveau de probabilité théorique au risque α = 5 %. Pour vérifier la normalité des résidus du

modèle de l’ANOVA, un test de Shapiro a été réalisé.

En dernier lieu, pour visualiser les groupes homogènes d’unité statistique, une analyse

en composante principale (ACP) a été effectuée. Ce test a aussi permis d’analyser les liaisons

entre les variables.

Tous les tests statistiques qui ont été réalisés lors de cette étude se sont fait à partir du

logiciel statistique R studio (Version 0.99.902 – © 2009-2016 RStudio, Inc).

1.9. Limites de la méthodologie

Nous n’avons pas pu effectuer l’analyse de l’azote total de la plante qui est une des

analyses importantes à notre travail. Les moyens nécessaires à la réalisation de cette analyse

n’ont pas été présents (absence de cadmium pour l’analyse des ions nitrates).

RESULTATS

Résultats

16

CHAPITRE 2. RESULTATS

Les résultats obtenus seront présentés pour mettre en évidence l’effet de l’introduction

de vers de terre sur les performances agro-écologiques des variétés de riz pluvial sur les sols de

« tanety » malagasy. Dans un premier temps, une analyse globale de la réponse des différentes

variables mesurées en fonction des deux facteurs étudiés (« variétés » et « vers de terre ») par

l’analyse de variance (ANOVA) sera décrite. Dans un second temps, des réponses spécifiques

pour quelques variables sélectionnées à la présence des vers de terre seront présentées

graphiquement. Enfin, un aperçu synoptique du compromis entre la PA et PE des différentes

variétés est dévoilé sous la forme d’un plan à deux axes.

2.1. Observation des vers de terre à la fin de la manipulation

Le tableau 2 nous montre le nombre de vers de terre observés et des cocons à la fin de

l’expérimentation.

Tableau 2 : Nombre de cocons et vers de terre survivants

Variétés Nombre de

vers de terre

introduit

Nombre de vers de terre survivants Nombre

moyen de

cocons

Répétition

1 2 3 4 5

B22 3 2 3 2 4 3 2

F161 3 4 3 3 3 3 2

F172 3 3 3 3 3 3 4

F182 3 3 3 3 2 3 2

N4 3 3 3 3 3 3 3

WAB 3 4 3 3 3 3 2

D’un point de vue général, tous les vers de terre introduits ont survécu à la fin de la

manipulation (Tableau 2). La variété n’intervient pas dans le maintien de la survie des vers de

terre. Cette survie se concrétise par la présence des cocons et des turricules en surface. Notons

que la présence de ces derniers est différente pour chaque pot. La présence des cocons et des

turricules, ainsi que la survie des vers de terre à la fin de la manipulation justifient leurs activités

durant l’expérimentation.

2.2. Analyse globale de la réponse des variétés à P. corethrurus

Le tableau 3 nous indique le résultat de l’analyse des variances (ANOVA) à deux

facteurs (« variétés » et « vers de terre ») de toutes les variables mesurées. Ce tableau affiche

aussi l’Eta² désignant le pourcentage du poids de chaque facteur expliqué par la variable

correspondante et le P-value montrant leur effet significatif.

Résultats

17

Tableau 3 : Pourcentage du poids de chaque facteur mesuré expliqué par la variable

correspondante et significativité

VARIABLES

FACTEURS

Variétés Vers de terre Interaction Résidus

Eta² P-value Eta² P-value Eta² P-value Eta²

SURF 6.1 *** 90.4 *** 2.9 ** 0.7

LDMC 21.2 *** 57.0 *** 14.8 *** 7.0

SLA 26.7 * 30.5 12.5 30.4

PRI 2.1 * 96.0 *** 1.0 0.8

NDVI 1.3 96.7 *** 1.2 0.7

BIORAC 2.5 93.0 *** 1.8 2.7

BIOAER 6.1 *** 92.3 *** 1.1 0.6

RBIO 22.9 11.3 35.4 30.4

PLT 3.1 * 94.9 *** 0.8 1.2

HAUT 17.8 *** 78.3 *** 2.5 1.5

PHE 27.9 33.2 ** 24.7 14.3

PHK 15.2 *** 60.4 *** 13.4 10.1

SH-P 27.0 ** 41.2 * 25.3 ** 6.5

SH.PT 4.5 ** 92.4 *** 2.0 1.1

R-P 12.0 32.9 40.7 * 13.8

R.PT 4.1 89.2 *** 4.5 . 2.1

EFFP 15.6 1.3 64.1 * 19.0

*P < 0,05 ; **P < 0,01 ; ***P < 0,001

Le résultat de l’ANOVA dévoile que le facteur « vers de terre » a un pouvoir explicatif

sur les variables mesurées plus élevées que le facteur « variété » (Tableau 3). Nous observons

également qu’il y a peu d’effet interactif significatif sur ces variables.

La variété a un effet très significatif sur les surfaces foliaires (p-value = 3,69e-06), sur la

contenance de la feuille sèche (LDMC) (p-value = 4,88e-07), sur la biomasse aérienne

(BIOAER) (p-value = 1,92e-06), mais aussi sur la hauteur (p-value = 1,30e-07) et sur le pHKCl (p-

value= 0,000814). Elle n’a cependant aucun effet sur le ratio biomasse aérienne / racinaire (p-

value= 0,588), sur NDVI (p-value = 0,141), sur la biomasse racinaire (p-value = 0,460), sur le

pHEau (p-value= 0,103), et sur l’efficacité de prélèvement de phosphore (EFFP) (p-value =

0,541). La présence de vers de terre a un effet très significatif sur la plupart des variables à

l’exception de la surface foliaire spécifique (SLA) (p-value = 0,0606), le ratio biomasse

aérienne / racinaire (p-value= 0,545), et l’efficacité de prélèvement de phosphore (p-value =

0,7944). Par ailleurs, l’interaction entre ces deux facteurs n’a d’effet très significatif que sur la

contenance de la feuille sèche (LDMC) (p-value = 2,40.e-05). Parmi ces variables mesurées, les

résultats montrent donc que seul LDMC réagit très significativement aux deux facteurs

considérés et au contraire, le ratio biomasse aérienne / racinaire ne réagit à aucun des facteurs.

Résultats

18

2.3. Réponse globale des variétés

La figure 4 montre la surface formée (partie colorée dans le radar) par la réponse de

chaque variété aux vers de terre en fonction des variables sélectionnées une fois transformées

entre 0,1 et 1.

Figure 4 : Réponse des variétés aux vers de terre en fonction des variables utilisées

Résultats

19

Les surfaces des radars sont formées par la valeur des variables mesurées entre 0 à 1.

Pour la variété B22, la taille de ce radar est égale à 4,80 (cf annexe 4). Les variables EFFP,

biomasse aérienne et ratio biomasse aérienne / racinaire sont les plus expliquées avec une même

valeur qui est égale à 1 tandis que la surface foliaire et le NDVI ont une moindre valeur

respectivement 0,33 et 0,37 (Figure a). Ensuite vient le radar de la variété F161 avec une taille

de 5,06 (cf annexe 4). Presque toutes ses variables ont une valeur moyennement élevée sauf le

PRI (0,10) (Figure b). Le radar suivant est celui de la variété F172 qui a une surface de 4,0 (cf

annexe 4). Les variables ont généralement une valeur autour du milieu (0,5) dont la plus élevée

est celle de la concentration de phosphore aérienne (0,92) si la plus basse est celle de ratio

biomasse aérienne / racinaire (0,20) (Figure c). La réponse de la F182 est représentée par le

radar suivant avec une taille de 2,92 (cf annexe 4). Les cinq variables autres que la concentration

de phosphore racinaire et EFFP (valeurs basses respectivement 0,10 et 0,13) montrent une

valeur assez faible autour de 0,4 (Figure d). Puis arrive la variété N4, représenté par un radar

d’une taille de 3,87 (cf annexe 4). Les variables PRI, NDVI et Biomasse aérienne ont une valeur

très élevée, autour de 1. Par contre, cette variété admet aussi des variables assez basses

notamment EFFP (0,10) et le ratio biomasse aérienne / racinaire (0,10) (Figure e). Enfin, le

dernier radar est celui de la variété WAB dont la taille est égale à 1,84 (cf annexe 4). Toutes les

variables affichent une valeur moyenne assez basse autour de 0,10 sauf pour le PRI et la

concentration de phosphore aérienne qui ont une valeur proche de milieu respectivement égale

à 0,52 et 0,66 (Figure f).

En résumé, la variété F161 a la plus grande surface, suivie de la variété B22. Ces deux

variétés sont celles qui répondent le plus à la présence de vers de terre, elles ont donc une

performance écologique importante. Les variétés F172 et N4 ont une surface moyenne par

rapport aux autres. Et enfin, les variétés F182 et WAB ont les plus petites surfaces (figure 4).

Ces deux dernières ont donc une performance écologique moindre par rapport aux autres.

2.4. Analyse par variable - moyennes des valeurs avec l’écart-type

Les tableaux 4 présentent toutes les valeurs des variables mesurées en moyenne avec

leur écart-type entre parenthèse en fonction des traitements variétés et vers de terre. Ils

représentent donc l’une des bases des données exploitées dans les résultats.

Chaque variable mesurée a une valeur moyenne minimale et une valeur moyenne

maximale respectivement colorée en jaune et en vert parmi les modalités croisées (tableau 4).

La différence entre la valeur minimale et la valeur maximale des moyennes des variables

mesurées montre que l’influence des vers de terre sur l’ensemble des variétés est très importante

sur la biomasse racinaire, la biomasse aérienne, la biomasse totale, sur la quantité de phosphore

Résultats

20

total racinaire et aérienne. Par contre, pour les variables EFFP, SLA, pHEau, pHKCl,

concentration de phosphore racinaire et aérienne, cette influence est quasiment insignifiante.

Pour ce qui est des modalités croisées, la modalité « variété B22 avec vers de terre »

offre le plus grand nombre de valeurs moyennes maximales parmi les variables mesurées

(NDVI, biomasse racinaire, biomasse aérienne, ratio biomasse aérienne / racinaire, biomasse

totale, hauteur, quantité de phosphore total aérienne et racinaire) ; tandis que la modalité

« variété N4 sans vers de terre » donne le plus de valeurs moyennes minimales observées parmi

les variables mesurées (surface foliaire, NDVI, biomasse aérienne, biomasse totale, et hauteur)

(Tableau 4).

Résultats

21

Tableau 4 : Moyenne et écart-type des variables mesurées en fonction des traitements (variétés et vers de terre)

VARIABLES

(Unités)

VARIETES

B22 F161 F172

- vers + vers - vers + vers - vers + vers

SURF (mm²) 218,6 (48,2) 346,2 (62,7) 178,4 (36,5) 439,3 (42,0) 130,9 (39,5) 295,3 (23,6)

LDMC (ratio) 2,4 (0,6) 2,8 (0,5) 2,7 (0,3) 2,9 (0,5) 2,1 (0,5) 2,4 (0,3)

SLA (mm².mg -1) 11,9 (1,4) 10,7 (1,9) 14,3 (1,8) 17,9 (8,9) 12,0 (2,2) 12,7 (2,7)

PRI (-0,1<x<+0,1) 0,02 (0,01) 0,04 (0,01) 0,03 (0,01) 0,04 (0,01) 0,03 (0,01) 0,04 (0,01)

NDVI (-1<x<+1) 0,55 (0,10) 0,76 (0,02) 0,43 (0,29) 0,70 (0,08) 0,49 (0,04) 0,70 (0,04)

BIORAC (g) 0,08 (0,03) 0,14 (0,09) 0,05 (0,01) 0,13 (0,06) 0,05 (0,02) 0,12 (0,05)

BIOAER (g) 0,06 (0,01) 0,14 (0,03) 0,05 (0,01) 0,10 (0,04) 0,04 (0,01) 0,09 (0,02)

RBIO (ratio) 0,78 (0,25) 1,24 (0,55) 0,85 (0,15) 1,01 (0,43) 0,98 (0,20) 0,90 (0,40)

PLT (g) 0,14 (0,03) 0,28 (0,07) 0,10 (0,01) 0,23 (0,17) 0,09 (0,03) 0,21 (0,05)

HAUT (cm) 29,4 (3,3) 34,2 (2,6) 23,9 (5,4) 34,0 (5,0) 23,0 (3,5) 31,8 (3,5)

PHE (0<x<14) 4,9 (0,1) 5,4 (0,1) 5,4 (0,1) 5,4 (0,1) 5,5 (0,1) 5,4 (0,1)

PHK (0<x<14) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1) 4,4 (0,1)

SH-P (mg.kg-1) 793 (115) 690 (95) 753 (107) 842 (48) 677 (88) 730 (137)

SH.PT (µg-P) 46,7 (4,5) 95,8 (31,1) 35,2 (9,4) 86,1 (34,0) 30,0 (7,9) 66,7 (23,3)

R-P (mg.kg-1) 597 (90) 528 (135) 572 (70) 576 (72) 452 (195) 612 (122)

R.PT (µg-P) 144,6 (30,1) 180,4 (55,7) 59,8 (31,1) 188,4 (66,1) 60,8 (31,1) 202,3 (56,2)

EFFP (µg-P.g-1) 615 (230) 895 (458) 641 (131) 836 (333) 665 (178) 680 (333)

Résultats

22

Suite et fin du tableau 4

VARIABLES

(Unités)

VARIETES

F182 N4 WAB

- vers + vers - vers + vers - vers + vers

SURF (mm²) 165,1 (13,7) 272,7 (20,2) 141,7 (18,1) 237,4 (15,6) 227,6 (73,6) 291,2 (63,5)

LDMC (ratio) 2,1 (0,6) 2,0 (0,5) 2,3 (0,4) 2,1 (0,3) 2,0 (0,5) 2,2 (0,3)

SLA (mm².mg -1) 14,2 (1,6) 12,3 (1,4) 14,0 (2,5) 10,4 (1,6) 14,7 (3,9) 13,9 (3,0)

PRI (-0,1<x<+0,1) 0,03 (0,01) 0,05 (0,01) 0,03 (0,01) 0,05 (0,01) 0,03 (0,01) 0,05 (0,01)

NDVI (-1<x<+1) 0,51 (0,08) 0,71 (0,04) 0,40 (0,23) 0,75 (0,03) 0,61 (0,08) 0,70 (0,07)

BIORAC (g) 0,05 (0,01) 0,11 (0,04) 0,06 (0,05) 0,14 (0,07) 0,07 (0,02) 0,11 (0,03)

BIOAER (g) 0,04 (0,01) 0,08 (0,01) 0,03 (0,01) 0,07 (0,01) 0,06 (0,02) 0,09 (0,01)

RBIO (ratio) 0,81 (0,18) 0,90 (0,40) 0,81 (0,28) 0,68 (0,41) 0,96 (0,22) 0,81 (0,24)

PLT (g) 0,09 (0,01) 0,19 (0,05) 0,09 (0,06) 0,22 (0,08) 0,13 (0,03) 0,20 (0,03)

HAUT (cm) 20,2 (1,5) 24,5 (0,8) 20,3 (2,8) 26,5 (2,1) 26,1 (3,2) 29,1 (2,8)

PHE (0<x<14) 5,4 (0,1) 5,4 (0,1) 5,4 (0,1) 5,5 (0,1) 5,4 (0,1) 5,5 (0,1)

PHK (0<x<14) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1) 4,3 (0,1)

SH-P (mg.kg-1) 1014 (154) 684 (43) 930 (178) 790 (101) 704 (92) 670 (82)

SH.PT (µg-P) 39,3 (9,7) 56,0 (8,2) 31,2 (3,0) 58,6 (11,7) 42,8 (8,4) 58,4 (11,4)

R-P (mg.kg-1) 640 (102) 541 (95) 601 (115) 468 (65) 546 (90) 525 (68)

R.PT (µg-P) 97,9 (10,2) 165,1 (53,4) 88,0 (49,0) 199,4 (53,7) 107,1 (25,2) 174,5 (27,1)

EFFP (µg-P.g-1) 830 (267) 603 (244) 772 (305) 540 (346) 667 (145) 547 (185)

Résultats

23

2.5. Production de biomasse sèche

La figure 5 montre les moyennes des biomasses produites (aérienne, racinaire et totale)

en fonction de la présence des vers de terre et des variétés de riz pluvial utilisées.

La présence de vers de terre influe significativement sur la biomasse obtenue (p-value

« BIOAER » = 3,83e-16 et p-value « BIORAC » = 3,55e-07) (tableau 3).

On note une différence significative entre la biomasse aérienne de la variété B22 sans

vers de terre (0,06±0,01 g) et celle avec vers de terre (0,14±0,03 g). La variété réagit donc le

plus au traitement vers de terre. Par contre, la variété WAB ne montre pas de différence très

significative entre la biomasse aérienne sans vers de terre (0,06±0,02 g) et avec vers de terre

(0,09±0,01 g).

Pour ce qui est de la biomasse racinaire, la variété F182 présente le plus de résultat,

passant de 0,05±0,01 g sans vers de terre à 0,11±0,04 g en présence de vers de terre. C’est

Figure 5 : Moyennes des biomasses en fonction des facteurs vers de terre et variétés

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

0,35

0,40

-V +V -V +V -V +V -V +V -V +V -V +V

B22 F161 F172 F182 N4 WAB

Bio

mas

se s

èche

(g)

Facteurs

Biomasse Aérienne Biomasse racinaire Biomasse totale

Résultats

24

encore la variété WAB qui réagit le moins, de 0,07±0,02 g en absence de vers de terre à 11±0,03

g en présence de ces derniers.

Par ailleurs, pour la biomasse totale, la variété B22 réagit le plus : 0 ,14±0,03 g sans vers

de terre contre 0,28±0,07 g avec vers de terre. A l’opposé, la variété WAB réagit toujours le

moins aux modalités : 0,13±0,03 g sans vers de terre et 0,22±0,03 g en présence de vers de

terre.

2.6. L’indice de la couverture végétale

La figure 6 présente l’indice de végétation normalisé (NDVI) de chaque variété en

fonction de la présence ou non de vers de terre.

Ces résultats montrent que la présence de vers de terre influe significativement sur

l’indice de végétation normalisé pour toutes les variétés avec p-value = 7,77e-15 (tableau 3).

Cette influence est le plus remarquable pour la variété N4 qui affiche un indice de

couverture végétale normalisé égal à 0,40±0,23 sans vers de terre, et 0,75±0,03 avec vers de

terre. Cet indice varie le moins pour la variété WAB, il est égal à 0,61±0,08 sans vers de terre,

et à 0,70±0,07 avec vers de terre.

Figure 6 : Indice de végétation normalisé de chaque variété en fonction du facteur vers de terre

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

B22 F161 F172 F182 N4 WAB

ND

VI

Variétés

-V +V

Résultats

25

2.7. Phosphore total dans la partie aérienne et racinaire

D’après le tableau d’ANOVA, les vers de terre ont une influence très significative (p-

value = 8,35e-12 ; p-value = 6.23e-8) sur le phosphore total respectivement dans la partie aérienne

et racinaire (tableau 3).

D’un point de vu général, d’une part, la partie racinaire contient beaucoup plus de

phosphore total que la partie aérienne pour toutes les variétés que ce soit avec ou sans vers de

terre (figure 7). D’autre part, la présence de vers de terre augmente toujours la quantité de

phosphore total de la plante par rapport au sans vers de terre pour chaque variété.

Dans la partie aérienne, la variété F161 réagit le plus à la présence de vers de terre. Avec

une quantité moyenne de phosphore total égale à 35,2±9,4 µg-P sans vers de terre, la valeur

passe à 86,1±34,0 µg-P avec vers de terre. Elle est suivie de près par la variété B22. La quantité

moyenne de phosphore total est de 46,7±4,5 µg-P sans vers de terre et de 95,8±31,1 µg-P avec

vers de terre. A l’opposé, la présence de vers de terre a eu le moins d’influence sur la quantité

moyenne de phosphore total pour la variété WAB dont la valeur est de 42,8±8,4 µg-P sans vers

de terre et 58,4±11,7 µg-P avec vers de terre.

Dans la partie racinaire, la variété F172 répond le plus à la présence de vers de terre.

Avec une quantité moyenne de phosphore total égale à 60,8±31,1 µg-P sans vers de terre, la

valeur passe à 202,3±56,2 µg-P avec vers de terre. A l’inverse, la présence de vers de terre a eu

le moins d’effet sur la quantité moyenne de phosphore total pour la variété B22 dont la valeur

est de 144,6±30,1 µg-P sans vers de terre et 180,4±55,7 µg-P avec vers de terre.

Figure 7 : Quantité moyenne de phosphore total dans la partie aérienne et racinaire des variétés

-300

-250

-200

-150

-100

-50

0

50

100

150

-V +V -V +V -V +V -V +V -V +V -V +V

B22 F161 F172 F182 N4 WAB

Phosp

hore

tota

l ((

µg-P

)

Facteurs

Phoshore aérien Phosphore racinaire

Résultats

26

2.8. Compromis entre la performance agronomique et écologique

des variétés

La figure 8 présente le résultat obtenu sur le compromis des deux performances de

chaque variété. La performance agronomique est calculée sur la base du rendement en grain des

variétés sur 6 années consécutives au champ (Anstirabe) dans des conditions de fertilisation

chimiques et organiques très élevées. La performance écologique est la réponse des variétés à

la présence de vers de terre sur un certain nombre de variables. La relation entre les deux

performances est testée à l’aide d’une corrélation linéaire. La ligne bleue en pointillée

correspond à la droite théorique de compromis de pente -1.

Le résultat final montre que la relation linéaire des deux performances est négative et

significative (R² = 0.62, pente = -1.04). En d’autres termes, plus la performance agronomique

d’une variété augmente, plus sa performance écologique diminue.

Les variétés N4 (x = 0,7 ; y = 0,8) et F172 (x = 0,7 ; y = 0,5) sont les variétés les plus

proches de la droite (pente = 1). Ce sont donc les variétés qui établissent le plus le compromis

entre la performance agronomique et la performance écologique. Par contre, il n’y a pas de

Figure 8 : Performances agronomique et écologique des variétés

Résultats

27

compromis entre les deux performances pour les variétés WAB (x = 0,1 ; y = 0,8) et F182 (x =

0,4 ; y = 1,0) expliquant plutôt la performance agronomique et F161 (x = 1,0 ; y = 0,1) et B22

(x = 0,9 ; y = 0,5) extrêmisant la performance écologique.

DISCUSSION

Discussion

27

CHAPITRE 3. DISCUSSION

3.1. Survie des vers de terre à la fin de la manipulation

A la fin de l’expérience, nous avons obtenu un taux de survie des vers de terre très élevé

et très satisfaisant (100% de survie). Cette survie des vers de terre en fin d’expérience résulte

de deux phénomènes principaux : (i) l’adéquation des conditions avec l’exigence écologique de

l’espèce et (ii) la suffisance de nourriture pour le maintien de l’activité métabolique des vers de

terre.

Premièrement, la croissance, la survie et la fécondité des vers de terre dépendent

fortement des conditions physico-chimiques qui sont l’humidité et la température du sol (Evans

et Guild, 1948). D’après Bachelier (1978), les conditions optimales de température de

P.corethrurus se situent entre 20 et 30°C. Mais peu de vers de terre survivent à des températures

inférieures à 10°C ou supérieures à 30°C pour les zones tropicales (Lee, 1985). Il est à noter

que la reproduction de cette espèce s’effectue favorablement à une température comprise entre

23°C et 27°C (Lavelle et al., 1987). Dans des conditions optimales de température, cette espèce

invasive possède un taux de fécondité élevé comparé aux autres espèces natives. Il est capable

de produire jusqu’à 118 cocons par adulte par an contre 1 à 43 cocons pour d’autres espèces

tropicales (Barois et al., 1999).

L’humidité du sol influence également l’activité de ce ver de terre. L’humidité optimale

du sol pour la croissance, la survie et la reproduction de P.corethrurus se situent entre 50% et

55% (Lavelle et al., 1987). D’après Lee en 1985 (citée par Pelosi, 2008), les vers de terre sont

composés à 80-90 % d’eau lorsqu’ils sont pleinement hydratés et, même s’ils peuvent supporter

des pertes en eau, ils restent très sensibles aux faibles teneurs en eau. Ils sont d’ailleurs plus

sensibles à la sécheresse qu’à une immersion temporaire (Bachelier, 1963 ; Ramiandrisoa,

2008). C’est pourquoi les vers de terre se trouvent souvent dans les zones humectées et non

dans les zones arides (Bouché, 1984).

Lorsque les conditions de température et d’humidité du sol deviennent défavorables, la

survie, la fécondité et la croissance de ces vers de terre sont perturbées (Lee, 1985). Pour éviter

cette perturbation, les conditions ont été respectées durant l’expérimentation. En effet,

l’arrosage des pots a été effectué systématiquement pour garder toujours l'humidité du sol à 80

%. En parallèle, le recouvrement de la table d’expérimentation par les moustiquaires a été

installé tous les jours pendant la remonte de température entre 11 et 14 heures afin de stabiliser

la température en dessous de 30° C. Les conditions de l’expérimentation ont concordé avec les

besoins, en termes de conditions édaphiques, des vers de terre, ce qui a favorisé leur survie.

Deuxièmement, la suffisance de nourriture pour les vers de terre augmente leur

probabilité de survie. P. corethrurus est un ver endogé géophage, entre polyhumique et

Discussion

28

mésohumique (Lavelle et al., 1987). Bachelier (1963) a montré que P. corethrurus se nourrit

préférentiellement de débris organiques. Or les vers de terre utilisés ont été prélevés sous des

arbres dans un environnement relativement riches en ces débris (chutes de litière des arbres).

En plus, ils ont été habitués au sol de même type que celui de la manipulation par leur

introduction dans un bac plastique contenant ce sol une semaine avant leur mise en pot. Cette

pré-incubation a permis aux individus de s’adapter au sol avant leur utilisation dans

l’expérience. A cet effet, même si le sol utilisé lors de la manipulation est assez pauvre en

matière organique (autour de 2% seulement) notamment en débris, les vers y ont été habitués.

De plus, l’expérimentation n’a duré que 8 semaines et la contenance de 1 kg de sol de chaque

pot a largement suffit pour l’alimentation de ces vers de terre.

3.2. Réponse des variétés aux vers de terre

3.2.1. Patron général de la réponse

A propos de la réactivité des plantes aux vers de terre, Brown et al (2004) ont montré

que les réponses des plantes à l’action des vers de terre dépendaient des groupes fonctionnels

des espèces végétales, étant donné que les plantes ne sont pas limitées par les mêmes ressources

et n'ont pas les mêmes stratégies d'allocation des ressources en fonction de ces groupes

fonctionnels (Wurst et al., 2005 ; Laossi et al., 2009 ; Ratsiatosika, 2014). Pour ce qui est des

différentes variétés de riz, il est très difficile de prévoir leur réponse par rapport aux vers de

terre car les variétés ne peuvent pas être classées dans des groupes particuliers. De plus, la

complexité et l'abondance de mécanismes impliqués dans les interactions plante-organismes

des sols, notamment les différences entre les génotypes dans la racine dans leurs stratégies

d’alimentation, exsudation racinaire, stratégie générale d'allocation des ressources et les

régulations physiologiques (Jana et al., 2010), rendent la tâche encore plus difficile. Noguera

et al. (2010) en sont venus aux mêmes explications, la connaissance de l'architecture de racine

des variétés de riz pourrait probablement expliquer les différentes réponses des variétés aux

vers de terre et que la collecte des nouvelles données sur la réponse physiologique des variétés

aux vers de terre pourrait être nécessaire pour prédire leur réactivité en termes de production de

biomasse. Ici, le point clé est que le schéma de réponse des variétés de riz sont complexes : leur

réactivité aux vers de terre est souvent différente avec et sans fertilisation (Noguera, 2009). En

tout cas, nos résultats viennent montrer que les variétés réagissent différemment sous l’action

des vers de terre. Plus précisément, même si toutes les variétés de riz ont répondu positivement

à la présence des vers de terre, l’effet de P. corethrurus n’est néanmoins pas uniforme. Cette

différence est prouvée par la réponse des plantes dans le traitement avec vers de terre par rapport

au traitement sans vers de terre, exprimée en pourcentage. Par exemple, la variété F161 se

dresse comme la variété ayant une augmentation la plus forte de l’ordre de 146% de la surface

foliaire alors que la variété WAB ne se développe que de 28% (cf annexe 5).

Discussion

29

3.2.2. Effet de vers de terre sur la quantité totale de phosphore du riz

La disponibilité en nutriments dans le sol est indispensable à la croissance des plantes.

Souvent, la limitation en nutriments concerne l’azote, le phosphore et le potassium. La

disponibilité de ces nutriments essentiels a déjà été montrée comme étant accrue dans les

structures produites par de nombreuses espèces de vers de terre. Les turricules de ces vers de

terre présentent une teneur élevée en nutriments pour NH4+, NO3-, Mg2+, K+ et HPO42- en

comparaison avec un sol non ingéré (Tiwari et al., 1989 ; James, 1991). Les vers de terre sont

des acteurs majeurs au niveau de la circulation des nutriments dans le sol. L’action des vers de

terre au niveau de la concentration des nutriments dans le sol peut être réalisée, par un effet

direct via (1) les produits issus de leur propre métabolisme (déchets contenant des éléments

nutritifs et mucus), (2) l’ingestion et le brassage de résidus de matière organique avec la

microflore dans leur tractus digestif ou (3) via un effet indirect au travers de changements dans

leur environnement. Il a ainsi été estimé que les vers de terre au travers de l’excrétion, de la

production de mucus, ainsi que du passage du sol dans leur tractus digestif, contribuaient

fortement à l’apport en nutriments dans les écosystèmes tropicaux, avec un apport en azote

estimé de 30 à 50 kg ha-1 an-1 (Curry et Byrne, 1992 ; Edwards, 2004). De plus, Blouin, (2013)

a montré que P. corethrurus favorise la disponibilité importante du phosphore susceptible d’être

absorbé par les plantes dans le sol.

Notre étude fait état d’un effet significatif sur la quantité totale de phosphore avec une

augmentation moyenne de 90% pour la partie aérienne et de 122% pour la partie racinaire avec

apport de vers de terre (cf annexe 5) et montre l’existence des turricules en surface. Les études

d’Ouedraego et al. (2014) ont révélé une amélioration de la teneur en phosphore assimilable du

sol en présence de la macrofaune. P. corethrurus est géophage, il excrète par la suite des

déjections dans les galeries (fèces) ou en surface du sol (turricules) (Bouché, 1977). Et ces

turricules ont des teneurs en phosphore plus élevées que le sol environnant (Bhadauria et

Saxena, 2010). Selon plusieurs auteurs cités par Kuczak et al. (2006), l’augmentation de la

teneur en phosphore assimilable dans les turricules s’expliquerait par le pH élevé dans le tube

digestif des vers de terre (Barois et Lavelle, 1986), l’augmentation de l’activité biologique

(Lopez Hernandez et al., 1993), et la sécrétion de mucus riche en composés glucidiques qui

contiennent des groupes carboxyle. Ce sont ces groupes carboxyles qui bloquent les sites de

fixation des orthophosphates dans le sol, et qui entraînent l’augmentation de la teneur en

phosphore soluble (Lopez-Hernandez et al., 1993). Ainsi, lors du brassage intestinal du sol, le

P inorganique du sol se transforme en une forme plus rapidement échangeable, qui alimentera

par la suite la concentration de P inorganique disponible dans la solution du sol, assimilable par

la plante (Plassard et al., 2015). Les résultats de notre étude ont donc bien confirmé que P.

corethrurus améliore la disponibilité et l’assimilabilité du P pour la plante.

Discussion

30

3.2.3. Effet de vers de terre sur la production de biomasse

Les résultats ont présenté un effet très significatif des vers de terre sur la production de

biomasse totale (aérienne et racinaire) avec une augmentation moyenne de 109%.

Une synthèse bibliographique faite par Brown et al. (2004) met en évidence un effet

positif des vers de terre sur la croissance des plantes avec un effet positif sur la biomasse

aérienne dans 75% des cas pour les vers de terres tropicaux parmi les 246 expériences faites.

Dès que le sol rentre en contact avec le tube digestif du vers de terre, il va subir de profonds

changements physico-chimiques et biologiques qui affectent l’ensemble du profil du sol. Ces

changements sont les facteurs déterminants pour expliquer l’effet des vers de terre sur les

plantes et sont fortement dépendants de la classe écologique du vers de terre étudié

(Razafindrakoto, 2012). Des études faites par Scheu (2003) et Brown (2004) ont expliqué ces

changements grâce à cinq mécanismes principaux : (1) la minéralisation accrue de la matière

organique du sol, augmentant la disponibilité des nutriments en particulier pour le phosphore

(P) et pour l'azote (N) ; (2) la modification de la porosité et l'agrégation du sol, améliorant la

disponibilité de l'oxygène et l’infiltration de l'eau dans le sol ; (3) la production de substances

de croissance des plantes, de type auxine, par la stimulation de l'activité microbienne; (4) le

contrôle des ravageurs et des parasites, en particulier via l’augmentation de la disponibilité du

silicium et (5) la stimulation des organismes symbiotiques mutualistes (mycorhizes et fixateurs

d’azote). Les résultats sur les pHEau et pHKCl qui ont été significativement augmentés par la

présence de vers de terre affirment qu’il y a une modification physico-chimique positive du sol

par ces organismes qui favorise l’activité racinaire et le prélèvement des éléments nutritifs.

En modifiant le milieu biologique, notamment l’activité des microorganismes du sol,

les vers de terre vont fortement modifier les processus biochimiques qui leurs sont associés. La

capacité des microorganismes du sol à produire des molécules régulatrices de la croissance des

plantes est depuis longtemps reconnue et référencée (Persello-Cartieaux et al., 2003 ; Hayat et

al., 2010). Ces microorganismes peuvent avoir des effets bénéfiques sur la croissance des

plantes en interférant avec la rhizosphère. Des études ont montré que des substances

(essentiellement des molécules issues de la famille des indoles (Nielson, 1965)) stimulaient la

rhizogenèse et la croissance racinaire selon un processus proche de l’action de certaines

phytohormones notamment de l’auxine, une des phytohormones majeures, contrôlant de

nombreux processus de croissance chez la plante (Taiz et Zeiger, 2010). Il est possible que le

fort développement racinaire observé dans le traitement avec vers de terre par rapport au

traitement sans vers de terre, avec une augmentation moyenne de 116% de biomasse racinaire

produite (cf annexe 5), est expliqué par ce phénomène de modification des processus

biochimique du sol.

Discussion

31

3.3. Compromis entre la performance agronomique et écologique des variétés

Les rendements des variétés sous conditions riches en nutriments fournis par le FOFIFA

nous ont permis de calculer la performance agronomique (PA) des variétés. Ce PA est donc

interprété comme une capacité d’utiliser les engrais chimiques, et est associé à l’intensification

conventionnelle. Nous avons ensuite comparé cette PA à la performance écologique (PE), ici

défini comme la réponse aux vers de terre. Cette comparaison montre que les variétés B22,

F182 et N4 sont les variétés qui offrent le plus le compromis entre la performance agronomique

et la performance écologique. En revanche, la variété WAB présente une forte performance

agronomique et F161 exhibe une forte performance écologique. Il y a une relation linéaire

négative et significative (R² = 0.62, pente = -1.04) entre les deux performances. Cette relation

s’approche de la théorie (pente de droite = -1) indiquant que plus la performance agronomique

d’une variété augmente, plus sa performance écologique diminue. La PA a été obtenue par la

pratique de culture intensive conventionnelle en donnant aux plantes leur besoins maximum en

termes de nutriments minéraux. Par contre, la P.E n’applique que la pratique écologique en

introduisant des vers de terre dans un sol natif étant pauvre. Des travaux montrent que les

variétés dites élites, les plus répondant à la fertilisation, ne sont pas les plus performantes en

cultures associées (Oury et al., 2003). Sur ce fait, on peut avancer que le même cas peut se

produire avec l’association de pratique écologique notamment l’introduction de vers de terre.

Plus de l’interaction complexe plante-organisme du sol, les différences entre les

génotypes dans la racine dans leurs stratégies d’alimentation, exsudation racinaire, stratégie

générale d'allocation des ressources et les régulations physiologiques peuvent expliquer les

changements importants dans leur réponse aux vers de terre (Jana et al., 2010). De nombreuses

variétés n’ont une croissance efficace uniquement lorsqu'on leur fournit une abondante

fertilisation minérale (Noguera, 2009) caractérisant leur performance agronomique. Par

conséquent, les mécanismes permettant aux plantes d’accéder aux nutriments minéraux à

travers des interactions rhizosphériques complexes (impliquant des interactions avec les

organismes de sol) (Bonkowski, 2004) auraient pu être perdus lors de la sélection des variétés.

D'autres études indiquent que les variétés répondent différemment avec les organismes du sol

tels comme mycorhizes (Zhu et al., 2001) ou des protozoaires (Somasundaram et al., 2008).

Cela inspire que nos résultats peuvent être généralisés à tous les groupes influents des

organismes du sol.

Enfin, nous avons vu que les espèces végétales ont diverses réactions aux vers de terre

(Wurst et al., 2005 ; Laossi et al., 2009, Ratsiatosika, 2014) et nous avons montré ici que les

génotypes végétaux, au sein d'une espèce, peuvent également différer selon leur réponse aux

vers de terre. Cela suggère fortement que les vers de terre pourraient représenter une pression

de sélection pour les plantes de riz déterminant leur performance agro-écologique.

CONCLUSION

Conclusion

32

CONCLUSION

Les plantes et les vers de terre entretiennent une relation très étroite faisant intervenir

un certain nombre de mécanismes. Notre expérimentation a permis de mettre en évidence les

effets de l’introduction des vers de terre sur la croissance des variétés de riz pluvial sur les sols

ferrallitiques des Hautes-Terres de Madagascar. La présente étude s’est donc fixée comme

objectif d’identifier les variétés de riz pluvial qui répondent le plus à la présence de vers de

terre, notamment Pontoscolex corethrurus. L’expérimentation s’est aussi portée sur l’étude des

performances agronomique et écologique des variétés pour assurer la gestion durable du sol des

« tanety » et la production de riz pluvial.

Notre étude a montré que la présence de vers de terre influence positivement sur la

croissance des plantes représentée par les différentes variables étudiées, à savoir la surface

foliaire, la hauteur, les biomasses racinaires et aériennes ainsi que l’absorption de phosphore.

Mais elle a également montré que ces résultats varient selon la variété étudiée. La première

hypothèse, stipulant que « les variétés de riz pluvial réagissent différemment à la présence de

vers de terre P corethrurus » est donc validée. Certaines variétés, comme la F161 et B22, sont

plus capables que d’autres de croître favorablement en présence des vers de terre. Elles ont une

haute performance écologique. Cependant, la variété WAB ne présente pas un effet significatif

en présence de vers de terre même si elle affiche l’une des plus importantes performances

agronomiques parmi les variétés sélectionnées.

D’un autre côté, les performances agronomiques des variétés étant considérées, ces

résultats ont été confrontés à une analyse. Le résultat de ces analyses a permis de valider la

deuxième hypothèse : « parmi les six variétés, certaines d’entre elles offrent un meilleur

compromis entre la performance agronomique et la performance écologique ». Les résultats ont

permis d’identifier les variétés N4 et F172 exhibant un fort compromis entre la performance

agronomique et écologique. Ces variétés répondent bien à la présence de vers de terre mais

gardent leur productivité en conditions riches en nutriments. Il est, tout de même, important de

remarquer la relation linéaire négative entre les performances. Plus la performance

agronomique d’une variété augmente, moins croît sa performance écologique.

En perspectives et afin d’exploiter durablement les sols ferrallitiques sur les versants de

collines ou « tanety », il est donc nécessaire de choisir et de sélectionner des variétés de riz

pluvial à hautes potentialités agro-écologiques. La capacité des variétés de riz pluvial à répondre

à la présence des vers de terre, notamment P. corethrurus qui est ubiquiste à Madagascar,

pourrait constituer un critère de sélection dans le cadre d’amélioration génétique du riz. Par

conséquent, la diffusion de variétés riz à fort potentiel agro-écologique au sein des exploitations

paysannes malagasy pourrait favoriser l’intensification écologique et la durabilité de la

production agricole des « tanety ». Malheureusement, les études faites jusqu’alors n’étant que

Conclusion

33

des tests en mésocosmes, il faudrait mettre en place des essais à plus grandes échelles pour

apprécier la réalité de ces résultats. Maîtriser les paramètres clés de l’association vers de terre

– variétés de riz pluvial serait un atout pour augmenter la production rizicole de Madagascar et

contribuerait à la lutte contre la malnutrition et la dégradation des sols de ce pays.

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ANNEXES

a

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Caractéristiques de six variétés de riz pluvial .......................................................... b

Annexe 2 : Description du Pontoscolex corethrurus .................................................................. h

Annexe 3 : Résultats d’ANOVA à deux facteurs (« variété » et « vers de terre ») de chaque

variable ........................................................................................................................................ j

Annexe 4 : Coordonnées et totale des valeurs des variables choisies formant la surface de

radar de chaque variété .............................................................................................................. m

Annexe 5 : Taille d’effet de vers de terre pour chaque variable ............................................... m

ANNEXES

Annexe 1 : Caractéristiques de six variétés de riz pluvial

1.1. B22 ou Fotsiambo

• Caractères morphologiques

- Panicule

Longueur : 21 cm

- Grain

Couleur du paddy : jaune foncé

Couleur de l’apex : jaune

Longueur du paddy : 9,3 mm

Couleur du caryopse : blanc

Longueur du caryopse : 7,5 mm

Longueur du grain usiné : 7,3 mm

Translucidité : Petite tâche

• Caractères agronomiques

Saison de culture : Pluviale

Aptitude culturale : Pluviale

Hauteur du plant : Haute

Cycle (à maturité) : 92-100 jours

Poids 1000 grains (paddy) : 35,2 g

Tallage : Moyen

Rendement moyen : 4,2 t /ha

1.2. FOFIFA 161 ou F161


- Panicule

Longueur : 16cm, compact

- Feuille

Longueur et largeur des feuilles : 19cm * 1,3cm

- Grain

Couleur de l’apex : non coloré

Couleur des glumelles : paille / blanchâtre

Pilosité des glumelles : poils courts

Poids de 1000 grains : 29 g

Type de grain : demi-rond

Couleur péricarpe : blanc

Longueur du grain vêtu : 7,5 mm

Largeur du grain vêtu : 3,1 mm




Hauteur du plant : 81 cm

Cycle (à maturité) : 155 jours

Tallage : Moyen


1.3. FOFIFA 172 ou F172


- Panicule

Longueur : 17 cm

- Feuille

Longueur et largeur des feuilles : 17cm * 1cm

- Grain

Couleur de l’apex : violet

Couleur des glumelles : bicolore (jaune/vert)

Pilosité des glumelles : faible


Type de grain : demi-rond

Couleur péricarpe : rouge






Hauteur du plant : 81cm


Tallage : bon

Rendement moyen : 4.3 t /ha

1.4. FOFIFA 182 ou F182


- Panicule

Longueur : 22 cm

- Grain

Couleur des glumelles : paille

Pilosité des glumelles : velu


Type de grain : demi-long









Tallage : bonne

Rendement moyen : 6 t /ha

1.5. NERICA 4 ou N4


- Panicule

Longueur : 21 cm

- Grain


Couleur des glumelles : dorée

Pilosité des glumelles : glabre


Type de grain : longue









Tallage : bonne


1.6. WAB 880 ou WAB :


- Panicule

Longueur : 21 cm

- Grain


Couleur des glumelles : dorée

Pilosité des glumelles : glabre


Type de grain : demi-long










Annexe 2 : Description du Pontoscolex corethrurus

2.1. Classification

• Phylum : Annelida

• Classe : Clitellata

• Sous-classe : Oligochaeta

• Ordre : Haplotaxida

• Sous-ordre : Lumbricina

• Superfamille : Lumbricoidea

• Famille : Glossoscolecidae

• Genre/espèce : Pontoscolex corethrurus

2.2. Anatomie (d’après Razafindrakoto, 2012)

• Description : La longueur varie de 60 mm à 80 mm, mais selon Blakemore (2002), elle

peut atteindre jusqu’à 142 mm et même 360 mm selon Stephenson (1931). Le diamètre est de

4 à 6 mm. Le nombre de segments varie entre 166 et 210 et peut présenter des annulations

secondaires. Sans pigmentation, les glandes calcifères sont visibles à travers le tégument car

elles sont entourées de capillaires sanguins de couleur jaunâtre ou orangé. Le clitellum en forme

de selle présente une coloration jaune orangé qui s’étale du segment 15 jusqu’au segment 22.

Le vaisseau dorsal est très bien visible.

• Diagnose : Soie de type lombricienne, alternée sur la partie postérieure. Système

digestif avec gésier sphérique et musculaire sur le segment 6 ; l’intestin débute sur le segment

16, présence de typhosole. Le pore mâle se trouve sur l’inter-segment 19/20 mais selon Gates

(1972) celui-ci s’observe sur 20/21. Un petit pore de spermathèque se trouve sur les

intersegments 6/7, 7/8 et 8/9. Le dernier coeur sur le segment 12. Néphridies holoïques. O

observe trois paires de spermathèques sur le segment 7 - 9, clitellum en forme de selle sur le

segment 15-22, 23.

Figure 8 : Disposition des soies chez Pontoscolex corethrurus

Source : Razafindrakoto (2012)

• Caractère interne : Le gésier est musculaire et sphérique ; il s’observe sur le segment

6. Il y a trois paires de glandes calcifères sur les segments 7-9 en position latérale au niveau de

l’oesophage. Les dissépiments commencent sur les inter-segments 3/4 jusqu’à 8/9, ceux de 9/10

et 10/11 sont absents. Des bulbes pharyngiens s’observent entre les épais dissépiments 4/5 et

5/6 et 4/5 qui contiennent aussi une touffe de néphridies. Le gésier débute sur celui de 6/7.

L’intestin commence sur le segment 16. Le testicule et le canal déférent s’observent sur le

segment 11, présence de vésicule séminale en forme de sac sur le segment 12. Prostate absente.

On rencontre trois paires de glandes calcifères sur les segments 7-9, en forme de disques aplatis

qui s’aplatissent sur un tube transparent sans diverticule.

2.3. Distribution géographique

Le Pontoscolex corethrurus est un ver endogé mésohumique originaire du plateau

guyanais (Righi, 1984). Il appartient à la famille des Glossoscolecidae et présente une

distribution pantropicale. C’est un ver non pigmenté, de taille moyenne comprise entre 7 et 10

cm de long pour 3 à 4 mm de diamètre. Cette espèce se rencontre préférentiellement dans les

15 premiers cm de sol. Elle produit beaucoup de turricules (déjections) à la surface du sol. C’est

une espèce cosmopolite qui colonise tous les types de milieux. Elle s’adapte à divers types de

végétation et n’a pas vraiment de préférence sur la qualité du sol car elle est répertoriée dans

des différents types du sol, qu’il soit sableux ou argileux (Razafindrakoto, 2012).

Figure 9 : Carte de distribution de Pontoscolex corethrurus à Madagascar

Source : Razafindrakoto (2012)

Annexe 3 : Résultats d’ANOVA à deux facteurs (« variété » et « vers de terre »)

de chaque variable

ANOVA de la surface foliaire (SURF)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

bdd$VARI 5 245.9 49.2 9.274 3.69e-06 ***

bdd$VERS 1 734.2 734.2 138.466 1.80e-15 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 117.9 23.6 4.446 0.00219 **

Residuals 46 243.9 5.3

ANOVA de la contenance de la feuille sèche (LDMC)


bdd$VARI 5 2.115e+09 4.231e+08 11.077 4.88e-07 ***

bdd$VERS 1 4.193e+09 4.193e+09 109.773 9.05e-14 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 1.477e+09 2.954e+08 7.735 2.40e-05 ***

Residuals 46 1.757e+09 3.819e+07

ANOVA de la surface foliaire spécifique (SLA)


bdd$VARI 5 0.001295 2.590e-04 3.233 0.0137 *

bdd$VERS 1 0.000296 2.961e-04 3.696 0.0606 .

bdd$VARI:bdd$VERS 5 0.000605 1.210e-04 1.510 0.2048

Residuals 47 0.003766 8.012e-05

ANOVA du PRI


bdd$VARI 5 0.000428 0.000086 2.586 0.038 *

bdd$VERS 1 0.003927 0.003927 118.684 1.88e-14 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 0.000207 0.000041 1.249 0.302

Residuals 47 0.001555 0.000033

ANOVA du NDVI


bddndvi$VARI 5 0.01262 0.00252 1.76 0.141

bddndvi$VERS 1 0.18579 0.18579 129.52 7.77e-15 ***

bddndvi$VARI:bddndvi$VERS 5 0.01198 0.00240 1.67 0.161

Residuals 45 0.06455 0.00143

Suite annexe 3

ANOVA de la biomasse racinaire (BIORAC)


bdd$VARI 5 5.49 1.10 0.947 0.460

bdd$VERS 1 40.66 40.66 35.057 3.55e-07 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 3.92 0.78 0.676 0.644

Residuals 47 54.51 1.16

ANOVA de la biomasse aérienne (BIOAER)


bdd$VARI 5 1.388 0.278 9.764 1.92e-06 ***

bdd$VERS 1 4.215 4.215 148.309 3.83e-16 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 0.240 0.048 1.686 0.157

Residuals 47 1.336 0.028

ANOVA de la ratio biomasse aérienne / racinaire (RBIO)


bdd$VARI 5 0.427 0.08549 0.753 0.588

bdd$VERS 1 0.042 0.04219 0.372 0.545

bdd$VARI:bdd$VERS 5 0.661 0.13222 1.165 0.341

Residuals 47 5.335 0.11352

ANOVA de la biomasse totale (PLT)


bdd$VARI 5 1.799 0.360 2.500 0.0436 *

bdd$VERS 1 11.093 11.093 77.087 1.79e-11 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 0.464 0.093 0.645 0.6666

Residuals 47 6.764 0.144

ANOVA de la hauteur (HAUT)


bdd$VARI 5 54.02 10.80 12.220 1.30e-07 ***

bdd$VERS 1 47.46 47.46 53.677 2.62e-09 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 7.45 1.49 1.685 0.157

Residuals 47 41.55 0.88

Suite et fin annexe 3

ANOVA du pH-Eau (PHE)


bdd$VARI 5 2.043e-06 4.086e-07 1.955 0.10295

bdd$VERS 1 1.790e-06 1.790e-06 8.567 0.00526 **

bdd$VARI:bdd$VERS 5 1.811e-06 3.622e-07 1.733 0.14548

Residuals 47 9.822e-06 2.090e-07

ANOVA du pH-KCl (PHK)


bdd$VARI 5 1.355e-06 2.710e-07 5.099 0.000814 ***

bdd$VERS 1 3.964e-06 3.964e-06 74.570 2.92e-11 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 3.260e-07 6.500e-08 1.228 0.310822

Residuals 47 2.498e-06 5.300e-08

ANOVA de la concentration de phosphore aérienne (SH.P)


bdd$VARI 5 0.03692 0.007384 4.175 0.00321 **

bdd$VERS 1 0.01127 0.011274 6.375 0.01501 *

bdd$VARI:bdd$VERS 5 0.03452 0.006905 3.904 0.00484 **

Residuals 47 0.08312 0.001769

ANOVA de la quantité de phosphore total aérienne (SH.PT)


bdd$VARI 5 0.02436 0.00487 3.956 0.00448 **

bdd$VERS 1 0.09993 0.09993 81.135 8.35e-12 ***

bdd$VARI:bdd$VERS 5 0.01079 0.00216 1.752 0.14141

Residuals 47 0.05789 0.00123

ANOVA de la concentration de phosphore racinaire (R.P)


bddr$VARI 5 1.251e+10 2.501e+09 0.909 0.4835

bddr$VERS 1 6.558e+09 6.558e+09 2.383 0.1295

bddr$VARI:bddr$VERS 5 4.061e+10 8.123e+09 2.952 0.0215 *

Residuals 46 1.266e+11 2.752e+09

ANOVA de la quantité de phosphore total racinaire (R.PT)


bddr$VARI 5 4.334 0.867 1.921 0.1092

bddr$VERS 1 18.744 18.744 41.528 6.23e-08 ***

bddr$VARI:bddr$VERS 5 4.757 0.951 2.108 0.0814 .

Residuals 46 20.762 0.451

ANOVA de l'efficacité de prélèvement de phosphore (EFFP)


bdd1$VARI 5 39839 7968 0.822 0.5410

bdd1$VERS 1 667 667 0.069 0.7944

bdd1$VARI:bdd1$VERS 5 163812 32762 3.379 0.0116 *

Residuals 43 416879 9695

Annexe 4 : Coordonnées et totale des valeurs des variables choisies formant la

surface de radar de chaque variété

Annexe 5 : Taille d’effet de vers de terre pour chaque variable

Réponse (%) SURF LDMC SLA PRI NDVI

Maximum 146 (F161) 14 (B22) 25 (F161) 80 (N4) 87 (N4)

Minimum 28 (WAB) -10 (N4) 26 (N4) 35 (F161) 16 (WAB)

Moyenne 82 5 -4 57 48

Range 118 25 50 45 70

Réponse (%) BIORAC BIOAER RBIO PLT HAUT

Maximum 154 (N4) 129 (B22) 59 (B22) 138 (N4) 42 (F161)

Minimum 66 (B22) 40 (WAB) -16 (N4) 56 (WAB) 11 (WAB)

Moyenne 116 102 8 109 27

Range 88 89 76 82 31

Réponse (%) SH-P SH-PT EFFP R-P R-PT

Maximum 12 (F161) 145 (F161) 13 (F161) 35 (F172) 233 (F172)

Minimum -33 (F182) 37 (WAB) -41 (F172) -22 (N4) 25 (B22)

Moyenne -8 90 0 -4 122

Range 44 108 75 57 208

Variable B22 F161 F172 F182 N4 WAB

SURF 0,33 1,00 0,84 0,38 0,40 0,10

PRI 0,60 0,10 0,43 0,66 1,00 0,52

NDVI 0,37 0,73 0,42 0,41 1,00 0,10

BIOAER 1,00 0,90 0,70 0,82 0,82 0,10

RBIO 1,00 0,51 0,20 0,42 0,10 0,11

SH-P 0,50 1,00 0,92 0,10 0,46 0,66

EFFP 1,00 0,82 0,49 0,13 0,10 0,24

Totale 4,80 5,06 4,00 2,92 3,87 1,84

effets de l’introduction de vers de terre sur la croissance et...

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