El citoplasma de la fibra muscular estriada se caracteriza por la presencia de fibras paralelas denominadas MIOFIBRILLAS. Estas son cilíndricas, presentan un diámetro de 1 a 2 µm y corren longitudinalmente dentro de la fibra muscular, llenando casi por completo su interior. Cada miofibrilla es un paquete sumamente ordenado de MIOFILAMENTOS, proteínas encargadas de la capacidad de contracción de la célula. La disposición de las miofibrillas determina la estriación longitudinal dentro de la fibra, mientras que la ordenada disposición de los miofilamentos determina las estriaciones transversales. Debido a que el citoplasma se halla completamente invadido por miofilamentos los núcleos se localizan en la periferia celular.

    Las miofibrillas cilíndricas presenta estriaciones transversales por la alternancia de bandas claras (Banda I) y oscuras (Banda A). En el centro de la banda clara o I aparece una línea transversal oscura, la línea Z.

Caracterización de fibras musculares estriadas en cortes longitudinales

Dos fibras musculares observadas con poco aumento. H-E x400. Observe que los núcleos se localizan en la periferia celular.

A mayor aumento se aprecia la estriación longitudinal y la transversal. H-E x1000 y transversales?

Una fibra muscular observada al MET. Compare la estriación transversal y el número de bandas con la imagen al MO

 

Caracterización de fibras musculares en cortes transversales

En esta imagen se observa claramente la distribución periférica de los núcleos.H-E x400.

A mayor aumento se aprecian numerosos puntos rosados, cada uno de ellos es una miofibrilla. ¿Puede distinguir algún vaso sanguíneo?

Detalle al MET de una fibra muscular. Las miofibrillas aparecen con diferente densidad al electrónico. En breve Ud. comprenderá el por qué de estas diferencias. ¿Qué indica el 2?

 

Ya conoce las diferentes bandas del músculo, pero sigamos con el análisis en forma más profunda...

    La estriación de la miofibrilla se debe a la repetición de unidades iguales, llamadas SARCOMEROS. Cada sarcómero está formado por la parte de miofibrilla que queda entre las líneas Z sucesivas y contiene una banda A que separa dos semibandas I. Si le presta atención a la imagen inferior verá que la banda oscura A presenta una zona más clara en su centro, la banda H.

    El microscopio electrónico descubre la presencia de filamentos finos de actina y filamentos gruesos de miosina, dispuestos longitudinalmente en las

miofibrillas y organizados en una distribución simétrica y paralela. De los discos o líneas Z parten los filamentos finos de actina que llegan hasta el borde externo de la banda H. Los filamentos gruesos de miosina ocupan la región central del sarcómero formando la banda A. Como resultado de esta disposición, la banda I está formada solamente por la parte de los filamentos finos que no son invadidos por los filamentos gruesos. La banda A está formada principalmente por los filamentos gruesos y la banda H sólo por los filamentos gruesos. En la región lateral de la banda A, los filamentos finos y gruesos se entrelazan. Un corte transversal en esa región muestra una disposición simétrica tal que cada filamento grueso queda rodeado por seis filamentos finos, en una disposición hexagonal.   Sobre ésta importante región volveremos a discutir más adelante... 

Imagen al MO.

Parte del citoplasma de una célula muscular estriada al MET. Myf, miofibrilla; Sp citoplasma; S, sarcómero; N, núcleo periférico de la fibra. La línea roja indica la región aumentada en la imagen inferior.

 

 

Actina en color marrón, miosina en verde. Las otras proteínas indicadas en el esquema ayudan a mantener la organización estructural. El disco Z presenta la proteína actinina alfa la que fija los filamentos finos en distribuciones paralelas.

La TITINA es la proteína más larga descripta hasta ahora. Es muy elástica, flexible y delgada. Actúa como tercer filamento. Posee dos zonas una no elástica que interactúa con la miosina y una elástica que se extiende a medida que el sarcómero se alarga. Funciones de la Titina: une a la miosina con la línea Z y su elasticidad permite que el músculo se contraiga más fácilmente.¿Qué indica la línea marcada con ? en la primera imagen?

Función del tejido Muscular

Su función principal es el movimiento que puede ser de tres tipos:

1. Movimiento de todas las estructuras internas: está formado por tejido muscular liso y se va a encontrar con vasos, paredes viscerales y glándulas.

2. Movimiento externo; caracterizado por manipulación y marcha en nuestro entorno. Se caracteriza por estar formado por músculo estriado.

3. Movimiento automático: funciona por sí mismo, es el músculo cardíaco. Tejido muscular estriado.

El músculo es un tejido de contraste y de movimiento, se divide en estriado, liso y cardíaco, el estriado es el voluntario y se encuentra en la mayor parte del organismo cubriendo los huesos largos (como el fémur), el liso es visceral e involuntario y se encuentra en las vísceras y otros órganos internos mientras que el cardíaco que es el de mayor importancia se encuentra en la pared del corazón y esta formado por fibras claras y obscuras además de ser involuntario.

La función es mantener un tono de las vísceras y vasos sanguíneos, mantenernos en la postura adecuada y, obviamente, el movimiento³.

Los músculos de las extremidades (músculo esquelético) se contraen y así pueden mover los huesos, los flexores se contraen haciendo que la extremidad se flexione y los extensores se contraen para lo contrario.

El músculo del corazón y de las arterias se contrae para que la sangre pueda ser movilizada.

Los músculos de los intestinos, estómago y esófago se contraen armoniosamente haciendo que el bolo alimenticio progrese por el tubo digestivo.

Fibras musculares esqueléticas

Las miofibrillas son estructuras cilíndricas largas que corren paralelas al eje longitudinal de la célula, y están formadas por miofilamentos finos y miofilamentos gruesos, dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras y oscuras, determinando la organización de los sarcómeros. (Fig. 6)

La banda oscura se conoce como banda A y la clara como banda I. Cada banda I aparece bisectada por una línea transversal oscura denominada línea Z. Al centro de la banda A hay una zona más clara que corresponde a la banda H en cuyo centro está la línea M.

Estructura de las miofibrillasEl análisis de la estructura y composición molecular del sarcómero, permite entender el

mecanismo de contracción de las fibras musculares estriadas, basado en el deslizamiento de los miofilamentos gruesos sobre los miofilamentos finos.

Corte transversal de las miofibrillas.Los filamentos gruesos están formados principalmente por miosina y se localizan a lo largo de la banda A.

Los filamentos finos corresponden a microfilamentos de actina. Estos se anclan en la línea Z, luego cursan a lo largo de la banda I y penetran la banda A, donde corren paralelos a los filamentos gruesos, terminando a nivel de la banda H que contiene sólo filamentos gruesos. En la banda A se observan puentes que se extienden desde los filamentos gruesos hacia los filamentos finos y que corresponden a las cabezas de las moléculas de miosina. A nivel de la línea M cada filamento grueso se asocia a 6 filamentos gruesos adyacentes, a través de puentes proteicos dispuestos radialmente.

Durante el proceso de contracción, los filamentos finos de los sarcómeros adyacentes son empujados hacia el centro de la banda A, lo que produce el acortamiento del sarcómero. Como consecuencia de este proceso, se oblitera la banda H y disminuye la longitud de la banda I, sin que se modifique la longitud de la banda A. El grado de traslapamiento entre filamentos gruesos y finos explica este fenómeno.

2. TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO (o fibra esquelética)

Se llama así porque tiene estrías transversales en sus fibras, se encuentra en su mayoría en el esqueleto (pero es distinto del músculo esquelético). Esta célula es más grande que la que forma la fibra lisa, no termina en punta y presenta muchos núcleos, los que se ubican en la periferia.

El control de este tejido muscular es exclusivamente un control nervioso, el que envía axones de neuronas motoras, las que establecen zonas de contacto muy estrechas, donde entrega acetilcolina.

Al corte transversal aparecen la membrana celular o sarcolema y una gran cantidad de filamentos de actina y miosina, organizados en cadenas largas llamadas miofibrillas. Cada miofibrilla está formada por filamentos de actina y de miosina que se van interdigitando, en los extremos hay actina. La disposición de los filamentos es distinta a la observada en la musculatura lisa, ahora en algunos sectores se agrupan filamentos de actina, y en otros,

filamentos de miosina. Esto determina la formación de distintas bandas: las bandas oscuras se denominan bandas A, las claras se denominan bandas I; cada banda A posee una zona transversal menor denominada banda H, y cada banda I es cortada por una línea Z bien definida; en el centro de la banda H puede observarse una línea angosta denominada línea M. El segmento entre las dos líneas Z sucesivas se denomina sarcómero. La miosina está localizada en la banda A y la actina en la banda I. Como la célula tiene muchas miofibrillas y todas son paralelas y tienen su actina a la misma altura, la célula se ve con bandas claras y oscuras, lo que se llama disposición en registro.

El tejido muscular estriado esquelético presenta muchas de estas células ordenadas paralelamente, constituyendo un fascículo o haz de tejido muscular.

Los filamentos de miosina tienen cabezas proteicas que sobresalen hacia los lados. Los filamentos de actina están formados por una doble cadena de proteínas globulares. Durante la contracción, en cada una de las miofibrillas se produce un fenómeno de interacción proteica, donde las cabezas laterales de la miosina se acerca y hace contacto físico